UNIVERSIDAD DEL ZULIA FACULTAD DE AGRONOMA DIVISIN DE ESTUDIOS PARA GRADUADOS

Seminario de Nutricin de Rumiantes: Sndrome de la baja grasa en la leche

Realizado por: David Barboza C.I: 17.952.461

Maracaibo, junio del 2011.

Introduccin

La grasa es la mayor fuente de energa que tiene la leche, de ah su gran valor, no solo nutricional, sino tambin econmico. sta va a otorgarle un valor agregado al producto, hasta tal punto que puede ser clasificada de acuerdo a los estndares de produccin y en un extremo ser rechazada en el mercado. Al ser el componente ms sensible ante factores ambientales como la nutricin, condiciones fisiolgicas y la presencia de algn ente patgeno, su rendimiento y produccin resulta ser un tema delicado.

Una disminucin en la cantidad de grasa en la leche puede originar grandes prdidas econmicas y hasta una desnutricin de las cras. Esto puede ser originado no solo por una desnutricin o la presencia de algn agente patgeno, tambin una combinacin de factores nutricionales en dietas especficas, que afecten tanto a los precursores como a la sntesis, lo que puede dar origen a una cada en la produccin de grasa en la leche, a esto se le conoce como Sndrome de Baja Grasa en la Leche, o Depresin de la Grasa en la Leche. La presente revisin bibliografa tiene como objetivo revisar las diferentes dietas que puedan dar origen a este sndrome, las causas, los efectos que produce y su mecanismo de accin.

La grasa de la leche y su sntesis

La grasa es el componente de mayor energa en la leche y es responsable de muchas de sus propiedades fsicas, caractersticas de fabricacin y cualidades organolpticas de productos lcteos. Es el componente ms variable, sta es afectada por muchos factores tanto fisiolgicos como ambientales, siendo la nutricin el predominante (Bauman et al., 2006; Adam et al., 2007). La alimentacin de rumiantes lactando con cantidades limitadas de fibra y una gran cantidad de carbohidratos de fcil fermentacin ha sido asociada con una disminucin en la sntesis de grasa (Croom et al., 1980). Su constitucin incluye aproximadamente ms de 400 cidos grasos individuales, que se diferencian principalmente en el largo de su cadena. Ms del 95% de estos cidos grasos son esterificados en triglicridos, mientras que el restante se encuentra en fosfolipidos, esteres de colesterol, diglicridos, monoglicridos y fracciones libres (Harvatine et al., 2008).

Cadenas cortas y medianas, y una porcin de un cido graso de 16 carbonos son derivadas de una nueva sntesis a partir del acetato y en menor cantidad de hidroxibutarato. cidos grasos preformados y otros de cadenas largas mayores a 16 carbonos son tomados de la circulacin sangunea, provenientes ya sean de la absorcin del tracto digestivo, o de la movilizacin de las reservas corporales, la cual va a ser menor del 10% en condiciones normales, pero incrementara durante un balance energtico negativo (Harvatine et al., 2008). Una vez formados los cidos grasos, los triglicridos son sintetizados, para luego formar pequeas gotas lpidas. stas sern ms grandes despus de su segregacin, aunque algunas de las segregadas no sufren cambio en el tamao desde el inicio de su formacin (Bauman et al., 2006).

Sndrome de baja grasa en la leche El sndrome de la baja grasa en la leche, es conocido comnmente como depresin de grasa en la leche o MFD por sus siglas en ingles (Milk fat depression). Representa una situacin donde dietas particulares reducen marcadamente el contenido de la grasa en la leche y su produccin, alterando tambin la composicin de cidos grasos (Bauman y Griinari, 2001). Este sndrome es caracterizado por una marcada reduccin en el porcentaje de grasa de la leche, bajo dietas que suelen dar un balance energtico positivo, un aumento de la insulina circulante, y en la acumulacin de la grasa corporal (Cronj, 2000). La alteracin se va a dar en condiciones normales de alimentacin, es decir aun cubriendo los requerimientos nutricionales, manteniendo una condicin corporal optima, sin deficiencias fisiolgicas o la influencia de algn patgeno, se observa la alteracin en el producto final de la sntesis lctea.

La primera vez que se reconoci el sndrome de baja grasa en la leche fue en 1845, cuando investigadores observaron una reduccin en la grasa de la leche al utilizar remolacha para alimentar vacas lecheras. En aos siguientes, 1894, se reporto que la alimentacin con aceite de pescado reduca consistentemente el contenido de la grasa (Bauman y Griinari, 2001). Hace ms de un siglo se describi que las dietas que inducan a la depresin de los lpidos resultan en una reduccin en la produccin de grasa en la leche de ms del 50%, y eso involucraba al decrecimiento de cidos grasos de todas longitudes de cadenas (Bauman et al., 2008).

Con el pasar del tiempo y el avance en la alimentacin, se ha observado que una variedad de dietas especificas que incluyan suplementos de aceite de hgado de bacalao, dietas bajas en forrajes y altas en concentrados, y las que contengan suplementos de aceites de plantas, estimulan la presencia de este sndrome (Bauman y Griinari, 2001).

Dietas que originan al sndrome de baja grasa en la leche

Croom et al., (1980) suministraron una dieta alta en grano y con restriccin de forraje con consumo ad libitum a vacas lactantes, sanas, y en buenas condiciones fsicas. Se tomaron muestras de la leche producida y sangre de cada animal durante el periodo de alimentacin, las cuales luego fueron analizadas. Los resultados obtenidos indicaron que la dieta suministrada origino una marcada depresin en la produccin de grasa de la leche en casi un 44%, lo que trajo como consecuencia una cada en el rendimiento de produccin de casi un 47%. Otros investigadores desearon probar el efecto en el uso del aceite de pescado en la suplementacion para vacas en produccin. ste fue suministrado directamente en la racin de alimentacin o en el agua de bebida, para as determinar tambin la diferencia en el efecto de las vas de suministro, dentro de los resultados obtenidos no se observo diferencia en el mtodo de administracin, pero el porcentaje de grasa en la leche fue decreciendo con el tiempo (Osborne et al., 2007).

En otra investigacin se utilizaron raciones con dos niveles de fibra (alto y bajo), mezclndolas con y sin aceite de pescado. Se determino que el aceite de pescado altera el medio ambiente del rumen y la biohidrogenacion. Los resultados obtenidos en esta investigacin arrojaron que la inclusin de aceite de pescado en la dieta redujo la cantidad

de grasa en la leche un 20% en la dieta alta en fibra y un 28% en la baja en fibra, resultado que fue aumentando al ir pasando los das. Los indicios del sndrome de baja grasa se mostro en las primeras dos semanas de alimentacin con el suplemento (Gama et al., 2007). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Osborne et al., (2007), confirmando que independientemente la va de administracin y la dieta a utilizar, la administracin de aceite de pescado como un suplemento alimenticio ocasionara una marcada disminucin en la produccin de grasa en la leche, dando origen a la depresin de grasa en la leche (MFD).

En sntesis, las dietas causantes del sndrome de baja grasa en la leche pueden ser divididas en dos grupos. En uno se incluyen aquellas que proveen grandes cantidades de carbohidratos fcilmente digeribles y cantidades reducidas de fibra, el caso ms comn de este seria una racin con altas cantidades de granos pero baja en forraje. Se han observado casos donde a pesar de tener adecuadas cantidades de forraje o fibra, la contaminacin o la fabricacin de pellets pueden inducir a la depresin de la grasa, debido a que el proceso reduce la efectividad de la fibra en mantener la funcin normal del rumen. sta efectividad, junto con el tamao de la partcula se han convertido de importante consideracin en la produccin moderna. El segundo grupo de dietas representa a aquellas que utilizan suplementos con aceites altamente insaturados, como el aceite de plantas y pescado. El sndrome se presenta cuando el suplemento de aceite es adherido directamente a la dieta, pero tambin puede ocurrir cuando la dieta es suplementada con grasas de semillas o alimentos que contengan cidos grasos poliinsaturados (Bauman y Griinari, 2001).

Uno de los requisitos para que una dieta induzca a la depresin de grasa en la leche, es que esta produzca una alteracin en el medio ambiente del rumen, originando cambios en los procesos microbiales ruminal (Bauman et al., 2006). La reduccin en la grasa de la leche corresponde a la cada en el pH del rumen y la alteracin en las relaciones de cidos grasos voltiles (Bauman y Griinari, 2001).

Teoras de la causa del sndrome de baja grasa en la leche

En la bsqueda de la explicacin de la causa y origen de este sndrome se han generado varias teoras. La primera fue presentada en 1845, cuando se atribuyo a la cada en la produccin de grasa en la leche a un dficit en la grasa presente en la dieta, la cual luego fue refutada, ya que si ciertamente una restriccin en los cidos grasos presentes en la dieta ocasiona un bajo rendimiento en la grasa de la leche, los efectos son limitados y con poca significancia (Bauman y Griinari, 2001).

Con el paso de las investigaciones, las proposiciones para explicar las causas de las dietas que inducen a la depresin de grasa en la leche se pueden agrupar en dos categoras. Las primeras teoras son las que consideran que la reduccin en la grasa de la leche es una consecuencia de un suministro inadecuado de precursores de lpidos para la sntesis de grasa en la glndula mamaria. Las otras teoras atribuyen a la reduccin de la grasa en la leche a una inhibicin directa de uno o ms pasos en la sntesis de grasa en la glndula mamaria, que incluyen una deficiencia de acetato y -hidroxibutirato. Una de estas hiptesis es la insulina glucognica, que incluye a la vitamina B12 metil malonato y los cidos grasos trans (Bauman y Griinari, 2001).

Siendo las ms aceptadas aquellas que atribuyen a la depresin de la grasa en la leche a una falla en los pasos en la sntesis de la grasa, y la presencia de un factor que la inhibe (Petitclerc et al., 2000). Se origina la hiptesis que las alteraciones en la fermentacin del rumen resultan en una produccin inadecuada de acetato y butirato a nivel ruminal, los cuales son necesario en la sntesis de grasa en la glndula mamaria (Bauman y Griinari, 2003). Esta misma alteracin en la fermentacin, producto de la alimentacin, altera el metabolismo del cuerpo de tal forma que la sntesis de grasa es reducida (Petitclerc et al., 2000).

Otra teora propone que la produccin incrementada en el rumen de propionato y mayores tasas hepticas de gloconeogenesis causan un incremento en la insulina circulante, resultando as en una escasez de precursores para la sntesis de leche en la glndula mamaria provocada por la insulina. La teora ms aceptada es la que establece que la sntesis de grasa en la glndula mamaria es inhibida por unos nicos cidos grasos que son producidos como resultado de las alteraciones en la biohidrogenacion en el rumen (Bauman y Griinari, 2003).

Produccin de acetato y butirato en el rumen

Una deficiencia del acetato fue la primera proposicin de la causa del sndrome de baja grasa en la leche. Esta teora se basa en su importancia como fuente de carbn para la sntesis de grasa, y en el cambio observado en el rumen de los modelos de los cidos grasos voltiles con una dieta alta en grano y baja en forrajes (Bauman y Griinari, 2001). En estas condiciones la relacin entre el acetato y propionato se ve alterada, no por una disminucin

en el primero, sino por un aumento en la cantidad del segundo, lo que crea un decrecimiento en sta proporcin en el fluido ruminal (Petitclerc et al., 2000). Se estima que ms del 80% de la variacin en la concentracin de grasa en la leche puede ser debido a las variaciones en la disposicin de cidos grasos voltiles (AGV) en el rumen. Se han encontrado relaciones entre las proporciones de los precursores de grasa y lactosa, como el acetato, butirato, cadenas largas de cidos grasos, y glucosa, propionato, respectivamente, con el contenido de grasa en la leche. Se propone que la respuesta de la produccin por la depresin de grasa en la leche puede darse por una funcin simple en la relacin producto precursor (Bauman y Griinari, 2003). Luego se concluyo que una simple deficiencia en el acetato no es suficiente para explicar la deficiencia de la grasa en la leche.

Una deficiencia en -hidroxibutirato tambin se ha propuesto como la causa del sndrome. ste provee aproximadamente la mitad de los carbonos necesarios para la sntesis de cidos grasos y es originado de la conversin del epitelio ruminal del butirato absorbido, lo que est relacionado cercanamente con la tasa de produccin de butirato en el rumen, o por sntesis heptica (Bauman y Griinari, 2001). Posteriormente investigadores demostraron que la tasa de entrada a la sntesis de cidos grasos no se vio afectado durante una dieta baja en fibra (Bauman y Griinari, 2003), la cual es la situacin clsica para que se origine una depresin en la grasa de la leche.

Es poco probable que la produccin y suministro de acetato y butirato por el rumen limite la sntesis de grasa en la leche. Esto, junto con el hecho de que el -hidroxibutirato solo contribuye con un mximo del 8% del carbono en esta sntesis, hace que esta teora tenga poco soporte como una base del origen del sndrome de baja grasa en la leche

inducido por la dieta (Bauman y Griinari, 2001, 2003). Por esta limitacin se rechaza esta teora, ya que no da una explicacin concisa de la aparicin del sndrome durante el suministro de una dieta baja en fibra.

Teora de la insulina glucognica

La insulina se ve involucrada en la coordinacin de la reparticin de nutrientes a travs de su papel central en la regulacin de la homeostasis de glucosa y energa, incluyendo la lipognesis y lipolisis. En la glndula mamaria, la glucosa es necesaria para el mantenimiento de la funcin normal de las clulas, y este requerimiento se cubre con una pequea concentracin en la sangre, por lo que las variaciones diarias parecen no tener efecto en la utilizacin de glucosa por la glndula mamaria (Bauman y Griinari, 2003).

El propionato y la glucosa estimulan la segregacin de insulina en el pncreas, y una dieta alta en granos pero baja en fibra resulta en un incremento en la produccin de propionato en el rumen y de un aumento en las tasas de gluconeogenesis heptica (Bauman y Griinari, 2001), por lo que este tipo de alimentacin traer como consecuencia un incremento en la insulina circulante, ocasionando que la glndula mamaria sea privada de los precursores de la grasa en la leche debido a la alta competitividad del tejido adiposo (Cronj, 2000), aumentando la utilizacin por parte el mismo del acetato y hidroxibutirato.

Una dieta baja en forraje es asociada con altos niveles de insulina y bajos niveles en el contenido de grasa en la leche, as como con altas cantidades de carbohidratos de fcil digestin y baja en fibra. Estudios en los que las concentraciones de insulina fueron elevadas crnicamente o durante una hiperinsulinemia euglucmica, mitigaron el apoyo a la teora de insulina glucognica. Sin embargo, investigadores observaron un decrecimiento significante en el contenido de grasa, pero ningn cambio en su rendimiento, las vacas utilizadas durante la investigacin tuvieron un significante incremento en la produccin de leche, lo que compens la cada en el contenido de grasa. Este decrecimiento en el porcentaje de la grasa de la leche fue debido a una cada en la captacin del acido graso de 18 carbonos (C18), incluyendo una disminucin en el acido graso C18:1 trans (Petitclerc et al., 2000). Por lo general estas dietas bajas en fibra resultan en un incremento del balance positivo, debido a su gran consumo de energa y a la disminucin de la segregacin de grasa en la leche.

El estado de energa del animal resulta una consideracin importante en la evaluacin de la regulacin del rendimiento en la grasa de la leche. Cuando una vaca lactando se encuentra en un estado de balance energtico positivo, de un 4% a un 8% de los cidos grasos en la leche se originan de la movilizacin de las reservas de grasa corporal, aunque este aporte sea mnimo, va a aumentar durante una deficiencia nutricional. La concentracin de la circulacin de los cidos grasos no esterificados es directamente proporcional a su tasa de recambio y al grado del dficit en el balance de energa. A dems, la captacin de estos cidos grasos por la glndula mamaria est relacionada directamente con la concentracin de circulacin. (Bauman y Griinari, 2003).

Ya que la presencias del sndrome de baja grasa en la leche se presenta cuando el animal se encuentra en un balance energtico positivo, en este momento la movilizacin y utilizacin de las reservas corporales es mnima, y la utilizacin de stas reservas como fuentes de cidos grasos para la sntesis de grasa en la leche es poca, se puede decir que el incremento en el suministro de propionato y glucosa como respuesta a una dieta baja en fibra o forrajes no es la causa de la depresin de la grasa. A dems los cambios en los nutrientes glucognicos e insulina darn una contribucin mnima a la baja de la grasa en la leche (Bauman y Griinari, 2003).

Teora de los cidos grasos trans

Los cidos grasos trans son formados como intermediarios en la biohidrogenacion de cidos grasos insaturados por las bacterias del rumen. El principal ismero trans producido es el trans-11 C18:1, a travs de la va de la biohidrogenacion del acido linoleico (Bauman et al., 2006). La influencia de estos cidos grasos trans en la depresin de la grasa en la leche ha sido observada con mayor frecuencia en dietas que contienen aceites de pescados o de plantas. Investigadores observaron por primera vez un incremento en el contenido de acido graso trans C18:1 cuando las vacas fueron alimentadas con una dieta baja en fibra y alta en aceite de semilla de algodn. Esto tambin se observo en la racin alta en granos y baja en forrajes. A medidas que los estudios fueron progresando se hizo evidente que mientras incrementaba en contenido de trans C18:1 el rendimiento de la grasa se reduca (Bauman y Griinari, 2001).

Osborne et al. (2007) Determino en su investigacin que el contenido de la grasa en la leche se fue reduciendo durante el experimento debido a la biohidrogenacion alterada en el rumen caracterizada por un cambio en las principales vas de biohidrogenacion, hubo una disminucin de la formacin de trans 11 C18:1 (cido vacenico) y un incremento en la formacin de trans 10 C18:1 en el rumen, como un inhibidor directo en la sntesis de la grasa de la leche en la glndula mamaria.

Se ha demostrado que el cido linoleico conjugado trans 10, cis 12, reduce considerablemente la produccin de grasa en la leche en vacas lecheras hasta un 30% (Adam et al., 2007). Se determino en vacas alimentadas con dietas bajas en fibras con altos niveles de cidos graos insaturados que presentaron los tpicos sntomas de del sndrome de baja grasa en la leche, esto asociado con el cambio en las vas de biohidrogenacion, bajo contenido en grasa y altos niveles de trans 10 C18:1. Sin embargo se logro reducir su efecto y aumentar el contenido de grasa en la leche con la adicin de vitamina E, lo que produjo una disminucin en los niveles de trans 10 C18:1 (Pottier et al., 2006).

Existe una relacin entre la reduccin en la produccin de grasa en la leche y el incremento en el contenido del acido linoleico conjugado trans 10, cis 12 en la grasa de la leche en vacas alimentadas con dietas altas en grano y bajas en forrajes y suplementadas con aceite de girasol. Se observaron relaciones similares con las diferentes dietas que originan la depresin de la grasa en la leche, por lo que en estos casos, el medio ambiente del rumen resulta en un incremento en la produccin en el rumen y el contenido de la grasa de la leche del acido linoleico conjugado trans 10, cis 12 (Bauman y Griinari, 2001).

(Bauman y Griinari, 2003). Vias de biohidrogenacion en el rumen del acido linoleico

El ismero especifico del acido linoleico conjugado que se incrementa en la grasa de la leche de vacas con dietas que induzcan al sndrome de baja grasa es un potente inhibidor de la sntesis de la grasa en la leche (Bauman y Griinari, 2001). La presencia del acido graso trans 10 C18:1 ciertamente induce a una reduccin en la grasa de la leche, brindando una primera respuesta al porque del origen del sndrome. Esto concuerda con que una dieta que provoque la depresin de la grasa en la leche involucra a un inhibidor directo de la sntesis de la grasa por la formacin de cidos grasos poliinsaturados en la biohidrogenacion en el rumen (Cronj, 2000).

Teora de la biohidrogenacion

La teora de la biohidrogenacion se basa en el concepto que bajo ciertas condiciones de la dieta a las vas de la biohidrogenacion del rumen es alterada para producir intermediarios de cidos grasos nicos, algunos de los cuales son potentes inhibidores de la sntesis de grasa en la leche. Se establecieron dos condiciones que son necesarias para que la dieta induzca a la depresin en la grasa de la leche, la primera un suministro en la dieta

de cidos grasos insaturados y un cambio en el proceso microbial en el rumen (Bauman y Griinari, 2001, 2003; Bauman et al., 2006). Los cambios en los procesos microbiales involucran una alteracin en las vas de biohidrogenacion que resulta en un incremento en la formacin de trans 10 18:1 y sus intermediarios relacionados. La formacin de otro intermediario de acido graso durante la biohidrogenacion del rumen tambin puede actuar como un inhibidor (Bauman y Griinari, 2003).

En las dietas de bajas en fibra, el cambio en el proceso microbial es caracterizado por una cada en el pH del rumen y un cambio en los patrones de los cidos grasos voltiles del rumen. Para el caso de las dietas con aceite de pescados, el pH y las proporciones de cidos grasos voltiles en el rumen son poco afectadas, y en su lugar los componentes del aceite aparenta alterar los procesos microbiales afectando directamente pasos crticos en el proceso de la biohidrogenacion (Bauman y Griinari, 2003).

La presencia de trans 10 C18:1 en la grasa de la leche tambin indica un cambio en la principal va de biohidrogenacion consistente con la formacin del acido linoleico conjugado trans 10, cis 12 desde el acido linoleico, y posiblemente relacionado con la formacin nica de cidos grasos intermediarios desde el acido linoleico y otros cidos grasos poliinsaturados. Estos intermediarios de la biohidrogenacion pueden constituir al grupo de inhibidores de la sntesis de grasa (Bauman y Griinari, 2001).

Todas las dietas que inducen al sndrome de baja grasa en la leche involucran a la disminucin de cidos grasos de todas las longitudes de cadenas, sin embargo la merma en la sntesis de cidos grasos nuevos tiende a ser mayor, en especial cuando la depresin de

grasa en la leche es ms pronunciada. Esto resulta en un cambio en la composicin de cidos grasos de la leche, as que los cidos grasos tanto insaturados como de cadenas largas incrementan, mientras que los de cadena mediana y pequea vana representar una pequea proporcin de la composicin de la leche. Se observa algo similar cuando se suplementa con productos que contengan trans 10, cis 12 (Bauman y Griinari, 2003).

La teora de la biohidrogenacion se basa en el concepto que los intermediarios nicos de cidos grasos producidos en la biohidrogenacion ruminal inhiben la habilidad de las glndulas mamarias para sintetizar la grasa de la leche (Bauman y Griinari, 2003). Esta teora es la nica que propone un mecanismo que provee una evidencia de la causa.

Conclusiones

La grasa es el componente de mayor energa en la leche, pero a su vez el ms sensible a variaciones y cambios en la nutricin, por lo que es propenso a variaciones.

Una dieta baja en fibra y alta en carbohidratos de fcil fermentacin es asociada a una disminucin en la grasa de la leche.

El sndrome de baja grasa en la leche causa una cada en la cantidad o porcentaje de grasa presente en la dieta, durante un balance energtico positivo y condiciones sanas del animal.

Los primeros casos del sndrome de baja grasa en la leche se dio como consecuencia de alimentar a vacas lecheras con carbohidratos de fcil fermentacin o con aceite de pescado.

El sndrome puede ocasionar una cada de la grasa en la leche hasta de un 50%. Las dietas altas en grano pero bajas en forrajes, aquellas bajas en fibras y las que utilizan aceite de pescado como suplemento, o una combinacin entre ellas ocasionan el sndrome de baja grasa en la leche.

Aceites de origen vegetal altamente insaturados tambin dan origen al sndrome. Las dietas que ocasionan el sndrome producen alteraciones en el medio ambiente del rumen, lo que origina cambios en los procesos microbiales del rumen.

La primera teora de la causa del sndrome de baja grasa en la leche planteaba como causante a una deficiencia de lpidos en la alimentacin, hasta la fecha las teoras han evolucionado a niveles especficos, identificando los cidos grasos especficos responsables del dficit en la sntesis de la grasa en la leche.

Las teoras de produccin de acetato y butirato en el rumen, la insulina glucognica y los cidos grasos trans no justifican por completo la causa de una cada de la grasa de la leche durante un balance energtico positivo.

La teora ms aceptada es la de la biohidrogenacion, la cual plantea un causa con base nutricional que incluye una falla en los precursores y por lo tanto en la sntesis de la grasa en la leche

En la actualidad ninguna teora cubre a totalidad todas las dudas.

Referencias bibliogrficas

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