II) La clula

2) Membranas

II-2A) LAS MEMBRANAS BIOLGICAS.

LA MEMBRANA UNITARIA

Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula con el exterior. La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la composicin que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los orgnulos celulares est formada por membranas unitarias.
ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS

Fig. 1 Membrana celular vista a gran aumento al microscopio electrnico. Se destacan dos capas oscuras y una intermedia clara.

Membrana plasmtica Retculo endoplasmtico granular y liso Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas Mitocondrias Plastos Vacuolas Envoltura nuclear
Fig. 2 Sistemas de membranas celulares.

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS.

Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpi dos, tienen una parte de la molcula que es polar: hidrfila y otra (la correspondiente a las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos) que es no polar: hidrfoba. Las molculas que presentan estas caractersticas reciben el nombre de anfipticas. A partir de ahora representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar (hidrfoba) de los lpidos anfipticos como se indica en la figura 3.

Parte hidrfila Fosfolpido Parte hidrfoba

Fosfolpidos

agua

Fig. 3 Monocapa de lpidos anfipticos (fosfolpidos, por ejemplo) en agua.

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FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS

Si se dispersa por una superficie acuosa una pequea cantidad de un lpido anfiptico, se puede formar una capa de una molcula de espesor: monocapa. Esto es debido a que las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrfobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden tambin formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos. Entonces, las partes hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan hacia la solucin acuosa. Los lpidos anfipticos forman este tipo de estructuras espontneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados liposomas. Las bicapas lipdicas poseen caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes molculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipdi cas.
ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

agua

bicapa lipdica

agua

Fig. 4 Bicapa lipdica.

Fig. 5 Estructura de una membrana biolgica. 1) Protena integral; 2) protenas perifricas; 3) Doble capa lipdica.

Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con prote nas. Las protenas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin penetrar en la doble capa lipdica: protenas perifricas, o empotradas: prote nas integrales. Las protenas forman as una especie de mosaico (estructura en mosaico). Las partes hidrfilas de las prote nas integrales quedan hacia el interior o hacia el exterior de la capa lipdica y las partes lipfilas (hidrfobas) se sitan en su seno. Las prote nas integrales atraviesan completamente la membrana.

CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Las molculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre s pudiendo desplazarse en el seno de ella, girar o incluso rotar, aunque esto ltimo ms raramente. La membrana mantiene su estructura por uniones muy dbiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas. Esto le da a la membrana su caracters tica fluidez. Todos estos movimientos se realizan sin consumo de energa. Los lpidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en funcin de factores internos: cantidad de colesterol o de cidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composicin de molculas en el exterior, etc. As, una mayor cantidad de cidos grasos insaturados

3 1

Fig. 6 Membrana plasmtica. 1) Doble capa lipdica; 2) protena integral transmembranar; 3) protena perifrica; 4) oligosacridos del glicoclix

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o de cadena corta hace que la membrana sea ms fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace tambin que la membrana sea ms fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez. Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra , debida a la presencia de protenas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.

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II-2B) FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR

LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO

Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma, con el exterior. Como toda membrana biolgica est constituida sobre todo por lpidos y prote nas. En la membrana plasmtica encontramos muchas protenas diferentes, hasta 50 clases diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpi dos.

ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA

La membrana plasmtica es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100 ), por lo que slo se ve con el microscopio electrnico.
1

4 2 3

La estructura de la membrana plasmtica es 6 la misma que la de cualquier membrana biolgica. Est formada por una doble capa lipdica con protenas integrales y perifricas Fig. 7 Esquema tridimensional de la que se encuentran dispuestas formando una membrana plasmtica. 1) Doble capa estructu ra en mosaico fluido. En su cara lipdica. 2) Oligosacricos del glicoclix; 3) externa presenta una estructura fibrosa, que protena integral; 4) glicoprotena; 5) no se encuentra en las membranas de los microtbulo; 6) microfilamento. orgnulos celulares: el glicoclix, constituido por oligosacridos. Los oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los lpidos, glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la cara interna las protenas estn asociadas a microtbulos, a microfilamentos y a otras protenas con funcin esqueltica.

MECANISMOS DE FUSIN DE MEMBRANAS

La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas vesculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con la membrana. De esta manera las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior y al mismo tiempo los componentes de la membrana de la vescu la se integran en la membrana plasmtica hacindola crecer.

Fig. 8

Fusin de membranas.

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DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas: MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de microvellosidades. DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las clulas de la Fig. 9 1) Microvellosidades; 2) epidermis de las mucosas. En ellas, el Desmosomas. espacio intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez. UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA INTERCAMBIOS. La membrana es, bsicamente, una barrera selectiva (permeabilidad selectiva). Limita a la clula e impide el paso de sustancias, no de todas, pero s de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante, y a pesar de esta funcin limitante, la clula va a necesitar intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de desecho, que sern transportados a travs de la membrana y por la propia membrana. La membrana es un elemento activo que "escoge" lo que entrar o saldr de la clula. RECEPTORA. Algunas protenas de la membrana plasmtica van a tener esta funcin, por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la clula fijndose en determinados puntos de protenas receptoras espec ficas. La protena receptora va a liberar en el interior de la clula una mol cula orgnica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la activacin de determinados genes. Al existir diferentes prote nas receptoras en la membrana celular y al tener las clulas diferentes receptores, la actividad de cada clula ser diferente segn sean las hormonas presentes en el medio celular. RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoprotenas de la cara externa de la membrana. As, las clulas del sistema inmunolgico, clulas que nos defienden de los agentes patgenos, van a reconocer las clulas que son del propio organismo diferencindolas de las extraas a l por las glicoprotenas de la membrana. Estas sustancias constitu yen un verdadero cdigo de identidad.

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DIFUSIN Es el fenmeno por el cual las part culas de un soluto se distribuyen uniformemente en un disolvente de tal forma que en cualquier punto de la disolucin se alcanza la misma concentracin. As, si ponemos un grano de azcar en un recipiente que contenga 1 litro de agua destilada y esperamos el tiempo suficiente, el azcar se disolver y en cualquier parte de la Fig. 10 Difusin de un soluto (glucosa) en disolucin un volumen dado de sta el seno de un disolvente (agua). contendr la misma cantidad de molculas que cualquier otro. Esto es debido a que las molculas del soluto se comportan, en cierto modo, como las de un gas encerrado en un recipiente desplazndose en todas las direcciones. CLASES DE MEMBRANAS En los medios orgnicos la difusin est dificultada por la existencia de membranas. Las clulas estn separadas del medio intercelular y de las otras clulas por la membrana plasmtica y determinados orgnulos celulares estn tambin separados del hialoplasma por membranas biolgicas. En general, las membranas pueden ser: Fig. 11 Clases de membranas. permeables, impermeables y semipermeables. Las membranas permeables permiten el paso del soluto y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las semipermeables permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. Esto ltimo puede ser debido a diferentes causas. As, por ejemplo, muchas membranas tienen pequeos poros que permiten el paso de las pequeas molculas y no de las que son mayores; otras, debido a su composicin, permiten el paso de las sustancias hidrfilas y no de las lipfilas, o a la inversa. LA PERMEABILIDAD SELECTIVA Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables y van a permitir el paso de pequeas molculas, tanto las no polares como las polares. Las primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan fcilmente. Las segundas, si son menores de 100 u tambin pueden atravesarla. Por el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, iones, quedarn retenidas. La membrana plasmtica es permeable al agua y a las sustancias lipdicas. No obstante, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la membrana algunas molculas que por su composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior.

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SMOSIS

Si a ambos lados de una membrana semipermeable se ponen dos disoluciones de concentracin diferente el agua pasa desde la ms diluida a la ms concentrada. Este proceso se denomina smosis y la presin necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presin osmtica. La smosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del medio ms concentrado al menos concentrado, pero si puede pasar el disolvente, el agua, en la mayora de los casos, en sentido inverso. Si se trata de un compartimento cerrado, este aumento de la cantidad de disolvente a un lado de la membrana semipermeable es el responsable de la presin osmtica. Al medio que tiene una mayor concentracin en partcu las que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones ejercen la misma presin osmtica, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones diferentes a ambos lados de una membrana semipermeable y, sin embargo, ambas ser isotnicas entre s. As, por ejemplo, si a un lado de una membrana semipermeable tenemos una disolucin 0,1 molal de glucosa y al otro lado una disolucin 0,1 molal de fructo sa, ambas disoluciones son diferentes, pero como tienen el mismo nmero de partcu las de soluto por unidad de volumen, ambas ejercern la misma presin osmtica.

Fig. 12 smosis a travs de una membrana semipermeable. La sustancia representada por los crculos mayores no puede pasar a travs de los poros de la membrana.

Fig. 13 a) Turgescencia y b) plasmolisis de una clula vegetal normal (c).

LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA

El interior de la clula es una compleja disolucin que, normalmente, difiere del medio extracelular. La membrana de la clula, membrana plasmtica, se comporta como una membrana semipermeable.

Fig. 14 a) Plasmolisis y c) turgescencia de un glbulo rojo normal (b).

Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas

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vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetracin del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos introducidos en agua destilada primero se hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular1 .

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA

La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir sustancias de desecho que la clula precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos: - Ingestin:Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. - Excrecin: Salida de los productos de desecho. - Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportacin. Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas.

Curiosidades: La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde con la que ejercera una disolucin conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del rin. Su misin, entre otras, es la de extraer agua y sales del plasma sanguneo para mantener estable la concentracin de solutos y por lo tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales o en el movimiento en ciertos animales. Ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. No obstante disponen de ciertos orgnulos, las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior.

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A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

Ext. 1 2 3

En el caso de sustancias disueltas, segn se consuma o no energa, distinguiremos los siguientes tipos de transporte: I) Transporte pasivo. Se trata de un transporte a favor del gradiente de concentracin, por lo que no requiere un aporte de energa. Puede ser: a) Transporte pasivo simple o difusin de molculas a favor del gradiente. a) Difusin a travs de la bicapa lipdica. Pasan as sustancias lipdicas como las hormonas esteroideas, los frmacos liposolubles y los anestsicos, como el ter. Tambin sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico y algunas molculas polares muy pequeas como el agua, el CO2 , el etanol y la glicerina. b) Difusin a travs de canales proticos. Se realiza a travs de protenas canal. Protenas que forman canales acuosos en la doble capa lipdica. Pasan as ciertos iones, como el Na+ , el K+ y el Ca+ + . b) Transporte pasivo facilitado (difusin facilitada). Las mol culas hidrfilas (glcidos, aminocidos...) no pueden atravesar la doble capa lipdica por difusin a favor del gradiente de concentracin. Determinadas protenas de la membrana, llamadas permeasas, actan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el obstculo que supone la doble capa lipdi ca. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energa, pues se realiza a favor del gradiente de concentracin. II) Transporte activo: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente qumi co (de concentracin) o elctrico (ver nota 1). Para este tipo de transporte se precisan transportadores especfi cos instalados en la

Int.

ATP

ADP

Fig. 15 1 y 2) Transporte pasivo. 3) Transporte activo.

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Ext.

2 2

Int.

Fig. 16 Transporte pasivo simple de iones a travs de una protena canal. 1) glucosa; 2) in sodio.
Medio ms concentrado

glucosa

naveta
Medio menos concentrado

Fig. 17 Transporte pasivo facilitado de molculas de glucosa a travs de permeasas.

Medio menos concentrado

Medio ms concentrado

Fig. 18 Transporte activo. La molcula pasa del medio menos concentrado al ms concentrado con gasto de energa(E).

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membrana, siempre prote nas, que, mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Con este tipo de transporte pueden transportarse, adems de pequeas part culas, molculas orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del gradiente de concentracin o elctrico.
Nota 1 : Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de potencial de -70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica.

receptor

sustancia membrana

clatrinas

Vescula de endocitosis

Fig. 19 La endocitosis mediada por receptor implica la presencia en la membrana de receptores especficos de la sustancia que va a ser ingerida.

B) TRANSPORTE CITOQU MICO Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del epitelio intestinal.

Fig. 20

Ameba.

I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formadas a partir de la membrana plasmtica. Cuando lo que entra en la clula son part culas slidas o pequeas gotitas lquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes part culas slidas (bacterias, restos celulares) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmtica que envuelven a la part cula. sta pasa al citoplasma de la clula

Fig. 21 A, B y C) Ameba fagocitando bacterias. 1) Seudpodo. 2) Bacteria. 3) Vacuola digestiva. 4) Ncleo.

Fig. 22

Pinocitosis.

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en forma de vacuola fagoctica. Este tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo, en las amebas o en los macrfagos. b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lqui das que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamao. II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura. En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminucin de la membrana plasmtica al introducirse sta en el citoplasma. Esta disminucin es compensada por la formacin de membranas por exocitosis. La membrana plasmtica est en estas clulas en un continuo proceso de renovacin. En un macrfago, por ejemplo, toda su membrana es ingerida en 30 min.

Fig. 23 Exocitosis: Secrecin de moco en una clula mucosa de la pared intestinal.

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