Rev. Mus. y Bryconamericus Romn-Valencia et al.: Dieta y reproduccin de Hemibrycon Argentino Cienc. Nat., n.s.

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Buenos Aires, ISSN 1514-5158

10(1): 55-62, 2008

Dieta y reproduccin de dos especies sintpicas: Hemibrycon boquiae y Bryconamericus caucanus (Pisces: Characidae) en la quebrada Boqua, ro Quindo, Alto Cauca, Colombia
Csar ROMN-VALENCIA, Raquel I. RUIZ- C. & Alejandro GIRALDO
Universidad del Quindo, Laboratorio de Ictiologa, A.A. 2639, Armenia, Quindo, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co, zutana_1@yahoo.com Abstract: Diet and reproduction of two syntopic species, Hemibrycon boquiae and Bryconamericus caucanus (Pisces, Characidae) the Boquia gault, Quindio river, Alto Cauca, Colombia.- The diet and reproduction of two syntopic species, Hemibrycon boquiae and Bryconamericus caucanus were studied in Boquia Quindio river drainage, Alto Cauca, Colombia. The diet of H. boquiae consists of insects (66.63%), mainly authocthonous (62.95%), followed by Clorophyceae (5.88%) and Xanthophyceae (2.78%) algae, vegetable remains (4.02%) and nematodes (2.16%). The diet of B. caucanus consists of insects (53.63%), mainly authocthonous (43.51%), followed by Clorophyceae (4.51%) and Xanthophyceae (3.75%) algae, nematodes (3.75%) and Arachnida (1.87%). B. caucanus reproduces during the wet season (March-April), and H. boquiae in the dry season (July-September). The mean size at sexual maturity in H. boquiae is 45 mm SL for males and 65 mm SL for females, whereas in B. caucanus it is around 40 mm SL, for both males and females. Physical and chemical variables of the studied species habitat were measured. Key words: Trophic ecology, reproduction, Bryconamericus caucanus, Hemibrycon boquiae, tropical fishes, Colombia. Resumen: La dieta y reproduccin de dos especies sintpicas, Hemibrycon boquiae y Bryconamericus caucanus fueron estudiados en la quebrada Boqua, afluente del ro Quindo, Alto Cauca, Colombia. La dieta de H. boquiae est conformada principalmente por insectos (66,63%), en su mayora autctonos (62,95%), seguido de algas Clorophyceas (5,88%) y Xanthophyceas (2,78%), restos vegetales (4,02%) y nemtodos (2,16%). La dieta de B. caucanus comprende insectos (53,63%) de origen autctono (43,51%), seguido de algas Clorophyceas (4,51%) y Xanthophyceas (3,75%), nemtodos (3,75%) y Arachnida (1,87%). B. caucanus se reproduce en poca lluviosa (Marzo - Abril) y H. boquiae en poca seca (Mayo - Julio). El tamao promedio de madurez sexual en H. boquiae es de 45 mm de longitud estndar para machos y 65 mm de longitud estndar para hembras, mientras que para B. caucanus es de alrededor de los 40 mm de longitud estndar para ambos sexos. Se incluyen datos fsicos y qumicos del hbitat propio de las especies. Palabras clave: Ecologa trfica, reproduccin, Hemibrycon boquiae, Bryconamericus caucanus, peces tropicales, Colombia. ____________

INTRODUCCIN Los pequeos drenajes de alta montaa y sus organismos son ms sensibles a los efectos antrpicos que los cursos de agua mayores. El inters por estudiar ste tipo de ambientes ha aumentado en los ltimos aos, por que representan una fuente hdrica para el abastecimiento urbano y rural, y por estar dotados de una fauna peculiar y poco conocida (Luiz et al., 1998, Bojsen & Barriga, 2002). Observaciones sobre aspectos ecolgicos en especies de Bryconamericus se pueden hallar en Saul (1967), Kramer (1978), Escalante (1987), Winemiller & Taphorn (1989),

Flecker et al. (1991), Winemiller (1991), Taphorn (1992), Kramer & Bryant (1995 a; b), Romn-Valencia (1995; 1998), Cardona et al. (1998), Jimnez et al. (1998), Luiz et al. (1998), Casatti & Castro (1998), Romn-Valencia & Muoz (2001), Muoz & Romn-Valencia (2001), Lampert et al. (2004), Russo et al. (2004) y Bojsen (2005). En Hemibrycon se tiene un reporte sobre la ecologa de una nueva especie para el ro Quindo (Romn-Valencia & Botero, 2006). El objetivo de este artculo es determinar y comparar la dieta y la reproduccin de B. caucanus y H. boquiae, especies que fueron estudiadas en la quebrada Boqua, afluente del ro Quindo, Alto Cauca, Colombia (Fig. 1).

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Fig. 1. Ubicacin del sitio de estudio en la quebrada Boqua, afluente del ro Quindo, Alto Cauca, Colombia.

MATERIALES Y MTODOS Se llevaron a cabo muestreos mensuales en la quebrada Boqua (4 38 35 N - 75 35 11 O) a 1819 m.s.n.m, afluente ro Quindo, Alto Cauca, Colombia, entre febrero de 2003 y enero de 2004, abarcando el periodo seco (enero-marzo, junioagosto) y lluvioso (abril-mayo, septiembre-diciembre). Se utiliz una red de arrastre de 2,5 m de longitud y 0,50 m de altura con un ojo de malla de 5 mm. Los ejemplares capturados fueron transportados en neveras de icopor con hielo para su posterior diseccin en el Laboratorio de Ictiologa, Universidad del Quindo, Armenia (IUQ). Fueron determinadas variables fisicoqumicos in situ como: pH con potencimetro, temperaturas de agua, aire y oxgeno disuelto con oxmetro. Un total de 71 ejemplares de B. caucanus (Fig. 2) fueron colectados y fijados (29,19 -79,13 mm de longitud estndar), en tanto que para H. boquiae (Fig. 3) se capturaron y fijaron 108 ejemplares (29,1 - 95,42 mm de longitud de estndar); muestras representativas se depositaron en la coleccin del Laboratorio de Ictiologa, Universidad del Quindo, Armenia, Colombia (IUQ). Se realizaron cortes uroventralmente para extraer gnadas, estmago e intestinos. Cada una de estas estructuras fue pesada, medida y luego fijada en formol al 5%. Los ovocitos fueron secados en un horno a 35 C, para luego realizar el conteo y determinar la fecundidad por el mtodo de las submuestras secas (Ricker, 1971). La evaluacin de la dieta se realiz por medio de los mtodos numrico, volumtrico, frecuencia de ocurrencia

(Hyslop, 1980) e ndice de importancia alimentaria (IA): IA = % V x % F / 100 (Oda & Parrish, 1981), donde V= Volumen y F= La frecuencia. La comparacin de dietas se realiz por correlacin de Sperman (Fritz, 1974). La aplicacin de ste mtodo estadstico se da como criterio ecolgico en sistemtica, sobre grupos estructuralmente similares y filogenticamente relacionados (Fritz, 1974), como es el caso de ambas especies. El factor de condicin (K) para determinar el estado de nutricin del pez, expresado por la ecuacin: K = 100000 Wt / Le, donde Wt = peso total en gramos, Le= longitud estndar en mm (Ferriz et al., 2000). La Relacin Gonadosomtica (RGS) para determinar la poca de desove de la especie es expresada por RGS = Wo / Wc x 100, siendo Wc = Wt - Wo, donde Wo = peso de la gnada en gramos, Wt = peso total en gramos y Wc = peso del cuerpo en gramos (Vazzoler, 1996). La talla de madurez sexual (Lt50) se determin por medio del mtodo estadstico grfico (Sokal & Rohlf, 1995). La Chi cuadrado e ndice de correlacin de Sperman se llevaron a cabo a travs del programa Statistix 7 bajo windows. Las coordenadas se determinaron con un Sistema de Posicin Global (SPG) 4000XL. RESULTADOS Hbitat. Bryconamericus caucanus y Hemibrycon boquiae habitan de manera sintpica en la quebrada Boqua, se localizan en remansos, charcos y lugares con vegetacin riberea. Sustrato conformado por arena, piedras y en me-

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Fig. 2. Ejemplar de Bryconamericus caucanus de la quebrada de Boqua, Alto Cauca, Colombia.

Fig. 3. Ejemplar de Hemibrycon boquiae de la quebrada Boquia, Alto Cauca, Colombia

nor proporcin material de origen vegetal en descomposicin. La vegetacin riberea est conformada principalmente por guadua (Guadua angustifolia), matandrea (Hedichium coronarium), pasto kikuyo (poaceae), Piperaceae y Euforbiaceae. El promedio del pH fue 7,5 (valor mnimo 6,7 en octubre y el mximo 8,3 en junio). El promedio para el oxgeno disuelto fue de 7,4 mg/l (valor mnimo 5,3 mg/l en junio y el mximo 8,3 mg/l en septiembre). La temperatura promedio del agua fue de 16,4 C (registro mnimo 14,6 C en abril y el mximo 18,6 C en julio), mientras la temperatura aire registr valores un poco ms altos, media de 19 C (valor mnimo 14,8 C abril y 21,7 C en octubre). No se determinaron variaciones de stos valores, con influencia de las pocas lluviosa o seca de la regin. Ecologa trfica. B. caucanus y H. boquiae presentaron su mayor actividad alimentaria en las

primeras horas del da (6:00 horas - 7:00 horas), que se sustenta por el estado de conservacin del contenido estomacal y por observacin directa de su actividad en ste momento. Adems, llevan a cabo su bsqueda de alimento en las orillas, bajo la vegetacin riberea y en charcos o remansos en la parte media y superior de la columna de agua, se desplaza en cardmenes con un adulto delante del grupo. En B. caucanus no se encontraron estmagos vacos en una muestra de 73 ejemplares examinados; en H. boquiae para la poca seca y lluviosa se hallaron seis estmagos vacos (5,55%) de 108 revisados. La dieta de B. caucanus (Tabla 1) estuvo conformada principalmente por insectos tanto acuticos como terrestres, en su mayora Diptera (Chironomidae, Ceratopogonidae, Tipulidae, Simulidae), Coleoptera (Ptilodactylidae, Elmidae), Odonata y Trichoptera, seguido de algas Cloro-

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Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (1), 2008 y febrero para hembras (0,239); se registran descensos abruptos en marzo-abril, entonces el desove de la especie se lleva a cabo al inicio de las lluvias; H. boquiae present su tope en mayo, tanto para machos (0,13) como para hembras (0,127); el RGS en las hembras de H. boquiae permite establecer un desove en sequa entre julio-septiembre (Fig. 6). Los conteos en B. caucanus arrojaron un promedio de 1965 ovocitos (53-6506) por hembra en estado de predesove y dimetro de 0,05 mm (0,05-0,06); en H. boquiae se registr un promedio de 376 ovocitos (54-1165) por hembra en estado de predesove, y dimetro de 0,09 mm (0,06-0,1). DISCUSIN Los estudios de ecologa trfica revelan considerable versatilidad alimentaria para la mayora de los telesteos (Abelha et al., 2001). Coincide con lo registrado en el presente trabajo para B. caucanus y H. boquiae, especies con amplio espectro trfico, lo que seala alta disponibilidad de organismos para su consumo en el ecosistema y la capacidad de ambas especies para asimilar recursos de origen autctono y alctono (Tablas 1 y 2). Constituye una interaccin entre la calidad/ cantidad del alimento disponible en el ambiente y el grado de restricciones morfolgicas y comportamentales exhibidas por las especies (Gaspar da Luz et al., 2001). Dicha condicin eurifgica ha sido reportada igualmente por Kramer & Bryant (1995b) para Bryconamericus emperador, Russo et al. (2004) para dos especies de Bryconamericus y Hemibrycon sp. (Romn-Valencia & Botero, 2006), especies que consume desde organismos de fauna bntica y algas hasta organismos terrestres y vegetales de superficie. Algunos reportes (Lowe-McConnell, 1987; Russo et al. 2004; Bojsen, 2005) enfatizan la importancia de los componentes alctonos en la dinmica trfica de peces de quebrada. Sin embargo, en muchos casos las algas y los insectos acuticos, elementos de origen autctono, fueron recursos alimenticios de igual importancia (Costa, 1987; Texeira, 1989; Sabino & Castro, 1990; Silva, 1992; Russo et al., 2004; Bojsen, 2005). Ello se corresponde con B. caucanus y con H. boquiae, donde los elementos autctonos fueron representativos y aportaron ms a sus requerimientos trficos (46,47% y 65,93%, respectivamente). Estos resultados no coinciden con lo reportado por RomnValencia & Muoz (2001) para B. caucanus, quienes encontraron marcada preferencia por organismos alctonos como insectos terrestres y vegetales de superficie (61,45%). Estas diferencias radican en que estos autores efectuaron colectas en diversas quebradas o drenajes del Alto Cauca,

phyceae y Xanthophyceae. La dieta de H. boquiae est contituda por insectos acuticos, en su mayora Diptera (Chironomidae, Simuliidae, Tipulidae, Ceratopogonidae), Ephemeroptera (Baetidae), e insectos de origen alctono representados por Coleoptera (Elmidae, Ptilodactylidae); material de origen vegetal lo constituyeron algas Clorophyceas y Xanthophyceas (Tabla 2). Se encontraron nemtodos con algn grado de digestin en B. caucanus y en H. boquiae. En ambas especies la nica variacin de alimento fue la presencia de componentes de origen alctono como Hymenoptera (Formicidae), Coleoptera terrestres, Annelida (Oligochaeta) y Hemiptera. Sin embargo, el rango de correlacin de Sperman sobre la dieta de estos taxones fue alto (r= 0,83, P= 0,0014). El factor de condicin (K) present un comportamiento relativamente estable en H. boquiae (Fig. 4), entre 1,66 (abril) y 2,1 (agosto) para machos y 1,44 (octubre) y 2,15 (enero) para hembras. En B. caucanus el factor de condicin (K) registr valores altos al comparar con H. boquiae, para B. caucanus se encontr registros mnimos de 1,34 (octubre) para machos y 1,97 (julio) para hembras valores mximos de 1,91 (noviembre) para machos y 2,56 (febrero) para hembras (Fig. 4). En general los valores hallados (superior a 1,5 en ambos casos) arrojan sobrealimentacin o condiciones favorables para ambas especies. Se observaron ejemplares moribundos, los cuales presentaron hongos (Saprolegniasis) y degeneracin de tejidos blandos principalmente en la regin del hocico, producidos por bacterias, asimilndose al efecto producido por la furunculosis. Reproduccin. De 56 ejemplares sexados de B. caucanus, 19 (33,9%) fueron hembras y 37 (66,1%) machos; se registr diferencia significativa (X2= 5,78; gl= 1; p= 0,05, n= 56) con una proporcin de 1:1,94 y predominio de machos. De 64 ejemplares sexados de H. boquiae, se examinaron 20 hembras (31,25%) y 44 machos (68,75%); registrndose diferencia significativa (X2= 9; gl= 1; p= 0,05; n= 64), con una proporcin de 1:2,2 y predominio de machos. No se observ dimorfismo sexual en H. boquiae; en B. caucanus, los machos, a diferencia de las hembras, presentan espinas en las aletas plvicas y anal. La talla de madurez sexual para el 50% de la poblacin de B. caucanus es alrededor de los 40 mm de longitud estndar para machos y de los 50 mm de longitud estndar en hembras (Fig. 5); para H. boquiae es un poco mayor, 45 mm de longitud estndar para machos y 65 mm de longitud estndar para hembras (Fig. 5). La Relacin Gonadosomtica (RGS) para B. caucanus (Fig. 6) present su mximo en marzo para machos (0,033)

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Fig. 4. Factor de condicin (K) para Hemibrycon boquiae y Bryconamericus caucanus en la quebrada Boqua, ro Quindo, Alto Cauca, Colombia.

Fig. 5. Talla de madurez sexual para Hemibrycon boquiae y Bryconamericus caucanus en la quebrada Boqua, ro Quindo, Alto Cauca, Colombia.

Fig. 6. Relacin Gonadosomtica (RGS) para Hemibrycon boquiae y Bryconamericus caucanus en la quebrada Boqua, ro Quindo, Alto Cauca, Colombia.

altamente deforestadas, sin incluir ejemplares de la quebrada Boqua. De igual manera, los resultados de esta investigacin no corresponden con lo reportado por Muoz & Romn-Valencia (2001) para Bryconamericus galvisi, donde domin el material de origen alctono. Dentro del espectro trfico de ambas especies, las larvas de Diptera fueron el organismo de mayor importancia, con: Chironomidae, Simuliidae, Tipulidae, Ceratopogonidae y Muscidae. Resultado similar se reporta para Bryconamericus iheringi, donde se registraron consumo de estos organismos; de igual manera para B. stramineus, y Bryconamericus sp., (Casatti & Castro, 1998), B. iheringi (Escalante, 1987) y dos especies de Bryconamericus (Russo et al. 2004) se registra un alto consumo de dpteros y en general insectos acuticos. Igualmente algas Clorophyceae, Bacillariophyceae y Xanthophyceae, son importantes en la dieta para especies de Bryconamericus; tambin para otros carcidos como es el caso de Hyphessobrycon poecilioides, que durante la sequa est marcada por el consumo de algas (Garca, 2003), y en Hemibrycon sp. (Romn-Valencia & Botero, 2006); condicin llamativa para estas especies, por sus caractersticas morfolgicas (dientes tricspides, cuerpo alargado, aplanado lateralmente, y boca terminal). Esta adaptacin puede tener la finalidad de economizar energa, la cual es invertida en estrategias de depredacin, sin xito de captura; mientras el forrajeo, aunque aporta menos energa por unidad de alimento ingerido, es una oferta de fcil acceso con inversin moderada de energa. H. boquiae y B. caucanus registr nemtodos principalmente en la regin pilrica e intestinal; coincide con el reporte de Romn-Valencia & Muoz (2001) quienes registran algn tipo de parasitismo; condicin evidente tambin en H. boquiae por la presencia de hongos drmicos (Saprolegniasis), sugieren condiciones patolgicas producidas por agentes externos, y resultado de ataques intraespecficos. Como lo reportan Muoz & Romn-Valencia (2001) para B. galvisi. Las condiciones nutricionales de B. caucanus y de H. boquiae mostraron ser favorables, avalado por los registros positivos y en su mayora superiores a 1,5 de factor de condicin (K) (Fig. 4), de igual manera se encontr para otras especies sintpicas como es el caso de Cetopsorhamdia boquillae (Romn-Valencia & Giraldo, 2006; Ruiz C. & Romn-Valencia, 2006) y de Astyanax aurocaudatus (Romn-Valencia & Ruiz, 2005), permite afirmar un buen estado de conservacin de la quebrada Boqua y alta oferta alimentaria. Esto coincide con los resultados de Bojsen & Barriga (2002) en quebradas de Ecuador que rela-

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Tabla 2. Dieta de Hemibrycon boquiae en la quebrada Boqua, afluente del ro Quindo, Alto Cauca, Colombia. N = nmero, V = volumen, F = frecuencia de ocurrencia, IA = ndice de importancia alimentaria; NI = no identificable; %= porcentaje. %N Material digerido Restos de insectos Diptera Psychodidae Blepharoceridae Chironomidae Culicidae Simuliidae Tipulidae Ceratopogonidae Muscidae Ephemeroptera Ephemeroptera: leptophlebiidae Baetidae Coleoptera Staphylinidae Elmidae Ptilodactylidae Trichoptera Plecoptera Clorophyceas Xanthophyceas Bacillariophycea Restos vegetales Nematodos Hydroptilidae Leptoceridae Trichoptera: Hydrobiosidae Escamas Piedras Hymenoptera Mutillidae Odonata Conegrionidae Libellulidae Hirudinea Arcnida Acari Semillas Lepidoptera Hemiptera 0 23,980 3,018 0,056 0,019 67,841 0,037 0,317 0,335 0,298 0,186 0,149 0,056 0,484 0,317 0,019 0,279 0,671 0,205 0,242 0 0 0 0 0,4099 0,1118 0,0745 0,0745 0,0373 0,3168 0,0559 0,0932 0,037 0,019 0,037 0,019 0,019 0,112 0,037 0,019 0,019 100 %V %F I

Tabla 1. Dieta de Bryconamericus caucanus en la quebrada Boqua, afluente del ro Quindo, Alto Cauca, Colombia. N = nmero, V = volumen, F = frecuencia de ocurrencia, IA= ndice de importancia alimentaria; NI = no identificable; %= porcentaje. %N Material digerido 0 Restos de insectos 37,538 Diptera 2,385 Chironomidae 39,923 Ceratopogonidae 2 Culicidae 0,077 Muscidae 0,615 Simuliidae 0,308 Tipulidae 0,846 Coleoptera 0,077 Elmidae 0,92 Ptidactylidae 2,308 Ephemeroptera 0,46 Bateidae 0,538 Odonata 0,077 Trichoptera 0,538 Leptoceridae 0,077 (cpsula) Hidrohydroptilidae 0,462 (cpsula) Hydrobiosidae 0,308 Plecoptera 0,308 Himenoptera huevo 0,154 Himenoptera (A) 0,385 Formicidae 0,154 Pleidae 0,077 Algas 0,077 Clorophycea 0,000 Closterium 1,615 Cianophicea 0,154 Xanthophycea 0,692 Material vegetal 0 Nematodos 1,000 Piedras 1,923 Anelida: oligochaeta 0,077 Vidrio 0,077 Isopoda 0,077 Arcnida 0,308 Semillas 3,231 Acari 0,231 100 %V %F IA

39,281 17,476 6,86465 20,382 16,505 3,36406 0,258 1,294 0,00334 15,287 12,621 1,92939 0,495 3,560 0,01760 0,043 0,324 0,00014 0,239 1,294 0,00309 0,323 1,294 0,00417 0,452 3,236 0,01461 0,043 0,324 0,00014 1,140 1,618 0,01844 1,118 1,942 0,02171 0,280 1,618 0,00452 0,387 1,294 0,00501 1,785 0,647 0,01155 0,344 1,294 0,00445 0,022 0,324 0,00007 0,323 0,559 0,172 0,086 1,118 0,151 0,860 0,323 3,655 0,172 0,108 4,451 4,752 0,366 0,194 0,258 0,022 0,043 0,129 0,323 0,065 100 1,618 1,294 0,971 0,324 1,618 0,647 0,324 0,324 4,854 1,294 1,294 3,560 6,796 2,913 1,942 0,324 0,324 0,324 1,294 0,324 0,971 100 0,00522 0,00724 0,00167 0,00028 0,01809 0,00097 0,00278 0,00104 0,17743 0,00223 0,00139 0,15843 0,32292 0,01065 0,00376 0,00083 0,00007 0,00014 0,00167 0,00104 0,00063

27,593 17,937 4,94950 37,634 21,076 7,93186 3,010 2,915 0,08773 0,284 0,448 0,00127 0,012 0,224 0,00003 5,970 13,004 0,77639 0,432 0,224 0,00097 0,604 3,139 0,01897 0,641 2,691 0,017 0,185 1,794 0,00332 0,259 1,570 0,00407 0,136 0,897 0,00122 0,173 0,673 0,00116 0,789 1,295 0,012 1,875 0,691 0,370 0,271 11,015 1,579 0,185 0,752 0,382 0,333 0,136 0,222 0,111 0,025 0,074 1,283 0,049 0,012 0,567 0,617 0,037 0,025 0,099 0,247 0,012 100 3,587 1,121 0,224 2,242 1,794 1,570 1,345 7,848 1,794 0,448 2,915 1,345 0,897 0,673 0,897 0,448 0,673 0,673 0,224 0,448 0,224 0,448 0,224 0,224 0,224 0,448 0,224 0,224 100 0,02832 0,01452 0,00003 0,04204 0,01239 0,00581 0,00365 0,86442 0,02832 0,00083 0,02193 0,00514 0,00299 0,00091 0,00199 0,00050 0,00017 0,00050 0,00288 0,00022 0,00003 0,00254 0,00138 0,00008 0,00006 0,00044 0,00055 0,00003

ciona la comunidad de peces de quebrada protegida por vegetacin natural. El factor de condicin (K) y la Relacin Gonadosomtica (RGS) (Figs. 4 y 6) registraron una tendencia similar en B. caucanus, y mostraron cadas abruptas entre marzo-abril (vase nuestros resultados); permite establecer una tctica de desove nico; sta cada seala la poca de desove (Kaiser, 1973; HtunHan, 1978; Vazzoler, 1996) y se presenta al inicio

de la temporada de lluvias; coincide con RomnValencia & Muoz (2001) para B. caucanus, Muoz & Romn-Valencia (2001) para B. galvisi, y Lampert et al. (2004) para B. iheringii. El desove de H. boquiae se efectu entre julio-septiembre, correspondiendo a la poca de sequa; concuerda con el principio de exclusin competitiva, cuando dos especies no pueden ocupar nicho ecolgico idntico, y se espera en especies

Romn-Valencia et al.: Dieta y reproduccin de Hemibrycon y Bryconamericus morfolgicamente similares y que conviven de forma sintpica, para as minimizar el efecto de competitividad por espacio. Sin embargo, el ndice de correlacin de Sperman observado fue alto (r=0,83, P=0,0014), indica que ambos taxones compiten por alimento. Por lo tanto, la interpretacin obtenida para ste ndice sobre la dieta de B. caucanus y H. boquiae coincidieron con los hbitos trficos esperados para especies simptricas o sintpicas estructuralmente similares y relacionadas en el mismo nivel trfico, como lo plante Fritz (1974). Schoner (1974) seala que las especies se reparten los recursos a lo largo de tres ejes como son el hbitat, el alimento y el tiempo. Los resultados nuestros indican que no se separan espacialmente, ocupan los mismos microhbitats dentro de los charcos o pozos y consumen las mismas categoras de presas, adems, coexisten durante todo el ao. Sin embargo, resultados diferentes fueron reportados para dos especies simptricas de Pterolebias (Piero et al., 1991). Con respecto a la presencia de espinas en los radios de las aletas anal y plvicas en los machos de B. caucanus; estos ganchos se conocen como rganos de contacto y se han considerado elementos para estimular el desove y defensa del territorio (Wiley & Collette, 1970). Lampert et al. (2004) plantean que la frecuencia de ocurrencia de espinas en las aletas plvicas y anal de B. iheringii estuvo relacionada con los estadios de maduracin gonadal de los machos, de tal manera, un 88% de machos maduros sexualmente presentaron un buen desarrollo de espinas, con relacin a los inmaduros o en proceso de maduracin. La disminucin en la captura de hembras para ambas especies durante el periodo reproductivo, puede hacer notar migraciones horizontales, ya sea entre charcos dentro del mismo cauce de la quebrada o hacia el canal principal del ro Quindo, condicin en la cual se presentara un fenmeno de catadroma; aspecto que requiere observaciones rigurosas en una prxima investigacin en la quebrada Boqua. Los cambios en temperatura, oxgeno, pH no presentaron relacin directa con los eventos reproductivos y alimenticios. Estuvieron ms influenciados por el rgimen de lluvias, por la disponibilidad de espacio y por el alimento. AGRADECIMIENTOS IDEA WILD don equipo de campo. Carlos A. Garca (IUQ) & Alvaro Perdomo por su colaboracin en trabajo de campo. Dos revisores annimos leyeron el trabajo y ofrecieron valiosas sugerencias y correcciones a versiones de ste artculo. Donald C. Taphorn corrigi el resumen en ingls. BIBLIOGRAFA

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