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PÁGINA 1

Serie Fronteras de Biodiversidad, Vol.__3


Análisis y Síntesis

Esta nueva serie se orienta a documentar la diversidad biológica y etnobiológica de


cualquier región o grupo taxonómico, mediante inventarios florísticos y faunísticos así
como al análisis y síntesis de conocimientos de frontera en biosistemática, ecología,
etnobiología, biotecnología y conservación biológica. Las obras de esta serie, como nodos
de información sobre biodiversidad, crearán una red estratégica que servirá como
herramienta de apoyo para conocer, proteger, conservar, restaurar y usar de manera
sustentable la biodiversidad. La serie incluirá volúmenes editados o por un solo autor y
adoptará un estilo directo y accesible, dirigido a estudiantes de licenciatura y postgrado,
investigadores, profesores de universidades, administradores de recursos naturales y
público en general. Los capítulos o secciones de los libros incluirán principalmente
artículos científicos originales o revisiones e ilustrarán biodiversidad.

Editada por:
J. Antonio Vázquez-García, Universidad de Guadalajara, México.
Yalma L. Vargas-Rodríguez, Lousiana State University, E. U. A.

2
AGAVES DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA1

MIGUEL DE J. CHÁZARO B. 2

GERARDO HERNÁNDEZ VERA3

ERICKA FLORES BERRIOS4

1
INSTITUTO DE BOTÁNICA,
DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA Y ZOOLOGÍA,
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA-CUCBA

2
DEPARTAMENTO DE GEOGRAFÍA Y ORDENAMIENTO TERRITORIAL,
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA-CUCSH

3
CONSEJO REGULADOR DEL TEQUILA

4
CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y ASISTENCIA EN TECNOLOGÍA Y
DISEÑO DEL ESTADO DE JALISCO

2007

3
D I R E C T O R I O    O F I C I A L D I R E C T O R I O     D I R E C T O R I O    
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA CENTRO DE INVESTIGACIÓN CONSEJO REGULADOR DEL
Y ASISTENCIA EN TEQUILA
Lic. José Trinidad Padilla López TECNOLOGÍA Y DISEÑO DEL
Rector General Lic. Miguel Ángel Domíngiez
ESTADO DE JALISCO Morales
Dr. Raúl Vargas López Presidente
Dr. Garbriel Siade Barquet
Vicerrector Ejecutivo Director General
Ramón González
González Figueroa
Director general
Lic. Carlos Jorge Briseño Torres
Secretario General

Centro Universitario de Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y  Ciencias Sociales y 
Agropecuarias Humanidades

M. en C. Juán Taylor  Dr. Juán Manuel Durán 
Preciado Juárez
Rector Rector

M. en C. Enrique Pimienta 
Doctora Lilia Oliver Sánchez 
Barrios
Secretario Académico
Secretario Académico

M.V.Z. Raúl Leonel de  C.P. Xóchitl Ferrer Sandoval 


Cervantes Mireles Secretario Administrativo
Secretario Administrativo

División de Ciencias División de Estudios 
Biológicas Históricos y Humanos

Dr. Alfredo Feria Velazco Doctora Ana María de la O


Director Castellanos Pinzón
Directora

Departamento de  Departamento de Geografía 
Botánica y Zoología y Ordenamiento Territorial

Mtro. Hirineo Martínez 
Dr. Mario A. Ruiz López Barragán
Jefe Jefe

Título de la obra: 
Agaves del Occidente de México

Primera edición, Marzo 2007.
© D. R. 2007, Universidad de Guadalajara

4
Impreso en México/Printed in Mexico

ISBN: 970­27­0747­1

5
Autores
GABRIEL ALCANTAR GONZÁLEZ, Programa de Edafología, IRENAT, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Edo de
Méx.

JUAN L. ÁLVAREZ SALAZAR, Egresado de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de
Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

ARMANDO ARIAS GARCÍA, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
aarias@cucba.udg.mx

JOSE MA. AYALA RAMÍREZ, Profesor, Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

LAURENCE BERARD, Centre National de la Recherche Scientifique. Ressources des terroirs - Cultures, usages, sociétés. Antenne
de l'Unité Mixte de Recherche 5145 (CNRS - MNHN). Eco-Anthropologie et Ethnobiologie laurence.berard@ethno-
terroirs.cnrs.fr

SARAH BOWEN, Departments of Rural Sociology and Sociology, University of Wisconsin-Madison, 420 Agriculture Hall, 1450
Linden Drive, Madison, WI 53706. Telephone: 608 262 6049. sbowen@ssc.wisc.edu

VÍCTOR MANUEL CASTILLO GIRÓN, Profesor-Investigador de la Universidad de Guadalajara. Jalisco, México.


victorm@cucea.udg.mx, victorm@valles.udg.mx

MARGARITA ELIA DE LA CERDA LEMUS, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Centro de Ciencias Básicas. Departamento de
Biología, Aguascalientes, Ags. México. mdlcerda@correo.uaa.mx

MIGUEL DE JESÚS CHAZARO BASÁÑEZ, Profesor, Laboratorio de Biogeografía, Departamento de Geografía y Ordenación
Territorial, Centro Universitario de Ciencias Sociales y Humanidades (CUCSH), Universidad de Guadalajara, Av.
Maestros y Mariano Barcena Guadalajara 44260, Jalisco, Mexico. chazaro55@hotmail.com

ALFREDO MANUEL COELHO, UMR MOISA Agro Montpellier; 2, Place Pierre Viala ; 34060 Montpellier cedex 02, France ; tel., +33-
630115683; e-mail : alfredo.coelho@usa.net

XÓCHITL M. CUEVAS FIGUEROA, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av.
Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México.

JULIA ETTER, editors@agavaceae.com

ERICKA FLORES BERRIOS, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av. Normalistas
800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. eflores@ciatej.net.mx.

RAHIM FOROUGHBAKHCH, Profesor Investigador de la Universidad Autónoma de Nuevo León. rahim.f@gmail.com

PEDRO M. GARCÍA LÓPEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
pgarcia@cucba.udg.mx

PETER R.W. GERRITSEN, Department of Ecology and Natural Resources, South Coast University Centre, University of
Guadalajara, P.O. Box 64, 48900 Autlán, Jalisco, Mexico. Telephone: 00 52 317 3825010, ext. 7172.
petergerritsen@cucsur.udg.mx

GERARDO HERNÁNDEZ VERA, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av.
Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México. gerardohvera@hotmail.com

MARTIN KRISTEN, editors@agavaceae.com

HÉCTOR LUQUIN SÁNCHEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
hluquin@cucba.udg.mx

KARLA CAROLINA MAGAÑA GONZÁLEZ, Estudiante de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. caro1139@hotmail.com

PHILIPPE MARCHENAY, Centre National de la Recherche Scientifique. Ressources des terroirs - Cultures, usages, sociétés.
Antenne de l'Unité Mixte de Recherche 5145 (CNRS - MNHN). Eco-Anthropologie et Ethnobiologie
philippe.marchenay@ethno-terroirs.cnrs

6
GREGORIO NIEVES HERNÁNDEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

LIBERATO PORTILLO MARTÍNEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
portillo@cencar.udg.mx

ROBERTO QUINTERO LIZAOLA, Programa de Edafología, IRENAT, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Edo de
Méx.

OSCAR FRANCISCO REYNA BUSTOS, Departamento de Ciencias Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

BENJAMÍN RODRÍGUEZ GARAY, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño Estado de Jalisco A.C., Av.
Normalistas 800 S. H., Colinas del la 44270 Guadalajara Normales, Jalisco, México.

RAMÓN RODRÍGUEZ MACIAS, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

MARIO A. RUIZ LÓPEZ, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
mruiz@cucba.udg.mx

SARA MERCEDES SALDIVAR ESPARZA, Egresada de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

FERNANDO SANTACRUZ RUVALCABA, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara,
Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. srf22191@cucba.udg.mx

OSCAR VALENCIA PELAYO, Investigador independiente en Arboricultura y Agavicultura, Calle La Merced # 847 Colonia
Chapalita, Guadalajara 45040, Jalisco, México.

ANA GUADALUPE VALENZUELA-ZAPATA, Profesor del Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.
ana.valenzuela@gmail.com, avalenzu@amdajal.com.mx

YALMA LUISA VARGAS-RODRÍGUEZ, Department of Biological Sciences, Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana, 70803,
USA. yvarga1@lsu.edu

JOSÉ ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA, Profesor, Laboratorio de Ecosistemática y Conservación, Instituto de Botánica, Departamento
de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara,
Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México. jvazquez@cucba.udg.mx

WALERIA WYSOCKA, Dept. of Alkaloid Chemistry, Faculty of Chemistry, Adam Mickiewicz University, Grunwaldzka 6, 60-780
Poznan, Poland

MA. DEL PILAR ZAMORA TAVARES, Estudiante de Biología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 1-139, Zapopan 41110, Jalisco, México.

7
Al Dr. Howard Scott Gentry †
1903-1993
en reconocimiento a su trabajo monográfico monumental sobre los agaves de
Norte América continental

8
9
AGAVES DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

RESUMEN
CONTENIDO
PRÓLOGO
AGRADECIMIENTOS

10
RESUMEN

ABSTRACT

11
CONTENIDO
Resumen / Abstract
Contenido
Índice de cuadros / índice de figuras
Prefacio / Preface
Agradecimientos / Acknowledgements
Fotografías

CAPÍTULO 1
Introducción
Agaves del Occidente de México.
J. Antonio Vázquez-García y Miguel de J. Cházaro B.

CAPÍTULO 2
Florística, Ecología y Conservación
Inventario, distribución y hábitat de Agave de Jalisco.
Gerardo Hernández Vera, Miguel de J. Cházaro B. y Ericka P. Flores Berrios
Nuevas especies y nuevas localidades de Agave de Jalisco.
Miguel de J. Cházaro B., J. Antonio Vázquez-García y Oscar Valencia P.
Distribución y hábitat de Agave nayaritensis.
Julia Etter y Martin Kristen
Diversidad, endemismo, abundancia y estado de conservación de Agave (Agavaceae) en
Jalisco.
J. Antonio Vázquez-García, Yalma L. Vargas-Rodríguez y Miguel de J. Cházaro B.
Visitantes florales y producción de néctar en Agave valenciana, en Mascota, Jalisco.
Karla Carolina Magaña Gonzalez, J. Antonio Vázquez-García y Oscar Reyna Bustos

CAPÍTULO 3
Sistemática Morfológica y Molecular
Taxonomía del género Agave (Agavaceae) en el occidente de México: una panorámica
preliminar.
J. Antonio Vázquez-García, Miguel de J. Cházaro B., Gerardo Hernández Vera,
Yalma L. Vargas-Rodríguez y Ma. del Pilar Zamora Tavares
El género Agave (Agavaceae) en Aguascalientes.
Margarita de la Cerda-Lemus
Relaciones genéticas en agaves de Jalisco, inferidas mediante marcadores moleculares
AFLP.
Gerardo Hernández Vera, Ericka P. Flores Berrios y Miguel de J. Cházaro B.
Estudio genético de especies silvestres del género Agave distribuidas en el Volcán de
Tequila, Jalisco.
Juan L. Álvarez Salazar y Ericka P. Flores Berrios
Análisis genético de especies de Agave relacionadas con la producción de tequila y
mezcal en el estado de Jalisco.

12
Ericka P. Flores Berrios, Xóchitl M. Cuevas Figueroa y Benjamín Rodríguez Garay

CAPÍTULO 4
Etnobotánica
Usos Prehispánicos del Agave en México.
Sara Saldivar Esparza y J. Antonio Vázquez-García
Agaves silvestres usados en la elaboración de bebidas alcohólicas.
Miguel Chazaro B., Oscar Valencia P. y J. Antonio Vázquez-García
Fibras y artesanías con Agave en Jalisco.
Gregorio Nieves Hernández, Héctor Luquín Sánchez y José Ma. Ayala Ramírez

CAPÍTULO 5
Agrotecnología
Morfogénesis y variación somaclonal de embrioides de Agave tequilana en biorreactores de
inmersión temporal.
Liberato Portillo Martínez y Fernando Santacruz Ruvalcaba
Dinámica y cuantificación de grupos microbianos estudiados en compost y vermicompost
de bagazo de Agave tequilero.
Ramón Rodríguez Macias, Roberto Quintero Lizaola, Gabriel Alcantar González,
Mario A. Ruiz López y Pedro M. García López
Efecto fungicida de extractos de alcaloides de Lupinus exaltatus y L. montanus, Lupania
Y(+)-2-Tionoesparteina en Fusarium spp. de Agave tequilana Weber.
Armando Arias García, Pedro M. García López, Mario A. Ruiz López y Waleria
Wysocka

CAPÍTULO 6
Mercado
Dinámica de la cadena agave-tequila: tendencias y adaptación a la globalización.
Víctor Castillo Girón y Alfredo Coelho
Conservación de la diversidad de cultivos en las regiones con Indicaciones Geográficas: los
ejemplos del Tequila, Mezcal y Calvados.
Ana G. Valenzuela Zapata, Philippe Marchenay, Laurence Berard y Rahim
Foroughbakhch
Socioeconomic and ecological forces driving the expansion of Agave cultivation in
southern Jalisco México.
Sarah Bowen y Peter R.W. Gerritsen

Bibliografía Comprensiva
Índice General
Acerca de los Autores

13
ÍNDICE DE CUADROS
1 Especies de Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva.
2 Distribución del género Agave por provincia fisiográfica.
3 Distribución ecológica del género Agave en Jalisco. § Nuevo registro para
Jalisco. ¤ Especie nueva.
4 Características de Agave nayaritensis en sus diferentes localidades.
5 Amplitud fenológica de las especies en términos de floración y fructificación
(F=floración, S=semillas presentes en los frutos).
6 Especies de murciélagos en el Coamil del Naranjo, cañón del río Mascota,
Jalisco, México
7 Número de genotipos utilizados por especie. (¤) Especie nueva. (§) Nuevo
registro para Jalisco
8 Distancias genéticas promedio dentro de los grupos.
9 Características morfológicas comparativas de Agave guadalajarana y A.
inaequidens (Basado en Gentry, 1982; Irish e Irish, 2000).
10 Ubicación geográfica de las poblaciones de Agave spp. colectadas en el
volcán de Tequila
11 Porcentajes de polimorfismos reportados para especies del género Agave.
12 Genotipos de Agave (especies y variedades) utilizados en el estudio.
13 Número de fragmentos obtenidos con cada combinación de cebadores
utilizados.
14 Listado de artesanías, utensilios domésticos y algunas utilidades rurales
donde se emplea la fibra u otra parte del Agave
15 Características de los tratamientos evaluados
16 Medios de cultivo, tiempo de incubación y formas de identificación
empleados para la cuantificación de los grupos microbianos estudiados.
17 Unidades formadoras de colonias (ufc) de bacterias, hongos y actinomicetos
durante el proceso de producción de vermicompost y compost de bagazo de agave
tequilero a partir de 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso (n=5).
18 Unidades formadoras de colonias (ufc) de microorganismos participantes en
el ciclo del carbono, 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso de
compostaje y lombricompostaje de bagazo de agave tequilero (n=5).
19 Localización de empresas y sus relaciones con las marcas y titulares
respectivos (2004)
20 Dinámica del registro de empresas tequileras y portafolio de sus marcas al
momento del registro (1994- 2004)
21 Principales acuerdos de adquisición y de cooperación en la industria del
tequila

14
22 Bebidas espirituosas europeas reconocidas en México con una protección de
Denominación de Origen. (Elaborada a partir de Secretaría de Economía, 2004).
23 Equivalencias entre las Denominaciones de Origen (Appellation d’Origine) y
las Indicaciones Geográficas. (Basado en Boy, 2002)
24 Complejo de agaves tequileros (Valenzuela y Nabhan, 2004).
25 Comparativa de las IGs según sus regiones, producción y verificación
26 Biología de los cultivos para el Calvados y el Tequila
27 Demographic data for survey sample (n = 37).
28 Comparison of mean socioeconomic status classification for producers who
rent out land and producers who cultivate agave independently.

ÍNDICE DE FIGURAS
1 Distribución de Agave por tipo de vegetación.
2 Riqueza de especies de Agave por tipo de vegetación
3 Riqueza de las especies con relación a rangos altitudinales de 500 m
4 Riqueza de especies en cada intervalo elevacional de 100 m, en Jalisco
5 Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco
6 Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de
Agave en Jalisco
7 Distribución de las especies de agave en Aguascalientes
8 Dendrograma UPGMA del total de genotipos, basado en la distancia
genética de Jaccard.
9 Distancias genéticas entre grupos (índice de Jaccard).
10 Distancias genéticas entre grupos (índice de Nei).
11 Análisis de Coordenadas Principales de los genotipos estudiados
12 Perfiles moleculares obtenidos con cebadores del kit Ready-To Go RAPD
Análisis Beads: (a) cebador no. 1, (b) cebador no. 2, (c) cebador no. 3, (d) cebador
no. 5.
13 Dendrograma de las especies de Agave guadalajara y A. inaequidens
14 Estados que conforman la zona de Denominación de Origen del Tequila y
Mezcal en México.
15 Dendrograma obtenido por el método UPGMA a partir de los marcadores
derivados de nueve combinaciones de cebadores y 20 genotipos analizados. La
escala indica el valor de referencia en distancia genética.
16 Dinámica poblacional de microorganismos amilolíticos en cuatro
tratamientos (BLE, BL, BE y B) y cuatro tiempos de muestreo (34, 68, 102 y 136
días) durante el desarrollo de compostaje y vermicompostaje de bagazo de agave
tequilero con Limites de Confianza al 95% (NMP = Nùmero mas probable, N. Max.
= Nivel máximo, N. Min.= Nivel mínimo).

15
17 Porcentaje de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de
extractos de L. exaltatus y L. montanus.

Indice de Figuras (continuación)

18 Cinética de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones de (+)-2-


thionosparteina y (+) lupanina.
19 Consumo per capita de bebidas alcohólicas en México (1961-2004)
20 Producción total de tequila mixto y de tequila 100% 1995-2004 (millones de
litros; equivalente a 40 % de alcohol)
21 Las marcas líderes de tequila en Estados Unidos (2003-2004).
22 Una visión sistémica de la cadena Agave-Tequila en México
23 Areas de producción del Calvados en Normandie: A : Calvados ; B:
Calvados Pays d’Auge; C : Calvados Domfrontais. (documento INAO)
24 Zona protegida por la Denominación de Origen Tequila: Jalisco, Guanajuato,
Michoacán, Nayarit y Tamaulipas (Fuente: CRT)
25 Comercialización y producción de Calvados 1989-2002. 1 hl: 100 litros
(Fuente: Cra-normandie)
26 Producción de Tequila y Tequila 100% (Volúmenes expresados a 40% Alc.
Vol. millones de litros) de 1995 al 2003 (Fuente: CRT)

16
PREFACIO

17
PREFACE

18
AGRADECIMIENTOS

19
ACKNOWLEDGEMENTS

20
FOTOGRAFÍAS

21
Lámina A

22
CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN

23
INTRODUCCIÓN

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA
MIGUEL CHÁZARO BASÁÑEZ

El género Agave, con 200 especies, es el más rico de los 9 géneros de la familia
Agavaceae sensu Gentry (1982). El 75% de sus especies habitan en México, donde
es considerado el centro de origen y diversificación. Aunque el mayor número de
especies se concentra en Oaxaca (23%), Jalisco es el estado con más riqueza en el
occidente de México (García-Mendoza 2004). En Jalisco, las regiones
correspondientes a la Sierra Madre del Sur y al Eje Neovolcánico contienen el
mayor número de especies.
La delimitación del género Agave es todavía una controversia. Algunos lo
consideran congenérico con Manfreda (Berger 1915, Gentry 1972, Verhoek-Williams
1975), mientras que Shinners (1966) considera a Manfreda congenérico con
Polyanthes y Prochnyanthes. Solamente Verhoek-Williams (1975) considera a estos
tres géneros como distintos. La poca variabilidad molecular encontrada entre
Agave, Manfreda, Polyanthes y Prochnyanthes ha impedido su adecuada separación,
lo cual puede deberse a la reciente evolución en que se encuentran (García-
Mendoza 2004).
La delimitación de Agavaceae es todavía debatible, algunos autores la
segregan de Liliaceae (Huchinson 1934, Thorne 1976, Taktajan 1980, Cronquist
1981, Gentry 1982) mientras que otros la mantienen dentro (Thorne 1976, McVaugh
1989), o bien, la sumergen dentro de Asparagaceae (APG 2003). El Angiosperm
Phylogeny Group propone la posibilidad de conservar Agavaceae, siempre y
cuando se incluyan en ella las familias Anemarrhenaceae, Anthericaeae,
Behniaceae y Herreriaceae (APG 2003).
En el capítulo 2, sobre Florística, se presenta como primer artículo un
inventario florístico de los agaves de Jalisco, para el cual se realizaron más de 20

24
exploraciones botánicas en numerosos municipios de Jalisco. Se encontraron 7
nuevos registros y nuevas especies de Agave para el Estado, cuatro de ellas serán
nuevas para la ciencia, las cuales se detallan en el segundo artículo de este capítulo.
También se incluye un estudio sobre la distribución y hábitat de la especie Agave
nayaritensis.
El capítulo 3 aborda trabajos en sistemática. Se presenta un estudio
taxonómico de los agaves del estado de Aguascalientes, el cual incluye detalladas
descripciones morfológicas, mapas de distribución e ilustraciones de las especies.
En un segundo artículo se analiza, mediante marcadores moleculares AFLP la
diversidad genética de especies y variedades del género de Agave de importancia
comercial, en la producción de tequila y mezcal, con el fin de evidenciar las
relaciones taxonómicas entre ellas.
Aspectos de ecología se tratan en el capítulo 4, donde se examina la riqueza
y composición infragenérica de Agave en Jalisco, se valora la abundancia, rareza y
endemismo y estado de conservación de sus especies. Asimismo, se examina la
distribución de los agaves de Jalisco en relación a la altitud, habitat y fenología.
Cierra el capítulo un segundo trabajo sobre biología de polinización de agaves,
donde se abordan de manera preliminar las siguientes interrogantes: ¿Cuáles
especies polinizan a la recién descrita especie Agave valenciana? ¿Cuál o cuáles
especies son las principales en realizar su polinización? ¿Cuándo se produce más
néctar, en el día o la noche? Y ¿Qué especies aprovechan más el nectar, las diurnas
o las nocturnas?
En el capítulo 5, se revisan diversos aspectos de etnobotánica. Los
principales usos del Agave en los tiempos prehispánicos, observaciones recientes
sobre especies silvestres de Agave usadas para la elaboración de bebidas
alcohólicas y una descripción, al final del capítulo, de las principales fibras de
Agave usadas en Jalisco así como las principales artesanías que se elaboran con las
mismas.
En la parte final de esta obra, se busca contestar y discutir algunas
preguntas sobre mercado internacional. ¿Cómo las decisiones de los actores de las
instituciones gubernamentales han afectado al paisaje y a la diversidad biológica
de materias primas? ¿Cuál es el fundamento para exigir la pureza varietal por
normatividad oficial de la variedad azul (Agave tequilana Weber)? ¿Cuál es el riesgo
de esta política? Se describe también, la dinámica de la cadena productiva agave-
tequila a partir de aspectos tales como la evolución de los hábitos de consumo de
bebidas, los actores de la industria y las principales relaciones ex post (o
encadenamientos hacia delante) de la cadena. Luego se discute la articulación entre
los condicionantes locales y la dinámica del contexto global, y a manera de
conclusión, se proponen algunas ideas para orientar el desarrollo futuro de dicha
cadena productiva.

25
26
CAPÍTULO 2

FLORÍSTICA, ECOLOGÍA Y
CONSERVACIÓN

27
INVENTARIO, DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DEL GÉNERO AGAVE EN JALISCO

GERARDO HERNÁNDEZ VERA


MIGUEL CHÁZARO BASAÑEZ
ERICKA FLORES BERRIOS

Resumen. Con la finalidad de corroborar y actualizar el listado de especies de agave previamente


reportadas para Jalisco, se realizaron 20 exploraciones botánicas en zonas representativas del
estado. Se registraron 23 especies, de las cuales 7 representan nuevos registros para Jalisco, 2 son
consideradas affinis y 4 de ellas se se encuentran en proceso de descripción (Cházaro et al. 2004,
2005). El cincuenta por ciento de las especies enlistadas prosperan en bosques de pino y pino-
encino, mientras que el segundo tipo de vegetación con el mayor número de especies fue el bosque
tropical caducifolio (29%). Entre los diversos factores que pueden afectar la distribución de los
agaves, se plantea que los edáficos y en especial la fisiografía pueden jugar un papel importante.

Abstract. In order to corroborate and update the list of Agave species previously reported for
Jalisco, 20 botanical explorations were done throughout representative areas of the state. Twenty
three species were registered, from which 7 represent new records for Jalisco, 2 are regarded as
affinis and 4 of them are yet to be described as new species. Fifty per cent of the listed species were
found in pine and pine-oak forests, whereas the second vegetation type with the highest number of
species was the tropical deciduous forest (29%). Among the many factors that might affect the
distribution of agaves, we consider that edaphic factors and moreover physiography, can play an
important role.

En México, el género Agave L. reviste gran importancia dado que muchas especies
son utilizadas como alimento, en la obtención de fibras para cordelería y textiles,
como plantas ornamentales y principalmente en la producción de diferentes tipos
de bebidas alcohólicas como el mezcal y el tequila (Gentry 1982, Valenzuela 1997,
Nobel 1998). Agave comprende más de 200 especies, de las cuales
aproximadamente el 75% se encuentra en México, considerado el centro de origen
(Granick 1944, Eguiarte et al. 2000, García-Mendoza 2002).
En Jalisco, el estudio del género Agave se ha enfocado principalmente en
especies de importancia comercial como Agave tequilana Weber var. Azul, única
especie permitida por la Norma Oficial Mexicana para la elaboración del tequila

28
(Cedeño 1995, NOM-006-SCFI-1994). Por el contrario, se ha descuidado el estudio
de otras especies no cultivadas potencialmente útiles, que de manera natural se
distribuyen en el estado.
Para Jalisco, Gentry (1982) reporta 14 especies, mientras que McVaugh
(1989) aumenta el listado a 18, considerando algunas de ellas como especies
“dudosas” y “excluidas” debido a la falta de especimenes de herbario e
información de campo sobre poblaciones silvestres. En este contexto, los objetivos
del presente trabajo son actualizar el listado de especies, corroborar en campo los
reportes previos de McVaugh (1989) y Gentry (1982) y contribuir al conocimiento
de la distribución de las especies de Agave en Jalisco.
Características geográficas de Jalisco.
Con una extensión territorial de 80,000 Km2, Jalisco se sitúa al occidente de
México en la convergencia de 4 provincias fisiográficas: a) Sierra Madre
Occidental, al norte del estado, b) Mesa Central, al noreste, c) Eje Neo-volcánico, en
la región central, y d) Sierra Madre del sur, al suroeste (INEGI 2003, Cházaro 1995).
Suelos de roca ígnea constituyen el 79% de su superficie, la cual alberga diferentes
tipos de vegetación tales como, bosques de encino y coníferas, bosque tropical
caducifolio y subcaducifolio, bosque espinoso y bosque mesófilo de montaña, entre
otros (Cházaro y Guerrero 1995). La topografía presenta rangos altitudinales de 0 –
4360 msnm (INEGI 2003). La conjunción de todas estas características geográficas
y geológicas contribuyen, sin duda alguna, a la gran diversidad florística del
estado, estimada en 7 000 especies (Cházaro et al. 1995).

MATERIALES Y MÉTODOS
Se llevaron a cabo 20 exploraciones botánicas en el estado de Jalisco durante el
2002 y 2003 abarcando el occidente, la zona centro, el sur, la región de los Altos y la
zona norte. La identificación de las especies se realizó siguiendo las claves
taxonómicas de Gentry (1982) y McVaugh (1989). Se registraron los tipos de
vegetación asociada, la altitud y coordenadas geográficas utilizando un sistema de
posicionamiento global (GPS Magellan 320). Las plantas colectadas se
documentaron y depositaron en los herbarios del IBUG e IEB.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se colectaron 102 ejemplares de agave identificando 23 especies, de las cuales 2 se
consideran como affinis debido a la dificultad para identificarlas correctamente y 4
como nuevas especies (Cuadro 1). La descripción taxonómica de estas últimas está
en preparación al momento de la redacción de este documento, excepto Agave
rzedowskiana, especie descrita por Carrillo-Reyes et al. (2003). Se encontraron 7
nuevos registro para Jalisco (Cuadro 1).

29
De los reportes de Gentry (1982) y McVaugh (1989), Agave stringens, A.
hookeri, A. cantala, A. impressa y A. longisepala, no pudieron ser localizadas. Por otra
parte, A. americana, A. mapisaga y A. tequilana se encontraron solo como especies
cultivadas. Por el contrario, A. salmiana, reportada solo como especie cultivada, se
encontró en poblaciones silvestres en la Sierra Cuatralba, al NE de Jalisco en los
límites con el estado de Guanajuato.
El mayor número de especies se encontró en los bosques de pino y pino-
encino, seguido por el bosque tropical caducifolio (Fig. 1). En concordancia con
esto, la distribución de las especies de Agave en Jalisco por provincias fisiográficas
muestra que se concentran principalmente en la Sierra Madre del Sur y el Eje
Neovolcanico, que son precisamente las dos áreas cuya vegetación principal son el
bosque tropical caducifolio y los bosques de pino y pino-encino, respectivamente
(Cuadro 2).
Estos resultados son similares a los presentados por García-Mendoza (2002)
quien reporta que en Mexico, el bosque tropical caducifolio y los bosques de
coníferas y encinos están entre los tipos de vegetación con mayor número de
especies de Agave, superados solo por los desiertos y chaparrales. Sin embargo, se
encontró que varias especies no son exclusivas ni están restringidas a cierto tipo de
vegetación, ya que prosperan en dos o más tipos o bien crecen en los ecotonos. Las
características del suelo pueden jugar un papel importante en la distribución de los
agaves, tal como la han sugerido Nobel y Berry (1985), quienes concluyen que si
bien los tipos de suelo no han sido relacionados sistemáticamente a la distribución
de los agaves, factores edáficos pueden afectar el establecimiento de sus semillas.
En este estudio, se observó que las dos provincias fisiográficas con el mayor
número de especies de Agave (Sierra Madre del sur y Eje Neovolcánico) están
conformadas principalmente por rocas ígneas, un tipo de suelo previamente
reportado como favorable para el crecimiento de estas plantas (Álvarez de Zayas
1989, García-Mendoza 2002).
Agave angustifolia, A. schidigera y A. maximiliana fueron las especies más
ampliamente distribuidas, prosperando en diferentes tipos de vegetación en un
amplio rango de altitudes y latitudes (Cuadro 3). Esto podría reflejar sus amplios
límites de tolerancia a las diversas condiciones ambientales que imperan en el
estado. Por el contrario, A. gypsophyla y A. geminiflora se encontraron en pequeñas
áreas, asociadas a condiciones geográficas y ecológicas específicas tales como tipo
de suelo y vegetación. Solo se observó una pequeña población de A. geminiflora
prosperando a 1814 msnm en un bosque de encino, a lo largo de un arroyo
pedregoso cercano al poblado de “El Salvador”, en el municipio de Tequila. Por
otro lado, Agave gypsophyla solo se encontró en suelos rocosos calcáreos (de ahí el
nombre “gypsophyla”) al sur del estado en el municipio de Pihuamo.

30
Entre los agaves del subgénero Littaea, se observó una tendencia a crecer
principalmente en pendientes y acantilados rocosos. El 66% de los especimenes
colectados de este subgénero se encontraron exclusivamente en este tipo de
hábitat, mientras que los agaves del subgénero Agave se observaron
principalmente en planicies. Se ha sugerido que los agaves del subgénero Littaea
son más primitivos, en términos evolutivos, que los del subgénero Agave dada la
condición diploide de la mayoría de ellos y de algunas características morfológicas
(Granick 1944, Gentry 1982). De los agaves colectados del subgénero Littaea, solo
Agave aff. angustiarum presenta espinas marginales, las cuales son muy quebradizas
y fáciles de desprender, el resto solo poseen la espina terminal o carecen totalmente
de espinas; esta tendencia se observa en todas las especies de este subgénero. De
este modo, el hábito de crecimiento de estos agaves podría ser un rasgo
seleccionado evolutivamente, ya que al ser plantas suculentas, fuente potencial de
agua y carbohidratos para muchos herbívoros y carecer de un mecanismo de
defensa como las espinas, parece factible que la presión de selección las haya
llevado a prosperar solo en zonas inaccesibles a posibles depredadores. Sin
embargo, más allá de la causa de dicho hábito de crecimiento, la importancia
ecológica de estos agaves parece ser su contribución al mantenimiento de suelos en
las pendientes rocosas.
El presente estudio permitió corroborar y actualizar los reportes existentes
de especies de Agave en Jalisco. El mayor número de especies se concentra en los
bosques de encino, de coníferas y bosque tropical caducifolio, prosperando en
suelos de origen volcánico. La gran diversidad de agaves en Jalisco está
relacionada con sus características geográficas y geológicas.
A juicio de los autores, esta es la primera exploración botánica extensa de
especies de Agave en el estado. Los especimenes colectados, debidamente
documentados con coordenadas geográficas exactas, serán una fuente de
información confiable para investigaciones ulteriores.
Consideramos que la investigación botánica básica es esencial como un paso
preliminar para un mejor entendimiento y utilización racional de las plantas.

AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue financiada por el Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología
Jalisco (COECYTJAL), proyecto 48-2001. Gerardo Hernández-Vera contó con una
beca de posgrado del CONACYT. Nuestro agradecimiento al M. en C. Manuel
Rodríguez por su gran apoyo y asistencia durante todo el trabajo de campo.

LITERATURA CITADA

31
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Agavaceae. Revista del Jardín Botánico Nacional. Universidad de la Habana.
1 (10): 25 – 36.
Carrillo-Reyes P., R. Vega Aviña and R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave
rzedowskiana, a new species in subgenus Littaea (Agavaceae) from western
Mexico. Brittonia 55 (2): 237-241.
Cedeño C. M. 1995. Tequila production. Critical Reviews in Biotechnology 15 (1): 1-
11.
Cházaro B. M. 1995. Características geográficas del Estado de Jalisco. En: Cházaro
B. M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología
Botánica del Estado de Jalisco, p. 27. Universidad de Guadalajara.
Guadalajara, Jalisco. México.
--- E. Lomelí. 1995. Las Agaváceas del Estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E.
Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del
Estado de Jalisco, pp. 87-90. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco.
México.
--- J. Guerrero. 1995. Los tipos de vegetación en Jalisco. En: Cházaro B. M., E.
Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del
Estado de Jalisco, pp. 30-35. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco.
México.
--- R. Acevedo y R. M. Patiño. 1995. Hacia un conocimiento popular de la
vegetación y la flora del estado de Jalisco. En: Cházaro B. M., E. Lomelí M., R.
Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica del Estado de
Jalisco, pp. 28-29. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. México.
Eguiarte L. E., V. Souza y A. Silva-Montellano. 2000. Evolución de la familia
Agavaceae: filogenia, biología reproductiva y genética de poblaciones. Bol.
Soc. Bot. Mex. 66: 131-150.
Gentry H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of
Arizona Press. Tucson, Arizona. USA.
Granick E. B. 1944. A karyosystematic study of the genus Agave. Amer. J. Bot. 31:
283-298.
García-Mendoza A. 2002. Distribution of Agave (Agavaceae) in Mexico. Cactus and
Succulent Journal 4 (74): 177-188.
INEGI. 2003. Instituto Nacional de Geografía Estadística e Informática. Aspectos
geográficos de Jalisco. México.
McVaugh R. 1989. Liliaceae. In: Anderson W. R. (Ed.). Flora Novo-Galiciana. Vol.
15: 120-293. The University of Michigan Herbarium. Ann Arbor, Michigan.
USA.

32
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especificaciones. Secretaría de Fomento y Comercio Industrial. Diario Oficial
de la Federación.
Nobel, P. S. 1998. Los incomparables agaves y cactos. Primera edición en español.
Ed. Trillas. México.
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686-694.
Valenzuela, G. A. 1997. El Agave tequilero, su cultivo e industria. Segunda edición.
Monsanto-Lítteris editores. México.

33
CUADRO 1.

Especies de Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤ Especie nueva.


GRUPO ESPECIES
RIGIDAE Agave angustifolia Haw.
§ Agave rhodacantha Trel.
Agave tequilana Weber
CRENATAE Agave inaequidens Koch.
Agave maximiliana Baker.
MARMORATAE Agave gypsophila Gentry
¤ Agave valenciana Cházaro & A. Vazquez, sp. nov.
PARRYANAE Agave guadalajarana Trel.
§ Agave parryi Engelm.
DITEPALAE § Agave aff. wocomahi Gentry
SALMIANAE § Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
TOTAL SUBGÉNERO AGAVE 11
AMOLAE Agave pedunculifera Trel.
Agave attenuata Salm-Dyck
Agave vilmoriniana Berger.
¤ Agave vazquez-garciae Cházaro, Valencia & Lomelí, sp. nov.
FILIFERAE Agave colimana Gentry.
Agave schidigera Lem.
§ Agave filifera Salm-Dyck
§ Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawler
MARGINATAE § Agave aff. angustiarum Trel.
¤Agave lomeliana
¤ Agave chazaroi A. Vazquez & Valencia, sp. nov.
STRIATAE ¤ Agave rzedowskiana P. Carrillo, R. Vega & R. Delgad, sp.

nov.
TOTAL SUBGÉNERO LITTAEA 12
TOTAL DE ESPECIES 23

CUADRO 2.

Distribución del género Agave por provincia fisiográfica.


PROVINCIA FISIOGRÁFICA ESPECIE
SIERRA MADRE OCCIDENTAL Agave angustifolia
Agave schidigera
A. rzedowskiana
A. guadalajarana
Número de especies 4
MESA CENTRAL
Agave filifera
A. parryi

34
Agave aff. wocomahi
A. salmiana
Número de especies 4
EJE NEOVOLCANICO (TRANS-VOLCANIC BELT) Agave maximiliana
A. guadalajarana
A. schidigera
A. angustifolia
A. pedunculifera
A. vilmoriniana
A. chazaroi
A. geminiflora
A. inaequidens
Número de especies 9
SIERRA MADRE DEL SUR Agave angustifolia
A. maximiliana
A. schidigera
A. valenciana
A. colimana
A. rhodacantha
A. attenuata
A. vazquez-garciae
A. aff. angustiarum
A. gypsophila
Número de especies 10
CUADRO 3.

Distribución ecológica del género Agave en Jalisco. § Nuevo registro para Jalisco. ¤

Especie nueva.
ESPECIE TIPO DE VEGETATION ALTITUD RANGO DE

(msnm) COORDENADAS

GEOGRÁFICAS
Agave angustifolia Haw. Bosque tropical caducifolio/ Bosque de 707 – 19°23.99’ – 22°15.43’

pino-encino y en el ecotono de ambos 1,845 N

/Matorral xerófilo 102°35.61 –

104°07.0 W
§ Agave rhodacantha Bosque de encino/ Bosque tropical 250 – 19°20.86’ – 20°32.87’

Trel. caducifolio y subcaducifolio/ Ecotono 1,133 N

bosque de encino– Bosque tropical 103°50.53’ –

subcaducifolio 105°20.76’ W
Agave tequilana Weber Solo cultivado

var. Azul
Agave inaequidens Bosques de Encino y pino-encino 1,910 - 19°50.36’ – 20°00.16’

Koch. 2,319 N

35
103°03.75’ –

103°49.36’ W
Agave maximiliana Bosques de Encino y pino-encino / 1,086 – 20°03.78’ – 20°58.39’

Baker. Ecotono bosque de encino – Bosque 1,987 N

tropical caducifolio 103°44.68’ –

105°15.51’ W
Agave gypsophila Bosque tropical caducifolio 590 - 600 19°07.90’ N

Gentry 103°24.46’ W
¤ Agave valenciana Ecotono bosque de encino – Bosque 1,182 20°33.89’ N

Cházaro & A. tropical caducifolio 104°55.17’ W

Vazquez, sp. nov.


Agave guadalajarana Bosque de encino/ Ecotono bosque de 1,689 - 20°58.29’ – 21°05.28’

Trel. encino – Bosque tropical caducifolio 1,850 N

103°29.96’ –

103°44.71’ W
§ Agave parryi Engelm. Matorral xerófilo /Bosque de Yucca 2,364 21°51.40’ N

101°38.86’ W
§ Agave aff. wocomahi Matorral xerófilo 1,975 21°29.67’ N

Gentry 101°44.03’ W
§ Agave salmiana Otto Bosque de encino 2,532 21°23.01’ N

ex Salm-Dyck 101°41.72’ W
Agave pedunculifera Bosque de encino 1,910 19°50.36’ N

Trel. 103°47.98’ W
Agave attenuata Salm- Ecotono bosque de encino – Bosque 1,699 19°24.01’ N

Dyck tropical caducifolio 103°51.62’ W


Agave vilmoriniana Bosque tropical caducifolio 1,275 20°41.89’ N

Berger. 103°13.60’ W
¤ Agave vazquez-garciae Ecotono bosque de encino – bosque 1,613 19°35.63’ N

Cházaro, Valencia & mesófilo de montaña 104°13.30’ W

Lomelí, sp. nov.


Agave colimana Gentry. Bosque tropical caducifolio/ Bosque de 801 – 19°20.79’ – 20°33.20’

encino/ Ecotono bosque de pino- 1,167 N

encino– Bosque mesófilo de montaña 103°50.51’ –

105°17.68’ W
Agave schidigera Lem. Bosques de encino y pino- 875 – 20°22.20’ – 22°14.40’

encino/Bosque tropical caducifolio/ 2,178 N

36
Ecotono bosque de encino – Bosque 103°29.71’ –

tropical caducifolio 105°04.72’ W


§ Agave filifera Salm- Matorral xerófilo/ Bosque de Yucca 2,341 – 21°29.10’ – 21°51.16’

Dyck /Bosque de encino-junípero 2,450 N

101°39.11’ –

101°41.71’ W
§ Agave geminiflora Bosque de encino 1,814 21°05.54’ N

(Tagl.) Ker-Gawler 103°42.62’ W


§ Agave aff. Bosque de encino/ Bosque tropical 914 – 979 19°30.85’ – 19°31.69’

angustiarum Trel. caducifolio N

102°34.34’ –

102°34.94’ W
¤ Agave sp. nov. Bosque tropical caducifolio 1,270- 20°41.81’ – 20°41.89’

1,300 N

103°13.60’ –

103°13.67’ W
¤ Agave chazaroi A. Bosque tropical caducifolio 1,055 – 20°54.36’ – 20°58.54’

Vazquez & Valencia, 1,531 N

sp. nov. 103°42.53’ –

103°52.46’ W
¤ Agave rzedowskiana P. Bosque de encino 1,689 21°05.28’ N

Carrillo, R. Vega & R. 103°29.96’ W

Delgad, sp. nov.

37
FIGURA 1.

Distribución de Agave por tipo de vegetación.

Porcentaje de especies por tipo de


vegetación

7%

14% Bosque de encino y


pino-encino
Bosque tropical
50% caducifolio
Matorral xerófilo

29% Bosque mesófilo de


montaña

38
NUEVAS ESPECIES Y NUEVOS REGISTROS DE AGAVE (AGAVACEAE) EN JALISCO,
MÉXICO

Miguel de Jesús Cházaro-Basáñez


Oscar Manuel Valencia-Pelayo
José Antonio Vázquez-García

Abstract. Advances in the taxonomy and ethnobotany of Agave spp. (“century plants”) carried out
in the last 3 years in central Mexico are presented. Species used to obtain distilled alcoholic
beverages (tequila or mezcal type) were investigated, since in different regions of the country ,
people used one or two wild species of Agave that is abundant, Agave cupreata is harvested in
Guerrero state to produce mezcal, and the following ones are mescal producers: Agave potatorum in
Oaxaca state, Agave inaequidens and Agave cupreata in Michoacán state, Agave inaequidens in eastern
Jalisco and Agave maximiliana in southern Jalisco; Agave salmiana in the high plateau of San Luis
Potosi state; Agave durangensis in Durango state, Agave bovicornuta in Sinaloa state as well Sonora;
Agave angustifolia and Agave palmeri ( the bacanora) in Sonora state. As a result of our numerous
field trips, we currently know that 24 wild species of Agave occur in Jalisco. From sea level (Agave
colimana) up to 3,000 m.a.s.l. with Agave inaequidens in the mountains of the Trans-Mexican volcanic
belt. The fibers of Agave inaequidens are harvested from wild stands at Cerro Viejo volcano and used
to manufacture expensive ropes in San Miguel Cuyutlán village, also the fibers of Agave colimana,
Agave schidigera and A. filifera are used when twined to manufacture cords and ropes in small scale.
The tender inflorescences (the so-called “quiotes”) are cut down and roosted to prepare a sort of
candy, sell at the road sides with the name of “mescal”. Four new species and 7 state records for
Jalisco were found during this research work. Currently, Jalisco represents the second most diverse
state in Mexico regarding the number of Agave species with 24 after Oaxaca, where 30 species have
been reported.

A pesar de la importancia económica (por los diferentes usos y artículos que de ellos se
obtienen) muy poco se ha escrito sobre las especies de agave de los estados occidentales de
la Republica Mexicana (Colima, Michoacán, Jalisco, Zacatecas, Nayarit y Aguascalientes).
A excepción de los trabajos de H. S. Gentry (1982) a nivel nacional y R. McVaugh (1989)
para la Nueva Galicia, en los que se aportan datos taxonómicos, fenológicos y de
distribución preliminares, se desconocen publicaciones sobre este género para el área de
estudio.

39
Sus agudas espinas, hojas carnosas difíciles de deshidratar, la savia cáustica en
algunas especies, su crecimiento en acantilados inaccesibles, así como sus largos períodos
de floración para después perecer (plantas monocárpicas), han sido las principales causas
por las cuales poco se han colectado estas plantas. Esto se ve reflejado en los escasos
exsiccatae depositados en los principales herbarios del país; con excepción del herbario
nacional de México (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
donde por muchos años han existido botánicos interesados en las Agaváceas, en especial el
Dr. Abisaí García Mendoza y del herbario ENCB del Instituto Politécnico Nacional, donde
labora la Dra. Raquel Galván Villanueva.
Por lo anterior y dado que los magueyes representan un icono de la identidad
mexicana, consideramos oportuno redactar este artículo donde se presentan los avances
alcanzados en este estudio, aportando datos florísticos y usos de los taxa de agave
encontrados durante las exploraciones de campo efectuadas en el centro del país.

Antecedentes
Se han escrito y publicado varios artículos sobre el tema, entre los cuales cabe citar los
siguientes: Cházaro (1981) habla sobre Agave obscura y su confusión con Agave xalapensis;
Cházaro (1989) discierne de forma preliminar sobre las Agaváceas del centro de Veracruz
y zona limítrofe de Puebla; Cházaro (1995) describe una nueva especie de Agave del
sureste de Veracruz (Agave wendti); Cházaro y Lomelí (1995) aportan datos muy generales
sobre las Agaváceas de Jalisco; Cházaro (1997) de nuevo comenta sobre Agave wendti;
Cházaro, Acevedo y Mostul (1998) comentan sobre Agave pedunculifera y A. attenuata;
Cházaro y Mostul (1998) comentan sobre Agave guadalajarana; Cházaro (2001) comenta
sobre Agave pendula; Cházaro y Valencia (2002) comentan sobre Agave impressa; Cházaro,
Valencia y Vázquez (2004a y 2004e) comentan sobre Agave geminiflora., como un nuevo
registro para Jalisco; Carrillo, Vega y Ramírez-Delgadillo (2003) describen una nueva
especie del occidente de México: Agave rzedowskiana, del grupo Striatae, conocida
originalmente solo de la Mesa de los Caballos, municipio de San Cristóbal de la Barrranca,
Jalisco (localidad tipo) y de La Petaca, municipio de Concordia, Sinaloa; Vázquez, Cházaro
y Nieves (2004), citan una nueva localidad de Agave rzedowskiana para Jalisco (La Mesa de
Ahuatan, Municipio de Zapopan); Cházaro, Valencia y Vázquez (2004b) comentan sobre
los nuevos taxa de Agave y los nuevos registros de especies de este género para Jalisco;
Cházaro et al. (2005) aportan datos ecológicos sobre Agave nayaritensis; Cházaro, Vázquez
y Vargas (2005), comentan sobre el hallazgo del maguey gigante Agave valenciana; Chazaro,
Machuca y Vazquez (2006) comentan sobre la fenología y distribución de Agave gypsohila;
Chazaro y Vazquez (2006) comentan sobre la fenologia, corologia y usos de Agave
durangensis; De la Cerda (2004), relaciona todas las Agavaceas del estado de
Aguascalientes; Reyna (1989) habla sobre los agaves de las barrancas aledañas a
Guadalajara, reportando Agave angustifolia, A. schidigera y A, vilmoriniana.

METODOLOGÍA

Se empleó la metodología tradicional, que consiste en la revisión bibliográfica, en este caso

40
fueron de gran valor las obras de Gentry (1982) y McVaugh (1989) y la revisión de
especimenes (exsiccatae) en los siguientes herbarios: ENCB (Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas. Instituto Politécnico Nacional (IPN), México, D. F.), IBUG (Instituto de
Botánica. Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco), IEB (Centro Regional del Bajío.
Instituto de Ecología, Patzcuaro, Michoacán), INIF (Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales. México, D. F.), MEXU (Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma
de México, México, D.F.), MICH (Universidad de Michigan. Ann Arbor, Michigan, U.S.A.)
y XAL (Instituto de Ecología. Xalapa, Veracruz). Se realizaron viajes de campo para la
colecta de especimenes para herbario, observaciones del hábitat y la toma de fotografías.
Se realizaron numerosos viajes de colecta por todo el estado de Jalisco y estados
circunvecinos entre los años de 2000 a 2004. Las muestras de respaldo (vouchers) se
encuentran depositadas en los siguientes herbarios: ENCB, MEXU, IBUG, IEB, WIS (Dpto.
de Botánica, Universidad de Wisconsin – Madison, USA ) y XAL.

RESULTADOS

Las especies encontradas a la fecha representan aportes tanto en el aspecto utilitario como
en el florístico y taxonómico.

Aspectos utilitarios
Agaves usados para bebidas: Magueyes aguamieleros y pulqueros
Estas dos bebidas muy usadas en el México prehispánico han ido perdiendo terreno ante
las bebidas gaseosas (refrescos o sodas), la cerveza y los vinos de uva, sin embargo
conservan sus últimos reductos en el altiplano de Tlaxcala, Hidalgo, Puebla y el Estado de
México. Existen cinco tipos de agave pulqueros, todos ellos de gran tamaño, con plantas
que pueden pesar más de 500 kilogramos.
El maguey pulquero por excelencia es el Agave salmiana. Tanto por la cantidad de
aguamiel que produce como por la calidad en el sabor, es superior a los otros magueyes
pulqueros. Es la especie cultivada en los llanos de Apan, Hidalgo, principal productor de
pulque en el país y principal abastecedor de la ciudad de México y área conurbada. Tiene
un par de subespecies, las cuales vegetan en forma silvestre en los derrames lavícos
(malpaís) del altiplano central mexicano, éstas plantas a través de selección humana en
cientos de años, dieron origen a los cultivares más productivos que conocemos ahora. Su
area de distribucion comprende los estados de San Luis Potosi, Zacatecas, Guanajuato,
Queretaro, Jalisco, Hidalgo, , Estado de Mexico, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Gentry, 1982)
La segunda especie en importancia es el Agave atrovirens, maguey pulquero
“blanco” o “criollo”, el cual se distribuye en forma natural (silvestre) en las montañas
húmedas de Veracruz, Puebla y Oaxaca crece en los bosques de pino- encino desde los
2,000 hasta los 3,400 m s.n.m., siendo el maguey que crece a mayor altitud en nuestro país,
además de ser el de mayor tamaño; sus rosetas superan los 3 metros de longitud y su
inflorescencia (quiote) llega a medir más de 10 metros de altura, un verdadero gigante en
su clase (Gentry, 1982).
La tercera especie es el Agave americana, la cual fue descrita por el botánico sueco

41
Carlos Linneo en 1756. Siendo la primera especie de este género, Linneo nunca imaginó
que este género constaría de 200 especies en el continente americano y las islas del Caribe,
como sabemos ahora por los inventarios botánicos y el número que ha ido en incremento
por la descripción de una decena de nuevas especies en los últimos 10 años.
Agave americana también fue el primero que los españoles llevaron al viejo mundo,
plantándolo en las islas Canarias, Europa y África mediterránea, donde ahora crece en
forma naturalizada (escapado del cultivo) en España, donde por cierto usan la palabra
"pita" para referirse a los Agaves y no la de "maguey", usada generalmente en México.
Agave americana ha sido ampliamente cultivado en el mundo con fines
ornamentales, en especial Agave americana var. aureo-marginata, que tiene vistosos
márgenes amarillos en las hojas, una mutación que se dio en un jardín botánico de
Europa.
El Agave americana en sus variadas subespecies prospera en forma silvestre a lo
largo de las montañas de la Sierra Madre Oriental, desde Coahuila, Nuevo León, San Luis
Potosí, hasta Hidalgo y Querétaro (Gentry, 1982).
Agave mapisaga ("maguey manos largas") es el cuarto maguey pulquero de
importancia en el país. Tiene la particularidad de que nunca ha sido encontrado en forma
completamente silvestre; fue descubierto por W. Trelease el 16 de abril de 1900 en
Tacubaya, Distrito Federal y se reproduce en forma asexual por hijuelos. Es fácil
reconocerlo por sus largas hojas que miden hasta 3 metros de longitud, semi-angostas
(menores a los 30 centímetros); también se le usa en forma ornamental en las ciudades del
país, así como para cercar las parcelas agrícolas, manteniendo los animales domésticos
fuera de éstas (Gentry, 1982).
El quinto y último maguey pulquero es el Agave hookeri, plantado ampliamente en
la meseta tarasca de Michoacán como cerca viva, para delimitar parcelas agrícolas. Al
cortar sus hojas centrales donde se desarrolla la inflorescencia (“castrado”), se obtiene el
aguamiel y el pulque (Gentry, 1982). Agave hookeri es casi indistinguible de Agave
inaequidens, de hecho Gentry (op. Cit.) señala que A. hookeri es la forma domesticada de A.
inaequidens; ambas especies crecen por las montañas del Eje Neovolcánico Mexicano, y en
la Sierra del Tigre y el Nevado de Colima, lo “castran” para obtener las bebidas
mencionadas.

Magueyes mezcaleros
La palabra mezcal es de origen Náhuatl y se refiere tanto a las plantas de algunas especies
de Agave, así como a las bebidas destiladas elaboradas a partir de éstas plantas (Aguirre,
2001). Existen algunos poblados en el país llamados Mezcala, Meztitlán o Mezcaltitlán, que
quiere decir “donde abundan los mezcales”.
En los años de 1800, la bebida alcohólica destilada, preparada en Tequila, Jalisco, se
fue comercializando con el nombre de vino mezcal de tequila, pero debido a la ley del
menor esfuerzo, se fue acortando a mezcal de tequila para quedar finalmente en tequila
(Muria, 1995). Esta bebida de prestigio internacional, como todos sabemos, se prepara de
Agave tequilana Weber cultivar azul (no agave azul tequilana Weber como erróneamente se
dice a nivel popular); por cierto, vale la pena comentar el hecho de que Agave tequilana

42
tampoco nunca se ha encontrado creciendo en forma completamente silvestre y de hecho
morfologicamente no es diferente de Agave angustifolia, excepto por el color de las hojas
azules en el primero y verde en el segundo, como ya habia sido indicado por Gentry (op.
1982).
Dependiendo de la región geográfica del país, cambia la especie de agave que se
usa para elaborar mezcal, una bebida alcohólica que se obtiene de la cocción del agave, y la
fermentación y destilación de los jugos (mostos).
Así tenemos que en Oaxaca, uno de los estados donde se trabaja en mayor escala
este oficio logrando la denominación de origen para el mezcal, se usa el “maguey espadín”
Agave angustifolia y en menor medida el “maguey tobarische” o Agave potatorum, el cual es
cosechado en estado silvestre en los cerros de bosque de encino, en la region de Sola de
Vega. De acuerdo a la literatura, este es de mejor sabor que el mezcal tradicional, es decir,
el que se prepara de Agave angustifolia (Antonio et al. 1995).
En las montañas de la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, procesan el
Agave cupreata (cuyo nombre científico se deriva de las espinas color cobre) para elaborar el
mezcal. Dado que esta actividad se ha venido realizando por decenas de años a partir de
plantas silvestres que crecen en el bosque de encino, la materia prima empezó a escasear; a
raíz de esto, diversos organismos no gubernamentales (ONG’s) empezaron a sembrar el
Agave cupreata en viveros, ya que esta especie solo se reproduce sexualmente, (por
semillas) y no produce hijuelos ni bulbillos en el quiote. La regeneración natural de estas
plantas no era posible ya que los campesinos la cosechaban antes que emitiera el quiote.
En la zona limítrofe de Michoacán y Jalisco, en la Sierra del Tigre (al sur del lago de
Chapala), encontramos una bebida alcohólica destilada conocida en la región como “vino
de Abadiano”, ya que se fabrica en el pueblo del mismo nombre (cerca de Jiquilpan) con
Agave inaequidens. También en el municipio de Quitupán, Jalisco existen las vinatas que
fabrican este mal llamado vino, ya que la palabra vino, como la definen los diccionarios de
la lengua española es la bebida preparada de la destilación del mosto de la uva. El Agave
inaequidens en otros lugares del Eje Neovolcánico Mexicano es usado para extraer aguamiel
y hacer pulque.
En el occidente del estado de Jalisco, en las montañas de Talpa, Mascota y San
Sebastián del Oeste (que también pertenecen a la provincia fisiográfica de la Sierra Madre
del Sur), se cosecha la “lechuguilla”, o Agave maximiliana con el cual se elabora una bebida
alcohólica destilada regionalmente conocida como “raicilla”, aunque también
ocasionalmente usan el Agave inaequidens y A. valenciana. Agave maximiliana tampoco
produce hijuelos ni bulbillos, por lo cual los “raicilleros” al ver que estaban mermando las
poblaciones silvestres, se han puesto a sembrar por semilla y hacer plantaciones
comerciales. Esto empezó hace 4 o 5 años en el CEBETA (Centro Bachillerato de Estudios
Técnico- Agropecuarios) de Mascota, Jalisco. Por su parte Oscar Valencia (co-autor de este
artículo), durante los últimos 3 años ha propagado “lechuguillas” en víveros y
plantaciones experimentales en parcelas de Mascota, Quililla y Lagunillas en la Sierra de
Quila, en el estado de Jalisco.
En el Tuito y Tomatlan, costa de Jalisco, tambien se elabora “raicilla”, pero con
Agave angustifolia.

43
Sabemos por comunicación con habitantes locales (Sr. Manuel Gonzalez, de
Jimulco, Jalisco) y por informacion de Gonzalez y Galvan (1992), que en los bosques de
pino-encino en las montañas al sur del estado de Durango, donde crece el Agave
durangensis o “maguey cenizo”en forma silvestre, éste se ha empleado como materia prima
para preparar en forma rústica un mezcal. También en Huejuquilla, Jalisco nos dijeron que
venden esta bebida con el nombre de “tepe”, dado que lo elaboran los indígenas
Tepehuanos de Canoas, Durango quienes lo llevan a comercializar a Huejuquilla, Jalisco.
Durante un viaje de colecta realizado por Miguel Cházaro B. cruzando la Sierra Madre
Occidental desde Choix, Sinaloa, hasta una de las barrancas del cobre (cerca de Tubares,
Chihuahua) en octubre de 2002, los guías de campo nos platicaron que en los pueblos
mestizos se elabora un mezcal, mostrándonos el maguey con que se hace, mismo que
hemos identificado como Agave bovicornut, el “maguey verde”, descrito por el Dr. Howard
S. Gentry de las montañas de la cuenca del Río Mayo en Sonora (Gentry, 1942); no tuvimos
oportunidad de ver las tabernas donde elaboran la bebida. Como refuerzo a esta premisa,
tenemos que Gentry (1942 y 1982) señala que en territorio Tarahumara, en Chihuahua,
cocen los tallos de este maguey para destilar una bebida alcoholica llamada “pisto” o
“mezcal”.
Hablando de las montañas de Sonora, es bien conocido el “mezcal de bacanora”,
que tomó el nombre del pueblo de Bacanora, al este de Álamos, donde por muchos años se
ha elaborado esta bebida a partir del Agave angustifolia,, así como en menor proporción del
Agave palmeri.
Finalmente, cabe mencionar que en el semidesierto del altiplano Potosino así como
el vecino pueblo de Pinos en el estado de Zacatecas, se está elaborando con gran éxito una
bebida alcohólica destilada a partir de Agave salmiana subespecie crassispina de poblaciones
silvestres y semicultivadas (Aguirre, 2001). Éste hecho es algo sorprendente si tomamos en
cuenta que este maguey es el pulquero por antonomasia.
Es nuestra intención seguir esta investigación, para lo cual se tiene planeado
visitar Pinos, Zacatecas, la región de Durango donde elaboran el mezcal con Agave
durangensis, así como la parte oriental de ese estado (región de Cuencame), donde sabemos
que elaboran el sotol a partir de especies de Dasylirion spp., que también es una Agavácea.

Aspecto florístico
En primer lugar, diremos que es sorprendente lo mal representado que está en los
herbarios mexicanos el genero Agave con muestras procedentes de Jalisco y estados
circunvecinos, además, debemos señalar que las exsiccatae son incompletas, pues sólo
constan de hojas y carecen de flores y/o frutos, lo cual hace que su identificación a nivel
especifico sea incierta.
McVaugh (1989), ha declarado que se necesita mucho trabajo de campo y colectas
de especimenes adecuados de herbario por los botánicos residentes en Nueva Galicia, para
poder llegar a un mejor conocimiento taxonómico del género Agave en esta región
geográfica; sugiere además que se incluya una fotografía junto al espécimen del herbario.
El conocimiento florístico ha ido progresando lentamente a través de los años,

44
como se puede constatar en la información que se presenta a continuación.

Rzedowski y McVaugh (1966), reportan solo 2 especies de Agave para la Nueva Galicia
(Jalisco y estados circunvecinos):
1.- Agave filifera Salm-Dyck
2.- Agave pacifica Trel. (= Agave angustifolia)

Gold (1968) citó la presencia en Jalisco de las siguientes 5 especies de agave.


1.Agave angustissima Weber
2.Agave longisepala Todaro
3.Agave psedotequilana Trel.
4.Agave schidigera Lem
5.Agave tequilana Weber

Cabe señalar que de todos, sólo A. schidigera y A. tequilana son especies validas, los demás
son sinonimias.

Gentry (1982), cita los siguientes 14 taxa para Jalisco:

1. Agave angustifolia Haw.


2.- Agave attenuata Salm-Dyck
3.- Agave cantala Roxb.
4.- Agave colimana Gentry
5.- Agave guadalajarana Trel.
6.- Agave gypsophyla Gentry
7.- Agave hookeri Jacobi
8.- Agave inaequidens Koch
9.-Agave maximiliana Baker
10.-Agave pedunculifera Trel.
11.- Agave schidigera Lem.
12.- Agave stringens Trel.
13.- Agave tequilana Weber
14. - Agave vilmoriniana Berger

McVaugh (1989), cita las mismas especies que reconoció Gentry, excepto A. attenuata y
otras especies que McVaugh (1989) considera dudosas.

1.Agave angustifolia Haw.


2. Agave cantala Jacobi
3.Agave colimana Gentry
4.Agave guadalajarana Trel.
5.Agave gypsophylla Gentry

45
6.Agave hookeri Jacobi
7.Agave inaequidens Koch
8.Agaves maximiliana Baker
9.Agave pedunculifera Trel.
10.Agave schidigera Lem.
11.Agave stringens Trel.
12.Agave tequilana Weber
13.Agave vilmoriniana Berger

Lista de especies presentes en el estado de Jalisco, según Vigueras (1993):


1.Agave angustifolia Haw
2.Agave attenuata Salm-Dyck
3.Agave colimana H. S. Gentry
4.Agave dasylirioides Jacobi et Bouche
5.Agave guadalajarana Trel
6.Agave inaequidens K. Koch
7.Agaves maximiliana Baker
8.Agave pedunculifera Trel
9.Agave schidigera Lem
10.Agave tequilana Weber
11.Agave vilmoriniana Berger

El reporte de Agave dasylirioides, para la Sierra Huichola, debe ser invalidado, ya que en
realidad se trata de Agave rzedowskiana.

Agaves reportados para Jalisco, por Cházaro & Lomelí (1995):


1.Agave angustifolia Haw.
2.Agave attenuata Salm.Dyck
3.Agave colimana Gentry
4.Agave guadalajarana Trel.
5.Agave inaequidens Koch
6.Agaves maximiliana Baker
7.Agave pedunculifera Trel.
8.Agave schidigera Lem.
9.Agave tequilana Weber
10.Agave vilmoriniana Berger

Las especies que actualmente sabemos crecen en forma silvestre en Jalisco son 23:

1.- Agave angustiarum Trel.(cerca del rio Itzicuaro, Mpio. de Manuel M. Dieguez).
2.- Agave angustifolia Haw. (todo el estado).
3.- Agave attenuata Salm-Dyck (montañas de la Sierra Madre del Sur, Manantlan,

46
Tamazula, etc.).
4.- Agave colimana Gentry (región costera, de Puerto Vallarta a Barra de Navidad).
5.- Agave colimillensis Chazaro, Valencia y Vázquez, especie en descripción (de la
barranca del río Santiago)
6.- Agave chazaroi A. Vazquez & Valencia, especie en descripción (barranca del río
Santiago).
7.- Agave filifera Lem. (region de Ojuelos).
8.- Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl (por El Salvador, municipio de Tequila, véase
Cházaro, Valencia y Vazquez, 2004a).
9.- Agave guadalajarana Trel. (región norte del municipio de Zapopan)
10.- Agave gypsophyla Gentry (al sur, por Pihuamo).
11.- Agave hookeri Jacobi, reportado por McVaugh (1989) para el Cerro Viejo y por
Gentry (1982)
12.- Agave inaequidens Koch (montañas del Eje Neovolcanico)
13.- Agave maximiliana Baker (Sierra Huichola y oeste del estado, Quila, Manantlan
y Cacoma).).
14.- Agave ornithobroma Gentry (Sierra de los Huicholes, véase Cházaro, Vazquez y
Valencia, 2004).
15.- Agave pedunculifera Trel. (montañas de Tapalpa-Chiquilistlan).
16.- Agave rhodacantha Trel. (región costera de Puerto Vallarta a Chamela).
17.- Agave rzedowskiana Carrillo, Vega y Delgadillo (municipios de Zapopan y San
Cristóbal de la Barranca).
18.- Agave salmiana Otto ex Sal.Dyck (Sierra Alta, Comanja, Mpio. de Lagos de
Moreno)
19.- Agave schidigera Lem. (todo el centro y sur del estado).
20.- Agave tequilana Weber (cultivada en todo el estado).
21.- Agave valenciana Chazaro & A. Vazquez (Municipio de Mascota).
22.- Agave vazquez-garciae Chazaro, Valencia & Lomeli (Sierra de Manantlán)
23 .- Agave vilmoriniana Berger (Barranca del rio Santiago).
24.- Agave wocomahi Gentry (Presa del Cuarenta, Lagos de Moreno).

Agave stringens Trel., debe ser redescubierta en Río Blanco (municipio de Zapopan)
para confirmar su validez.
Agave cantala Roxb. Debe ser buscado y recolectarse a 8 millas al oeste de Villa
Hidalgo.
Agave durangensis Gentry puede ocurrir en Jalisco; se requiere una prospección
minuciosa en el municipio de Huejuquilla el Alto, en su colindancia con Valparaíso,
Zacatecas.
Tenemos indicios (informacion verbal) que Agave striata ocurre en la Sierra Alta de
Comanja.
Con la presencia de 24 especies, Jalisco actualmente ocupa el segundo lugar en
diversidad de Agaves en México, solo después de Oaxaca. De encontrarse las cuatro

47
especies en duda, se llegaría a 28 especies, a solo dos para alcanzar la riqueza de ese
estado, que según Garcia-Mendoza (2004) cuenta con 30 especies.

Nuevos taxa y nuevos registros para Jalisco


Como ya ha sido mencionado por Cházaro, Valencia y Vázquez (2004 c), gracias a la
extensa exploración botánica que hemos realizado, se han podido descubrir 4 nuevas
especies, a saber:

Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez


Encontrado por Oscar Valencia P. en el municipio de Mascota, Jalisco y por ende, dedicado
en su honor. Es un gigantesco “maguey” que crece en las barrancas de dicha zona,
pertenece al subgénero Agave y al grupo Marmoratae (Chazaro et al., 2005).

Agave vazquez-garciae Chazaro & J. A. Lomelí.


Hasta ahora conocido solo de las Sierras de Manantlán y Cacoma, Jalisco, pertenece al
subgénero Littaea y al grupo Amolae (Chazaro et al, 2006). La especie está dedicada al Dr.
José Antonio Vázquez García como un reconocimiento a su ardua labor de trabajo
botánico y publicación del libro sobre la flora de la Sierra de Manantlán (Vazquez et al.,
1995).

Existen dos especies nuevas aún en proceso de descripción, Agave chazaroi A. Vázquez &
O. Valencia y Agave colimillensis Cházaro, Valencia y Vázquez.

Los nuevos registros para Jalisco son:


1.- Agave angustiarum Trel. – Río Itzicuaro
2.- Agave filifera Lem.- Ojuelos
3.- Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl- El Salvador, municipio de Tequila.
4.- Agave ornithobroma Gentry- San Miguel Huastita, en la Sierra de los Huicholes.
5.- Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck- Sierra Alta, Comanja.
6.- Agave rhodacantha Trel. –Los Pericos, municipio de Puerto Vallarta.
7.- Agave wocomahi Gentry- Sierra de Cuatralba, El Cuarenta, municipio de Ojuelos.

Agave striata subsp. falcata (Engel.) Gentry, reportada por Cházaro et al., 2004b de la Sierra
de Bolaños, debe ser descartada ya que en realidad se trata de Agave rzedowskiana.

Especies con riesgo de supervivencia


Una revisión al listado de plantas incluidas en la norma oficial mexicana (NOM-059-
ECOL-2001), de las especies dentro de alguna de las categorías de riesgo de supervivencia
(Semarnat, 2001), nos indica que solo 2 de las 24 especies de Agave que habitan en territorio
Jalisciense, tienen algún estatus de conservación:

1.- Agave gypsophila—protección especial – endémica


2.- Agave ornithobroma - en peligro de extinción-- endémica

48
Agradecimientos
Al Departamento de Geografía, Centro Universitario de Ciencias Sociales y Humanidades
de la Universidad de Guadalajara que ha financiado el proyecto de investigación de M.
Cházaro Basáñez: Estudio de los Agaves de Jalisco con usos socio-economicos durante los
años 2000 al 2004. A la Dra. Ericka Flores Berrios del CIATEJ (Centro de Investigación y
Asistencia en Tecnología y Diseño del estado de Jalisco) por habernos invitado a
participar en su proyecto: Inventario de especies silvestres de Agave en el estado de Jalisco
y que contó con el apoyo económico del Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco
(COECYTJAL), el cual nos permitió explorar una gran parte de la entidad. A José Antonio
Machuca N., Ignacio Contreras V., Sr. Salvador Cortés M., Biólogo Jesús Cortes A., M. en C.
Gerardo Hernández V., Biólogo Juan Luis Álvarez S., M. en C. Manuel Rodríguez D.,
Bióloga Gabriela López D., Sr. Jaime Luna Hernández, quienes ayudaron en el trabajo de
campo.

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51
DISTRIBUCIÓN Y HABITAT DE AGAVE NAYARITENSIS GENTRY

JULIA ETTER
MARTIN KRISTEN

Resumen. Gentry (1982) sólo menciona una localidad para el Agave nayaritensis Gentry, el
“Mirador del Águila” en Nayarit. A continuación describimos otra localidad cerca de la localidad
tipo y otra en Sinaloa, aproximadamente 200 kms más al norte. Los especimenes examinados en
estas localidades variaron algo, tanto en tamaño como en forma; sin embargo, consideramos que
esto se encuentra dentro del rango de variación de esta especie.

Desde hace muchos años, hemos viajado a través de México para documentar
especies de las familias Agavaceae y Crassulaceae. En junio de 2002 y en abril de
2003, visitamos la localidad tipo del Agave nayaritensis Gentry, el “Mirador del
Águila”, al norte de Tepic. En la descripción original de la especie, Gentry (1982)
comenta sobre la localidad tipo como sigue: “La pequeña y esparcida población
sobre el risco volcánico alrededor del Mirador del Águila, es la única localidad
conocida”.
Mientras transitábamos por el camino de dicha área, nos interesamos mucho
en riscos con una caída de agua cerca de Jumatán – un pequeño asentamiento cerca
de la carretera de cuota al norte de Tepic. No nos sorprendió grandemente
encontrar allí otra gran población del Agave nayaritensis, debido a que estos
acantilados se encuentran a sólo unos cuantos kilómetros al sureste del Mirador
del Águila. Si examináramos todos los riscos volcánicos en la cercana vecindad del
Mirador del Águila, con toda certeza encontraríamos más poblaciones de este
maguey. El acceso a las plantas en el Mirador del Águila es difícil; sólo unos
cuantos especimenes crecen en tierra suelta y en laderas extremadamente
empinadas que se encuentran arriba de roquedales verticales. Hay más plantas que
crecen en los riscos en sí. En la caída de agua cerca de Jumatán, las plantas

52
prosperan en los acantilados que rodean la cascada. Un espécimen creció de forma
anomala, es decir como epífita sobre una Bursera sp. de tronco rojo (Foto S2).
En marzo de 2002, viajamos por Sinaloa. En un principio buscábamos Agave
ornithobroma Gentry cerca de Rosario y Agave impressa Gentry al sur de Escuinapa.
Teníamos una localidad para Agave ornithobroma al este de Matatán, un pueblo
cerca de Rosario. Nuestra Guía Roji mostraba un camino de terracería que iba de
Rosario a Matatán, extendiéndose a Maloya, terminando en Escuinapa. Fue muy
difícil encontrar los caminos correctos en vista de todas las intersecciones con las
que nos fuimos topando; sin embargo, siempre nos encontramos con gentes del
lugar que nos ayudaron. Nadie podía creer que realmente queríamos ir a
Escuinapa por este camino. Por fin, en otro cruce de caminos, nos encontramos con
un hombre solitario; le preguntamos acerca del camino. También le describimos el
Agave impressa, una planta que pensábamos pudiera crecer en esta área ya que
Gentry (1982) describió la localidad tipo a lo largo de la carretera Mex 15 al sureste
de Escuinapa. Efectivamente, el hombre apuntó hacia unos promontorios rocosos
cercanos; mencionó haber visto estas plantas sobre dichos riscos. Ahora el camino
pasaba debajo de los riscos; con los binoculares pudimos ver dos clases de agaves
diferentes, uno de los cuales parecía ser Agave impressa. A lo largo del camino,
alrededor de los riscos, pasamos otros agaves. Estas plantas nos recordaron al
Agave nayaritensis, una especie descrita de una sola localidad, a unos 200 kms más
al sur. Después de subir por los riscos, encontramos otros ejemplares de este
extraño agave que crecía junto al Agave impressa, también una grande Hechtia sp. de
color verde o granate (Foto S4).

Habitat del Agave nayaritensis


Esta puede ser una planta muy atractiva, pero raras veces se encuentra en cultivo.
Gentry (1982) escribe que él colectó plantas chicas y las envió a diferentes personas;
sin embargo, nunca volvió a saber de ellos y cree que las plantas no sobrevivieron.
Así mismo, nosotros creemos que es una planta de difícil cultivo. Sería sumamente
difícil simular las condiciones del habitat de estas plantas que son nativas de las
tierras bajas húmedas, tanto subtropicales como tropicales.
En la localidad tipo (Mirador del Aguila), el Agave nayaritensis, crece junto
con Pachycereus pecten-aboriginum, Hylocereus sp., Enterolobium cyclocarpum, Ceiba
sp., Plumeria acutifolia, Cochlospermum vitifolium, Opuntia jaliscana, Bursera sp.,
Philodendron sp., Peperomia sp., Peniocereus sp., Tillandsia ionantha y otras tillandsias,
Aechmea sp., varias orquidias (Oncidium cebolleta entre otras), Begonia sp.,
Tradescantia sp., Euphorbia pulcherrima y Graptopetalum marginatum.
En la localidad de Sinaloa, en el cerro “El Golpe”, el Agave nayaritensis crece
con Pachycereus pecten-aboriginum, Hechtia sp., tillandsias y bromelias, lianas,
Plumeria acutifolia, opuntias, Pilosocereus purpusii, Disocactus aff. flagelliformis, Otatea

53
acuminata, Tabebuia chrysantha ó T. palmeri (“amapa”), Brosimum alicastrum
(“capomo”), Hechtia sp. y Agave impressa.

Descripciones del Agave nayaritensis


Gentry (1982) coloca a este agave dentro del grupo Marmoratae debido a sus
“panículas amplias y difusas con pequeñas flores de un amarillo brillante con
tubos abiertos y poco profundos, con hojas verdes delgadas que tienen pequeños
dientes y espina”. Describe las plantas de la localidad tipo en Nayarit como “de
tamaño mediano, acaulescente, sencillas, raras veces produciendo hijuelos, con
pocas hojas, abiertas y de verde pálido”. El tamaño de la hoja varía entre 85 y 115
cm. de largo y de 12 a 15 cm. de ancho. Las hojas son “más bien blandas y
anormalmente elongadas debido a la sombra de los árboles..., con pequeños
dientes de 1 a 3 milímetros de largo... color castaño o más oscuros”. La espina mide
de 9 a 15 mm de largo. Él describe las panículas como “3-4 metros de alto, difusas,
y muy ovaladas con entre 14 y 15 umbelas paniculadas que se esparcen
ampliamente, y con flores de color amarillo brillante en la parte alta del tallo. El
tiempo para florecer debe ser mayo, pues Gentry (1982) describió las plantas el 21
de mayo de 1965 y estaban en flor. Nunca hemos visto las poblaciones del Mirador
del Águila o de Jumatán floreciendo, pero vimos las plantas cerca de Jumatán con
semillas, las cuales nunca describió Gentry (1982).
La descripción de la población del Salto de Jumatán es como sigue: rosetas
sencillas, acaulescente, con un diámetro entre 130 y 150 cm., altura 70-90 cm., pocas
hojas (Foto S1). Las hojas lanceoladas, la base de la hoja 12-13 cm. de ancho y 5 cm.
de grueso, haciéndose angosta hasta 8-10 cm.; lo más ancho está arriba de la parte
media, con 15 cm. de ancho. Las hojas son un tanto rugosas, de un verde
amarillento pálido, algunas veces levemente verde mar. Los dientes son pequeños
– 2 mm de largo, espaciados con regularidad 2-5 mm entre cada uno. La espina es
café, 10-12 mm de largo, con ranura corta. La panícula 2-2.5 m de alto, corta y
cónica con +/- 15 umbelas, algunas hasta de 30 cm. de largo (Foto S3). Las cápsulas
25-28 mm de largo, 12-14 mm de ancho, café oscuro. Las semillas negro opaco,
planas, 5 mm de largo y 3.5 mm de ancho. Esta población le hace honor a esta
especie: hojas largas, más bien delgadas, de un verde amarillento y suaves con
muchos pequeños dientes al margen; van del castaño al negro con una espina
terminal de 1 cm; la inflorescencia con una gran panícula y las umbelas que se
esparcen ampliamente.
La descripción de la población en Sinaloa al este de Escuinapa es la
siguiente: rosetas sencillas, acaulescente, no producen hijuelos, abiertas, rosetas
adultas que se hacen arco algunas veces. Las plantas tiernas tienen pocas hojas (+/-
18), las plantas adultas con más hojas (+/- 30). Las rosetas alcanzan 180 cm. de
ancho y 100 cm de alto. Las hojas lanceoladas, su base de 10-12 cm de ancho y 4-5

54
cm. de grueso, lo más ancho con 12-15 (-18) cm. como a las 2/3 partes del largo de
la hoja, su superficie levemente rugosa. El color, amarillo claro a verde y a verde
pasto. Los dientes pequeños, negros o café negro, regularmente espaciados 1.2-2
cm. entre cada uno, algunas veces con dientes que intervienen en los espacios. La
espina va del café oscuro al negro, 1.5-2 cm. de largo, con ranura arriba. La
panícula 2-3.5 m de altura con +/- 15 umbelas ampliamente esparcidas. Las
umbelas con un largo de 25-55 cm. Las cápsulas de 16-20 mm de largo y 10 mm de
ancho. No se vieron semillas. Las plantas producen nuevas inflorescencias en
marzo de 2001.

RESULTADOS
Gentry (1982) da un radio muy pequeño como área de distribución para esta
especie, sólo la barranca del Mirador del Águila en Nayarit. Sin embargo, después
de haber encontrado Agave nayaritensis, casi a 200 km más al norte en Sinaloa,
suponemos que se podrían encontrar otras localidades de esta especie al pie de los
cerros y en las laderas bajas de la Sierra Madre Occidental, entre Tepic y Escuinapa,
si se visitaran habitats similares. Esto sería difícil de realizar, debido a lo poco
accesible del área ya que hay pocos caminos y brechas que lleven a las regiones
más alejadas de la costa.

DISCUSIÓN
Para asegurar la nueva localidad del Agave nayaritensis, comparamos nuestras
notas de campo con la descripción de Gentry (1982). El cuadro 4 muestra algunas
diferencias, pero las clasificamos como si estuvieran dentro del rango de variación
de la especie.

Especimenes examinados
1. Sinaloa, terraceria Rosario – Matatan – Maloya – Escuinapa, 22°53'374''N,
105°37'159''W, 350m, EK01918, 13.03.2001.
2. Nayarit, Mex 15 Tepic – Mazatlan, Mirador del Águila ~km 21.5,
21°38’43,7’’N, 104°58’25,3’’W, 585m, EK00871, 04.06.2002.
3. Nayarit, Mex 15 D Tepic – Mazatlan, ~20 km al N de Tepic, Jumatan ~1,2
km al O del camino de cuota, Salto de Jumatan, 21°38’34,1’’N, 105°01’54,2’’W,
420m, EK00873, 05.06.2002.

LITERATURA CITADA
Etter, J. & M. Kristen, 2002. Agave nayaritensis Cactus and Succulent Journal (U.S.)
74(5): 241-244.
Gentry, H. S., 1982. The Agaves of Continental North America. University of
Arizona Press. Tucson, Arizona, USA.

55
Me queda la duda que significa EK01918, EK00871, y EK 00873, estos números
representan plantas vivas en su colección particular o especimenes de herbario.

56
CUADRO 4
Características de Agave nayaritensis en sus diferentes localidades.

Tipo Gentry (Mirador Escuinapa Salto de Jumatán


del Aguila)
hábito acaulescente acaulescente acaulescente
hijuelos raramente no produce hijuelos no produce hijuelos
produciendo hijuelos
hojas lanceoladas lanceoladas lanceoladas
pocas hojas 9-18(-30) 8-22
85-115 cm de largo 70-100 cm de largo 70-90 cm de largo
12-15 cm de ancho 12-15(-18) cm de 12-15 cm de ancho
ancho
más ancho arriba de más ancho a 2/3 de más ancho en la
parte media la hoja parte media
superficie áspero superficie áspero superficie áspero
verde claro amarillo claro a amarillo claro a verde
verde glauco en la base
glauco en la base
dientes 1-3 mm de largo 2-4 mm de largo ~2 mm de largo
1-1.5 cm entre cada 1.2-2 cm entre cada 0.3-0.5 cm entre
uno uno cada uno
regularmente regularmente regularmente
espaciados espaciados espaciados
café oscuro café oscuro café oscuro
espina 9-15 mm de largo 12-20 mm de largo 10-12 mm de largo
café oscuro café oscuro al negro café oscuro
ranura corta y ranura hasta la ranura hasta la
angosta mitad mitad
panícula 3-4 m de alto (1-)2-3.5 m de alto 2-2.5 m de alto
difusa difusa difusa
ovalada ovalada ovalada
14-15 umbelas 10-15 umbelas ~15 umbelas amplia-
ampliamente ampliamente mente esparcidas
esparcidas esparcidas
umbelas no descritas umbelas 25-55 cm de umbelas hasta 40 cm
largo y hasta 35 cm de de largo y hasta 35 cm
ancho de ancho
flores pequeñas, 40-45 mm no vistas no vistas
de largo (vea
descripción de
Gentry)
capsulas no conocidas 16-20 mm de largo 25-28 mm de largo (en
fresco)
10-12 mm de ancho 20-25 mm de largo
(secas)

57
café oscuro 12-14 mm de ancho
abiertas por 2/3 a (nuevas)
la base 10-12 mm de ancho
(secas)
café oscuro
abiertas por 2/3 a
la base
semillas no conocidas no vistas 5 mm x 3.5 mm x <1
mm
negras
mate

58
DIVERSIDAD, ENDEMISMO, ABUNDANCIA, RAREZA Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES
DE AGAVE (AGAVACEAE) EN JALISCO, MÉXICO

J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA
YALMA L. VARGAS-RODRÍGUEZ
MIGUEL DE J. CHÁZARO B.

Resumen. El género Agave es ecológica y económicamente importante en Norte América. El estado


de Jalisco es uno de los de mayor riqueza de especies en México. En el presente estudio
examinamos la riqueza de Agave en el estado, considerando su abundancia, rareza, endemismo y
estado de conservación, además se examina la distribución de los agaves en relación a la altitud,
hábitat y fenología. La provincia fisiográfica Eje Neovolcánico presentó una mayor riqueza de
especies, seguida de la Sierra Madre del Sur. El encinar y el bosque tropical caducifolio presentaron
mayor riqueza de especies de Agave, preferentemente en altitudes de 1200 a 1400 m snm. Los
municipios de mayor riqueza de especies de Agave fueron: Cuautitlán, Talpa de Allende y Tequila.
El 24% de las especies son endémicas de Jalisco y la cuenca del río Santiago es la zona que presenta
mayor endemismo para el género Agave en Jalisco. Más de la mitad de las especies silvestres de
Agave en Jalisco (13), fueron consideradas extremadamente raras.

Abstract. The genus Agave is ecological and economically important in north america. Jalisco state
contains an important number of agave species for mexico. We examine the agave richness in
Jalisco, considering its abundance, rareness, endemism, and conservation status. In addition, we
examine the agave distribution in relation to elevation, habitat, and phenology. eje neovolcánico
mexicano was the richest physiographic province, followed by sierra madre del sur. oak forests and
tropical dry forest showed greater agave species richness than other community types, and agaves
preferred elevations from 1200 to 14 m asl. The municipios with highest agave species richness were
Cuautitlán, Talpa de allende and Tequila. 24% of the agave species were endemic to Jalisco, the
Santiago watershed showed the highest endemism of agave species in Jalisco. Over half of the
native species to jalisco (13) were restricted to only one municipio, thus were considered as
extremely rare.

El género Agave, con 200 especies, es el más rico de los nueve géneros de la familia
Agavaceae sensu Gentry (1982). El 75% de sus especies ocurren en México, donde
es su centro de mayor diversidad. La delimitación del genero Agave es todavía un
dilema, algunos lo consideran congenérico con Manfreda (Berger 1915, Gentry 1972,

59
Verhoek-Williams 1975), mientras que Shinners (1966) considera a Manfreda
congenérico con Polyanthes y Prochynanthes. Solamente, Verhoek-Williams (1975)
considera a estos tres géneros como distintos. La poca variabilidad molecular
encontrada entre Agave, Manfreda, Polyanthes y Prochynanthes ha impedido su
adecuada separación, lo cual puede deberse a la reciente evolución en que se
encuentran (García-Mendoza 2004).
La delimitación Agavaceae es todavía debatible, algunos autores la segregan
de Liliaceae (Huchinson 1934, Thorne 1976, Taktajan 1980, Cronquist 1981, Gentry
1982) mientras que otros la mantienen dentro de Liliaceae (Thorne 1976, McVaugh
1989), o la sumergen dentro de Asparagaceae (APG 2003). El APG propone la
posibilidad de conservar Agavaceae, siempre y cuando se incluyan en ella las
familias, Anemarrhenaceae, Anthericaeae, Behniaceae y Herreriaceae (APG 2003).
El conocimiento de Agave en Jalisco se basa principalmente en la obra
monumental de Gentry (1982). Varios autores han avanzado la obra de Gentry en
cuanto a nuevos registros para la región de Nueva Galicia y para el estado de
Jalisco, así como en algunas discusiones sobre la validez de ciertos taxa (McVaugh
1989, Vigueras 1993, Cházaro & Lomelí 1995; Vázquez et al. 1995; Cházaro et al.
2004a, b; Vázquez et al. 2004b). En los últimos años, las numerosas exploraciones
botánicas han esclarecido polémicas sobre algunas especies, han adicionado
nuevos registros de especies de Agave para Jalisco (Hernández 2003, Vázquez et al.
2004a, Cházaro et al. 2005b) y han permitido el descubrimiento de cinco nuevas
especies para Jalisco (Carrillo et al. 2003, Cházaro et al. 2005a y Cházaro et al. 2006)
y las otras dos en preparación. Sin embargo los análisis ecológicos de tipo
cuantitativo son muy escasos.
Por lo tanto, actualmente, la mayor disponibilidad de especimenes de Agave
de Jalisco en los herbarios, nos permite elucidar patrones de endemismo, de
riqueza geográfica entre municipios y provincias fisiográficas, entre pisos
altitudinales y entre hábitats. Además, se pueden ahora describir patrones
fenológicos de floración y fructificación de las especies. Lo anterior tiene
importantes implicaciones para generar recomendaciones para la protección y
conservación de la diversidad biológica del género Agave en Jalisco.
En el presente estudio se examina la riqueza de Agave en Jalisco, México, se
valora la abundancia, rareza y endemismo y estado de conservación de sus
especies y se examina la distribución de los agaves en relación a la altitud, hábitat y
fenología.

MÉTODO

60
Se revisó la literatura pertinente para delimitar las especies que habitan en el
occidente de México (Gentry 1982, McVaugh 1989, Cházaro et al. 2004, Hernández
2003). Se consultaron también los herbarios IBUG, MICH, WIS y ZEA, así como las
libretas de campo de los principales botánicos de la región que han colectado
especies de Agave en Jalisco. Se revisó la Norma Oficial Mexicana, NOM-059-
ECOL-2001, (Diario Oficial 2002) para determinar cuales especies que habitan en la
región de estudio tienen alguna categoría de protección legal en México. La
abundancia y rareza de las especies se estimó con base en el número de municipios
en que ocurre una especie determinada. Se consideró extremadamente rara si sólo
se registró en un municipio, rara si se encontró en dos o tres municipios y
abundante si crece en más de tres municipios. Finalmente, con base en los datos
obtenidos, se realizó un análisis de gradiente directo para examinar los patrones de
riqueza y distribución de las especies en relación a variables geográficas (altitud,
provincia fisiográfica, municipio), ambientales (hábitat) y fenología.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Riqueza
Se registraron 31 especies de agaves en Jalisco. La provincia Fisiográfica Eje
Neovolcánico presentó una mayor riqueza de especies (13), seguida de la Sierra
Madre del Sur (11), Sierra Madre Occidental (Norte de Jalisco) (6) y La Mesa
Central (Los Altos de Jalisco) (5). Esto sugiere una relación del número de especies
con el tamaño de la provincia, ya que el Eje Neovolcánico es la provincia de mayor
superficie en Jalisco, sin embargo, la geología reciente del Eje Neovolcánico puede
explicar nuevas oportunidades para la colonización. Además, el aislamiento entre
montañas posiblemente fomentó una especiación de tipo alopátrica. Por lo anterior,
la riqueza observada entre Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur es comparable
en magnitud. Teniendo en cuenta que la provincia Sierra Madre Occidental en
Jalisco es la de menor tamaño en superficie y que su nivel de exploración es
relativamente bajo, su riqueza de especies de Agave es notable. Por otro lado, la
provincia de la Mesa central, aunque es mucho mayor en superficie que la
provincia de la Sierra Madre Occidental, presenta menos especies que ésta última.
Los municipios de mayor riqueza de especies del género Agave fueron:
Cuautitlán, Talpa de Allende y Tequila con seis especies cada uno, seguidos de
Cabo Corrientes, Mascota Tolimán y Zapopan con cuatro especies cada uno. Estas
cifras son preliminares y las exploraciones botánicas subsecuentes mejorarán
nuestro conocimiento de la riqueza de este género. Existen numerosos municipios
que no cuentan con un registro de este género, lo cual refleja que la intensidad de
colecta ha sido dirigida sólo a ciertas regiones, ya que, las condiciones geológicas y
climáticas del estado promueven la existencia de por lo menos una especie de
Agave en cada municipio.

61
Aunque los agaves se desarrollan en variados tipos de comunidades, desde
desiertos hasta los bosques húmedos de montaña e incluso en bosque de oyamel,
en Jalisco, son los encinares y el bosque tropical caducifolio los que presentan
mayor riqueza de especies de Agave (Fig. 2).
Considerando la riqueza en relación con intervalos altitudinales de 500 m,
tenemos que para el intervalo de 10 a 500 m s.n.m. solo se han reportado tres
especies, de 501-1000 seis, de 1001-1500 15, de 1501-2000 15, de 2001-2500 8 y de
25001-3000 7 especies. Lo anterior sugiere que las condiciones óptimas para el
desarrollo de la mayoría de las especies de Agave se encuentran entre 1001 y 2000
m s.n.m. (Fig. 3). Los pisos altitudinales con mayor número de especies (12 a 13)
fueron 1201-1300 y 1301-1400 m de elevación, respectivamente. Los pisos
altitudinales más pobres en especies fueron de 10-100 m s.n.m., de 2701-2800 y de
2801-2900, con una sola especie (Fig. 4).
La riqueza e especies de Agave de Jalisco representa el 20% de la reportada
para México y el 13% de la reportada para todo el género (Gentry 1982). Sólo
Oaxaca presenta una riqueza mayor en especies de Agave a la que presenta Jalisco
(García-Mendoza 2004).

Endemismo
Un 24% (6) de las especies silvestres de Jalisco son endémicas, cinco de ellas
además extremadamente raras pues solo se registran de un solo municipio en
Jalisco: A. cantala (Villa Guerrero), A. chazaroi (Tequila), A. lomeliana (Tonalá), A.
stringens (Zapopan) y A. valenciana (Mascota). Sólo A. vazquezgarciae (Talpa de
Allende) se ha observado en Cuautitlán, Autlán, Villa Purificación y Talpa de
Allende. La cuenca del río Santiago puede ser considerada como la de mayor
endemismo, ya que la mitad del total de especies de agaves endémicos de Jalisco
habitan en ésta zona.

Rareza y Abundancia
Más de la mitad de las especies silvestres de Agave en Jalisco (13), fueron
consideradas extremadamente raras, ya que sólo se les conoce en un solo
municipio, es decir presentan una frecuencia menor al 1%. Entre ellas se incluyen:
A. valenciana, A. gypsophylla, A. angustiarum, A. lomeliana, A. chazaroi, A. geminiflora,
A. stringens, A. cantala, A. salmiana, A. wocomahi, A. filifera, A. parryi y A.
ornithobroma. Una cuarta parte de las especies silvestres de Agave en Jalisco fueron
consideradas como raras: Agave vazquezgarciae (3%), Agave guadalajarana (3%),
Agave attenuata (3%), Agave rhodacantha (2%), Agave rzedowskiana (2%) y Agave
vilmoriniana (2%). Otra cuarta parte se consideraron abundantes: Agave angustifolia
(21%), Agave maximiliana (10%), Agave schidigera (9%), Agave colimana (6%), Agave
inaequidens (6%), y Agave pedunculifera (6%). La rareza de algunas de las especies de

62
agaves podría reflejar la baja intensidad de colecta en el estado. Sin embargo, las
barrancas que conforman la cuenca del río Santiago, con mayor exploración,
registran especies únicas.

Conservación
De acuerdo a la Norma Oficial Mexicana, NOM-059-ECOL-2001 (Diario Oficial
2002), Agave gypsophila y A. ornithobroma están sujetas a protección especial y A.
impressa es una especie endémica y amenazada. Se recomienda que tanto las
especies endémicas como las consideradas extremadamente raras en el estado de
Jalisco, con excepción de A. salmiana, A. wocomahi y A. filifera, sean incluidas en la
NOM-059-ECOL-2001 para fomentar su protección y conservación. En particular
A. valenciana, merece ser considerado bajo protección especial, por su uso actual y
potencial en la producción de la bebida alcohólica denominada “raicilla”, así como
por su restringida distribución geográfica y su baja densidad poblacional.
Por otro lado, A. cantala (de Villa Guerrero) y A. stringens (de Zapopan)
deben ser buscadas de manera exhaustiva en sus hábitat potenciales, ya que de no
ser localizadas, estas especies podrían ser consideradas como extintas.

Amplitud elevacional
Más de la mitad de especies (13) presentan una amplitud elevacional restringida,
menor a 500 m de rango altitudinal, lo cual señala un importante grado de
especialización hacia condiciones microclimáticas particulares, en las que cada
especie encuentra su óptimo ambiental. Entre estas se incluyen: A. filifera A.
angustiarum, A. cantala, A. geminiflora, A. lomeliana, A. ornithobroma, A. pedunculifera,
A. salmiana, A. stringens, A. valenciana, A. vazquezgarciae, A. vilmoriniana y A.
wocomahi. Cuatro especies muestran amplitudes de entre 600 y 1000 m de rango
altitudinal: A. inaequidens, A. guadalajarana, A. parryi y A. chazaroi. Una cuarta parte
(6) de las especies muestran una amplitud elevacional entre 1100 y 1500 m, entre
ellas: A. angustifolia, A. attenuata, A. rzedowskiana, A. schidigera, A. colimana y A.
gypsophylla. Sólo dos especies, A. maximiliana y A. rhodacantha muestran amplitudes
elevacionales entre 1600 y 2000 m. Lo anterior ilustra la variedad de condiciones
climáticas en que estas especies pueden desarrollarse (Figs. 4 y 5).

Tipo de vegetación
El bosque de encino y el bosque tropical caducifolio son las comunidades más ricas
en especies silvestres de agave, con 17 y 15 especies, respectivamente, le siguen el
matorral xerófilo y el bosque de pino encino con cuatro especies cada una; luego el
bosque mesófilo de montaña y el izotal con dos especies cada una; finalmente, el
bosque de oyamel, el bosque de Juniperus y el bosque tropical subcaducifolio con
una especie cada uno. Lo anterior refleja una tendencia de mayor riqueza de

63
especies de Agave en hábitats abiertos que favorecen la penetración de luz solar
durante la mayor parte del año (Fig. 2).
Las especies quee prosperan en tres o más distintos tipos de vegetación
incluyen: A. angustifolia, A. colimana, A. filifera, A. inaequidens, A. maximiliana, A.
rodacantha y A. schidigera. Especies que prosperan en dos distintos tipos de
comunidades incluyen: A. angustiarum, A. attenuata, A. guadalajarana, A. parryi, A.
pedunculifera, A. valenciana, A. vazquez-garciae y A. ornithobroma. Especies hasta la
fecha conocidas de un solo tipo de hábitat incluyen: A. cantala , A. chazaroi, A.
geminiflora, A. gypsophylla, A. lomeliana, A. rzedowskina, A. salmiana, A. stringens, A.
vilmoriniana y A. wocomahi.

Fenología (floración y fructificación)


El inicio de floración para las especies de Agave en Jalisco, se registró entre los
meses de marzo y noviembre, y la terminación de la floración se verificó en los
meses de febrero y julio. El inicio de la fructificación fue registrada en los meses de
marzo y agosto, y el término de la misma se concentró en los meses de septiembre
y abril. La floración mostró un patrón bimodal, reflejándose en los meses de julio y
noviembre-diciembre. La fructificación mostró un patrón trimodal, reflejándose en
los meses de marzo, agosto-octubre y enero, (Fig. 5).
Las especies con mayor amplitud temporal iguales o superiores a ocho en la
actividad fenológica combinada (floración y fructificación) fueron A. maximiliana,
A. angustifolia, A. inaequidens, A. maximiliana var. katharinae, A. schidigera, A. filifera,
A. wocomahi y A. tequilana meses cada, alcanzando un máximo de 9 meses. Las
especies de menor amplitud temporal en la actividad fenológica combinada
(iguales o menores a 4 meses) fueron: A. chazaroi, A. valenciana, A. rzedowskiana, A.
rodacantha, A. lomeliana, A. attenuata, A. angustiarum, A. americana var. expansa y A.
ornithobroma alcanzando un mínimo de tres meses. El resto de las especies
mostraron amplitudes temporales intermedias de 5-7 meses (Cuadro 5) (Fig. 6).

LITERATURA CITADA
APG 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the
Linnean Society 141 (4), 399-436.
Berger, A. 1915. Die Agaven. Jena. Vii, 288 pp.
Carrillo Reyes, P., R. Vega-Aviña y R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave
rzedowskiana, a new species from western Mexico. Brittonia 55(3): 240-244.
Chazáro B. M., J. A. Vázquez-García y Y.L. Vargas R. 2005a. Agave valenciana
(Agavaceae) a new gigantic species from Mascota, Jalisco, México. Novon
15: 525-530.

64
Chazáro B. M., J. A. Vázquez-García y O. Valencia P. 2005b. Nuevas especies y
nuevos registros de Agave de Jalisco. En: J. A. Vázquez-García, M. de J.
Cházaro B., G. Hernández-Vera, E. Flores Berrios (eds.). Los Agaves del
occidente de México: sistemática, ecología y etnobotánica. Universidad de
Guadalajara-CUCBA-CUCSH.
Chazáro B. M., y O. Valencia P. 2006. Agave vazquezgarciae (Agavaceae) a new
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Chazáro B. M., J. A. Vázquez-García y O. M. Valencia P. 2004a. Agave (Agavaceae)
en el Norte de Jalisco y Zonas Circunvecinas de Nayarit, Durango y
Zacatecas: Una Sinopsis. Pp. 56-66. En Flora del Norte de Jalisco y
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66
Cuadro 5

Amplitud fenológica de las especies en términos de floración y fructificación

(F=floración, S=semillas presentes en los frutos)

Septiembre

Septiembre
Noviembre
Diciembre
Octubre

Octubre
Febrero

Febrero
Agosto

Agosto
Marzo

Marzo
Enero

Enero

Mayo
Mayo
Junio

Junio
Abril

Abril
Julio

Julio
Especies
Agave stringens
A. chazaroi FF S S
A. gypsophylla F F F F S S
F/
A. angustiarum S S S
A. valenciana F F S S
F/
A. vilmoriniana F F F S S
A. rzedowskiana F F S S
A. salmiana F F F F S S
A. geminiflora F F F 0F S S
F/
A. filifera F F F S F F S S
A. angustifolia F F F F F 0F S F S S
A. parryi F 0F S S
A. cantala F F 0S S S
A. guadalajarana F F F F 0 0F S S
A. rodacantha F F S S
A. lomeliana F F S S
F/
A. schidigera F F F F S S S S S
A. americana v. e. F S S
A. americana F F F S S
A. wocomahi F F F F F F S S
A. tequilana F F F F F 0 0S S S
A. hookeri F F F F S S
F/
A. inaequidens F F F F F S F S S
A. attenuata F F S S

67
F/ F/
A. colimana F F S S
A. vazquezgarciae F F F F S S
A. angustifolia v. r. F F F F S S
A. pedunculifera F F F F S S
A. ornithobroma F 0 0 0S S
Agave
maximiliana v. k. F 0F 0 0 0 0F S S
Agave
maximiliana F F F F F F 0 0F S S

68
Figura 2

Riqueza de especies de Agave por tipo de vegetación

Fig. 1. Riqueza de Agaves por tipo de vegetación

18

16

14

12
No. de especies

10

0
Encinar BTC Cultivado BPE MX BMM izotal BO BTS BJ
Hábitat

69
Figura 3

Riqueza de las especies con relación a rangos altitudinales de 500 m

Fi. 2. Riqueza de especies con la elevación

16

15

14

13

12

11

10
No. de especies

0
10-500 501-1000 1001-1500 1501-2000 2001-2500 2501-3000
Piso altitudinal
Figura 4

Riqueza de especies en cada intervalo elevacional de 100 m, en Jalisco

Fig. 3. Coexistencia de especies en cada intervalo elevacional de 100 m

14

13

12

11

10

9
Número de especies

0
001- 101- 201- 301- 401- 501- 601- 701- 801- 901- 1001- 1101- 1201- 1301- 1401- 1501- 1601- 1701- 1801- 1901- 2001- 2101- 22o1- 2301- 2401- 2501- 2601- 2701- 2801- 2901-
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 2500 2600 2700 2800 2900 3000
Inttervalo altitudinal

135
Figura 5

Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco

Marcha mensual de la actividad fenológica de agaves de Jalisco

20

18

16

14

12 En flor o en fruto
No. de especies

Botones florales
Flores marchitas
10 Ovario fertilizado
Dehiscencia
Flores
8 Fruto maduro

0
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
Meses

136
Ag
av
e
m
Ag Ag a
av av xim # d emeses

0
2
4
6
8
10
12
14
e e i
m Ag an lian
ax gu a
im ave st
ilia in if
na ae olia
va q ui
r. de
Ag kath ns
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Ag ave ra
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Ag gyp lora
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Ag av rinia
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Ag aja
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Ag e a
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lia -g
v
Floración

ar
Ag ar. cia
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Fructificación

e be
sc
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Ag ulife
Figura 6

av ra
Ag e p
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Ag va ru
Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de Agave en Jalisco

av r. e m
e x pa
or ns
ni
th a
ob
ro
m
a
Amplitud de periodos de floración y de fructificación de las especies de Agave en Jalisco

137
VISITANTES FLORALES DE AGAVE
VALENCIANA (AGAVACEA) EN MASCOTA JALISCO, MÉXICO

KARLA C. MAGAÑA G.
J. ANTONIO VÁZQUEZ-GARCÍA
OSCAR REYNA B.

Resumen. Agave valenciana habita en el ecotono del bosque tropical caducifolio y el encinar de una
porción de las barrancas de la cuenca del río Mascota, Jalisco. Es ocasionalmente utilizado en la
elaboración de “raicilla”. El objetivo de este trabajo es identificar los visitantes florales diurnos y
nocturnos de Agave valenciana. Como visitantes florales diurnos se observaron las aves Cynatrus
lasterostris, Amazilia violiceps y Parula pitiayumi, entre los visitantes nocturnos se observaron murciélagos
capturados en las cercanías las inflorescencias de Agave valenciana, entre los que se incluyen: Anoura
geofrogy, Cheroniscus godmani, Glosofaga morenoi, Gosofaga sorisina, Micronicteris megalotis y Platyrrhinus
beller.

Abstract. Agave valenciana grows in the transition of tropical dry forest and oak forest, on a portion of the
canyons that belong to the Mascota watershed, Jalisco. The “raicilla” is occasionally manufactured with
this species. In this paper, we identify diurnal and nocturnal floral visitors of Agave valenciana. Floral
diurnal visitors included some humingbirds: Cynatrus lasterostris, Amazilia violiceps and Parula pitiayumi,
among nocturnal visitors several bat species were observed in the proximity of Agave valenciana
inflorescences: Anoura geofrogy, Cheroniscus godmani, Glosofaga morenoi, Gosofaga sorisina, Micronicteris
megalotis y Platyrrhinus beller.

Los agaves son plantas perennes con forma de roseta y hojas suculentas. Son nativas del
sur-oeste de E.U.A, México, Centro América, y Las Islas Canarias. Algunos agaves
exhiben características florales que sugieren un síndrome de chiropterofilia, o
polinización por murciélagos (Slauson 2000, Silva y Eguiarte 2003, Rocha et al. 2005). Sin
embargo, una gran cantidad de especies de insectos y de pájaros también visitan las
flores de las plantas de agave (Silva-Montellano y Eguiarte 2003, Rocha 2005).

138
Los murciélagos de la subfamilia Glossophaginae, cuya distribución esta
restringida al neotrópico, son especialmente importantes para el proceso de polinización
ya que diferentes agaves son dependientes de estos (Arizaga et al., 2000). Las especies de
murciélagos que se han reportado como polinizadores de agaves son Leptonycteris
curasoae Miller, L. nivalis Saussure y Choeronycteris mexicana Tschudi (Arizaga et al. 2000).
Estas tres especies de murciélagos emigran en invierno de Estados Unidos al sudoeste
en la meseta Mexicana (Barbour y Davis 1969, Arita y Wilson 1987, Cockrum 1991)
consumiendo sobre todo el néctar y el polen de agaves y cactus y también de vez en
cuando de la pulpa azucarada de las frutas del cacto (Arizaga et al. 2000).
La fenología y distribución de los murciélagos han tenido una influencia muy
importante en la evolución del género Agave. Sin embargo, las especies de Agave que
presentan el síndrome de chiropterofilia ocupan hábitats en el borde o fuera del área de
los murciélagos nectarivoros y pueden ser polinizados exitosamente por otros animales
(Sutherland 1987; Von Helversen y Von Helversen 1999).
Las características florales de las plantas, tales como morfología y color de la flor
se han interpretado como rasgos adaptativos que se desarrollaron con las presiones
selectivas generadas por los polinizadores (Silva-Montellano y Eguiarte 2003, Brody
1997; Young 2002). Dos de los factores que determinan la eficiencia de cada especie de
polinizadores, es la abundancia relativa del polinizador y la eficiencia con que ellos
remueven y depositan el polen (Young 2002).
Silva-Montellano y Eguiarte (2003), mencionan que la cantidad y concentración
de néctar es un factor que determina la presencia de polinizadores tanto nocturnos como
diurnos. Las flores que producen mayor cantidad de néctar pero con baja concentración
de azúcar son visitados por polinizadores nocturnos, por lo contrario en las flores que
producen una menor cantidad de néctar pero con una alta concentración de azúcar se
presentan visitantes diurnos.
Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez, es una especie recientemente descubierta
en Jalisco endémica de una porción de las cuencas de los ríos Mascota y Talpa. Pertenece
al subgénero Agave L. y al grupo Marmoratae (Gentry 1982). Su pariente más cercano
parece ser A. marmorata Roezl de Puebla y Oaxaca.
Con este trabajo se pretende identificar a los visitantes florales de Agave
valenciana (diurnos y nocturnos) y generar hipótesis sobre su participación en la
polinización, así como en el aprovechamiento del recurso alimenticio (néctar).

METODOLOGÍA

Agave valenciana habita en ecotonos de bosque seco tropical con bosque del roble,
en cuestas escarpadas de roca basáltica en barrancas que son parte de las líneas divisoria
de los ríos Mascota y Talpa, Jalisco, en el extremo noroeste de Sierra Madre del Sur. Es,
hasta ahora, endémico a esta región aunque la flora de mucha de esta cordillera no ha

139
sido bien explorada (Chazaro et al., 2005). Florece de marzo a mayo (Apolinar Gomez,
comm. de pers., 2004).

Visitantes florales
Los visitantes florales fueron observados durante dos días en dos quiotes de
diferentes individuos de Agave valenciana tomados al azar en el “coamil del Naranjo”,
localizado en la barranca del río Mascota. Los visitantes diurnos se observaron
directamente durante un periodo de 8 horas desde las 7 am (salida del sol) hasta las 3
pm en el día 2, se les tomaron fotografías con lente telefoto para su posterior
identificación
Para los visitantes nocturnos se colocaron redes de niebla de 12 metros a una
distancia aproximada de tres metros de la floración del agave durante un periodo de 7
horas y media (de 7 pm hasa las 2:30 am del siguiente día) con intervalos de media hora
para revisión de las mismas. Los individuos capturados se colocaron en bolsas de manta
para después identificarlos mediante una guía de campo (Medellín et al. 1997).

Producción de néctar
Se seleccionaron al azar 2 ramas de la inflorescencia de Agave y se le colocó una
bolsa de tela durante 24 horas, para evitar la perdida de néctar por algún consumidor.
Se extrajo el néctar de cada una de las flores con jeringas colectándolo en recipientes (De
Vianal et al. 2001; Phol, 2003; Slauson 2000).

RESULTADOS
Visitantes diurnos
Se observó una gran cantidad de aves en su mayoría colibríes que se alimentaban del
néctar de Agave valenciana. Las especies de aves observadas como visitantes florales
fueron Amazilia beryllina Deppe (Foto NN1b, NN6), Amazilia violiceps Berlepsch (Foto NN4),
Calocitta formosa Swainson (Foto ÑÑ1,2), Cynanthus latirostris Swainson (Foto NN2),
Parula pitiayumi Vieillot (Foto ÑÑ3) y Piaya cayana Linnaeus (Foto ÑÑ4). En lo que se
refiere a insectos se observaron muy pocos.

Visitantes nocturnos
No se pudo observar directamente la presencia de murciélagos consumiendo
néctar debido a la falta de equipo especializado, sin embargo, se capturaron murciélagos
con las redes de niebla, que fueron identificados. El polen transportado en las especies
de murciélagos perteneció a diferentes especies, entre ellas las de agave.
Las especies Leptonycteris curasoae Millar (Foto OO2) y Choeronycteris mexicana
Tschudi (Foto OO4) fueron capturadas en las redes, sin embargo, a diferencia del resto
de las especies capturadas, no se obtuvo información sobre su condición (Cuadro 6).

140
Producción de néctar
Se colectó el néctar de 521 flores de dos ramas. El número de flores por rama varió de 16
a 38. La cantidad de néctar varió de 0.1 a 2 ml por flor, siendo la cantidad total
recolectada de 15 ml.

DISCUSIÓN
Con los datos obtenidos en las observaciones de individuos que visitan Agave valenciana
y tomando en cuenta el número de estos, se propone que los visitantes diurnos son los
que más consumen los recursos alimenticios (néctar) debido a que se observaron en un
numero mayor que los visitantes nocturnos.
Los resultados descritos anteriormente concuerdan con los obtenidos por Slauson
(2000), quien encontró una gran variedad de visitantes de las flores de A. palmeri y A.
chrysantha en sus poblaciones de Arizona, observando que los polinizadores diurnos
poseen un papel más importante en el proceso de polinización. Sin embargo, existen
diferentes especies de Agave que son altamente dependientes de los polinizadores
nocturnos como A. macroacantha, un agave de la región central de México (Arizaga et al.
2002). Lo anterior señala la existencia de un gradiente latitudinal, en el cual, los agaves
de flores grandes y de inflorescencia paniculada que habitan en los trópicos son
polinizadas por murciélagos, mientras que aquellos con flores pequeñas que habitan
regiones extratropicales son polinizados por aves o insectos principalmente (Molina-
Freaner y Eguiarte 2003, Silva-Montellano y Eguiarte 2003).
Agave valenciana podría ser polinizada por murciélagos de las especies
Leptonycteris curasoae y Choeronycteris mexicana, sin embargo, los visitantes diurnos
podrían actuar como robadores de néctar o tener una función en la polinización, pero
con menor impacto en el éxito reproductivo de este agave.

AGRADECIMIENTOS
A Cinthya Araceli Segura Trujillo y a David Uribe Villavicencio, asistentes de
investigación del Laboratorio de Ecosistemática y Conservación, del Departamento de
Botánica y Zoología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de
la Universidad de Guadalajara, por su ayuda en la captura e identificación de los
murciélagos. A Noemí Jiménez Reyes, investigadora del Laboratorio de Palinología del
Departamento de Botánica y Zoología, del mismo Departamento y Centro Universitario,
por la identificación de las muestras de polen. A Oscar Reyna, profesor investigador del
Departamento de Ciencias Ambientales, del mismo Centro Universitario. Por su ayuda
en la identificación de colibríes.

LITERATURA CITADA

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142
Cuadro 6
Especies de murciélagos en el Coamil del Naranjo, cañón del río Mascota, Jalisco,
México. Clave de Sexo (SX),Clave de Edad (ED),Clave de Condición Reproductiva (CR),
M = Macho,Ad = Adulto,Hembras,Machos, H = Hembra,Sa = Subadulto,I = Inactivas,TA
= Testículos Abdominales, P = Preñadas,TI = Testículos Inguinales, ,AB = Antebrazo,L =
Lactante,TE = Testículos Escrotados, ,PL = Poslactante, ,Ac = Activa,
# Especie Hora AB SX E C Peso Clim Observacione
D R a s
1 Micronicteris 9:00 35.1 M A TE 16.5 Cáli Sin Luna,
megalotis pm D do Ectoparásitos
Presentes.
2 Cheroniscus 12:30 36.4 H A I 8 Cáli Polen
godmani D do
3 Cheroniscus 12:30 32.9 M A TA 25.5- Cáli Polen
godmani D 15 do
4 Cheroniscus 12:30 35.3 H A I 26-16.5 Cáli Polen
godmani D do
5 Gosofaga 12:30 34.8 M A TA 26.5-16 Cáli Polen
sorisina D do
6 Cheroniscus 12:30 37.6 M SA TA 10 Cáli Polen
godmani do
7 Platyrrhinus 12:30 40.8 M SA TI 29-13.5 Cáli Ectoparásitos
belleri do
8 Platyrrhinus 12:30 37.2 M SA TA 25.5-12 Cáli
belleri do
9 Micronicteris 12:30 35.8 H SA I 23.5- Cáli Polen
megalotis 13.5 do
10 Anoura 1:00 41 M SA TA 10 Cáli Ectoparásitos
geofrogy do Ectoparásitos
11 Glosofaga 1:00 34 H SA I 31.5- Cáli Polen
morenoi 19.5 do

143
CAPÍTULO 3

SISTEMÁTICA MORFOLÓGICA Y
MOLECULAR

144
Taxonomía del género Agave (Agavaceae) en el occidente de México: una panorámica
preliminar

J. Antonio Vázquez-García
Miguel Cházaro B.
Gerardo Hernández Vera
Yalma L. Vargas-Rodríguez
Ma. del Pilar Zamora Tavares

Resumen. Se presenta una panorámica preliminar de la taxonomía de de 34 especies de Agave del


occidente de México. Con base en trabajo de campo exprofeso, datos de herbario y de literatura se
sintetiza la descripción de su morfología, hábitat y distribución geográfica, fenología, etnobotánica y
estado de conservación.

Abstract. A preliminary overview of the taxonomy of 34 species of Agave from western México is
presented. Descriptions of its Morphology, habitat, and geographic distribution are sumarized based on
fieldwork, herbarium and literature research. Additional data on phenology, ethnobotany and
conservation status are provided for each species.

Los agaves son plantas ecológica y productivamente preponderantes en los ecosistemas


áridos, aunque también habitan en montañas templadas y tropiales húmedas. Su centro
de origen es México, pero las poblaciones de Agave se han extendido hacia el suroeste de
Estados Unidos, Centro América, El Caribe y hacia el norte de Suramérica. En México, el
género Agave sensu stricto (excluyendo Manfreda, Polianthes y Prochnyanthes) presenta una
notable diversificación hacia el occidente de México donde representa el 20% de la
totalidad de especies de Agave (166). Solo Oaxaca es comparable en diversidad de
agaves al occidente de México. Varias especies de esta región han sido recientemente
descritas (Carrillo et al. 2003, Cházaro et al. 2005, 2006) y por lo menos otras dos especies
más están en proceso de ser descritos por los autores como nuevos taxa.
Gentry (1982) reporta 32 especies de Agave para el occidente de México y sólo 16
especies para el estado de Jalisco. McVaugh (1989) incluye 17 especies para la región de
Nueva Galicia, sólo 13 de Jalisco. Vázquez-García et al. (1990, 1995) reportan siete
especies de Agave para la Sierra de Manantlán, sin embargo, una de ellas A. gypsophylla
no ha sido confirmada. Registros de A. pedunculifera de las Sierras de Manantlán y de
Talpa de Allende (Vázquez et al. 1990, 1995 y Chazaro et al. 1995), corresponden en

145
realidad a A. vazquezgarcíae, especie recientemente descrita (Cházaro et al. 2006). El norte
de Jalisco y zonas adyacentes presentan 20 especies de Agave (Cházaro et al. 2004,
Vázquez-García et al. 2004) lo que representa un importante centro de diversificación del
género en México. Hernández Vera (2003), reporta 23 especies Agave para Jalisco, sin
embargo, los ejemplares determinados como A. wocomahi, corresponden en realidad a
A. asperrima.
En el presente trabajo se hace un tratamiento sistemático sinóptico de la morfología,
distribución y hábitat de 36 especies de Agave del occidente de México, 28 de las cuales
se reportan de Jalisco, como un acercamiento hacia la eventual producción de una
monografía.

MÉTODOS
El presente estudio se basa en colecciones botánicas de Agave, conducidas en su
mayoría en los últimos 6 años, realizadas ex profeso por al menos uno de lo autores a
numerosas localidades en el occidente de México en pro de individuos en floración. Sin
embargo, muchas localidades remotas reportadas en la literatura restan por ser
estudiadas. Los especimenes de herbario son esenciales para la sintetizar y verificar la
información taxonómica, geográfica, ecológica, etnobotánica y curatorial de las especies.
Los especimenes obtenidos que representaron la mayoría de las especies fueron
identificados principalmente con base a las obras de Gentry (1982) y McVaugh (1989) y
en su mayoría fueron depositados en el herbario IBUG del Instituto de Botánica de la
Universidad de Guadalajara.
Las descripciones morfológicas, geográficas y ecológicas se fundamentaron
considerablemente en la obra monumental de Gentry (1982), y fueron complementadas
con datos de campo y de herbario así como en diversas referencias (McVaugh 1989;
Cházaro B. et al. 2004, 2005, 2006; Vázquez-García et al. 1995, 2004; Carrillo et al. 2003,
Hernández Vera et al., en prensa). Los herbarios visitados fueron IBUG, MEXU, ENCB,
XAL, IEB, ZEA y WIS. Duplicados y/o especimenes Tipo se enviaron principalmente a
los herbarios IBUG, IEB y MO.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
1 Agave americana (Lámina A).
Agave americana L. Sp. Pl. [Ed. 1]: 323. 153.
TIPO: Sheet. 443.1 (LINN).
Etnobotánica y estado de conservación: “maguey de América”, cultivado con fines
ornamentales. Se usa también como cerco vivo. Especie Abundante, cultivada.
Distribución, hábitat y fenología: Las 8 variedades han sido ampliamente distribuídas
por humanos y sólo una subespecie es silvestre y ocurre en TX, Tamps., N.L. y S.L.P.
Florecen de junio a septiembre.

146
Descripción: Rosetas medianas a grandes de 1-2 m de alto, 2-3.7 m de ancho, con
hijuelos y producen semilla, tallos cortos. Hojas de 10-20 x 1.5-2.5 dm, lanceoladas,
angostas hacia la engrosada base, planas o cóncavas o reflejas, acuminadas, verde glauco
claro a verde claro, algunas veces variegadas; cutícula lisa o ligeramente áspera; margen
ondulado o crenado; dientes variables, los más largos de 5-10 mm, las delgadas cúspides
rectas o flexibles o curveadas, en amplias bases, 2-6 cm de separación, café a verde
pruinoso; espina de 3-5 cm de largo, conica a tubulada, superficialmente acanalada por
casi la mitad de su longitud, brillosa café a gris pruinoso. Inflorescencia de 5-9 m de
alto, el escapo delgado, recto, con brácteas triangulares y escariosas, las panículas largas
y ovales, algo abiertas, con 15-35 ramas con umbelas descompuestas extendidas, en la
mitad o tercio superior. Flores 70-100 mm de largo, largamente pediceladas, delgadas,
amarillas con el ovario verde. Ovario de 30-45 mm de largo, con un cuello acanalado,
esbelto y de base más delgada. Tubo 8-20 mm de largo, 16-20 mm de ancho,
infundibuliforme, de paredes gruesas, profundamente acanaladas. Tépalos desiguales,
los exteriores más grandes, 25-35 mm de largo, más gruesos, linear lanceolados, el ápice
cóncavo, rugoso, algunas veces rojas en la punta, algo dobladas en la antesis, los
interiores de 2-3 mm más cortos, conduplicados con una quilla angosta, con costillas
prominentemente en el interior, filamentos de 60-90 mm de largo, amarillos, céntroicos o
excéntricos; pistilo firme, con estigma trilobado, excediendo a las anteras en longitud
posterior a la antesis. Cápsulas oblongas de 4-5 cm de largo, cortamente estipitadas,
cortamente apiculadas; semillas lunadas o lacrimiformes, 7-8 x 5-6 mm, negro brillantes
(Lámina A).
Discusión: Especie variable, que consiste de 8 variedades y una subespecie. Solamente
las siguientes dos variedades se han observado en el occidente de México.

Agave americana var. americana


Agave americana L. var. americana.
Especimenes del occidente de México: Cerca de Huejuquilla, 24 agosto 1897. J. N. Rose
3559 (US (Gentry 1982)); Cerca de Chapala, Rose & Painter 7637 (US); Tolimán, Cerro
Grande, fotografía-M. Chazaro B. (Lámina A).
Etnobotánica y estado de conservación: Cultivada. Se acomoda en hileras para delimitar
parcelas agrícolas. Especie abundante.
Distribución habitat y fenología: Tx., B.C., Chih., Dgo., Jal., Hgo., Ver., y Oax. Florece de
junio a agosto.
Discusión: Difiere de A. americana var. expansa por sus hojas más débiles que se
colapsan a la mitad de la lámina ycaen hacia fuera, en su espina más larga, delgada y
tubulada de 3-5 cm de largo, y en las bases de los dientes marginales que se elevan
gradualmente en prominencias carnosas.

Agave americana var. expansa

147
Agave americana L. var. expansa (Jacobi) Gentry, U. S. Dept. Agric, Aric. Handb. 399: 80.
1972. Agave expansa Jacobi, Abh. Schles. Ges. Valerl. Cult., Abth. Naturwiss. 1868.
Nachtrage 1: 151. 1868 [¿1869?]. Agave abrupta Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 132. 1920.
TIPO: no se conoce un espécimen-tipo, el tipo fue descrito de una planta cultivada de
las cercanías de Paris (“St. Ger-main en Laye bei Paris”). La descripción de las flores la
basó Gentry en el ejemplar colectado en Amado, Arizona, ruta a Nogales, 23 de julio de
1966, Gentry & Weber 21983 (US, DES).
Especimenes del occidente de México: Jalisco: Tequila, 5-6 de julio de 1899, Rose & Hough
476 (US); La Primavera, 20-25 millas al oeste de Guadalajara, noviembre de 1961, Gentry
s.n. (DES); La Barca, 21 de marzo de 1903, cult., Trelease s.n. (MO, holótipo de A.
abrupta)); Zacoalco, al sur del pueblo, camino a Ciudad Guzmán, diciembre de 1966,
Gentry 22303 (DES); Acatic, Refugio de Paredones, Gentry 11492, fotografía (MICH);
Tepatitlán, Gentry 11498, fotografía (MICH).
Etnobotánica y estado de conservación: En Jalisco se usa como cerco vivo y es castrado
para la obtención de aguamiel y pulque. Especie cultivada y escasa en el occidente de
México.
Distribución habitat y fenología: E.U.A.: AZ., CA y MÉXICO: Son. y Jal.; muy conocida
en Europa como cultivar. Ocurre como cultivada o espontánea en bosques de Quercus.
Florece en julio.
Descripción: Roseta grande, verde-gris claro, 1.5-2 m de alto, 2 m de alto, tronco corto
en ala madurez, con abundantes hijuelos desde edad temprana.Hojas 12-15 dm de
longitud, 18-24 cm de ancho, lanceoladas, abruptamente acuminadas, delgadas hacia la
base, profundamente redondeadas por debajo, las 2/3 partes superiores son mas planas,
firmes, gruesas, erectas o ascendentes, frecuentemente con franjas, algunas veces
plegadas, el margen derecho mas cercano con algunos ángulos agudos, dientes sutiles
en la mitad; los dientes mas grandes son de 5-8 mm de alto, 1-4 cm de separado,
cortamente cuspidado desde las sutiles bases anchas, café tornándose gris; espinas
cortas, cónicas, 2-3 cm de longitud, con surcos sutiles en el haz, café-gris. Inflorescencia
panículada, de 7-9 m de alto, profundamente oval en el contorno, con 20-30 bracteas
laterales horizontales; bracteas del pedúnculo 10-15 cm de longitud, triangulares,
coriáceas, reflejas. Flores gruesas y carnosas de 70-85 mm de longitud. Ovario verde,
corto, disminuido de un cuello sin constricciones; Tubo verde de 13-14 mm de
profundidad, 12-20 mm de ancho, raramente hinchado, con surcos profundos y pared
gruesa. Tépalos amarillo pálido, erectos, gruesos, 26-32 mm de longitud, 7-9 mm de
ancho, lineares, involutos, cóncavos, el exterior de 2-3 mm más largo, el interior con una
gruesa quilla, con dos costillas en el interior, delgado margen involuto; con filamentos
cerca de 65-70 mm de longitud, aplanados adaxialmente y arqueados hacia el pistilo,
insertados de 8-9 mm sobre la base del tubo; con anteras amarillas de 28-32 mm de
longitud y excéntricas. Cápsulas desconocidas (Lámina _).

148
Discusión: Wiggins (1980) trató a Agave expansa como sinónimo de A. americana. En
efecto el gran tamaño, el color gris glauco, las rosetas altas y prolíficas en hijuelos,
panículas difusas, representa el tipo de esta especie y genero en su forma mediterránea.
Trelease (1920) consideró la forma de Arizona como especie distinta (A. abrupta), por ser
más pequeña, pero más pesada, con espinas cónicas y hojas mas firmes, contra las largas
espinas subuladas y hojas flácidas de A. americana. La flores descritas por Gentry (1972)
confirmaron su estrecha relación con A americana.

Agave americana var. picta


Agave americana L. var. picta (Salm.) Terrac., Primo Contributo ad uan Monografía
delle Agave. Naples, 1885. Agave picta Salm-Dyck, Bonplandia 7: 88. 1959. Agave ingens
Berger, Die Agaven 1915; 154.
Discusión: Incluye variedades diferenciadas por su patrón de líneas amarillentas o
blanquizcas, el cual suele ser inconsistente entre generaciones, sin embaargo son
reconocidas y apreciadas en el campo hortícola. Agave americana var. medio-picta Trel.
presenta una línea central amarilla y márgenes verdes, A. americana var. marginata Trel.
presenta franjas amarillas marginales y centro verde, A. americana var. striata Trel.
presenta hojas con varias líneas blanquizcas o amarillentas, A. americana var. picta es
similar a A. marginata pero con las hojas torcidas y recurvadas y A. americana var.
variegata, con hojas verde oscuro con amarillo, torcidas.

2 Agave angustiarum (Lámina B).


Agave angustiarum Trel., U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 139. 1920.
TIPO: MÉXICO: Guerrero, Iguala Canyon, entre naranjo y Los Amates, 5 de marzo de
1905, Trelease 17 & 77 (MO).
Especimenes del occidente de México: Jalisco: Manuel M. Diéguez, G. Hernández V. s.n. et
al. (IBUG); Michoacán, 20 millas al sur de Uruapan, 22 marzo de 1903, Nelson 6931 (UC,
US).
Etnobotánica y estado de conservación: “maguey angosto”, fuente de bebida (mezcal-
Oaxaca). Especie escasa en Jalisco, debe de ser protegida.
Distribución hábitat y fenología: Jal., Mich., Gro. y Oax. Crece en zonas rocosas y
cantiles calcáreos de bosque tropical caducifolio, de 600 a 1500 m s.n.m. Florece de enero
a marzo.
Descripción: Rosetas solitarias subcaulescentes, abiertas, con pocas hojas. Hojas de 50-
80 x 6-7 cm, lineares a lanceoladas, largas-acuminadas, firmes, rectas, gruesa, verde a
glauco, planas a cóncavas en el haz, convexamente elongadas en el envés, márgenes
córneos, continuos y característicamente sin dientes debajo del ápice hasta ¼ a 1/3 de la
longitud de las hojas; dientes principalmente de 4-7 mm de longitud, 1-3 cm de
separado, derechas o sesgadas por debajo pero comúnmente curvadas hacia arriba o
dobladas, aplanadas, las mas grandes algo dispersas, café a gris; espinas 3-4.5 cm de

149
longitud, aciculares, acabadas, con delgados surcos por enzima, canales conspicuos
medianos por abajo, largas decurrencias en los dientes superiores. Inflorescencia en
espigas de 2-4 m de alto, débiles. “Flores blanquecino-verdosas, 25-40 mm de
longitud”(Trelease). Ovario de 15 mm de longitud, con cuello delgado. Tubo de 4-5 mm
de profundidad, 6-7 mm de ancho. Tépalos 16x3 mm; filamentos apretados; 40-45 mm
de longitud. Cápsulas de12-15de ancho, 25 mm de largo; semillas 2-3 mm de ancho, 3-5
mm de longitud (Lámina B).
Discusión: Se distingue por sus hojas angostas y largas, generalmente sin dientes hacia
el delgado ápice y por la extendida base de su espina. Los dientes, aunque tienen angulo
hacia abajo, frecuentemente se curvean hacia arriba. Es uno de los pocos del grupo
Marginatae que es multianual simple, un hábito que parece correlacionarse con su
predilección por habitar en cantiles. Individuos pruinoso glaicos y no glaucos se
encuentran en las mimas poblaciones. La especie se puede confundir con algunas
formas de A. kerchovei. Difiere de A. kerchovei en que sus hojas son más deltoides o
oblongas y los dientes están más cercanos entre sí, de 1-3 cm de separación. A. Kerchovei
tiene las hojas más lineares, de 40-100 cm de largo, y los dientes más espaciados, entre 3-
6 cm o más.

3 Agave angustifolia (Lámina C)


Agave angustifolia Haw. Syn. Pl. Succ. 72. 1812. Revis. Pl. Succul. 35. 1821. Agave
pacifica Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 118. 1920.
TIPO: Neótipo: México: Oaxaca, Distrito Huajuapan de León, Mun. San Andrés
Dinicuite, 3 km N de Tutla, 2020 m, 29 jun de 1992, García Mendoza & Palma 5654
(MEXU, No. 1022865).
Especimenes del occidente de México: Jalisco: Tierra Blanca, entre Villa Corona y
Tecolotlán, 17 de mayo de 1951, Gentry 1064 (DES, MEXU, MICH, US). Suroeste y este de
Tecolotlán, camino a Autlán, 6 de febrero de 1975 Gentry & Gentry 23526, 527 (DES,
MEXU, MICH, US). Entre Cocula y Tecolotlán, 2 de abril de 1951, Ogden & Gilly 51177
(DES, MEXU, MICH, NA). Montañas frente al lago de Chapala, 5 de enero de 1903,
Nelson 6225 (US). Se colectó al norte del Estado de Jalisco en los municipios de Bolaños y
Mezquitic; al centro en Tequila, Tonalá y San Cristóbal de la Barranca; al sur-suroeste en
Tolimán y en Rincón de Manantlán; en la region centro-occidente en Ameca y al sureste
en Manuel M. Dieguez.
Etnobotánica y estado de conservación: “Maguey de hoja angosta”, “maguey espadín” y
“gubuk” (González y Galván 1992) y tepemete. Es la fuente de la fibra denominada
“ixtle” con la cual se elaboran cuerdas y reatas. Entre las bebidas alcohólicas se obtiene
el “bacanora” que se prepara en Bacanora, Sonora; el mezcal de Oaxaca y a cuya planta
le llaman “maguey espadín” (García M. 1998). Según estas autoras, es el maguey
preferido para la elaboración de mezcal, además, su fibra dura es utilizada para la
elaboración de sudaderos y de asak (morrales) grandes y resistentes para transportar

150
carga a caballo. Sus primordios florales son apreciados como alimento. Las bases de las
hojas se utilizan como escobetillas para limpiar utensilios de cocina. Especie muy
abundante, sin embargo dada su importancia económica debe evaluarse y conservarse
su diversidad genética.
Distribución, hábitat y fenología: Son., Ags., Camp., Chis, Chih., Dgo., Gro., Jal., Méx.,
Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Q. Roo, Tamps., Ver., Yuc., Zac. y Centro América. Crece
en dunas costeras, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque
espinoso, bosque de Quercus (encino), y matorral xerofilo. Es la especie más versátil
ambientalmente, por su amplio rango de distribución latitudinal (desde el norte de
México hasta Costa Rica) y altitudinal (del nivel del mar hasta los 2180 m s.n.m.) (Gentry
1982 y García M. 2002). Sus hábitat más extremos se encuentran en el árido Desierto de
Sonora, con un promedio de 250 mm anual de agua pluvial y en bosque de pino-encino
cerca de Uruapan Michoacán, con un promedio anual de 1680 mm de lluvia. Las formas
norteñas sobreviven sin daños a las heladas de invierno, pero las formas tropicales son
sensibles a las bajas temperaturas. En Jalisco se registró en altitudes desde 707 hasta 1,
845 m s.n.m. asociado principalmente a bosque tropical caducifolio aunque tambien se
encontró en el ecotono (zona se trancision) con bosque de pino-encino y en ambientes
más áridos como el matorral xerófilo. Hernández (2003) lo reportó de
_________________. Florece casi todo el año, principalmente de marzo a julio.
Descripción: Rosetas cespitosas con rosetas ampliamente abiertas; tallos de 20-60 (90)
cm de largo. Hojas maduras linear a lanceoladas, generalmente de 60 a 120 cm de largo
por 3.5 a 10 cm de ancho, en cultivo más largas, rígidas, carnosas y fibrosas, ascendentes
a horizontales, verde claro a verde grisáceo, planas a cóncavas hacia el ápice, convexas
hacia la base, estrechas angostándose hacia la base, margen recto a ondulado algunas
veces cartilaginoso; dientes pequeños de 2 a 5 mm de largo rara vez mas largos, poco
espaciados entre sí, café rojizo a café oscuro de bases estrechas y puntas curvas, espina
terminal de 1.5 a 3.5 cm de largo, cónica o subulada, café oscuro, gris con la edad, plana
o acanalada hacia arriba. Inflorescencia paniculada de 3 a 5 m de largo, abierta algunas
veces bulbífera, el pedúnculo mas largo que la panícula, con brácteas triangulares
estrechas, 10 a 20 ramas. Flores verde amarillento de 50 a 65 mm de largo, pronto
marchitas. Ovario pequeño de 20 a 30 mm de largo, angulado, cilíndrico, algunas veces
estriado, adelgazándose hacia la base, estilo corto. Tubo en forma de embudo a
urceolado, de 8 a 16 mm. Tépalos desiguales de 18 a 24 mm de largo por 3 a 5 mm de
ancho, involutos rápidamente, al principio erectos ya secos reflejos, obtusos a
redondeados; filamentos de 35 a 45 mm de largo, delgados, planos, insertos en la parte
media del tubo, anteras amarillas de 20 a 30 mm de largo. Cápsulas anchamente ovoides
de 3 a 5 cm de largo, café oscuro, leñosas, cortamente estipitadas; semillas café opacas,
grandes, de 9 a 12 mm de largo por 7 a 8 mm de ancho, con hilio claramente hendido
(Lámina C).

151
Discusión: varios autores consideran a A. angustifolia como sinónimo de A. vivípara
(Wijnands 1983, Foster 1992, Smith & Steyn 1999, Steyn & Smith 2000, Hodgdon 2001,
Thiede 2001). Sin embargo, García y Chiang (2003) clarifican de manera convincente las
diferencias sustantivas tanto morfológicas como geográficas entre dichas especies, con lo
cual se apoyan tratamientos sistemáticos tradicionales y previas clarificaciones
taxonómicas de A. angustifolia (Haworth 1812, Trelease 1913, Berger 1915, Gentry 1982,
McVaugh 1989, Cházaro et al. 2004, Vázquez-García et al. 1995, 2004). Su enorme
variabilidad dificulta su entendimiento y por su cercanía en parentesco a A. tequilana
merece especial atención.

Agave angustifolia var. rubescens


Agave angustifolia var. rubescens (Salm-Dyck) Gentry, Agaves (salm-Dyck) Gentry,
Agaves of Continental N. Amer. 566. 1982. A. rubescens Salm-Dyck, Hort. Dyck. 8: 306.
1834.
TIPO: Neótipo: Annual Rep. Missouri Bot. Gard. 18: pls. 32-34. 1907 (designado por
Gentry, 1982).
Especímenes del occidente de México: Jalisco: Huejuquilla El Alto, SW de Valparaiso,
camino a Huejuquilla, 11 de enero de 1975, Gentry & Gentry 23458 (DES, MEXU, MICH,
US); W de la Torrecilla, J. A. Vázquez-García et al. 7671 (IBUG). Zacatecas: Valparaíso,
Cerca de san Juán Capistrano, J. N. Rose 3537 (US); Monte Escobedo, Cañón de Río
Chico, F. Puig-Magrinyà 107 (HUAZ).
Etnobotánica y estado de conservación: “tepemete” (norte de Jalisco). Debe valorarse y
conservarse in situ su variabilidad genética, como fuente potencial para el mejoramiento
de parientes cercanos de valor comercial.
Distribución, hábitat y fenología: CA, Son., Sin., Jal., Gro. y Oax. Florece aparentemente
en otoño e invierno.
Discusión: Esta variedad difiere de otras en sus hojas más angostas, de 3-4 (5) cm de
ancho, menos rígida y en ser silvestre. El largo des sus hojas van desde 80 hasta 130 cm
de largo. Gentry (1982) indica lgunos casos de gradientes intrapoblacionles de variación
en el ancho de la hoja. Trelease reviso este taxón (1907: 254), identificando con ello
algunos especimenes de las montañas secas del sur de Puebla y Oaxaca. Los márgenes
cartilaginosos de hojas que el y que Salm Dyck mencionan son muy delgados e
inconspicuos. En algunos especimenes encuentro que hay dientes aserrados muy
pequeños en el margen entre los dientes, que en otros estan ausentes. En el herbario MO
Trelease dejo una nota que dice ”no hay indicación de que algún escrito de Jacobi ha
visto material autentico de rubescens, y puede ser que ni siquiera el lo vio”. Las flores son
pequeñas Gentry 5515, pero se asemejan a Agave angustifolia. Ningún tipo se estableció
con este nombre, y por eso dejo la anterior designación neotípica para anclar mi
interpretación. El reconocimiento de variedades puede ser de valor hortícola y atrae la
atención a esta forma común de Agave angiustifolia. Habita en los lugares secos de

152
bosque tropical caducifolio, a la orilla de los pastizales especialmente en roca delgada
donde el dosel arbóreo es delgado y ausente en las largas estaciones secas del invierno y
primavera.

4 Agave applanata (Lámina D).


Agave applanata Koch ex Jacobi, Hamb. Gartenz. 20:550. 1864.
TIPO: no existe. Como neótipo: Veracruz: “Limón, arriba de Jalapa” Trelease 01 (MO).
Especimenes del occidente de México: no existe colecta alguna para el área de estudio, sin
embargo se incluye aquí, dada su importancia como un maguey productor de fibra de
ixtle y mezcal, además que fue citado por González y Galván (1992) para el municipio
de Mezquital, Durango, el cual queda incluido en el área de nuestro interés.
Distribución, hábitat y fenología: Silvestre en Ver. y Pue. Cultivada en muchos otros
lugares, en bosque de Quercus, con Pinus, Juniperus y Nolina.
Estado de conservación: abundante
Etnobotánica y estado de conservación: “Maguey aplanado”, “socolume” (Tarahumara),
“maguey de la casa”, maguey de ixtle”. “kimai” o “maguey de castilla” por los
tepehuanos. Es muy apreciado para la elaboración de mezcal, para comer sus “cabezas”
cocidas y sobretodo para preparar “ximat” (González y Galván 1992). El “maguey de
castilla” es sembrado por los tepehuanos indígenas del sur de Durango. Productor de
fibra de ixtle.
Descripción: Rosetas medianas a grandes, mayormente gris glauco, multifoliar,
solitarias, fuertemente armadas, radial en formas silvestres de 5-10 dm de alto, 10-20 dm
de ancho, en cultivo de 12-20 dm de alto, 25-30 dm de ancho. Hojas mas largas en la
madurez que en estadios tempranos, 40-60 x 7-10 cm (silvestre) o 100-140 cm de
longitud (cultivado), lineares-lanceoladas, usualmente mas anchas cerda de la base, muy
rígidas, duras, carnosas y ásperas, fuertes, con abundantes fibras, margen corneus hacia
fuera o con el margen deficiente a la mitad de la hoja, dientes muy fuertes, afilados, el
mas grande hacia al mitad de la hoja, 8-15 mm de longitud, casi recto o frecuentemente
doblado hacia abajo, café oscuro tornándose ceroso claro, mayormente de 4-6 cm de
separado, mas pequeños y proximales en las formas silvestres, espinas muy fuertes, 3-7
cm de longitud, 8-1.4 cm de ancho en la base, plana o muy amuescada por arriba, rojizo
oscuro-café hacia grisáceo con el tiempo, decurrente con margen corneus. Inflorescencia
panicula de 4-8 m de alto, delgada y profunda con numerosas ramas laterales, bracteas
pedunculares cortas y escariosas, reflejas. Flores amarillas con ovario verdoso, 55-80 mm
de longitud. Ovario de 35-38 mm de longitud, cilíndrico-angulares, ahusada hacia la
base. Tubo cilíndrico, 15-22 mm de profundidad, pared gruesa, profundamente
acanalado desde los senos de los tepalos. Tépalos desiguales, gruesos, lineares-
lanceolados, café-apiculado, encapuchados, el exterior de 15-22 mm de longitud, el
interior mas corto, mas delgado con una delgada quilla prominente, filamentos de 45-55

153
mm de longitud, insertos en 2 hileras en la mitad del tubo, aplanados, anteras23-30 mm
de longitud, céntricas o excéntricas. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina D).
Discusión: Según la hipótesis de Gentry (1982), en estado silvestre sólo se le encuentra
en las montañas entre Veracruz y Puebla y de allí fue llevado por los hombres hacia el
norte (Zacatecas, Durango y Chihuahua) y hacia el sur (Oaxaca). Los cortos, tardíos y
dimórficos tepalos y las inserciones en 2 series de filamentos definitivamente alinea esta
especie polimorfica con los otros miembros de Ditepalae. Las hojas mas cortas, rígidas y
compactas en juveniles y estadios medios de crecimiento se parecen a las hojas del
grupo Parrynae. Las larga hojas ensiformes que finalmente aparecen en las plantas
maduras son muy distintas a las de cualquier pariente cercano, los grandes dientes
afilados y las espinas rígidamente sostenidas en la ásperas hojas lo hacen uno de las
agaves mas impresionantes. La introgresion entre A. applanata y A. durangensispuede
explicar las variantes, mostrando las características foliares de ambas especies como se
observo al centro de Durango, 12-16 km al sur de Boca del Mezquital, Gentry & Gilly
10589 (MO).

5 Agave asperrima (Lámina E).


Agave asperrima Jacobi, Hamb. Gart. Zeit. 20: 561, 1864. Agave scabra subsp. scabra
Salm-Dyck, Bonplandia 7: 89, 1859, sensu Gentry (1859); A. caeciliana Berger, Die Agaven.
147. 1915.
TIPO: Neótipo: U.S.A. Texas. Starr Co.: 8 km SE Saus, 7 Jun 1963; Gentry & Barclay
20012 (US); Isoneótipo (DES).
Especimenes del occidente de México. Aguascalientes: Asientos, 1 km al sur de la granja
avícola Asientos, De la Cerda 5538 (HUAA). Rincón de Romos, 1 km al SW de Rincón de
Romos, De la Cerda 5547, (HUAA); Tepezalá, 4 km al E de Tepezalá, De la Cerda-García
1414 (HUAA). Jalisco: Entre los municipios de Ojuelos y Lagos de Moreno, J. A. Vázquez
G. s.n. (IBUG).
Etnobotánica y estado de conservación: _________________
Distribucion, habitat y fenologia: Coah., Chih., Nvo. Leon, Dur., Ags., Zac., ) en zonas secas
y pedregosas, en matorral inerme y pastizal natural- nopalera, en altitudes de 1900 a
2100 msnm. En floración de marzo a agosto.
Descripción: Plantas acaulescentes, formando Rosetas abiertas de 30 a 40 hojas al
madurar, de 70 a 100 cm de alto casi el doble de diámetro. Hojas maduras, lanceoladas,
de 60 a 110 cm de largo por 12 a 16 cm de ancho, rígidas, muy anchas en la base,
constreñidas arriba de la base, gruesas, convexas abajo, planas arriba, largamente
acuminadas, la superficie escabrosa, verde claro a glauco, el margen córneo con espinas
fuertes, recurvadas hacia abajo, las más largas de 8 a 10 mm de largo, con bases
redondeadas de color café o gris, espina terminal de 3.5 a 6 cm de largo, subulada a
acicular, estrechamente acanalada hacia la punta, decurrente hacia el margen de las
hojas, escabrosa en la base. Inflorescencia panícula de 4 a 6 m de largo, abierta, 8 a 12

154
ramas con pequeñas umbelas compactas, brácteas del pedúnculo cartáceas, reflejas.
Flores de 60 a 80 mm de largo, de color amarillo, ovario verdoso, de 30 a 40 mm de
largo, delgado, cilíndrico, constreñidas en el cuello. Tubo de 13 a 20 mm, cilíndrico,
grueso, acanalado. Tépalos linear-lanceolados de 18 a 25 mm de largo por 4 a 6 mm de
ancho, desiguales, erectos, los exteriores 2 mm más largos que los interiores, éstos mas
anchos en la base, con los ápices cuculado-papilados; filamentos regulares, insertos
arriba de la mitad del tubo, de 50 a 65 mm de largo, delgados, anteras de 24 a 30 mm de
largo, céntricas; pistilo anchamente clavado hacia el ápice, estigma trilobado. Cápsulas
oblongas de 4 a 5 cm de largo por 1.7 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas; semillas
de 5 por 6 a 7 mm, lunuladas, el margen ligeramente alado (Lámina E).
Discusión: ____________

6 Agave attenuata (Lámina _).


Agave attenuata Salm, Hortus Dyckensis 1834: 3.
TIPO: Neótipo: pl. 5333, Curtis Botanical Magazine, III, 18, 1862.
Especimenes del Occidente de México: Jalisco: Zapotitlán de Vadillo, Nevado de Colima,
al Oriente de Telcruz, fide J. A. Vázquez G. Cuautitlán, Sierra de Manantlán, G.
Hernández V. s.n. (IBUG); “Valle de Durazno”, Sierra de Manantlán, Kimnach & Boutin
3019, espécimen cultivado en el Jardín Botánico Huntington (DES).
Etnobotánica y estado de conservación: A. attenuata actualmente es muy usado como
ornamental, respondiendo particularmente bien al cultivo en jardines con climas sin
heladas. También se adapta muy bien en invernaderos y tolera mejor la sombra que
otros agaves.
Distribución, hábitat y fenología: Jal. Mich., Gro. Edo de Méx. Eje Neovolcánico
Transversal. Crece en acantilados rocosos. de 1699 a 2500 msnm, en bosque de encino,
bosque tropical caducifolio. Florece en noviembre y diciembre, dehiscencia de semillas
en enero y febrero.
Descripción: Rosetas perennes con uno a varios tallos, tallos usualmente curvado
ascendentes, 5-15 dm longitud desde la base, tornándose desnudos en la madurez, con
un numero indeterminado de hojas con periodo de vida relativamente corto. Hojas
ovadas-acuminadas, 50-70 x 12-16 cm, mas ancho en medio, suave suculencia, de planas
a cóncavas, gris-glauco claro a verde amarillento pálido, margen liso o serrado, ápice sin
espinas pero rematado en punta, prontamente caedizas. Inflorescencia en denso racimo,
espesamente florido, 2-3.5 m de longitud. Flores de 35-50 mm de longitud, amarillo
verdoso, en pequeños fascículos pedicelados de 3-8, en axilas de bracteas secas y
delgadas. Ovario de 15-25 mm de longitud, fusiforme, verde, cuello con constreñido.
Tubo de 3-5 mm de largo, superficialmente en forma de embudo. Tépalos iguales, 16-24
mm de longitud, delgado, oblongo-linear, recurvado, mucronado con puntas blancas,
flocoso, interior frecuentemente ancho, con una quilla ancha y pequeña; filamentos de
35-45 mm de longitud insertados en la orilla del tubo, céntricos. Cápsulas oblongas, 2-3

155
x 1 cm, o mas pequeñas, pared delgada, estipitadas, con un pico corto; semillas 3-3.5 x 2-
2.5 mm, lunadas a deltoides, con una pequeña ala marginal (Lámina _).
Discusión: A. attenuata esta estrechamente relaciona do a A. backeri y especialmente a
A. pedunculifera con las mismas formas de hoja ancha presentes en el grupo Amolae.
Estrechamente relacionado con A. pedunculifera, comparte muchas de las características
morfológicas, siendo el principal rasgo distintivo de esta especie la presencia de tallo,
además de no presentar espinas marginales. Junto con A vilmoriniana son las únicas
especies de agave de Jalisco totalmente sin espinas. McVauhg (1989) la enlista como
especie dudosa debido a que ha sido principalmente cultivada como planta de ornato y
en sus propias palabras “...se sabe muy poco acerca del desarrollo de los tallos en la
población original”.

7 Agave cantala (Lámina _).


Agave cantala Roxb. Hortus Bengalensis 1814: 25 (Lámina _).
TIPO: no existe.
Especimenes del occidente de México: No existen. Gentry (1982) colectó dos hijuelos de
un agave espontáne, que puede referirse a esta especie, la colecta se hizo a 8 km al Este
de Villa Guerrero, Jal. Se desconoce el destino que tuvieron dichas plántulas.
Etnobotánica y estado de conservación: "Maguey cantalá", "maguey de la India", "aloe
Bombay", "Maguey cebú" y "Maguey Manila". Cultivada en Asia desde Filipinas hasta la
India, su fibra es fina fibra y más cara que la de sisal, pero este maguey es más
susceptible a enfermedades y lsus pencas son más difíciles de decorticar, además de ser
más esìnosas. Se desconoce en estado silvestre, debe ser buscada en Villa Guerrero, Jal.
y, de ser encontrada, se debe protrger in situ. Gentry (1982) señala lo siguiente:
“aparentemente cultivada desde hace mucho tiempo en el sureste de Asia desde
Filipinas hasta la India, por su fina fibra, la cual alcanza precios más altos que la fibra
del sisal, pero las plantas de esta especie son más susceptibles a las enfermedades y las
hojas son más difíciles de decorticar y a los cortadores no les agrada por sus hojas tan
espinosas”.
Distribución, hábitat y fenología: se desconoce su distribución, posiblemente silvestre y
endémica de Villa Guerrero, Jalisco. Se desconoce su habitat, pues se describió de una
planta cultivada en la India. Florece en julio (Gentry 10167, 23676, DES, US).
Descripción: Roseta alta, delgada, de hojas caedizas, con hijuelos, rosetas verdes de 2-
2.5 m de alto; tallo de 3-6 dm de longitud. Hojas de 1.5-2 m de longitud, 7-9 cm de
ancho, lineares, largas acuminadas, delgadas, frecuentemente flexionadas, cóncavas-
convexas, esféricamente aquillado debajo hacia la base, verde claro u oscuro, lisas,
ásperas por el envés; dientes pequeños, café, principalmente 2-3 cm de separado, los
mas grandes de 3-4 mm de longitud, antrorsamente curvados, reducidos o carentes
hacia el ápice, margen derecho; espinas de 5-15 mm de longitud. Inflorescencia
paniculada bulbífera en algunas ocasiones, de 6-8 m de alto con ca. 20 umbelas difusas y

156
deciduas en la mitad superior del delgado eje; bracteas delgadas, serosas, prontamente
flexionadas; pedúnculos laterales delgados ascendentes a recurvados. Flores verdosas
teñidas con púrpura o rojizo de 70-85 mm de longitud, delgadas. Ovario de 32-42 mm
de longitud, fusiforme, acintado debajo hacia el borde basal, pequeñas contrición en la
unión con el tubo pero virtualmente carente de cuello, redondeado 6-nervado. Tubo de
14-17 mm de profundidad, 15 mm de ancho, cilíndrico-forma de embudo, acanalado.
Tépalos subiguales de 25-28 mm de longitud rápidamente involutos y cóncavos,
lineares-espatulados, ápice redondeado-cóncavo, el interior con una ligera quilla;
filamentos de 50-55 mm de longitud, firmes, abruptamente curvados hacia fuera desde
la pared del tubo, insertos de 11-14 mm encima del nacimiento del tubo; anteras
delgadas, púrpura borroso, finamente curvado, excéntricos, pistilo firme. Cápsulas
_____________ (Lámina _).
Discusión: En la única localidad donde se ha encontrado aparentemente silvestre es a
8 kilómetros al este de Villa Guerrero, Jalisco, donde H. S. Gentry colectó dos hijuelos
que cultivó en Murrieta, California, aunque nunca preparó un espécimen de herbario
(Gentry 1982). Curiosamente esta especie fue descrita en 1814 por el botánico inglés
Roxburg de plantas encontradas en la India, llevadas allí quizá por los comerciantes
europeos, sin duda de progenie procedente de América del Norte (Gentry 1982).

8 Agave colimana (Lámina _).


Agave colimana Gentry, Cact, Succ. J. Am 40: 212, 1968.
TIPO: Holótipo: Gentry 18325, collected on sea cliffs at Manzanillo, Colima, Mexico,
December 5, 1959 (US); Isítipos (DES, MEXU).
Especimenes del occidente de México: Jalisco: Mun. Talpa de Allende, El Mosco, al NW
de Mascota, G. Hernández (fotografía); Mun. El Tuito, 20 km de la cabecera municipal, G.
Hernández (fotografía); Mun. Tolimán, G. Hernández (fotografía).
Etnobotánica y Estado de conservación: Especie abundante en los declives del Pacífico.
Distribución, hábitat y fenología: Jalisco y Colima. Habita en rocas y acantilados del
bosque tropical caducifolio, primordialmente es una especie de litoral, expuesta a la
brisa marina y a la marea alta, en altitudes de 10 a 1,167 m s.n.m. Florece de noviembre a
diciembre y la dehiscencia de semillas ocurre de enero a febrero.
Descripción: Roseta corta caulescencia, monocárpico, multifoliar, solitario, rosetas sin
hijuelos, 4-6 x 10-12 dm. Hojas rectas, lineares, delgadas y planas en el haz, de 1-2.5 x 40-
70 cm, ligeramente delgado en la base, mas ancho hacia la mitad, lisas, verdes con un
delgado margen café, filamentoso, largas hebras blanco a café, espinas cortas, débiles, 5-
8 mm de longitud, aplanadas algunas veces ahuecadas en la parte superior,
generalmente redondas de la parte inferior, café-grisáceo a café oscuro, decurrentes en el
margen de las hojas. Inflorescencia espigada; eje de 2-3 m de alto, delgado, floreciendo
recto de ca. 1 m por arriba de la base; bracteas café oscuro o morado, linear-acicular, las
bracteas mas bajas exceden en longitud, las superiores algunas veces mas cortas que las

157
flores. Flores frescas de 40-50 mm de longitud, no amontonadas, en pedicelos hendidos,
de 10-15 mm de longitud, los cuales sostienen de 3-4 bractéolas cortas, cafesosas,
deltoides ca. 2 mm de longitud. Ovarios 14-20 mm de longitud, amarillo verdoso,
redondeadas; cuello de 4-7 mm de longitud, levemente constreñido. Tubo de 9-17 mm
de longitud, delgado, ligeramente acanalado, inserción de estambres sin prominencias y
1-2 mm bajo los senos de los tépalos. Tépalos amarillo pálido o lavanda, redondeados
en antesis de 14-19 x 4-6 mm, tépalos exteriores de 1 mm de mas largos que los que los
interiores, delgados, obtusos, con densas puntas, papiladas; filamentos de 30-40 mm,
rojizo pálido, insertos sobre la base del tubo; anteras amarillas, 17-21 mm de longitud;
estigma no enclavado, esférico a trígono, con papilas, decurrente con ángulos bajo la
punta. Cápsulas de 20-25 mm de longitud, oblongas, conspicuamente constreñida de la
base, apiculada, pedicelos ahorquillados firmes, 10-15 mm de longitud; semillas
pequeñas, hemiesférica de 2-3 x 3.5-4 mm, rugulosas (Lámina _).
Discusión: Típicamente A. colimana se distingue por sus hojas elongadas y el profundo
tubo delgado de las flores. Agave muy semejante a A. schidigera, con el cual puede ser
confundido si no existen estructuras florales.

9 Agave durangensis (Lámina _).


Agave durangensis H. S. Gentry, Agaves of Continental N. America: 433. 1982.
TIPO: Durango, Sierra Registro, 18 km SE de Durango, rumbo a Nombre de Dios,
Gentry y Gilly 10576 (US).
Espécimen del occidente de Mexico: Zacatecas, Rancho San Miguel de la Sierra o Mesa de
los Lirios, (rancho del Sr. Antonio Cruz Madera) al oeste de San Pedro de la Sierra,
municipio de Valparaíso, 2000 msnm, 30 de julio 2003 (flores amarillas), Cols. M.
Cházaro B. y Ricardo Millán 8298 (IEB, IBUG).
Etnobotánica y estado de conservación: En tepehuano se le denomina “ji ja” y en
castellano “maguey cenizo” o “masparillo”. Se utiliza en la elaboración de mezcal y en
la extracción de ixtle para hacer sogas. Se comen las “cabezas” cocidas, el quiote y las
flores.
Distribución, hábitat y fenología: Durango, en la localidad tipo y Zacatecas: Según
González y Galván (1992) crece de los 2000 msnm hacia abajo en el bosque de pino-
encino, bosque de encino y ocasionalmente en el Bosque tropical caducifolio. Prefiere las
mesetas basálticas justo donde se forman pequeños cantiles orientados hacia las
barrancas.
Descripción: Rosetas medianas a grandes, solitarias o cespitosas, tallo corto, gris
glauco, densamente armadas de 8-12 dm de alto, 12-18 dm de ancho. Hojas mayormente
de 40-90 x 14-22 cm, anchamente lanceoladas, mas ancho en la mitad, delgado sobre la
ancha base, moderadamente derechas a curvas hacia fuera, planas a cóncavas
especialmente hacia el ápice, anchas y convexas hacia la base, asperas, cerosas, márgenes
profundamente crenados-mamilados, dientes prominentes, 1-2 cm de longitud,

158
generalmente aplanados, variadamente flácidos, generalmente de 1-2 cm de separado,
espinas duras, 4-6 cm de longitud, ampliamente acanalado en la superficie, gris ceroso
sobre café. Inflorescencia panicula de 7-8 m de alto, profunda, abierta con 18-30
extenciones sinuosas, trifurcaciones laterales en los ¾ superiores sobre un eje en forma
de zigzag, bracteas pedunculares de 15-25 cm de longitud, escariosas, lejanas, reflejas.
Flores en pequeñas umbelas de 60-80 mm de longitud, cercanas, persistentemente
erectas, amarillas. Ovario de 30-45 mm de longitud incluyendo un cuello sin
constricciones. Tubo cilindrico, 15-22 mm de profundo, ancho y carnoso, claramente
acanalado. Tépalos desiguales, estrictamente appressed a los filamentos, tornándose
cariáceos, el exterior mas grande de 10-12 mm de longitud, ancho y redondeado detrás y
sobre los pliegues del interior, ápice conspicuamente papilados, algunos corneos,
rojizos, el tépalo interior mas pequeño, quilla puntiaguda, filamentos 48-60 mm de largo
algunos aplanados insertos 2-lineados 18-12 y 6-10 mm debajo de la base del tubo,
anteras de 18-25 mm de longitud. Cápsulas 4.5-6 x 1.6-1.8 cm, oblongas, estípite oscuro,
redondeado y con un pico corto en el ápice, semillas pequeñas, 4.5-6 x 3.5-4.5 mm,
lunadas u obovadas, con una ancha pero pequeña ala en relieve (Lámina _).
Discusión: Fue reportado por Gentry (1982) para la sierra del Registro, Durango
(localidad tipo) y la sierra de Zacatecas (montañas al norte de la ciudad de Zacatecas).
Nosotros lo encontramos por primera vez en el municipio de Valparaíso. No fue
reportado por Gentry (1982), McVaugh (1989) ni Nieves et al. (1999) para el municipio de
Valparaíso; por lo tanto nuestra colecta (en Mesa de los Lirios) representa la localidad
más suroeste hasta ahora conocida, es de esperar su presencia en algún lugar del
municipio de Huejuquilla, Jalisco, por ser contiguo a Valparaíso.

10 Agave filifera (Lámina _).


Agave filifera Salm. Ion Hortus Dyckensis 1834: 309 and Lemaire, III Hort. 7: pl. 243,
1860. A. filamentosa Salm, Bomplandia 7:94, 1959. Agave filamentosa var. filamentosa
Baker, Gaden Chrom., n. Ser. 7:303, 1877.
TIPO: Neótipo: Planche 243, Illustration Horticole VII, 1860.
Espécimen del occidente de Mexico: ______________
Etnobotánica y estado de conservación:
Descripción: Rosetas densamente agregadas: Hojas gruesas, filiferas, derechas,
lanceoladas, 15-30 x 2-4 cm, más anchas a la mitad de la hoja, engrosadas y convexas
en la mitad inferior, acuminadas, impresas con estrias blancas, lisas, el márgen
finamente filífero; espina
Descripción: Rosetas cespitosas con rosetas densas, semiesféricas, de 25 a 50 cm de alto
por 35-50 (60) cm de diámetro, con vástagos presentes. Hojas lanceoladas de 20 a 30
cm de largo por (1) 2 a 2.5 cm de ancho, acuminadas ligeramente incurvadas, con la
cara interior plana a ligeramente cóncava, carnoso- coriáceas, rígidas, de color verde
claro a verde oscuro y ligeramente glaucas, en ocasiones con tonos rojizos, a menudo

159
ambas caras de la hoja con las impresiones lineares de color blanco producidas en el
botón, márgenes con una franja externa grisácea, filíferos, espina terminal excavada,
de 1 a 1.5 cm de largo, de color café-rojizo pasando a grisáceo con la edad, vainas
carnoso-fibrosas, de 4 a 5 cm de largo por 5 a 7.5 cm de ancho en la base.
Inflorescencia panículada-espiciforme, de 1 a 2.5 m de largo, densa con el pedúnculo
cubierto de brácteas ovado-lanceoladas, de hasta 15 cm de largo, bracteolas
ampliamente ovadas, de 3 a 4 mm de largo, pedicelos cortos. Flores de color verde-
púrpura a purpúreas, de 3 a 3.5 cm de largo. Ovario __________________. Tubo de 8.5
a 11 mm de largo. Tépalos oblongo-lanceolados, de 10 a 12 mm de largo por 3 a 5 mm
de ancho, los segmentos internos ligeramente mas anchos, ápice agudo, piloso,
reflejos en la madurez; anteras lineares, de 6 a 12 mm de largo, de color púrpura.
Cápsulas oblongo-elipsoidales u oblongo-obovoide, de 1.5 a 1.7 cm de largo por 12
mm de diámetro, trilobada, aguda; semillas semilunares (Lámina _).

11 Agave geminiflora (Lámina _).


Agave geminiflora (Tagl.) Ker-Gawl, in Brande, Journ. Sc. 3(3): t. 1. 1817.
TIPO: no existe, lectótipo: ilustración de Littaea geminiflora Tagliabue, Biblioteca
italiana 1816.
Especimenes del occidente de México: Sierra de Álica, Bajío de las Palas (por la brecha a
Huajimic), municipio de La Yesca, Nayarit, 2150 m s.n.m., bosque de pino-encino-
madroño, 20 de julio de 1996 (con frutos). Cols. M. Cházaro B. y A. García G. 7632
(IBUG).
Etnobotánica y estado de conservación: Se desconoce su potencial ornamental.
Distribución, hábitat y fenología: Endémico de Nayarit, en Sta. Ma. del Oro y La Yesca.
Hábita en lecho rocoso y arenoso de riachuelos, a 1200 m.snm., en bosque de pino-
encino-madroño, tanto en el Eje Neovolcánico como en la sierra Madre Occidental.
Descripción: Roseta solitaria, tallo corto, plantas monocárpicas en densa formación, de
7-10 dm de alto y algo mas anchas, con muchos arcos, delgadas, flexibles. Hojas
indefensas, verdes, lineares, 45-60 x 0.6-0.8 cm flexibles, eventualmente arqueadas, lisas,
completamente convexas por arriba y por abajo, abruptamente agudas, el margen
finalmente filífero o raramente no-filífero; espinas de 5-7 mm de longitud, cortas-
subulate, grisáceas. Inflorescencia espigada de 4-6 m de alto, firme en la base (9-12 dm
de diámetro), muy ahusadas, floreciendo a los 2/3-3/4 superiores; bracteas delgadas,
ascendentes-flexionadas. Flores 40-52 mm de longitud, verdosas por debajo, enrojecidas
encima rojo a morado, principalmente geminadas en delgados pedicelos dicotómicos de
5-8 mm de longitud. Ovario de 10-20 mm de longitud, delgado fusiforme- angulado,
con cuello acanalado. Tubo de 6-11 mm de profundidad, en forma de embudo delgado,
6-acanalado. Tépalos de 18-21 x 4-5 mm, lineares lanceolados, recurvados, rojo a

160
enrojecido, el interior levemente mas corto, marcadamente aquillado; filamentos de 35-
46 mm de longitud, incoloros o rojizos, insertos en el borde del tubo; anteras de 20-22
mm de longitud, excéntricas. Cápsulas de 18-20 x 9-10 mm, trigonas, oblongas, cortos
pedicelos, con punta corta, dura, persistentes; semillas de 3-4 x 2-3 mm, lunadas,
gruesas, las caras irregularmente venadas, con un ala marginal manifiesta (Lámina _).
Discusión: Esta especie se describió en 1816 de plantas cultivadas en un jardín
botánico italiano, obtenidas a partir de semillas de procedencia desconocida, y no fué
encontrado en su hábitat hasta 1951, cuando H. S. Gentry lo localizó cerca de Ocotillo,
Nayarit (Gentry 1968). Todavía después Gentry (1982), así como McVaugh (1989)
reportaron Ocotillo (al sur de Santa María del Oro), a 1200 m s.n.m., como la única
localidad conocida para este taxón. Fue nuevamente durante el viaje a la sierra de Álica,
del 19 al 21 de julio de 1996, cuando, para nuestra sorpresa encontramos Agave
geminiflora creciendo a lo largo del lecho rocoso y arenoso de un riachuelo, en el Bajío de
las Palas, en plena sierra Madre Occidental, a diferencia de Ocotillo que forma parte del
Eje Neovolcánico Mexicano. Este importante hallazgo fue narrado por Cházaro, Montes
y Ochoa (2002).

12 Agave guadalajarana (Lámina _).


Agave guadalajarana Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 123. 1920 (Lámina _).
TIPO: Jalisco, 8 millas al oeste de Guadalajara, Pringlei 4473 (MO).
Especimenes del occidente de México: ________________________
Etnobotánica y estado de conservación: con él se elabora mezcal.
Distribución, hábitat y fenología: Jal. y Zac. Colectado por Pringle en 1893 a 8 millas al
oeste de Guadalajara (Gentry, 1982). Muy abundante en los alrededores de la presa “Sta.
Rosa”, hasta el poblado “ El Salvador”, en el municipio de Tequila. Crece en suelos
pedregosos asociado al bosque de encino. Se colecto en altitudes de 1, 840 a 1, 850 m
s.n.m. Florece____________________
Descripción: Rosetas pequeñas, compactas, verde-grisáceo claro, solitarias, raramente
con hijuelos, 25-35 cm de alto, más anchas que altas. Hojas numerosas obovadas a
oblongas, obtusas, 20-30 x 8-12 cm, envés glauco brillante, haz gris opaco, estrechamente
imbricadas, rígidas, planas a recurvadas, dientes superiores de 8-10mm de longitud,
prominentemente mamiladas, café-rojizo a gris opaco, mas pequeños de la mitad hacia
la base, 3-4 mm de longitud, 5-10 mm de separado en margen derecho cercano; espinas
de 2.5 cm de longitud, subuladas, grisáceas, derechas a sinuosas, planas a
superficialmente ahuecadas por arriba, esféricamente aquilladas por abajo.
Inflorescencia paniculada, con ejes débiles, 3-5 m de alto con 15 a 20 pequeñas umbelas
en la mitad superior del eje. Flores de 60 mm de longitud. Tubo 10 mm de largo, 5-6 mm
de ancho. Tépalos con lóbulos delgados mas largos que el tubo, ca 20 mm de largo, más
angostos y encorvados después de la antesis. Cápsulas en forma de pico corto, pared
gruesa, germinando libremente; semillas lunadas de 4 x 6 mm (Lámina _).

161
Discusión: Esta especie se describió con base a una colecta hecha por C. G. Pringle en
1893 a 8 millas al oeste de Guadalajara, Jalisco, siendo este maguey (“masparillo”)
bastante atractivo debido a su forma compacta y el color grisáceo de sus pencas. Hasta
ahora los autores sólo hemos detectado poblaciones abundantes de A. guadalajarana,
unos cuantos kilómetros al norte de Teúl de González Ortega, Zacatecas, técnicamente
fuera del área delimitada como de estudio. Un espécimen reportado por Nieves et al.
(1999) a 32 km al norte de Guadalajara por la nueva carretera a Colotlan colectado por
Gentry 23498, pertenece a el municipio de Zapopan, y no a Colotlán como supusieron
Nieves et al., por lo tanto se encuentra como a 200 km fuera del área del estudio. Según
las observaciones de campo parece ser un agave con mucha variación morfológica tanto
en la roseta como en las hojas, haciendo difícil en ocasiones su identificación. Se
colectaron algunos Especimenes con características morfológicas muy similares a A.
Gentry (1982) citó una colecta que si cae dentro del área de estudio: Nayarit, 4 millas al
oeste de La Ciénega, cerca de 5 millas al NO de la Mesa del Nayar, 29 julio 1970, filo de
loma con pinos y encinos, Norris y Taranto 14380 (MICH). Dado que el material colectado
sólo constaba de una hoja y botones florales, Gentry comenta: “asignado con muchas
dudas a esta especie”. Por lo anterior, es recomendable realizar un viaje ex profeso a La
Ciénega, a fin de poder confirmar, mediante un ejemplar de respaldo más confiable, la
ocurrencia de la especie en la zona de estudio.

13 Agave gypsophila (Lámina _).


Agave gypsophila H. S. Gentry, Agaves Cont. N. Amer. Univ. Ariz. Press. p. 510. 1982.
TIPO: Holótipo: Guerrero, 6.5 km al SE de Acahuizotla, a lo largo de la carretera a
Acapulco, mantillo de roca arcillosa, 3000 pies, 24 de junio de 1954, corola amarilla
arriba de 1 m de alto, Floyed & Ryan 103 (MICH).
Especimenes del occidente de México:
Etnobotánica y estado de conservación: Agave gysophila está ubicado en el estatus de
Protegido en el listado de conservación del Gobierno Federal Mexicano (SEMARNAT,
2001)
Distribución, hábitat y fenología: Occidente de Mexico, en los estados de Guerrero,
Michoacan, Jalisco y Colima. Crece en laderas rocosas y en bosque tropical caducifolio
entre 400 y 1400 msnm. Crece en suelos ricos en yeso, de lo cual se deriva el nombre de
la especie “gypsophila” (afín al yeso). Se colectó al sur del Estado, en el municipio de
Pihuamo, prosperando en suelo de roca caliza muy pedregoso a 590 y 601 msnm. Se
observó creciendo sobre la roca (habito rupícola), laxamente enraizado, compartiendo
hábitat con burseras y cactáceas columnares en el bosque tropical caducifolio. Florece en
febrero y marzo.
Descripción: Rosetas multianuales, sin hijuelos, pequeñas, abiertas, extensas, con 20-30
hojas en la madurez. Hojas 45-100(110) x 7-12 cm, lineares lanceoladas, débiles, frágiles,

162
con pequeñas fibras, levemente delgadas en la base, gruesas, profundamente convexas
en el haz, el lado de arriba marcadamente ondulado, el total de la hoja generalmente
arqueado, gris glauco, ásperas; márgenes estrechamente dentados con pequeñas
mammae, involutas en el ápice, dientes débiles de 1-2 mm de longitud, y con denticles
intersticiales; espinas muy pequeñas, 5-15 mm de longitud, conicas, café oscuro, no
decurrentes. Inflorescencia paniculada, 2-3 m de alto, con relativamente pocas umbelas
anchas floreciendo en al mitad superior del delgado eje. Flores amarillas de 30-35 mm
de longitud, en pequeños pedicelos, bracteolass débiles. Tubo infundibuliforme abierto,
4-5 mm de profundo, 9 mm de ancho; Ovario de 18-20 mm de longitud, fusiforme.
Tépalos de 10-11 x 3-4 mm, suniguales, abriendose hacia afuera, lineares, galeado-
apiculados, filamentos de 20-25 mm de longitud insertos cerca de la base del tubo;
anteras de 11-12 mm de longitud, amarillas, cercanas al centro; pistilo extralimitado,
estambres en post-anthesis; Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

14 Agave impressa (Lámina _).


Agave impressa Gentry, Agaves Cont. N. Amer. Univ. Ariz. Press. p. 146. 1982.
TIPO: ____________________________________________
Especimenes del occidente de México: ______________________________
Etnobotánica y estado de conservación: ________________________
Distribución, habitat y fenología: _______________________
Descripción: Rosetas pequeñas a medianas, solitarias, extendidas, subcaulescente,
verde-amarillo, con espiga racemosa. Hojas de 40-60 x 5-9 cm, linear a lanceoladas,
rígidamente extendidas, planas a ahuecadas en el haz, convexas en el envés, carnosas
con savia adhesiva viscosa y un poco fibrosa, verde-amarillento pálidas con conspicuas
yemas impresas en la superficie superior, margen escamoso-corneo, continuo, 2-3 mm
de ancho, gris claro a oscuro, recto o sinuoso entre los dientes, dientes regulares
mayormente de 3-5 mm de longitud, 1-1.5 cm de separados, rectos o brevemente curvos
y aplanados, desafilados, grises como el margen, espinas rectas de 3-5 cm de longitud,
subuladas, afiladas a desafiladas hacia la punta, planas y anchas de la base hacia arriba,
raramente acanaladas, redondeadas por abajo y a veces con protuberancias de la base
hacia la carne de las hojas. Inflorescencia racemosa, 2-3 m de alto, erectas, floreciendo
casi desde la base, base bracteada. Flores verdes en yema, amarillas con anteras, 35-40
mm de longitud en 2 y 3 o en delgados pedicelos dicotómicos de 2-2.5 cm de largo.
Ovario delgado, 17-20 mm de longitud, 4 mm de diámetro, fusiforme, escasamente
angulado, con cuello largo sin constricciones. Tubo corto, extendido de 1.5-2 mm de
profundo, 7 mm de ancho en el ápice. Tépalos iguales, delgados de 17-18 x 4-5 mm
ascendentes, parcialmente recurvados, lineares-elípticos, ápice redondeado, apiculado,
exterior plano, interior más ancho, involuto, con una pequeña y ancha quilla, filamentos

163
de 35-40 mm de longitud, muy esbeltos, aplanados, blancos, insertos de 1-2 mm arriba
de la base, anteras de 15-16 mm de longitud, regulares, céntricas, amarillas. Cápsulas de
15-18 x 8-10 mm, puntiagudas, semillas desconocidas.
Descripción: Rosetas de tamaño medio, acaulescente, raramente con hijuelos, con
pocas hojas, abiertas, verde claro. Hojas lanceoladas, 85-115 x 12-15 cm, un poco
blandas, etioladas a causa de la sobra de los árboles, anchas en la mitad superior, más
delgadas hacia la base, longitudinalmente acuminadas, cutícula algunas veces áspera,
verde claro, margen ondulado a recto, con dientes pequeños de 1-3 mm de longitud,
regularmente espaciados de 1-1.5 cm de separado, castaño o más oscuro, dientes
intermedios esparcidos, espina de 9-15 mm de longitud, cónicas con delgadas muescas
en la superficie, café oscuras, no decurrentes. Inflorescencia panícula de 3-4 m de alto,
difusas, profundamente ovaladas en el borde, compuesta por 14 a 15 umbelas
ampliamente extendidas de flores amarillo brillante en la mitad superior del eje,
pedúnculo recto, con largas brácteas coriáceas, triangulares, lanceoladas. Flores
pequeñas de 40-45 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados. Ovario de 20-
25 mm de longitud, redondeado, triangular, cuello coto acanalado. Tubo de 4 mm de
profundo, abierto y extendido, un poco acanalado. Tépalos subiguales de 15-17 mm de
largo, 3-4 mm de ancho, linear desde los senos extendidos, erectos a escasamente
incurvados, involutos, galeados en la punta, un poco engrosados, en interior con una
pequeña quilla, filamentos de 35-37 mm de longitud, redondeados, atenuadamente
esbeltos, insertos cerca del orificio del tubo, anteras de 15-16 mm de longitud, amarillos,
céntricos. Cápsulas y semillas desconocidas.

15 Agave inaequidens (Lámina _).


Agave inaequidens K Koch, Wochenschr. Ver. Bëford. Gartenb. 3: 28. 1860. Agave mescal
v. Ellem. Ex Kkoch, Wochenschr. 8: 94. 1865. Agave crenata Jacobi, Hamb. Gart. Blumenz.
22: 176. 1866.
TIPO: Neótipo: Tomado de plantas cultivadas en Berlin. Neótipo designado por
Gentry (1982): Mex., 32 km al noreste de Temascaltepec , Gentry et al. 19612 (US.).
Especimenes del occidente de México: km 17 de Sayula camino a Venustiano Carranza
(Iltis & Guzmán 29011, WIS) Km 29 camino Mascota-San Sebastián, camino maderero
rumbo al poniente, que va a un lugar llamado El Diente. J.J.Reynoso-D. et. J.A. Vázquez-
G. 3374 (IBUG).
Etnobotánica y Estado de conservación: Conocido también como “maguey bruto” debido
a lo urticante de su savia y al tamaño que puede alcanzar.
Distribución, hábitat y fenología: A. inaequidens es el gran agave silvestre más común en
la Sierra Volcánica Transversal, desde México y Morelos a través de Michoacán a Jalisco.
Prospera en zonas altas y laderas rocosas abiertas asociado al bosque de encino y pino-
encino, en altitudes de 1, 910 a 2, 012 msnm. Muy abundante en las sierras de Tapalpa y
Mazamitla. Florece de noviembre a abril o casi durante todo el año.

164
Descripción: Rosetas medianas a grandes, solitarias, tallo coto, abiertamente
extendidas. Hojas variables, principalmente de 75-150 x 11-21 cm, anchas o estrechas
lanceoladas a obolanceoladas, ascendentes a dobladas hacia afuera, parte superior
cóncava, gruesas-carnosas, especialmente alrededor de la base, verde claro a verde
amarillento, raramente glauco opaco, margen ondulado a repand y crenado, dientes
dimórficos, a lo largo con amplias prominencias, comúnmente de 8-10 mm de alto, las
bases de los dientes son tanto aplanadas como altas, 2.5-4 cm de separado, derechas o
variadamente curvas, castañas a café oscuro, algunos dientes intersticiales mas
pequeños; espinas firmes, 2.5-5.5 cm de longitud, anchas, profundamente acanaladas
por arriba, café oscuro, lisas, sobresaliendo de la parte carnosa inferior de la hoja,
puntiagudamente decurrente en los dientes mas altos. Inflorescencia paniculada, 5-8 m
de alto, en una silueta profundamente angosta, con 30-50 umbelas compactasen la mitad
superior del eje; yemas y tépalos púrpura-rojizo. Flores 60-90 mm de longitud, amarillo
claro. Ovario 30-40 mm de longitud, cilíndrico trigonous, cuello corto surcado. Tubo de
5-12 (-15) mm de profundidad, profundamente ranurado, hinchado con inserciones de
filamentos, pared engrosada. Tépalos desiguales, 25-30 (-34) mm de longitud, delgados,
lineares, erectos, conduplicate, involute, ápice en forma de capucha y papillate;
filamentos 50-60 mm de longitud, firme, ovalado en sección transversal, insertos sobre la
mitad del tubo; grandes anteras, 26-34 mm de longitud, céntricos a excéntricos.
Cápsulas 4-4.5 x2 cm, oblongo, estipitado, ápice redondo a apiculado, sin pico, café,
pared fuerte; semillas 6-7.5 x 4.5-5.5 mm; hemiesféricas, negro brillante, terminación en
punta, alas marginales curvadas medio elevadas a erectas, hilar corte amplio (Lámina _).
Discusión: Estrechamente relacionado con A. hookeri (Gentry, 1982), es. Tal y como lo
reportan Cházaro y Lomelí (1995), se confirma que es de los agaves de mayor tamaño en
Jalisco junto con A. valenciana y A. salmiana. El tamaño de la roseta mas grande fue
registrado de 2.35 de alto x 3.50 m de diámetro.

16 Agave mapisaga (Lámina _).


Agave mapisaga Trel. var. mapisaga. Agave mapisaga U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 130, 1920.
TIPO: ___________________________________
Especimenes del occidente de México:______________________________________
Etnobotánica y estado de conservación: __________________________
Distribución, habitat y fenología:____________________________
Descripción Plantas grandes con abundantes tallos cortos, con hijuelos, 2-2.4 m de alto,
casi lo doble de ancho, formando Rosetas abiertas y extendidas. Hojas lineares-
lanceoladas, 185-250 x 19-25 cm extendidas o ascendentes, a veces reflejas o inflexed,
verde o glauco pálido o zonate, base muy gruesa y carnosa, planas por el envés, convexa
por el haz, las hojas superiores acanaladas, largo-acuminadas, margen recto o repando
con pequeños dientes café, las puntas de 2.5 mm de longitud desde la base, mayormente
de 4-6 cm de separado, espinas de 3.5 cm de longitud, cónicas, subuladas, ligeramente

165
acanaladas por encima, largas, decurrentes, café oscuro a café grisáceo. Inflorescencia
abundante, 7-8 m o mas de alto, pedúnculo formando un juego cerrado con grandes
bracteas suculentas, panicula extendida a lo ancho con 20-25 pesadas y densas umbelas
descompuestas. Flores grandes suculentas, 80-100 mm de longitud, tepalos
frecuentemente rojizos en yema, amarillos abren sobre ovarios verdes. Ovario de 40-52
mm de longitud, grueso, redondeado con 3-6 angulos, con cuello corto sin
constricciones. Tubo de 14-21 mm de profundo, carnoso con pared gruesa, en forma de
embudo, profundamente acanalado. Tepalos desiguales, lineares, erectos a incurvados,
el exterior de 22-27 mm de longitud, 7-8 mm de ancho, pero conduplicating y
adelgazados a 5 mm, el apice desafilado y galeado, el interior 2-3 mm mas corto con una
quilla gruesa y carnosa, involuto con 2 costados, filamentos de 55-70 mm de longitud,
insertos en 2 niveles, 11-15 mm sobre la base del tubo, gruesos pero aplanadas, anteras
amarillas de 30-35 mm de longitud, excéntricas, pistilos eventualmente sobrepasando
los estambres, firmes. Cápsulas de 6-6.5 x 2 cm oblongas, estipitadas, con un pico corto,
café, pared gruesa, semillas de 7-8 x 5-6 mm lagrimiformes, negras, ornamentaciones
onduladas, hilar notoblemente cerca del apice, ala marginal curvada hacia arriba
(Lámina _).
Discusión: Agave mapisaga esta obviamente emparentada a A. salmiana, pero es
fácilmente diferenciada por sus hojas mas largas, las cuales carecen del encurvamiento
sigmoide en el ápice, característico de A. salmiana. A. mapisaga es ampliamente cultivado
sobre los terrenos montañosos del centro de México. Se encuentra ampliamente
cultivado junto a A. salmiana, rara vez se cultiva solamente A. mapisaga.

17 Agave maximiliana (Lámina _).


Agave maximiliana Baker, Gard. Chron. II: 201. 1877.
TIPO: no existe, Hort. Kew, febrero 22 y abril 5 de 1881 (K).
Especimenes del occidente de México: Valparaíso-Mezquital, 11 millas al oeste de San
Juan Capistrano, en la sierra de los Huicholes, 13 enero 1975, 2100 m s.n.m., H. S. Gentry
23470 (MICH); Mezquitic, Trayecto entre Peñitas y Xonacata, G. Nieves 1012 (IBUG).
Etnobotánica y estado de conservación: En dialecto tepehuano del sur de Durango se le
denomina “a´hl mai” que traducido literalmente significa “maguey chico” o “maguey
niño” o también le llaman “maguey de la sierra”. Los tepehuanos de San Andrés
Milpillas, Municipio de Huajicori, Nayarit, preparan las inflorescencias (bayusas) en
guisos, además en un platillo muy propio del poblado conocido como “chimate”
(Gispert y Rodríguez 1999). Los tepehuanos de Santa María Ocotán aprecian mucho
como alimento los escapos tiernos y los primordios florales. También seusa para
elaborar “ximat” y mezcal muy suave. Contra piquetes de alacrán se aplica localmente
un trocito de la penca sin cutícula (González y Galván, 1992). En las faldas de los cerros
La Gallina y El Gallo, al oeste de Bolaños, abunda A. Maximiliana; según nuestro
informante el Sr. Santos Lares, en esta región le llaman “masparillo” y actualmente no se

166
usa para elaborar mezcal (la bebida), sin embargo, sabe por su madre que en el pasado
se hacia “vino” pero el gobierno mexicano les prohibió la manufactura por ser
alambiques clandestinos que no pagaban impuestos.
Distribución, habitat y fenología: Colima, Jalisco, Nayarit, Zacatecas, sur de Durango y
de Sinaloa (Gentry 1982). Crece únicamente en bosques de pino o de pino-encino a
altitudes mayores de 2000 m s.n.m. (González y Galván, 1992
Descripción: Rosetas solitarias, sin hijuelos, acaulescente a tallo corto, tamaño
mediano, libremente seeding, esféricas o abiertas, principalmente verde-glauco pálido.
Hojas generalmente de 40-80 x 10-20 cm, usualmente extensamente lanceoladas, curvas
o derechas o levemente recurvadas, suaves, carnosas, principalmente glauco pálido
pruinose sobre verde-amarillento a verde o bluish glauco, margen variadamente repand
a crenado, mamiladas; dientes heteromórficos, el mas grande mide a la mitad de la hoja
6-10 mm de longitud, 1.5-m cm de separado, comprimidas, puntas sutiles, variadamente
recurvadas, desde las elongaciones de la base que a menudo confluyen, dientes
intersticiales numeroso y variables,; espinas 2.5-4 cm de longitud, firmes, levemente
cónicas, lisas, café o castaño-gris, con surcos abiertos en el haz, redondeado en el envés y
poco conspicuo en la base. Inflorescencia paniculada, de 5-8 m de alto, formando un
delgado contorno con 15-25 incluso 30 ramificaciones rodeadas don pequeñas umbelas,
en la mitad superior del eje. Flores de 52-65 mm de longitud, débiles, amarillo-verdosas,
frecuentemente enrojecidos. Ovario de 28-35 mm de longitud, cilíndrico angular a
fusiforme, con corto o largo cuellos acanalado. Tubo de 5-9(12) mm de profundidad, 12-
14 mm de ancho, en forma de embudo abierto, acanalado. Tépalos subyúgales,
ascendentes a encorvados, de 15-22 mm de longitud, delgados, lineares, conduplicate,
roundly cucullate, el interior con una alta o baja quilla, involutos; filamentos 28-35 mm
de longitud, algunas veces rosas, insertos sobre la mitad del tubo; anteras de 20-24 mm
de longitud, amarillas, regulares, principalmente céntricas. Cápsulas (Gentry 10476) de
3.5-5 x 1.7-2 cm, pequeñas, oblongas, estipitadas, ápice redondeado (Gentry 23525 = 6x2
cm, oblongo); semillas 5.5-6 x 4.5-5 mm, la testa en ondas, finalmente en forma de punta,
ala marginal abruptamente alzada (Lámina _).
Discusión: Gentry observo tambien A. katharinae estableciendo que difiere de A.
maximiliana por tener las rosetas mas grandes. Hojas mas verdes y margenes mas
ondulados-repand con numerosos dientes variables intersticiales.

18 Agave microceps
Agave microceps (Kimnach) A. Vázquez & Cházaro, comb. nov. Basónimo: Agave
filifera subsp. microceps Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Ángeles) 67: 309-310. 1995. Agave
filifera var. compacta Trelease (1914).
TIPO: Sinaloa, Cerro de Pinal, just east of El Espinal, ca. 10 km from Hyw. 15, ca. 1500
ft, 30 Jan. 1976, M. Kimnach 1923, (Holótipo, HNT; Isótipos, MEXU, US).

167
Espécimenes del occidente de Mexico: Nov. 14, 1977, Kimnach & Sanchez-Mejorada 2260,
Huntington B.G. 39315 (DES, HNT, MEXU, paratypes); 3 Km al NW del campamento
maderero El Guayabo, brecha a Guadaluoe Ocotán, La Yesca, nayarit, 21 de julio de
1996, frutos inmaduros, M. de J. Chaparro B. y A. garcía G. 7640 (IBUG).
Etnobotánica y estado de conservación: Nombre común: “lechuguilla”. Apreciada por los
Tepehuanos de la Sierra de Álica para la elaboración se sogas. Además tiene valor como
ornamental. Es quizá más abundante de lo que hasta hora se conoce.
Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa y Nayarit. Habita en lugares rocosos, a 500 m
s.n.m., con bosque tropical caducifolio y en acantilado rocoso, a 2100 m, s.n.m, en
bosque mixto de pino-encino-madroño (Arbutus) y en cllima templado húmedo. Florece
de marzo a agosto.
Descripción: Rosetas densamente cespitosas, formando agrgados hasta de 1 m de
ancho y 30 cm de alto, cada roseta de 20-35 cm x 20-30 cm. Hojas linear a linear
oblanceoladas, 12-20 cm de largo, 10-20 mm de ancho a la mitad, abrutamente
engrosadas hasta 2.5-3.5 cm hacia la base, de 4-10 mm tde grosos cerca de la base, de 2-4
mm de grosor hacia arriba, acuminadas, agudas, con bandas marginales cafés o
purpuras, filamentos marginales espaciados entre 1 a 3 cm, las hojas más jóvenes con
1.3 vetas blancas en el haz. Tallos en floración 100-135 cm de altura, mitad basal 1.5-2 cm
de grosor, los 30 cm basales con brácteas lineares largas espaciadas cada 1.5 cm; brácteas
lineares, brácteas acuminadas, agudas de 8-10 cm de largo, su primer centimetro basal
en ángulo recto al tallo floral el resto de la bráctea paralela dicho tallo, 6 mm de ancho
en la base, 1.5-2 mm de ancho a la mitad, las superiores de 5 cm largo y 1-2 mm de anch,
amarillento rosadas. Inflorescencia de 80 cm de largo. Flores en ángulo recto con el
ráquis, en pares espaciados casda 5-10 mm. stalks de 2-4 mm de alto y de ancho, los
pedicelos de 2 mm de largo y de grueso; flores 5-5.5 cm de largo, con ovario, tubo y y
tépalos amarillo verdosos. Ovario oblongo , 7-8 mm de largo, 5 mm de grosor, truncado
en la base, angostándose hacia el ápice, ligeramente acanalado. Tubo de 8-10 mm de
largo, 4 mm de grosor en la base, gradualmente ensanchandose hasta 6 mm en el ápice,
longitudinalmente acanalado. Tépalos 6, 5 mm de ancho a la mitad, los ápices obtusos
y enconchadoswide, los tres exteriores oavados y de 10 mm largo, sus ápices
suberectos, los tres interiores ligeramente obovados y de 9 mm de alrgo, sus ápices
abruptamente recorvados, filamentos de 22-25 mm de largo, 1 mm de grueso,
angostándose hacia la base de la antera, amarillo rosodos; anteras 10-11 x 1 x 0.5 mm,
amarullos; estilo de 39-44 mm x 1.5-2 mm, verde amarillento, el estigma truncado,
trilobado, los lóbulos menores de 1 mm de largo, pailosos. Semillas aplanadas,
semicirculares, 4-4.5 mm de largo en el lado lineal, de 2.5 mm de ancho, en ángulo recto
a lado lieal, 1.5 mm de grosor, negras.
Discusión: Esta subespecie fue descrita de plantas procedentes de la localidad tipo y
cultivadas en el Jardín Botánico de Huntington, California, las cuales florecieron
después de 18 años (Kimnach, 1995). En un viaje de colecta botánica a la sierra de Álica,

168
en Nayarit, narrado por Cházaro, Montes y Ochoa (2002), el domingo 21 de julio de
1996, al NO del campamento maderero de los Guayabos, vimos y con mucha dificultad
pudimos colectar un Agave en fructificación, el cual erróneamente reportamos como
Agave aff. impressa Gentry en dicha publicación. Posteriormente, Oscar Valencia, a pesar
del gran contraste ecológico entre la localidad tipo y la de Nayarit propuso que se
trataba de Agave filifera lo cual después de una prospección en la literatura fue
corroborado por Cházaro, tratándose así de un nuevo registro para la flora del estado de
Nayarit.

19 Agave nayaritensis (Lámina _).


Agave nayaritensis H. S. Gentry, Agaves Cont. N. Amer. 515. figs. 18.9, 18.10. 1982.
TIPO: Nayarit, Mirador del Águila, N de Tepic, Gentry 21167 (US-Holótipo, DES-
Isótipo).
Espécimen del occidente de Mexico: Nayarit: Mirador del Águila, N de Tepic, 15 abr 2001,
Cházaro s.n. fotografía (Lámina _).
Etnobotanica y estado de conservación: Se desconocen sus usos, endémica, escasa.
Distribución, hábitat y fenología: Sin. y Nay., crece en acantilados de bosque tropical,
600-700 m de altitud, florece en mayo.
Descripción: Rosetas de tamaño medio, acaulescente, raramente con hijuelos, con
pocas hojas, abiertas, verde claro. Hojas lanceoladas, 85-115 x 12-15 cm, un poco
blandas, etioladas a causa de la sobra de los árboles, anchas en la mitad superior, más
delgadas hacia la base, longitudinalmente acuminadas, cutícula algunas veces áspera,
verde claro, margen ondulado a recto, con dientes pequeños de 1-3 mm de longitud,
regularmente espaciados de 1-1.5 cm de separado, castaño o más oscuro, dientes
intermedios esparcidos, espina de 9-15 mm de longitud, cónicas con delgadas muescas
en la superficie, café oscuras, no decurrentes. Inflorescencia panícula de 3-4 m de alto,
difusas, profundamente ovaladas en el borde, compuesta por 14 a 15 umbelas
ampliamente extendidas de flores amarillo brillante en la mitad superior del eje,
pedúnculo recto, con largas brácteas coriáceas, triangulares, lanceoladas. Flores
pequeñas de 40-45 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados. Ovario de 20-
25 mm de longitud, redondeado, triangular, cuello coto acanalado. Tubo de 4 mm de
profundo, abierto y extendido, un poco acanalado. Tépalos subiguales de 15-17 mm de
largo, 3-4 mm de ancho, linear desde los senos extendidos, erectos a escasamente
incurvados, involutos, galeados en la punta, un poco engrosados, en interior con una
pequeña quilla, filamentos de 35-37 mm de longitud, redondeados, atenuadamente
esbeltos, insertos cerca del orificio del tubo, anteras de 15-16 mm de longitud, amarillos,
céntricos. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

169
Discusión: Gentry asigna esta especie al grupo Marmoratae con base en su amplia y
difusa panícula, de flores pequeñas y amarillas y hojas con hojas flexibles con pequeños
dientes y espina.

20 Agave ornithobroma (Lámina __).


Agave ornithobroma H. S. Gentry, Agaves of Continental N. America: 117. 1982.
TIPO: Sinaloa, 15-16 millas al sureste de Escuinapa, 100 y 150 m s.n.m., 9 de diciembre
de 1959, H. S. Gentry 18358 (MEXU).
Especimenes examinados: Mezquitic, sierra Huichola, arroyo Namata, cerca del rancho
Colotlán, 2. 4 km. al SSO de San Miguel Huaistita, 22º 02’ N y 104º 19’ W, altitud entre
1300 y 1400 m s.n.m., 15 abril 2003 (frutos); P. Carrillo R. y D. Cabrera-Toledo 3944
(GUADA, IBUG, IEB y MEXU).
Etnobotanica y estado de conservación: el epiteto específico ornithobroma, proviene del
hecho que Gentry observó aves comiéndose las flores. Del griego ornithos=ave y
broma=alimento. :
Distribución habitat y fenología: Sinaloa: Escuinapa, de la localidad tipo (op. cit. );
Nayarit: entre Pedro Paulo y San Blasito, 4 de agosto de 1897, J. N. Rose 3421 (US); y
Jalisco: Mezquitic ver espécimen de respaldo. Crece sobre cantiles rocosos de origen
ígneo, en altitudes entre 100 y 150 m s.n.m., en una zona de ecotonía de Bosque Tropical
Caducifolio con el Encinar. Algunos de los elementos más conspicuos son Euphorbia
schlechtendalii, Loeselia rzedowski, Quercus, Heliocarpus, Karwiskia, Ipomoea, Bursera y
Croton.
Descripción: Rosetas pequeñas, tallo corto, solitario a cespitoso, rosetas asimétricas
con pocas hojas, parcamente con hijuelos en la madurez. Hojas de 60-75 x 0.5-0.8 cm,
ligeramente lineares, firmes- ascendentes a recurvadas frecuente mente hacia un lado o
falcado convexas por arriba de la base a la mitad de la hoja, convexas de la base hacia
debajo del ápice, lisas, verde claro a rojizas, un poco acuminadas, margen rojizo a
blanco, filífero; espinas débiles de 6-10 mm de longitud, subuladas, deshilachadas con
grounding; Inflorescencia espigada, delgada, de 2.5-4 cm de diámetro cerca de la base,
2.5-3 m de alto, ligeramente bracteolada, floreciendo levemente de la mitad hacia arriba;
pedicelos dicotómicos, 5-8 mm de longitud, cargados densamente de frutos. Flores en
pares, de 30-48 mm de longitud, verdes con un rubor rojizo, delgadas. Ovario pequeño
de 12-17 mm de longitud, fusiforme-angulado. Tubo de 9-13 x 5-6 mm, ligeramente en
forma de embudo, triquetro, finalmente acanalado. Tépalos casi iguales, 10-17 x 4-5 mm,
recurvados, lineares-lanceolados, obtusos, bastante delgados, el interior con una baja
quilla redondeada; filamentos de 20-25 mm de longitud, rojizos a púrpuras, insertos con
tépalos en el borde del tubo; anteras de 12-20 mm de longitud, verdes a amarillas,
delgadas, algo excéntricas; pistilo rojizo. Cápsulas y semillas desconocidas (Lámina _).

170
Discusión: La predicción de McVaugh (1989) de que esta especie podría estar en el
norte de Jalisco, resulto cierta, ya que Pablo Carrillo R., lo encontró recientemente en
esta región geográfica y ésta representa un nuevo registro para la flora de Jalisco (com.
pers. Pablo Carrillo Reyes, 16 de julio de 2003).

21 Agave parryi (Lámina _).


Agave parryi Engelm. Acad. Sci. St. Louis Trans. 3: 310, 1875. Agave chihuahuana Trel.,
Mo. Bot. Gard. Rep. 22: 1911. Agave patonii Trel., ibid. P. 92. Agave parryi var. truncata
Engelm. _______________________
TIPO: E.U.A. Arizona, Rocky canyon (probablemente en el condado Graham), 1874,
J.T. Rothrock 274 (¿MO?).
Especimenes del occidente de México: Jalisco: Ojuelos, La Campana, G. Hernández V. s.n.
(IBUG).San José de Gracia. De la Cerda-García 1983, 13 km al NW de La Congoja
(HUAA). De la Cerda 5597 Barranca El Pino (HUAA, MEXU). Durango-Zacatecas, Sierra
Papanton, 14 mi al Oeste de Sombrerete, 7500 pies, 8 de junio de 1951, Gentry & Gilly
10566 (US).
Etnobotanica y estado de conservación: La especie hace honor a Charles Parry, se
denomina “mezcal”. Es abundante. Se usa como alimento (se prepara el quiote asado),
bebida (ocasionalmente se prepara mezcal).
Distribución, habitat y fenología: Ha sido reportada en zonas boscosas de
Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Jalisco y Zacatecas. se encontró en el
estado en el municipio de San José de Gracia. Forma manchones densos en bosque de
encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud. Al norte de Jalisco a 2, 364
msnm en planicie de matorral xerófilo con abundantes yucas (Yucca australis) cerca de
Ojuelos. Se colecto en floración durante el mes de Julio. Hábitat: Forma manchones
densos en bosque de encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud, en
planicie de matorral xerófilo con abundantes yucas (Yucca australis). Florece en
noviembre.
Descripción: Rosetas cespitosas en rosetas densas, compactas, globosas, formando en
ocasiones grandes manchones, de tamaño mediano, verde claro a gris glauco, rosetas de
40 a 50 cm de alto por 60 a 75 cm de diámetro. Hojas de 100 a 160, imbricadas, linear-
ovadas, cortamente acuminadas, de 25 a 40 cm de largo por 8 a 12 cm de ancho, rígidas,
gruesas, casi planas a cóncavas hacia el ápice, redondeadas hacia la base, márgenes con
dientes esparcidos cada 1 o 2 cm, pequeños, los más grandes arriba de la mitad de la
hoja, de 3 a 7 mm de largo, café oscuro a grisáceos, decurrentes; espina terminal de 15 a
30 mm de largo, casi plana cerca de la punta, café oscuro cambiando a gris con la edad.
Inflorescencia paniculada, firme, de 4 a 6 m, con brácteas largas y reflejas sobre el
pedúnculo, 20 a 36 pedúnculos laterales en la mitad superior. Flores en botón de color
rosa a rojas, al abrirse amarillentas, de 60 a 75 mm de largo. Ovario de 30 a 45 mm de
largo, con un cuello, de 6 a 9 mm. Tubo de 8 a 12 mm de profundidad por 15 a 18 mm

171
de ancho, carnoso, engrosado y anguloso, profundamente acanalado. Tépalos
subiguales, de 18 a 24 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, lineares, gruesos,
ascendentes o erectos, involutos, ápices encapuchados y pilosos, los internos aquillados;
filamentos anchos, de 40 a 55 mm de largo, insertos cerca del orificio del tubo, 7 a 11 mm
arriba de la base; anteras excéntricas a céntricas de 20 a 24 mm de largo, amarillas;
pistilo rara vez excediendo la longitud de los estambres, con un estigma capitado, 3
lobado. Cápsulas sobre pedicelos fuertes, de 3 a 5 cm de largo por 1.5 a 2 cm de ancho,
cortamente estipitadas; semillas de 7 a 8 mm de largo por 5 a 6 mm de ancho (Lámina _).
Discusión: Agave parryi se distingue por sus rosetas compactas, multifoliadas, por
poseer hijuelos libres y por su color verde claro a grisáceo. La inflorescencia paniculada
es consistentemente firme, derecha y de silueta regular. La serie de especimenes
disponibles (ver Exciccatae) desde Arizona central hasta el centro de México no se
prestan a una segregación subespecífica. No existen ajustes correlativos susceptibles de
variabilidad en las poblaciones observadas en campo; por ejemplo: rosetas mas abiertas
y pequeñas en la zona de altas montañas de Chihuahua o las formas mas pálidas
representadas por A patonii de Durango, la pruinosidad satinada y las formas reflectoras
de luz de A. chihuahuana en las praderas del centro de Chihuahua. Una segregación
taxonómica competente de estas formas requiere de un estudio detallado y analítico en
campo.

22 Agave pedunculifera (Lámina __).


Agave pedunculifera Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 134. 1920.
TIPO: Sinaloa, near Colomos, 16 de julio de 1897, Rose 1713 (US).
Especimenes examinados: cañada húmeda antes del Bajío de las Palas, viniendo de Los
Robles, municipio de La Yesca, Nayarit, 20 de julio de 1996 (estéril), rupícola (que crece
sobre las rocas), 1800-2000 m s.n.m., bosque mixto de pino-encino-madroño, escaso.
Cols, M. Cházaro B. y A. García Guerrero 7634a (XAL).
Etnobotánica y estado de conservación: Conocido como “cola de león”, debido a la forma
de la inflorescencia semejando dicha estructura. (Cházaro y Lomelí, 1995). Escasa.
Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán y Guerrero
(McVaugh 1989). Muy abundante en Tapalpa. Se observó también en la Sierra de
Manantlán, mientras que Cházaro y Lomelí (1995) lo registraron en Talpa de Allende. Se
colectó a un costado de la brecha de San Gabriel-Tapalpa. Especie rupícola (que crece
sobre las rocas), de 1800 a 2000 m s.n.m., en bosque mixto de pino-encino-madroño. Se
asocia a bosque de pino-encino, en bosque de encino a 1, 910 msnm compartiendo
hábitat con A. inaequidens.
Descripción: Rosetas solitarias, caulescentes, multianual, rosetas de hojas tiernas.
Hojas principalmente de 50-70 x 15-18 cm, ovadas-acuminadas o 80-90 x11-15 cc y
lanceoladas, suave suculencia, simetría ascendente-horizontal, planas a cóncavas,
engrosadas, adelgazadas y convexas en la base, gris pálido a blanco-glauco, margen

172
estrechamente delineado café o blanco, estrechamente denticulado, los dentículos de 0.5-
2 mm de longitud; espinas débiles, acidulares, ca. 1 cm de longitud. Inflorescencia
espigado-racemosa, 2-3 m de longitud, erecta o recurvada (en acantilados), florece cerca
de la corona de las hojas; bracteas chartaceus, muy delgadas, las mas bajas son mas
largas que las flores. Flores en pares en grupos de cuatro pedicelos dicotómicos de 2-3
cm de largo, amarillas, delgadas, 37-52 mm de longitud. Ovario de 20-27 mm de largo,
delgado, cilíndrico, cuello con constricciones sin surcos. Tubo somero en forma de
embudo, 2-6 mm de profundidad, ligeramente acanalado. Tépalos iguales, oblongos a
elípticos, delgados, ascendentes a recurvados, obtusos, superpuestos en la base, el
interior mas ancho (7-8 mm) con una ancha quilla baja; filamentos de 30-55 mm de
longitud, insertos con tépalos en orificios del tubo; anteras de 14-22 mm de longitud,
amarillas, céntricas. Cápsulas de 15-20 mm de longitud, apiculadas; semillas
desconocidas (Lámina _).
Discusión: No cabe duda que la sierra de Álica, Nayarit ha sido poco explorada
botánicamente hablando, pues en nuestro viaje de sólo tres días (19-21 de julio de 1996)
encontramos tres novedades, Agave geminiflora, Agave filifera subsp. microceps y Agave
pedunculifera, este último para Nayarit, sólo era conocido por un registro visual hecho
por Gentry del sur de Ocotillo.

23 Agave potrerana
Agave potrerana Trel. Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 138. 1920.
TIPO: Holótipo: Chihuahua, sierras de santa Eulalia, Pringlei 802 [“302”] (MO).
Especimen del occidente de México: Zacatecas, San Juán Capistrano, J. N. Rose 2404 (US).
Distribución, hábitat y fenología:Chihuahua, Cohahuila y Zacatecas. Habita en bosque
de encino pino entre los 1500 y 2500 m s.n.m.
Descripción: Rosetas solitarias, verde claro, de tallo grueso, regularmente extendidas,
0.7-1 m de alto, 1.5-2 m de ancho. Hojas numerosas, 40-80 x 6-7 cm, lanceoladas,
derechas, rígidas, convexas abajo, redondeado acanaladas arriba, más anchas debajo de
la mitad, glaucas a verde claro, el márgen córneo continuo, recto, café hacia la base, gris
arriba, firme; dientes pequeños, 2-4 mm de largo, espaciadas cada 2-3 cm, sin dientes
debajo de la mitad de la lámina, el margen recto; espina 2.5-4 cm de largo, aciculares, de
angúlo filoso abajo, plana a anchamente acanalada arriba, café clara a gris.
Inflorescencia espigada, firme, 4-7 m de alto, con bráctaeas angostas y escariosas,
densamente cubiertas de flores hacia la porción superior, derecha o arqueada. Flores
rosas o amarillas, 46-58 mm de largo, en pares o t}en grupos de cuatro en pedicelos
dicótomos de 4-15 cm de largo; bracteólas largamente atenuadas, más cortas que las
flores. Ovario delgado, cilíndrico, 25-32 mm de largo, con cuello listo y constricto. Tubo
de 3-6 mm de profundo, de paredes gruesas. Tépalos 17-24 x 5-7 mm, erecto, linear a
ovado, obtuso, filamentos envainantes despues de la floración, los exteriores 1 mm más
largos y sobreponiendose a los internos, los internos más anchos, con una quilla ancha;

173
filamentos de 50 mm de largo, amarillos o rojos, insertos en la base de los tépalos;
anteras de 14-21 mm de largo, amarillas, centradas o excéntricas. Cápsulas 2.5-4 x1-1.5
cm, oblongas, raramente piriformes, glaucas, de paredes resistentes, redondeadas en la
base, cortamente apiculadas; semillas 4-5 x 3-3.4 mm, acrescentes, con un márgen
periférico ancho, resaque hiliar superficial.
Discusión: Se distingue por sus espigas de 7 m de alto, flores rojas grandes, hojas hasta
de 1 m de largo, con los dientes reducidos o ausentes en la mitad inferior de los
mérgenes.

24 Agave rhodacantha (Lámina __).


Agave rhodacantha Trelease, Contr. U. S. Natl. Herb. 23: 117. 1920.
TIPO: Sinaloa, Mocorito, 1909, Landstrom s.n. (MO).
Especimen del occidente de México: Nayarit: Santa María del Oro, Gentry 11020, 2 de
agosto de 1951 (Gentry 1982).
Etnobotanica y estado de conservación: la especie hace referencia a sus dientes
marginales y espina de color rojizo. Se cultiva como cerco vivo, también es productor de
azúcares útiles para la elaboración de mezcal (Gentry 1982).
Distribución, hábitat y fenología: desde Sonora hasta Bahía de Banderas, Nayarit y
sureste de Oaxaca. Particularmente en Jalisco se colectó en Puerto Vallanrta, Cuale, El
Tuito y cerca de Rincón de Manantlán en altitudes desde 250 hasta 1133 msnm. Se
encuentra al pie de los cerros en laderas del Pacífico, fencerows, roadsides, en bosque
tropical caducifolio con Bursera, Plumeria, Jatropha o en bosques de Pino-Encino, de
600-1500 msnm. Florece de junio a julio
Descripción: Rosetas grandes, simple o cespitosas, multifoliadas, de 2-3 m de alto, 3-5
m de diámetro, tronco, 5-9 dm, o acaule. Hojas de 1.4-2.5 m x 8-15 cm lineares, fibra
dura, rígido, derecho, muy engrosadas y con marcas estrechas en la base, verde a verde-
blanquecino, liso, el margen va de derecho a ondulado; dientes regulares, mayormente
de 4-8 mm de largo, firme, delgado, muy agudo, punta flexible, café oscuro,
mayormente de 1-3 cm de separado, espinas de 1-2.5 cm de largo, cónicas pero
frecuentemente con una punta aguda, café oscuro, con muescas cortas enzima.
Inflorescencia paniculada, de 7-9 m de alto, profundo, radial, con 30-45 laterales
alejados. Flores verdes con tépalos amarillentas durante la apertura de las flores, 55-65
mm de longitud (secas y caídas). Ovario de 25-35 mm de largo, incluyendo un cuello
coto, fusiforme. Tubo urceolado, 8-9 mm de largo, 9-10 mm de ancho. Tépalos
subyúgales, 16-23 mm de largo, 4 mm de ancho, lineares, marcadamente involutos,
redondeados y marcadamente encapuchados en el ápice, marchitos durante la apertura
de las flores y prontamente caedizas; filamentos de 40-45 mm de largo, insertados de 5-7
mm por enzima del fondo del tubo; anteras de 14-28 mm de largo. Cápsulas de 7-8 cm
de largo, 2.5-3 cm de ancho, oblongas, largo estípite un poco puntiagudo, ped{unculo de

174
10-15 mm de largo, semillas grandes, oblicuas, de 8 x 10 mm, curvatura marginal sin
alas, el hilio con muescas superficiales (Lámina _).
Discusión: Aparentemente Agave rhodacantha es nativo de las laderas del Pacifico.
Algunas formas poseen una distancia mínima entre los dientes foliares (e.g., Gentry &
Gilly 10756) lo cual puede propiciar que no se distinga entre A. angustifolia excepto por
el fruto y tallo estipitados, así como por el color rojizo de las espinas marginales o
dientes. La diferencia entre A. rhodacantha y A. tequilana es principalmente el tamaño; A.
rhodacantha tiene las hojas mas grandes, tronco mas largo, panícula mas larga, es más
grande y el estípite de los frutos es de mayor longitud.

25 Agave rzedowskiana (Lámina __).


Agave rzedowskiana Carrillo, Vega y Ramírez, Brittonia 55 (3): 240–244. 2003.
TIPO: Jalisco, San Cristóbal de La Barranca, Mesa de los Caballos, Pablo Carrillo R. y
D. Cabrera 1503 (IBUG).
Especimenes del occidente de México: MÉXICO, Jalisco: Bolaños, Cerro del Gallo, J. A.
Vázquez-García s.n. (IBUG); San Cristóbal de la Barranca, La Mesa de los Caballos,
1680m, 3 Septiembre 2000, P. Carrillo R. y Ramírez D. R. 1541 (GUADA, IBUG, MEXU),
Zapopan, Mesa de Ahuatán, J. A. Vázquez-García. s.n. (IBUG).
Etnobotánica y Estado de conservación: La especie se describió en honor del Dr. Jerzy
Rzedowski, como un reconocimiento a su incansable labor de investigación y
publicación sobre la vegetación y flora de México. La especie se describió en honor del
Dr. Jerzy Rzedowski, como un reconocimiento a su incansable labor de investigación y
publicación sobre la vegetación y flora de México. Su forma de roseta se asemeja a un
“puerco espin” (Zapopan, Jal.). Tiene potencial ornamental. Es localmente abundante
aunque sus poblaciones son escasas ya que están muy aisladas entre sí.
Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa y Jalisco (Bolaños, San Cristóbal de la Barranca,
Zapopan). Hábita en cantiles rocosos; en las inmediaciones encontramos Agave schidigera
(lechugilla) y A. guadalajarana (masparillo), la altitud es de 1800 m s.n.m., la meseta
riolítica está cubierta por bosque de Quercus magnoliifolia-Pinus oocarpa. Florece en
febrero-marzo; fructifica de mayo a septiembre.
Descripción: Rosseta perenne, cespitosa, con tallo postrado hasta de 50 cm de largo,
semiesférica, compacta de 25-45(-65) cm de diámetro, 20-40 cm de alto, verde-grisáceo
Hojas de 100 a 260 en cada roseta, lineares-triangulares, rectas o falcadas, rígidas,
acuminadas, estriadas en ambas superficies, glaucas a gris, de (11-)20-35(-50) x (0.7-)0.8-
1.2(-1.4) cm (ancho en la mitad; hojas mas anchas en la base, hasta 2.1 cm); márgenes
hialinos, minuciosamente serrulados con 17-30 dientes per cm; espinas (8-)10-19(-23)
mm de longitud, rígidas, café rojizo. Inflorescencia incluyendo el pedúnculo de 42-(70-
170 cm de longitud, inclinada a decumbente, ocasionalmente sinuosa, porción fértil de
10-32 (-53) cm de longitud, densamente espigada, localizada de 1/8-1/3 superior del
escapo; brácteas del pedúnculo de 2.5-9 x 0.5-0.7 cm, mas anchas cerca de la base,

175
adelgazados en la parte superior, aciculares, amarillo pálido, base rosa pálido o morado
pálido, espina terminal café rojiza; brácteas florales triangulares, 4.2-0.7 cm de longitud,
las superiores mas cortas, ápice caudado, 1.9-3.5 x 0.6-0.7 cm amarillas pálidas, base
morada, persistentes, mas largas que las flores. Flores de 50-200 pares por espiga, en
forma de embudo, morado verdosas, (20-)22-23(-24) mm de longitud; pedicelos de
menos de 1 mm de longitud al momento de la floración, hasta 2 mm al fructificar.
Ovario de 7-9 x 3-3.5(4) mm, cilíndricos a fusiformes, glabros, ligeras protuberancias en
el tubo del perianto. Tubo del perianto de 7-7.5(-10) x 9-10 mm. Tépalos incursados, los
tépalos interiores ligeramente mas estrechos que los exteriores, ovado-elípticos, 4-6(-8) x
2-4(-6) mm, con un copete de pubescencia en el ápice; filamentos de las anteras de (22-)
28-38(-45) mm de longitud, insertos a la mitad del tubo; anteras céntricas, arqueadas,
oblongas, redondeadas en ambos extremos, 8-10(-12.5) mm de longitud, amarillas o
cafesosas; estilo filiforme, situados antes de la madurez, firmes al tiempo de floración de
40-48(-519 mm. Cápsulas erectas o adheridas, casi deltoides en la sección cruzada,
subesféricas, 7-13 x 6-9 mm, lisas, o verrugosas, dehiscencia apical; perianto
ocasionalmente persistente; semillas de 2.4-3.1 x 1.2-2.1 mm, hemiesféricas, triangular en
sección cruzada, negras (Lámina _).
Discusión: esta especie pertenece a la serie Striatae de Gentry (1982), al cual
pertenecen Agave striata y A. stricta, el primero es típico del matorral xerófilo del desierto
chihuahuense y el segundo del matorral xerófilo del desierto de Tehuacán-Cuicatlán
(Puebla-Oaxaca). A la fecha se conocen de cuatro localidades de la sierra Madre
Occidental muy distantes entre sí, la localidad tipo: la Mesa de los Caballos, en el
municipio de San Cristóbal de la Barranca, Jalisco, es el extremo sur de esta cadena
montañosa, mientras que la localidad donde la encontró Rito Vega, está en la porción
media de la sierra Madre Occidental, en Sinaloa, por la carretera de Mazatlán a Durango
y quizás represente la distribución más septentrional, muy probablemente existen
poblaciones en el área intermedia en el sur de Sinaloa, Durango y Nayarit, pero justo
coincide con la región de difícil acceso por las escasas vías de comunicación y donde el
cultivo de estupefacientes hace riesgosa la exploración botánica. En Jalisco se encontró
recientemente en los municipios de zapopan (Vázquez et al. 2004b).

26 Agave salmiana (Lámina __).


Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck., in Otto y Dietr. Allg. Gartenz. 51. 1842. Agave
cochlearis Jacobi, Nachtr. II in Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult. Abth. Naturwiss.1870:
151.
TIPO: no existe.
Especimenes examinados: Aguascalientes. De la Cerda 3269. Calvillito (HUAA).
Tepezalá. De la Cerda 5540, cerro Altamira, 5 km al E de Tepezalá (HUAA).
Etnobotanica y estado de conservación: Se le conoce en la entidad como “maguey
pulquero”. Es el maguey pulquero por excelencia. En Los llanos de Apan, Hidalgo,

176
principal productor de pulque en la República Mexicana, todas las plantaciones son de
Agave salmiana. En el valle de San Luis Potosí y en Pinos, Zacatecas están produciendo
mezcal (la bebida) con A. salmiana subsp. crassispina (Trel. ) Gentry, el cual ha tenido
mucho éxito en sus ventas. Se cultiva como cerco vivo para delimitar parcelas agrícolas
y para obtención de aguamiel y pulque.
Distribución, hábitat y fenología: Guanajuato, San Luis Potosí, Aguascalientes, Coahuila,
Colima, Durango, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Veracruz y Zacatecas. Para Jalisco en la
“Sierra Alta” cerca de los limites con Guanajuato. Crece en matorral xerófilo. a una
altitud de 2, 532 msnm en el bosque de encino, donde prospera en grandes
poblaciones.| En floración de marzo a junio.
Descripción: Rosetas muy grandes, comúnmente con vástagos, rosetas laxas de 80 a
200 cm de alto por 120 a 250 cm de diámetro. Hojas linear-lanceoladas o lanceoladas, de
1 a 2.5 m de largo por 16 a 40 cm de ancho, hacia la base marcadamente convexas en la
cara exterior y cóncavas o hasta acanaladas en la cara interior, ápice largamente
acuminado con una curvatura sigmoidea mas o menos marcada, carnosas casi rígidas,
de color verde claro a veces verde amarillento o verde glauco, con evidentes impresiones
de los dientes de las hojas adyacentes, espina terminal de 4.5 a 10 cm de largo, recta y
excavada en su cara interior, ampliamente decurrentes, en ocasiones hasta la mitad o por
todo el margen de la hoja, margen repando, dientes planos, de 5 a 10 (17) mm de largo,
de color café rojizo oscuro a grisáceos, la mayoría recurvados. Inflorescencia paniculada
amplia, de 3.5 a 8 m de largo, con 9 a 20 ramas con umbelas descompuestas en la mitad
superior del escapo; pedúnculo fuerte, cubierto por brácteas carnosas, imbricadas.
Flores de 7 a 11 cm de largo, gruesas y carnosas, de color amarillento-verdoso. Ovario
de 50-60 mm de largo, grueso, cilíndrico, sin constricción en el cuello. Tubo de 17 a 24
mm de largo, surcado. Tépalos desiguales, lanceolados, de 21 a 25 mm de largo, por 3.5
a 6.0 mm de ancho, ápices cuculados y pilosos, márgenes involutos, los de la serie
interna ampliamente aquillados; anteras linear-oblongas, de 30 a 35 mm de largo.
Cápsulas oblongo-elipsoidales, de 5.5 a 7.0 cm de largo por 2 a 2.4 cm de diámetro,
apiculada, estipitada, de color café oscuro; semillas lacrimiformes, de 8 a 9 mm de
longitud por 5 a 7 mm de ancho (Lámina __).
Discusión: _____________________________________

27 Agave schidigera (Lámina __).


Agave schidigera Lem., Illus. Hort. 8(6): 1862. III. Hort. 9: pl.330.1862. Littaea rezlii Fonv.
Rev. Hort. 1862: 39, 1862 Agave vestita S. Wats. Proc.Amer. Acad. 25: 163. 1890.
TIPO: pl. 330, Illustration Horticole (1860).
Especimenes examinados: 20 millas al SO de Valparaíso por la carretera a Huejuquilla,
mpio. Huejuquilla, Jalisco, 11 enero 1975, Gentry y Gentry 23457 (MEXU). Barranca de
Malpaso, cerca de poblado de La Muralla, brecha de Huejuquilla a San Pedro de la
Sierra, mpio. de Huejuquilla, Jalisco, 1800 m s.n.m., creciendo sobre cantil rocoso, 30 de

177
julio 2003 (estéril), M. Cházaro B. y Ricardo Millán 8307 (IEB, XAL).Calvillo. McVaugh
18474, sierra del Laurel (MEXU). De la Cerda 6303, alrededores de la presa Los Alamitos
(HUAA). Rosales C. 543, 13 km al W de Puentes Cuates (HUAA). Cosío. De la Cerda
6090, cerro La Punta (HUAA). De la Cerda 5537, extremo SW de Cosío (HUAA). Jesús
María. De la Cerda 6077, El Ocote (HUAA). San José de Gracia. Rzedowski & McVaugh
852, 2 km al E de La Congoja (MEXU). De la Cerda-García 618, 2 km al NW de Potrerillo,
cuesta La Gloria, exposición E. (HUAA). De la Cerda 5558, barranca Sierpens (HUAA,
ENCB).Tepezalá. De la Cerda 6054. estación de microondas. (HUAA).
Etnobotanica y estado de conservación: En Tepehuano del sur de Durango se llama “o’r”.
Esta especie, al igual que Agave multifilifera es muy apreciada en la extracción de ixtle
para elaborar sogas.
Distribución, hábitat y fenología: Sinaloa, Durango, Nayarit, sur de Zacatecas,
Aguascalientes, Guanajuato, Jalisco, Michoacán y estado de México (McVaugh 1989). Se
localizó en áreas semejantes a las de A, filifera, en 5 municipios. Crece sobre los
afloramientos rocosos rodeados de bosque de Quercus Pinus, de los 1500 hasta los 2800
m s.n.m., según Galván y González (1991). En floración de junio a noviembre.
Descripción: Rosetas solitarias, formando rosetas simétricas de tallo muy corto. Hojas
lineares con impresiones en ambas caras de cuando estuvieron en botón, de 30 a 40 (50)
cm de largo por 1.5 a 4 cm de ancho, más anchas hacia abajo de la mitad, verde a verde-
grisáceo o amarillentas raramente rojizas, lisas, rectas, algunas veces falcadas,
relativamente delgadas, flexibles, planas hacia el ápice, convexas hacia la base,
acuminadas, el margen café a blanco, fuertemente filíferas; espina terminal, café, gris
con la edad, plana arriba, redondeada abajo, de 5 a 20 mm de largo, cortamente
decurrente. Inflorescencia espigada, laxa, de 2 a 3.5 m de largo, brácteas pedunculares
estrechas. Flores geminadas sobre pedicelos cortos dicotómicos, de 30 a 45 mm de largo,
verde amarillentas o purpúreas9. Tubo de 7 a 10 mm de largo, estrecho, acanalado.
Tépalos iguales lineares de 13 a 20 mm de largo, agudos, recurvados, verdosos,
amarillos a purpúreos, delgados, traslapados en la base; filamentos de 35 a 50 mm de
largo, insertos sobre el margen del tubo, pálido coloreados a púrpura; anteras de 13 a 21
mm de largo, muy delgadas, frecuentemente excéntricas, amarillas a púrpura. Ovario
de 12 a 20 mm de largo, fusiforme, angulado. Cápsulas variables en tamaño, forma
ovoide de 12 mm de largo por 6 a 7 mm de ancho, cortamente estipitada; semillas
gruesas, deltoides, de 2 por 1.5 mm, o en forma de luna, de 3.5 por 2 mm, angulosas,
cortamente aladas, con la superficie rugosa (Lámina _).
Discusión: A. schidigera está muy relacionada con A. filifera pero ésta última presenta
hábito cespitoso, vástagos presentes. Hojas mas cortas y gruesas, flores de menor
longitud y el tubo más corto. Gentry (1982) considera que existen dudas si estas son dos
especies diferentes o no. De acuerdo a las observaciones de habitat, distribución y
determinación de Especimenes en el presente estudio, existen algunos individuos que

178
presentan características de ambas especies, por lo que se requiere de estudios más a
fondo para aclarar estas interrogantes.

28 Agave sp. nov. 1 (Lámina ).


Agave sp. nov. 1. (Fide: A. Vázquez & Valencia).
Eponimia: se planea dedicar próximamente esta espectacular especie en honor del
Dr. Miguel de J. Cházaro Basáñez, botánico ilustre y experimentado en las floras
vasculares de Veracruz y del Occidente de México, especialista de plantas parásitas de
México y quien ha dedicado más de 15 años al estudio del género Agave.
Introducción: A finales del año 2001, poblaciones de Agave sp. en estado estéril
fueron observados por M. Cházaro B. et al. en las cercanías de la Presa de Santa Rosa y
en San Martín de las Cañas, ambas en el municipio de Tequila. El prominente márgen
córneo de la hoja, sin marginales es poco común en Agave, lo que permitió sospechar
podría tratarse de una especie nueva. En enero de 2002, el sr. Jaime Luna Hernández,
residente de la ciudad de Tequila recolectó el 10 de enero de 2002 una espiga (quiote)
con botones florales, con el cual se preparó el especímen M. Cházaro B. 8161 et. al.
(IBUG). Días después, se recolectaron varios ejemplares en plena floración, con flores de
color crema, en san Martín de Cañas, 20°57’94” N y 103°52’18”W: a) 13 de enero de 2002,
M. Cházaro B. et. al. 8162 (IBUG); 17 de febrero de 2002, M. Cházaro B. et. al. 8173, 8176
(IBUG). El 22 de Febrero de 2003, J. Vázquez-García, Yalma Vargas R. e Ignacio
Contreras volvieron al lugar para entender la variabilidad in situ y hacer una
descripción en material freso, sin embargo, este año el ejemplar no floreció.
Distribución, habitat y fenología: Sólo se conoce de Jalisco en el municipio de Tequila (de
Santa Rosa a San Martín de Cañas y el paso de la Yesca). Crece en cantiles rocosos de basalto En
Bosque tropical caducifolio, de 900 a 1200 msnm,. con Mammillaria scrippsiana, Hechtia,
Plumeria rubra, Stenocereus dumortierii, Ficus petiolaris, Tillandsia sp., Opuntia sp., etc.
Florece en enero y febrero, con frutos en marzo y abril.
Descripción: Roseta monocarpica, solitaria, sin formar hijuelos por rizoma, ni tampoco
bulbillos, sin tallo, roseta de 1.45 cm de diámetro, 80 cm de alto. Hojas hasta 20, de color verde-
amarillento, rígidas, hasta 80 cm de largo, y hasta 20 cm de ancho en la parte media, cóncavo a
plana en el haz, convexa en el envés, sin espinas marginales, pero con un margen café-oscuro por
todo el margen de la lamina de la hoja, , espina terminal delagad y larga, 3-5 cm de longitud,
color oscuro, canaliculada. Inflorescencia en espiga, de hasta 2.5 m de alto, con bracteas
lineares-filiformes, Flores agrupadas de la mitad del escapo floral hacia arriba, flores color
crema, Cápsulas oblongas, de 2 cm de largo, color glauco cuando inmaduros, tornándose verdes
al madurar.
Discusión: ______________

179
29 Agave sp. nov. 2 (Lámina ).
Agave sp. nov. 2. (Fide: Cházaro, A. Vázquez & O. Valencia).
Introducción:
Distribución, habitat y fenología:
Descripción:
Discusión:

30 Agave striata (Lámina __).


Agave striata Zucc., ssp. striata, Nov. Act. Acad. Leopold-Carol. 16(2): 678, 1833. Agave
recurvata Zucc., Abh. Akad. Wiss. Muenchen 4: 22, 1845.
TIPO: __________
Especimenes del occidente de México: Jesús María. García R. 2811, barranca El Pino,
ladera rocosa norte (HUAA).García R 3467, 13 km al NW de Garabato (HUAA) San José
de Gracia. De la Cerda 5595, barranca El Pino, zona de bosque de encino(HUAA,
MEXU).
Etnobotanica y estado de conservación: __________
Distribución, hábitat y fenología: Nvo. Leon, Tam., Sn Lius Pot., Ags, Quer., y Zac.,
formando grandes manchones en bosque de encino y matorral rosetófilo a 2100 m de
altitud.
Descripción: Plantas perennes, con tallos cortos. Rosetas con numerosas hojas, de 50 a
100 cm de alto por 50 a 120 cm de ancho, formando grandes grupos por unión de
numerosos vástagos, verde glauco a rojo púrpura. Hojas lineares, poco suculentas, de 25
a 60 cm de largo por 0.8 a 1 cm de ancho en la parte media, estriadas, rígidas, rectas o
arqueadas, convexas arriba, lisas o escabrosas a lo largo de la quilla, rojizas en el ápice
debajo de la espina terminal, margen cartilaginoso de 1 mm o menos de ancho, amarillo
pálido, escabroso o finamente serrulado; espina terminal muy pungente, de 1 a 5 cm de
largo, subulada, redondeada, café rojiza a gris oscuro. Inflorescencia una espiga, erecta,
laxa, de 1.5 a 2.5 m de largo, las brácteas del pedúnculo de 5 a 10 cm de largo; brácteas
florales más cortas que las flores, deciduas. Flores geminadas, tubulares de 30 a 40 mm
de largo, verdoso-amarillento, rojo o púrpura, Ovario cilíndrico, triangular, acanalado,
de 12 a 15 mm de largo sin cuello. Tubo de 14 a 20 mm de largo, de 8 a 11 mm de ancho.
Tépalos ovado-oblongos casi iguales, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los
internos un poco más anchos, con quilla acuminada; filamentos de 30 a 50 mm de largo,
insertos en la parte media del tubo, usualmente en dos niveles, anteras de 12 a 16 mm de
largo, con fijación central, amarillo café a bronceado. Cápsula de 13 a 16 mm de largo
por 8 a 10 mm de ancho, trígona, café oscuro, truncada en la base, apiculada; semillas de
3 por 3.5 mm, gruesas con un lado curvo (Fig. 14).
Discusión: De acuerdo al tamaño de las hojas y de las flores Gentry (1982) considera
subespecies, la que se localiza en Aguascalientes en áreas muy restringidas de una

180
barranca que se extiende entre los municipios de San José de Gracia y Jesús María
probablemente sea Echinoides con hojas más cortas y siempre arqueadas.

Agave striata subsp. falcata


Agave striata Zucc. subsp. falcata (Engelm. ) Gentry, Agaves of Continental N.
America: 245. 1982.
TIPO: Lectótipo: Saltillo, Coahuila, 23 de mayo de 1847, Wislizenus 312 (MO).
Espécimen del occidente de Mexico: La Toma, A. Flores M. 2734 (posiblemente depositado
en IEB o MEXU).
Etnobotanica y estado de conservación: ___________________________
Distribución, hábitat y fenología: Coah. y Dur. laderas rocosas cubiertas por matorral
xerófilo a 1500 msnm. (Galván y González 1991).
Descripción: ___________________________

Discusión: El 16 de junio de 1990, Agustín Flores M., andaba en la sierra Huichola en


busca de Graptopetalum amethystinum (Rose) Walther, en la Toma, un paraje aprox. a 30
km. al oeste de Bolaños, a 2200 msnm, con bosque mixto de pino-encino-madroño, ahí
encontró la crasulácea objetivo de dicha expedición (Cházaro y Flores 1999); pero
también halló creciendo sobre las rocas un maguey el cual él determinó erróneamente
como Agave dasyliroides Jacobi et Bouche. Este error fue reproducido por Vigueras (1993),
quien reportó Agave dasyliroides para Jalisco. Hasta donde sabemos esta especie también
fue observada in situ por Pablo Carrillo R. quien consideró que en realidad se trata de
Agave striata subsp. falcata (com. pers. 2003). Esta conclusión de Carrillo es más
coherente con los datos fitogeográficos disponibles, ya que este taxón fue reportado de
Durango (Gentry 1982), y recientemente ha sido observado en el municipio de
Mezquital a 1500 m s.n.m. en laderas rocosas cubiertas por matorral xerófilo (Galván y
González 1991); es de notarse que ni la altura ni el tipo de vegetación en Bolaños
corresponde con la poblaciones de A. striata subsp. falcata de Durango y Coahuila. Los
autores visitamos La Toma, Bolaños el 24 de agosto de 2003 pero no tuvimos éxito en
encontrarlo, motivo por el cual no pudimos corroborar la determinación taxonómica
hecha por P. Carrillo R.

31 Agave stringens (Lámina __).


Agave stringens Trel., U.S. Nat. Herb. Contr. 23: 114, 1920.
TIPO: Jalisco, Río Blanco, Barranca cerca de Guadalajara, Trelease 1904 (MO).
Espécimen del occidente de Mexico:
Etnobotanica y estado de conservación:
Descripción: __________. Hojas cóncavas, delgadas y recurvadas, muy glaucas, 1-2 cm
de ancho, 60 cm de largo o más, con espinas cónicas oscuras, cerca de 2 mm de ancho y 8

181
mm de largo, dientes curvos, menos de 5 mm de separado, 1-2 mm de longitud, muy
afiladas y delgadas, rojas o café, margen cartilaginoso casi recto.
El tipo y un espécimen de una planta crece en el Missouri Botanical Garden muestra
hojas delgadas con numerosos dientes delgados, ambos con apariencia inmadura. Estos,
junto con una breve descripción de Trelease representan una especie rara y distintiva.
De cualquier manera no es apropiado ubicarlo dentro de ninguna seccion hasta que se
conozcan las hojas y las inflorescencias maduras.

32 Agave tequilana (Lámina __).


Agave tequilana Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 8: 220. 1902.
TIPO: __________.
Especimenes examinados: no existe hasta la fecha, sin embargo fue reportada por
Bauml (1994), de San Andrés Cohamiata, municipio de Mezquitic, Jalisco.
Etnobotanica y estado de conservación: Dada la enorme demanda de tequila en el
mercado internacional en los últimos 2 años, las plantaciones comerciales del maguey
azul (A. tequilana Weber cultivar “azul”), en el occidente de México están en un proceso
vertiginoso de expansión de la frontera agrícola y ya han llegado al norte de Jalisco.
Distribución, habitat y fenología: En la zona de estudio es cultivada en Monte Escobedo,
Zacatecas y en Villa Guerrero, Jalisco. no se le ha visto in situ. Extensamente cultivado
como clon; difícilmente se encuentra silvestre, pero algunas poblaciones en espacios
abiertos de bosque de encino y en pastizales, o en claros, en colinas áridas, a 1200-1800
msnm pueden representar la forma silvestre. Florece __________.
Descripción: Rosetas con hijuelos, radialmente extensa, 1.2-1.8 m de alto con un corto
tallo grueso de 3-5 dm de alto en la madurez. Hojas 90-120 x 8-12 cm, lanceoladas,
acuminadas, fibras firmes, rígidamente estiradas, cóncavas, ascendentes a horizontales,
más anchas en medio, delgado y engrosado hacia la base, generalmente glauco
enrojecido a verde grisáceo, algunas veces con franjas, el margen de derecho a ondulado
o repando, dientes generalmente regulares en tamaño y epacio o raramente irregulares,
principalmente 3-6 mm de longitud a traves de la mitad de la hoja, las delgados puntas
curvas o flexionadas desde unas pequeñas bases piramidales, verde claro a oscuro, 1-2
cm de separado, raramente distantes y largas; espinas generalemente cortas, 1-2 cm de
largo, raramente largas, oplanadas o con muescas en el haz, base radial, verde oscuro,
decurrente o no decurrente. Inflorescencia paniculada, 5-6 m de alto, larga con densas
ramas con 20-25 largas y difusas umpelas descompuestas con flores verdes con
estambres rosados. Flores 68-75 mm de longitud en pequeños pedicelos bracteolados de
3-8 mm de longitud. Ovario 32-38 mm de longitud, cilindrico, 6-crestado, con un corto
cuello sin constricciones, levemente apuntado en la base. Tubo de 10 mm de
profundidad, 12 mm de ancho, en forma de embudo, con muescas. Tépalos subyúgales,
25-28 mm de largo, 4 mm de ancho, linear, erecto pero rápidamente marchito durante la
apertura de las flores, volviéndose cafesoso y seco; filamentos de 45-50 mm de longitud

182
inclinados hacia adentro contra los pistilos, insertados entre 7 y 5 mm enzima de la base
del tubo; anteras de 25 mm de longitud. Cápsula ovada, cortamente cuspidada; semillas
semiorbiculares; hilio sub ventral (Lámina ).
Discusión: agave tequilana se distingue de A. Angustifolia por sus hojas mas largas,
tallos gruesos y sus paliculas mucho más difusas de flores relativamente más
grandescon tépalos largos en proporcion al corto tubo. Ya que estas diferencias son, mas
bien graduales y no un contraste definitivo, su separación como especie es nominal,
pero aparece en el grupo Rigidae, donde las especies son muy difíciles de definir.
Ciertamente, su importancia economica y comercial puede asegurar que se mantenga
como un simple binomio.

33 Agave valenciana (Lámina ).


Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez, Novon 15(4): 525–530, 2005.
TIPO: México. Jalisco: Mun. Mascota, Coamil del Naranjo, 7 km NO de Mascota, 20°
35’N, 104°54’W, 1250 m, transición entre bosque tropical caducifolio & bosque de encino,
25 de abril de 2004 (fl.), Y. L. Vargas-Rodríguez, M. Cházaro-B. & J. A. Vázquez-García 436
(holótipo, IEB; isótipos, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU, MO, WIS, XAL).
Especimenes examinados. MEXICO. Jalisco: Mun. Mascota, Coamil del Naranjo, 7 km
NO de Mascota, 12 de abril del 2001, M. Chazaro B., O. Valencia-P. & I. Contreras-V. 8110
(IBUG); 25 de abril del 2004, Y. L. Vargas Rodriguez, M. Cházaro-B. & J. A. Vázquez-García
438 (IBUG); 25 de abril del 2004, J. A. Vázquez García, Y. L. Vargas Rodríguez & M. Cházaro-
B. 7829b (IBUG); 18 Dic. 2004, J. A. Vázquez-García, Y. L. Vargas-Rodríguez & Apolinar
Gómez 7954 (IBUG).
Etnobotanica y estado de conservación: Especie dedicada a Oscar M. Valencia Pelayo,
talentoso botánico amateur y horticultor enfocado a los árboles y agaves del occidente
de México. Se denomina ‘‘Maguey relisero, ’’ ‘‘maguey marzeño, ’’ o ‘‘maguey manso’’
(Oscar Valencia, pers. comm.). Agave valenciana es una considerable aportación a la flora
del occidente de México y merece ser cultivado por lo menos como especie ornamental a
causa de su impresionante tamaño y sus vistosas florea amarillo brillante. Su potencial
para la producción de “raicilla” es prometedor aunque necesita ser sometido a
experimentación y evaluación. Por ejemplo, las cabezas maduras de A. valenciana usadas
para la producción de “raicilla” pesan más de 350 kg(Manuel Salcedo Gutiérrez, pers.
comm., 2004), al menos tres veces mas pesado que A. tequilana Weber. A. Valenciana es
conocido por poseer un aceptable contenido de azucares (Apolinar Gómez Nuñez, pers.
comm., 2004), se estima que las plantas alcanzan la madurez en 15 años. La densidad
para A. valenciana en el área de estudio es, aproximadamente, 50 individuos por ha, con
una densidad de adultos del 30%. Considerando la extensión de los 2 cañones (20 km de
su convergencia) y el hábitat relativamente homogéneo, se especula que pueden existir
varios millares de individuos. La organización social y la infraestructura para promover
Agave valenciana como un nuevo tipo de “raicilla” en el occidente de México ya existe,

183
desde que recientemente el Consejo Mexicano de Promoción de la Raicilla estableció el
uso de A. maximiliana para la producción de “raicilla”. Este Consejo es dirigido por
Manuel Salcedo Gutiérrez e incluye 37 miembros, 22 destiladoras, con mas de 50, 000
plantas y una producción anual de raicilla de 5, 000 litros. Agave valenciana merece un
estado protegido. Esta especie tiene una densidad de adultos baja: 15 individuos por ha
(Apolinar Gómez Nuñez, pers. comm.), es una especie sin hijuelos, y es usualmente
usada para la producción de “raicilla”. Por lo tanto, nosotros proponemos su inclusión
en el Acta Mexicana de especies en peligro de extinción (NOM-059-ECOL, 2001) bajo la
Categoría de Protección Especial. Esta categoría incluye el posible tratamiento de las
especies y promueve la recuperación de la población y la restauración de su hábitat.
Diferentes esfuerzos de conservación y reproducción de Agave valenciana se han
implementado. Algunas plantas han tenido un crecimiento exitoso por semilla (Oscar
Valencia, pers. comm.) y la maduración especifica de los individuos ha sido regulada
para la colección de semillas durante principios del otoño de 2005. Apolinar Gómez
Nuñez, agrónomo y maestro de la preparatoria CEBETA (Dirección General de
Educación Tecnológica Agropecuaria-SEP, Mascota, Jalisco), colabora actualmente con
los autores implementando los estudios demográficos y de polinización, colecta de
semillas y experimentos de germinación para la conservación de A. valenciana, así como
propuestas de cultivo. Las poblaciones estudiadas fueron localizadas en propiedad
privada; tres de los propietarios, Ramón Briseño, Miguel Esparza y Margarita Nelson,
saben del potencial de esta especie y de la necesidad de protegerlas. Hasta ahora la
extracción de plantas de su hábitat debe ser evitado para prevenir la degradación del
ecosistema. Por lo tanto, la colecta planeada de semillas bebe permitir promover la
reproducción en invernaderos y su eventual introducción en los cultivos.
Distribución, habitat y fenología: Por mucho, Agave valenciana es endémico a pasos y
cañones rocosos de los ríos de Mascota y Talpa, ambos al oeste de Jalisco a 900-1250
msnm. Lam__. Esta especie fue recientemente observada pero no colectada, 15 km al
oeste de la localidad tipo, cerca del cañón El Mosco, cercano al río de Talpa. Los autores
encontraron menos de 300 individuos adultos cerca de la localidad tipo, sin embargo,
posteriores exploraciones en toda la extensión de estos cañones es urgentemente
necesaria especialmente el área de El Mosco. Agave valenciana prospera en laderas de
roca basáltica en barrancas pertenecientes a cuencas de Mascota y Talpa, al limite
noroeste de la Sierra Madre del Sur. Esta especie es, por mucho, endémica para esta
región aunque gran parte de la flora de esta cordillera no es muy conocida. Agave
valenciana crece en el ecotono de bosque tropical caducifolio con bosque de Encino, junto
con Euphorbia tanquahuete Sesse´ & Mocin˜o, Bursera Jacquin ex L., Ficus petiolaris HBK,
Jacaratia mexicana DC., Plumeria rubra L., Agonandra racemosa (DC.) Standley, Euphorbia
pulcherrima Willdenow, Quercus L., Pseudobombax ellipticum HBK, Cephalocereus alensis
(Weber) Britton & Rose, Pedilanthus calcaratus Schlechtendal, Nopalea Salm-Dyck,
Opuntia Miller, Mammillaria Torrey & Gray, Hechtia Klotzsch, and Pittocaulon phylliaris

184
McVaugh. Florece de marzo a mayo, la dehiscencia de los frutos se da de septiembre a
noviembre (Apolinar Gómez-Nuñez, pers. comm., 2004).
Descripción: Rosetas perennes, solitarias, sin hijuelos, 5-6(7) m de alto; rosetas 1.7–2.2
m de alto, 2.7–3.3(4.1) m de diámetro, de tallo corto, con 7 a 15 hojas. Hojas maduras de
150–230 cm de largo, 37–46(53) cm de ancho en la mitad, hasta de 30 cm de ancho en la
base, hasta 15 cm de grueso en la base, anchamente lanceoladas, en varias variantes,
gruesas, firmes, cóncavas, verde oscuras, ligeramente glaucas, lisas en el haz y en el
envés, con franjas horizontales en ambas caras; márgenes frecuentemente ondulados,
marcadamente crenados en la mitad a densamente dentados hacia los extremos, con
mamilas 4–6 x 5–19 mm; dientes mamiliformes principalmente 2–5(–7) mm, 5–17(22)
mm de separados, aplanados, las tazas con bases muy anchas de 5– 9(12) mm,
principalmente derechas, algunas curvadas hacia la base, verde oscuro a café rojizo,
dientes intersticiales de pocos a ninguno, espinas de 10–15(20) mm de largo, usualmente
cortas y cónicas, robustas, raramente cortas-decurrentes, verde oscuro a café rojizo.
Inflorescencias paniculadas de 10–15(20) mm de alto, escapo 12–35 cm de diámetro en
la base, con 25 a 35, umbelas difusas y aplanadas en la punta de la mitad superior del
escapo; brácteas triangulares, agudas en el ápice, variable en tamaño a lo largo del
escapo, arregladas en espiral, escariosas, ca. 15 cm de separado. Flores de 50–60(70) mm
de largo, amarillo brillante, protandrias. Ovario de 18–27 x 4–5 mm, verde claro, el
cuello de 3-5 mm de longitud y sin constricciones. Tubo de 5–7 mm de largo, 10 mm de
ancho, algunos en forma de embudo. Tépalos 10–13 x 4–5 mm, lineares, carnosos,
erectos, ápice galeado, filamentos amarillos, 34-38 de largo, insertados de 2-4 mm cerca
de la base del tubo, débiles, amarillos; anteras de 10–17 mm de largo, céntricos,
amarillos. Cápsulas oblongoides 23–29 x 10–13 mm, débilmente esptipitados, de pico
corto, pared delgada; carpelos agudos, 23–29 x 7–8 mm, curvados hacia afuera por
dehiscencia; semillas triangulares, pero curvadas por un lado, 3–4.5 x 2–3 mm, planas,
membranosas, ligeras, negras (Lámina __).
Discusión. Agave valenciana pertenece al subg. Agave subg. Agave L. Y al grupo de
especies Marmoratae asignado por H. S. Gentry (1982). Excepto por sus muchos usos y
hojas estas especies comparten la mayoría de las características principales del grupo
Marmoratae (Gentry, 1982), como el margen crenado, las pequeñas espinas terminales,
flores amarillas pequeñas y brillantes con tubos pequeños de 1/4 a ½ así como los
tépalos y las hojas con franjas horizontales por ambos lados. Agave valenciana es, tal vez,
mas parecido al A. marmorata de Puebla y Oaxaca en México, por tener un habito
robusto, las hojas intermedias más anchas que las últimas, la franja horizontal por
ambos lados y los dientes marginales separados 15 mm. La nueva especie difiere por
que tarda mucho más tiempo en desarrollar un diámetro mayor de la roseta, menor
numero pero mas largas y anchas hojas, espinas pequeñas, dientes, cápsulas y crece en
ambientes menos áridos del occidente de Jalisco, en la transición entre bosque tropical
caducifolio y bosque de encino. Lámina__. También comparamos A. gypsophila H. S.

185
Gentry and A. nayaritensis H. S. Gentry con A. valenciana (Lámina__.) por que éstas se
encuentran en el occidente de Jalisco y son miembros del grupo Marmoratae, sensu
Gentry (1982). No obstante los dos son mas pequeños y sus hojas presentan un ancho
uniforme intermedio como al final, tampoco presentan la franja horizontal. Además,
difieren en hábitat y geografía (Gentry, 1982; McVaugh, 1989; Etter & Kristen, 2002). Las
especies del grupo Marmoratae sensu Gentry (1982) con la adición de A. valenciana,
ahora incluye seis especies y ostenta notables modelos de especiación alopátrica,
especialización de hábitat y un estrecho endemismo. En México, Agave zebra H. S.
Gentry es conocido solamente en las áridas montañas del desierto de Sonora (Gentry,
1982); A. nayaritensis H. S. Gentry solo se ha observado en acantilados húmedos se
Nayarit y Sinaloa (Etter & Kristen, 2002); A. valenciana Cházaro & Vázquez se ha
encontrado solamente en la transición entre bosque tropical caducifolio & bosque de
encino, en laderas basálticas al occidente de Jalisco. A. gypsophila H. S. Gentry se ha
observado solo en suelos de roca caliza del laderas que dan hacia el mar al occidente de
la Sierra Madre del Sur en Colima, Jalisco (no si en Manantlán como fue citado por
Vázquez-García et al., 1995) ), Michoacán y Guerrero (Gentry, 1982; McVaugh, 1989); A.
marmorata Roezl se encontro en matorral xerófito semiárido en Puebla y Oaxaca (Gentry,
1982); y A. grijalvensis B. Ullrich es endémico al Bosque Tropical Caducifolio del Cañon
del Sumidero, depresión central de Chiapas (Ulrich, 1990).

34 Agave vazquezgarciae (Lámina __).


Agave vazquezgarciae Cházaro & J. A. Lomelí. Novon 16: 458–461, 2006.
TIPO: Mexico. Jalisco: Mun. Cuautitlán de García Barragán: 2--3 km SO de Rincón de
Manantlán, 100 m desde La Toma de Agua, 19°35’55’’ N, 104°12’35’’ O, 1550 m, 8 de
febrero de 2002, M. Cházaro-Basáñez 8172 con A. Vázquez-García (holótipo, IBUG; isótipos,
GUADA, MEXU, MO, WIS, XAL, ZEA).
Especimenes examinados. Mexico. Jalisco: Mun. Cuautitlán de García Barragán, Rincón
de Manantlán-La Cumbre, M. Cházaro-Basáñez & O. Valencia 8167 (IBUG); cerro de Las
Yeguas, O Rincón de Manantlán, R. Guzmán y A. Valenzuela 6547 (IBUG); cerro de Las
Yeguas, H. Iltis 2552 (IBUG, WIS, ZEA); cerro El Almeal, H. Iltis 2717 (IBUG, IEB, MEXU,
WIS, ZEA); Rincón de Manantlán, río después del Aserradero por el camino a Las Joyas,
12 Nov. 1983, J. A. Lomelí-Sención & M. Rodríguez s.n. (GUADA, IBUG, MEXU); SO de El
Chante-Rincón de Manantlán, Gentry 23507 (MICH).
Etnobotánica y estado de conservación: la especie se nombró en honor al Dr. J. Antonio
Vázquez-García, taxónomo y ecólogo de la Universidad de Guadalajara quien ha
dedicado 26 años al estudio de la flora vascular del occidente de México, contribuyó al
establecimiento de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y de la Estación
Científica Las Joyas y es autor principal de la obra Flora de Manantlán, resultado de más
de 13 años de exploración botánica (1979, 1982, 1984-1996) (Vázquez-García et al. 1995).
Esta especie se le conoce como “mezcal”, “cola de zorra” o “lechuguilla”. En Rincón de

186
Manantlán esta reportado que los brotes de las flores, llamados “bayusas” son
comestibles fritas (M. Cházaro & J. A. Vázquez-García 8172, IBUG). Etimologia. El
epiteto estecifico hace honor al Dr. José Antonio Vázquez-García, scholar de Malvaceae
de Jalisco, Magnoliaceae Neotropical and Ecologia del Bosque de Niebla Mexicano, en
sus 25 años como devotoestudiante de la flora del occidente de México. Ademas ha
explorado y colectado detalladamente en la Sierra de Manantlán durante12 años,
iniciando en1979 pero sistemáticamente desde 1984 a 1996 (Vázquez-García et al. 1995).
Distribucion, habitat y fenología. Hasta ahora conocida de tres localidades del norte de
la Sierra Madre del Sur, 1) Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlan, Sierra de
Cacoma, y Sierra de Cuale. Habita como rupícola en acantilados y laderas (1550--2200
m) con bosque de pino-encino mezclado con elementos de de bosque de niebla.
Asociado a especies como Chamaedorea pochutlensis Liebmann, Equisetum
myriochaetum Schlechtendal et Chamiso, Oncidium graminifolium (Lindley) Lindley,
Tillandsia and Woodwardia spinulosa Martius et Galeotii.
Descripción: Rosetas acaulescentes, solitarias, abiertas, (0.9) 1.7--1.8 m de diámetro,
(0.6) 1--1.2 m de alto, sin hijuelos. Hojas de 70 a 80 en cada planta, verde pálido a glauco,
lanceoladas o ligeramente elípticas, 40-91 x 9.5- 16 cm de ancho, indurate, fibrosas y
suculentas, base gradualmente adelgazada, acuminada, de forma sigmoide de 8-9 cm
por debajo del ápice, ahusada en el ápice a subulate, rojizo a café oscuro o firmes
espinas oscuras de 4-6.5 cm de longitud, usualmente con margen estrechamente
dentado con 2 dientes por cm, cada diente es café de 0.5-3 x 3.5-4 mm de ancho en la
base; Inflorescencia espigada erecta, racemosa de 5-7 m de alto, 25-30 cm de diámetro,
incluyendo las flores, ráquis de 10 cm de diámetro en la base; bracteas lineares de 4.4-
10.5 x 0.2 cm de ancho en la base, alrededor de la mitad del pedúnculo, coriáceas;
bracteolas de 2-4 cm de longitud; pedúnculo de 1-1.4 cm de longitud con disposición
helicoidal, pedicelos de 0.5-1.4 cm de longitud, dicotómicos. Flores geminate, amarillo
verdosas de 5.2-9.4 cm de longitud incluyendo los estambres. Tubo en forma de
embudo, 6-10 x 3-6 mm de diámetro. Tépalos erectos o ascendentes de1.6-2.2 x 0.5-6 cm
de ancho; filamentos estaminales de 4-7.2 cm de longitud unido al ápice del tubo;
anteras de 16-23 x 1.3-2 mm de ancho, arqueado después de anthesis. Ovario de 13-27 x
5-7 mm de diámetro; estilo de 4.9-7.7 cm de longitud, igual o mas largo que los
estambres. Cápsulas geminate excepto las que están en la parte mas próximas a la
inflorescencia, las cuales son simples abortos, oblongas-ovoides, 1.8-2.4 x 1-1.3 cm de
diámetro; pericarpio delgado, café pálido, levemente apiculada, triangulares-prismáticas
en el ápice; semillas de 3-4 mm de longitud y 2-3 mm de ancho (Lámina ).
Discusión: Agave vazquezgarciae Cházaro, J. A. Lomelí & O. Valencia pertenece al
subgenero Littaea y al grupo Amolae (Gentry 1982). Las nuevas especies se encuentran
estrechamente relacionadas con A. pedunculifera Trelease, tambien del grupo Amolae,
por tener rosetas acaulescentes; anchas hojas ovadas lanceoladas, mas anchas del medio,
adelagazadas cerca de la base y flores con tubos cortos. A. vazquezgarciae difiere de A.

187
pedunculifera por tener las hojas firmes contra hojas debiles, con dientes marginales cafes
y conspicuous contra verde-gris e incosnpicuos; espinas firmes de 4-6.5 cm de longitud,
café oscuro contra debiles de 1-2(3) cm de longitud o sin espinas; estructuras florales
(ovario, tépalos, filamentos, anteras y flores en conjunto) marcadamente ms largas que
las de A. pedunculifera; y A. vazquezgarciae, por mucho, esta restringida para la Sierra de
Manantlán y la Sierra de Cacoma, mientras A. pedunculifera apraece en Chiquilistlán,
Tapalpa y Tuxpan, las tres localidades en Jalisco; Sinaloa, Nayarit, Michoacán y
Guerrero. Estamos de acuerdo con Gentry en que la inserción de los tubos y los
filamentos son caracteres variables de A pedunculifera. De cualquier manera asumimos
que Gentry y McVaugh que observaron la significancia del tamaño de las estructuras
florales de los especimenes de la Sierra de Manantlán, de 9 flores que Gentry tomo de 5
especimenes (Gentry 1982: 67) queda claro que las dos flores de Manantlán (Gentry
23507) son, desde luego, outliers de A. pedunculifera, sensu strito, en términos de
longitud del ovario, tépalos, filamentos anteras y flores como conjunto, ya que no
muestran coincidencias con otros. Tambien el material de la Sierra de Manantlán
corresponde a A. vazquezgarciae y han sido referenciados erróneamente, o han sido
incluidos junto con A. pedunculifera por algunos autores(Gentry 1982; McVaugh 1989;
Vázquez-García et al. 1995: 273). fotografia GG en Flora de Manantlan (Vázquez-García
et al. 1995: xxxi). Esta es, en efecto, A. vazquezgarciae y no A pedunculifera la que aparece.
Finalmente, Agave vazquezgarciae presenta careacteristicas morfológicas y habitat
preferentemente rupícola que son suficientemente distintivas como garantia de su
reconocimiento como una especie aparte. Presentamos como hipótesis que a partir de un
ancestro de A.vazquezgarciae que ya habitaba la más húmeda y de suelos más antiguos
(Mioceno Temprano) en Siera Madre del Sur, a través de procesos de colonización y de
adaptación hacia ambientes más áridos y de suelos más jóvenes (del Cuaternario) en el
Eje Neovolcánico Transversal, surge A. pedunculifera.

35 Agave vilmoriniana (Lámina).


Agave vilmoriniana Berger, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 503. 1913 Agave eduardii
Trel. Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave houghii Hort ex Trel. Contr. U. S. Nat.
Herb. 23: 134, 1920. Agave mayoensis Gentry, Rio Mayo Plants, Carn. Inst. Wash. Publ.
527: 94, 1942.
TIPO: Lectótipo: Jalisco, en barranca, 09 de julio de 1899, Rose y Hough 4833 (US).
Especimenes examinados: Calvillo. De la Cerda 6352, río Malpaso y camino hacia Los
Alisos (HUAA, IEB); Mezquital, Durango, por las botánicas del CIIDIR-Durango, las
hermanas Martha González E. y Socorro González E. Además, es muy posible
encontrarlo en algunas de las profundas barrancas tributarias del río Santiago, como lo
es el cañón de Bolaños o el del río Chapalagana.
Etnobotánica y estado de conservación: Especie dedicada a Monsieur Maurice de
Vilmorin (Gentry, 1982). En tepehuano (Dgo.) se le denomina “biñboi”, Los habitantes

188
del municipio de Calvillo lo conocen como “maguey de mezcal”. Se utiliza
principalmente como jabón (amole en náhuatl), para lo cual se cortan las pencas,
preferentemente ya secas, se desmenuzan, se remojan y se machacan en agua, la cual se
utiliza en el lavado del pelo, vasijas, cobijas, etc. Al igual que todos los agaves del grupo
Amolae (del náhuatl amulli, jabón) presenta concentraciones altas de saponinas (Gentry,
1982), lo cual la convierte en una fuente potencial de dichos esteroides para la
fabricación de jabón u otras aplicaciones en la industria química. El quiote tierno de esta
especie se aprovecha como alimento, aunque este uso no es muy frecuente; éste mismo
ya en floración se consume asado y sus primordios florales (bayusas) guisados
(González y Galván 1992).
Distribución, habitat y fenología: Sierra Madre Occidental, en Chihuahua, Sonora,
Sinaloa, Durango, sur de Zacatecas y Jalisco. Se reporta su presencia en Aguascalientes,
Chihuahua, Durango, Jalisco, Sinaloa, Sonora y Zacatecas. Esta especie fue colectada en
una localidad en el municipio de Calvillo (Mapa __). Habita en barrancas, en laderas
pedregosas de clima cálido subhúmedo, asociado al bosque tropical caducifolio,
formando pequeños manchones de pocos individuos en donde hubo selva baja
caducifolia, a 1700 m. Prospera en las barrancas aledañas a Guadalajara en el bosque
tropical caducifolio, creciendo siempre en los acantilados rocosos. Se registró en la
barranca de Colimilla, Tonalá, a 1, 275 msnm, corroborando su gran capacidad para
producir bulbilos, tal y como lo reporta Gentry (op. cit.). En floración de abril a mayo.
Descripción: Rosetas cortamente caulescentes, verde claro a verde amarillento,
formando rosetas solitarias o en grupos, de 1 por 2 m de ancho. Hojas arqueadas, linear
lanceoladas, profundamente acanaladas, gruesas, flexibles, de 90 a 180 cm de largo por 7
a 10 cm de ancho, largamente acuminadas, espina terminal de 1 a 2 cm de largo, muy
engrosadas hacia la base, margen sin espinas, con un borde fino continuo, de 1 a 2 cm de
ancho, de color café a café grisáceo. Inflorescencia una espiga de 3 a 5 m de largo, con
numerosas flores que inician a 1 o 2 m arriba de la base, bulbíferas o no bulbíferas;
brácteas inferiores aciculares, de 10 a 20 cm de largo, escariosas, de color café cerca del
ápice; brácteas superiores de 1 a 2 cm de largo; bracteolas de los pedicelos deltoides, de
2 a 3 mm de largo; pedicelos de 8 a 20 mm de largo, 1 a 2 bifurcados. Flores amarillas de
3.5 a 4 cm de largo, con un tubo abierto poco profundo. Ovario de 15 a 20 mm de largo
incluyendo el cuello de 3 a 4 mm. Tubo de 4 mm de largo por 8 a 9 mm de ancho.
Tépalos planos, de 14 a 17 mm de largo por 4 a 5 mm de ancho; filamentos de 30 a 40
mm de largo insertos en la parte superior del tubo, anteras de 16 mm de largo. Cápsulas
y semillas no vistas (Lámina).
Discusión: Tampoco fue reportada por Nieves et al. (1999), pasándoles desapercibida
la información que se conoce del municipio de Mezquital, Durango, de acuerdo a
Galván y González (1991) y González y Galván (1992).

36 Agave wocomahi (Lámina ).

189
Agave wocomahi H. S. Gentry, Carnegie Inst. Washington Publ. 527: 96. 1942.
TIPO: Chihuahua, Guicorichi, Gentry 1989 (DS-Holótipo). elaborar mezcal.
Especimenes examinados: Durango, sierra de los Huicholes, aserradero al S de
Tepetates, Gentry 23467.
Etnobotánica y estado de conservación: Los Indios Warihio de Sonora y Chihuahua lo
llaman “wocomahi” en alusión a su sabor dulce y lo utilizan para
Distribución, hábitat y fenología: Sonora, Chihuahua, Sinaloa y Sur de Durango. En
Jalisco se colectó formando parte de una pequeña colonia en las cercanías de la presa “
El Cuarenta” en la población del mismo nombre, a una altitud de 1, 975 msnm en los
Altos de Jalisco. bosque de pino-encino abierto, en zonas rocosas, seguido calcáreas,
matorral xerófilo a 1350-2500 m de altitud. Florece durante el mes de Julio a diciembre.
Descripción: Rosetas medianas a grandes, 0.8-1.3 m de alto, 1.5-2 m de ancho, sin
hijuelos, eventualmente deprimido y abierto en la madurez. Hojas de 30 x 9 cm a 90 x 25
cm, principalmente lanceoladas a lineares-lanceoladas, raramente ovales, algo delgadas
hacia la base, planas, gruesas-carnosas, bastante rígidas, ascendentes a deprimidas con
la edad, verde oscuro a verde glauco, lisas, márgenes derechos a ondulados con grandes
dientes de 1-2 cm de longitud, café oscuro a café-glauco, variadamente flexionado, las
que están debajo de la mitad de la hoja frecuentemente flexionadas hacia abajo,
ocurriendo irregularmente pequeños dientes intersticiales; espinas firmes de 3-6 cm de
longitud, usualmente sinuosas, aplanadas o ahuecadas con amplios surcos encima, corta
o larga decurrencia. Inflorescencia paniculada, de 3-5 m de ancho, abierta, con 8-15
laterales en 1/3 superior del eje; bracteas en la mitad del eje de 15-20 cm de longitud,
scarious, appresed a flexionadas. Flores amarillas en pequeñas umbelas de 65-85 mm de
langitud, erectas. Ovario cilíndrico, de 34-44 cm de longitud incluyendo el cuello, de 2-5
mm de longitud, verde claro. Tubo profundamente en forma de embudo de 18-22 mm
de profundidad, 15 mm de ancho, amarillo claro, ligeramente acanalado, debajo de los
senos del tépalo. Tépalos dimórficos, 15-23 mm de longitud 5 mm de ancho, amarillos,
erectos, gruesos, lineares, conduplicate, redondeado y profundamente en forma de
capucha en la punta, el exterior con pubescencia papillate debajo del ápice y algunas
veces con la punta roja, interior mas pequeño y con una quilla prominente; filamentos
de 60-65 mm de longitud, insertos desigualmente de 9-14 mm debajo de la base del tubo;
anteras amarillas, grandes, 26-34 mm de longitud, excéntricas; pistilo con una gran
cabeza de estambres. Cápsulas con estípite coto, oblongas, 50-60 mm de longitud, 15
mm o más de diámetro; semillas de 7 x 4.5-5 mm, negro brillante, oblicuas, aplanadas al
final del corte hilar opuesto, finalmente punctulate, onduladamente corrugado, con un
ligero margen parcialmente curvado hacia arriba
Discusión: Gentry, en enero de 1975, reporta la especie para Nueva Galicia, basándose
en una pequeña colección de plantas estériles.

AGRADECIMIENTOS

190
A los numerosos colaboradores en el trabajo de campo que generosamente compartieron
su tiempo y su esfuerzo en la exploración de montañas y mejoramiento de del trabajo
científico. Ignacio Contreras, J. Antonio Machuca Núñez, Jesús Trujillo, Oscar Valencia
P., Jaime Luna, Apolinar Gómez Núñez, Sara Saldivar Esparza.

LITERATURA CITADA
Carrillo-Reyes P., R. Vega Aviña and R. Ramírez-Delgadillo. 2003. Agave rzedowskiana, a
new species in subgenus Littaea (Agavaceae) from western Mexico. Brittonia 55 (2):
237-241.
Cházaro B. M., J. A. Vázquez García. y O. Valencia P. 2004d. Agave (Agavaceae) en el
norte de Jalisco y zonas circunvecinas de Nayarit, Durango y Zacatecas: una
sinopsis. En: J. A. Vazquez G., M. Cházaro B., G. Nieves H., Y. L. Vargas R., M.
Vázquez G. y A. Flores M. Flora del norte de Jalisco y etnobotánica huichola. Ed.
Universidad de Guadalajara, Guadalajara, Jal., pp 56-66.
Cházaro B., M. y E. Lomelí. 1995. Las Agaváceas del Estado de Jalisco. En: Cházaro B.
M., E. Lomelí M., R. Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (Comps.). Antología Botánica
del Estado de Jalisco, pp. 87-90. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco.
México.
Chazáro B., M., J. A. Vázquez-García y Y. L. Vargas Rodríguez. (2005). Agave valenciana
(Agavaceae) a gigantic new species from Mascota, Jalisco, México. Novon 15(4):
525–530.
Cházaro B., M., Valencia-Pelayo, J. A. Lomelí-Sención y Y. L. Vargas R. 2006. Agave
vazquezgarciae (Agavaceae), a new species from Jalisco, Mexico. Novon 16: 458–461.
Gentry H. S. 1982. Agaves of Continental North America. The University of Arizona
Press. Tucson, Arizona. USA.
Hernández-Vera, G. M. 2003. Inventario de especies silvestres del género Agave en el
estado de Jalisco y relaciones gen{eticas inferidas mediante marcadores AFLP. Tesis
de Maestría. Universidad de Guadalajara, CUCEI-Centro de Investigación y
Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco. pp. ___.
Hernández-Vera, G. M. Cházaro B. y Ericka Flores Berrios. (En Prensa). Inventory and
distribution of Agave (Agavaceae) species in Jalisco, Mexico. Sida.
McVaugh R. 1989. Liliaceae. In: Anderson W. R. (Ed.). Flora Novo-Galiciana. Vol. 15: 120-
293. The University of Michigan Herbarium. Ann Arbor, Michigan. USA.
Vázquez-García, J. A., M. J. Cházaro B., G. Nieves H., Y. L. Vargas-Rodríguez,
M.Vázquez G. y A. Flores M. 2004. Flora del norte de Jalisco y etnobotánica
huichola. Serie Fronteras de Biodiversidad 1. Univeridad de Guadalajara
(CUCBA-CUCSH), Guadalajara, Jalisco. 181 pp.
Vázquez-García, J. A., R. Cuevas-G., T. S. Cochrane, H. H. Iltis, F. J. Santana-M., y L.
Guzmán-H. 1995, Flora de Manantlán. Sida Botanical Miscellany 13:1-312.

191
EL GÉNERO AGAVE EN EL ESTADO DE AGUASCALIENTES

MARGARITA ELIA DE LA CERDA LEMUS

El presente trabajo se realizó en el estado de Aguascalientes, que se localiza en la región


geográfica del altiplano mexicano. Comprende una superficie de 5471 km2. Se ubica
entre los 210 38 ' 03" y 220 27 ' 06" de latitud norte y entre los 1010 53' 09" y los 1030 00 ' 51" de
longitud oeste (INEGI 1981). En general el clima de Aguascalientes puede considerarse
dentro del grupo de los semisecos BS, (García 1964) con varios subtipos. BS1 kw (w),
semiseco templado está distribuido en el 80 % del estado, con una temperatura media
anual que oscila entre 16 y 18o C y una precipitación media anual de 400 a 600 mm.
El estado de Aguascalientes presenta una topografía poco accidentada, con
algunas elevaciones al norte y noroeste, correspondientes a las prolongaciones de la
Sierra Fría de Zacatecas, en donde se ubica la zona boscosa mejor conservada de la
entidad. Más hacia el sur se localiza la sierra del Laurel en el municipio de Calvillo, en la
cual existen manchones de encinos en ecotonía con el matorral subtropical. Hacia el
noreste, en la sierra de Tepezalá, se ven restos de encinos en donde existió una zona
boscosa, ahora ocupada por vegetación secundaria constituida por diversos tipos de
matorrales; en el municipio de Aguascalientes, en los cerros Juan el Grande, el Picacho y
Los Gallos se presentan las mismas condiciones de predominancia de vegetación con
alto grado de disturbio. El resto del estado presenta partes planas, en donde se localizan
predominantemente el matorral xerófilo y áreas de pastizales.

MATERIALES Y MÉTODOS
Las colectas de material botánico se realizaron en los diferentes tipos de vegetación
existentes en la entidad, se efectuaron las salidas de campo en forma intensiva en la
época de lluvias (principalmente en los meses de junio a octubre) durante dos años,
colectando e identificando simultáneamente. Para la correcta determinación de las
especies se recurrió a la consulta de ejemplares de los Herbarios: CIIDIR-Unidad
Durango; IEB-Instituto de Ecología, Centro Regional del Bajío; MEXU-Herbario
Nacional de México y ENCB del Instituto Politécnico Nacional.

192
El procedimiento para la colecta y preparación de los ejemplares colectados es el
descrito por Lott y Chiang (1986), que consiste en colectar y procesar los ejemplares, así
como recabar datos de información de campo, como nombres comunes, uso,
distribución, abundancia, características de hábitat, importancia económica etc.
Para la identificación de las especies se usaron las claves taxonómicas reportadas
por McVaugh (1989); Gentry 1982); Galván (1988) y Rzedowski et al. (2001).
Los ejemplares colectados se encuentran depositados en el herbario (HUAA) de la
Universidad Autónoma de Aguascalientes. Se enviaron duplicados de los mismos a los
herbarios consultados como referencia.

Agavaceae Endl.
Descripción: Rosetas herbáceas, arbustivas o arborescentes, a menudo con rizomas
cilíndricos o globosos o con raíces fibrosas bien desarrolladas. Hojas dispuestas en
rosetas basales o terminales, lineares, linear-lanceoladas, ampliamente lanceoladas a
ovadas u oblanceoladas, membranoso-subcoriáceas, coriácaeas a carnosas, ápice
provisto o no de una espina terminal pungente, márgenes enteros, serrulados o con
dientes aculeiformes, rara vez filíferos. Inflorescencias terminales, en forma de racimo,
espiga o de panícula simple o compuesta, laxa o densa. Flores actinomórficas o algo
zigomórficas, hermafroditas, Tépalos o segmentos del perianto dispuestos en dos series
de tres elementos cada una, libres o formando un tubo. Tubo de longitud variable;
estambres 6 insertos en la base de los segmentos o en el tubo, filamentos filiformes o a
veces engrosados, anteras peltadas o apenas peltadas, de dehiscencia longitudinal.
Ovario súpero o ínfero, trilocular con numerosos óvulos anátropos, estilo filiforme o
columnar, estigma capitado o trilobado. Cápsula loculicida o a veces carnoso e
indehiscente. Semillas deltoideas a semicirculares, aplanadas, delgadas, negras, con
fitomelano (Galván 1988).
En el sistema de clasificación mas reciente de esta familia Dahlgren et al. (1985),
tomando en cuenta caracteres cariotípicos, anatómicos, químicos y biogeográficos entre
otros, y con base en un análisis cladístico presenta un arreglo de las Agavaceae, en el
cual reconoce 2 subfamilias Yuccoideae con ovario súpero que incluye a los géneros
Yucca y Esperaloë y Agavoideae con los géneros Agave, Manfreda, Polianthes y
Prochnyanthes. Esta clasificación se apoya en estudios recientes sobre ADN del
cloroplasto, realizados por Eguiarte et al. (1994) y Bogler y Simpson (1995). La estrecha
relación de estos géneros y su ubicación actual se ve apoyada por estudios como los de
Hernández (1995), Clary y Simpson (1995) y García y Galván (1995).
Es una familia endémica del Nuevo Mundo, se distribuye del sur de Canadá
hasta el norte de Sudamérica e islas del caribe. Comprende ocho géneros y alrededor de
300 especies. Incluye numerosas plantas útiles, destacando las productoras de fibras,
ornamentales y alimenticias.

193
Agave L.
Descripción: Rosetas perennes, generalmente con vástagos presentes, en ocasiones
bulbíferas a nivel de la inflorescencia, raíces fibrosas con desarrollo radial poco
profundo, acaules o con tallos cortos y gruesos, simples o ramificados. Hojas grandes
dispuestas en roseta, con frecuencia suculentas, ápice con una espina terminal,
márgenes enteros, provistos de dientes aculeiformes, o bien filíferos. Inflorescencia
espigada, racemosa o paniculada. Flores colgantes o erectas no dispuestas en pares,
protándricas. Tépalos o segmentos del perianto unidos formando un tubo, iguales o
dimórficos, erectos o curvados, imbricados. Tubo de longitud variable; estambres
exsertos, filamentos con inserción en el tubo o en la base de los segmentos, anteras
versátiles. Ovario suculento de paredes gruesas, óvulos dispuestos en dos series por
lóculo, estilo alargado, filiforme, tubular, estigma trilobado, papiloso glandular. Cápsula
leñosa, loculicida, a veces carnosa e indehiscente. Semillas planas, negras.
Género americano con alrededor de 200 especies, la mayor parte de las cuales se
encuentra en México. Las plantas de este género son conocidas con el nombre
generalizado de maguey. En el estado de Aguascalientes A. filifera y A. schidigera se
utilizan como fuente de fibra; A. salmiana y A. americana se utilizan en la extracción de
aguamiel y pulque; como ornamentales A. americana, A. americana var. marginata, A.
salmiana, A, angustifolia, y A striata. De la mayoría de las especies se utilizan las hojas y
flores para alimento de animales.

Clave para las especies


1 Inflorescencia en forma de panícula compacta, espiciforme; flores en grupos de 2 ó 3
sobre el eje floral; hojas hasta de 5 cm de ancho.

2 Hojas estriadas, poco suculentas....................................................................A. striata

2 Hojas no estriadas, ni suculentas.

3 Márgenes de las hojas filíferos sin dientes; flores de color verde-purpúreo o


purpúreo; de 2.0 a 3.0 cm de largo.

4 Plantas cespitosas, hojas cortas de 20 a 30 cm de largo, rígidas, lanceoladas; tubo


de la flor de 8.5 a 11 mm de largo ................................................. A. filifera

4 Plantas solitarias, hojas largas de 30 a 40 (50) cm de largo, delgadas, lineares; tubo


de la flor de 7 a 10 mm de largo.................................................A. schidigera

194
3 Márgenes de las hojas no filíferos, enteros, hojas arqueadas linear lanceoladas,
flexibles; flores de color amarillo de 3.5 a 4 cm de
largo...................................................................................................... A vilmoriniana

1 Inflorescencia en forma de panícula abierta, oblonga o piramidal, con las flores


agrupadas en conjuntos subumbelados ; hojas de plantas maduras de más de 5 cm de
ancho con dientes en los márgenes.

5 Hojas linear a lanceoladas de 10 a 20 veces más largas que anchas; cápsulas


anchamente ovoides...........................................................................A. angustifolia

5 Hojas más anchas, lanceoladas a ovadas; cápsulas oblongas.


6 Plantas de gran tamaño; hojas linear lanceoladas a lanceoladas de 1.5 a 2.5 m de
largo.....................................................................................................A. salmiana

6 Plantas pequeñas, hojas linear ovadas, a lanceoladas, de menos de 1.5 m de largo.

7 Rosetas compactas, globosas formando grandes colonias; hojas maduras linear


ovadas, cortamente acuminadas de 25 a 40 cm de largo con dientes esparcidos;
flores de 60 a 75 mm de largo…........................................ A. parryi

7 Rosetas abiertas; hojas maduras lanceoladas de 60 a 110 cm de largo, con dientes


marginales reflejos; flores de 60 a 80 mm de largo ......... A. asperrima

Agave angustifolia Haw. Syn. Pl. Succ. 72. 1812, 78, 1819: Revis. Pl. Succul. 35, 1821.
Agave pacifica Trel. Contr. U.S. Nat. Herb. 23: 118. 1920.
Distribución, hábitat y fenología: Es el Agave de más amplia distribución de Norte
América, se encuentra reportado para Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Chihuahua,
Durango, Guerrero, Jalisco, México Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla,
Quintana Roo, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas y Centro América; en el estado
de Aguascalientes se localizó en 4 municipios, siendo el de Calvillo en donde se
distribuye más ampliamente (Fig. 7). En mayor abundancia se localiza en el matorral
subtropical en altitudes que van de 1700 a 2180 m. En floración casi todo el año,
principalmente de marzo a julio.
Descripción. Rosetas cespitosas, radialmente abiertas; tallos de 20-60 (90) cm de
largo. Hojas maduras linear a lanceoladas, generalmente de 60 a 120 cm de largo por 3.5
a 10 cm de ancho, en cultivo más largas, rígidas, carnosas y fibrosas, ascendentes a

195
horizontales, verde claro a verde grisáceo, planas a cóncavas hacia el ápice, convexas
hacia la base, estrechas angostándose hacia la base, margen recto a ondulado algunas
veces cartilaginoso; dientes pequeños de 2 a 5 mm de largo rara vez mas largos, poco
espaciados entre sí, café rojizo a café oscuro de bases estrechas y puntas curvas, espina
terminal de 1.5 a 3.5 cm de largo, cónica o subulada, café oscuro, gris con la edad, plana
o acanalada hacia arriba. Inflorescencia panículada, de 3 a 5 m de largo, abierta algunas
veces bulbífera, el pedúnculo mas largo que la panícula, con brácteas triangulares
estrechas,10 a 20 ramas. Flores verde amarillento de 50 a 65 mm de largo pronto
marchitas. Ovario pequeño de 20 a 30 mm de largo, angulado, cilíndrico, algunas veces
estriado, adelgazándose hacia la base, estilo corto. Tubo en forma de embudo a
urceolado, de 8 a 16 mm. Tépalos desiguales de 18 a 24 mm de largo por 3 a 5 mm de
ancho, involutos rápidamente, al principio erectos ya secos reflejos, obtusos a
redondeados; filamentos de 35 a 45 mm de largo, delgados, planos, insertos en la parte
media del tubo, anteras amarillas de 20 a 30 mm de largo. Cápsulas anchamente ovoides
de 3 a 5 cm de largo, café oscuro, leñosas, cortamente estipitadas. Semillas café opacas,
grandes, de 9 a 12 mm de largo por 7 a 8 mm de ancho, con hilio claramente hendido
(Fig. 1).
Discusión: La especie encontrada en el estado presenta algunas variaciones como
son la cantidad de hojas en cada planta y el color que va de verde a verde cenizo glauco.
Especimenes examinados: Calvillo. Sierra del Laurel cerca de Calvillo, Rzedowski
14170 (ENCB); extremo W de la presa Malpaso, De la Cerda-García 1496 (HUAA);
Puentes Cuates. De la Cerda 5541 (HUAA). Jesús María. 1 km al SW del Garabato, De la
Cerda 5571 (HUAA); Río Gil, De la Cerda 6031 (HUAA, IEB). Pabellón de Arteaga.
Barranca al SW del Garabato, De la Cerda 6292 (HUAA, MEXU). Rincón de Romos. 1 km
al SW de Rincón de Romos, De la Cerda 5546 (HUAA).

Agave asperrima Jacobi, Hamb. Gart. Zeit. 20: 561, 1864.Agave scabra Salm-Dyck,
Bonplandia 7: 89,1859.
Distribución, habitat y fenología: Especie reportada para los estados de
Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León y Zacatecas; en la entidad
se distribuye en 3 municipios (Fig. 7), en zonas más secas y pedregosas que las demás
especies, en matorral inerme y pastizal natural-nopalera, en altitudes de 1900 a 2100 m.
En floración de marzo a agosto.
Descripción: Plantas acaulescentes, formando rosetas abiertas de 30 a 40 hojas al
madurar, de 70 a 100 cm de alto casi el doble de diámetro. Hojas maduras, lanceoladas,
de 60 a 110 cm de largo por 12 a 16 cm de ancho, rígidas, muy anchas en la base,
constreñidas arriba de la base, gruesas, convexas abajo, planas arriba, largamente
acuminadas, la superficie escabrosa, verde claro a glauco, el margen córneo con espinas
fuertes, recurvadas hacia abajo, las más largas de 8 a 10 mm de largo, con bases
redondeadas de color café o gris, espina terminal de 3.5 a 6 cm de largo, subulada a

196
acicular, estrechamente acanalada hacia la punta, decurrente hacia el margen de las
hojas, escabrosa en la base; panícula de 4 a 6 m de largo, abierta, 8 a 12 ramas con
pequeñas umbelas compactas, brácteas del pedúnculo cartáceas, reflejas. Flores de 60 a
80 mm de largo, de color amarillo, ovario verdoso, de 30 a 40 mm de largo, delgado,
cilíndrico, constreñidas en el cuello. Tubo de 13 a 20 mm, cilíndrico, grueso, acanalado.
Tépalos linear-lanceolados de 18 a 25 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, desiguales,
erectos, los exteriores 2 mm más largos que los interiores, éstos mas anchos en la base,
con los ápices cuculado-papilados. Filamentos regulares, insertos arriba de la mitad del
tubo, de 50 a 65 mm de largo, delgados, anteras de 24 a 30 mm de largo, céntricas.
Pistilo anchamente clavado hacia el ápice, estigma trilobado. Cápsulas oblongas de 4 a 5
cm de largo por 1.7 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas; semillas de 5 por 6 a 7 mm,
lunuladas, el margen ligeramente alado.
Especimenes examinados: Asientos. 1 km al sur de la granja avícola Asientos, De la
Cerda 5538 (HUAA). Rincón de Romos. 1 km al SW de Rincón de Romos De la Cerda
5547 (HUAA). Tepezalá. 4 km al E de Tepezalá, De la Cerda-García 1414 (HUAA).

Agave filifera Salm-Dyck (Hort. Dyck. 309. 1834). Agave filamentosa Salm, Bonplandia
7: 94, 1859.
Distribución, habitat y fenología: Especie conocida de Aguascalientes, Colima
Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco y Zacatecas; en el estado de
Aguascalientes se encuentra ampliamente distribuida en 5 municipios (Fig. 7),
localizada en pastizal-matorral xerófilo, bosque de encino y bosque de encino-pino,
principalmente en afloramientos rocosos, en altitudes de 2100 a 2500 m. En floración de
marzo a agosto. Nombre común registrado en la zona “lechuguilla”.
Descripción: Plantas cespitosas con rosetas densas, semiesféricas, de 25 a 50 cm de
alto por 35-50 (60) cm de diámetro, con vástagos presentes. Hojas lanceoladas de 20 a 30
cm de largo por (1) 2 a 2.5 cm de ancho, acuminadas ligeramente incurvadas, con la cara
interior plana a ligeramente cóncava, carnoso- coriáceas, rígidas, de color verde claro a
verde oscuro y ligeramente glaucas, en ocasiones con tonos rojizos, a menudo ambas
caras de la hoja con las impresiones lineares de color blanco producidas en el botón,
márgenes con una franja externa grisácea, filíferos, espina terminal excavada, de 1 a 1.5
cm de largo, de color café-rojizo pasando a grisáceo con la edad, vainas carnoso-
fibrosas, de 4 a 5 cm de largo por 5 a 7.5 cm de ancho en la base. Inflorescencia en forma
de panícula espiciforme, de 1 a 2.5 m de largo, densa con el pedúnculo cubierto de
brácteas ovado-lanceoladas, de hasta 15 cm de largo, bracteolas ampliamente ovadas, de
3 a 4 mm de largo, pedicelos cortos, flores de color verde- púrpura a purpúreas, de 3 a
3.5 cm de largo, tubo de 8.5 a 11 mm de largo, segmentos del perianto oblongo-
lanceolados, de 10 a 12 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los segmentos internos
ligeramente mas anchos, ápice agudo, piloso, reflejos en la madurez. Anteras lineares,
de 6 a 12 mm de largo, de color púrpura. Cápsula oblongo-elipsoidal u oblongo-

197
obovoide, de 1.5 a 1.7 cm de largo por 12 mm de diámetro, trilobada, aguda; semillas
semilunares, de 2.5 a 3.3 mm de largo por 1.5 a 2.5 mm de ancho, finamente
punticuladas con márgenes ligeramente alados, muesca hiliar subapical.
Especimenes examinados: Calvillo. Alrededores de la presa Las Moras, García 2623
(HUAA). Cosío. Ladera sur de la cañada Arroyo Pinitos, De la Cerda-García 1406
(HUAA). Jesús María. 11 km al W del Garabato, De la Cerda 5572, (HUAA). San José de
Gracia. 2 km al E de La Congoja, camino a San José de Gracia, Rzedowski y McVaugh 852
(ENCB); barranca El Pino, De la Cerda 5596 (HUAA); barranca Masitas, De la Cerda-
García 1286 (HUAA).Tepezalá. Estación de microondas, De la Cerda 6053 (HUAA).

Agave parryi Engelm. Acad. Sci. St. Louis Trans. 3: 310, 1875. Agave chihuahuana Trel.,
Mo. Bot. Gard. Rep. 22: 1911. Agave patonii Trel., ibid. P. 92.
Distribución, hábitat y fenología: Esta especie ha sido reportada en zonas boscosas
de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato y Zacatecas, se encontró en el
estado en el municipio de San José de Gracia (Fig. 7), formando manchones densos en
bosque de encino-pino y encino-Juniperus, a 2100 y 2560 m de altitud.
Descripción: Plantas cespitosas en rosetas densas, compactas, globosas, formando
en ocasiones grandes manchones, de tamaño mediano, verde claro a gris glauco, rosetas
de 40 a 50 cm de alto por 60 a 75 cm de diámetro. Hojas 100 a 160 imbricadas, linear-
ovadas, cortamente acuminadas, de 25 a 40 cm de largo por 8 a 12 cm de ancho, rígidas,
gruesas, casi planas a cóncavas hacia el ápice, redondeadas hacia la base, márgenes con
dientes esparcidos cada 1 o 2 cm, pequeños, los más grandes arriba de la mitad de la
hoja, de 3 a 7 mm de largo, café oscuro a grisáceos, decurrentes. Espina terminal de 15 a
30 mm de largo, casi plana cerca de la punta, café oscuro cambiando a gris con la edad.
Panícula fuerte de 4 a 6 m, con brácteas largas y reflejas sobre el pedúnculo, 20 a 36
pedúnculos laterales en la mitad superior. Flores en botón de color rosa a rojas, al
abrirse amarillentas, de 60 a 75 mm de largo. Ovario de 30 a 45 mm de largo, con un
cuello, de 6 a 9 mm. Tubo de 8 a 12 mm de profundidad por 15 a 18 mm de ancho,
carnoso, engrosado y anguloso, profundamente acanalado. Tépalos subiguales, de 18 a
24 mm de largo por 4 a 6 mm de ancho, lineares, gruesos, ascendentes o erectos,
involutos, ápices cuculados y pilosos, los internos aquillados; filamentos anchos, de 40 a
55 mm de largo, insertos cerca del orificio del tubo, 7 a 11 mm arriba de la base; anteras
excéntricas a céntricas de 20 a 24 mm de largo, amarillas. Pistilo rara vez excediendo la
longitud de los estambres, con un estigma capitado, 3 lobado. Cápsulas sobre pedicelos
fuertes, de 3 a 5 cm de largo por 1.5 a 2 cm de ancho, cortamente estipitadas. Semillas
de 7 a 8 mm de largo por 5 a 6 mm de ancho.
Especimenes examinados: San José de Gracia. 13 km al NW de La Congoja, De la
Cerda-García 1983 (HUAA); barranca El Pino, De la Cerda 5597 (HUAA, MEXU).

198
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, Bonplandia 7: 88. 1859. Agave cochlearis Jacobi,
Nachtr. II in Abh. Schles. Ges. Vaterl. Cult. Abth. Naturwiss.1870:151
Distribución, hábitat y fenología: Es el maguey mas ampliamente utilizado para la
extracción de aguamiel y pulque, se reporta para Aguascalientes, Coahuila, Colima,
Durango, Hidalgo, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas. En el estado se encuentran en
los municipios de Tepezalá y Aguascalientes (Fig. 7) plantaciones de esta especie, con el
fin de elaborar miel de maguey y extraer el aguamiel y pulque. Fuera de estos
municipios se establecen hileras para delimitar propiedades y además se pueden
observar de manera aislada algunos individuos escapados de cultivo. Esta especie
está dividida en 3 variedades las cuales se separan por el tamaño de las flores y el color
de las hojas. En Aguascalientes se encuentra A. salmiana var. salmiana con hojas de color
verde, hasta de 2 m de largo, anchamente lanceoladas. En floración de marzo a junio. Se
le conoce en la entidad como “maguey pulquero”
Descripción: Plantas muy grandes comúnmente con vástagos, rosetas laxas de 80 a
200 cm de alto por 120 a 250 cm de diámetro. Hojas linear-lanceoladas o lanceoladas, de
1 a 2.5 m de largo por 16 a 40 cm de ancho, hacia la base marcadamente convexas en la
cara exterior y cóncavas o hasta acanaladas en la cara interior, ápice largamente
acuminado con una curvatura sigmoidea mas o menos marcada, carnosas casi rígidas,
de color verde claro a veces verde amarillento o verde glauco, con evidentes impresiones
de los dientes de las hojas adyacentes, espina terminal de 4.5 a 10 cm de largo, recta y
excavada en su cara interior, ampliamente decurrentes, en ocasiones hasta la mitad o por
todo el margen de la hoja, margen repando, dientes planos, de 5 a 10 (17) mm de largo,
de color café rojizo oscuro a grisáceos, la mayoría recurvados. Inflorescencia una
panícula amplia, de 3.5 a 8 m de largo, con 9 a 20 ramas. Pedúnculo fuerte, cubierto por
brácteas carnosas, imbricadas. Flores de 7 a 11 cm de largo, de color amarillento-
verdoso, tubo de 17 a 24 mm de largo, surcado, segmentos del perianto lanceolados, de
21 a 25 mm de largo, por 3.5 a 6.0 mm de ancho, ápices cuculados y pilosos, márgenes
involutos, los de la serie interna ampliamente aquillados; anteras linear-oblongas, de 30
a 35 mm de largo. Cápsulas oblongo-elipsoidales, de 5.5 a 7.0 cm de largo por 2 a 2.4 cm
de diámetro, apiculada, estipitada, de color café oscuro. Semillas lacrimiformes, de 8 a 9
mm de longitud por 5 a 7 mm de ancho.
Especimenes examinados: Calvillito. De la Cerda 3269 (HUAA). Tepezalá. Cerro
Altamira, 5 km al E de Tepezalá, De la Cerda 5540 (HUAA).

Agave schidigera Lem. III. Hort. 8: pl. 289 verso (descry.).1861; III. Hort. 9: pl.330. 1862.
Littaea rezlii Fonv. Rev. Hort. 1862: 39, 1862 Agave vestita S. Wats. Proc.Amer.
Acad. 25: 163. 1890.
Distribución, hábitat y fenología: Especie reportada para los estados de
Aguascalientes, Durango, Guanajuato, Jalisco, Nayarit. Sinaloa y Zacatecas; se localizó
en áreas semejantes a las de A. filifera, en cinco municipios (Fig. 7), en zonas pedregosas

199
de matorral xerófilo y bosque de encino en altitudes de 2000 a 2300 m. En floración de
junio a octubre.
Descripción: Plantas solitarias, formando rosetas simétricas de tallo muy corto.
Hojas lineares con impresiones en ambas caras de cuando estuvieron en botón, de 30 a
40 (50) cm de largo por 1.5 a 4 cm de ancho, más anchas hacia abajo de la mitad , verde a
verde-grisáceo o amarillentas raramente rojizas, lisas, rectas, algunas veces falcadas,
relativamente delgadas, flexibles, planas hacia el ápice, convexas hacia la base,
acuminadas, el margen café a blanco, fuertemente filíferas; espina terminal, café, gris
con la edad, plana arriba, redondeada abajo, de 5 a 20 mm de largo, cortamente
decurrente; inflorescencia espigada, laxa, de 2 a 3.5 m de largo, brácteas pedunculares
estrechas. Flores geminadas sobre pedicelos cortos dicotómicos, de 30 a 45 mm de largo,
verde amarillentas o purpúreas9, tubo de 7 a 10 mm de largo, estrecho, acanalado.
Tépalos iguales lineares de 13 a 20 mm de largo, agudos, recurvados, verdosos,
amarillos a purpúreos, delgados, traslapados en la base; filamentos de 35 a 50 mm de
largo, insertos sobre el margen del tubo, pálido coloreados a púrpura; anteras de 13 a 21
mm de largo, muy delgadas, frecuentemente excéntricas, amarillas a púrpura. Ovario
de 12 a 20 mm de largo, fusiforme, angulado. Cápsula variable en tamaño, forma ovoide
de 12 mm de largo por 6 a 7 mm de ancho, cortamente estipitada. Semillas gruesas,
deltoides, de 2 por 1.5 mm, o en forma de luna, de 3.5 por 2 mm, angulosas, cortamente
aladas, con la superficie rugosa.
Discusión: Agave schidigera está muy relacionada con A. filifera pero ésta última
presenta hábito cespitoso, vástagos presentes, hojas mas cortas y gruesas, flores de
menor longitud y el tubo más corto. Gentry (1982) considera que existen dudas si estas
son dos especies diferentes o no. De acuerdo a las observaciones de habitat, distribución
y determinación de ejemplares en el presente estudio, existen algunos individuos que
presentan características de ambas especies, por lo que se requiere de estudios más a
fondo para aclarar estas interrogantes.
Especimenes examinados: Calvillo. Sierra del Laurel, McVaugh 18474 (MEXU);
alrededores de la presa Los Alamitos, De la Cerda 6303 (HUAA); 13 km al W de Puentes
Cuates, Rosales C. 543 (HUAA). Cosío. Cerro La Punta, De la Cerda 6090 (HUAA);
extremo SW de Cosío, De la Cerda 5537 (HUAA). Jesús María. El Ocote, De la Cerda 6077
(HUAA). San José de Gracia. 2 km al E de La Congoja, Rzedowski & McVaugh 852
(MEXU); 2 km al NW de Potrerillo, cuesta La Gloria, exposición E, De la Cerda-García 618
(HUAA); barranca Sierpens, De la Cerda 5558 (HUAA, ENCB).Tepezalá. Estación de
microondas, De la Cerda 6054 (HUAA).

Agave striata Zucc., ssp. striata, Nov. Act. Acad. Leopold-Carol. 16(2): 678, 1833. Agave
recurvata Zucc., Abh. Akad. Wiss. Muenchen 4: 22, 1845.

200
Distribución, hábitat y fenología: La distribución de esta especie abarca los estados
de Aguascalientes, Hidalgo, Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y
Zacatecas; en la entidad se encontró en 2 municipios (Fig. 7), formando grandes
manchones en bosque de encino y matorral rosetófilo a 2100 m de altitud.
Descripción: Plantas perennes, con tallos cortos, rosetas con numerosas hojas, de
50 a 100 cm de alto por 50 a 120 cm de ancho, formando grandes grupos por unión de
numerosos vástagos, verde glauco a rojo púrpura. Hojas lineares, poco suculentas, de 25
a 60 cm de largo por 0.8 a 1 cm de ancho en la parte media, estriadas, rígidas, rectas o
arqueadas, convexas arriba, lisas o escabrosas a lo largo de la quilla, rojizas en el ápice
debajo de la espina terminal, margen cartilaginoso de 1 mm o menos de ancho, amarillo
pálido, escabroso o finamente serrulado. Espina terminal muy pungente, de 1 a 5 cm de
largo, subulada, redondeada, café rojiza a gris oscuro. Inflorescencia una espiga, erecta,
laxa, de 1.5 a 2.5 m de largo, las brácteas del pedúnculo de 5 a 10 cm de largo. Brácteas
florales más cortas que las flores, deciduas. Flores geminadas, tubulares de 30 a 40 mm
de largo, verdoso-amarillento, rojo o púrpura. Ovario cilíndrico, triangular, acanalado,
de 12 a 15 mm de largo sin cuello, tubo de 14 a 20 mm de largo, de 8 a 11 mm de ancho.
Tépalos ovado-oblongos casi iguales, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho, los
internos un poco más anchos, con quilla acuminada. Filamentos de 30 a 50 mm de largo,
insertos en la parte media del tubo, usualmente en dos niveles, anteras de 12 a 16 mm de
largo, con fijación central, amarillo café a bronceado. Cápsula de 13 a 16 mm de largo
por 8 a 10 mm de ancho, trígona, café oscuro, truncada en la base, apiculada. Semillas
de 3 por 3.5 mm, gruesas con un lado curvo.
Discusión: De acuerdo al tamaño de las hojas y de las flores Gentry (1982)
considera subespecies, la que se localiza en Aguascalientes en áreas muy restringidas de
una barranca que se extiende entre los municipios de San José de Gracia y Jesús María
probablemente sea echinoides con hojas más cortas y siempre arqueadas.
Especimenes examinados: Jesús María. Barranca El Pino, ladera rocosa norte, García
R. 2811 (HUAA); 13 km al NW de Garabato, García R 3467 (HUAA) San José de Gracia.
Barranca El Pino, zona de bosque de encino, De la Cerda 5595 (HUAA, MEXU).

Agave vilmoriniana Berger in Fedde, Repertorium 12: 503, 1913. Agave eduardii Trel.
Contr. U. S. Nat. Herb. 23: 134, 1920. Agave houghii Hort ex Trel. Contr. U. S. Nat.
Herb. 23: 134, 1920. Agave mayoensis Gentry, Rio Mayo Plants, Carn. Inst. Wash.
Publ. 527: 94, 1942.

201
Distribución, hábitat y fenología: Se reporta su presencia en Aguascalientes,
Chihuahua, Durango, Jalisco, Sinaloa, Sonora y Zacatecas. Esta especie fue colectada en
una localidad en el municipio de Calvillo (Fig. 7), formando pequeños manchones de
pocos individuos en donde hubo selva baja caducifolia, a 1700 m. En floración de abril a
mayo. Los habitantes de este municipio lo conocen como “maguey de mezcal”,
mencionan que lo utilizan para la elaboración de mezcal, siendo la causa de la casi
desaparición de esta especie en el estado.
Descripción: Plantas cortamente caulescentes, verde claro a verde amarillento,
formando rosetas solitarias o en grupos, de 1 por 2 m de ancho, con hojas arqueadas,
linear lanceoladas, profundamente acanaladas, gruesas, flexibles, de 90 a 180 cm de
largo por 7 a 10 cm de ancho, largamente acuminadas, espina terminal de 1 a 2 cm de
largo, muy engrosadas hacia la base, margen sin espinas, con un borde fino continuo, de
1 a 2 cm de ancho, de color café a café grisáceo. Inflorescencia una espiga de 3 a 5 m de
largo, con numerosas flores que inician a 1 o 2 m arriba de la base, bulbíferas o no
bulbíferas; brácteas inferiores aciculares, de 10 a 20 cm de largo, escariosas, de color café
cerca del ápice; brácteas superiores de 1 a 2 cm de largo; bracteolas de los pedicelos
deltoides, de 2 a 3 mm de largo; pedicelos de 8 a 20 mm de largo, 1 a 2 bifurcados.
Flores amarillas de 3.5 a 4 cm de largo, con un tubo abierto poco profundo. Ovario de 15
a 20 mm de largo incluyendo el cuello de 3 a 4 mm. Tubo de 4 mm de largo por 8 a 9
mm de ancho. Tépalos planos, de 14 a 17 mm de largo por 4 a 5 mm de ancho.
Filamentos de 30 a 40 mm de largo insertos en la parte superior del tubo, anteras de 16
mm de largo. Cápsulas y semillas no vistas.
Especimenes examinados: Calvillo. Río Malpaso y camino hacia Los Alisos, De la
Cerda 6352 (HUAA, IEB).

LITERATURA CITADA

Bogler D.J. y Simpson B.B. 1995. A chloroplast DNA study of the Agavaceae. Systematic
Botany 20:191-205
Clary K. H. y Simpson B. 1995. Systematics and caracter evolution of the genus Yucca L.
(Agavaceae): Evidence from morphology and molecular analyses. Boletin de la
Sociedad Botánica de México 56: 77-78.
Eguiarte, L. E., M.R.Duvall, G.H. Learn, Jr. y M.T. Clegg 1994. The systematic status of
the Agavaceae and Nolinaceae and related Asparagales in the Monocotyledons:
An analysis base on the rbcL gene sequence. Boletín de la Sociedad Botánica de
México 54:35-56.
Galván V., R. 1988. Las familias Amaryllidaceae, Juncaceae y Liliaceae en el Valle de
México. Tesis Doctoral. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Instituto
Politécnico Nacional. México D.F. 349 pp.

202
García, Enriqueta. 1964, Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koppen
(para adaptarlo a las condiciones de la Rep. Mexicana): México, D.F., Univ. Nal.
Auton. México, Inst. Geografía, 246 p.
García-Mendoza, A. y R. Galván V. 1995. Riqueza de las familias Agavaceae y
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Gentry H., S. 1982. Agaves of continental North America. Tucson: University Press. 670
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Hernández S., L. 1995. Análisis cladístico de la familia Agavaceae. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 56: 77-88.
Lott, A. y F. Chiang (Comp.) 1986. Manual de herbario. Consejo Nacional de la Flora de
México. Primera edición. México, D. F. 142 pp.
McVaugh, R. 1989. Liliaceae en: Anderson W. R. (Ed.) Flora Novo-Galiciana Vol. 15: 120-
293. Ann Arbor: The University of Michigan Herbarium.
Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores 2001. Flora fanerogámica del Valle
de México.2ª ed., Instituto de Ecología A. C. y Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro (Michoacán), 1406 pp.

203
LOS AGAVES DE JALISCO: ANÁLISIS DE RELACIONES GENÉTICAS MEDIANTE MARCADORES
AFLP

GERARDO HERNÁNDEZ VERA


ERICKA FLORES BERRIOS
Resumen. A partir de 51 genotipos de 23 especies de Agave colectadas en Jalisco, se generaron 180
marcadores AFLP polimórficos empleando 6 combinaciones de cebadores (EcoRI y MseI). Las distancias
genéticas estimadas con base en los coeficientes de similitud de Jaccard y Nei, revelan una importante
diversidad genética entre los genotipos estudiados. Las variaciones morfológicas tipo clina observadas en
campo en algunas especies, se correlacionan con los cambios graduales en las distancias genéticas. Por
otro lado, dadas las características morfológicas, hábitos de crecimiento y distancias genéticas, se plantea
la hipótesis que, evolutivamente Agave rzedowskiana es una de las especies más primitivas dentro del
género. El dendrograma obtenido mediante el algoritmo de agrupación UPGMA y el análisis de
coordenadas principales (PCO) muestran relaciones de especies muy similares a los grupos propuestos
por Gentry.

Abstract. Fr o m 51 ge no ty pe s of 23 spe cie s co lle ct e d in Jal is co , 180 po ly mo r phic AF LP


mar k er s we r e o bt aine d us ing six pr ime r co mb in at io ns (EcoRI and MseI). Based on Jaccard and
Nei’s similarity coefficients, the estimated genetic distances reveal an important genetic diversity among
the studied genotypes. Cline-like morphological variations observed in the field, match the gradual
changes in genetic distances. On the other hand, regarding its morphological characteristics, growth habit
and genetic distances, it is raised the hypothesis that, in evolutionary terms, Agave rzedowskiana is one of
the most primitive species within genus Agave. The obtained dendrogram using the UPGMA clustering
algorithm, as well as the principal coordinate analysis (PCO), show species relationships very similar to
those proposed by Gentry.

La taxonomía del género Agave se ha caracterizado, en términos generales, por ser difícil
de abordar. Los límites entre grupos infragenéricos no son claros y con frecuencia la
variación morfológica existente entre las especies es de tipo gradual (Gentry 1982)
debido, posiblemente, a la facilidad con la que muchas especies se hibridan (Granick
1944). Por ello, la identificación de las especies mediante las características morfológicas
suele ser difícil. De igual modo, dichos rasgos morfológicos tienen la desventaja de verse
afectados por factores ambientales y no proporcionar una medida adecuada de la
diversidad genética.
El análisis directo del ADN mediante marcadores AFLP (Vos et al.
1995), los cuales generan un perfil o “huella genética” única para cada

204
individuo, ha demostrado ser una herramienta eficaz en la caracterización
de genotipos vegetales, en la determinación de relaciones taxonómicas y
filogenéticas, así como en estudios de diversidad genética (Perera et al.
1998, Abdalla et al. 2001, Koopman et al. 2001, Sawkins et al. 2001). En el caso
particular del género Agave, dichos marcadores se han utilizado con éxito
en la detección de variabilidad genética asexual en Agave fourcroydes (Infante et al.
2003), así como en estudios de diversidad y relaciones genéticas entre diferentes especies
y variedades (Vandemark 1998, Cuevas-Figueroa 2001) lo que demuestra su capacidad
discriminatoria, incluso a niveles infraespecíficos.
En el presente estudio se usaron marcadores AFLP en conjunción con técnicas de
ordenación y clasificación para determinar y clasificar la variabilidad y relaciones
genéticas entre las especies de agave silvestre distribuidas en Jalisco. Esta información
tiene implicaciones en la implementación de futuros programas de conservación y
manejo, así como en el mejoramiento genético de las especies cultivadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal
Se emplearon 63 genotipos representando 23 especies del género Agave del estado
de Jalisco. La identificación de las mismas se llevó a cabo de acuerdo con las
descripciones y/o claves taxonómicas de Gentry (1982), McVaugh (1989) y Cházaro et al.
(2004). Las especies y el número de genotipos utilizados se enlistan en el Cuadro 7.

Extracción de ADN
Empleando nitrógeno líquido, se maceró tejido fresco foliar (~0.5 - 1g) de
cada espécimen para liberar núcleos celulares. La extracción de ADN se efectuó de
acuerdo a las especificaciones del kit “GenElute™ Plant Genomic DNA” (Sigma-Aldrich).
Mediante soluciones amortiguadoras de extracción, el ADN se precipitó y purificó en
una serie de centrifugaciones y lavados para finalmente obtenerlo en suspensión
mediante eluciones con amortiguador TE (10mM Tris, 1mM EDTA, pH ~ 8.0). La
calidad y cantidad del ADN obtenido se evaluó en geles de agarosa al 1%.

Marcadores AFLP
Los marcadores AFLP se obtuvieron de acuerdo a la metodología descrita en el
kit “AFLP Analysis System I, AFLP Starter Primer kit” de Gibco BRL Life Technologies
(Vos et al. 1995) con algunas modificaciones menores. El ADN genómico fue digerido
con enzimas de restricción EcoRI y MseI, posteriormente se ligaron las secuencias
adaptadoras mediante la enzima T4 ADN ligasa incubando la reacción a 20°C durante 2
horas. Las reacciones de preamplificación y amplificación (PCR) se llevaron a cabo
utilizando Taq ADN polimerasa (500 U/μl, Invitrogen Life Technologies) y un termociclador

205
“Amplitron II” (Barnstead-Thermolyne). Las combinaciones de cebadores (“primers”),
elegidas con base en ensayos previos y en lo reportado por Cuevas-Figueroa (2001),
fueron las siguientes: E-AGC/M-CAC, E-ACT/M-CAG, E-AGC/M-CAT, E-ACT/M-CTG,
E-AGC/M-CAG, E-ACG/M-CAT.
La separación de los fragmentos amplificados se realizó mediante electroforesis
en gel de acrilamida al 6% durante 1 h a 60 watts constantes. Para la visualización de las
bandas (marcadores), se empleó la técnica de tinción con nitrato de plata reportada por
Bassam et al. (1991) y Valadez y Kahl (2000), con algunas modificaciones menores.

Análisis estadístico
El análisis de los perfiles de marcadores generados para cada genotipo se realizó
de forma visual, registrando la presencia/ausencia de marcadores (bandas) como una
matriz binaria (1=presencia / 0=ausencia). Con ayuda del programa PhylTools (Buntjer,
2001), se obtuvieron los coeficientes de similitud de Jaccard (1908) y Nei (1979) para
estimar las distancias genéticas entre las especies estudiadas. Mediante el programa
MEGA2 versión 2.1 (Kumar et al. 2001), se generó un dendrograma o árbol utilizando el
algoritmo de agrupación UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) (Sneath & Sokal 1973). Para examinar la estructura de la variabilidad en agaves
de Jalisco en términos de distancias genéticas y verificar los agrupamientos del
dendrograma se hizo un análisis de coordenadas principales (PCO) utilizando el
paquete estadístico Multi-Variate Statistical Package v. 3.12d (MVSP, Kovach Computing
Services, 2001).

RESULTADOS

Las 6 combinaciones de cebadores generaron un total de 180 marcadores polimórficos a


partir de los 51 genotipos estudiados. El promedio de polimorfismos por combinación
de cebadores fue de 28.33.
Se obtuvieron las distancias genéticas entre los genotipos analizados empleando
el índice de Jaccard (1908). El dendrograma o representación gráfica de dichas distancias
se muestra en la Figura 8. Con fines comparativos se generó un segundo dendrograma
utilizando el índice de Nei (1979), observando prácticamente los mismos agrupamientos
o “clusters” (resultados no mostrados).
Siguiendo la clasificación propuesta por Gentry (1982), se estimaron las distancias
genéticas promedio dentro de cada uno de los grupos (Cuadro 8), así como las
distancias promedio entre grupos (Figuras 9 y 10).
En la figura 4 se observa el resultado del análisis de Coordenadas Principales
(PCO) realizado con base en la matriz de distancias genéticas de Jaccard con los
genotipos completos. La primera coordenada principal explica el 11.73 % de la variación
de los datos, mientras que la segunda coordenada explica el 8.6%. Algunos de los

206
genotipos exhiben la tendencia a ubicarse cercanamente de acuerdo con los grupos
propuestos por Gentry (1982), con varias zonas de traslape, mientras que otros se
dispersan sin presentar una tendencia clara. Se muestran también aquellos ejemplares
que no pudieron ser identificados taxonómicamente y que por lo tanto no se asignaron a
ningún grupo. Estos se dispersan entre los grupos Rigidae y el complejo Crenatae-
Parryanae en la mitad izquierda de la gráfica (Fig. 11).

DISCUSIÓN

El dendrograma obtenido con los 51 genotipos (Figura 8) presenta cuatro


“clusters” o agrupaciones principales. Los agaves del grupo Rigidae se concentran en el
grupo 1 del dendrograma. Dentro de este cluster, la distancia menor entre dos genotipos
fue de 0.16, correspondiente a las dos accesiones de Agave tequilana y a la de los
genotipos P12-1(A. angustifolia) y P26-2 (A. rhodacantha). Estas agrupaciones ponen de
manifiesto la similitud genética existente entre A. angustifolia y A. tequilana, lo cual apoya
en parte la hipótesis de que existe una estrecha relación taxonómica y quizá evolutiva
entre ambas especies (Gentry 1982, Cuevas-Figueroa 2001 y Valenzuela 2003).
El Grupo 2 incluye agaves de los grupos Parryanae (Agave guadalajarana, A. parry)
y Crenatae (A. maximiliana, A. inaequidens), excepto A. wocomahi que pertenece al grupo
Ditepalae. Se observa que las distancias genéticas aumentan gradualmente entre estos
genotipos (Fig. 8), lo cual se correlaciona con los datos de campo, ya que varios de estos
agaves presentaron características morfológicas intermedias entre Agave guadalajarana y
A. maximiliana o entre este último y A. inaequidens. Se plantea la posibilidad de que la
variación morfológica de tipo clinal, observada en campo, sea producto de la variación
genética gradual debida al flujo de genes entre estas especies en las zonas de traslape de
sus poblaciones. Con respecto al A. wocomahi, este se agrupó con A. parry (grupo
Parryanae), ambos colectados en la misma zona geográfica. La relación eco-geográfica
entre estas dos especies es compatible con la similitud genética, sin embargo, dichas
semejanzas pueden estar determinadas por la proximidad geográfica o bien por una
relación filogenética entre los grupos Parryanae y Ditepalae, la cual debe de investigarse
mediante análisis cladísticos. De acuerdo con la clasificación de Trelease (citado por
Gentry, 1982), originalmente, estos grupos conformaban el grupo Applanatae,
posteriormente Gentry (1982) lo divide en Ditepalae y Parryanae tomando como criterio
fundamental, diferencias en las estructuras florales. En las figuras 9 y 10 se observa que
los grupos con la menor distancia genética son precisamente Parryanae y Ditepalae,
mientras que en la figura 11 vemos que el grupo Ditepalae queda incluido dentro del
complejo “Parryanae-Crenatae”.
El cluster del grupo 3 comprende los agaves del grupo Filiferae, observándose la
misma tendencia de cambio gradual en las distancias genéticas entre Agave filifera, A.
schidigera y A. colimana, especies que siguen un patrón de cambios morfológicos

207
graduales (clinal) dificultando así su identificación taxonómica. En este caso, las
semejanzas morfológicas entre estas especies no indican una cercanía genética ya que las
distancias varían desde 0.21 hasta 0.30 (Fig. 8). Esto sugiere que efectivamente se trata de
especies diferentes, que quizás todavía comparten las características morfológicas de su
ancestro común y que podrían seguir intercambiando material genético en zonas
híbridas de traslape de poblaciones como en el caso de A. schidigera y A. colimana.
En la parte baja del dendrograma no se visualiza una tendencia clara en las
agrupaciones de los genotipos en relación a los grupos propuestos por Gentry (1982), a
excepción de Agave angustiarum y A. chazaroi que aparecen juntos y pertenecen al grupo
Marginatae. El genotipo Agave sp. P27-2, corresponde a Agave lomeliana Cházaro & A.
Vázquez, sp. nov., ined., especie recientemente descrita que se distribuye en la “Barranca
de Colimilla” y cuyas características morfológicas la ubican dentro del grupo
Marginatae. El dendrograma y el análisis de coordenadas principales muestran que
efectivamente guarda una similitud genética con los agaves de este grupo.
Agave rzedowskiana, único representante del grupo Striatae, se separa del resto de
los genotipos (Figs. 8 y 11) en un cluster aislado con una distancia de 0.42. De acuerdo
con Gentry (1982), este grupo comprende las especies más primitivas en términos
evolutivos, considerando a A. dasylirioides como la forma más ancestral del género; por
su parte, Granick (1944) afirma que hay una correlación entre la ploidía y el desarrollo
vegetativo, sugiriendo que la mayoría de los agaves del subgénero Littaea (al cual
pertenece A. rzedowskiana) son diploides, con características morfológicas primitivas
como el tamaño pequeño de las hojas. En el presente estudio, el agave con menor
tamaño de roseta fue A. rzedowskiana. De este modo, dadas las características
morfológicas y de hábito de crecimiento observadas en campo, así como la distancia
genética con respecto a las demás especies, podemos plantear la hipótesis de que A.
rzedowskiana es una de las formas más primitivas del género en Jalisco.
Los resultados del análisis de coordenadas principales muestran asociaciones
muy similares a las observadas en el dendrograma (Fig. 11). Se visualiza de manera
global que los genotipos exhiben la tendencia a agruparse en correspondencia con los
grupos infragenéricos que reconoce Gentry (1982). Sin embargo, hay especies dispersas
que se traslapan con aquellas pertenecientes a otros grupos; siendo el caso más evidente
el del complejo “Parryanae-Ditepalae-Crenatae”, en el cual se encuentran especies de los
tres grupos. Esto, aunado a los resultados del dendrograma y a las observaciones de
campo, parece apoyar la hipótesis de que existe un importante flujo de genes entre las
especies colectadas de estos grupos.
El presente estudio pone de manifiesto la magnitud y variabilidad de la
diversidad genética del género Agave en Jalisco, la cual en parte, está estrechamente
relacionada con las características geográficas del Estado. Las relaciones genéticas
encontradas en los grupos estudiados, corresponden en cierta medida a la clasificación
propuesta por Gentry (1982) basada en caracteres morfológicos. Asimismo, los

208
resultados sugieren que ciertas especies se encuentran en proceso de expansión y
diversificación.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la invaluable ayuda del M. en C. Miguel Cházaro Basañez en
la colecta e identificación de los agaves. De igual modo al M. en C. Manuel
Rodríguez por su asistencia en el trabajo de campo. El presente trabajo se
llevó a cabo gracias al financiamiento del COECyTJAL (proyecto 48-2001)
y al apoyo del CONACYT a través de su programa de becas de posgrado.

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209
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210
CUADRO 7.
Número de genotipos utilizados por especie. (¤) Especie nueva. (§) Nuevo registro para
Jalisco.

GRUPO ESPECIE No. DE


GENOTIPOS
RIGIDAE Agave angustifolia Haw. 9
§ Agave rhodacantha Trel. 4
Agave tequilana Weber 2

CRENATAE Agave inaequidens Koch. 2


Agave maximiliana Baker. 2

MARMORATAE Agave gypsophila Gentry 2


¤ Agave valenciana 1
Cházaro & A. Vázquez

PARRYANAE Agave guadalajarana Trel. 3

§ Agave parryi Engelm. 1


DITEPALAE § Agave wocomahi 1
Gentry

TOTALES 10 27
SUBGÉNERO
AGAVE
AMOLAE Agave pedunculifera Trel. 1
Agave attenuata Salm- 1
Dyck
Agave vilmoriniana 1
Berger.
¤ Agave vazquez-garciae 2
Cházaro, Valencia &
Lomelí, sp. nov., in press

FILIFERAE Agave colimana Gentry. 4


Agave schidigera Lem. 5
§ Agave filifera Salm- 2
Dyck

211
§ Agave geminiflora 2
(Tagl.) Ker-Gawler

MARGINATAE § Agave angustiarum 2


Trel.

¤Agave lomeliana 1
Cházaro & A. Vázquez
sp. nov., ined.
¤ Agave chazaroi A. 2
Vazquez & Valencia, sp.
nov.ined.
STRIATAE ¤ Agave rzedowskiana P. 1
Carrillo, R. Vega & R.
Delgadillo
TOTALES 12 24
SUBGÉNERO
LITTAEA
TOTAL DE 23 51
ESPECIES Y
GENOTIPOS

212
CUADRO 8.
Distancias genéticas promedio dentro de los grupos.
GRUPO DISTANCIA DISTANCIA
GENÉTICA GENÉTICA
PROMEDIO (NEI) PROMEDIO
(JACCARD)
Marmoratae 0.512849 0.677133
Ditepalae * *
Filiferae 0.444792 0.612424
Rigidae 0.440367 0.595181
Amolae 0.527503 0.688706
Crenatae 0.494157 0.630249

Marginatae 0.456546 0.624609


Parryanae 0.309182 0.452654

Striatae * *

*Grupos con un solo individuo muestreado

213
FIGURA 8.
Dendrograma UPGMA del total de genotipos, basado en la distancia genética de
Jaccard.
0.22
0.01 A.angustifoliaP19-2
0.22
0.02 A.angustifoliaP21-4
0.18
A.angustifolia gigP29-1
0.01 0.18
0.05 A. angustifoliaP29-2
0.22
A.angustifoliaP8-3
0.18
Agave sp.P21-3
0.03
0.01 0.16
0.04 A.angustifoliaP12-1
0.16 Grupo 1
0.02 A.rhodacanthaP26-2
0.24
A.inaequidensP22-2
0.19
0.02 0.03 A.pedunculiferaP22-1
0.01 0.19
A.rhodacanthaP24-1
0.16
0.02 A.tequilanaMT-1
0.16
0.06 A.tequilanaE4
0.01 0.26
A.angustifoliaP27-1
0.27
A.maximilianaP25-2
0.22
0.02 A.wocomahiP17-1
0.22
0.02 A.parryP18-3
0.01 0.25
A.guadalajaranaP39-1
0.23
0.02 Agave sp.P9-2
0.01 0.23
Agave sp.guadal/maximP33-4
0.02 0.24
0.02 Agave sp.guad/maximP36-2
0.22
Agave sp.guadalajP36-7
0.00 0.19
0.01 Agave sp.hib-guad/maxP31-1
Grupo 2
0.03 0.19
Agave sp.guadal/maximiP33-1
0.15
0.02 A.guadalajaranaP36-5
0.06
0.00 0.05 Agave sp.max/inaeP43-1
0.06
0.08 A.inaequidensP44-1
0.26
A.colimanaP16-1
0.26
0.04 A.angustifoliaP20-1
0.31
0.01 A.angustiarumP29-3
0.31
0.00 A.guadalajaranaP33-2
0.27
0.00 Agave sp.mt-schidP34-3
0.24
0.04 Agave sp.mt/schiP26-4
0.24
0.03 Agave sp. schid/colP26-5
0.24
0.06 A.rhodacanthaP16-4
0.24
A.colimanaP21-1
0.29
0.02 A.colimanaP19-3
0.29
0.00 A.geminifloraP34-2
0.01
0.28
A.filiferaP18-1
0.00
0.26
A.schidigeraP11-2
0.01
0.23
0.02
A.schidigeraP40-1 Grupo 3
0.21
0.02 A.schidigeraP11-1
0.21
0.03 A.schidigeraP36-3
0.31
A.attenuataP21-5
0.00
0.27
0.03 A.chazaroiP32-1
0.01 0.27
A.schidigeraP36-4
0.27
0.01 A.vazquez-garciaeP23-1
0.25
0.03 A.valencianaP15-1
0.25
0.02 A.filiferaP18-2
0.02
0.31
A.gypsophylaP37-2
0.29
A.angustiarumP28-1
0.01
0.28
0.02 Agave sp.colimillaP27-2
0.28
0.01 0.02 A.chazaroiP36-1 Grupo 4
0.29
A.maximilianaP26-2
0.25
0.03 A.gypsophylaP37-1
0.25
0.06 0.04 Agave sp.inaeqP26-3
0.34
A.angustifoliaP13-4
0.27
0.08 A.rhodacanthaP21-2
0.27
A.vazquez-garciaeP23-2
0.33
0.00 A.vilmorinianaP27-3
0.32
0.01 A.geminifloraP34-1
0.32
0.01 A.colimanaP25-1
A.rzedowskianaP38-1
0.42

0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

Distancia genética

214
FIGURA 9.
Distancias genéticas entre grupos (índice de Jaccard).

0.22
0.07 Ditepalae
0.22
0.01 Parryanae
0.01 0.29
Crenatae
0.01 0.30
Rigidae
0.00 0.32
Marmoratae
0.02 0.32
Marginatae
0.08 0.32
Filiferae
0.34
Amolae
Striatae
0.42

Distancia genética (Jaccard)


0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

FIGURA 10.
Distancias genéticas entre grupos (índice de Nei).

0.15
0.07 Ditepalae
0.15
0.01 Parryanae
0.01 0.22
Crenatae
0.01 0.23
Rigidae
0.00 0.23
Marmoratae
0.02 0.24
Marginatae
0.10 0.24
Filiferae
0.26
Amolae
Striatae
0.36

0.3 0.2 Distancia genética (Nei)


0.1 0.0

215
FIGURA 11.
Análisis de Coordenadas Principales de los genotipos estudiados.

P C O (J a c c a rd )
0.43

0.34 M arm oratae

D itepalae
0.26
C o o rd e n a d a P rin c ip a l 2

F iliferae
0.17
Rigidae
0.09
A m olae
0.00
C renatae
-0.09
M arginatae

-0.17 P ar ry anae

-0.26 S tr iatae

No asignado
-0.34
-0.34 -0.26 -0.17 -0.09 0.00 0.09 0.17 0.26 0.34 0.43

C oordenada P rinc ipal 1

216
MARCADORES MOLECULARES RAPD´S APLICADOS AL ESTUDIO GENÉTICO DE ESPECIES
SILVESTRES DEL GÉNERO AGAVE DEL VOLCÁN DE TEQUILA, JALISCO

Alvarez-Salazar J.L.
Flores-Berrios E.
Santerre-Lucas A.
Cházaro-Basáñez M.

Resumen. El presente trabajo propone el uso de marcadores RAPD´s para el análisis de la variación
genética en poblaciones de Agave guadalajarana y A. inaequidens, únicas especies silvestres distribuidas en
el volcán de Tequila, Jalisco. Se utilizaron cuatro cebadores, que generaron un total de 54 marcadores, de
los cuales 45 (83%) fueron polimórficos. Los valores de distancias genéticas entre los genotipos colectados
varían de 0.11 a 0.91, este intervalo y se encuentra dentro de lo esperado en especies de Agave silvestre. En
el dendrograma reobtenido a partir de las distancias genéticas, se observan dos grupos principales que
incluyen a la mayoría de los individuos estudiados y no se observa la existencia de genotipos de
transición entre A. guadalajarana y A. inaequidens. Los resultados descritos anteriormente constituyen un
aporte al conocimiento de la distribución geográfica y diversidad genética de las especies de Agave en el
Volcán de Tequila, sirviendo de referencia para estudios taxonómicos y de conservación en el Estado de
Jalisco.

El volcán de Tequila forma parte del valle de Tequila y Amatitán en Jalisco. Esta
elevación orográfica localizada en las coordenadas 20° 47´ N, 103° 51´ W y con una
altura de 2940 msnm, pertenece al complejo montañoso denominado Eje Neovolcánico
Transversal, exhibiendo varios tipos de vegetación: Bosque Tropical Caducifolio (BTC),
Bosque de Junípero, Bosque de encino (encinar), Bosque de Pinus- Quercus, Bosque
mesófilo de montaña y Bosque de Cupressus (Rodríguez y Cházaro, 1987; Patiño, 1994;
Cházaro, 1995).
En Jalisco, el cultivo y procesamiento de Agave tequilana Weber var. azul (única
especie permitida para la elaboración del tequila) y de Agave angustifolia Haw. (utilizado
en la elaboración de varios destilados alcohólicos) son las actividades características de
la región, lo que ha generado información respecto al cultivo, mejoramiento genético e
identificación varietal a través de técnicas basadas en el ADN (Cuevas, 2001; Gil-Vega et
al., 2001). Contrariamente, el conocimiento de especies silvestres de Agave distribuidas

217
en el Estado se ha restringido a estudios taxonómicos tradicionales y etnobotánicos,
existiendo algunos problemas asociados a la correcta clasificación. Por ejemplo, la
reproducción sexual en la mayoría de las especies del género Agave sucede una vez al
final de su ciclo de vida y el tiempo que transcurre antes de ésta es de 8 a 25 años (según
la especie) por lo que es difícil obtener elementos florales, indispensables en la correcta
identificación taxonómica. Por otra parte, existen procesos de hibridación y poliploidía
que afectan la apariencia general de las plantas, originando incertidumbre en su
identificación (Gentry, 1985).
El género Agave, establecido por Linneo en 1753 (citado por Gentry, 1982), se
ubica taxonómicamente en la clase Liliopsida, orden Liliales en la familia Agavaceae
(Cronquist, 1981). Se divide en dos subgéneros de acuerdo al tipo de inflorescencia:
Littaea con inflorescencias de apariencia espigada y flores en pares y Agave en el que las
inflorescencias son paniculadas y las flores se encuentran en grandes agregados
umbelados sobre pedúnculos laterales. Estos subgéneros se dividen en ocho y doce
grupos respectivamente (Gentry, 1982).
México es el centro de mayor diversificación del género Agave (García-Mendoza y
Galván, 1995) con 150 especies (Eguiarte et al., 2000) más 36 taxa infra-específicos. Esto
representa un 75% del número total de especies conocidas en América (García-Mendoza,
2002), de las cuales 22 se encuentran en el occidente de México (Gentry, 1982) y 18
ampliamente distribuidas en la Nueva Galicia, que comprende los estados de Jalisco,
Nayarit y Colima (Mc Vaugh, 1989; Reyna, 1990; Cházaro y Lomelí, 1995).
Para la zona del volcán de Tequila, Jalisco se han reportado 2 especies de Agave:
A. guadalajarana Trelease (“maguey chato”) subgénero Agave, Grupo Parryanae y A.
inaequidens K. Koch (“maguey bruto”) subgénero Agave, Grupo Crenatae. (Rodríguez y
Cházaro,1987; Cházaro, 1995 y Cházaro y Mostul, 2002) En el cuadro 9 se describen los
caracteres taxonómicos para las dos especies.
La complejidad en la identificación del género Agave ha requerido el uso de
metodologías como la citogenética y biología molecular para complementar los estudios
basados en taxonomía tradicional (Granados, 1993).
Los marcadores moleculares se basan en la detección de polimorfismos que
resultan de rearreglos (mutaciones) entre los pares de bases, tales como: translocaciones,
inversiones, inserciones o deleciones (Otero et al., 1997; Valadez y Kahl, 2000) han
demostrado ser una fuente importante de información para complementar estudios
taxonómicos, filogenéticos (Caetano-Anollés y Gresshoff, 1997) y para el conocimiento
de la distribución y extensión de la variación genética inter e intraespecífica en diversas
especies (Hongtrakul et al., 1997; Nair et al., 1999; Fischer et al., 2000; Gil-Vega et al., 2001;
González, 2001).
Los RAPD´s son marcadores moleculares obtenidos por amplificaciones de
segmentos de ADN al azar, utilizando cebadores cortos de secuencia arbitraria,
mediante la técnica de PCR (Polymerase Chain Reaction). La amplificación se realiza

218
mediante ciclos de diferente temperatura y los segmentos de ADN amplificados se
separan por medio de electroforesis en gel de agarosa, teñidos con bromuro de etidio y
visualizados con luz ultravioleta (Williams et al., 1990).
Las ventajas e esta técnica son que no se requiere de un conocimiento previo del
genoma del organismo a estudiar y el costo es reducido comparado con otras técnicas
como los AFLP´s (Gil-Vega et al., 2001). Por otra parte, proporcionan un mayor número
de marcadores polimórficos que las enzimas (Liu y Furnier, 1993) y son marcadores
neutros que proporcionan un muestreo general del genoma de un organismo, tanto de
genes como de secuencias espaciadoras, sitios de regulación y pseudogenes; lo que los
hace más sensibles a los polimorfismos (Williams et al., 1990; Skroch y Nienhuis, 1995).
La técnica de RAPD´s ha sido utilizada en estudios con especies vegetales
silvestres y cultivadas; por ejemplo Skroch y Nienhuis (1995) reportan la capacidad
resolutiva de los RAPD´s para la identificación varietal de 10 líneas genéticas de
Phaseolus vulgaris. Por otra parte, Cuisset y Boursiquot (1997) utilizan marcadores RAPD
´s para la identificación de 30 cultivares de uva (Vitis spp.) y manifiestan la sensibilidad
de la técnica, reportando que con sólo 3 cebadores es posible identificar y relacionar
genéticamente los individuos estudiados. De esta manera se pone en evidencia la
capacidad resolutiva de los marcadores RAPD´s para estudios genéticos entre especies y
variedades cultivadas.
En lo referente a especies silvestres, Fischer et al., (2000) reportan distintos niveles
de variación genética, de acuerdo al tamaño poblacional y un limitado flujo genético
entre poblaciones de Ranunculus reptans (especie endémica de una región de Europa),
poniendo de manifiesto que los marcadores moleculares RAPD´s aportan información
sustancial para la formulación de programas de conservación de recursos genéticos.
González (2001) pone en evidencia una estrecha relación genética entre poblaciones de
Agave deserti deserti y A. deserti pringlei (Baja California) con A. deserti simplex (desierto de
Sonora), concluyendo que mediante los RAPD´s es posible inferir que todas las
poblaciones en estudio corresponden sólo a la especie A. Deserti y que las diferencias
fenotípicas observadas en las poblaciones son originadas por respuestas al ambiente,
mostrando que la divergencia y la distancia geográfica no han sido suficientemente
contundentes para generar subespeciación.
Los RAPD´s, asimismo, se han utilizado en estudios filogenéticos como el
reportado por Furman et al. (1997) quienes establecen las relaciones filogenéticas entre
seis especies de pinos de México y América Central, mencionando que la información
obtenida por esta técnica es útil en estudios de conservación ex situ que involucren
especies de compleja identificación taxonómica.
De este modo, el objetivo del presente trabajo fue analizar, mediante marcadores
RAPD´s, la variación genética de las dos especies de Agave distribuidas en el Volcán de
Tequila y establecer sus relaciones genéticas. Se propone el uso de estos marcadores

219
moleculares en especies de Agave silvestre de compleja taxonomía como una
herramienta que complemente los estudios taxonómicos tradicionales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Vegetal
Se llevaron a cabo 4 colectas en el Volcán de Tequila durante los meses de Noviembre y
Diciembre de 2002. Los recorridos iniciaron de las zonas bajas del volcán hacia la cima,
de esta manera se logro un muestreo en gradiente altitudinal. Las rutas de exploración
se determinaron en un carta topográfica 1:50,000. Para cada individuo colectado se
registraron coordenadas geográficas por medio de un aparato de posicionamiento
global (GPS, Magellan 320), se fotografió el ejemplar y se midió la altura y diámetro de
la roseta. Por cada individuo se cortaron 2 hojas de diferente edad y sin signos de daño
físico, las cuales se fotografiaron resaltando características como: ancho y largo, espina
terminal, margen de la hoja, y color y forma de las espinas marginales, Se llevo a cabo la
identificación taxonómica de acuerdo a las claves dicotómicas de Gentry (1982) y
McVaugh (1989). Posteriormente los ejemplares se secaron y etiquetaron para muestras
de herbario.

Obtención de ADN y Marcadores RAPD


Se cortaron trozos de aproximadamente 5 cm3 de las hojas jóvenes y se almacenaron en
congelación a –20 C.°. El ADN genómico total se extrajo de acuerdo al protocolo
incluido en el kit “Gen Elute Plant Genomic©” (SIGMA) macerando ~0.2 g de tejido
foliar con nitrógeno líquido. Mediante una serie de reacciones y la utilización de
membranas de microcaptura se obtuvo el ADN en solución. Se evaluó la calidad en gel
de agarosa al 1%, teñido con Bromuro de Etidio.
Para la obtención de los perfiles genéticos se utilizó el kit “Ready To Go RAPD
Analysis Beads©” (Amersham Biosciences), siguiendo las instrucciones del fabricante.
Se probaron 6 cebadores decámeros (5'-d GGTGCGGGAA-3'; 5'-dGTAGACCCGT-3';
5'-dAAGAGCCCGT-3'; 5'-dAACGCGCAAC-3'; 5'-d CCCGTCAGCA-3') etiquetados del
1 al 6 respectivamente, los cuales fueron utilizados para la caracterización de acuerdo
con el protocolo reportado por el kit. Las reacciones de PCR se realizaron en un
termociclador I-Cycler (BIO-RAD), con una etapa de pre-calentamiento a 95° C durante
5 min. y 45 ciclos de 95° C y 36° C por un minuto (en cada temperatura), por último, a
72° C durante 2 min. Los productos de PCR se separaron mediante electroforesis en gel
de agarosa al 2% a 160 volts durante 2 horas. Se incluyó un marcador de peso molecular
de 100 pb para fines comparativos.

Análisis Estadístico

220
El análisis de los perfiles obtenidos se realizó visualmente y por medio del software
“Cross Checker” (Buntjer, 2001). Se obtuvo una matriz de presencia (1) ausencia (0) de
marcadores, la cual sirvió de base para el cálculo de los coeficientes de similitud
mediante la fórmula:

Jaccardxy=a/ (a+b+c),

donde: x y y son los genotipos que serán comparados; a es número de marcadores


presentes en x y y ; b es el numero de marcadores presentes en x y ausentes en y, por
último, c es el número de marcadores presentes en y y ausentes en x (Jaccard, 1908). Los
coeficientes calculados permitieron la construcción de una matriz triangular de similitud
que se convirtió a distancias genéticas mediante la fórmula: Distancia genética = 1-
Jaccardxy. A partir de éstas se construyó un dendrograma (Fg. 3), mediante el software
Phylip© (Phylogeny Inference Package) empleando el método de agrupación UPGMA
(Unweighted Pair Group Arithmethic Averages) (Sneath y Sokal,1973).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis Florístico
Las colectas dieron como resultado la obtención de 50 genotipos de los cuales cinco
pertenecen a Agave guadalajarana y el resto a Agave inaequidens (Cuadro 10). Las
determinaciones taxonómicas preliminares se realizaron en campo con la asesoría del
Dr. Miguel Cházaro Basáñez y corroboradas en laboratorio de acuerdo a las
descripciones de Gentry (1982) y McVaugh (1989).
Se observó que las poblaciones de Agave guadalajarana mantienen distancias
mayores entre sí que A. inequidens y el número de individuos es reducido
probablemente debido a factores como la heterogeneidad en el tipo suelo. Granados
(1993) señala que los agaves se desarrollan en suelos rocosos, someros y ricos en
nutrientes (especialmente nitrógeno). En el presente estudio se observaron similitudes
en el tipo de suelo donde se ubican las poblaciones más numerosas de A. guadalajarana;
asimismo, se registraron algunos individuos aislados de tamaño pequeño en lugares
rocosos y sombreados. A. guadalajarana no posee propagación por rizoma (hijuelos), lo
que determina el bajo número de individuos dentro de las poblaciones. Reyes–Agüero
et al. (2000) reportan que A. lechuguilla presenta un tipo de reproducción predominante
asexual por hijuelos, esto facilita que las poblaciones de esta especie sean numerosas y
densas.
Contrariamente, las poblaciones de A. inaequidens son numerosas y cercanas ellas,
desarrollándose predominantemente hacia la parte Este, sobre laderas con un ángulo de
inclinación pronunciado (cráter del volcán), donde los vientos fríos son constantes y

221
ascienden desde las zonas bajas hacia la cima. En las laderas donde se desarrolla A.
inaequidens el suelo es de origen volcánico, lo que favorece su establecimiento en esta
zona y corresponde al tipo de hábitat señalado por Gentry (1982) para esta especie.

Caracterización molecular
Las extracciones se realizaron con el Kit Gen Elute Plant Genomic© de SIGMA, debido
a su fácil manejo y a que combina un complejo de Silica-base con un sistema de
microcaptura con lo cual se descarta la posibilidad de utilizar resina y compuestos
orgánicos como fenol o cloroformo. Mediante el empleo de este kit se obtuvo una buena
calidad de ADN y se evito el uso de ARNasa.
(a) Se probaron los seis cebadores, de los cuales se eligieron cuatro (1,2,3,5) que
produjeron patrones de bandeo con mayor intensidad y polimorfismos (Fig. 12), estos
generaron un total de 54 bandas de las cuales 45 (83%) fueron polimórficas entre las dos
especies. El promedio de polimorfismos para cada cebador fue de 11, lo cual representa
un número bajo comparado con los resultados obtenidos por González (2001), que
reporta 28 y 25 bandas polimórficas a partir de dos cebadores en cuatro especies de
Agave. Por otra parte, Palacios y González-Candelas (1997), con el uso de un cebador
obtuvieron 21 bandas polimórficas. Sin embargo el nivel de polimorfismos expresado en
porcentaje comparativo de dos especies se revela alto comparado con otras especies del
género (Cuadro 11).
Se encontraron patrones de bandeo específicos para A. guadalajarana y A.
inaequidens, que clasifican a todos los genotipos colectados, lo que pone en evidencia que
los genotipos estudiados efectivamente pertenecen a dos especies. Arnonld et al. (1991)
(citado por Hadrys et al., 1992), a partir de cuatro marcadores moleculares RAPD´s
identificados en Iris fulva e I. hexagona encontraron poblaciones con individuos que
presentaron frecuencias intermedias de esos marcadores, concluyendo que se trataba de
híbridos naturales. Sin embargo, es recomendable realizar un muestreo exhaustivo que
permita confirmar esta diferenciación entre las dos especies en la región.
Se han desarrollado múltiples métodos para la estimación de índices de similitud,
tales como los coeficientes de Dice (1945), Nei & Li (1979) y Linch & Milligan (1994). En
el presente trabajo, se seleccionó el índice de similitud de Jaccard (1908) que asigna 1 al
marcador presente y 0 a la ausencia del mismo. De acuerdo con Otero et al. (1997) el uso
de coeficientes que omiten la consideración de datos negativos como Jaccard o Dice
pueden ser los apropiados en el caso de altos porcentajes de polimorfismos o ante la
presencia de datos nulos.
Las distancias genéticas calculadas presentan valores entre 0.11 (genotipos inae 38
e inae 39) y 0.91 (genotipos guada 19 e inae f1) con un promedio de 0.60 entre los 703
pares comparados. En el caso particular de A. guadalajarana, las distancias varían de 0.20
(guada 20 y guada 23) a 0.90 (amaxim4 y amaxim p5-1) dando un promedio de 0.55 entre
190 pares comparados. De la misma forma, las distancias genéticas de A. inaequidens

222
varían de 0.11 (inae 38 y 39) a 0.88 (inae 25 y 29) con un promedio de 0.62 entre 171 pares
comparados. La diversidad intraespecífica de las especies es muy similar, lo que indica
una alta frecuencia de intercambio genético y muy posiblemente la interacción de
híbridos derivados de polinización entre genotipos de especies diferentes. Colunga-
Garcia et al.(1999) y Eguiarte et al. (2000), mencionan que las poblaciones silvestres del
género Agave presentan altos niveles de variación genética y diferenciación entre
poblaciones, respecto a las especies cultivadas que presentan baja variabilidad debido a
las prácticas de propagación vegetativa.
El dendrograma (Fig 13) muestra las relaciones genéticas entre los genotipos
estudiados. Se observa un cluster que agrupa la mayoría de los genotipos de A.
inaequidens y otro que incluye a los ejemplares de A. guadalajarana. Un tercer cluster esta
formado por amaxp51, Ainae35, Ainae36 el cuál puede ser resultado de problemas en la
amplificación de los primers 1 y 3, que produce un sesgo que se manifiesta en la
formación de este cluster; sin embargo, por los patrones electroforéticos y las
descripciones fenotípicas de estas especies se consideraron como A. inaequidens (Ainae35
y Ainae36) y A. guadalajarana (Amaxp51).
Los individuos caracterizados fenotípicamente como A. inaequidens (Ainae25 y
Ainaef1) se hayan cercanamente emparentados a genotipos de A. guadalajarana y de igual
manera, genotipos de A. guadalajarana (Amaximx5 y Aguadam1) se agrupan cercanos a
A. inaequidens. Estas transiciones pueden poner en evidencia un traslape genético entre
las dos especies y muy posiblemente la existencia de híbridos interespecíficos con un
alto nivel de flujo genético (Slatkin, 1987).
Los intervalos de valores para distancias genéticas obtenidos en el presente
estudio reflejan un alto índice de variación genética entre A. inaequidens y A.
guadalajarana. A este respecto, González (2001) menciona que en la especie A. deserti, un
alto índice de variación genética y una baja diferenciación entre poblaciones de la misma
especie indican que se trata de poblaciones jóvenes y que mantienen un amplio flujo
genético interpoblacional. Asimismo, Slatkin (1987) menciona que el flujo genético
permite mantener la variación genética homogénea entre las poblaciones y promueve la
dispersión de genes y recombinación genética en toda el área de distribución de la
especie.
La estructura genética geográfica observada y la variabilidad de los rasgos
estudiados en los genotipos de Agave colectados, tanto como su forma, serían la
consecuencia del tipo de evento y de la historia de la colonización del volcán de Tequila,
tanto como de la acción de factores ambientales neutros o selectivos en el presente. Para
avanzar en el conocimiento de estos aspectos y al mismo tiempo para poner a prueba las
hipótesis sugeridas en este trabajo se hace necesario, incrementar el número de
localidades a estudiar, incrementar el número de loci moleculares y estimar la
significancia de la varianza genética aditiva y de las correlaciones fenotípicas, genéticas

223
y ambientales (Falconer & Mackay 1996) de los rasgos que varían entre los morfotipos
con la adecuación darwiniana

CONCLUSIONES

Los marcadores RAPD´s mostraron ser una herramienta aplicable a estudios de


diversidad genética en las especies de Agave estudiadas. Respecto a las distancias
genéticas entre A. guadalajarana y A. inaequidens estas indican especies de reproducción
predominantemente sexual con alto flujo genético y probablemente la existencia de
híbridos interespecíficos.. Las colectas e identificaciones taxonómicas confirmaron la
existencia de Agave guadalajarana y A. inaequidens como únicas especies de Agave
silvestre que se desarrollan en el volcán de Tequila, Jalisco.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado
de Jalisco (CIATEJ) por la estancia en sus instalaciones para la realización de la etapa
experimental; al Biol. Manuel Rodríguez, Biol. Gerardo H. Vera y al Sr. Jaime Luna por
su ayuda durante el trabajo de campo. El trabajo fue financiado por el Consejo Estatal de
Ciencia y Tecnología de Jalisco (COECYTJAL).

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227
Cuadro 9. Características morfológicas comparativas de Agave guadalajarana y A.
inaequidens (Gentry, 1982; Irish e Irish, 2000).

Caracter
Agave guadalajarana Trel. Agave inaequidens Koch.
taxonómico
Pequeñas, compactas de 25 a
Tamaño y forma de De 85 a 220 cm de diámetro.
35 cm. de diámetro. “más
la roseta “mas altas que anchas.”
anchas que altas.”
Verde claro a amarillento,
Color Verde claro opaco a grisáceo
raramente glauco
Anchas o angostas,
Obadas a oblongas y con lanceoladas a
Forma de las hojas margen obtuso, 20-30 cm de oblolanceoladas, 75 x 150
largo x 12-18 cm de ancho cm de largo y 11 x 21 cm de
ancho.
Dientes de 8 a 10 mm de Dientes dimórficos de 8 a 10
largo y se sobreponen en mm de largo. Más largos en
Margen dentado mamilas que son más las prominencias de las
prominentes hacia la punta hojas, color castaño a café
de la hoja oscuro.
De 2.5 a 5.5 cm de largo,
De 2.5 cm de longitud, recta a
Espina terminal acanalada por el centro. De
sinuosa, color café-rojizo.
color café oscuro.
Escapo floral de 4 a 5 m de
altura con 15 a 20 umbelas Escapo floral de 5-8 m de
Panículas pequeñas insertadas a partir altura con 30 a 50 umbelas
de la mitad superior del compactas.
escapo
Amarillas de 60 a 90 mm de
Amarillas aproximadamente
Flores largo. Ovario 30 a 40 mm de
de 6 cm de largo
largo.
De forma lunada de 4 x 6
mm. Contenidas en frutos de
4.5 cm de largo x 1.8 cm de Hemisféricas, negras de 6 a
Semillas
ancho con una protuberancia 7.5 x 4.5 a 5.5 mm.
al lado contrario del
pedúnculo.
Reproducción Predominantemente sexual, Predominantemente sexual,
sin embargo se ha observado sin embargo se ha

228
la producción de bulbillos observado la producción de
(hijuelos que se forman en la bulbillos (hijuelos que se
inflorescencia sin forman en la inflorescencia
polinización). sin polinización).

229
Cuadro 10 Ubicación geográfica de las poblaciones de Agave spp. colectadas en el volcán

de Tequila.

RANGO ALTITUDINAL
COORDENADAS ESPECIE
(msnm)
20º50´722´´N
1545 Agave guadalajarana
103º50´909´´W
20º50´722´´N
1554-1572 A. guadalajarana
103º50´901´´W
20º 51´22´´ N
1619-1674 A. guadalajarana
103º54´75´´ W
20º51´13´´ N
1725-1761 A. guadalajarana
103º54´75´´W
20º50´37´´ N
1920-2056 A. guadalajarana
103º53´92´´W
20º46´793´´N
2750-2900 A. inaequidens
103º50´639´W
20º47´166´´N
2820-2854 A. inaequidens
103º50´798´´W
20º47´757´´N
2830-2870 A. inaequidens
103º50´540´´W

230
Cuadro 11. Porcentajes de polimorfismos reportados para especies del género Agave.

ESPECIE PORCENTAJE DE REFERENCIA


POLIMORFISMOS
INTRAESPECÍFICOS
Agave subsimplex 78.6% Navarro, 1999
A. cerulata 77.6% Navarro, 1999
A. deserti 71.7%, González, 2001
A. simplex 60.3%, González, 2001
A. pringlei 73.5% González, 2001
A. deserti 68.2% González, 2001
A. inaequidens 92% Presente estudio
A. guadalajarana 90% Presente estudio

231
(a) (b)

(c) (d)
Fig. 12 Perfiles moleculares obtenidos con cebadores del kit Ready-To Go RAPD Análisis
Beads: (a) cebador no. 1, (b) cebador no. 2, (c) cebador no. 3, (d) cebador no. 5.

232
Fig. 13 Dendrograma de las especies de Agave guadalajara y A. inaequidens

233
ANÁLISIS GENÉTIC O DE ESPECIES DE AGAVE RELACIONADAS CON LA PRODUCCIÓN DE
TEQUILA Y MEZCAL EN EL ESTADO DE JALISCO

ERICKA P. FLORES BERRIOS,


XOCHITL M. CUEVAS-FIGUEROA,
BENJAMIN RODRÍGUEZ-GARAY

Resumen Ell estudio del género Agave en México se había restringido hasta hace algunos años a la
caracterización taxonómica y a su utilización en la producción de bebidas alcohólicas, entre otros
productos regionales. Sin embargo, la importancia que han cobrado las bebidas alcohólicas nacionales, ha
llevado a integrar otros elementos de investigación para ahondar en el conocimiento del género y sus
especies como materias primas. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la aplicación de los
marcadores moleculares como herramienta de identificación varietal en el género Agave, utilizando 16
genotipos (especies y/o variedades) de importancia comercial. Se probaron nueve combinaciones de
cebadores que generaron 835 marcadores de AFLP, de los cuales 732 fueron polimórficos entre los
genotipos utilizados. El número de polimorfismos mostró que la técnica puede usarse como una
herramienta para la identificación a nivel específica y varietal en especies estrechamente relacionadas
genéticamente. El intervalo de valores de los coeficientes de similitud (0.19-0.70) indicó que los genotipos
estudiados representan una población genéticamente diversa. Por otra parte, las distancias genéticas
calculadas para los fenotipos de Agave tequilana permiten inferir que los materiales denominados “azul”
"chato", "xigüín" y "moraleño" pueden constituir líneas genéticas de Agave angustifolia, y que el genotipo
"azul listado" es una mutación de la línea denominada “variedad azul”. Los resultados del presente estudio
confirman la aplicabilidad de los marcadores AFLP en el análisis de diversidad genética del género y
como una herramienta de identificación de materias primas utilizadas en la industria del tequila y del
mezcal.

El género Agave (Agavaceae) representa un grupo grande de plantas suculentas,


originado en América tropical y subtropical (Gentry, 1985). En el subgénero Agave,
algunas especies de los grupos Rigidae y Sisalanae, son utilizadas como materia prima
para la producción de tequila y mezcal; otras son fuente importante de componentes
esteroidales entre otros elementos de interés (Castorena-Sánchez et al., 1991). A pesar del
valor económico y ornamental de este grupo, son pocos los trabajos reportados acerca
de la diversidad genética en el género ( REFERENCIA).

234
En los últimos años, la demanda emergente de tequila y mezcal ha requerido un
control riguroso de la calidad del producto y de las características de la materia prima.
Por ejemplo, la Norma Oficial Mexicana para el tequila (NOM-006-SCFI-1994) establece
que los productos etiquetados como “100%” deben elaborarse solo con azúcares
derivados de Agave tequilana Weber var. azul cultivado en la Zona de Denominación del
Origen (Fig. 16) (Diario Oficial, 1997) ç (citado erróneo). Por otro lado, para producir
mezcal, la Norma Oficial Mexicana (NOM-070-SCFI-1994) especifica que las especies de
Agave que pueden utilizarse como materia prima son: Agave angustifolia Haw., A.
asperrima Jacobi, A. weberi Cela, A. potatorum Zucc. y A. salmiana Otto ex Salm. subsp.
crassispina (Trel.) Gentry (falta cita de la NOM-070…).
Sin embargo, el cumplimiento de las especificaciones de estas normas es complejo
ante la variabilidad genética que impide una identificación taxonómica adecuada de las
especies de Agave. Actualmente existen fenotipos de A. tequilana, no reconocidos en la
taxonomía formal como variedades, que son frecuentemente confundidas con la
variedad “azul”. Debido a que la inflorescencia es eliminada de la planta durante la
floración entre los 7-9 años de edad, la identificación taxonómica se vuelve difícil a nivel
de variedad en campos de producción> (Valenzuela, 1997). La identificación taxonómica
se vuelve difícil a nivel de variedad en campos de producción, debido a que la
inflorescencia es eliminada de la planta durante la floración entre los 7 y 9 años de edad
(Valenzuela, 1997).
En general, las especies no cultivadas de Agave presentan altos niveles de
diversidad genética, por el contrario, las especies cultivadas son menos diversas debido
a los métodos de propagación asexual que son utilizados para establecer los campos de
cultivo. Por esta razón, es de gran importancia abundar en el conocimiento de las
especies y variedades silvestres que pueden usarse como fuente de genes para establecer
esquemas de mejoramiento genético. Agave tequilana Weber var. azul es una especie
económicamente importante; sin embargo, la variabilidad genética se ha reducido
drásticamente como consecuencia directa de dos prácticas culturales: 1) el uso exclusivo
de propagación vegetativa para las nuevas plantaciones, y 2) el corte de la inflorescencia
de la planta antes de la formación de la semilla (Gil Vega et al., 2001). Esto justifica la
importancia de identificar genotipos silvestres y/o cultivados que permitan enriquecer
el genoma de esta especie y así eventualmente, obtener líneas genéticas resistentes o de
mayor rendimiento para la industria de bebidas alcohólicas nacionales.
La biología molecular reúne una serie de técnicas basadas en análisis de ADN,
que se han aplicado exitosamente en la identificación interespecífica e intraespecífica de
genotipos cercanamente relacionados, así como para la conservación de recursos
genéticos vegetales (Hodgkin, 1997). Los marcadores moleculares, por ejemplo, son
fragmentos de ADN generados por cortes arbitrarios o específicos que posteriormente
son separados por electroforesis, evidenciando un patrón de bandas específicas para
cada especie o variedad. Diversas publicaciones han mostrado la utilidad de los

235
marcadores moleculares en estudios de filogenia, evolución y evaluación de diversidad
genética inter e intraespecífica (Caicedo et al., 1999; Breyne et al., 1999; Hongtrakul et al.,
1997).
La técnica denominada AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) (Vos
et al., 1995) es una herramienta de marcaje molecular poderosa y confiable que ha
demostrado su aplicabilidad en el análisis del genoma del girasol (Flores Berrios et al.,
2000), en la determinación de las relaciones genéticas en varios cultivos (Roldán-Ruiz et
al., 2000) y en procesos de control de calidad (Lombard et al., 2000), debido a su
capacidad de revelar un gran número de polimorfismos a través de reacciones altamente
eficientes.
El objetivo del presente estudio es analizar, mediante marcadores moleculares
AFLP, la diversidad genética entre algunas especies y variedades del género Agave de
importancia comercial, con el fin de evidenciar las relaciones taxonómicas entre ellas.

MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
Se utilizaron 16 genotipos de Agave (Cuadro 4) seleccionados con base en dos
criterios principales: la relación taxonómica entre A. tequilana y A. angustifolia y su
utilización en la producción de destilados alcohólicos. Los genotipos denominados
“xigüín”, “moraleño”, “azul listado” y “ chato”, no reconocidos formalmente en la
taxonomía como variedades, fueron incluidos debido a la frecuente confusión que existe
con respecto a Agave tequilana Weber var. azul en campo. Agave angustifolia fue incluida
debido a su estrecha relación con Agave tequilana, siendo la materia prima principal
utilizada en la elaboración del mezcal (Gentry, 1982). La colección taxonómica de
agaves existente en el Jardín Botánico de la UNAM integra ejemplares de esta especie
colectados en distintas regiones geográficas del país, las cuales fueron incluidas en el
estudio (Jalisco-17883, Veracruz-5730, y Oaxaca-5635 y 5702). Varios trabajos confirman
el uso de A. americana como materia prima en la elaboración de mezcal en Oaxaca y
Jalisco (Standley, 1923; Gentry, 1982), lo cual justificó su inclusión en el análisis genético.

Extracción de ADN
El número de muestras que integraron el presente estudio exigió la selección de
un método de extracción rápido y de altos rendimientos en la calidad y cantidad de
ADN obtenido. Comparado con otros métodos de extracción reportados en la literatura,
el Kit Nucleon Phytopure (Amersham Life Technologies) mostró buenos rendimientos
con las especies estudiadas, por lo que se utilizó para la totalidad de extracciones.
Aproximadamente 100 mg de tejido fresco proveniente de hojas maduras de cada
genotipo fue congelado y macerado hasta reducirlo a polvo. Después del rompimiento
de la pared celular, las células fueron lisadas con el reactivo “1” SDS, el cual forma
complejos con proteínas y polisacáridos. Posteriormente se adicionaron 500 μl de

236
cloroformo y 100 μl de la resina modificada presente en el Kit. Después de la incubación
y centrifugación, se lavó la pastilla de ADN con 70% etanol y se re-suspendió en 100 μl
de TE. La concentración final de ADN fue analizada por electroforesis en gel de agarosa
al 1% teñido con bromuro de etidio.

Obtención de marcadores AFLP


La obtención de perfiles de marcadores por AFLP (Vos et al., 1995) se realizó de
acuerdo con el protocolo incluido en el Kit Analysis System I (GIBCO BRL Life
Technologies). Las amplificaciones primarias se realizaron con el reactivo “Mix I” en un
termociclador iCycler (BIO RAD Laboratorios). Los cebadores EcoRI y MseI utilizados
en la amplificación secundaria poseen tres nucleótidos selectivos para reducir el número
de fragmentos amplificados. Después de la adición de un volumen igual (10 μl) de
colorante de secuenciación (98% formamida, 10mM EDTA, 0.025% xilen-cyanol, 0.025%
azul de bromofenol), las muestras fueron incubadas a 94° C durante 3 min. e
inmediatamente colocadas en hielo. Un volumen de 4 μl de cada muestra fue sometido
a electroforesis en gel de acrilamida al 6% a 60 W durante 1.5 h, en una cámara de
secuenciación manual (BIO-RAD). Los fragmentos amplificados se revelaron mediante
tinción con nitrato de plata (Bassam et al., 1991).

Análisis de datos
Para el análisis de los perfiles de marcadores AFLP, sólo se tomaron en cuenta las
bandas mayoritarias reproducibles y claramente registrables, excluyendo los bandeos
menores que pueden derivar de diferencias en la calidad del ADN o de otros aspectos
técnicos (Lin y Kuo, 1995; Schodelmaier et al., 1996). Se generó una matriz de presencia
(1))/ ausencia (0) para la aplicación del Coeficiente de Similitud de Jaccard (Jaccard,
1908) basado en la comparación binaria de los marcadores, cuya fórmula es:
Jaccard xy = [a/(a+b+c)]
Donde a es el número de marcadores presentes en x y y, b es el número de marcadores
presentes en x y ausentes en y , c es el número de marcadores ausentes en x y presentes
en y. Las distancias genéticas se calcularon mediante el programa NTSYS-pc (Rohlf,
1993), aplicando la fórmula Gdxy = 1- coeficiente de similitud de Jaccard’s.
El método UPGMA (Unweighted Pair Group Method Using Arithmetic Averages)
fue utilizado para el análisis de las relaciones fenéticas entre los genotipos estudiados,
generando así un dendrograma (Fig. 17). La estabilidad del dendrograma fue
determinada por el método de “bootstrapping” basado en 500 permutaciones
realizadas por el programa PHYLIP (Felsenstein, 1993).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

237
Las nueve combinaciones de cebadores utilizadas generaron 835 marcadores de
AFLP de los cuales 732 fueron polimórficos entre los 20 ç (en el cuadro 4, aparecen sólo
16 genotipos) genotipos analizados (Cuadro 5). El número promedio de marcadores
polimórficos por combinación fue de 93 (87.6%); sin embargo, algunas combinaciones
mostraron perfiles más complejos con 168 fragmentos polimórficos (E-ACG/M-CAA). El
alto número de polimorfismos identificados es consecuencia de la diversidad de
materiales utilizados, los cuales aún siendo parte del género Agave, poseen diferencias
taxonómicas evidentes. ç (… texto un tanto confuso o idea inconclusa…) . [ A este
respecto, Roldán-Ruiz et al. (2000) identificaron un 50% de bandas polimórficas entre
variedades de Lolium, mientras que Hongtrakul et al. (1997) reportaron entre 7% y 23.8%
de polimorfismos entre varias líneas del girasol ] ç (no son parte resultados). Los
perfiles moleculares obtenidos mostraron marcadores únicos y específicos para cada
especie y variedad de agave estudiadas.
Paralelamente, se analizaron muestras de diferentes orígenes geográficos y
especimenes taxonómicos de la variedad azul de Agave tequilana, para evaluar la
diversidad ç (o variabilidad) genética en la especie. Los perfiles moleculares de estos
materiales fueron significativamente similares, con menos de 0.4% de polimorfismos
entre las muestras, lo que permite postular que todos los genotipos analizados
pertenecen a la misma especie y variedad como esta catalogada en la taxonomía formal
(Cuadro 5). Breyne et al. (1999) muestran que al comparar diferentes ecotipos de
Arabidopsis thaliana éstos presentan menos del 1% de marcadores polimórficos en sus
perfiles de AFLP concluyendo que los materiales pertenecen a la misma especie.
El dendrograma obtenido (Fig. 17) muestra la estrecha relación genética existente
entre Agave tequilana Weber var. azul y el genotipo denominado “azul listado”. La
similitud fenotípica entre estos dos genotipos, así como el valor de distancia genética
entre ellas (0.19) permite inferir que posiblemente el genotipo “azul listado” es una
mutación de la variedad “azul” (Degani et al., 2001; Loh et al., 1999) ç (estas dos citas no
hacen referencia al tema, mas bien son trabajos que reflejan similitud de resultados). Es
necesario mencionar aquí que la especie Agave tequilana Weber no ha podido ser
localizada en estado silvestre en ninguna región de la Zona de Denominación de Origen,
lo que implica que la designación de “variedad azul” puede sólo ser consecuencia de un
rasgo externo ç (los caracteres externos son la base de la taxonomía rigurosa) más que
de una clasificación taxonómica rigurosa.
Por otro lado, los genotipos “chato”, “xigüín” y “moraleño” mostraron distancias
genéticas entre 0.37 y 0.39, localizándose en el dendrograma como estrechamente
relacionadas con Agave angustifolia, este resultado permite plantear la hipótesis de que
los genotipos “azul”, “chato”, “xigüín” y “moraleño son líneas que comparten un tronco
común que podría ser Agave angustifolia. Esta similitud entre especimenes de A.
angustifolia y A. tequilana fue descrita también por Gentry (1982), quien identificó dos
colecciones de A. angustifolia de Oaxaca como A. tequilana. ç (texto un tanto confuso; en

238
primer lugar todos los genotipos de A. angustifolia y A. tequilana utilizados están
estrechamente relacionados; segundo, que ocurre entre los genotipos “chato”, “listado”
y var. azul con el genotipo (5702) de A. angustifolia que se está anidando entre los
genotipos de A. tequilana?), verificar.
Por otra parte, los genotipos “xigüín” y “moraleño” se ubican en el mismo
grupo, alejados de A. tequilana Weber var. azul. Esto se contrapone con lo reportado por
Gil Vega et al. (2001), quienes proponen que el genotipo“xigüín” es más cercano a A.
tequilana Weber var. azul que el genotipo denominado “chato”. Esta diferencia deriva
probablemente del tipo de marcadores moleculares usados en el análisis. Los
marcadores de AFLP permiten un análisis más sensible de las relaciones taxonómicas
por su abundancia y distribución homogénea en el genoma (Rafalski et al., 1996).
Los genotipos analizados de Agave angustifolia revelaron distancias genéticas
entre 0.37 y 0.48, lo cuál coincide con lo reportado por Colunga et al. (1999) en un
estudio isoenzimático. Esta diversidad puede ser originada por el amplio margen de
distribución geográfica y climas en los que se distribuye la especie, induciendo procesos
de adaptación y diversificación mayores a los que puede presentar una especie cultivada
o de hábitat muy específico. Gentry (1982) menciona que A. angustifolia es una especie
muy variable dificultando la separación de variedades con base en las escasas
características constantes de la planta.
El otro grupo alejado ç (en cuanto a qué y comparado con qué) del complejo A.
angustifolia-A.tequilana incluye A. americana con sus diferentes genotipos, los cuales
deberían presentar una relación más estrecha de acuerdo con la propuesta de Gentry
(1982), que las agrupa en el grupo Rigidae.
Las variedades de A. americana mostraron distancias genéticas de 0.30 a 0.56 que
justifican claramente su designación como variedades (Gentry, 1982), contrariamente
con los casos de A. angustifolia y A. tequilana. ç (en párrafo arriba se menciona que “Los
genotipos analizados de Agave angustifolia revelaron amplia diversidad distancias genéticas de 0.37 a 0.48,
… . Esta diversidad puede ser originada por el amplio margen de distribución geográfica y climas en los
que se distribuye la especie, … ”, lo que al parecer se contradice con este enunciado, respecto
a A. angustifolia)
La complejidad del género Agave requiere de análisis detallados y extensos en
número de muestras estudiadas, que permitan definir de una manera más clara las
relaciones taxonómicas existentes entre sus especies y variedades, así como para
identificar y conservar el germoplasma. Este trabajo proporciona algunos elementos
respecto a las relaciones genéticas entre las especies involucradas en la producción del
tequila y mezcal, el cual requiere ser complementado con estudios de distribución
geográfica, ecología, morfología y fisiología. Por otro lado, el análisis molecular
permitirá a largo plazo, proponer estrategias de mejoramiento genético para las especies
de importancia comercial.

239
Finalmente, los marcadores AFLP mostraron su aplicabilidad en el análisis de la
diversidad genética del género Agave, siendo posible la identificación a nivel
intraespecífico e interespecífico de los materiales utilizados. El desarrollo de huellas
genéticas basadas en marcadores moleculares constituye una alternativa interesante en
el control de calidad de materias primas en la industria de las bebidas alcohólicas y
productos derivados de agave.
EN GENERAL, CREO QUE FALTA MÁS INTERPRETACIÓN DE LOS RESULTADOS.
RESALTAR LA APORTACIÓN DEL TRABAJO.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al M. en C. Ismael Vicente (Consejo Regulador del Tequila
A.C.), Ignacio del Real (Tequila Sauza S. A. de C. V.) y al M. en C. Abisaí García
Mendoza (UNAM) quienes proporcionaron el material vegetal utilizado en el presente
estudio. La investigación fue apoyada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONACYT-México) a través del programa FTP 2000. La estudiante X. M. Cuevas-
Figueroa perteneció al Posgrado en Procesos Biotecnológicos, U. de G. - CIATEJ, y fue
apoyada a través de una beca CONACYT para estudios de maestría.
Cuadro 4.
Genotipos de Agave (especies y variedades) utilizados en el estudio.
Especie o variedad Lugar de colecta

- Plantaciones ubicadas en la zona de


Denominación de Origen del Tequila
Agave tequilana Weber var. azul
- Tipos taxonómicos obtenidos de la colección
del Jardín Botánico de la UNAM.

Agave tequilana Weber “xiguin”


Agave tequilana Weber “moraleño” Material vegetal proporcionado por “Tequila
Agave tequilana Weber “azul listado” Sauza S.A. de C.V.”.
Agave tequilana Weber “chato”

240
AGAVE ANGUSTIFOLIA HAW. 17883
Agave angustifolia Haw. 5635
Agave angustifolia Haw. 70
Tipos taxonómicos obtenidos de la colección del
Agave angustifolia Haw. 5730
Jardín Botánico de la UNAM.
Agave angustifolia Haw. 85
Agave angustifolia Haw. 5702

Agave americana var. crassispina


Agave americana var. abrupta
Tipos taxonómicos obtenidos de la colección del
Agave americana var. expansa,
Jardín Botánico de la UNAM
Agave americana var. americana
Agave americana var. marginata.

241
Cuadro 5.
Número de fragmentos obtenidos con cada combinación de cebadores utilizados.

Número de bandas
Combinación de cebadores Número de bandas polimórficas
visibles
EcoRI-ACC/MseI-CTT 57 47
EcoRI-AGG/MseI-CTT 154 132
EcoRI-ACC/MseI-CAG 175 168
EcoRI-ACG/MseI-CTT 128 122
EcoRI-ACG/MseI-CAC 73 70
EcoRI-AGG/MseI-CAA 72 69
EcoRI-ACC/MseI-CAC 73 37
EcoRI-AGG/MseI-CAC 75 62
EcoRI-ACG/MseI-CAA 28 25
Total 835 732

242
FIGURA 16.
Estados que conforman la zona de Denominación de Origen del Tequila y Mezcal en
México.

FALTÓ INCLUIR NAYARIT DENTRO DE LA DOT

243
FIGURA 17.

Dendrograma obtenido por el método UPGMA a partir de los marcadores derivados de nueve combinaciones de cebadores y 20
genotipos analizados. La escala indica el valor de referencia en distancia genética.

244
LITERATURA CITADA
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246
CAPÍTULO 4

ETNOBOTÁNICA

247
USOS PREHISPÁNICOS DEL AGAVE

SARA MERCEDES SALDÍVAR ESPARZA

El pueblo mexica se ha conocido como la “civilización del maguey”. La bebida, la leche


de Mayáhuel, el teómetl, vino sagrado para los guerreros, bebida de los valientes y los
sabios, eso fue el octli de los aztecas, hasta el desplome de su civilización con la
conquista de Hernán Cortés en 1521.
Las evidencias arqueológicas acerca de los usos del Agave en el México antiguo,
fueron descritas pictográficamente en los códices, por artistas indígenas llamados
tlacuilos, ya que no se contaba con una escritura de signos como la usada actualmente.
En estas obras, quedó registrada la información. Basados en esto, los acontecimientos
históricos y los conocimientos se transmitieron de forma oral de generación en
generación. Los primeros en estudiar dichos códices, fueron los conquistadores
españoles, haciendo una minuciosa descripción de las nuevas tierras que llegaron a
evangelizar. A partir de la conquista de México, los agaves fueron descritos por los
cronistas como plantas extraordinarias debido a los múltiples usos que les daban los
antiguos mexicanos (Gonçalves de Lima 1956).

El uso del agave según los códices

Numerosos códices revelan la existencia del agave y sus diferentes usos antes de la
conquista de los españoles. Los indígenas distinguían diferentes especies de agaves con
base en el color de la planta, tamaño, ancho de la hoja y les otorgaban diferentes usos
(Muria 1990). La gran importancia religiosa del agave se hace evidente en estos códices.
Los códices mexicanos se clasifican en los siguientes grupos: El primer grupo
(mexica) pertenecen los siguientes: Borbónico (precortesiano); Boturini o Tira de
Peregrinación Azteca (poscortesiano); Vaticano (Códice Ríos o Vaticano A), según
algunos con influencia texcocana; Tonalámatl de Aubin (prehispánico?); Magliabecchi,
mexica o tlalhuica (poscortesiano); y Mendocino (poscortesiano).

248
En el segundo grupo (Puebla-Tlaxcala), se incluyen los siguientes documentos
precortesianos: el códice Borgia, el Vaticano B, el Fejérváry-Mayer, el Cospi y el Laud.
Están en el tercer grupo entre otros, los de Nuttall, Vindobonensis, Bodley,
Colombino, Selden I, Selden II y Baecker, todos precortesianos.
En el México prehispánico, el nombre general para las especies de agaves o
mezcales era Metl, el cual es una representación de la diosa Mayahuel. A continuación se
señalan algunos códices que hacen referencia a la diosa mexica del maguey, Mayahuel y
otras referencias al pulque.

El descubrimiento del maguey pulquero. Códice Boturini.


El descubrimiento del maguey pulquero por los nahuas, se ha señalado especialmente
en el Códice Boturini, donde se pinta la peregrinación de las tribus desde su partida de
Aztlan, en el año 1 Técpatl hasta después de 2 Ácatl. Este documento es una pintura
figurativa en papel de agave en forma de tira. Según este documento hubo un lapso de
16 años desde el descubrimiento del maguey hasta la invención de su agujeramiento y la
elaboración del pulque, que acaeció en el año 7 Ácatl (1187). Se muestra claramente la
correlación entre el descubrimiento del maguey o su plantío, y la invención del pulque,
con las previas operaciones de agujeramiento de la planta y recolección del aguamiel,
con la representación de un individuo en el acto de sacar la savia con el acócotl
(Gonçalvez 1956).

La historia general de las cosas de la Nueva España y el Códice Florentino


La obra del misionero franciscano Bernardino de Sahagún es de fundamental
importancia para el conocimiento de las culturas indígenas del México central en el
momento de la conquista. Los doce libros del manuscrito bilingüe del Códice Florentino,
es una suma de la cultura nahuatl. La obra de Sahagún, aunque no sea un documento
meramente indígena, fue escrita con base en el conocimiento de la tradición azteca
(Gonçalvez 1956).
La obra señala que los otomí apenas dice que agujereaban el maguey y bebían el
pulque. Aunque no empleaban el pulque como bebida perfectamente caracterizada,
conocían y usaban la savia del maguey, el menecutli, el aguamiel que espontáneamente
pasa al tlachique en el propio agujero del maguey (Gonçalvez 1956).
Sahagún recogió del relato indígena de la peregrinación nahua interesantes datos
sobre el descubrimiento del maguey, del aguamiel y del pulque, según una de las
leyendas conservadas por la tradición. Se muestra a los anahuac-mixteca como los
descubridores de los magueyes y los inventores del agujeramiento y hasta del ocpatli que
facilita la fermentación (Gonçalvez 1956).
El documento de Sahagún presenta también un valioso informe sobre los
personajes que intervinieron en el descubrimiento del aguamiel y del pulque. En primer
lugar aparecen Mayáhuel y Patécatl, seres humanos que se divinizaron, y siguen los

249
cuatro elaboradores del pulque: Quatlapanqui, Tlilhua (Foto TT_5? fig. 1), Papáztac
(Foto TT_6? fig. 2) y Tzocaca. Mayáhuel fue, sin embargo, el más importante de todos
ellos, a juzgar por la frecuencia con que aparece en los documentos pictográficos
precortesianos, donde se presenta de modo inconfundible (Gonçalvez 1956).
Además de los personajes ya apuntados, hay varios otros, como Tepoztécatl (fig.
Foto TT_7? 3), Tezcatzóncatl (Foto TT_8? fig. 4), Totoltécatl (Foto TT_9? fig. 5), Toltécatl
(Foto TT_10? fig. 6), Colhuatzíncatl (Foto TT_11? fig. 7), Tlaltecayohua (Foto TT_12? fig.
8), Yauhtécatl (Foto TT_13? fig. 9), Izquitécatl y Chimalpanécatl. Se les atribuía la
cualidad de héroes, es decir, de seres humanos divinizados, aunque en la leyenda
general sean todos considerados como hijos de la diosa del maguey, la de las
cuatrocientas tetas. Los nombres de los dioses del pulque derivaban generalmente de
localidades donde eran consagrados. Así, en varios de ellos se descubren los gentilicios
de que proceden (Gonçalvez 1956).

El Códice Magliabecchi
Este documento de la segunda mitad del siglo XVI posee características más comunes a
los manuscritos aztecas poscortesianos, con reproducciones figuradas de divinidades y
representaciones de ciertos signos relacionados con el panteón y con la ciencia
calendárica. El códice Magliabecchi es valioso por proporcionar datos sobre aquellos
doce dioses principales del pulque (Gonçalvez 1956).
En la hoja 49, se figura Tepoztécatl, uno de los dioses de color verde, el cual lleva
los tres distintivos más importantes de los dioses del pulque: el mixchictlapantícac rojo y
verde; el yacametztli de color del hueso, y el ometochchmalli ornado de yacametztli.
Patécatl fue uno de los más importantes dioses del pulque, personaje de la
leyenda de los mexica en su peregrinación. Su figura se distingue por la doble
coloración de su cuerpo. Tezcatzóncatl, considerado como el principal dios del pulque al
que correspondía personalmente el nombre genérico de aquellas entidades, que fue
ome.tochtli, igualmente un designativo de la fecha en que se celebraba una fiesta muy
importante en la vida de México precortesiano. El dios Papáztsc, quien en compañía de
Tepoztécatl, Quatlapanqui, Tlilhua y Tzocaca, perfeccionó la elaboración del pulque,
después de su descubrimiento por Mayáhuel y Patécatl (Gonçalvez 1956).

El Códice Vaticano B
En este documento se representa el maguey en la hoja 4, bajo una forma muy
convencional, aunque da una concepción realmente osada. En la hoja 31, el maguey
aparece en forma más realista, en una representación donde se ve a Mayáhuel, como
regente del octavo signo diario (Foto TT_14? Fig. 10).
Mayáhuel también esta figurando entre “Las cinco Diosas del oeste y los cinco
Dioses del sur” como quinta diosa, “la diosa blanca, que parece denotar la región
inferior y parece estar señalada para la fecha ce quauhtli, uno águila” (Gonçalvez 1956).

250
El Códice Borgia
El códice Borgia, la diosa Mayáhuel se viste de blanco, el color del pulque, “el vino
blanco” (iztac octli). Además, lleva una faja de color de chalchíuitl, la piedra preciosa
verde, la de la diosa del agua. En el manuscrito Borgia, aparece frente a la diosa
Mayáhuel un sacerdote bebiendo pulque en actitud muy formal, sentado en una silla de
madera labrada, teoicpalli. Existe cierta afinidad entre Mayéhuel y Tláloc, dios de la
lluvia. Tanto en el códice Borgia, como en el códice Vaticano A y B, aquella diosa se
muestra con un tocado complicado, similarmente a lo que acontece con el Tláloc
(Gonçalvez 1956).
En el códice Borgia, los dioses del pulque, fueron ante todo, los dioses de las
cosechas, que luego se volvieron regentes de las actividades comunes a tales tareas,
como las fiestas, incluyendo la música y el baile, que tuvieron sus dioses propios
Macuilxóchitl y Xochipilli (Gonçalvez 1956).

El Códice Vindobonensis
El códice presenta el maguey relacionado con ciertos signos del pulque. Las figuras
están pintadas en rico colorido, con personajes suntuosamente vestidos y adornados de
la manera más luciente. En el códice, se representan magueyes agujerados según la
técnica aún empleada hoy en la región pulquera. El cáxitl, la cavidad hecha después de
la destrucción del quíotl –el tallo floral del maguey- está dibujado de la manera más
realista, con abertura súperolateral, dirigida hacia donde están cortadas las hojas a
modo de permitirle acceso al tlachiquero (Gonçalvez 1956).

El Códice Borbónico
En la última parte del Borbónico se representan las fiestas que celebraba el colegio de los
sacerdotes. El pulque se pone en relieve en la figura 33, donde se reproduce la fiesta de
Mixcóatl, en el decimocuarto mes. La figura de Mixcóatl está en la cima del teocalli,
mientras cuatro cazadores dedicados al dios se disponen al fondo de la página.
Alrededor del templo se ven seis personajes, cada cual con una bandera de papel en la
mano derecha y en la izquierda un conejo. La escena parece representar un baile ritual.
Una mujer está vestida con la túnica ornada de plumas en la forma usada por Mixcóatl,
y con bordados figurando tunas, ofrece al dios dos vasos que contienen un líquido que
hace espuma. Frente al teocalli se presenta un octecómatl de forma típica, con la espuma
que se desborda (Foto TT_15? fig. 11). Aquí se tiene a un dios estelar, como Mixcóatl, “la
serpiente de nube”, recibiendo como ofrenda un líquido muy preciado: el uitztli
(Gonçalvez 1956).

Manuscrito Badiano o “Codex Barberini”

251
El contenido del manuscrito es de valor inestimable para el estudio de la materia médica
azteca. Las plantas ahí señaladas se identifican no solamente por sus nombre nahuas,
sino también porque generalmente están representadas por dibujos coloridos. La savia
fermentada del maguey, el octli, se señala a veces como ingrediente de diferentes
medicinas. El uso de la savia del maguey pulquero como medicina tradicional entre las
poblaciones de la meseta central mexicana es señalada en diversas láminas. En la lámina
101 se indica el pulque mezclado con cuernos de venado molidos, como un remedio
para la ptiriasis (lesión cutánea). Para un parto reciente se usaba un brebaje al que se le
agregaba sal, nochtli (tuna) y octli. En los medicamentos para producir lactación,
además de hierbas se usaba el pulque como líquido de maceración (Gonçalvez 1956).

Usos del agave según las crónicas

Una de las crónicas más completas acerca de la utilidad del agave fue sin duda la
de Fray Toribio de Benavente, también llamado Motolinía, quien en 1858, en su conocida
obra “Historia de los Indios de la Nueva España”, subraya la importancia del maguey:
“Metl es un árbol o cardo que en la lengua de las islas se llama maguey, del cual se
hacen y salen cosas, que como lo que dicen que hacen del hierro; es verdad que la
primera vez que yo lo ví, sin saber ninguna de sus propiedades dije: gran virtud sale de
este cardo”. En el capítulo XIX de su obra habla “del árbol o cardo llamado maguey, y de
muchas cosas que de él se hacen, así de comer como de beber, calzar y vestir, y de sus
propiedades”.
Muchos eran los usos a los que se destinaba el maguey antes de que los
conquistadores llegaran a la Nueva España. En cuanto al uso alimenticio, Motolinía
describe los productos del agave como la miel y el vinagre: “De este mismo licor hacen
buen arrope y miel, aunque la miel no es de tan buen sabor como la de las abejas; pero
para guisar de comer dicen que está mejor y es muy sana. También sacan de este licor
unos panes pequeños de azúcar, pero ni es tan blanco ni es tan dulce como el nuestro.
Asimismo hacen de este licor vinagre bueno; unos lo aciertan o saben hacer mejor que
otros… En este metl o maguey hacia la raíz se crían unos gusanos blanquecinos, tan
gruesos como un cañón de una avutarda y tan largos como medio dedo, los cuales
tostados y con sal son muy buenos de comer; yo los he comido muchas veces en días de
ayuno a falta de peces…”.
Del agave eran extraídas también ciertas fibras con las cuales se elaboraban
textiles, material de cordelería, como da cuenta el padre Motolinía: “Sacase de aquellas
pencas hilo para coser. También hacen cordeles y sogas, maromas y cinchas, y racimas y
todo lo demás que se hace del cáñamo. Sacan también del vestido y calzado, porque el
calzado de los indios es muy al propio del que traían los apóstoles, porque son
propiamente sandalias. Hacen también alpargatas como las de Andalucía, y hacen
mantas y capas, todo de este metl o maguey. Las púas en que se rematan las hojas sirven

252
de punzones, porque son agudas y muy recias, tanto, que sirven algunas veces de
clavos, porque entran por una pared y por un madero razonablemente, aunque su
propio oficio es servir de tachuelas cortándolas pequeñas. En cosa que se haya de volver
a doblar no vale nada, porque luego saltan, y puédanlas hacer que una púa pequeña al
sacar la saquen con hebra, y servirá de hilo y aguja…”.
El agave cuenta también con propiedades medicinales, de las cuales nos habla
Fray Toribio de Benavente: “Es muy saludable para una cuchillada o para una llaga
fresca, tomada un penca y echada en las brasas, y sacar el zumo así caliente es muy
bueno. Para la mordedura de la víbora han de tomar de estos magueyes chiquitos, del
tamaño de un palmo y la raíz que es tierna y blanca, y sacar el zumo, y mezclado con
zumo de ajenjos de los de esta tierra, y lavar la mordedura, luego sana; esto yo lo he
visto experimentar y ser verdadera medicina; esto se entiende siendo fresca la
mordedura…”.
Fray Francisco Ximénez, cronista del siglo XVI, añade a las virtudes medicinales
del maguey: “… El mismo zumo provoca los meses en las mujeres, ablanda el vientre,
mueve la orina, purifica los riñones,y la vejiga, quiebra las piedras, limpia las vías de la
orina… Tomando una hoja de este mismo maguey, y puesta a asar al fuego, y
esprimiéndolo en una escudilla, y añadiendole un poco de salitre, muy molido, y con
esta mistura vendando las señales de las heridas frescas, quita las señales con mucha
facilidad, y que muy poco o nada se conozcan, como consta por muchas experiencias”.
Igualmente, del maguey o agave se extraía papel, el cual era fabricado para
elaborar códices y registros: “Hácese del metl buen papel: el pliego es tan grande como
dos pliegos del nuestro, y de esto se hace mucho en Tlaxcallán, que corre por gran parte
de la Nueva España…”.
El tallo de la inflorescencia del agave, llamado “quiote” sirve para la construcción
y las pencas como combustible, como podemos observar en la crónica de Motolinía, que
sigue así: “… Si a este metl o maguey no le cortan para coger vino, sino que le dejan
espigar, como de hecho muchos espigan, echa un pimpollo tan grueso como la pierna de
un hombre, y crece dos y tres brazas, y echada su flor y simiente sécase. Y adonde hay
falta de madera sirve para hacer casas, porque de él salen buenas latas, y las pencas de
los verdes suplen por tejas. Cuando ha echado su árbol se seca todo hasta la raíz, y lo
mismo hace después que le han cogido el vino. Las pencas secas aprovechan para hacer
lumbre, y en las más partes es ésta la leña de los pobres: hace muy buen fuego y la
ceniza es muy buena para hacer lejía…”.
El agave, crece en zonas semi-áridas, por lo cual servía incluso para proveer de
agua a los conquistadores que desconocían el territorio donde se situaban, así Fray
Toribio de Benavente da una idea de donde encontrar el vital líquido: “En las pencas u
hojas de este maguey hallan los caminantes agua, porque como tiene muchas pencas y
cada una como he dicho tiene vara y media de largo, y cuando llueve algunas de ellas

253
retienen en sí el agua, lo cual como ya los caminantes lo sepan y tengan experiencia de
ello, vanlo a buscar, y muchas veces les es mucha consolación”.
Otro cronista, el jesuita Joseph Acosta en 1590, habla también en relación al
maguey, sobre el cual los conquistadores ya habían descubierto gran utilidad: “El árbol
de las maravillas es el magüey, de que los nuevos o chapetones (como en Indias los
llaman) suelen escribir milagros, de que da agua y vino y aceite y vinagre y miel y
arrope y hilo y aguja y otras cien cosas. El es un árbol que en la Nueva España estiman
mucho los indios, y de ordinario tienen en su habitación alguno o algunos de este
género para ayuda a su vida; y en los campos se da y le cultivan. Tiene unas hojas
anchas y groseras, y el cabo de ellas es una punta aguda y recia que sirve para prender o
asir como alfileres, o para coser, y ésta es el aguja: sacan de la hoja cierta hebra o hilo. El
tronco, que es grueso, cuando está tierno, le cortan y queda una concavidad grande,
donde sube la sustancia de la raíz, y es un licor que se bebe como agua, y es fresco y
dulce; este mismo, cocido, se hace como vino, y dejándolo acedar se vuelve vinagre; y
apurándolo el más al fuego es como miel; y a medio cocer sirve de arrope, y es de buen
sabor y sano, y a mi parecer es mejor que arrope de uvas. Así van cociendo estas y otras
diferencias de aquel jugo o licor, el cual se da en mucha cantidad; porque por algún
tiempo cada día sacan algunas azumbres de ello. Hay este árbol también en el Perú, mas
no le aprovechan como en la Nueva España. El palo de este árbol es fofo, y sirve para
conservar el fuego, porque como mecha de arcabuz tiene el fuego, y le guarda mucho
tiempo, y de esto he visto servirse de él los indios en el Perú”.
En cuanto a las crónicas que se refieren a la Nueva Galicia, solamente existe la de
Domingo Lázaro de Arregui, que en su obra “Descripción de la Nueva Galicia”, da
noticia de la explotación de agave por los pobladores de la región, ya que la mayoría de
las crónicas prehispánicas sobre el uso del maguey, se refieren a los pobladores de la
altiplanicie del centro de México (Muriá 1990).
Es así que el maguey producía bebidas, fibras para tejido del ayate indígena,
hojas de papel, agujas y punzones, clavos e hilos, material de construcción, combustible
y vinagre, entre otras cosas. Es por eso que en el Agave, se puede considerar
verdaderamente el árbol de las maravillas, como lo decían los conquistadores, debido a
la gran cantidad de productos que pueden ser extraídos de él y que es importante
conocerlos, dado que la producción actual de Agave, es en su mayor parte destinada a la
producción de aguardientes como el tequila y el mezcal.

Las bebidas prehispánicas de agave

En el códice Aubin, se menciona que el pueblo Mexica, en el año 7 Ácatl, desde su


partida de Aztlán, hasta su llegada a México-Tenochtitlán, descubren el aguamiel y el
pulque, ambas bebidas que se extraen del agave: “Año 7 Acatl. En éste cumplieron los
mexica veinte años allí en Cohuatitlán. Y luego fueron a coger de Chalco el maguey. Y

254
también sacaron la miel (del maguey). Mas allí enseñaron los mexica a beber “octli” en
Cohuatitlán” (Anónimo 1991).
El agave o maguey, como lo llamaron los españoles, no es una palabra de origen
mexicano, si no que proviene de las antillas. Nuestros pueblos le llamaban “metl” en
náhuatl, “tocamba” en purépecha y “guada” en otomí (Muriá y Sánchez 2001).
La savia de los magueyes, el necutli, que antes se empleaba en la elaboración de
miel espesa, necutlatetzaualli, la miel clara, yztac necutli, y la oscura, tliltica necutli, se
utilizó cada vez más en la fermentación del pulque común, el yztac octli.
Las bebidas prehispánicas que se presentan a continuación, son algunas de las
más importantes y que todavía se elaboran en nuestro país.

El pulque
Otra bebida alcohólica de importancia prehispánica es el pulque, elaborado de la especie
Agave salmiana ssp. salmiana, llamado por los antiguos “octli”, la cual proviene del centro
de México y era utilizada como bebida ritual y alimenticia (Muriá y Sánchez 2001). El
pulque se elabora a partir de la fermentación del aguamiel. El consumo de esta bebida,
estaba restringido a mujeres embarazadas, ancianos y condenados a muerte, siendo que
su consumo no estaba permitido ni siquiera para el gobernante o los nobles que le
rodeaban (Muriá 1990).
Fray Toribio de Benavente, describe el proceso de obtención del aguamiel y del
pulque, así como de sus propiedades: “Después que el “metl” o maguey está hecho y
tiene su cepa crecida, córtanle el cogollo con cinco o seis púas, que allí las tiene tiernas.
La cepa que hace encima de la tierra, de donde proceden aquellas pencas, será del
tamaño de un buen cántaro, y allí dentro de aquella cepa le van cavando y haciendo una
concavidad tan grande como una buena olla; y hasta gastarle del todo y hacerle aquella
concavidad tardarán dos meses, más o menos según el grueso del maguey; y cada día de
éstos van cogiendo un licor en aquella olla, en la cual se recoge lo que destila. Este licor
luego como de allí se coge es como agua miel: cocido y hervido al fuego, hácese un vino
dulcete, limpio, lo cual beben los Españoles y dicen que es muy bueno y de mucha
sustancia y saludable. Cocido este licor en tinaja como se cuece el vino, y echándole unas
raíces que los Indios llaman “ocpatli”, que quiere decir medicina o adobo de vino,
hácese un vino tan fuerte, que a los que beben en cantidad embeoda reciamente. De este
vino usaban los Indios en su gentilidad para embeodarse reciamente, y para se hacer
más crueles y bestiales. Tiene este vino mal olor, y peor el aliento de los que beben
mucho de él; y en la verdad bebido templadamente es saludable y de mucha fuerza.
Todas las medicinas que se han de beber se dan a los enfermos con este vino; puesto en
su taza o copa echan sobre él la medicina que aplican para la cura y salud del enfermo”.

Una vez que se introdujo en México el proceso de destilación surgieron otras


bebidas del agave de donde surgió el tequila y el mezcal. Con el nombre de

255
“Mexcametl”, de metl “maguey” e “ixcalli” cocido “'pencas de maguey cocidas”, se
conocía al mezcal (Luna 1991). El mezcal es una bebida alcohólica de sabor fuerte y
destilada, como el tequila, y producida con la penca del agave, la cual es cocida y
después molida. Tradicionalmente se utilizan las especies Agave angustifolia, A.
asperrima, A. weberi y A. potatorum para su elaboración.

LITERATURA CITADA

Anónimo. 1991. Los relatos acerca del pasado: la historia. Pp. 183-203. En: De León, P. M.
(ed.). Literaturas indígenas. PROMEXA. México, D.F.
Acosta, J. (1999). Historia Natural y Moral de las Indias. Libro Cuarto. Capítulo XXIII.
Biblioteca Virtual Miguel de
Cervantes.http://www.cervantesvirtual.com/servlet/SirveObras/12471630833470495
210657/index.htm
De Benavente, T. 1858. Historia de los Indios de la Nueva España. Tratado tercero.
Capítulo XIX. En: Colección de Documentos para la historia de México. Icazbalceta
G., J. (ed.). Porrúa.
Gonçalves de Lima, Oswaldo. 1956. El maguey y el pulque en los códices mexicanos.
Fondo de Cultura Económica. México D.F. 278 pp.
Luna Z., R. 1991. La historia del tequila, de sus regiones y sus hombres. CONACULTA.
302 pp.
Muriá, J. M. 1990. El tequila. Boceto histórico de una Industria. Cuadernos de difusión
científica. No. 18. Universidad de Guadalajara. 85 pp.
Muriá, J. M. y R. Sánchez. 2001. Una bebida llamada Tequila. Ágata. 85 pp.

256
AGAVES SILVESTRES USADOS EN LA ELABORACIÓN
DE BEBIDAS ALCOHÓLICAS

MIGUEL CHÁZARO B.
OSCAR VALENCIA P.
MA. PATRICIA CHÁZARO HERNÁNDEZ

Abstract. Advances in the ethnobotany of Agave (“century plants”) carried out in the last 3 years in
central Mexico are presented. The species used to prepare alcoholic distilled beverages (tequila or mezcal
type) were investigated. Agave cupreata is used in Guerrero state to manufacture mezcal, Agave potatorum
in Oaxaca state with the same purposes, Agave inaequidens in Michoacan state and eastern Jalisco, Agave
maximiliana in southern Jalisco, Agave salmiana in the high plateau in San Luis Potosi state, Agave
durangensis in Durango state, Agave bovicornuta in Sinaloa state and Agave angustifolia and Agave palmeri
(the bacanora) in Sonora state.

Aun cuando morfológicamente el maguey no es un árbol, sino un arbusto arrosetado,


se definió por los españoles como “árbol de las maravillas” debido a sus múltiples usos
que datan desde tiempos prehispánicos, tales como alimento, combustible, techo,
vestido, medicina, bebida, uso religioso, ornato, muebles, e implementos agrícolas,
forraje (García, 1998). Quizá por esa misma razón, Carlos Linneo botánico sueco,
denominó en 1753 a los magueyes como el genero Agave, del griego agavos, que
significa maravilloso. El nombre común de “maguey” que actualmente utilizamos los
Mexicanos (al igual que nopal, maíz, pitaya, etc), no es un vocablo autóctono, es
alóctono de origen Taino (los aborígenes de Cuba), traído por los españoles en la época
colonial. Los aztecas le nombraban “metl” y Mayahuel era la diosa del maguey y el
pulque.
Los Agaves en forma natural o silvestre son endémicos del continente Americano,
incluidas las islas del Caribe (del suroeste de los E.E.U.U. hasta Venezuela y Colombia)
aunque Agave americana Linneo, crece en las Islas Canarias y en la cuenca Mediterránea

257
de Europa, donde fue llevado por los españoles durante la colonia.
En el presente trabajo se reportan las especies de Agave utilizadas para la
elaboración de bebidas alcohólicas destiladas tales como mezcal, tequila y raicilla.

Magueyes Aguamieleros y Pulqueros


Estas dos bebidas, muy usadas en el México prehispánico, han ido perdiendo terreno
ante las bebidas gaseosas (refrescos o sodas), la cerveza y los vinos de uva, sin embargo
conservan sus últimos reductos en el altiplano de Tlaxcala, Hidalgo, Puebla y el Estado
de México.
Existen cinco tipos de agave pulqueros, todos ellos de gran talla, con plantas que
pueden pesar más de 500 kilogramos.
El maguey pulquero por excelencia es Agave salmiana, tanto por la cantidad de
aguamiel que produce como por la calidad en el sabor, superior a los otros magueyes
pulqueros. Es la especie cultivada en los llanos de Apan, Hidalgo, principal productor
de pulque en el país, y principal abastecedor de la ciudad de México y área conurbada.
Posee dos subespecies, las cuales vegetan en forma silvestre en los derrames lávicos
(malpaís) del altiplano central mexicano, éstas plantas a través de selección humana en
cientos de años, fueron las que dieron origen a los cultivares más productivos que
conocemos ahora.
La segunda especie en importancia es Agave atrovirens, maguey pulquero
“blanco” o “criollo”, el cual se distribuye en forma natural (silvestre) en las montañas
húmedas de Veracruz, Puebla y Oaxaca, crece en los bosque de pino- encino, desde los
2,000 hasta por arriba de los 3,000 m s.n.m., lo que le convierte en el maguey que crece a
mayor altitud en nuestro país, siendo además el más robusto de los magueyes en
México, sus rosetas sobrepasan los 3 metros de longitud y su inflorescencia (quiote)
llega a medir más de 10 metros de altura; un verdadero gigante en su clase.
La tercera especie es Agave americana, la cual fue descrita por Carlos Linneo en
1756, siendo la primera especie de este género. Linneo nunca llegó a imaginar que este
género constaría de 200 especies en el continente americano y las islas del Caribe, como
sabemos ahora por los inventarios botánicos, número que ha ido en incremento por la
descripción de una decena de nuevas especies en los últimos 10 años. Agave americana
también fue la primera especie que los españoles llevaron al viejo mundo, plantándolo
en las islas Canarias, Europa y África mediterránea, donde ahora crece en forma
naturalizada (escapado del cultivo). En España, usan la palabra "pita" para referirse a los
agaves y no la de "maguey" que usamos cotidianamente en México. Agave americana ha
sido ampliamente cultivado con fines ornamentales en el mundo, sobre todo Agave
americana var. aureo-marginata que tiene vistosos márgenes de color amarillo en las hojas,
una mutación que se dio en un jardín botánico de Europa. El Agave americana en sus
variadas subespecies prospera en forma silvestre a lo largo de las montañas de la Sierra
Madre Oriental, desde Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí hasta Hidalgo y

258
Querétaro (Gentry, 1982)
Agave mapisaga ("maguey manos largas") es el cuarto maguey pulquero de
importancia en el país. Tiene la particularidad de que nunca ha sido encontrado en
forma silvestre; fue descubierto en Tacubaya, Distrito Federal y se reproduce en forma
asexual por hijuelos, es fácil de reconocerse por sus largas hojas que miden hasta 3
metros de longitud, semi-angostas (menores a los 30 centímetros); también se le usa en
forma ornamental y para cercar las parcelas agrícolas y mantener los animales
domésticos fuera de éstas.
El quinto y último maguey pulquero es Agave hookeri, plantado ampliamente en la
meseta tarasca de Michoacán como cerca viva, para delimitar parcelas agrícolas y del
cual se obtiene, al “castrarlo”, el aguamiel y el pulque (Gentry, 1982). Estrechamente
relacionado con Agave inaequidens, ambas especies crecen por las montañas del Eje
Neovolcánico Mexicano, en la Sierra del Tigre y en el Nevado de Colima.

Magueyes Mezcaleros
La palabra mezcal es de origen Náhuatl y se refiere tanto a las plantas de algunas
especies de Agave, así como a las bebidas destiladas elaboradas a partir de éstas plantas
(Aguirre, 2001).
Existen algunos poblados en el país llamados Mezcala, Meztitlán o Mezcaltitlán,
términos que significan “donde abundan los mezcales”.
En los años 1800’s la bebida alcohólica preparada en Tequila, Jalisco, se fue
comercializando con el nombre de vino mezcal de Tequila, pero debido a la ley del
menor esfuerzo, se fue acortando a mezcal de Tequila para quedar finalmente en tequila
(Muria, 1995). Actualmente, los términos “mezcal” y “tequila” designan productos
elaborados con materias primas y procesos distintos. Ambos son denominaciones de
origen, protegidos por el gobierno mexicano. Emplearemos aquí el término “mezcal” en
un sentido amplio para designar toda bebida alcohólica destilada elaborada a partir de
cualquier especie de agave. Actualmente, los términos “mezcal” y “tequila” designan
productos elaborados con materias primas y procesos distintos. Ambos son
denominaciones de origen, protegidos por el gobierno mexicano. Emplearemos aquí el
término “mezcal” en un sentido amplio para designar toda bebida alcohólica destilada
elaborada a partir de cualquier especie de agave.
El tequila, como todos sabemos, se prepara de Agave tequilana Weber variedad
azul (no “agave azul tequilana Weber” como erróneamente se dice a nivel popular). Vale
la pena comentar el hecho que el Agave tequilana nunca se ha encontrado creciendo en
forma silvestre y de hecho, taxonómicamente no es diferente de Agave angustifolia,
excepto por el color de las hojas azules en el primero y verde en el segundo (Gentry,
1982).
Dependiendo de la región geográfica del país, cambia la especie de Agave que se
usa para elaborar mezcal, una bebida alcohólica que va cocida, fermentada y destilada.

259
Así tenemos que en Oaxaca, uno de los estados donde se trabaja en mayor escala este
oficio, se usa el “maguey espadín” (Agave angustifolia) y en menor medida el “maguey
tobarische” (Agave potatorum), ya que éste lo cosechan de poblaciones silvestres que
crecen en los cerros de bosque de encino y según la literatura es de mejor sabor que el
mezcal tradicional elaborado a partir de Agave agustifolia (Sánchez 1989)
En las montañas de la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, procesan el
Agave cupreata (cuyo nombre científico se deriva de las espinas color cobre) para elaborar
el mezcal, como esta actividad se ha venido realizando por decenas de años a partir de
plantas silvestres que crecen en el bosque de encino, la materia prima ha disminuido
drásticamente en los últimos años. A raíz de esto, diversos ONGs (organismos no
gubernamentales) empezaron a sembrar el Agave cupreata haciendo viveros, ya que esta
especie solo se reproduce sexualmente (por semillas), no produce hijuelos ni bulbillos y
los quiotes generalmente son cortados por los campesinos, por lo que no hay
propagación natural.
En la zona limítrofe de Michoacán y Jalisco, en la Sierra del Tigre (al sur de lago
de Chapala), encontramos un mezcal conocido en la región como “vino de Abadiano”,
ya que se fabrica en el pueblo de Abadiano (cerca de Jiquilpan) con Agave ianequidens.
También en el municipio de Quitupán, Jalisco, existen las “vinatas” que fabrican este
mal llamado vino ya que la palabra vino, como la definen los diccionarios de la lengua
española, es la bebida preparada a partir de la fermentación del mosto de la uva. El
Agave inaequidens, en otros lugares del Eje Neovolcánico, es usado para extraer aguamiel
y hacer pulque.
En el occidente del estado de Jalisco, en las montañas de Talpa, Mascota y San
Sebastián del Oeste (que también pertenecen a la provincia fisiográfica de la Sierra
Madre del Sur), se cosecha la “lechuguilla” (Agave maximiliana) con el cual se elabora un
mezcal regionalmente conocido como “raicilla”, aunque también ocasionalmente usan
Agave inaequidens y Agave valenciana.
Agave maximiliana tampoco produce hijuelos ni bulbillos, por lo cual los
productores de raicilla (“raicilleros”) al observar una disminución en las poblaciones
silvestres de Agave maximiliana, se han dado a la tarea de sembrar semillas y propagar la
especie en plantaciones comerciales. Esto inició hace 2 o 3 años en el CEBETA (Centro
Bachillerato de estudios Técnico- Agropecuarios) de Mascota, Jalisco. Por su parte, Oscar
Valencia (coautor de este artículo), durante los 3 últimos años, ha hecho lo propio en
viveros comerciales y plantaciones experimentales establecidos por el mismo en parcelas
de Mascota, Quililla y Lagunillas en la Sierra de Quila, en el estado de Jalisco.
Se sabe, por comunicaciones personales, que en las montañas del estado de
Durango, donde crece en forma silvestre en los bosque de pino- encino el Agave
durangensis (“maguey cenizo”), ha sido utilizado como materia prima para preparar en
forma rústica un mezcal. También en Huejuquilla, Jalisco, se menciona que se vende
mezcal con el nombre de “tepe”, dado que lo elaboran los indígenas Tepehuanos de

260
Canoas, Durango y lo llevan a comercializar a Huejuquilla, Jalisco.
Durante un viaje de colecta realizado por Miguel Cházaro B. cruzando la Sierra
Madre Occidental desde Choix, Sinaloa, hasta una de las barrancas del cobre (cerca de
Tubares, Chihuahua) en octubre de 2002, los guías de campo mencionaron que se
elabora en los pueblos mestizos un mezcal. Nos mostraron el maguey con que se hace, el
cual identificamos como Agave bovicornuta, descrito por el Dr. Howard S. Gentry de las
montañas de la cuenca del Río Mayo en Sonora; no tuvimos oportunidad de ver las
tabernas donde elaboran este mezcal.
Hablando de las montañas de Sonora, es bien conocido el “mezcal de bacanora”,
que tomó el nombre del pueblo de Bacanora, al este de Álamos, donde por muchos años
se ha elaborado esta bebida a partir de Agave angustifolia, así como en menor proporción
de Agave palmeri.
Finalmente, cabe mencionar que en el semidesierto del altiplano Potosino, así
como el vecino pueblo de Pinos en el estado de Zacatecas, se está elaborando con gran
éxito un mezcal a partir de poblaciones silvestres y semicultivadas de Agave salmiana
subespecie crassispina (Aguirre, 2001); éste hecho es algo sorprendente si tomamos en
cuenta que este maguey es el pulquero por antonomasia.
Es nuestra intención continuar esta investigación, para lo cual se tiene planeado
visitar Pinos, Zacatecas, así como la región de Durango donde elaboran el mezcal con
Agave durangensis; lo mismo la parte oriental de ese estado (región de Cuencame), donde
sabemos que elaboran el sotol a partir de especies de Dasylirion spp., género que
también pertenece a la familia Agavaceae.

LITERATURA CITADA

Aguirre R. J. R., H. Charcas y J. L. Flores 2001. El maguey mezcalero potosino. Instituto


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(CUCBA-CUCSH), Guadalajara, Jalisco. 181 pp.

262
CAPÍTULO 5

AGROTECNOLOGÍA

263
MORFOGÉNESIS DE EMBRIOIDES DE AGAVE TEQUILANA WEBER CULTIVAR AZUL EN UN
SISTEMA DE INMERSIÓN TEMPORAL

LIBERATO PORTILLO
FERNANDO SANTACRUZ-RUVALCABA

Resumen. Para la producción de tequila se necesitan plantas sanas del cultivar azul de Agave tequilana
Weber y con alto contenido de azúcar, que es la materia prima para la fermentación alcohólica. Uno de los
principales problemas que se han señalado durante las épocas de carencia de esta planta, se adjudica a las
enfermedades que cada vez se acentúan más. En este sentido la producción de plantas sanas por medios
biotecnológicos se perfila como una alternativa viable en corto plazo, por lo que se presenta un protocolo
de regeneración de plantas de A. tequilana por embriogénesis somática con base en un sistema de
inmersión temporal (orbitabion®), que brinda reducción del costo en mano de obra y es de fácil aplicación.
Con este sistema fue posible obtener embrioides de A. tequilana que se desarrollan en plántulas completas
en el mismo biorreactor, con similar cantidad estadística a lo observado en medio sólido.

Abstract. The production of tequila needs healthy plants from cultivar azul of Agave tequilana Weber with
high content of sugar, which is the raw material for the alcoholic fermentation. One the main problems
that have been noted during scarce times of plants, is attributed to the diseases that are more and more
accentuated. The production of healthy plants by means of biotechnology is outlined as a feasible
alternative in short time, therefore a morphogenesis protocol by somatic embryogenesis and a temporary
immersion system is presented, which reduces costs in labor and is of easy usage. With this system it was
possible to obtain A. tequilana embryoids that develop in whole plants inside the very same bioreactor,
with similar statistical quantity as observed in solid way.

Los agaves son plantas de las regiones áridas y semiáridas mayormente de países
tropicales, se adaptan a condiciones de sequía y son empleados para la obtención de
múltiples productos como bebidas, fibras, medicamentos, azúcares y papel, además de
otros usos potenciales que aguardan ser desarrollados.

264
México es el centro de origen y diversidad del género Agave, en donde se
encuentra cerca del 85% del total de especies del mundo (García-Mendoza y Galván,
1995).
Agave tequilana Weber cultivar azul es una planta nativa de México de la que se
obtiene la bebida alcohólica denominada tequila. La industria de este mezcal en 2004
exportó 109 millones de litros (Consejo Regulador del Tequila, 2004), lo que indica la
importancia del cultivo del agave tequilero.
El problema de las enfermedades en A. tequilana ha sido muy fuerte en algunos
años, particularmente a mediados de la década pasada cuando se detectó que más del
20% de alrededor de 200 millones de plantas cultivadas estaban enfermas (Consejo
Regulador del Tequila, 2000).
La manera asexual de propagar el agave tequilero durante años, se ha señalado
como el principal factor que ha derivado en la reducción genética en las plantaciones
establecidas y por lo tanto ha facilitado la incidencia y proliferación de enfermedades
(Fucikovsky, 2004). Lo anterior demuestra, que la generación de plantas de agave
tequilero sanas, se deben obtener mediante otro tipo de alternativas, como las que ofrece
la Biotecnología.
Los agaves se reproducen de manera sexual (semilla) y asexual por medio de
hijuelos de rizomas (forma de propagación mas empleada en A. tequilana) y bulbillos de
la inflorescencia. En el caso del agave tequilero el número de individuos producidos
anualmente por medio de hijuelos es variable y limitado, llegan a producirse a partir del
segundo año y hasta el final de su ciclo de vida (6-8 años). Por lo que sería de difícil
aplicación dicha propagación en el mejoramiento genético a través de la selección clonal
(Robert y col., 1992).
La reproducción por medio sexual en esta especie es limitada debido a dos
causas: 1) a las características botánicas de la planta; largo ciclo de vida, limitada
fertilidad y por ser una planta semélpara (Ruvalcaba-Ruiz y col., 2000) y 2) al manejo del
cultivo, ya que los productores de la planta cortan la inflorescencia tan rápido como se
comienza a desarrollar, con el fin de concentrar los azúcares en el tallo. Por lo tanto para
realizar mejoramiento genético mediante hibridaciones en los agaves cultivados es poco
factible. A pesar de ello, se llegan a encontrar en los cultivos de A. tequilana variantes
morfológicas con características agronómicas importantes como tallos grandes, mínima
susceptibilidad a algunas enfermedades y mayor número de hojas. Características que
pudieran ser la base en un programa de mejoramiento genético mediante selección
clonal de las plantas “elite” en la especie.
La necesidad urgente de obtener un número grande de individuos uniformes
provenientes de genotipos seleccionados, ha llevado al desarrollo de técnicas de cultivo
in vitro para acelerar el proceso de propagación vegetativa (George, 1993). En algunos
casos, la embriogénesis somática es recomendable sobre otras técnicas de propagación
vegetativa debido a las posibilidades que existen para escalar la micropropagación a

265
biorreactores (Nikam y col., 2003). En la búsqueda de reducir costos en mano de obra, se
han desarrollado técnicas de inmersión temporal en líquido (Gupta, 2002), pues el
diseño de los pequeños “reactores” (biorreactores) permite mantener todas las plantas
en el mismo contenedor durante períodos largos de tiempo y sólo renovar medio de
cultivo, lo que hace factible la automatización del proceso. Se han reportado casos
exitosos de propagación masiva por este sistema en café, papa, orquídeas, hule y yuca
(Herman, 2002); en piña, el incremento de la tasa de multiplicación es 300% superior con
respecto al medio líquido y de 400% comparado con medios sólidos, además se reduce
en un 20% los costos de producción en comparación con los métodos convencionales
(Escalona y col., 1999).
Además los sistemas de inmersión temporal (SIT) al permitir una etapa de
aireación, pueden evitar la presencia de hiperhidricidad que produce severos
desordenes fisiológicos en los vegetales (Berthouly y Etienne, 2002).

MÉTODOS
El sistema de inmersión temporal utilizado en este trabajo es un biorreactor
denominado orbitabion® (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba, 2005), que consiste en un
envase de 270 cm3 de capacidad tipo cono truncado de plástico esterilizable en
autoclave, de los cuales, 30 cm3 son destinados para contener el medio nutritivo (Lámina
PP a), estos dos espacios se dividen por un soporte que es utilizado para el desarrollo de
los tejidos y plantas en cultivo (Lámina PP b), para ello cuenta con un malla de acero
inoxidable. Este soporte tiene al centro un tornillo también de acero inoxidable que
permite su extracción y fácil manipulación del cultivo (Lámina PP c).
El proceso morfogénico de embriogénesis somática indirecta (Apéndice 1) se
desarrolló de acuerdo a Rodríguez-Garay y col. (2003), al inducir callo embriogénico a
partir de explantes conformados por secciones de 0.25 cm2 de hojas de plantas
establecidas previamente in vitro, los cuales fueron depositados en cajas de petri con 25
ml de medió de cultivo sólido (Apéndice 2) elaborado con las sales nutritivas de
Murashige y Skoog (1962), vitaminas de Phillips y Collins (1979), adicionado de los
reguladores de crecimiento ácido 2,4-diclorofenoxiacético y 6-bencilaminopurina y
solidificado con agar. Este periodo de inducción tomó de 30 a 40 días, luego del cual el
callo embriogénico generado se utilizó para evaluar la expresión de la embriogénesis
somática en los biorreactores orbitabion. El medio nutritivo de expresión estuvo
compuesto de las mismas sales y vitaminas ya descritas, pero sin reguladores de
crecimiento ni agar, se utilizaron 30 ml por biorreactor.
La evaluación del SIT orbitabion contó con varias modificaciones en las tapas de
los recipientes (dos tratamientos: con y sin orificios de ventilación de 1 cm 2 de área) y en
la duración y frecuencia de inmersión (tres tratamientos: en continuo y 1 min cada 24 y
48 h); además el proceso embriogénico en orbitabion fue comparado con el obtenido en
medio sólido (testigo).

266
También se evaluaron dos tratamientos más con modificaciones al medio de
expresión, sin y con adición de 5% de polientilenglicol, que es un compuesto que regula
la presión osmótica y es usado para simular condiciones de sequía (Santos-Díaz y
Ochoa-Alejo, 1994).
Los medios de cultivo de las unidades experimentales de todos los tratamientos
se ajustaron a pH 5.8 y se incubaron a una temperatura de 27 ± 2°C con un fotoperíodo
de 16 h de luz fluorescente (25 µm s-1 m-2).
Los tratamientos contaron con cuatro repeticiones y el número de embrioides
generados fue analizado estadísticamente con análisis de varianza y comparaciones
múltiples de medias, y el desarrollo y presencia de hiperhidricidad mediante
observaciones microscópicas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El desarrollo de las células somáticas inducidas hacia la embriogénesis, siguieron su
patrón de polaridad en el SIT orbitabion y completaron todas las etapas embriogénicas
hasta la germinación, lo que demuestra su factibilidad de uso para este proceso
morfogenético en A. tequilana (Lámina PP d, e y f).
Hasta el momento se ha logrado igualar estadísticamente el numero de
embriones somáticos generados en orbitabion al obtenido en medio sólido; sin embargo
en los primeros 30 días en medio de expresión, el número de embrioides es más
numeroso en 300% en medio sólido, pero en los siguientes 60 días el número se iguala
estadísticamente en el SIT (P = 0.9783). Este retrazo se supone es influenciado por la alta
humedad dentro del mismo, por lo que el tiempo de inmersión y frecuencia deben ser
menores a los aquí probados, ya que hubo una menor hiperhidricidad (Apéndice 1) y
mejor morfogénesis cada 48 h que cada 24 con inmersiones de un minuto en ambas, y
más hiperhídricos en condiciones de agitación continua (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba,
2006), pues es muy común que en medios líquidos se presentan anormalidades
morfológicas en la embriogénesis somática (Etienne-Barry y col., 1999) (Lámina QQ c, d,
e, f, y g). Los orificios de ventilación de los SIT evaporaron por completo el medio
líquido, por lo que deben ser menores, si se desea evaluar de nuevo su función.
El uso del polietilenglicol como agente osmótico, no redujo el aspecto
hiperhídrico de los embriones, y aunque el número de embrioides que produjo fue
menor en un 47%, los análisis estadísticos indicaron que dicha reducción se debe a otro
factor (P = 0.2564), como puede ser la variación somaclonal acumulada previamente en
los explantes que provienen de micropropagación (Torres-Morán y col., 2005). El uso de
retardadores de crecimiento como el ancimidol y pacobutrazol deberían ser ensayados
como agentes que reducen la toma de agua (Ziv, 2002), asimismo otros compuestos
como el sorbitol, e incluso analizar la conveniencia de elevar las concentraciones de
azúcar en los medios a modo de control osmótico.

267
Una observación interesante lo constituyó el hecho que con el SIT algunos
embrioides presentaron un tamaño en longitud muy variable, a veces muy superior a los
obtenidos en medio sólido (Lámina QQ a y b), lo que indica que algunas características
genéticas de las plantas bajo las condiciones del SIT, se ven influenciadas en su
expresión.
Durante el proceso de agitación algunas células son arrastradas al fondo del
contenedor del orbitabion, donde siguen su desarrollo embriogénico inmersas en medio
líquido; esto conlleva a que los embrioides presenten hiperhidricidad que deriva en
aberraciones por la afectación anatómica y fisiológica (Ziv, 2002) que les deforma el polo
fotosintético, con la consecuente fusión de escutelo y coleoptilo (Apéndice 3) que les
impide la germinación de la parte aérea, pero no así la emergencia de la raíz (Lámina
QQ c), además presentan daño mecánico en las capas celulares superficiales (Lámina
QQ d). Algunos de estos embrioides si son rescatados en medio sólido, pueden llegar a
germinar normalmente, pero aun así la mayoría necesita de ayuda externa que rasgue el
tejido fusionado y permita el desarrollo del meristemo, de lo contrario el crecimiento
sigue deforme, desorganizado y puede colapsar. Las características antes mencionadas
se pueden encontrar en los embrioides de un SIT, si las inmersiones son muy continuas
o demasiado prolongadas, de tal manera que no hay un lapso de tiempo que permita a
la película de medio de cultivo sobre los tejidos, ser absorbida o proporcionalmente
evaporada.
Entre las ventajas del SIT orbitabion se puede citar la poca manipulación de los
explantes al hacer los cambios de medios de cultivo, además el área de crecimiento para
los embrioides es amplio, que permite un desarrollo en forma continua luego de la
germinación de éstos (Lámina QQ b, d y e). El SIT evaluado ofrece un potencial
ventajoso de aplicación en la producción de vitroplantas; sin embargo, se espera que las
condiciones cambien en favor del SIT Orbitabión, conforme se avance en el estudio de
las optimizaciones de este sistema para A. tequilana, pues en general las experiencias
conocidas donde se han usado algún tipo de SIT, la producción de plantas es superior en
número, calidad y menor tiempo que en medios sólidos (Borges-Argáez y col, 2004). En
el SIT denominado RITA® (recipiente de inmersión temporal automatizado) se
minimizan costos por reducción en el número de contenedores, manipulación del
material y eliminación de cortes y transferencia (parte más cara en un proceso de
micropropagación) (Escalona y col., 1999).
Finalmente, se concluye que aunque es factible regenerar plantas completas de
Agave tequilana en orbitabion a partir del proceso de embriogénesis somática, es
necesario optimizar los tiempos y frecuencia de inmersión, así como el uso de diversos
agentes osmóticos para eliminar en su totalidad o minimizar en lo posible la
hiperhidricidad que deforma los embrioides (Portillo y Santacruz-Ruvalcaba, 2006). Sin
embargo cabe desatacar que la generación de plantas de A. tequilana resulta más
conveniente mediante SIT, ya que en el mismo recipiente los embrioides germinan y

268
pueden ser retirados conforme avancen su desarrollo, lo que permite que el resto del
callo inducido siga su evolución embriogénica sin necesidad de medios y manipulación
extra.

AGRADECIMIENTOS
Liberato Portillo es estudiante del Doctorado en Ciencias en Procesos Biotecnológicos
CUCEI, Universidad de Guadalajara y becario (Número 70575) del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología, México.

LITERATURA CITADA
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Apéndice 1. Procesos morfogénicos


Los procesos de regeneración o morfogénicos en los que se basa el cultivo de
tejidos vegetales son básicamente tres, los cuales son: a) proliferación de yemas axilares,
b) organogénesis y c) embriogénesis somática, estos últimos dos pueden expresarse de
manera directa o indirecta, es decir sin o con la intermediación de tejido indiferenciado
denominado callo.
a) La proliferación de yemas tiene su origen en el rompimiento de la dominancia
apical que repercute en la estimulación de las yemas laterales o axilares, puede inducirse
mediante la aplicación externa de reguladores de crecimiento del tipo citocininas en los
medios de cultivo. Es una técnica que en teoría permite mantener la fidelidad genética
de las plantas propagadas y es el método de micropropagación más aplicado y rentable
en la propagación in vitro (George, 1993).
b) Los brotes adventicios son brotes aéreos y raíces que pueden ser inducidos
sobre el tejido del explante original (organogénesis directa) o a partir de callo
(organogénesis indirecta) donde de manera normal no se generan tales órganos. En
general, para obtener plantas por esta vía se requiere la inducción de brotes aéreos, el
desarrollo y multiplicación de los mismos, así como su enraizamiento y trasplante a
tierra. Este proceso resulta muy atractivo, al obtenerse una propagación rápida con
pequeñas secciones de tejido (Hurtado y Merino, 1987).
c) Un proceso morfogenético cada vez más popular en el cultivo de tejidos
vegetales, lo constituye la embriogénesis somática (generación de embrioides o
embriones asexuales), pues se ha observado que la producción de embriones no está
restringida solamente al desarrollo del cigoto (Dodds y Roberts, 1985). La embriogénesis

271
somática se debe a la totipotencia de las células (Liu y col. 1993, Portillo y Santacruz-
Ruvalcaba, 2004), la cual es una característica que teóricamente tienen todas las células
vegetales (Carman, 1990) para desarrollar nuevos individuos a partir de la planta de
procedencia (George, 1993).
Un embrión somático es un nuevo individuo que proviene de una célula no
sexual (Haccius, 1978), la cual presenta un eje con extremos definidos que le confiere
una estructura bipolar (Quatrano, 1978) cuyos polos de crecimiento están bien definidos,
uno hacia la raíz y otro hacia el brote aéreo (Tautorus y col., 1991). Esta polaridad está
influenciada por varios factores, tales como la luz, gravedad e incluso las células
adyacentes (Schnepf, 1986). Los embrioides al igual que los brotes adventicios, se
pueden obtener de forma directa e indirecta, sin embargo, los embrioides no se
clasifican como órganos porque estas estructuras tienen una existencia independiente
del cuerpo de la planta o callo de origen. La embriogénesis somática tiene aplicación en
el fitomejoramiento, en la propagación de plantas y según Onishi y col. (1994) en la
producción masiva de semillas sintéticas.
Un fenómeno muy común en el cultivo de tejidos vegetales es la hiperhidricidad,
término empleado para describir órganos y tejidos que tienen una apariencia
morfológica y funciones fisiológicas anormales. Un factor externo que induce
hiperhidricidad es la alta capacidad de retención de agua en la parte superior de los
contenedores. La hiperhidricidad ocurre con más frecuencia en cultivos en medio
líquido que en sólidos o con baja cantidad de gelificante (Debergh y col., 1992), puede
ser prevenida si el potencial de agua en el medio de cultivo decrece (Castro-Concha y
col., 1990). La adición de sacarosa al medio de cultivo en la última fase del cultivo in
vitro promueve un desarrollo vegetativo vigoroso y la posterior adaptación ex vitro.

Apéndice 2. Medios de cultivo


El cultivo in vitro de tejidos vegetales involucra necesariamente el uso de
suplementos nutritivos para los explantes a establecerse en los contenedores asépticos.
El medio más utilizado es el de Murashige y Skoog (1962), cuyas sales nutritivas se usan
igual o ligeramente modificadas en casi todos los protocolos de regeneración de la
Biotecnología vegetal. Otros aditamentos de los medios de cultivo son: reguladores de
crecimiento, vitaminas, aminoácidos, complejos orgánicos, azúcar, agua y carbón
activado
Por lo regular los medios de cultivo son sólidos, debido a la adición de agar u
otros agentes como el Phytagel® que brinda soporte a las plantas. También pueden
usarse en forma líquida, pero debido a que los tejidos en formación se vitrifican por
efecto de la hiperhidricidad, últimamente se utilizan los sistemas de inmersión temporal
(SIT), que brindan nutrición de forma intermitente, al cubrirse el explante con cierta
frecuencia; además los SIT facilitan la automatización de los procesos.

272
Apéndice 3. Desarrollo embriogénico en monocotiledóneas
Desde antes de la primera división cuántica (asimétrica) de la célula somática, se
genera un patrón de polaridad en la misma, proceso que emula al cigoto luego de la
fusión de ambos gametos, con lo que se inicia el desarrollo embriogénico somático. Los
estados de desarrollo de la embriogénesis cigótica y somática son básicamente los
mismos (George, 1993). En el caso de las monocotiledóneas (como lo es Agave tequilana),
no existen dos cotiledones, sólo uno que es una estructura doble conformada por el
coleóptilo y el escutelo en forma de vaina que protege la plúmula en las plántulas de las
gramíneas. El escutelo es el tejido modificado que representaría el cotiledón.

273
DINÁMICA Y CUANTIFICACIÓN DE GRUPOS MICROBIANOS ESTUDIADOS EN COMPOST Y
VERMICOMPOST DE BAGAZO DE AGAVE TEQUILERO

R. RODRÍGUEZ MACIAS
R. QUINTERO LIZAOLA
G. ALCANTAR GONZÁLEZ
M. A. RUIZ LÓPEZ
P. M. GARCÍA LÓPEZ

Resumen. La producción de un litro de tequila 100% de agave genera entre 4 y 6 kg en peso húmedo de
bagazo. En el año de 1999, la industria tequilera produjo cerca de 200 millones de litros de tequila, dando
como resultado alrededor de un millón de toneladas de bagazo en peso seco, el cual está compuesto
principalmente por celulosa y lignina. El objeto del presente estudio fue determinar la dinámica de
diferentes grupos microbianos (bacterias, hongos, actinomicetos, amilolíticos, lipolíticos, celulolíticos y
ligninolíticos) que participan durante los procesos debiodegradación aeróbica del bagazo de agave
tequilero. Los tratamientos evaluados fueron: 1) bagazo + lombriz + estiércol de borrego; 2) bagazo +
lombriz; 3) bagazo + estiércol; y 4) bagazo, de los cuales se obtuvieron dos compostas y dos
vermicompostas. Los resultados muestran que en los cuatro tratamientos hubo un decremento
estadísticamente significativo en el número de unidades formadoras de colonias (ufc) por gramo de
material transformado, por ejemplo en el tratamiento de bagazo + lombriz, se obtuvieron los siguientes
resultados: bacterias, de 320x106 a 0.2 x 106; hongos, de 56x104 a 10.4x104; actinomicetos, de 1x106 a
0.08x106, a 34, 68, 102 y 135 días durante el desarrollo de los procesos. De la misma manera, las
poblaciones microbianas participantes en el ciclo del carbono se comportaron de la siguiente manera:
lipolíticos, de 224x106 a 6.6x106; celulolíticos, de 35.4x105 a 3x105; ligninolíticos, de 43x105 a 1.4x105; y
amilolíticos 0.45x105 a 0.21 x105, cuantificados como número más probable (NMP). Las dinámicas
microbianas presentaron una disminución significativa. Las lombrices inhibieron las poblaciones
microbianas involucradas en el ciclo del carbono. En general los resultados demuestran que las
poblaciones de grupos microbianos disminuyeron con respecto al tiempo, independientemente al tipo de
proceso (compostaje y vermicompostaje) y a los tratamientos utilizados.

274
Abstract. The production of one liter of tequila 100% agave, generates from four to six kg of humid
bagasse. In the year of 1999, the tequila industry produced about 200 millions of liters of tequila, resulting
approximately one million of tons of bagasse in dry weight base, which it is composed mainly of cellulose
and lignin. The objective of the present study was to determine the dynamics of several microbial groups
(bacteria, fungi, actinomycetes, amilolytic, lipolytic, cellulolytic and ligninolytic) that participate during
the aerobic biodegradation processes of the agave bagasse. The treatments evaluated were: 1) bagasse +
worms + lamb manure; 2) bagasse + worms; 3) bagasse + manure; and 4) bagasse only. It was obtained two
vermicomposts and two composts. The results show that in the four treatments it was a significative
decrease in the number of units colonies forming (ucf) per gram of transformed material; for example in
the treatment of bagasse + worms it was obtained the following results: bacteria, from 320 x 10 6 to 0.2 x
106; fungi, from 56 X 104 to 10.4 X 10 4; actinomycetes, from 1 X 106 to 0.08 X 106, at 34, 68, 102, 135 days of
the processes. In the same way, the microbial population participating in the carbon cycle, they have the
following behavior: lipolytic, from 224 X 106 to 6.6 X 106; celulolytic, from 35.4 X 105 to 3 X 105; ligninolitic,
from 43 X 105 to 1.4 X 105 and the amilolitic from 0.45 X 105 to 0.21 X 105, quantified as MPN. The worms
inhibited the microbial populations envolved in the carbon cycle. In general, the results show that the
populations of microbial groups diminished with the time, independently of the type of process
(composting and vermicomposting) and the evaluated treatments.

Actualmente, la industria tequilera es una de las más importantes en el estado de Jalisco.


La producción de tequila, así como su exportación, han aumentado considerablemente a
raíz del reconocimiento de su denominación de origen; sin embargo, entre los múltiples
problemas que enfrenta esta industria, se encuentra la generación de residuos durante el
proceso de producción de tequila. Uno de estos residuos es el bagazo de agave, por las
grandes cantidades que se acumulan día con día y al no disponerse de algún proceso
para su utilización del mismo, este problema se ha incrementado. No obstante, existe el
convencimiento que se deben de buscar mejores alternativas de manejo y disposición.
Esto es, considerar el bagazo de agave como un producto más, mediante su
biotransformación, para utilizarlo en otras actividades, entre las que destaca su
potencial como sustrato para viveros e invernaderos, según estudios preliminares
(Rodríguez et al., 2001; Rodríguez et al., 1999).
Los materiales composteados suelen ser muy heterogéneos, por lo que identificar
los rasgos microbiológicos de éstos procesos es en general complicado. Esta
heterogeneidad ocasiona que las comunidades microbianas y su estructura en estudio
sean sitio-específicas (Miller, 1993). Aunado a lo anterior, cada investigador trabaja con
aspectos particulares de su interés, de tal forma los grupos microbianos son también
particulares en cada investigación. No obstante, se cuenta con información generalizada
de los grandes grupos microbianos, como hongos, bacterias y actinomicetos, que
participan en el proceso de compostaje. Algunas especies de estos grupos también se
han estudiado por separado. Se han observado tipos de microorganismos similares en
diferentes compostas, los cuales se relacionan con el tiempo y la temperatura que se
tienen durante el proceso, más que con la microbiota participante (Paul y Clark, 1996).

275
Los antecedentes que existen sobre los grupos microbianos que participan en los
bioprocesos, varían entre el compostaje convencional y el vermicompostaje. Los
microorganismos presentes en el intestino de las lombrices son los mismos que se
encuentran en los materiales orgánicos antes de que la ingestión haya ocurrido. Sin
embargo parte de esta microbiota se incrementa, reduce, o desaparece, dependiendo del
grupo microbiano que se trate (Allievi et al., 1987). La participación de las lombrices en
la biotransformación de la materia orgánica está en estrecha relación con los grupos
microbianos presentes en los residuos.
Este estudio tuvo por objetivo el aportar información referente a la dinámica de
los grupos microbianos. Se cuantificó el número de bacterias, hongos y actinomicetos,
ubicados en comunidades microbianas con actividad fisiológica específica en el ciclo del
carbono (ligninolíticos, lipolíticos, celulolíticos y amilolíticos), que participan durante
los procesos de biodegradación del bagazo de agave tequilero y la obtención de un
material alternativo para la producción de sustratos orgánicos de alta estabilidad bajo
condiciones de invernadero.

MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se llevó a cabo en las instalaciones del área de microbiología del
Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México.
Para los procesos de composteo y vermicompoteo se utilizó bagazo de agave tequilero,
mezclado con estiércol de borrego precomposteado en proporciones, en porcentaje, de
4:1 en peso seco. Los tratamientos evaluados se presentan en el Cuadro 15.
Los materiales se mezclaron proporcionalmente en contenedores de dimensiones
20 x 31 x 13 cm (ancho, largo y altura respectivamente). Los contenedores destinados a la
producción de vermicompostas, se inocularon con 200 lombrices composteras adultas
(cliteladas) de la especie Eisenia andrei Bouche, cepa CP-L1 (Velasco et al., 1997), las
cuales se desarrollaron previamente en estiercol de conejo. Las vermicompostas se
mantuvieron bajo las mismas condiciones que las compostas en una camara sombreada
con temperatura ambiental de 19 a 25 °C.
Se realizaron 6 repeticiones por tratamiento. El contenido de humedad es un
factor importante para el buen desarrollo de los procesos, por lo que para su
determinación semanal se secaron 10 g de sustrato, a 70 °C durante 48 h. hasta alcanzar
el peso constante, para posteriormente estimar la pérdida de peso relacionándolo con el
agua. La temperatura se midió diariamente durante todo el proceso.
Para el estudio microbiológico se colectaron muestras de la siguiente manera: bajo
condiciones asépticas se tomaron al azar 10 submuestras y se obtuvo una compuesta por
cada tratamiento, de las cuales se tomaron de manera homogénea 10 g de material, se
diluyeron en 90 mL de agua destilada estéril durante 15 minutos y se realizaron
diluciones decimales seriadas. Al final de este procedimiento se tomó una alícuota de 0.1
mL de las disoluciones seleccionadas (de 10-2 a 10-8) para cada grupo microbiano

276
(hongos, bacterias, actinomicetos, lipolíticos, celilolíticos, ligninolíticos y amilolíticos).
Las cuales se depositaron en cajas de Petri por quintuplicado (Robert, 1990). Las
evaluaciones y tiempo de incubación y los medios específicos utilizados para cada
grupo microbiano (Wollum, 1982) se presentan en el Cuadro 16. Posteriormente se
incubaron a temperatura de 26 °C para ser evaluados mediante el recuento de las
unidades formadoras de colonias (ufc), mientras que para los microorganismos
amililíticos se utilizaron tubos de 10 mL, y fueron analizados por la técnica del número
más probable (NMP), el cual se obtiene interpolando el número característico, obtenido
a través de reacciones de identificación correspondiente a cada grupo microbiano,
utilizando la tabla de números más probables de Cochran (1950), para cinco tubos de
dilución (Alexander, 1982).
Los datos fueron sometidos a un análisis de varianza y las medias de los
tratamientos a una prueba de Tukey (α = 0.05). Se utilizaron los procedimientos
incluidos en el paquete estadístico SAS (SAS. Institute, 1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La literatura recomienda un rango de 40 a 65 % de contenido de humedad en procesos


de composteo, mientras que para vermicompostas se debe de mantener los materiales
entre 70 y 85 % (Martínez, 1995). En el presente trabajo no hubo problemas para
mantener estos niveles, debido a las características de las instalaciones donde se
desarrollaron los procesos, así como a las de los contenedores y condiciones ambientales
que prevalecieron, las cuales evitaron la perdida humedad.
Las temperaturas durante el desarrollo de los procesos oscilaron de 19 a 24 °C. En
el composteo no se alcanzaron altas temperaturas debido a las características del
proceso realizado, al estado físico de los materiales utilizados, aireación y a los
volúmenes empleados, no obstante este factor no limitó la transformación del material
utilizado. Con respecto a la vermicomposta la temperatura alcanzó 24 °C, lo que
coincide con lo reportado por la literatura consultada. Este factor es importante para las
lombrices, ya que éstas se desarrollan de forma óptima en rangos que varían de 22 a 24
°C (Aranda, 1995), aunque también pueden desarrollarse en el rango de 13 a 37 °C, sin
embargo esta última temperatura afecta su tasa reproductiva y alimenticia (Tomlin y
Miller, 1980; Reinecke et al., 1992).
En el Cuadro 17 se indican las poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetos
contabilizadas en vermicompost y compost a partir de bagazo de agave tequilero a 34,
68, 102 y 136 días durante los procesos. Las poblaciones se reportan en unidades
formadoras de colonias (ufc)g-1 de materia seca y para amilolíticos en número más
probable (NMP).
Hubo diferencias estadísticas significativas (Tukey α = 0.01) debido a la
interacción de los tres factores (presencia y ausencia de lombrices, con y sin estiercol y

277
tiempos de muestreo), los cuales influyeron de manera directa en el comportamiento de
la dinámica microbiana. Las poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetos
disminuyeron con respecto al tiempo entre los 68 y 136 días, independientemente del
tipo de proceso, debido al agotamiento de compuestos carbonados de fácil
descomposición que se van degradando en función a la complejidad de su estructura
(Paul y Clark, 1996; Madigan et al., 1999). No obstante los materiales carbonados más
simples son los que se rompen inicialmente y sirven de sustrato para una gran
diversidad de microorganismos, por lo que se incrementa la biomasa microbiana en las
etapas iniciales del proceso, mientra que en etapas posteriores, los materiales restantes
son más complejos y los microorganismos que los atacan son específicos y menos
abundantes (Alexander, 1994). Al respecto Corlay et al. (1999) no encontraron cambios
significativos de las poblaciones bacterianas entre compostaje y vermicompostaje de
diferentes residuos orgánicos. Los cambios sólo se debieron al tipo de sustrato que
utilizaron y a los tiempos de evaluación de las poblaciones.
Con respecto a las poblaciones fúngicas, a pesar de que Edwards y Fletcher (1988)
mencionan que los hongos son un alimento importante para las lombrices, en el
presente estudio no se presentó este efecto, ya que no se observó una diferencia marcada
en la población de hongos entre los tratamientos utilizados. La disminución de
poblaciónes de este grupo con respecto al tiempo se relaciona con el incremento del pH,
ya que los hongos prefieren sustratos ligeramente ácidos (Alexander, 1994). Por tal
motivo las poblaciones fúngicas pudieron haber sido afectadas por pH alcalinos. De la
misma manera se presentó un ligero incremento de las poblaciones de hongos a los 68 y
102 días de proceso, lo cual contrasta con una disminución en la población de bacterias,
ya que al dejar el nicho que éstas tenían, lo ocuparon los hongos, proceso llamado
sucesión microbiana (Miller, 1993). Resultados similares presentaron Allievi et al. (1987),
quienes observaron un descenso en las poblaciones bacterianas y un ligero incremento
en las poblaciones fúngicas a través del tiempo.
La actividad de los actinomicetos fue creciendo a medida que avanzaban los
procesos de compostaje y vermicompostaje que contenian estiércol de borrego, pero
disminuyó drásticamente en la etapa final, mientras que los materiales sin estiercol no lo
contenían fueron inferiores a los anteriores. Comportamiento similar se ha reportado, al
evaluar la actividad de actinomicetos durante la degradación del estircol de bovino
(Aguirre et al., 1986).
Es importante mencionar que las ufc de hongos fueron inferiores que las de
bacterias, lo cual implica que el número de individuos fue mayor en microorganismos
unicelulares como son las bacterias. No obstante, la biomasa total se obtiene
principalmente de los hongos, al respecto Byzov et al. (1995) encontraron que en
estiercol fresco los hongos representaron el 91 % de la biomasa total y el resto
correspondió a bacterias y actinomicetos.

278
En el Cuadro 18 se presentan los cambios en las poblaciones de microorganismos
participantes en el ciclo del carbono (celulolíticos, ligninolíticos, lipolíticos y
amilolíticos). Las poblaciones se reportan en unidades formadoras de colonias (ufc) y
para los amilolíticos como número más probable (NMP) g-1 de materia seca (Figura 2).
Las poblaciones celulolíticas incrementaron su actividad entre los 34 y 68 días de
proceso en los materiales que contenian estiercol y/o lombriz, mientras que con bagazo
puro la actividad se presentó de manera considerable de los 102 a los 136 días.
Resultados similares reportan Quintero et al. (1998) al evaluar vermicompostas de paja
picada, quienes encontraron la máxima actividad celulolítica de los 46 a los 92 días y se
presentó un repunte significativo en compostas con el mísmo material de los 115 a los
148 días. Adicionalmente Corlay et al., (1999) reportan que los organismos degradadores
de celulosa decrecieron conforme transcurrió el tiempo de composteo de paja + estiercol,
lo cual púdo deberse a que las celulosas y hemicelulosas son los componente más
abundantes en la materia orgánica de los residuos vegetales, tales compuestos
representan a la materia orgánica de labilidad intermedia entre los compuestos
facilmente solubles (contenido celular), lo que les da la característica de permanecer
durante un mayor tiempo en el sustrato (Rodríguez, 1993).
Al analizar los microorganismos lipolíticos se observó una población alta
inicialmente a los 34 días en todos los tratamientos y posteriormente una disminución
considerable en los muestreos a 34, 68 y 102 días, presentandose un ligero incremento a
los 136 días en los tratamientos, con excepción del tratamiento bagazo + estiercol +
lombriz (Fig. 16). Resultados similares reportan Quintero et al., (1998) al evaluar la
dinámica de estos organismos en composta y vermicompostas de paja. Es probable que
la alta actividad presentada al inicio de los procesos se deba a la mayor disponibilidad
de compuestos lipídicos, los que fueron rapidamente aprovechados por los
microorganismos (Quintero et al, 1998).
La lignina es uno de los compuestos más complejos y por lo tanto más difícil de
degradar. Los microorganismos ligninolíticos presentaron la mayor actividad a los 34
días durante los procesos de vermicompostaje y luego una disminución drástica a los 68
días, mientras que durante el compostaje de bagazo (tratamiento 4) mostró un
incremento máximo a los 68 días de proceso, tal y como lo reportan Quintero et al.,
(1998), de tal manera que, del total de microorganismos que se desarrollaron en el medio
específico, los hongos fueron los que presentaron mayor actividad ligninolítica,
resultados que coinciden con lo reportado por Alexander (1994) quien meciona que los
grupos más estudiados en la degradación de la lignina son los hongos superiores. Es
importante mencionar que durante el desarrollo del proceso de compostaje se
presentaron una gran cantidad de macromicetos, principalmente bacidiomicetos del
género Coprinus.
Los microorganismos amilolíticos presentaron el crecimiento mayor a los 68 días
en todos los procesos (Fig. 16). A los 102 días las poblaciones en los tratamientos

279
bagazo+estiercol+lombriz y bagazo + lombriz decrecieron drásticamente, lo anterior
púdo ser efecto de las bajas reservas de almidón, debido a la naturaleza de los
materiales utilizados (Corlay et al., 1999). No obstante los tratamientos bagazo + estiercol
y bagazo presentaron un incremento importante a los 102 y 136 días, en este sentido,
Aguirre et al., (1986) observaron poblaciones máximas de estos microorganismos a los 90
días de degradación de estiercol de bovino (1.09 x 1010 ufc g-1), posteriormente las
poblaciones disminuyeron con respecto al tiempo.

CONCLUSIONES
En general, el número de unidades formadoras de colonias (ufc) de los grupos
microbianos de bacterias, hongos y actinomicetos, decrecieron con respecto al tiempo,
independientemente del tipo de proceso desarrollado (compostaje y vermicompostaje) y
a los tratamientos utilizados (bagazo + estiercol + lombriz; bagazo + lombriz; bagazo +
estiercol; bagazo).
Los tratamientos sometidos al proceso de vermicompostaje presentaron una
disminución versus compostaje, con respecto al número de unidades formadoras de
colonias (ufc) de microorganismos involucrados en el ciclo del carbono (lipolíticos,
celulolíticos, y ligninolíticos), mientras que para las poblaciones amilolíticas el efecto fue
contrario.
Las dinámicas microbianas analizadas presentan los tiempos de inoculación de
acuerdo con el interés de mineralización y de esa manera reducir los tiempos de los
procesos de degradación del bagazo de agave tequilero y por consiguiente contribuir al
conocimiento en el manejo, reciclaje y utilización de este residuo.

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Eisenia andrei “CP-L1” en el vermicomposteo de paja. Pp. 153 –158. In: Memorias III
Simposio Internacional y IV Reunión Nacional Sobre Agricultura Sostenible: Un
Futuro Agrícola Sostenible. Guadalajara, Jalisco.
Wollum II, A. G. 1982. Cultural methods for soil microorganisms. Pp. 781-802. In:
Methods of soil analysis. Agronomy 9, part 2. American Soc. Agr. Madison,
Wisconsin. EUA.

282
Cuadro 15. Características de los tratamientos evaluados
Tratamiento Características
Tratamiento 1 (B + E + L) Bagazo lavado con agua, mezclado
con estiércol precomposteado de
borrego e inoculado con 200
lombrices adultas
Testigo 2 (B + L) Bagazo lavado con agua, inoculado
con 200 lombrices adultas
Tratamiento 3 (B + E) Bagazo lavado con agua, mezclado
con estiércol precomposteado de
borrego
Tratamiento 4 (B) Bagazo lavado con agua.

283
Cuadro 16. Medios de cultivo, tiempo de incubación y formas de identificación
empleados para la cuantificación de los grupos microbianos estudiados.
GRUPO MEDIO DE TIEMPO DE MÉTODO DE REFERENCIA
MICROBIANO CULTIVO INCUBACIÓN IDENTIFICACIÓN
*
Grandes grupos microbianos
BacteriaS Agar 3 Morfología típica Wollum (1982)
totales nutritivo
Actinomicetos Agar 7-10 Morfología típica Wollum (1982)
Czapeck
Hongos totales Medio de 3 Morfología típica Wollum (1982)
Martin
Grupos microbianos con actividad fisiológica específica
Amilolíticos Almidón 14 Lugol Wollum (1982)
Lipolíticos Agar-Tween 3 Morfología típicaHarrigan y
80 Mac Cance
(1996)
Celulolíticos Carboximetil 4 Rojo congo y NaCl Suyama et al.
celulosa (1993)
Ligninolíticos Ácido tánico 14 Morfología típica Subba Rao
(1992)
*= días de incubación a 26°C

284
Cuadro 17. Unidades formadoras de colonias (ufc) de bacterias, hongos y actinomicetos
durante el proceso de producción de vermicompost y compost de bagazo de agave
tequilero a partir de 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso (n=5).
Días Bacterias
(†UFC X 106G-1 MATERIA SECA)
BEL BL BE B
34 102.6 ± 33.3 320.6 ± 51 76.0 ± 23.6 35.0 ± 9.4
68 118.4 ± 41.1 19.4 ± 3 176.6 ± 47.8 22.0 ± 2.9
102 62 0 ± 7.5 1.4 ± 1.3 75.6 ± 23.7 9.8 ± 2.3
136 2.4 ± 2.1 0.2 ± 0.4 1.8 ± 2.4 3.2 ± 2
Días HONGOS
(†UFC X 104G-1 MATERIA SECA)
BEL BL BE B
34 32.0 ± 5.4 56.0 ± 5.9 21.4 ± 4.4 39.0 ± 1.5
68 13.4 ± 0.5 8.0 ± 4.8 35.0 ± 7.9 19.0 ± 2.6
102 18.6 ± 2.4 16.8 ± 1.9 22.0 ± 3 7.2 ± 1.9
136 5.4 ± 1.5 10.4 ± 3.1 17.8 ± 2.7 0.4 ± 0.9
Días Actinomicetos
(†UFC X 106G-1 MATERIA SECA)
BEL BL BE B
34 49.4 ± 12.8 1.0 ± 0.9 27.6 ± 8.2 0.2 ± 0.4
68 154.0 ± 37.9 3.0 ± 1.2 307.0 ± 88.7 0.0 ± 0.0
102 270.0 ± 35.5 16.0 ± 4.9 73.2 ± 7.8 1.4 ± 1.6
136 40.2 ± 17.4 0.8 ± 1.1 71.6 ± 11.3 9.8 ± 2.1
BEL= Bagazo, estiércol y lombriz BL= Bagazo y lombriz BE= Bagazo y estiércol B=
Bagazo

Unidades formadoras de colonias

285
Cuadro 18. Unidades formadoras de colonias (ufc) de microorganismos participantes en
el ciclo del carbono, 34, 68, 102 y 136 días después de iniciado el proceso de compostaje
y lombricompostaje de bagazo de agave tequilero (n=5).
Días Ligninolíticos
(†UFC X 105G-1 M.S)
BEL BL BE B
34 23.0 ± 2.5 43.0 ± 6.5 1.4 ± 1.3 11.6 ± 5
68 3.4 ± 1.5 5.2 ± 1.3 7.4 ± 1.5 26.0 ± 3.5
102 1.6 ± 0.5 3.8 ± 1.1 0.0 ± 0 10.2 ± 1.3
136 1.0 ± 1.2 1.4 ± 1.1 1.0 ± 1 18.0 ± 5.5
Días Celulolíticos
(†UFC X 105G-1 M.S.)
BEL BL BE B
34 21.0 ± 1.3 35.4 ± 6.9 35.6 ± 6.3 42 ± 9.2
68 28.0 ± 4.3 12.0 ± 4.4 181.0 ± 25.8 37 ± 5.6
102 6.6 ± 1.5 7.8 ± 1.6 39.2 ± 3 11 ± 1.5
136 3.2 ± 2.1 3.0 ± 2 10.2 ± 2.3 128 ± 36.7
Días Lipolíticos
(†UFC X 106G-1 M.S.)
BEL BL BE B
34 99.0 ± 7.3 224.0 ± 73.3 366.0 ± 46.1 345.0 ± 54.4
68 157.0 ± 16.8 66.0 ± 15.7 393.0 ± 45.8 192.0 ± 17.9
102 142.4 ± 20 15.8 ± 0.8 88.2 ± 13.8 30.8 ± 8.6
136 69.8 ± 13.2 6.6 ± 1.8 153.0 ± 36.4 59.2 ± 10
BEL= Bagazo, estiércol y lombriz BL= Bagazo y lombriz BE= Bagazo y estiércol B=
Bagazo
M.S= Materia seca. †Unidades formadoras de colonias.

286
50 150
40
NMP 100 NMP
30
N.MAX N.MAX
20
N.Min 50 N.Min
10
0 0
34 68 102 136 34 68 102 136
Días de m uestreo Días de m uestreo

TRATAMIENTO 1 (B+E+L) TRATAMIENTO 2 (B+L)

4 3.5
3
3 2.5
NMP NMP
2
2 N.MAX N.MAX
1.5
1 N.Min 1 N.Min
0.5
0 0
34 68 102 136 34 68 102 136
Días de m uestreo Días de m uestreo

TRATAMIENTO 3 (B+L) TRATAMIENTO 4 (B)

Figura 16. Dinámica poblacional de microorganismos amilolíticos en cuatro tratamientos


(BLE, BL, BE y B) y cuatro tiempos de muestreo (34, 68, 102 y 136 días) durante el
desarrollo de compostaje y vermicompostaje de bagazo de agave tequilero con Limites
de Confianza al 95% (NMP = Nùmero mas probable, N. Max. = Nivel máximo, N. Min.=
Nivel mínimo).

287
EFECTO FUNGICIDA DE EXTRACTOS DE ALCALOIDES DE LUPINUS EXALTATUS Y L. MONTANUS,
LUPANINA Y (+)-2-TIONOESPARTEINA EN FUSARIUM DE AGAVE TEQUILANA WEBER

ARMANDO ARIAS GARCÍA


PEDRO M. GARCÍA LÓPEZ
MARIO A. RUIZ LÓPEZ
WALERIA WYSOCKA

Resumen. Extensas áreas del estado de Jalisco se han utilizado para el cultivo de Agave tequilana Weber,
materia prima para la producción de tequila, la bebida alcohólica más popular de México. Por muchos
años, una gran cantidad de cultivares han sido infectados con un hongo patógeno del género Fusarium.
Este hongo causa marchites y muerte en las plantas de agave, por lo que se han realizado esfuerzos para
su control en los cultivos de agave, pero con resultados nulos. El objetivo de este estudio fue evaluar in
vitro el efecto fungicida y/o fungistático de extractos de alcaloides de L. exaltatus y L. montanus, lupanina y
(+)-2-tionoesparteina sobre una cepa de Fusarium aislada de plantas de agave infectadas. Tanto los
extractos, la lupanina y la (+)-2-tionoesparteina reducen el crecimiento de Fusarium cultivado en un medio
de papa-dextrosa-agar (PDA). El efecto inhibitorio más alto se encontró con el extracto de L. montanus,
estos resultados preliminares nos alientan a recomendar los alcaloides de Lupinus como un control
biológico de Fusarium en la prevención de la marchites del agave.

Los lupinos silvestres tienen alcaloides del tipo quinolizidìnicos que representan su
principal defensa química contra sus depredadores (hongos, bacterias y animales).
Actualmente se han descrito más de 150 alcaloides en el género Lupinus, en donde la
lupanina es en general el alcaloide mayoritario (Wink, 1994).
En México existen más de 80 especies silvestres de lupinos, de las cuales 15 han
sido reportadas para el estado de Jalisco entre las cuales se encuentran L. exaltatus y L.
montanus, estas especies contienen entre 2.5 a 3.0 % de alcaloides totales en sus semillas
(Ruiz y Sotelo 2001. Esto representa una fuente importante de extractos ricos en
alcaloides con actividad fungicida que pudieran ser utilizados en la agricultura en
sustitución de pesticidas químicos.

288
La elaboración del tequila en Jalisco se ha incrementado en los últimos años debido a la
denominación de origen reconocida por la Unión Europea, esto significa que el tequila
elaborado en Jalisco puede ser comercializado bajo esta designación de origen lo que ha
ocasionado la alta demanda de esta bebida en el mundo.
En 1995 fueron cultivadas 48,208 hs de Agave tequilana W (CRIT, 1995) y en 1996
se produjeron 133`258,775 lts de tequila con 40 % de alcohol (CRIT, 1996). Sin embargo
desde hace varios años muchos cultivos de agave comenzaron a infectarse con el hongo
fitopatógeno Fusarium, este patógeno causo la marchites y muerte de planta de agave
con enormes perdidas económicas.
El objetivo de este estudio es evaluar “in vitro” el efecto inhibidor de extractos de
alcaloides de L. exaltatus y L. montanus, así como de alcaloides puros lupanina y su
tioanalogo la (+)-2-tionoesparteina sobre una cepa de Fusarium aislada de plantas de
agave infectadas.

MATERIAL Y MÉTODOS
Los extractos de alcaloides fueron obtenidos de semillas de L. exaltatus y L. montanus, de
acuerdo al método de Muzquiz et al (1993), mientras que la lupanina fue aislada por
columna cromatografica del extracto crudo de L. albus (Wysocka and Przbyl, 1994) y la
(+)-2-tionoesparteina fue sintetizada de acuerdo a Wysocka et al (1999). La cepa utilizada
de Fusarium spp. fue aislada de plantas enfermas de Agave tequilana. La actividad
biológica de los extractos y compuestos sobre el crecimiento de Fusarium fue evaluado
en un medio de Agar papa-dextrosa a concentraciones de 5, 10, 15 y 20 mM para los
extractos y 1, 3 y 5 mM para los compuestos puros y comparados con un grupo control
con solo el medio de cultivo. La tasa de crecimiento (mm de diámetro) se determinó
después de 5 días de incubación a 28 ºC para el caso de los extractos, mientras que en los
compuestos puros se registró el crecimiento diariamente durante el periodo de
incubación, para obtener el porcentaje de inhibición en relación al grupo control.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observó un efecto inhibitorio proporcional a la concentración utilizada de ambos
extractos de Lupinus así como de los alcaloides puros (Figs. 17 y 18). El efecto fue mayor
para el extracto de L. montanus comparado con el de L. exaltatus, asimismo el efecto de
(+)-2-tionoesparteina fue mayor que en lupanina. Con el extracto de L. exaltatus solo se
obtuvo un 5% de inhibición a la máxima concentración (20 mM), mientras que a la
concentración de 5 mM se observo un crecimiento mayor al 4%. En el caso de los
alcaloides puros, ambos retrasan el crecimiento de Fusarium entre 0.4 y 22%, sin
embargo solo la (+)-2-tionoesparteina a 5 mM muestra un efecto inhibitorio evidente.
Mientras que la lupanina a una concentración de 1mM incrementa el crecimiento hasta
un 0.7%, efecto similar al observado con el extracto de L. exaltatus. El estimulo del

289
crecimiento micelial observado a las concentraciones bajas de los alcaloides coinciden
con los resultados reportados por Peretiatkowicz et al (1994).
La diferencia en la respuesta del efecto inhibitorio obtenido por el extracto de L.
montanus puede ser explicado por la diferencia del patrón y concentración de alcaloides
en ambas especies. En L. montanus el alcaloide mayoritario es 13-OH-Lupanina (25%)
mientras que L. exaltatus, la lupanina es el principal alcaloide con 47% (Przybylak et al
2005). De acuerdo a los resultados obtenidos con el extracto de L. montanus podría ser
considerado una fuente adecuada de compuestos con propiedades antifúngicas.
Por otra parte los resultados obtenidos con el extracto de L. exaltatus y la lupanina
nos indica que este compuesto presenta baja actividad antifúngica a las dosis evaluadas.
En contraste a la lupanina, su análogo azufrado la (+)-2-tionoesparteina poseen una
mayor actividad fungistática de tal forma que a concentraciones de 10 mM inhibe
completamente el crecimiento de Fusarium (datos no publicados).

AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer el apoyo financiero por el CONACYT, con No de convenio
39551, así como a la Universidad de Guadalajara.

LITERATURA CITADA
Cámara Regional de la Industria del Tequila, 1995. Informe estadístico. Guadalajara,
Jalisco, México.
Cámara Regional de la Industria del Tequila, 1996. Informe estadístico. Guadalajara,
Jalisco, México.
Muzquiz, M., Burbano, C., Cuadrado, C.and de la Cuadra, C. 1993. Determinación de
factores termoresistentes en leguminosas. I. Alcaloides. Inves. Agrar. Prod.Veg.
8:351-361.
Peretiatkowicz, M., Ciesiółka, D., Stobiecki M., and Gulewicz K., 1994. Biological activity
of extract from bitter lupin seeds. p. 197-200 In: Neves Martin J. M. & Ma. L Beirao
da Costa (Ed.) Advances in Lupin Research, Proc. of the VII Int. Lupin Conference.
Évora, Portugal 18-23 April, 1993. International Lupin Association. Portugal. 1994
Przybylak J. K., D.Ciesiołka, W. Wysocka P.M. Garcıa-López, M. A. Ruiz-López, W.
Wysocki and K. Gulewicz. 2005. Alkaloid profiles of Mexican wild lupin and an
effect of alkaloid preparation from Lupinus exaltatus seeds on growth and yield of
paprika (Capsicum annuum L.). Industrial Crops and Products 21: 1–7
Ruiz L., M A. and Sotelo L. 2001. Chemical composition, nutritive value and
toxicological evaluation of Mexican wild lupines. J. Agric. Food Chem.49:5336-5339.
Wink, M., 1994. Biological activities and potential application of lupin alkaloids. p. 161-
178. In: Neves Martin J. M. & Ma. L Beirao da Costa (Ed.) Advances in Lupin
Research. Proc. VII Int. Lupin Conference. Évora, Portugal 18-23 April, 1993.
International Lupin Association. Portugal.

290
Wysocka W. and Przybył A., 1994. Alkaloids from Lupinus albus L and Lupinus
angustifolius L: an efficient method of extraction. The Science of Legumes 1:37-50
Wysocka W., Kolanoś R., Borowiak T., and Korzański A. 1999. Synthesis and structure of
(+)-2-thionosparteina, a new thioanalogue of lupanine. J.Mol. Struct. 474:207-214.

291
Fig. 1. Porcentaje de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones
de extractos de L. exaltatus y L. montanus .

120

100
Porcentaje de crecimiento (%)

80

L. exaltatus

60 L. montanus

Control

40

20

0
0 5 10 15 20
Concentración de extractos (mM)

292
Fig. 18. Cinética de crecimiento de Fusarium a diferentes concentraciones
de (+)-2-thionosparteina y (+) lupanina.
60

50
Diametro del cultivo (mm)

40
1 mM L
3 mM L
5 mM L
30 1 mM S
3 mM S
5 mM S
Control
20

10

0
0 1 2 4 5

Tiempo de incubación (dias)

293
CAPÍTULO 6

MERCADO

294
DINÁMICA DE LA CADENA AGAVE-TEQUILA: TENDENCIAS Y ADAPTACIÓN A LA
GLOBALIZACIÓN

VÍCTOR MANUEL CASTILLO GIRÓN


ALFREDO MANUEL COELHO

Resumen. El objetivo de este trabajo es analizar el desarrollo de la cadena productiva Agave-Tequila bajo
la apertura de la economía mexicana al mercado internacional, particularmente a través del estudio de la
articulación entre las condicionantes locales (productivas e institucionales) y la influencia de los mercados
y los actores internacionales. De igual forma analizamos la dinámica del sistema productivo Agave-
tequila durante los últimos años para lo cuál nos valemos de información obtenida de un conjunto de
entrevistas semi-estructuradas que sostuvimos con los principales actores de la cadena Agave-tequila
(empresas, intermediarios, funcionarios de dependencias de gobierno y de organismos reguladores) y de
un análisis de las principales tendencias en los hábitos de consumo de las bebidas alcohólicas en México.
Además, el estudio de las estrategias de los actores nacionales e internacionales (empresas
multinacionales) en términos de los insumos productivos, de las marcas y de los circuitos de distribución
nos permitió identificar los factores claves de la evolución de la industria tequilera.

Abstract. The focus of this chapter is to explain the development of the Tequila chain in the context of
economic liberalization, particularly through the study of the linkages between the local/regional system
(i.e. production activities and institutions), the influence of international markets, transnational firms and
foreign tequila bottlers. In the same perspective, the dynamics of the production system of agave-Tequila
will be analysed. The primary data that was used was based on semi-structured interviews with firms and
the main actors (Tequila regulatory body, Jalisco Secretary of Agriculture) in the Tequila industry.
Secondary sources were used to explain the main trends of tequila consumption in Mexico. The strategies
of the main national and international actors (transnational firms), in terms of horizontal and vertical
linkages, production facilities, corporate brands and distribution networks were also reviewed to assist
with the explanation of the key trends in the dynamics of the tequila industry.

La historia de la cadena Agave-tequila ha sido marcada por conflictos y dificultades


ligadas a la aplicación de las normas que condicionan la acción colectiva o formas en que
sus actores se organizan e interactúan entre si y con el resto de los actores del mercado.

295
En la industria tequilera, las normas “oficiales” comenzaron a aplicarse el 29 de enero
de 1928 con la adopción del primer reglamento para regular la producción, instalación y
el funcionamiento de las destilerías de tequila. Si bien es cierto que el conjunto de
normas implementadas hasta la fecha han contribuido a mejorar la calidad del tequila,
estas siguen siendo insuficientes para solucionar los problemas derivados de las
fricciones entre los intereses individuales y los colectivos de esta industria tales como la
regulación de la oferta y de la demanda de agave, el oportunismo de los intermediarios
(coyotes) en la compra y venta de agave, la competitividad de las pequeñas y medianas
industrias tequileras, la obligación de envasar todo el tequila en la zona de la
denominación de origen, entre otros más. Ello, por supuesto inhibe las bondades de la
acción colectiva dentro del sector alimentario: el desarrollo del capital económico y
social así como la capacidad de creación y difusión de las innovaciones.
En los últimos años, este tipo de problemas se ha potencializado. En efecto, la
integración de México en el mercado mundial de productos agroalimentarios y con ello
la trascendencia del tequila como producto de consumo mundial ha impactado tanto a
los productores de Agave como a los empresarios tequileros y a los circuitos de
distribución de bebidas alcohólicas. Por otra parte, aún cuando desde la segunda mitad
de la década de los sesenta la cadena productiva de tequila ha atraído a las empresas
multinacionales de las bebidas alcohólicas no es hasta finales de la década de los
noventa que su dependencia de los capitales extranjeros se acentuó.
Este trabajo describe la dinámica de la cadena productiva de tequila durante los
últimos años a partir de aspectos tales como la evolución de los hábitos de consumo de
bebidas alcohólicas, los principales eslabones de la producción de agave y la oferta de
tequila y sus principales componentes. Se discute la articulación entre los
condicionantes locales y la dinámica del contexto global. Y finalmente, se proponen
algunas ideas para orientar el desarrollo futuro de la cadena productiva de tequila.

METODOLOGIA
Este trabajo forma parte de un estudio más amplio sobre la industria de bebidas
alcohólicas en México que se desarrolla en el marco de un proyecto conjunto entre la
Universidad de Guadalajara y la Unidad de Investigación MOISA, Agro-Montpellier,
Francia.
En términos metodológicos el documento incorpora datos que obtuvimos de la
prensa regional y nacional así como de diversas publicaciones especializadas con
relación a los principales aspectos de la industria del tequila. De igual manera, contiene
información derivada de un conjunto de entrevistas que sostuvimos con algunos de los
principales empresarios, intermediarios y funcionarios de dependencias de gobierno y
de los organismos reguladores de la industria tequilera. En ambas fases intentamos
destacar los principales problemas y dimensiones relacionadas con la zona de
producción, las estrategias de los responsables, las estructuras de gobernación y las

296
formas de articulación entre lo local y lo global. Para abundar en algunas especificidades
nos apoyamos en cuatro guías de entrevista aplicadas a los individuos responsables o
con capacidad de intervención en distintos niveles de la cadena productiva. En términos
más específicos dichas guías de entrevista se centraron en los puntos siguientes:
a) Las entrevistas semi-estructuradas aplicadas a directivos de las principales
empresas del sector se enfocaron tanto en las estrategias corporativas (políticas general
de la empresa) como en las estrategias específicas respecto a la innovación tecnológica,
el proceso productivo y el área de negocios (estrategias business). La duración de cada
una de estas entrevistas fue de una hora, en promedio.
b) Una entrevista semi-estructurada con el presidente y secretario de la Cámara
Nacional de la Industria Tequilera se centró en las tareas y en el rol de dicha Cámara
durante los últimos años.
c) Una entrevista semi-estructurada con uno de los miembros del organismo de
regulación sectorial (el Consejo Regulador del Tequila, CRT) enfatizó en la composición y
en el modo de funcionamiento del CRT y de sus actividades en el ámbito nacional e
internacional.
d) una entrevista semi-estructurada con el Responsable del Programa Agrícola en
Jalisco de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural y Pesca (SAGARPA)
enfatizó sobre las actividades de esta dependencia, particularmente en las relaciones con
los productores de Agave.

RESULTADOS
México: ¿hacia la globalización de los hábitos de consumo de bebidas?

Cambios cuantitativos y cualitativos en los hábitos de consumo de bebida: México ha


sido considerado como un país consumidor de cerveza, ron, brandy y tequila.
Actualmente la cerveza es la bebida alcohólica de mayor consumo en el país y
representa el 95 por ciento del mercado nacional en términos de volumen (Fig. 19). El
vino representa menos del 0.5 por ciento del mercado, con la presencia relevante de tres
países que comparten cerca del 75 por ciento de las importaciones del mismo: España,
Chile y Francia (Ubifrance, 2004).
El vino, el tequila, el ron y el brandy representan el 80 por ciento del sector de
bebidas alcohólicas que se consumen en el país. Con una menor participación también
se consume whisky, licores, vinos generosos y otros aguardientes como el vodka y la
ginebra.
El tequila es una bebida alcohólica científicamente clasificada dentro del grupo de
“alcoholes blancos” (white spirits) como son también el ron, la ginebra y el vodka. En el
año 2000, las bebidas alcohólicas destiladas « blancas » presentaban los mayores
volúmenes de crecimiento. En el 2004 las bebidas alcohólicas “obscuras” (brown spirits)

297
como el whisky y el coñac son las que mayor demanda registraron a raíz del incremento
de los precios del tequila cuyas ventas disminuyeron en un 20 por ciento (AC Nielsen,
2005). De un total aproximado de 20 millones de cajas de bebidas alcohólicas producidas
anualmente en el país, alrededor de 6 millones corresponden a tequila.
Si bien hace algunos años ciertas bebidas alcohólicas sólo se ofrecían por algunas
cadenas de hoteles y bares, actualmente el mercado de estas bebidas se ha diversificado
toda vez que las generaciones más jóvenes se han inclinado hacia nuevos hábitos de
consumo de bebidas más internacionales como el New Mix que Tequila Herradura
colocó en el mercado en 1997 y que es una combinación de tequila y de refresco de
toronja.
El consumidor mexicano, de la misma forma que las tendencias constatadas en
los mercados de los países occidentales, demanda cada vez mayor diversidad y se
orienta hacia el consumo de nuevas bebidas que ofrecen mayor placer e innovación,
como es el caso de la “paloma”, que es una mezcla de tequila y refresco limón-lima (AC
Nielsen, 2005).
Entre los países de la OCDE, los consumidores mexicanos, después de los
estadounidenses, registran los mayores índices de problemas de obesidad (OCDE, 2004).
De igual manera, los consumidores mexicanos manifiestan una fuerte reorientación del
consumo de refrescos (particularmente de cola) hacia el consumo de bebidas a base de
frutas.

Cambios en la estructura del mercado mexicano de bebidas: Con un volumen global


superior a seis mil millones de litros, la producción de bebidas alcohólicas en México
representa cerca del 3 por ciento del Producto Interno Bruto en la rama de alimentos,
bebidas y tabaco (Ubifrance, 2004). Despues de una recesión asociada con la crisis
financiera de 1995, a partir de 1997 el mercado de bebidas alcohólicas manifiesta un
repunte y crecimiento continuo del 6 por ciento anual, en promedio.
Por otra parte, la estabilización de la economía, el cambio de hábitos en el modelo
de consumo alimenticio (MCA) y la emergencia de empresas importadoras han
propiciado la introducción al país de bebidas alcohólicas destiladas (o espirituosas)
cuyas ventas registran una tasa de crecimiento anual promedio del 24 por ciento.
A principios de la década de los años noventa, seis marcas de bebidas alcohólicas
producidas por Allied Domecq junto al ron producido por Bacardi representaban
alrededor del 80% del mercado mexicano de este tipo de bebidas. Actualmente, tales
marcas representan menos del 50 por ciento del volumen total del mercado nacional de
bebidas alcohólicas.

298
En el ámbito internacional, los hábitos de consumo alimentario tienden a converger o
uniformarse. Desde una perspectiva económica esta convergencia puede definirse por
los rasgos siguientes (Coelho y Rastoin, 2002):
- Una tendencia por las bebidas consumidas del tipo “long-drink”
- Los efectos de sustitución del consumo entre bebidas, particularmente entre bebidas
alcohólicas y no alcohólicas. En efecto, en la mayoría de los países las bebidas no
alcohólicas tales como las aguas minerales y los refrescos, ganan terreno frente a las
bebidas alcohólicas. Lo anterior se relaciona con diversas causas: campañas contra el
consumo de alcohol, cambios de hábitos alimenticios y mayor preocupación por el
bienestar individual, entre otros.
Las marcas de bebidas espirituosas intentan cambiar los hábitos de consumo más
que adaptarse a los mismos. Para esto intensifican sus esfuerzos en la innovación de
nuevos cócteles y desarrollan acuerdos de colaboración con los puntos de venta como
son los bares, discotecas, clubes y restaurantes de las grandes ciudades, particularmente
del Distrito Federal, para distribuir y promover directamente la venta de ciertas bebidas
alcohólicas.
Los consumidores que no asisten a bares o clubes, por su parte, son cada vez
menos fieles a las bebidas espirituosas tradicionales y, en consecuencia, se convierten en
potenciales compradores de nuevas marcas.

Impactos de los cambios socio-económicos sobre el tequila: El número de marcas de


bebidas espirituosas disponibles en el mercado, particularmente los “alcoholes blancos”
(ginebra, vodka, ron) se ha incrementado considerablemente durante los últimos años.
Ello ha implicado una mayor competencia en el mercado y una presión creciente sobre
los precios. La incorporación al mercado mexicano de grandes y medianas empresas
comercializadoras multinacionales como Wal-Mart y Carrefour a favorecido la difusión
e importación de un gran número de bebidas alcohólicas internacionales.

Los eslabones de la producción de agave


La producción del Agave tequilana Weber (variedad azul) se caracteriza por un
conjunto de eslabones con múltiples interacciones complejas, entre las que sobresalen las
siguientes:

Controversias territoriales: La extensión de la zona de denominación de origen del


tequila ha sido una de los temas que mayor discusión genera entre los actores de la
cadena Agave-tequila, tanto por la posibilidad de incrementar el número de productores
de Agave y, en consecuencia, aumentar el grado de competencia entre los proveedores de
la materia prima, como por las oportunidades de negocio que ello representa para los
productores de agave en las áreas productivas externas a la región de la denominación de

299
origen del tequila. La adquisición o no, por parte de los industriales tequileros, del Agave
que se cultiva fuera de la zona de denominación de origen es uno de los aspectos que
más abonan a esta controversia, particularmente por el temor a un aumento en la oferta
de agave y, en consecuencia, la reducción de los precios ofrecidos por los empresarios
tequileros a los proveedores de la materia prima de esta industria. De igual manera,
aunque sin mucho éxito, durante los últimos años diversos actores de varios estados y
municipios ubicados fuera de la Zona de Denominación de Origen han demandado una
extensión y, entonces, su inclusión dentro de esta zona.

La producción de Agave: Dentro de la Zona de Denominación de origen existen


alrededor de 9 mil productores de Agave. Esta zona comprende 124 municipios del
estado de Jalisco, 8 municipios del estado de Nayarit, 7 municipios del estado de
Guanajuato, 30 del estado de Michoacán y 11 del estado de Tamaulipas. Jalisco
concentra cerca del 92 por ciento del Agave plantado en esta Zona de Denominación y el
99 por ciento del total de empresas productoras de tequila.
Entre 1999 y 2003 el precio del Agave osciló entre los 15 y 17 pesos por kilo. Ello
constituyó un incentivo importante para la incorporación de diversos actores a esta
industria, particularmente de agricultores y ganaderos que reconvirtieron sus tierras a la
producción de Agave. Sin embargo, en noviembre de 2004 el precio del Agave oscilaba
entre los 2 y 3.50 pesos por kilo y con una tendencia hacia la baja a pesar de los reclamos
de los productores para que se les pagara cuando menos el costo de producción
estimado en 3 pesos por kilo (Mural, 23 de noviembre de 2004).
Bajo ese contexto, a finales del año 2004 se estimaba un excedente de más de 50
mil plantas de Agave maduras plantadas dentro de la Zona de Denominación de Origen.
El problema aún era mayor porque, según el presidente de la Cámara Nacional de la
Industria del Tequila, aprovechando la falta de regulación gubernamental, el cultivo del
Agave se había extendido incluso más allá de dicha zona. En tales condiciones, los
problemas de sobreproducción de Agave son una constante previsible para los años 2005
a 2007.
Por otra parte, para contrarrestar los períodos de escasez y asegurar su
aprovisionamiento de materia prima, Tequila Sauza ha impulsado la producción in
vitro de plántulas de Agave, cuyos efectos se manifestarán a partir del año 2006
impactando particularmente el ciclo de la planta y, en consecuencia, disminuir los
períodos de escasez y las posibles especulaciones en el mercado del agave.

La desestabilización de la producción de Agave: Desde el siglo XVIII, cuando ya se


cultivaba bajo plantaciones, la producción del Agave tequilana Weber (variedad azul)
funciona por ciclos regulares de subproducción y de sobreproducción que inicialmente
fluctuaban en periodos de alrededor de 10 años y más recientemente en unos 7 años,
asociados particularmente con la evolución de los sistemas agrícolas y, en consecuencia,

300
una aminoración del ciclo de maduración del agave, pero sobre todo por la influencia de
la falta de planificación en las plantaciones cuya implementación permitiría reducir la
incertidumbre y en cierta medida la especulación en el mercado para la compra y venta
de agave y del cual las grandes empresas, gracias a su poder económico, salen
favorecidas. De allí, el reciente proyecto de catastro (o inventario) de las plantaciones
que el mismo Consejo Regulador del Tequila ha venido impulsado (ver Emmons, 2003;
Luna, 1991).
La enfermedad del Agave conocida como “pudrición del cogollo” (pudrición del
tallo y marchites) también ha traído consecuencias negativas en términos de la
información sobre la calidad y el desarrollo de la industria (Luna, 1991). Algunas
universidades y centros de investigación realizan estudios para intentar resolver este
problema. Las grandes empresas tequileras, por su parte, también buscan resolver dicho
problema. Por ejemplo, Tequila Sauza, que cuenta con un centro experimental en el
rancho El Indio, ha adoptado un control sanitario y estrictas medidas preventivas que le
han permitido la reproducción in vitro de plántulas y con ello reducir las enfermedades
tanto en sus plantaciones propias como en las de alrededor de 600 de sus proveedores
de Agave.
Es de resaltar los diversos esfuerzos tecnológicos que se están efectuando a lo
largo de la cadena productiva: por ejemplo, reducción del tiempo y control de
maduración de la piña del Agave (Emmons, 2003). Un objetivo igualmente relevante es
el incremento de la tecnificación de varias fases de la cadena tales como el cultivo, la
industrialización, la comercialización y el marketing (Ibíd.).
Una alternativa adicional para solucionar la crisis generada con la
sobreproducción de Agave ha sido propuesta por las organizaciones de productores de
Agave en términos de una participación activa por parte de ellos en la producción de
tequila. Esta estrategia de integración vertical en la producción y la comercialización del
tequila permitiría reducir los costos de transacción y de negociación entre los
productores de agave y los industriales tequileros toda vez que una misma entidad
aseguraría la producción de la materia prima y el proceso de destilación de la bebida.

Los incentivos para la producción de Agave: La consolidación de la industrialización


de Agave para producir Tequila esta en curso. No obstante, el financiamiento de nuevos
proyectos productivos esta condicionado a la disposición de recursos crediticios tanto de
origen privado como gubernamental. El problema, se acentúa en épocas de
sobreproducción, ya que el financiamiento, particularmente el bancario y de otras
instituciones financieras privadas generalmente solo se asigna a los productores que
tienen contratos de compra-venta, donde se estipulan el volumen y el precio.

La oferta de tequila y sus elementos distintivos

301
La producción de tequila al igual que la distribución y comercialización de esta bebida
está constituida por un conjunto de elementos peculiares entre los que sobresalen los
siguientes:

La estructura oligopólica del mercado de tequila: Al igual que otros tipos de


agroindustria, la del tequila se caracteriza como un oligopolio “en franjas”, donde un
número reducido de empresas controla la mayor parte de la producción (representando
la “punta” del oligopolio) y a una gran cantidad de pequeñas y medianas empresas (que
representan la “franja” del oligopolio) (ver Coelho y Sousa, 2002; Coelho y Rastoin, 2002,
2004). Desde la segunda mitad del siglo XIX, las empresas Cuervo y Sauza, fueron las
primeras en utilizar los recursos tecnológicos de la industria mundial y en establecer
estructuras hegemónicas dentro de la industria tequilera. Esta hegemonía ha persistido
porque históricamente estas dos firmas en conjunto han producido más tequila que el
resto de empresas participando en esta industria. Ello también les ha permitido asegurar
su liderazgo en la definición de las reglas que estructuran la industria tequilera.
En el año 2004, a nivel nacional estaban registradas 102 empresas productoras de
tequila y alrededor de 612 marcas de esta bebida (CRT, 2005)(ver cuadro 19). Durante el
año 2001, desaparecieron más de 100 marcas. Las cuatro principales empresas (Sauza,
Cuervo, Herradura y Cazadores) controlan cerca del 45 por ciento del mercado (GAIN
Report #MX2025, USDA, 2.08/2002).
La producción de tequila en sus diferentes tipos debe obedecer la Norma Oficial
Mexicana (NOM) así como a la norma de la Denominación de Origen. La protección de
los derechos relacionados con la NOM y la Denominación de Origen es responsabilidad
del Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (IMPI) por conducto del Consejo
Regulador del Tequila. Desde el plano internacional, estas normas son reconocidas por
ciertos países como son los Estados Unidos, Canadá y los de la Unión Europea, así como
por la Organización Mundial de Comercio en lo que respecta a los derechos de
propiedad intelectual.
La mayoría de las empresas productoras de tequila se concentran en un territorio
relativamente pequeño del estado de Jalisco que comprende los municipios de Tequila,
Amatitán, Arandas, Guadalajara y Zapopan (ver cuadro 19). La ubicación y proximidad
geográfica obedece a aspectos históricos, económicos y sociales.

Los diversos tipos de tequila: Por el tipo y cantidad de azúcar que contiene, existen dos
tipos de tequila: el tequila 100 % de azúcar de Agave Tequilana Weber (variedad azul), que
necesariamente debe ser embotellado dentro de la Zona de Denominación de Origen y el tequila
mixto, que debe contener al menos 51 % de azúcar del Agave Tequilana Weber (variedad azul) y
el resto de otro tipo de azúcares. Dependiendo de su tiempo de reposo así como de su proceso de
producción, el tequila puede ser: blanco, joven, reposado y añejo. Estas categorías, igualmente

302
varían en su precio de venta. La exportación del tequila 100 % de Agave, cuyo precio es mayor
que el del tequila mixto, es relativamente bajo. De hecho, la exportación de tequila mixto y sin
envasar, o a granel, representa más del doble de las exportaciones de tequila embotellado (ver
figura 20).

Un mercado multi- marcas: Desde finales del siglo XIX, y durante casi 100 años, el
número de fábricas de tequila legalmente establecidas y operando de forma regular ha sido de
alrededor de 30. No obstante, las reformas instrumentadas en el marco de la Norma Oficial
Mexicana y de la Ley de Propiedad Industrial de 1994, que permitieron la regularización del
estatus de “maquiladora” repercutieron en la instalación de un número mayor de fábricas de
tequila (Luna, 1991) (ver cuadro 20).
La marca es una fuente de creación de valor. Actualmente, las principales
empresas tequileras siguen incrementando su número de marcas así como su
participación tanto en el mercado nacional como en el internacional (ver figura 21). Por
ejemplo, mientras que las empresas líderes poseen un número limitado de marcas que
oscila entre 10 a 25 marcas, otras empresas poseen un número más grande de marcas
(ver cuadro 20), como es el caso de La Cofradía que tiene registradas más de 30 marcas
ante el Consejo Regulador del Tequila.
Ahora bien, la creación y desarrollo de marcas implica gastos considerables para
su colocación en el mercado y captar consumidores. Bajo esta perspectiva, la talla de la
empresa es determinante para ampliar su mercado en términos geográficos. No
obstante, con excepción de las cuatro empresas líderes y de aquellas que conforman los
circuitos de distribución de los grupos multinacionales de bebidas alcohólicas, el resto
de empresas no tienen muchas posibilidades de emprender esfuerzos en dicho sentido.
Ello, entonces, es una variable restrictiva para el lanzamiento de nuevas marcas (ver
Coelho y Rastoin, 2002, 2004). Por lo demás, las marcas que desaparecen con mayor
frecuencia son aquellas que van iniciando su participación en el mercado.
La creación del Consejo Regulador del Tequila en 1994, obligó a los productores
de tequila a realizar su registro ante dicho organismo. Paralelamente han tendido a
registrar sus marcas ante el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (IMPI).
El análisis de la dinámica de las empresas registradas ante el CRT nos permite
subrayar tres momentos relevantes: el año 1994 cuando inicia el CRT y se registran 22
empresas; el año 1998 cuando se registran 18 empresas y; el año 2001 cuando se
registran 14 empresas. Con excepción del año de inicio, el registro de “nuevas”
empresas ocurre en los momentos en que existe escasez de Agave y por consiguiente los
precios del mismo así como los precios del tequila se incrementan sustancialmente. En

303
tales condiciones, las incitaciones para la incorporación de nuevas empresas son muy
importantes.
El análisis del portafolio de marcas, por su parte, nos permite distinguir los
aspectos siguientes:
i) Los primeros participes en el mercado (“first movers”). Los primeros
participantes en el mercado (en el año 1994) se caracterizan por poseer el mayor
portafolio de marcas: La Cofradía, Casa Cuervo y Tequilas del Señor poseen un
portafolio superior a 30 marcas de tequila. Por supuesto, algunas de estas marcas
fueron introducidas durante un periodo en que ellas se beneficiaron de un efecto
de aprendizaje y supieron aprovechar las oportunidades del mercado. Las
empresas líderes del sector, con gran tradición en la industria, fueron de las
primeras en registrarse: Casa Cuervo, Tequila Sauza, Tequila Herradura, Tequila
Orendáin y Tequila Centinela. Así, las primeras empresas participantes tenían
una amplía tradición en la producción de tequila y poseían recursos tecnológicos
y la experiencia suficiente para producir grandes volúmenes. Con excepción de
La Cofradía, dichas empresas generalmente son titulares de marcas que ellas
mismas crearon. En términos generales estas empresas producen tequilas del tipo
100 por ciento Agave (segmento premium). Casa Cuervo, por ejemplo, produce
Cuervo Tradicional, Gran Centenario y Reserva de la Familia.
ii) Los últimos participes en el mercado (“late comers”). Los últimos participes en
el mercado buscan antes que todo captar oportunidades de mercado. Al no
disponer de un gran tamaño, estas empresas se especializan en la producción de
un reducido número de marcas, generalmente menos de cinco (ver cuadro 20).

Una diversificación complementaria (uso del tequila para otro tipo de bebidas): de
acuerdo con el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial (citado en Mural, 27 de
mayo de 2004) en el mercado mexicano existen unas 45 marcas de bebidas elaboradas a
base de tequila producidas por 21 fabricantes. En conjunto, estas bebidas demandan
alrededor del 10 por ciento de la producción de tequila. Entre las principales empresas
fabricantes de estas bebidas se encuentran Tequila Herradura, Cazadores, Cuervo, La
Madrileña, La Cofradía, Tequila Sauza, Eucario González, Tequila Centinela y Orendáin.

DISCUSIÓN
Desde el punto de vista de la articulación entre las condicionantes nacionales e
internacionales que afectan a la cadena productiva Agave-tequila, se vuelve necesario
subrayar aspectos como los siguientes:

304
Estructuras de propiedad con predominanción familiar: desde el punto de vista del
gobierno corporativo o estructura de regulación interna, las empresas de la industria
tequilera se caracterizan por un modo de gestión predominantemente familiar. Entre las
principales características de esta forma de gobierno, pueden subrayarse las dificultades
asociadas a la gestión de las relaciones inter-generacionales y notablemente a la
transmisión sucesoria de la empresa. En efecto, dentro de una misma empresa, como es
el caso de Tequila Orendáin, coinciden varias generaciones de la misma familia
responsables de las funciones de producción, gestión y control.

Tendencia a la concentración progresiva de la industria: como ya dijimos antes, la


industria del tequila se caracteriza por una estructura de oligopolio a “franjas” donde la
mayor parte del mercado es controlado por tres empresas: Cuervo, Sauza y Herradura.
De acuerdo con la Cámara Regional de la Industria Tequilera, a principios de 1999 la
empresa Tequila Cuervo producía el 22 por ciento del volumen total, Sauza el 15 por
ciento y Herradura el 8.5 por ciento (Publico, 22 de febrero de 1999). A principios del año
2005, las empresas Cuervo, Herradura, Sauza y Cazadores controlaban el 67 por ciento
del total del mercado (El Financiero, 9 de febrero de 2005).

Importante presencia de inversionistas extranjeros (multinacionales del alcohol): a


medida que el tequila se internacionaliza es más atractivo para los inversionistas
extranjeros. Más allá de su potencial de rentabilidad, las empresas multinacionales ven
en este producto un medio para completar su portafolio de alcoholes blancos. Con
excepción de Tequila Cuervo, las principales empresas de la industria del tequila son
controladas por las grandes empresas multinacionales de vinos y bebidas espirituosas
(ver cuadro 21).
Por otra parte, la complementariedad en términos de productos puede beneficiar
a estas empresas multinacionales en términos de la búsqueda de sinergias en los
circuitos de distribución nacional e internacional.
De tal manera, la concentración puede tomar diferentes configuraciones. El
Tequila Moctezuma, por ejemplo, es embotellado y exportado desde Estados Unidos por
Barton Brands Ltd.
La entrada de capital extranjero en la industria no tiene necesariamente como
objetivo principal la concentración. Ésta más bien puede jugar un rol preventivo o
curativo. Una vez que los problemas son resueltos, pueden readquirir el capital de las
empresas sin mayores dificultades. Así, por ejemplo, en el año 2004 Casa Cuervo
readquirió la participación (45 por ciento) que Diageo detentaba y Tequila Herradura
recompra la participación que Osborne poseía en su empresa.

305
La participación protagónica de nuevos actores internacionales en los circuitos de
comercialización de tequila: en la distribución y comercialización del Tequila podemos
distinguir dos tipos de mercados (ver figura 22). Por un lado, el mercado nacional y por
el otro lado, el mercado internacional, particularmente el mercado estadounidense que
ocupa más del 85 por ciento del total de las exportaciones de esta bebida. Si bien estos
mercados tienen niveles de complejidad diferentes, ambos se caracterizan por el rol que
en ellos ejercen ciertos actores protagónicos en la distribución y comercialización
mundial de productos alimenticios.

i) El mercado nacional. La internacionalización de la distribución alimentaria


mexicana, favorecida por la entrada masiva de cadenas de distribución norteamericanas
(Wal-Mart) y europeas (Carrefour), ha provocado grandes cambios en términos del
modo de acceso a los productos alimenticios. En el año 2000, las grandes y medianas
empresas comercializadoras, aunque con una distribución territorial poco homogénea,
comercializaron cerca del 45 por ciento de los productos alimenticios en México
(Reardon, 2002).
La participación creciente de las grandes empresas comercializadoras ha facilitado la
venta del tequila en este tipo de canales de distribución. Por ejemplo, de las ventas
realizadas en el país, Casa Cuervo distribuye alrededor de la mitad de sus tequilas a
través del mercado a detalle y la otra mitad por medio de estas grandes
comercializadoras.

ii) El mercado internacional. La exportación del tequila hacia los mercados


internacionales se hace tanto embotellado como a granel (ver figura 22). La exportación
a granel se efectúa esencialmente hacia Estados Unidos. Esta práctica provoca, por un
lado, un aumento en el número de intermediarios, y por otro lado, una transferencia del
valor agregado hacia los embotelladores y comercializadores de la bebida,
esencialmente estadounidenses. Además, ello impide o dificulta el control de la calidad
del producto final (trazabilidad) y, en consecuencia, incrementa los riesgos de la cadena
del tequila toda vez que se trata de un producto de naturaleza “alimenticia” y en caso de
algún problema no sólo se afecta la imagen del producto sino la de toda la cadena
Agave-tequila (ver figura 22).
El acceso al mercado estadounidense se dificulta por la existencia del sistema
“three-tier” que obliga a los productores de bebidas alcohólicas a vender directamente a
los miembros de una red de mayoristas (wholesalers) que transfieren los productos a
numerosas cadenas de detallistas que venden al consumidor final. De tal manera, este
sistema esta dominado por un circuito de mayoristas cada vez más concentrado y
provoca una dependencia de parte de las pequeñas y medianas empresas (Pymes). En
consecuencia, la alternativa para estas últimas empresas es el establecimiento de

306
acuerdos de distribución con distribuidores que poseen un circuito de distribución
establecido sobre dicho mercado o bien de vender sus productos a importadores. En
efecto, mientras que algunas de estas Pymes están integradas en circuitos de
distribución de bebidas alcohólicas que tienen cobertura mundial otras sólo proveen a
importadores establecidos en el mercado estadounidense. Así, por ejemplo, Cuervo,
Sauza, Herradura y Cazadores se benefician de un portafolio de marcas de mayor
reputación (ver figura 21) y están integradas en redes de distribución de gran tamaño
tales como Maxxium Worldwide y Central European Distribution.

CONCLUSIONES
La cadena Agave-tequila se encuentra actualmente en un punto tal donde es necesario
realizar diversas acciones estratégicas como las siguientes:
El eslabonamiento entre Productores de Agave y los empresarios tequileros: la
estabilización de las relaciones entre productores de Agave y los industriales tequileros
requerirá del establecimiento de contratos de compraventa de Agave de largo plazo. Esta
estrategia permitirá reducir la incertidumbre de los productores de Agave que podrían
realizar inversiones “más seguras” desde una óptica a largo plazo. De igual forma, ello
permitiría reducir el poder de los intermediarios (por ejemplo, de los coyotes) en el
contexto de la compraventa del Agave. En tal situación, se favorecería la resolución de
problemas ligados a la acción colectiva.
A nivel de la industria: los esfuerzos en términos de investigación y desarrollo (I &
D) son necesarios para mejorar la base de conocimientos (knowledge) de la industria y su
capacidad para innovar (diversificación de la oferta). La escasez de relaciones
horizontales en la industria del tequila es una situación atípica de la industria mundial
de bebidas alcohólicas. Por otra parte, el entorno institucional debería promover las
estrategias de alianza y de cooperación entre los actores. Ello nos parece particularmente
importante desde la perspectiva de las pequeñas y medianas empresas cuya propiedad
del capital es de tipo familiar. Desde la perspectiva de la industria, podemos apreciar
una transformación de los modos de comercialización y de distribución tanto en el
mercado nacional como internacional. La industria es sumamente dependiente del
mercado estadounidense. En una industria que cada vez está más orientada por
estrategias mercadotécnicas (marketing-driven) los actores de la cadena tequila
deberían tratar de incorporarse a los grandes circuitos internacionales de distribución de
bebidas alcohólicas y a penetrar en los mercados con alta capacidad de compra y donde
los hábitos de consumo de bebidas alcohólicas esta adaptado a este producto (por
ejemplo, los países de la Unión Europea o ciertos países del sureste asiático como
Japón).

307
Regulación de la cadena: para regular el comportamiento de la cadena Agave-tequila
es fundamental la intervención del Estado. El gobierno mexicano no puede prolongar la
obligación del envasado dentro de la región de origen. La dependencia de los
embotelladores estadounidenses y de un número reducido de empresas multinacionales
(los “contra poderes”) a influido fuertemente en la derogación de la ley previamente
aprobada por el gobierno mexicano. Como ejemplo del éxito que en este rubro puede
alcanzarse puede retomarse la intervención del gobierno portugués para obligar a los
embotelladores del vino de Porto dentro de la región de origen (El Douro, Portugal) al
considerar que la venta de este vino a granel implicaba afectar la calidad y reducir el
calor del producto en el mercado. Por otra parte, los impuestos fiscales captados por el
Estado podrían ser canalizados para la revitalización de la industria.

LITERATURA CITADA
AC Nielsen (2005) Tendencias Ac Nielsen. México 2005. Versión electrónica en CD. México.
Coelho, A. y A. Sousa (2000) “Stratégies de développement des groupes multinationaux
des vins et spiritueux”, Economies et Sociétés, Série Systèmes agroalimentaires, 9-10:
257-270. Francia.
Coelho, A. y J. L. Rastoin (2004) “Stratégies des grandes groupes internationaux: vers
l’émergence d’un oligopole sur le marché mondial du vin?” en D’Hauteville F., et
al. Bacchus 2005 – Enjeux, stratégies et pratiques dans la filière vitivinicole, Dunod, La
Vigne, Francia. Pp. 79-99.
Coelho, A. y J. L.Rastoin (2002) “L’émergence de l’organisation en réseau dans
l’industrie: le cas des FMN du secteur des boissons alcoolisées”, Economies et
Sociétés, Série Systèmes agroalimentaires, 9-10: 1503-1522. Francia.
Emmons, B. (2003). The Book of Tequila: A Complete Guide. Open Court, Peru, Illinois, 2ª.
edición. 312p.
Luna, R. (1991). La historia del tequila, de sus regiones y de sus hombres, Conaculta - Consejo
Nacional para la Cultura y las Artes, México. 304 p.
OCDE (2004). Health at a Glance: OECD Indicators 2003 (disponible en
http://www.oecd.org).
Reardon, T. (2002). “Product-Market and Capital-Market Trade Liberalization and Food
Security in Latin América”. Ponencia presentada en Expert Consultation on Trade
and Food Security: Conceptualizing the Linkages. 11-12 Julio de 2002, Roma.
Ubifrance (2004). La Lettre de Veille Internationale “Vins et Spiritueux”, disponible en
http://www.ubifrance.fr/info_marches/info.asp

308
Cuadro 19
Localización de empresas y sus relaciones con las marcas y titulares respectivos (2004)
Entidad # # # Marcas / # Marcas /
Federativa Municipio Empresas # Marcas Titulares empresas titulares
Guadalajara 21 190 57 9.0 3.3
Zapopan 9 113 34 12.6 3.3
Arandas 16 74 39 4.6 1.9
Tequila 14 46 25 3.2 1.8
Amatitán 9 35 21 3.9 1.7
Tlaquepaque 2 34 3 17.0 11.3
Tepatitlán 3 21 12 7.0 1.8
El Arenal 7 15 12 2.1 1.2
Atotonilco 2 10 7 5.0 1.4
Jesús María 1 10 8 10.0 1.3
Capilla de
Jalisco Guadalupe 1 7 2 7.0 3.5
Acatic 1 7 4 7.0 1.8
Tototlán 1 6 1 6.0 6.0
Tlajomulco 1 5 4 5.0 1.3
Zapotlanejo 1 5 1 5.0 5.0
El Salto 2 4 4 2.0 1.0
San Antonio
Escobedo 3 4 4 1.3 1.0
Tala 2 4 4 2.0 1.0
Zacoalco 1 2 1 2.0 2.0
Magdalena 1 1 1 1.0 1.0
El Limón 1 1 1 1.0 1.0
Edo. deCuatitlán
México Ixcali 1 14 2 14.0 7.0
Distrito
Federal DF 1 3 3 3.0 1.0
GuanajuatoPenjámo 1 1 1 1.0 1.0
Total 102 612 251 6.0 2.4

Fuente: Elaboración propia con base a datos del CRT (noviembre de 2004).
Nota: El número de titulares de marcas hace referencia al número de titulares diferentes
que detentan la propiedad de la marca. Por ejemplo, Tequilera Newton e Hijos, S.A. de

309
C.V. embotella sus propias marcas (Especial Newton, Los Corrales, Newton, Puente
Viejo, La Puerta Negra, Real de Don Gil y Azteca) y también marcas de otros titulares:
marcas Caramba y Artesano (Patiño Calamantes) y marca El Tirador (Farell Bird). Sin
embargo, los datos disponibles no permiten distinguir los que pertenecen directamente
al productor y los que son producidos por terceros.

310
Cuadro 20
Dinámica del registro de empresas tequileras y portafolio de sus marcas al
momento del registro (1994- 2004)

Año 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total
# de marcas
1–5 7 4 1 2 16 5 6 10 11 4 2 68
6 -10 5 1 1 2 2 1 1 4 17
11-15 6 2 1 1 1 11
16-20 1 1
21-25 1 1 2
26-30 0
> 30 3 3
# de empresas 22 8 3 6 18 6 8 14 11 4 2 102

Fuente: Elaboración propia con datos del CRT (01 de noviembre de 2004).
Nota: Estos datos hacen referencia únicamente a las marcas embotelladas
disponibles en el mercado mexicano y no consideran las empresas y marcas que
desaparecieron durante el periodo 1994-2004. El objetivo es establecer una relación
entre la fecha de registro de las empresas y el número de marcas registradas hasta
el 1 de noviembre de 2004.

311
Cuadro 21
Principales acuerdos de adquisición y de cooperación en la industria del tequila
Forma de participación y fusiones
Empresa tequilera Empresa Participación Cobertura
Multinacional o fusión geográfica Año
Tequila Sauza Allied Domecq Plc 100% Inglaterra, Mundo 1999
Tequila Viuda de Pernod Ricard 100% Francia, Mundo 2000
Romero
Tequila Viuda de Pernod Ricard 100% Francia 2000
Romero
Tequila Cazadores Bacardi Martini 100% Bermudas 2002
Tequila Don Julio Diageo/José Cuervo 50% Inglaterra/México 2002
Olmeca, Pernod Ricard 100% Francia, Mundo 2002
Margaritaville
Tequila Orendáin Brown-Forman 33% EE.UU. 1999
Corp.
Tequila Sauza Fortune Brands 100% Mundo 2005
Principales acuerdos de cooperación
Empresa Participació Cobertura geográfica
Multinacional n o fusión Año
José Cuervo Diageo Distribución Mundial 2004
Newton Rémy Cointreau Distribución Europa, EE.UU. 2003
Bodegas La Miguel Torres Producción / Europa/México 2004
Negrita Distribución
Diamante Spirits Suntory/Blavod Producción / EE.UU./Mundial 2005
Extreme Spirits Distribución
Fuente: elaboración propia a partir de W2D – World Wine Data, UMR MOISA
Agro Montpellier, 2005.

312
Figura 19.
Consumo per capita de bebidas alcohólicas en México (1961-2004)

Leyenda: Word Drink Trends (2004).


Nota:
60
El consumo de bebidas alcohólicas espirituosas esta indicado en “litros
1
de
alcohol puro”.
0,9

Bebidas espirituosas (litros de alcohol puro per capita/año)


50
0,8
Cerveza y vino (litros per capita/año)

0,7
40

0,6

30 0,5

0,4

20
0,3

0,2
10

0,1

0 0
61

67

71

75

79

83

89

93

95

01
65

69

73

77

81

87

91

99

03
6

9
19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

20

20
Cerveza Vino Bebidas espirituosas

313
Figura 20.
Producción total de tequila mixto y de tequila 100% 1995-2004 (millones de litros;
equivalente a 40 % de alcohol)

190.6
200 181.6 176
169.8
156.5 156.5
146.6 141 140.3
150 134.7 129.1 133
120.1
113.5 111.8
104.3 105.3 112 104.3
88.7
100

58 61.5

50 43 43
29.4 25.1 36
26.5 29
15.6

0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tequila 100% de agave Tequila Total

Fuente: CRT (2005).

314
Figura 21.
Las marcas líderes de tequila en Estados Unidos (2003-2004).

90%

80%

Patron
70% 347

60%
Crecimiento Ventas 2003-2004 (%)

50%

40%
123
El Jimador

30%

José Cuervo
20%
Sauza Cazadores Rio Grande Tequila
195
Juarez
172
10% 1225 345
205
1232
3408 420
1800 Margaritaville Otras
600
0%

Montezuma Tequila
-10%

Fuente: Adams Market Research Alcohol Beverage Industry (2005).


Notas: El tamaño de los círculos es directamente proporcional con el volumen de
ventas. Las unidades están expresadas en miles de cajas de 9 litros (por ejemplo, las
ventas de Cuervo son 3.4 millones de cajas).

315
Figura 22.
Una visión sistémica de la cadena Agave-Tequila en México

Confederacion Nacional de La Cadena Agave-Tequila


Productores de Agave
Gobierno Mexicano
El Barzon del Agave (2500 productores) (Sagar, Seder, IMPI,
Consejo Estatal de Agaveros del Estado de Profeco, Secofi, D.G.N.) Gobiernos Extranjeros, Tratados y
Jalisco Proteccion Intelectual (O.M.C)
Acuerdos
Consejo Regulador Agavero NOM Denominacion
de Origen
Consejo Regulador Sistema Legal
del Tequila (CRT)
Ejidatarios y
Productores de Agave Autoridades de Regulacion de
Certificacion y
Universidades las Bebidas Alcoholicas
Verificacion
Union y centros de Camara (alcohol control boards,…)
Agroindustrial de I+D Nacional de
Productores la Industria
Asesoria
Tequilera
técnica y
sanitaria Regulacion
Sistema Proveedores etiquetas
Bancario y
Asegurador Productores de Tequila
Proveedores botellas
(top 4: Sauza, Cuervo, Tequila a Granel Envasadores
Herradura, Cazadores >
« Coyotes » 67% del mercado) Tequila Envasado
(Intermediarios) Envasadores Distribuidores (non-EE.UU)
Sistema
Sub-productos « Two- CHR GMS Tiendas
CHR GMS Tiendas
tier » tradicionales
tradicionales
(EE.UU.)
Turismo
Consumidores Nacionales Consumidores Internacionales
agave-
tequila (30% del mercado de bebidas alcoholicas) (EE.UU>85%; Europa > 23% vol. export)

Fuente: elaboración de los autores (2005).


Leyenda (colores):
- verde: Sistema jurídico-reglamentario (nacional y supranacional)
- azul: Sistema de representación (grupos de “presión”)
- amarillo: Sistema de intermediación.

316
CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE CULTIVOS EN LAS REGIONES CON
INDICACIONES GEOGRÁFICAS : LOS EJEMPLOS DEL TEQUILA, MEZCAL Y CALVADOS

ANA G. VALENZUELA-ZAPATA
PHILIPPE MARCHENAY
LAURENCE BERARD
RAHIM FOROUGHBAKHCH

Las Indicaciones Geográficas1 (IGs) son signos que se utilizan en bienes que tienen un
origen geográfico específico y poseen una cualidad o reputación atribuible a su lugar de
origen, fueron creadas y desarrolladas con fines estratégicos puramente
comerciales, para evitar el engaño al consumidor y cuidar la reputación de los
productos (Origin, 2004 ) . Por otra parte, las Denominaciones de Origen desde la
doctrina francesa (Apellations d’Origine) ahora incluidas entre las IGs, tienen un
siglo de experiencia y en ellas se han inspirado gran parte de las IGs europeas. En
Europa hay al menos 600 productos agrícolas, alimentos y bebidas de una
tradición histórica irrefutable, que forman parte del patrimonio cultural y que son
comercializados bajo las categorias de calidad de Indicación Geográfica Protegida
(IGP) y Denominación de Origen Protegida (AOP: Apellation d’Origine Protegée)
(Bérard y Marchenay, 2004). Para su producción se utilizan variedades, razas
criollas y silvestres que forman parte de la agrobiodiversidad y son recursos
genéticos de un proceso de selección histórica. Sin duda, México como un pais de
una alta diversidad biológica y cuna de antiguas culturas, también tiene productos
que forman parte de su patrimonio histórico y que han albergado una rica
agrobiodiversidad. La FAO (1998) define como biodiversidad agrícola “...a la
variedad y variabilidad de animales, plantas y microorganismos de la tierra que son
importantes para la alimentación y la agricultura, la que resulta de la interacción entre el

1
- Utilizaremos el término Indicación Geográfica para facilitar la comprensión del texto.

317
ambiente, los recursos genéticos y el manejo de sistemas y prácticas usados por la gente”.
La conservación in situ o dinámica es una manera de mantener en producción las
variedades criollas a través de su uso. Los sistemas de producción que gozan de
una IG realizan una conservación in situ? Gracias a las Indicaciones Geográficas se
pueden diferenciar en el mercado productos de razas criollas o cultivares locales?
Porqué es importante la conservación de la agrobiodiversidad en las IGs?
Ante la problemática señalada es que se propone en esta investigación una
evaluación desde la perspectiva del manejo y conservación de la agrobiodiversidad
en las IGs. Hacemos énfasis en aspectos socioeconómicos que influyen en el
manejo agrícola y mantenimiento de la agrobiodiversidad. Presentamos dos
ejemplos de bebidas destiladas de antigua tradición y con variedades locales que
han sido seleccionadas a lo largo de su historia: Calvados en Francia y Tequila en
México (Figs. 23 y 24). El Calvados es un destilado que se produce a partir de los
jugos fermentados de manzanas de sidra y peras, también conocidos como sidra.
El Tequila forma parte del grupo de bebidas destiladas de agave (nombre genérico:
mezcales) y se produce con agave azul, una especie de los llamados: agaves
tequileros. Sin ser exhaustiva, en esta investigación abordamos las IGs, el manejo
agrícola, las mejoras en los procesos del Calvados y del Tequila, el mercado, su
crecimiento e influencia en la conservación de la agrobiodiversidad. En este
trabajo se conjuntan algunas de las experiencias de al menos 20 años de trabajo en
el conocimiento de recursos cidrícolas para Calvados y de agaves para Tequila y
mezcal.

Las Indicaciones Geográficas en Francia, en México y en los acuerdos de


comercio
Diversos acuerdos comerciales internacionales reconocen a las Indicaciones
Geográficas (IGs): el acuerdo de la Organización Mundial de Comercio sobre los
Aspectos relacionados a los Derechos de la Propiedad Intelectual con el comercio
(OMC-ADPIC), el Tratado de Libre Comercio con América del Norte (TLCAN), el
Tratado de Libre Comercio con la Unión Europea y el de la Protección Intelectual
auspiciado por la Organización Mundial de la Propiedad Intelectual. Las IGs en
Europa incluyen vinos y bebidas espirituosas, alimentos y productos agrícolas, no
así los acuerdos de la OMC que sólo reconocen a los primeros en los articulos 22 y
23 del ADPIC. Según la FAO (2004) las bebidas alcohólicas destiladas entre ellas
las espirituosas, pueden contener entre 40 y 50% de alcohol etílico y pueden o no
estar aromatizadas y saborizadas. Las bebidas espirituosas son en un sentido
amplio “aguardientes” que pueden o no tener una Indicación Geográfica,

318
elaborados de diversas especies: frutas, granos, papa, caña de azúcar, remolacha
azucarera, uva, agave, etc2.
Tequila y Calvados forman parte de una lista de IGs de reconocimiento mutuo en
México y Europa. En 1997, México reconoció 193 IGs europeas y la Comunidad
Europea por su parte únicamente al Tequila y al Mezcal, en la actualidad la lista
europea ha crecido a 213 IGs (Secretaría de Economía, 2004) (Cuadro 23).

Francia es un país precursor en materia de Denominaciones de Origen (AOs


Appelation d'Origine: DOs), con una curva de experiencia al menos de un siglo
(Lucatelli, 2002) y con acciones como la Convención de Paris (1883) y la Ley de
respeto al origen y calidad de vinos (1905). La iniciativa Europea para reconocer las
DOs como un acuerdo multilateral entró en vigor con el tratado de Lisboa en 1966,
México con el Tequila formó parte de un grupo de 18 países firmantes de dicho
acuerdo.
En una AOP (Appellation d’Origine Protegée) hay dos enlaces con el producto,
los factores naturales y los factores humanos específicos, por lo tanto: las materias
primas y su transformación deben provenir de la zona delimitada (Boy, 2002). En
las AOP se aprecia la preservación del patrimonio sin proponérselo, debido a la
fuerte unión entre el producto y el terroir: (Vincent, op. cit.; Bérard y Marchenay,
op. cit.). Para su mejor comprensión en el cuadro 23 se muestran las equivalencias
del sistema francés de IGs y de la Unión Europea asi como su referencia a los
signos de unión al terroir.
Una IG sensu OMC está basada en los derechos de propiedad intelectual,
mientras que las DOs son sistemas que aseguran la calidad de acuerdo a un origen
(terroir3) y un saber-hacer (savoir-faire), por lo que el desarrollo para llegar a ser una
AOC sugiere una evolución del producto y de acuerdos entre sectores (Bérard y
Marchenay; 2004, Boy, 2002; Vincent, 2002 ).
Desde el punto de vista legal anglosajón, hay quienes afirman que el terroir
no tiene una importancia “exclusiva” en los vinos y toca terrenos casi “místicos” en
la produción (Hughes, 2003). En términos de negocios puede resultar una barrera
de ingreso para nuevos entrantes al sector en el proceso de evidenciar las pruebas
de calidad debidas al origen (Faivre y Montmaur, 2002)4. En el contexto de la
Comisión Europea se reglamentó a favor de los productos con una Indicación
Geográfica Protegida para, favorecer la diversificación de la produción agrícola,
mejorar los ingresos de los agricultores y fijar a la población rural en su zona

2
- Como nota indicativa, la Comunidad Europea es excedentaria en alcohol de origen agrícola (Parlamento Europeo, 2001), por lo tanto la gestión del mercado del alcohol va dirigida
principalmente para evitar la desaparición de destilerías pequeñas y de sus sistemas de aprovisonamiento
.
3
- Para el “terroir” no hay una traducción directa al español, por lo que se usará en su idioma.
4
- Según los autores resulta engorroso llenar el “Cahier de charges” documento oficial en donde se muestran
las evidencias de la unión entre la calidad y el origen.

319
(reglamento No. 2081/92) (INAO, 2001). Europa latina (Francia, Italia, España y
Portugal) tiene un esquema similar de las DOs, probablemente basado en el patrón
europeo de la agricultura familiar versus el modelo agro- industrial americano
(Martinez y Martinez, 2003).
En resúmen, las IGs son un conjunto heterogéneo de protecciones de origen
que opera de manera diversa en cada pais, las de influencia con Europa latina
comparten un estilo en común. Es importante identificar en cada una su historia,
evolución y doctrina para conocer sus estructuras, recursos y productos.

Calvados: diversidad de huertas, variedades, productos y operadores en AOC


El Calvados, destilado elaborado a partir de la destilación de sidra, fue nombrado
por primera vez en un escrito de Sire de Gouberville el 28 de marzo de 15535. No es
posible hablar de Calvados ignorando la sidra, considerada una bebida originaria
de la parte oeste de Francia, generalmente, del sistema combinado de árboles y
pastizales. El pré-verger (pre-huerta), base de su producción, se asocia a cultivos
frutales y herbáceos para dar simultáneamente frutas para bebidas y mantener
animales para leche y carne. Este sistema impone el arreglo de un conjunto de
técnicas que preven la asociación del manejo de árboles y de frutas con rebaños y
parcelas de pastoreo. El saber-hacer de la explotación agrícola se apoya en este
doble aprovechamiento, con la obligación de situar los dos componentes
principales que son el animal y el vegetal, tomando en cuenta sus tensiones
especificas de relación. Seleccionar, combinar e implantar variedades de manzanas
y/o de peras constituye une de las bases de competencia requeridas: se trata de
tomar ventaja de las características de los predios, de reducir las irregularidades de
producción ligadas a la alternancia, de facilitar la cosecha y de obtener las mejores
mezclas de frutas para las diferentes producciones. La agrupación se hace también
en diversas categorias: manzanas dulces, dulces-amargas, amargas, aciduladas y
agrias. Por otra parte, es de capital importancia la capacidad del agricultor para
manejar la superficie de pastoreo, turnar los animales entre las parcelas y por lo
tanto cuidar la relación árbol/animal o animal/ fruta. De manera general, la
agricultura ligada a la explotación del pré-verger consiste en la valorización del
conjunto de interacciones entre el animal, la hierba, el árbol y la fruta6. Pero, en
términos de diversidad biológica, el pré-verger no se limita sólamente a las
variedades locales, si no además a la riqueza faunística y florística que la gente del
huerto a pleno viento le atribuye, sin contar el aspecto paisajístico, ahora una

5
- Le journal du Sire de Gouberville, 1994 (redición).
6
- Bérard, Fabian et Marchenay, Le pré-verger cidricole de Normandie. Un système de culture pérenne et
fragile.

320
componente ambiental reconocida. Con el tiempo el pré-verger había encontrado
dificultades cada vez mas grandes y su abandono parecía ineluctable. Aquii

El huerto de bajo porte toma la delantera


Entre 1965 y 1995, la mitad de los manzanales de alto-porte (haute-tige)
desaparecieron. Este descenso general fue muy severo, dado que este modo de
explotación estaba en competencia total al modelo agrícola preponderante de los
años 70, en el que se privilegiaban los sistemas de especialización lechera, la
mecanización y el regreso de los cultivos de maíz.
La inquietud les ganó a los profesionales que entraron a investigar nuevas
fuentes de aprovisionamiento de frutas, pues lanzaron un programa de plantación
de huertos especializados de porte bajo (basse-tige)7, destinado a substituir al pré-
verger en vista de una desparición progresiva. Como para consolidar esta
tendencia, en 1987, los poderes públicos, cedieron a la demanda de los
transformadores industriales, la autorización de la entrada de mostos concentrados
en la fabricación de sidras, en un máximo del 50% del mosto total 8. Asi el pré-
verger se encontraba amenazado por la debilidad de los mercados de la manzana
de sidra y por la introducción de un nuevo sistema de producción. Este hecho, no
le beneficiaría y sólo daba conformidad al modelo agrícola dominante y a las
uniones de producción y del ambiente técnico.
Al final del programa de selección varietal, las variedades productivas, poco
alternantes y resistentes a las enfermedades fueron propuestas a los productores
de huertos especializados. Estas se distinguen netamente de las variedades
tradicionales presentes en los pré-verger y son poco numerosas.
Los apoyos económicos dados por la asociación cidrícola (ANIEC) a las
nuevas plantaciones realizadas bajo contrato con las sidrerias, consideraron a las
huertas de bajo-porte (basse-tige) exclusivamente. La huerta especializada se
benefició entonces del apoyo técnico de las Cámaras de Agricultura y del Comité
de las frutas de sidra, que se convirtió en el Comité técnico de las producciones
cidrícolas (CTPC). Por otra parte, las huertas especializadas, plantadas en contrato
con la sidrerias, aprovecharon la venta garantizada de sus cosechas a un precio
superior del 20 al 25% del precio promedio de mercado. Entre 1990 y 2001, las
superficies de huertas de bajo porte se duplicaron, pasando de 4500 ha a 8600 ha. A

7
- Dado que la huerta de pleno viento, corresponde a una agricultura extensiva, produciendo en promedio de
10 a 15 t por ha, la huerta especializada manejada en porte bajo es intensiva y sus rendimientos son
superiores hasta 30 t por ha. La manzana de sidra es el único producto de la parcela.
8 - D cret
e o n°87-600 del 29/07/87 que modifica al decreto n°53-978 relativo a la orientación de la producción cidrícola y a la comercialización de sidras y
poirés.

321
manera indicativa, en las 4 regiones cidrícolas de Francia, sólamente 19 variedades
representan el 95 % de la producción.
Hacia la renovación del pré-verger
En vista de la fatal evolución del huerto cidrícola, la resistencia de los productores
cosechadores de Pays d'Auge se organizó en torno a la gestión del reconocimiento
de la Denominación de Origen Controlada (AOC) para defender la sidra, un
producto viviente (no pasteurizado), exclusivamente resultado de manzanas para
sidra (sin gas y sin edulcorantes), representativas de su terroir y pertenecientes a las
variedades locales y cultivadas sobre estos lugares.
En la reivindicación de los productores, no se cuestionaba el modo de
conducir los árboles, si no que la huerta especializada parecía imponerse de una
manera definitiva. Asi es como se admitió en las condiciones de producción de la
AOC -reconocida en 1996 – la coexistencia de huertos especializados y de pré-
vergers. La AOC Poiré Domfront que tenía una situación detenida en 2000 se
posicionó a favor de la huerta de alto-porte, asociada a las variedades locales : este
modo de conducción del huerto fue privilegiado y los productores quienes
explotaban los huertos industriales han tenido que transformarlos en huertos de
alto-porte. Entonces ahora hay una AOC « Cidre Pays d’Auge », una AOC « Poiré
Domfront » y una AOC « Pommeau de Normandie », 3 AOC para el Calvados. La
AOC « Calvados » y la AOC « Calvados Pays d’Auge » datan de 11 septiembre de
19849, la AOC « Calvados Domfrontais » del 31 diciembre de 1997. Sin embargo, la
tendencia de la producción de Calvados ha descendido durante los últimos diez
años: un promedio de 29 000 hl10 año de 1990 a 1995 y de 24 300 hl de 1996-2000; en
el 2002 se produjeron 21 000 hl (Fig. 25).

El 50% de esta producción se exporta y se exige su añejamiento al menos de


dos años11. A manera ilustrativa, la producción de frutas para sidra en 2003 se elevó
en 196 000 t para la huerta normanda12. Ahora, unos 300 productores de frutas
manejan huertas en porte bajo y cerca de 10 000 pequeños productores de huertos
de porte alto proveen el 50% de las frutas. En resúmen, el 90% del volumen de
Calvados es producido por los grandes transformadores contra un 10% que
proviene de los granjeros. Para las 3 AOC Calvados se cuenta con 10 industrias y
415 productores cosechadores.

9
- Remplazando asi las antiguas denominaciones de origen reglamentarias de 1942.
10
- 1 hl = 100 lts
11
- trois étoiles o trois pommes : 2 años ; vieux réserve: 3 años, vieille réserve V.O., V.S.O.P
, : 4 años ; Napoléon, hors d’âge o âge inconnu : 6 años mínimo.
12
- <http://www.cra-normandie.fr/agriscopie/cidrico.htm>, consulta: agosto de 2004.

322
La unión cidrícola trabaja actualmente con el’INAO (Institut national des
appellations d’origine) para una modificación de las condiciones de producción.
Una atención particular está puesta en las variedades locales, en el contexto donde
la diversidad varietal es considerada como especifica de las AOC cidrícolas. La
diversidad varietal corresponde a la diversidad de los productos que son resultado
de los huertos de Calvados. Es frecuente que la huerta de Calvados sea también
una huerta de manzanas o una huerta de sidras o que tenga ciertas variedades más
o menos aptas para la destilación, para la elaboración de sidras y para consumo o
para la producción de mosto de pommeau, cada huerta refleja sus objetivos. Cada
productor da su toque personal a sus producciones con la utilización de una u otra
variedad, o de uno u otro conjunto de variedades de las que la simple curiosidad
ha provocado su introducción. Si bien no hay estudios cientificos realizados sobre
el caso, es impresionante el numero de variedades utilizadas (al menos cincuenta)
por los productores cosechadores de Calvados, los mas reputados.»13
La diversidad varietal de la AOC de Calvados es mucho mas importante a
garantizar y sin duda esta muy unida a la especifidad de los destilados.
Numerosos trabajos han mostrado que la variedad constituye uno factor de la
variación de las características de las sidras y de sus destilados14. No hay dentro
del mismo ambiente una sola variedad que sea privilegiada y que pueda sustituir a
las otras. Al interior de la denominación Calvados se ennumeran en los huertos
identificados por l’INAO, 179 variedades debidamente registradas y 447
denominaciones donde todavia no hay prueba de que ellos constituyen un material
vegetal específico, debido las frecuentes sinonimias. Para la AOC Pays d’Auge,
existe un repertorio de 79 variedades de manzanas cidrícolas y 29 variedades de
pera para el poirè. La diversidad varietal hizo una buena parte de la construcción
de la calidad de los productos cidrícolas en general y de las AOC de Calvados en
particular.
Los diferentes sectores particulares proponen que a partir de la campaña del
2010, las huertas identificadas de una explotación deberán contar (cualquiera que
sea su año de plantacion): exclusivamente con variedades cidrícolas; y al menos
con un 70% de árboles de variedades amargas o dulce-amargas y mas de 15% con
variedades acidulada. A partir de la publicacion del décreto, las nuevas

13
- Thierry Fabian, comunicación personal, 2004.
14
- Comparadas a las variedades de manzanas o las variedades utilizadas en las producciones de sidra o de
alcohol de la zona europea, la mayor parte de las variedades destinadas a la fabricación de las sidras o de los
destilados del oeste de Francia estan caracterizados por compuestos fenólicos en cantidades importantes
(nivel superior a 1,5g/l) y por una acidez relativamente debil (inferior a 5,5g/l). Esta originalidad fenólica de las
frutas es uno de los principales caracteres específicos del manzanar de sidras de Europa Atlántica (Thierry
Fabian, comunicación personal, 2004).

323
identificaciones de huertas que fueron demandadas, debieron contar con 50% de
superficies en alto-porte.
Si los dos primeros puntos ya figuraban en la producción, el ultimo punto,
nuevo, tiene su importancia... Por otra parte, los sindicatos de las AOC Calvados y
Calvados Pays d'Auge proponen que la colecta de las frutas destinadas a los AOC
Calvados tenga una proporción mínima de manzanas de huertos de alto-porte.
Estas nuevas disposiciones –vigentes en 2005- son ya puestas en la prensa
profesional y comentadas a detalle. En la práctica, parece que esta gestión -la
protección de origen geográfico de un producto tradicional- se entrena como una
reflexion colectiva de los profesionales de los sectores, en la que se toma en cuenta
los elementos que fundan la especifidad de sus productos locales, estrechamente
asociados a la biodiversidad.
FICHA TÉCNICA CALVADOS
La elaboración de Calvados se efectua a partir de la sidra, que debe entre otras
condiciones requeridas, presentar un grado alcohólico mínimo de 4,5%, sin la
adición de otros azúcares. En promedio, una t de manzanas de sidra producen
de 650 a 750 litros de jugo puro; 18 kg de las mismas rinden alrededor de 13 litros
de sidra a 5% de alcohol aproximadamente, o sea un litro de Calvados a 70%. La
temporada de destilación comienza al inicio de julio y se termina al fin de junio
del año siguiente. El alambique de re-pasado o charentais, es el sistema
tradicional que asegura una doble destilación. Este aparato esta autorizado por
la AOC Calvados y es exigido para la AOC Calvados Pays d’Auge. El alambique
de columna o de premier jet (destilación continua) es indispensable para el

324
Calvados Domfrontrais y autorizado para los destilados (eaux-de-vie) AOC
Calvados en general. En los dos casos el producto final no puede exceder el 72´%
de alcohol. El Calvados enseguida se añeja en barricas de roble, en donde los
taninos le aportarán aroma y color. El añejamiento dura por lo menos dos años
(tres por el Calvados Domfrontais). Destilados de diferentes edades de
añejamiento y de origen pueden ser mezclados. La bebida es comercializable en
el momento en que su grado alcohólico es superior o igual a 40%.

Tequila, la primera Denominación de Origen mexicana15


El Tequila pertenece a la familia de los destilados de agave mexicanos
genéricamente conocidos como mezcales. En 1621 ya se vendía en Guadalajara y en
los siglos XVI y XVII se elaboraba en ranchos y haciendas de los valles centrales de
Jalisco,16 (Murià xx; Luna, 1991) y en 1974 se aceptó como Denominación de Origen
Tequila (DOT) en las leyes mexicanas. A la fecha, su area de vocación agrícola son
casi 3 millones de ha integradas en una area total protegida de 12 millones de ha
(CRT). El Tequila puede ser elaborado con un 51% de azúcares de agave,
completado hasta en un 49% de otros azúcares. La categoría del Tequila 100% no
tiene mezclas y debe ser embotellado en la unidad de transformación (Secretaría de
Comercio y Fomento Industrial, 1997)17. Para ambos Tequilas los azúcares de
agave deben provenir sólo de Agave tequilana (agave azul). El agave azul es una
planta de reproducción asexual y su ciclo (6 a 10 años) termina cuando florece. La
inhibición de la floración o corte del “quiote” permite que el almacén de
polisacáridos de la planta no se pierda y sea aprovechado para el tequila; a este
índice de cosecha se le conoce como “cabeza” o “piña” y está formado por el tallo y
base de las hojas.
El sistema dominante es el de monocultivo bajo contrato en el que se limitan
los intercultivos y la ganadería. Otros sistemas conexos son los de pequeños
agricultores de autosubsistencia y medianos productores que mezclan ganadería
de traspatio, maíz y ocasionalmente frijol. El agave es también una opción para los
migrantes de las regiones sin riego (de temporal o secano) quienes invierten sus
ahorrros en esta actividad agrícola: complementaria y poco exigente en cuidados.
Los agaves tequileros

15
- Del agave tequilero no se extraen ni el aguamiel ni el pulque.
16
Para ilustrar el crecimiento de la zona productora protegida por la DOT, la superficie del Estado de Jalisco
es de 81 km2
17
Según la Norma Mexicana del Tequila (Secretaría de Comercio y Fomento Industrial, 1997)
el Tequila puede ser: 1) Blanco sin añejar; 2) Joven u Oro susceptible a ser abocado o es una mezcla con
añejos y reposados; 3) Reposado que es un producto susceptible de ser abocado y por lo menos dos meses
en recipientes de madera de roble o encino y 4) Añejo que es susceptible de ser abocado y sujeto a un
proceso de maduración de por lo menos un año en recipientes de madera de roble o encino.

325
De las nueve variantes de agaves tequileros registrados a fines del siglo XIX (Pérez,
1887)18, han sido encontradas bajo cultivo solamente cinco (siguín, criollo,
moraleño, chato y bermejo), gracias a que fueron plantadas por confusión por
pequeños productores, en laderas de dificil acceso y lograron sobrevivir
(Valenzuela, 2003). Desde 1986, productores e investigadores comenzaron la
búsqueda de los agaves tequileros en la región de origen del Tequila. Gracias a
pequeños lotes que los productores y algunas industrias destinaron para la
sobrevivencia estos cultivares, el complejo de agaves tequileros fue recientemente
descrito (Cuadro 24).

Algunos de ellos parecen tener un uso preponderante en la producción de


fibras duras como el “moraleño”, o de fibras blandas como el “bermejo”; y otros
tienen porte distintivo de agaves para cocimiento (cabezas achatadas)como: el
siguín, el chato y las variantes de azul.
La homogeneidad genética del clon de la variedad azul de Agave tequilana
fue una estrategia para la calidad del Tequila, mas hoy se acepta como una
debilidad en las extensas áreas de monocultivo (Valenzuela y Nabhan, 2004). Las
pérdidas (hasta en un 20%) por enfermedades en la década de los noventa, mermó
el inventario de agave. La réplica de una misma variedad –la azul- en los campos
tequileros, dificilmente resistió a las enfermedades causadas por hongos y
bacterias (Valenzuela, 2003).
La reinsersión de ciertos cultivares puede ahora ser gestionada ante los
resultados de los estudios botánicos recientes, una similitud entre cultivares o
varieddaes de agave azul permitirá además sentar las bases de las posibilidades de
mejoramiento genético. Los diferentes tipos de Tequila según sus variantes y/o sus
mezclas podrán abrir nuevas posibilidades de desarrollo de mercados.
Los ajustes al “saber-hacer” del Tequila
A finales de los noventa, a la caida del precio del agave le sobrevino una época de
ausencia de inversiones en el cultivo. En plena fase de expansión tequilera, el
precio del agave se elevó como nunca antes se habia reportado (2000-2003) por
falta de agave maduro. La cifra récord de producción de Tequila de 1999 (190
millones de litros) no ha sido igualada y según la Cámara Nacional de la Industria
Tequilera (2003) de la capacidad industrial instalada se aprovecha el 59.7%19. La
década de los noventa fue llamada “boom” tequilero, cuando el promedio anual de
121 mil litros producidos entre 1991 y 1994 se elevó a 604 mil litros anuales en
18
- Lázaro Pérez (1887) documentó el proceso agrícola e industrial del tequila durante una época de
reconocimiento de la calidad y exportaciónn a fines del siglo XIX.
19
- Informe 2003 <http://www.camaratequilera.com.mx/informe/informe.htm>, consulta: agosto de 2004.

326
promedio, de 1996 al año 2000. La producción de Tequila del último año fue de
140 millones de litros, de los cuales el 28% fue para el mercado nacional y el
restante un aproximado de 101.6 millones de litros tuvo como destino al mercado
de exportación, del cual un 70% fue enviado a granel (2003, CRT). (Fig. 26).

El mercado del Tequila de exportación se ha mantenido en promedio en un


50% de su volumen producido, después de la crisis tequilera del 2000. El mercado
local no se ha recuperado y en el 2003 el consumo disminuyó en un 26% con
respecto al 2002 (CNT, 2004). Ante esta situación, se tuvieron diversas reacciones
del sector tequilero para reducir sus costos de producción. Una de las estrategias
que ciertos productores de tequila adoptaron fue la introducción de la hidrólisis
ácida del agave (HA) en lugar del cocimiento tradicional. La HA consiste en la
conversión de los polisacáridos del agave (almidón-inulina) en azúcares
fermentescibles con un tratamiento químico. La HA favorece una mayor
extracción de azúcares y disminuye las características organolépticas del Tequila
100% . En el pasado, en una de las crisis de agave se recurrió a la legalización del
uso de otros azúcares (Gutierréz, 2001); estos ajustes y otros como la destilación en
columna y recientemente la HA, no han propiciado una diferenciación entre
productos, ni se han gestionado denominaciones diferentes que permitan su
diferenciación, hasta ahora.
Embotellado de origen
El precio actual del agave ha descendido según el gremio tequilero de $ 4.00 a 6.00
pesos por kilo dependiendo de la madurez de la planta, a diferencia de los $15.00
que llegó a costar en el 2002 (Mural, 2004a). La respuesta del sector agavero ante la
actual caída del precio del agave ha sido solicitar la modificación de la norma del
Tequila y exigir el embotellado de origen para evitar posibles adulteraciones y
asegurar el uso de mas agave. Las modificaciones a la norma tequilera aun se
encuentran en discusión (Mural, 2004b).

FICHA TÉCNICA TEQUILA.


El proceso del tequila comienza con el cocimiento del agave a vapor en hornos de
mampostería o en autoclaves. Del material cocido se obtienen los jugos dulces de
color café (mostos), enviados directamente a la fermentación. Si el Tequila es
100% de agave, no es necesaria la mezcla o formulación con otros azúcares.
Después de la fermentación, los mostos “muertos” pasan a una doble destilación en
alambiques generalmente de acero inoxidable. Del destrozamiento (primera
destilación) se recibe el Tequila ordinario, de la segunda destilación (rectificación)
se obtiene el Tequila blanco. Entre 6 y 8 kilos de agave son utilizados para la

327
preparación de 1 litro de tequila 100% de agave y en promedio una “cabeza” de
agave tiene 30 kg. La cosecha de agave es manual y se realiza todo el año. La
acidez, los ésteres, alcoholes superiores, aldehídos, el furfural, el metanol, los
fosfatos, el pH, el extracto seco, los azúcares, las cenizas, el color se evaluan para
dar cumplimiento a la calidad. El grado alcohólico puede variar según la
normatividad entre 38 y 55 % en el producto terminado.

Una propuesta a favor de la diversidad biológica y cultural para los mezcales


En este marco complejo del Tequila, la Comisión Nacional de la Biodiversidad en
México (CONABIO), estudia el inventario de mezcales y promueve nuevas
opciones para las IGs mexicanas. Estudia iniciativas que tiendan a reconocer la
importancia del ambiente, la biología y el patrimonio de paisaje. La inconsistencia
del espacio geográfico Tequila no respalda su DO, así como la sustitución de sus
azúcares (49%) y su exportación a granel; bajo esas condiciones “la patrimonialidad
del Tequila, resulta vaga e inconsistente” (Luna, 2003). Sin embargo, el valle de
Amatitán (región de origen del Tequila) cuenta con suficientes estudios para una
definición inicial de su terroir. Existen resultados de investigación sobre su paisaje
volcánico (Rossotti et al, 2002; Lewis Kenedi, et. al. en prensa); geomorfología
(Curiel y Chamorro, s /f); clima (Ruiz-Corral, et. al., 2002); ecofisiología de A.
tequilana (Nobel y Valenzuela, 1987 ) y el saber-hacer de agaveros y tequileros
(Gutierrez, op.cit.; Luna, 1991; Murià, 1990; Valenzuela, 2003 y Valenzuela y
Nabhan, 2004).
La situación de la denominación de origen mezcal DOM20 corrió el riesgo
con la imitación del Tequila: redujo el uso de la diversidad, el potencial de
diferenciación por regiones y el reconocimiento de la vasta riqueza del patrimonio
mezcalero (Larson et al. en preparación 2004). Por ejemplo, un caso similar a la
NOM del Tequila lo ejemplifica la norma del mezcal NOM-070-SCFI-1994: en 5
estados de la república (Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Guerrero y Oaxaca)
con una superficie al menos de un tercio del país sólo se permiten utilizar 5
especies de agave: Agave angustiofolia Haw, A. esperrima Jacobi, A. weberi Cela; A.
potatorum Zucc y A. salmiana Otto ex Salm.

20
- "Mezcal" es la bebida alcohólica obtenida por la destilación y rectificación de los mostos preparados con
los azúcares extraídos del tallo y base de las hojas de los agaves mezcaleros especificados en la Norma
Mexicana y sometidos previamente a fermentación alcohólica con levaduras permitiéndose adicionar hasta un
40% de otros azúcares en la preparación de dichos mostos, siempre y cuando no se eliminen los
componentes que le dan las características a ese producto. Mezcal 100% agave es aquel que proviene de los
mostos que única y exclusivamente contienen azúcares provenientes de los agaves que se indican en la
Norma Mexicana, siendo joven, reposado o añejo, pudiendo ser abocado.
<http://www.oaxaca.gob.mx/mezcal/spanish/denomina.htm>, consulta: agosto de 2004.

328
Otros destilados como el mezcal San Carlitos en Tamaulipas (Agave sp.), la
Raicilla (A. hookeri) en Jalisco y el Bacanora de Sonora (A. pacifica) buscan su
camino de protección de origen y diferenciación como marcas colectivas y
denominaciónes de origen (Nuñez, 2001). La familia de los mezcales “eaux-de-vie
de agave” en México, no sólo se restringe a los casos anteriormente mencionados.
Los mezcales tienen numerosas expresiones en sabores, aromas e ingredientes a lo
largo y ancho de la república mexicana, dados por sus ambientes, su diversidad
biologica y cultural. La resistencia cultural de los mezcales microregionales está
basada en su demanda regional: una amalgama de tradiciones, fiestas y cocina. Es
en el ámbito local donde se da su promoción, y donde se puede observar el
crecimiento de la participación democrática y la diversidad de sistemas
alimentarios locales, su economía y ecología (Pimbert, 2002). Un ejemplo de esta
tendencia es la marca colectiva “Mezcal Papalote del Chilapan” en el estado de
Guerrero. La comunidad de origen nahua ha integrado la cadena productiva a
partir de 1990, desde la producción del maguey (A. cupreata) hasta la
autoregulación de calidad y envasado de origen (Illsley y Tlacotempa, 2004).

Resultados y discusión de la comparación (Cuadros 21 y 22)

Los Sistemas de IGs


Si bien, el análisis de la situación de las IGs para el desarrollo de sistemas
nacionales y en la negociación para el reconocimiento de otros productos (agrícolas
y alimentos) requiere de estudios regionales (Croze 2003; Rangnekar 2003), es
importante señalar primero la diferencia entre las IGs. Dado que cada país ha
desarrollado una manera de proteger sus IGs, la reciente terminología de la OMC
parece homogeneizar el campo de las DOs.
Si bien las DOs mexicanas estuvieron cerca de la filosofia europea en su
inicio, hasta ahora sus lineamientos normativos carecen de instrumentos para
certificar los productos diferenciados por especies de agave o por sus variedades;
asi como por sus regiones y saberes tradicionales y/o tecnificados. Por lo cual
difieren notablemente de las DOs europeas. En otras palabras, no hay una
definición del terroir y sus productos. Como consecuencia, ha prevalecido una
baja diferenciación de los mezcales y Tequilas en una amplia zona geográfica, sin
una referencia a las características biológicas y ambientales específicas de su
origen. Las Denominaciones de Origen Tequila DOT y Mezcal se han ampliado,
mas no se han diferenciado. La comparativa entre la DOT y la AOC Calvados nos
presenta dos modelos de baja y alta diferenciación de productos. Calvados y
Tequila son tradiciones antiguas de los siglos XVI y XVII respectivamente, de
países acordantes del Tratado de Lisboa, pero con concepciones distintas sobre las

329
IGs, de modo que las DO mexicanas no corresponden a las AOC francesas o a las
AOP europeas.
Sin embargo, las recientes propuestas de la diferenciación de los mezcales
apoyadas desde el ámbito de la conservación biológica en México, permiten
nuevos modelos que ponen atención en la diversidad vegetal, ambiental y en los
saberes tradicionales para el desarrollo local con mezcales envasados de origen.

Desarrollo local
Similar a las contrastantes diferencias entre la superficie protegida por la DOT y la
AOC Calvados, son de igual manera sus volúmenes de producción. Un aspecto
relevante de las AOC francesas es que favorecen el desarrollo local como las IG
europeas, pues exigen la producción de insumos en la región de origen. Los límites
a la producción agrícola y la definición de la calidad de las cosechas, sugiere una
tendencia a la estabilidad de los rendimientos. Una institución gubernamental
realiza la función de certificar la calidad en el caso de las GIs francesas (INAO), lo
cual le confiere un caracter especial para las sanciones, negociaciones y promoción.
En el caso de la Comunidad Europea y su declaración del reglamento en defensa
de las IGs es explícita la importancia del desarrollo local. La tendencia a la
inestabilidad de precios de agave que ha generado la DOT requiere ser examinada
bajo la óptica de una política acorde al desarrollo regional. El monocultivo de
agave azul en una extensa zona geográfica que incluye a 5 estados de la república
mexicana, acentua la vulnerabilidad económica y ecológica.

Procesos, productos y mercado


Productores y sus sistemas
Los sistemas como el pré-verger en Calvados o la agricultura diversificada del
agavero (maíz-frijol-agave-semipastoreo) en Tequila; son respectivamente frágiles
en la situación actual por que van afrontar una presión de competencia (los
cidrícolas intensivos) o una caída abrupta de precio (agave: 2004-2007). El modelo
del libre comercio agrícola y la modificación de procesos industriales para lograr
una mayor eficiencia, son factores que interactuan y que presionan los sistemas
agrícolas diversificados. Los grandes transformadores prefieren la especialización
de la producción agrícola a gran escala. El resultado es el desarrollo al paralelo de
empresas agrícolas subsidiarias o las agroasociaciones de agricultura por contrato.
Los pequeños agricultores dificilmente pueden competir bajo estos
esquemas de explotación. Sin embargo, las cosas están a punto de cambiar, dado
que la gestión sobre la sobrevivencia de sistemas diversificados es importante para
el desarrollo regional.
Procesos de transformacion

330
Para los dos casos de estudio se han presentado retos en cuanto a la defensa de sus
intereses por las modificaciones de los procesos de transformación. Sin duda, los
transformadores desean crecer y bajar los costos del proceso. Para afrontar las
modificaciones en el proceso de la sidra, los originales productores de sidra,
defendieron su propia AOC , argumentaron la calidad de su experiencia y
gestionaron la sobrevivencia de su producto tradicional.
Hasta ahora los agaveros no reparado en el cambio del patrón de la
demanda de agave, que resulta del proceso de hidrólisis ácida del agave en lugar
del cocimiento convencional.
De la misma manera, no se ha conducido a la diferenciación entre los
Tequilas de destilación continua y los de alambiques convencionales. Mas allá de
los procesos, en la misma mezcla de azúcares, no valdria la pena dos
denominaciones y no solamente una tipologia? ¿Cómo promover una coexistencia
sana y justa entre una gama de pequeños, medianos y grandes productores?
El Calvados y el Tequila vienen de un descenso en su producción y la
presión sobre las pequeñas unidades de producción que pondrá en riesgo su
sobrevivencia. ¿Cuáles estrategias favorecerían la sobrevivencia de los sistemas
tradicionales reconociendo las diversas funciones que estos desempeñan? ¿La
agricultura de contrato de sistemas intensivos será la única fórmula para
asegurarse como proveedor de estas dos industrias? En el caso de Calvados desde
la diversidad y el saber-hacer se han gestionado nuevas AOC en las que el mercado
esta dispuesto a pagar un poco mas.
En el caso de los mezcales y el tequila, pueden también innovarse los
productos para los diferentes segmentos de mercado. México podría definir en su
doctrina de IGs, una nueva visión en donde se pueda replantear la protección
comercial, el desarrollo local y aprovechar el patrimonio cultural, ambiental y
biológico.

Manejo y Biodiversidad
Sistemas diversificados
Los árboles cidrícolas y los agaves tienen en común un largo ciclo de cultivo y una
reproducción vegetativa (asexual). Desde la perspectiva ecológica los cultivos
perennes o multianuales propician una cobertura vegetal (sombra), disminuyen la
erosión, favorecen la infiltración y el abastecimiento de mantos freáticos. Ambos
cultivos permiten actividades complementarias como la producción de pasto, de
cultivos intercalados y de pastoreo. Debido a la perennidad de los frutales, estos se
ubican como elementos del paisaje por un largo periodo (50 años y mas en el
peronero). De sus plantas en crecimiento, los agricultores obtienen material
vegetativo para nuevas plantaciones. La propagación asexual en el proceso de
domesticación de las especies disminuye las ventajas de reproducción sexual, lo

331
cual debe ser tomado en cuenta a favor y en contra de los procesos de producción y
de sobrevivencia de las variedades. La multifuncionalidad de los sistemas de
agave y pré-vergers de los pequeños productores puede entonces ser reconocida en
ambos casos.

Sistemas intensivos
Por otra parte, los sistemas de plantaciones homogéneas como los de bajo porte y
de monocultivo de agave, son planificadas para generar una economía de escala
donde los costos de producción disminuyan. Su función es incrementar el
rendimiento de azúcares a fermentar a un menor costo de producción y/o a corto
plazo, tendencia que se observa deseable en los dos casos.
La presión de selección de variedades y/o de características genéticas queda
entonces reducida a un término productivista en estos sistemas. Sin duda, en el
proceso de selección, algunas variedades salen del cultivo sin ser bien evaluadas.
Este fue el caso de los agaves tequileros, discriminados sin ser evaluados
formalmente y prohibidos bajo la exigencia de una norma oficial, sin fundamentar
su exclusión. Por lo que su conservación preliminar ha requerido de una
búsqueda, cultivo y estudio de sus características botánicas de 1986 a 2003.
La biodiversidad desde la perspectiva de la competencia agroindustrial
parece estorbar, más que representar una fuente de genes útiles a largo o mediano
plazo.

La erosión genética
Los diversos cambios de la Norma Oficial Mexicana demuestran el dinamismo de
los actores de la Denominación de Origen del Tequila, pues se han incluido una
serie de controles (sanitarios, de calidad ISO, fiscales) con respecto a los procesos
industriales. Mas, la implicación de la pérdida de variedades es un asunto
pendiente.
Valdría la pena ejemplificar que en la erosión de suelos, la capa fértil
removida se deposita en otro espacio por el efecto de escorrentías, de aire, de
nieve, etc. En el caso de la erosión genética, ¿A donde van las variedades
indeseables? Esas que removidas de un sistema agropecuario y no podran
reproducirse de manera sexual. Estas dejan de plantarse y por tanto desaparecen?
Las variedades de reproducción asexual son el resultado de un proceso largo e
histórico de domesticación, que han implicado a generaciones completas, mientras
que su desaparición puede ser relativamente rapida.
¿Quién debe resguardar el patrimonio genético de una Denominación de
Origen? Una manera de comenzar su resguardo es citar en los propios articulos del
decreto de las DOs su diversidad y una estrategia de salvaguarda, como
recientemente ocurre en el caso del Calvados.

332
Dentro de la elaboración de estrategias de conservación de la biodiversidad
tendría que discutirse la pertinencia de mantener en los mismos sistemas
productivos estos materiales genéticos. Si se asegura su sobrevivencia lo
conveniente es reforzar su estudio. Los sistemas tradicionales favorecen los
espacios de salvaguarda (conservación in situ) de materiales genéticos donde la
gestión de agricultores, transformadores e investigadores mantengan este
patrimonio vivo.

Funcionalidad
Los pré-vergers no han cesado de tener presiones que favorecen su desaparición
sobre todo por las políticas agrícolas que han favorecido otros sistemas
agropecuarios. El sistema diversificado del pré-verger puede ser reevaluado desde
una perspectiva multi funcional entre sistemas de productos AOC de quesos y
lecheros como el Camembert de Normandia, el Livarot, la mantequilla y la crema
d’Isigny y las AOC cidrícolas; por su importancia como ícono del paisaje; como
eslabón de la producción lechera y por su tipicidad misma por las caraterísticas de
sus variedades de alto-porte.

CONCLUSIONES
1. Los estudios sobre sustentabilidad, desarrollo local, funcionalidad de la
agricultura y conservación biológica deben tomar en cuenta la diferencia entre
las Denominaciones de Origen (AO: Apellation d’Origine) y las actuales
Indicaciones Geográficas sensu la OMC que no aseguran una fuerte relación con
los factores ambientales.
2. El concepto del terroir resulta un mecanismo antiguo y vigente en la actualidad,
en términos de calidad y ambiente.
3. Las AOPs (Denominaciones de Origen Protegidas) pueden favorecer el
desarrollo local por su fuerte unión al origen y por consecuencia promover
funciones extra a favor del ambiente y la diversidad.
4. Cada país opta libremente de desarrollar su doctrina propia de Indicaciones
Geograficas así como el objetivo por el cual éstas fueron creadas.
5. Aún cuando una Indicación Geográfica tenga una fuerte relación con el origen,
eso no basta para asegurar su agrobiodiversidad. La investigación etnológica,
etnobotánica y el reconocimiento de la agrobiodiversidad como un factor de
producción podrá facilitar una gestión a favor de ésta.
6. Se requieren estudios de caso con una clara identificación del sistema de
Indicación Geográfica y por tanto, de sus parámetros tendientes a la
sustentabilidad, entre ellos: la conservación de la biodiversidad.

333
7. Parece que la sustentabilidad en los acuerdos de comercio se ha convertido en
letra muerta, las acciones de salvaguardar especies in situ, la conservación del
paisaje y del desarrollo local resultan actividades “proteccionistas” que
perjudican el libre mercado.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos formalmente la información de los Sres. Thierry Fabian (INAO-
Caen) y Jean-François Drilleau (Station de recherches cidricoles-Rennes). Nuestra
gratitud por la revisión exhaustiva del texto a los Dres. Lydia Rodríguez
(Universidad de Guadalajara), Lourdes Rico (Kew Botanical Gardens) y Noé
Piedad-Sánchez (Université Henri Poincaré-Nancy). Hacemos una mención
especial a Martin Devos y a Patricia Bol- Résendiz por sus comentarios a las
traduciones en francés y español respectivamente.

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337
Cuadro 22. Bebidas espirituosas europeas reconocidas en México con una
protección de Denominación de Origen. (Elaborada a partir de Secretaría de
Economía, 2004).
Tipo No. %
Aguardientes (vino, orujo de uva, fruta, sidra y pera y genciana) 131 62
B. espirituosas (cereales, fruta, enebro, alcaravea, anis, amargas) 35 16
Vodka, Brandy, Ron y Whisky (ey) 32 15
Licores 15 7
Total 213 100

338
Cuadro 23. Equivalencias entre las Denominaciones de Origen (Appellation
d’Origine) y las Indicaciones Geográficas. (Basado en Boy, 2002)
Enlace Signo Nombre y Uso

Doble Fuerte AOC Appellation d’Origine Contrôlée (francesa)


AOP Appellation d’Origine Protégée (Comunidad
Europea)

Simple Débil IG o GI de la OMC (Geographical Indication)


IGP Indication Géographique Protégée (Comunidad
Europea)

Sin enlace Signo Genérico

339
Cuadro 24. Complejo de agaves tequileros (Valenzuela y Nabhan, 2004).

Nombres comunes Propuesta taxonómica Características

Azul, mezcal azul, Agave angustifolia ssp. tequilana Altas concentraciones de


mezcal de Tequila, cultivar azul azúcares, fibras blandas,
chino azul, azulillo, prolífico en rizomas y
agave tequilero ciclo medio de cultivo

Azul listado Agave angustifolia ssp. tequilana Ornamentales por el


cultivar variegata contraste de sus bandas
amarillas

Siguín, sihuin, Agave angustifolia ssp. tequilana Buena concentración de


criollo siguín cultivar siguín azúcares, fibras blandas,
ciclo corto de cultivo

Pata de mula, pie de Agave angustifolia ssp. Agave pequeño y poco


mula rubescens cultivar pes-mulae prolífico en rizomas

Moraleño, pico de Agave angustifolia cultivar Bajo en azúcares y con


gorrión gentry fibras duras

Bermejo, chino Agave vivipara (¿?) Agave ciclo largo con


bermejo potencial alto de fibras

Chato, sahuayo Agave americana cultivar Ciclo largo y fibras duras


subtilis

Zopilote Agave angustifolia cultivar Lento crecimiento


zopilote

340
Cuadro 25. Comparativa de las IGs según sus regiones, producción y verificación
Calvados Tequila
Regiones AOC Calvados 1984, rev. 1997 Denominación de Origen Tequila
específicas AOC Calvados Pays d’Auge 1976; DOT con ampliaciones.
diferenciadas 1984, rev. 1997. Calvados
Domfrontais 1997.
Producción 250 -400 000 tons de manzanas Oficialmente hay una sobreoferta
anual de materia de sidra 21 por un inventario de 203’374,970
prima El 50% está destinada a la de plantas (CRT inventario 1997).
producción familiar de cidra de La producción es sólo para
autoconsumo. tequila.
22
Demanda anual 230 000 ton de frutas 423 300 ton promedio anual de los
estimada últimos tres años 2001-03.
Tendencia de la Descenso y lenta recuperación Descenso y lenta recuperación
producción 1990-
2004
Diferenciación Si. “Prodution fermière” es Existe la NOM que es el registro
del producto embotellado en la unidad de de una sóla fábrica de tequila,
hecho por un producción agrícola mas no del agricultor.
mismo agricultor
¿Existe la No El tequila 100% se envasa de
exportación a origen. El tequila en general
granel? puede exportarse a granel.
Institución Gubernamental: Instituto Organización no gubernamental:
verificadora Nacional de las Consejo Regulador del Tequila, A.
Denominaciones de Origen C. (CRT)
(INAO).

21
- http://www.cra-normandie.fr/agriscopie/cidrico.htm
22
- http://www.cra-normandie.fr/agriscopie/cidrico.htm

341
Cuadro 26. Biología de los cultivos para el Calvados y el Tequila
Calvados Tequila
Familia, especie(s) y Rosaceae Malus domestica Agavaceae
variedades (manzana) Borkh y Pyrus Agave tequilana Weber.
communis L. (pera) Variedad Azul
177 variedades reconocidas en Otros agaves tequileros: siguín,
una lista “oficial” criollo, moraleño, chato y
bermejo.
Reproducción Asexual por injerto Asexual por rizomas
Ciclo de cultivo y de Madurez para producir: Ciclo de cultivo y de vida : 6-10
vida manzano de cidra 10 y Peral años.
15 años
Ciclo de vida: manzano de
cidra 50 años, peral 100 o mas.
Normas de cultivo Huertas identificadas, respetar Deben contar con un registro
modos de plantación, de ante el CRT.
conduccion, de manejo y de
límites cosecha.

342
A Normandie, Francia

76
Région
60
50
Haute-Normandie
14
27
Région
Basse-Normandie
61

53 Communes retenues en
72 totalité
Commune retenue en partie
Région
Pays de la Loire

B C

Région 50
Haute-Normandie Région
Basse-Normandie
14 27
Région 61
Basse-Normandie

61
53 Région
Pays de la Loire

Figura 23. Areas de producción del Calvados en Normandie: A : Calvados ; B:


Calvados Pays d’Auge; C : Calvados Domfrontais. (documento INAO)

Figura 24. Zona protegida por la Denominación de Origen Tequila: Jalisco,


Guanajuato, Michoacán, Nayarit y Tamaulipas (Fuente: CRT)

343
h Mercado
l
3500 Exportación
3000
2500
2000
1500
1000
5000
0
8990919293949596979899000102

Figura 25. Comercialización y producción de Calvados 1989-2002. 1 hl: 100 litros


(Fuente: Cra-normandie)

344
200 190,6 181,6
169,8
156,5 156,5
146,6 141 140,3
150 134,7 129,1
111,8 120,1
104,3105,3 113,5 112 104,3
100 88,7
58 61,5
50 43 36
29,4 25,1 26,5 29
15,6
0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Tequila 100% de agave Tequila Total
Figura 26. Producción de Tequila y Tequila 100% (Volúmenes expresados a 40%
Alc. Vol. millones de litros) de 1995 al 2003 (Fuente: CRT)

345
SOCIOECONOMIC AND ECOLOGICAL FORCES DRIVING THE EXPANSION OF AGAVE
CULTIVATION IN SOUTHERN JALISCO MEXICO

SARAH BOWEN
PETER R.W. GERRITSEN

Driving along the twisting highway that connects Guadalajara to the Pacific coast
town of Melaque, it is hard not to notice the striking “blueness” of the landscape.
As recently as ten years ago, these same fields were covered in corn. The Sierra de
Manantlán biosphere reserve, home to "teocinte" (Zea diploperennis), a wild relative
of corn, and thought to be corn’s primary center of biodiversity, is located just a
few hours north. However, in recent years, blue agave (Agave tequilana Weber),
which is primarily used to make tequila, has taken over as the dominant land-use
in these valleys. Although the blue agave plant looks like a cactus, it is actually
more closely related to the lily or the amaryllis. Tequila is made from distilled sap
from the heart (or “piña,” because of its resemblance to a very large pineapple) of
the agave plant. Blue agave is a crop with the potential to yield very high profits;
stories exchanged among neighbors and at the market tell of farmers who
harvested a few acres of agave and became rich almost overnight. However,
because it takes seven to ten years to mature, and because the market price varies
dramatically, agave cultivation also carries substantial risks. For these reasons, the
blue agave is often not grown directly by the smallholders in the region; instead,
many smallholders lease their land to contracting firms, who supply the
technology, labor, and management decisions needed to cultivate agave. The
methods used by the independent contractors are chemical-intensive, and agave is
often cultivated on steep slopes which were previously thought to be unsuitable
for cropping. In addition, control over land is being transferred from the ejidatarios
to the independent contractors. Furthermore, some smallholders wonder about
the utility of using all of their land to grow agave, which is used to make liquor,

346
when so many people in Mexico are hungry. Therefore, although the expansion of
blue agave is a potentially viable economic strategy for farmers in this area, serious
concerns have been raised about the ecological and agronomic sustainability of this
system, as well as the broader social and economic implications of this land-use
change. In this study, we investigated the socioeconomic forces that are driving the
expansion of agave cultivation in southern Jalisco, Mexico. The story that we tell
about the agave farmers in this area weaves together a number of elements: the
transformation of global agricultural production, the difficulty of earning of
livelihood in a depressed area that is unsuitable for most types of agricultural
production, and the increasing prevalence of contract arrangements.

Globalization, contract farming, and the Mexican countryside


We examine the way in which the globalization of agricultural production and the
increased involvement of transnational corporations in agricultural commodity
chains affect the lives and income-generating strategies of small Mexican farmers.
Before describing our particular case, here present some theoretical reflections on
the impact of globalization on the Mexican countryside and the specific role played
by the expansion of contract farming arrangemetns. The negative effects of
globalization on the Mexican countryside have been well documented.
Globalization has had important impacts on various aspects of rural life and
production, including rural producers' quality of life, their identity, the use and
maintenance of traditional practices and agricultural knowledge, and natural
resource management (Cortez, et al. 1994; Schwentesius, et al. 2003; Esteva and
Marelle 2003). Gerritsen (2006) summarizes some of these negative effects of
globalization as including: increased attention to export agriculture and contract
farming, at the expense of subsistence farming and the use of traditional methods;
increased degradation of natural resources; disarticulation of peasant economies
from larger national and international economies; rural-urban migration (to urban
centers within Mexico as well as to the United States); displacement of traditional
cultivars by hybrid and genetically-modified varieties; loss of traditional and
popular identity and culture.
The negative effects of globalization can be witnessed throughout the entire
Mexican countryside; however, significant differences can be observed between
regions, between rural communities, and even between farm families within these
rural communities (Warman 2001). These differences are attributed in large part to
the differential responses that farmers have developed in response to the changing
conditions in their localitiy, i.e. the local (socioeconomic, ecological and
institutional) conditions of production (Van der Ploeg 1992). Differential responses
in the local space indicate that farmers react differently to the various forces that
drive land-use changes. Furthermore, these driving forces originate not only

347
within the locality itself (the so-called local or endogenous factors), or from outside
(the so-called external or exogenous factors). Often, a combination of endogenous
and exogenous factors impacts on land-use, although specific configurations vary
amongst farmers (Bowen 2004).
One effect of globalization on the rural sector has been the increased use of
contract arrangements to integrate farmers into agro-industrial sectors (Raynolds
2000). Contract arrangements have been promoted as “dynamic partnerships”
between small farmers and capital, partnerships that redistribute the risks of
producing crops in volatile markets, and because they help to provide resource-
poor growers with the capital-intensive inputs necessary for “efficient” production
(Williams and Karen 1985; Eaton and Shepherd 2001; USAID 1994). On the other
hand, work in sociology has elaborated the way in which contract arrangements
function to increase power inequalities between smallholders and large
corporations. Clapp (1994) states that although contract farming is promoted as
preserving farmers’ autonomy, under contract arrangements, farmers are forced to
surrender direct control over the inputs, product, and labor process. Watts (1994)
states that contract arrangements are a tool used by industrial capital to
appropriate the agricultural production process. First, by allowing capitalist firms
to locate sources of accumulation without engaging in direct agricultural
production, contract arrangements transfer the risks of production to small
producers while at the same time controlling the production process (Ibid.).
Second, by stipulating the specific technologies or inputs that the farmer must use,
the contract is a legal and institutional means of promoting and ensuring further
processes of appropriation (Ibid.).
Looking at the case of southern Jalisco, contract farming can be considered
to be one of the exogenous factors that has reshaped local farming practices.
However, it is important to note that the introduction of contract arrangements
into this area has not had a uniform effect on farmers' livelihoods and practices.
Instead, farmers have responded to these new farming arrangements in different
ways, according to socioeconomic and ecological driving forces that vary with each
rural household. In other words, it is a combination of local (endogenous) and
external (exogenous) factors that have led to the current diversity in local farming
practices In this chapter, we describe these forces by examining changing
production relations in the Mexican agave productive chain to explore the way in
which large industrial firms have appropriated the agricultural production process
by extending their control over land management, and indirectly, over small
farmers. We specifically analyze the factors that have led some peasant producers
to participate in these contract arrangements, while allowing other producers to
continue farming independently. We look at the ways in which farmers are
responding to the constraints imposed by the tequila industrialists, and the

348
strategies that they are using to reshape production relations and increase their
power vis-à-vis these firms.

The case study: Blue agave production in Mexico


Southern Jalisco has experienced an incredibly rapid expansion in production of
blue agave and the implementation of new production arrangements in recent
years. The increased cultivation of blue agave in this area was prompted by
specific events (e.g., the devastating agave shortage of the late 1990s), but is also
embedded in the long-standing historical relations between agave producers and
tequila industrialists and structured by the biophysical characteristics of the agave
plant. Therefore, before exploring the specific events that led to the
implementation of new production arrangements, in southern Jalisco, it is
necessary to have a general understanding of the history and structure of the
tequila industry.
Blue agave takes six to ten years to mature after being planted, which
complicates supply and demand patterns. Production tends to follow cycles of
abundance and shortage due to several reasons: the long cultivation cycle of agave,
bad relationships between tequila industrialists and peasant producers, and tequila
industrialists’ lack of planning and vision (González 2002). It is estimated that
“agave liquor” was first distilled in the mid-1500s (Limón 2000), and the first
documented reference to the production of “mescal wine” (essentially what is
modern-day tequila) in Jalisco dates from 1621 (María Murià 1996). The largest
and most powerful tequila companies (Cuervo, Sauza, Herradura) were
established by large hacienda owners in the 18th and 19th centuries (Limón 2000).
Before the land reform that took place in Jalisco during the 1920s, the tequila
companies produced their own agave (Luna 1991). However, after the land
redistribution, the tequila companies became dependent on ejidatarios for the
supply of agave (Ibid.). The economic decline that accompanied the redistribution
of land into ejidos nearly ended agave cultivation (Ibid.). Between 1900 and 1940,
cultivation of agave decreased by 74 million agave plants, to only 4 million plants
in 1940 (Ibid.). After the land distribution (up until the 1940s), many of the new
ejidatarios chose to plant basic grains (e.g., corn) instead of agave, either because
they had no experience with agave, or because of the long waiting period between
planting and harvest (Torres 1998). In response to the agave shortage, tequila
companies began looking for ways to establish connections with the ejidatarios or to
exert control over them (Ibid.).
Agave is often more profitable than basic crops such as corn, but in order to
begin producing agave, the ejidatarios needed financial support to subsist during
the period between planting and harvest, as well as credit to cover the costs of
planting and maintaining the agave (Torres 1998). The ejidatarios’ need for credit

349
and production inputs led to various types of contractual agreements between the
tequila companies and the agave producers. Often, the tequila companies would
provide the hijuelos, or vegetative shoots, and the producer would be responsible
for planting and maintaining them (Ibid.). Profits were shared between the
peasant producer and the industrialist and the tequila company (Ibid.). Some
producers elected to grow agave themselves instead of relying on a contract
arrangement, but found they could not sell their product directly to the tequila
industrialists. Instead, the tequila industry developed a network of middlemen,
known as “coyotes,” who would buy the agave directly and sell it to the tequila
industrialists for a fixed price.
The history of the tequila industry has been characterized by cycles of
abundance and shortage of agave, as well as by tension and conflict between the
agave growers and the tequila companies. In mid-1999, after the abundance cycle
of the mid-1990s (in which agave prices were so low that some producers chose to
let their agave rot in the fields), the agave industry experienced its most
devastating shortage to date. Due to a fungal infection that struck in the mid-1990s
and an early winter frost in 1997, as well as to the cycles of surplus and shortage
that normally accompany agave production, from 1997 to 2000, the blue agave
population in Jalisco decreased by 50.7% (González 2002). The shortage was
exacerbated by skyrocketing demand for tequila, caused by the increased
popularity of tequila in domestic and international markets (particularly in the US
and Europe) and strengthened by the ratification (by the United States and Canada
in 1993 with NAFTA, and by the European Union in 1997) of the 1974 Mexican
“denomination of origin” standard. The “denomination of origin” states that in
order for a product to be marketed as “tequila,” it must be made from at least that
least 51% Weber blue agave grown in the states of Guanajuato, Michoacán,
Nayarit, Tamualipas, and Jalisco23. The 1997 endorsement of the standard by the
European Union gave it international standing and shifted all of the responsibility
for production of blue agave to Mexico, and in particular, to the state of Jalisco,
where the vast majority of blue agave is produced.
The drastic shortage of agave of the late 1990s prompted several changes
which have had important effects on smallholders in Jalisco. First, agave
production expanded into new areas, such as southern Jalisco, where this study
takes place. In the last ten years, southern Jalisco has emerged as a growing center
of agave cultivation, although production is still greater in the areas surrounding
Tequila and Los Altos, where tequila production originated. Macías Macías (2001)
states that although as recently as 1996, the vast majority of agave production was
concentrated in Tequila and Los Altos, in recent years, farmers are planting blue
23
All of the state of Jalisco is included in the “denomination of origin” standard; however, only parts of
Guanajuato, Michoacán, Nayarit, Tamaulipas.

350
agave on land traditionally used to cultivate maize, sugar cane, and other basic
grains. In the four southernmost regions of Jalisco24, land cultivated with agave
increased from 760 hectares (1.2% of total agave production in the state) in 1995 to
13,903 hectares (13.4% of total agave production in the state) in 2004 (SAGARPA
2005). Much of the land put into agave cultivation was formerly used to grow
basic grain crops such as maize. In one municipality (Tonaya) in southern Jalisco,
between 1994 and 2002, as the cultivation of agave increased, the cultivation of
maize dropped by 52% (Martínez Rivera et al. 2003). Related to this shift, of
course, is the fact that under the North American Free Trade Act (NAFTA), Mexico
opened up its markets to imports from the United States, including corn.
Agricultural subsidies declined by more than 1/3 between 1994 (the year that
NAFTA took effect) and 2002 (Wise 2004), and real corn prices in Mexico have
fallen more than 70 percent during the same time period (Oxfam 2003).
“Nontraditional” crops such as agave seem an increasingly appealing option for
the small farmers who are struggling with the neoliberal reforms that have been
made in the agricultural sector. Second, besides expanding geographically the areas
in which agave is produced, the largest tequila companies have also expanded
their control vis-à-vis small farmers by developing new contract arrangements that
are known as “reverse leasing” arrangements. While leasing their land to the
contractors, smallholders do not have access to their land or make any of the
decisions related to the management of their land.
Under the reverse leasing arrangements, smallholders rent their parcels to
contracting companies who bring in capital, machinery, labor, and other inputs
needed for the production of agave. The contracting companies are affiliated or
directly owned by the major tequila companies (González 2003). While leasing
their land to the contractors, the smallholders do not have access to their land or
make any of the decisions related to the management of their land. Smallholders
are paid an annual rent for the use of the land, and in addition, may receive a
percentage (from 1% to 5%) of the final harvest at the end of the contract (Zamora
and Flores 2003). The typical contract lasts six to nine years, the length of the
cultivation cycle of agave (Ibid.). The contracts are structured so that they
disproportionately benefit the independent contractors, not the farmers. The terms
of contracts have also changed, so that farmers now earn less with respect to the
intermediaries than they did when the contracts were first implemented in the mid
1990s (Martínez Rivera et al. 2003).

The key aspect of reverse leasing arrangements is that the contracting firm, and not
the landowner, takes control of all management decisions and provides all of the
24
Twelve political-administrative regions were established by the Jalisco state government as part of the
federal decentralization processes that took place in the early 1980s.

351
labor during the period of the contract. González (2002) argues that because
reverse leasing arrangements exclude smallholders from the productive process,
they have very little positive impact on farmer incomes and fail to stimulate
agricultural productivity. Yet these arrangements are becoming an increasingly
prevalent means by which the tequila companies source their agave. In a study of
all of the different production alliances (or contract arrangements) established
between tequila industrialists and agave farmers, González (2002) found that
reverse leasing arrangements were the most common. According to him, 56.7% of
all production alliances in the state of Jalisco, and 87.1% of production alliances in
southern Jalisco (where this study took place), were reverse leasing arrangements.
Reverse leasing arrangements exacerbate the power imbalances between the local
farmers and the tequila companies, allowing the tequila companies to become less
reliant on small agave producers and more self-sufficient in their supply of agave.
Furthermore, by transferring the management of the land and the production
process from landowners to tequila companies, reverse leasing arrangements
potentially allow firms to externalize environmental costs and to adopt
unsustainable management techniques (e.g., intensive application of
agrochemicals).

METHODOLOGY
Field research, consisting basically of semi-structured interviews and a survey, was
conducted between March and June 2004 in southern Jalisco, in the Ayuquila river
basin. This watershed is characterized by highly complex environmental
conditions, which has resulted in a high degree of biodiversity. The region’s socio-
economic and political conditions are similarly complex and diverse. Agriculture is
an important economic activity this area. Smallholders in the region cultivate
maize, sugarcane, sorghum, chili peppers, tomatoes, and more recently, agave, as
well as breed cattle (Gerritsen et al. 2005).
The data used in this study was collected in two localities (El Puerto and
Cerro Verde) in the municipality of Autlán de Navarro, Jalisco 25. According to our
analysis of statistical data from the Center for Rural Development (CADER,
according to its Spanish abbreviation), part of the Mexican Ministry of Agriculture,
Livestock, Rural Development, Fisheries and Nutrition (SAGARPA), the
production of blue agave is growing more rapidly in Autlán than in any of the
other municipalities in the area (Bowen et al. 2004), even though farmers in Autlán
have not had a historic tradition of cultivating agave. The expansion of agave
cultivation has taken place only in the past ten years. However, production of
agave has grown dramatically in Autlán: from 27 hectares in 1995 to 2,146 hectares
in 2004 (SAGARPA 2005).
25
The names of the localities have been changed to protect the identity of the respondents.

352
The samples for both the semi-structured interviews and the survey were
drawn from a population list of all of the agave producers in the two communities.
The total population list was comprised of 82 people, 51 from El Puerto and 31
from Cerro Verde. Semi-structured interviews were conducted with
approximately 30% of the population of agave producers (a total of 25 producers).
Respondents were purposively selected in order to ensure variation along a
number of important dimensions, including gender, age, land tenure regime,
availability of additional sources of income, production classification (whether or
not they were leasing their land to the independent contractors or cultivating
agave themselves), and hectares of agave cultivated or rented. Respondents were
asked questions about basic farm and family characteristics, what factors had
driven producers to cultivate agave or lease their land, and the socioeconomic and
environmental consequences of the expansion of agave cultivation in the area.
Interviews were taped and transcribed into NVivo, a text-based management
software program. In identifying the most important themes that emerged from
the interviews, we used a combination of open and closed coding schemes, starting
with codes that had been developed from theory but also allowing themes to
surface during the analytical process.
In addition to the semi-structured interviews, we conducted a survey. Out
of the total population of 82 producers, 45 names were selected. The response rate
was 82%. The survey included questions about farm characteristics, why
producers had decided to cultivate agave or rent out their land, and the
socioeconomic and environmental implications of the land-use change. Because
survey respondents were randomly selected (which was not the case for the semi-
structured interviews), survey data can be used to provide a more generalizable
and nuanced picture of the households in the area.
Table 27 contains the key demographic data obtained from the survey. The
mean age of the survey respondents was found to be 57, and the average
respondent had 5.7 years of education. The average household contained 5
persons and had total landholdings of 7.8 hectares. The average amount of land
with agave (either cultivated independently or rented to an independent
contractor) was 5.4 hectares.

RESULTS
Using survey data, we were able to obtain descriptive data that can be considered
to be representative of the population in El Puerto and Cerro Verde. The vast
majority of respondents (89.2%) were ejidatarios. In terms of agave production, 21
(56.8%) were renting out all of their agave land, 12 (32.4%) were growing all of
their agave themselves, and four (10.8%) were both leasing some land for agave

353
cultivation and growing some agave themselves. Therefore, although the majority
of producers in the region lease their land to the contractors, there is also a
significant proportion of producers who are cultivating agave by themselves on at
least a portion of their land. The group of producers who were both renting out
their land to the independent contractors and growing some agave independently
comprises a small but important group. Often, producers who had initially
decided to lease all of their land to the independent contractors would decide to
cultivate agave on a small portion of their land (i.e., one or two hectares) once the
first contract had expired.
We used in-depth, semi-structured interviews, as well as survey data, to
explore the forces driving the expansion of agave in southern Jalisco, focusing in
particular on the ways that farmers have come to participate in reverse leasing
arrangements instead of cultivating agave independently. We look at the complex
array of factors that lead smallholders to participate in these arrangements and
understand their divisions resulting from a combination of complex and
interacting causes.

Biophysical factors
The most frequently-mentioned factor driving the expansion of agave cultivation
in the region was the biophysical context in which farmers were operating. Many
farmers stated that they had chosen to cultivate blue agave because of its low
rainfall requirement, which is especially important because rainfall in the region is
highly variable, both in terms of quantity and frequency. The majority of the
participants had previously grown maize. Producers in this area tend to sell most
of their maize but also keep a portion of it for home consumption. Portner (2005),
in a study of farmers in two ejidos in the municipality of Autlán, found that on
average, farmers kept 30% of the maize they produced and sold the rest.
However, although interview respondents had traditionally cultivated maize, they
stated that because the land was “tierra temporal” (lacking irrigation), and because
the region often failed to receive adequate rainfall, maize did not grow well there.
Furthermore, many of the respondents stated that the income generated from
growing maize had often failed to cover the investment costs (fertilizer, labor,
seeds, etc.). On the other hand, although the rent paid by the independent
contractors for agave was relatively low (especially compared to the potential
profits that could be earned growing agave), respondents stated that it paid more
than they could earn growing maize. Survey results confirmed the findings of the
in-depth interviews26. Producers stated that both of the statements related to

26
A series of statements related to the factors that had motivated the producer to begin cultivating agave or
leasing his land were read to each respondent. For each statement, the respondent was asked to say if the
statement was “very true” (score = 4), “moderately true” (score =3), “moderately false,” (score = 2), or “very

354
agave’s ability to produce even in low-rainfall conditions (“I decided to cultivate
agave (or rent out my land) because there is no sufficient rain in this region to
cultivate other crops” and “I decided to cultivate agave (or rent out my land)
because agave produces better than maize or other crops, even when it doesn’t rain
very much”) were very true, with average scores of 3.91 and 3.94, respectively.
A previously conducted study of producers in the municipality of Autlán
confirmed what the respondents told us. After doing economic assessments of
nine farm families, Zamora and Flores (2003) that the average net income earned
from leasing one hectare of land to an contracting company (for the cultivation of
agave) was $193 USD/year, compared to $4/ha/year, $78 ha/year, and $175/ha/year
for corn produced using manual labor, “semi-technical” production conditions,
and “technical” production conditions, respectively27. The majority of corn in
Autlán is produced under “technical” or “semi-technical” conditions; however,
Zamora and Flores’ study showed that even when employing these more profitable
production methods, maize producers earned significantly less in 2001 than did
producers who leased their land.

Financial factors
The lack of rainfall in the area was the factor most frequently cited in encouraging
the expansion of agave cultivation in the area. However, the biophysical
environment in which farmers found themselves was intimately connected to their
economic context. As mentioned above, reverse leasing has been particularly
successful in this region because it is an economically depressed area in which
farmers have few income-generating opportunities; this is due in large part of the
lack of rainfall in the area. It is therefore difficult to speak of farmers' economic
context without considering their biophysical context, and vice versa. Had the area
been better suited to growing other crops, it is possible that smallholders would
not have chosen to lease their land or cultivate agave.
Financial factors were found to be very important in predicting which
producers would lease their land and which producers were able to cultivate agave
themselves. Almost all of the respondents agreed that everyone who could grow
agave themselves, chose to do so, instead of renting out their land, because it paid
much better. However, while growing agave for oneself paid significantly more
than leasing one’s parcel, the majority of agave producers (67.6%) in El Puerto and
Cerro Verde rented out their land to independent contractors. Most of the
respondents stated that financial constraints were the primary reason that they
false” (score = 1). Mean scores indicate the relative importance of various factors in motivating land-use
decisions.
27
“Technical” corn production involves almost exclusive use of machinery; “semi-technical” corn production
involves combined use of machinery and animal labor; corn production “by hand” is done entirely by the
farmer (without the use of machinery or animal labor.

355
were renting out their land instead of cultivating agave themselves. When agave
production began to expand in the late 1990s, the price of the vegetative shoots, or
hijuelos, was very high (although it has since decreased with the falling price of
agave in the market). Therefore, the cultivation of agave required a high initial
investment. In addition, the cultivation of agave requires yearly investments for
fertilizers, herbicides, and pesticides. Again and again, respondents reported that
they simply did not have the financial resources to cultivate agave themselves. In
the survey, all three of the statements related to the financial burdens of agave
cultivation (“The lack of financial resources in my family caused me to rent out my
land,” “I do not cultivate agave for myself because the initial investment costs are
too high,” and “I do not cultivate agave for myself because there are a lot of annual
costs associated with agave”) were categorized as “very true” (with scores of 3.70,
3.95, and 3.86, respectively).
Because one of the interview findings was that producers who were able to
cultivate agave for themselves tended to have greater financial resources and
additional sources of income, it is not surprising that the mean socioeconomic
status classification28 for producers who rented out their land (1.67) was
significantly lower (p = .043) than the mean socioeconomic status classification for
producers who cultivated agave on at least a portion of their land (2.20) (see Table
28).

This indicates that, as revealed in the interviews, producers who cultivated


agave themselves had access to more financial resources than producers who
leased their land. Furthermore, producers who cultivated agave independently
confirmed that they were able to do so “because of the availability of financial
resources;” the score corresponding to this statement was 3.08.
Because of the high investment and maintenance costs, respondents
explained that most of the people who were able to grow agave themselves had
additional sources of income. Many independent agave producers had relatively
high-paying off-farm jobs. Moreover, independent agave producers strongly
agreed (average score = 3.83) with the statement, “Other sources of income (such as
other jobs) in my family allow me to cultivate agave myself.” Actually, almost all
of the households interviewed were dependent on off-farm employment of some
kind; of the 25 interview participants, only four did not have at least one member
28
In order to obtain a comparison of the relative socioeconomic position of survey respondents, five key
informants were asked to classify respondents according to one of three socioeconomic categories: “poor”
(few resources, score =1), “middle class” (score =2), and “rich” (many resources, score =3). No answer was
recorded if the informant either did not know the respondent or did not know him or her well enough to make
this estimation. On average, each informant was able to classify 75.6% of respondents according to their
socioeconomic position. Each respondent was classified by taking the average of all of the socioeconomic
estimations. Thirteen (36.1%) of the survey respondents were classified as poor, fourteen (38.9%) were
classified as middle class, and nine (25.0%) were classified as rich.

356
of the households employed off-farm. However, the jobs held by the independent
agave producers were more stable and paid better than the jobs held by the
farmers who participated in reverse leasing arrangements. The producers who
cultivated all of their agave independently were more likely to have access to
stable employment opportunities in the government, telephone company, local
schools, or by owning their own business. The producers who rented some or all
of their land to the contracting companies, on the other hand, were more likely to
depend on temporary or unstable day-labor work arrangements, in construction,
as bricklayers, or as agricultural laborers, or owned small businesses selling soda,
beer, snacks, trinkets, or clothes to other members of the town.
Beyond the significant investment required to begin cultivating agave,
additional sources of income are also needed because the “paybacks” from agave
are only realized in the long-term. Renting out one’s parcel can pay significantly
less than the profits realized from cultivating agave independently, but for people
without many financial resources, the fact that it pays yearly is very important. In
addition, producers that lease their land are guaranteed of a payment; independent
agave growers often plant agave without knowing if or to whom they will be able
to sell their agave. Finally, some respondents reflected that although the rent paid
is very low, the fact that they did not have to invest any money or labor but still
received a stable annual income made it acceptable. Agricultural subsidies
(relatively small annual payments provided by the PROCAMPO program29) were
also available to those who leased their land as an additional annual income
source. The stability of the rent and the PROCAMPO subsidies were particularly
critical to smallholders with few financial resources.
In sum, financial factors drove patterns of agave cultivation in this region in
two main ways: (1) by motivating producers with fewer financial resources to rent
out their land, since even the low annual rent generally paid more than they could
make cultivating maize and (2) by allowing producers with more financial
resources to begin cultivating agave independently, by providing the investment
money and by providing a “cushion” during the waiting period between planting
and harvest. Most of the independent producers stated that they had financed the
cultivation of agave using their savings, their salary, or the profits from other crops
(including, in some cases, the final percentage that they earned from the harvest of
29
PROCAMPO was introduced in 1993 as a compensatory income transfer program to facilitate the transition
to more market-oriented agricultural policies from the previous system of guaranteed prices. Cash payments
are made to producers on a per-hectare basis. PROCAMPO is one of the programs implemented as part of the
NAFTA agreement, and is designed to raise the productivity of Mexican agriculture. When PROCAMPO was
first implemented, only growers of corn, dry beans, wheat, rice, sorghum, soybeans, safflower, cotton, and
barley were eligible for support. However, in 1997, the program was expanded to include agave, as well as
other crops. For the purposes of this study, it is important to note that the producers who leased their land to
the contracting companies, as well as the independent agave producers, were eligible for PROCAMPO
subsidies.

357
a previously rented parcel of agave). As stated earlier, many independent
producers had access to stable and relatively well-paying sources of income. In
most cases, they stated that they had financed the cultivation of agave with their
salaries from these jobs. These producers tended to cultivate agave on all of their
land. However, there also emerged a small group of producers who were
financially less well-off and who were cultivating agave on a small portion of their
land while still leasing the majority of it to the independent contractors. In
general, this second, more financially-constrained group was more likely to finance
the cultivation of agave with income from the harvest of other crops or their own
agricultural labor, and tended to have saved the money to do this “poco a poco”
(little by little).
Finally, we had expected that remittances from migrants working in the
United States would play a significant role in allowing some producers to cultivate
agave themselves, but in fact, the majority of the independent agave producers
were not dependent on remittances to finance the cultivation of agave. However,
interview results indicated that several of the producers who were able to cultivate
large amounts of agave (i.e., 10 hectares of more) had access to money being sent
from relatives living and working in the United States. Therefore, although most
independent agave producers did not depend on remittances to finance the
cultivation of agave, some of the agave producers in the area, in particular the
largest agave producers, did depend on remittances.

Labor availability
A factor underlying producers’ decisions to lease their land that we did not initially
expect to be important, but which emerged during the interviews, was labor
availability. Although not mentioned as often as financial constraints, labor
constraints certainly led some families to transfer their land management rights to
the contractors. For people who were semi-retired or found it difficult to work in
the fields, the possibility of renting out their land presented a good opportunity,
even though the terms of the contracts were less than ideal. Not surprisingly, the
two survey statements related to labor inavailability (low labor resources in a
household and high age of family members) were found to be correlated (r = .516,
p = .020). This suggests that households in which labor resources are limited are
likely to be comprised mostly of older people.

Institutional factors
We expected that certain institutional constraints and factors would (1) compel
farmers to cultivate blue agave independently, and (2) compel certain farmers to
adopt the reverse leasing strategy. The recent entry of tequila companies into the
region (as noted above, agave has only been cultivated in southern Jalisco since

358
1995) provides the opportunity for farmers to lease their land to intermediaries,
while possibly also constraining farmers from adopting alternative strategies (e.g.,
cultivating agave independently). We expected that certain institutional barriers
(both state and market-generated) might make it difficult for farmers to produce
and sell agave directly on the market, and therefore would encourage leasing. For
instance, Barham et al. (1992) found that farmers’ decisions to adopt new crops
were linked to the existence of institutions (e.g., crop insurance, technical
assistance on pest control, improved access to credit, and the development of
processing and distribution channels) that helped mitigate the associated risk.
One institutional factor that encouraged producers to lease their land to
independent contractors was governmental support in the form of PROCAMPO
subsidies30. As stated above, especially for the poorest producers, the combination
of the rent provided by the independent contractors and the annual PROCAMPO
subsidy provided a stable, although minimal, income. PROCAMPO subsidies
indirectly encouraged participation in the reverse leasing arrangements by making
the income earned from renting out one’s parcel more adequate. However, because
PROCAMPO subsidies are fairly modest, PROCAMPO subsidies were not found
to play a particularly important role in motivating the majority of producers to rent
out their land or cultivate agave. Survey respondents stated that the sentence
“PROCAMPO support motivates me to cultivate agave (or rent out my land)” was
moderately false (average score = 2.48). As discussed above, the respondents for
whom PROCAMPO subsidies were most important were generally older people
with few financial and labor resources.
The institutional constraint that was mentioned most frequently in the
interviews was the difficulty that independent producers experienced in selling
their agave. This was due to the refusal of many tequila producers to buy agave
from particulares (independent producers). Especially during periods of surplus
agave, the tequila companies have a lot of flexibility in who they buy agave from.
Historically, it has been very difficult for the agave growers to mobilize in order to
get the tequila companies to buy agave from independent growers (Torres 1998;
Llamas 1999). The tequila industry has the advantage that blue agave has no other
market than the market that is represented by the tequila distilleries, and in this
way, the market is controlled by a small group of influential tequila industrialists
(Llamas 1999). González (2002) states that the tequila industry operates much like
a cartel, negotiating the price of agave among the major tequila producers and
restricting the free market forces from intervening. Furthermore, the tequila
companies have sufficient influence that they are able to mobilize government

30
Although both “renters” and independent agave producers were eligible for PROCAMPO subsidies, the
money provided by PROCAMPO helped to make the annual rent sufficient for some of the poorer families to
live on, and therefore, encouraged leasing.

359
resources when the tequila industry appears to be threatened by market forces;
however, the agave farmers do not exercise these same privileges. In 2001, because
of the scarcity of agave and the high price at which it was being sold, the Mexican
government began providing the tequila companies with a subsidy of $3.00 pesos
per kilogram, which rose to $9.00 pesos per kilogram in 2002 (Ibid.) However, the
agave producers do not receive this type of government protection; there is no
guaranteed price for agave, and the price has, during surplus periods, dropped
below the costs of production. By January 2006 (eighteen months after this study
was completed), the agave market was again in a state of surplus, and the price
had dropped from between $15.00 and $17.00 pesos per kilogram in 2002 and 2003,
to between $0.50 and $2.00 pesos per kilogram. Many agave farmers will likely be
unable to sell their agave at all. The situation is particularly dire for agave farmers
considering that the costs of production for one kilogram of agave were estimated
to be $3.00 pesos (estimations made in 2004 by the the Sierra Amula regional
council9). However, thus far, neither the state or federal government has stepped
in to provide financial support for the agave growers.
As one way of combating the historic power imbalances between the agave
growers and the tequila companies, the producers in the region had formed an
association of agave producers that was working to secure a higher price for agave
and making it easier for producers to find buyers. Formed in 2002, by May 2004
the association had 170 members. According to the president of the association, its
principal function was “the integration of producers of the same product (agave)—
in order to defend the price of agave in the market, obtain better prices for inputs,
and seek support from the government.” In addition, the group worked with the
Tequila Regulatory Council (CRT, according to its Spanish abbreviation) to register
all producers (along with the amount of agave that they have planted) and verify
how much agave is being grown in the region 31. Some of the members of the
association were also members of a regional governmental board whose function
was to try to stabilize the price of agave and minimize cycles of supply and
demand. Although respondents differed in the degree to which they felt that the
association actually guaranteed the sale of agave, association members stated that
they felt that they had a better chance of selling their agave for a fair price as a
member of the association. It is important to note that even with the association,
the agave farmers have an uphill battle ahead of them. As an illustration of the
challenges that this association and others face, during the “Agave War” between
September 1995 and April 1997 (when there was a huge surplus of agave and many
growers were unable to find a buyer for their agave), the association of agave

31
In August 2005, the CRT, in conjunction with SAGARPA, published its inventory of all of the blue agave
planted in Mexico, as part of its goal of starting a strategic planning program for the agave-tequila production
chain.

360
farmers that formed, El Barzón del Agave, staged 15 takeovers of tequila factories
(Torres 1998). However, even so, the association was unable to significantly
increase the price of agave or force the tequila companies to buy major quantities
of agave from independent producers (Llamas 1999).
Finally, the lack of access to information or education about agave
cultivation is another institutional constraint that was revealed in the interviews.
Several of the respondents noted that the association provided technical support
and information about agave production. Before the entry of the tequila
companies in the mid-1990s, most of the producers in the area had never
considered agave as a potential crop; since then, the primary source of information
about methods of cultivation, although limited, has been through the contracting
companies. Because information had previously been filtered through the
independent contractors, who rely on very chemical-intensive and erosive
cultivation methods, the introduction of new sources of information is very
important, both for the financial well-being of the smallholders in the region, and
from an environmental perspective.

Environmental perceptions
We expected that an additional factor that could play a role in the expansion of
agave cultivation was the way in which farmers perceived the ecological impacts of
the land use change. Recent research has concluded that the expansion of agave
cultivation will likely have significant negative environmental consequences
(Martínez Rivera et al. 2003). Specifically, the increased use of agrochemicals is
likely to lead to ground and surface water pollution; and the fact that the soil is
stripped of all vegetation, instead of being intercropped, is likely to increase soil
erosion (Ibid., Zamora and Flores 2003). In addition, Valenzuela and Nabhan
(2003) note that the planting of large numbers of similarly-aged agave plants in
monoculture leads to genetic vulnerability and decreased resistance to pest and
disease infestation. However, given that the smallholders are choosing to cultivate
agave or lease out their land in spite of these risks, it was important to examine the
role that farmers’ conceptions of the possible impacts of agave cultivation played in
their land-use decisions.
Farmers’ perceptions of the environmental consequences of expanded agave
cultivation were the part of the interviews that varied the most. In the survey, the
scores corresponding to the statement “The cultivation of agave harms the land”
had the highest standard deviation (1.41) of all of the survey questions. The
average score for this question was 3.00, indicating that on average, survey
respondents stated that it was “moderately true” that agave cultivation was
harmful for the environment. At one end of the continuum, some of the
respondents (approximately 25%) stated that the possibility of serious

361
environmental damage was unlikely. They reasoned that they hadn’t witnessed
any negative effects on their land, or that in Tequila, people had been producing
agave for a long time, with few environmental consequences. Other producers
(approximately 50%) recognized that agave cultivation could have negative
environmental effects, but were not strongly concerned about them, or felt that
although there were potential consequences, they were not as important as the
need to earn a livelihood. Some producers, generally those with few financial
resources, stated that they were concerned mostly with their short-term financial
prospects, and were not able to consider the long-term consequences of the land
use change. In other words, these respondents felt constrained by their financial
situation; even if agave cultivation was causing harm to the land, they had little
choice but to continue renting out their land or cultivating agave. Finally, some
respondents (approximately 25%), although not the majority, believed that the
expansion of agave cultivation, particularly by the contractors, would have serious
environmental consequences. Several producers specifically stated that, because
the contractors did not have responsibility for the land after the terms of the
contract had expired, they were adopting harmful methods of agave cultivation.
Producers' opinions about the environmental impact varied greatly. Most
likely, part of the complexity of the responses to the environmental questions lies
in the fact that agave is a new crop in the region, and many people had not made
up their minds about the long-term environmental consequences of cultivation.
Producers had been exposed to conflicting sources of information; some stated that
they had talked to engineers who had said that the cultivation of agave would
provoke erosion and that the overuse of chemicals would contaminate the water.
Many had seen that trees near the agave fields were dying. However, many
respondents stated that they had not witnessed any signs of deterioration on their
fields after the first harvest of agave. Therefore, respondents’ perceptions of the
environmental consequences of agave cultivation were often conflicting and based
on incomplete information. Another point of conflict was whether or not the
contracting companies’ production practices differed from those of the
independent agave producers. Several producers stated that, because the
contractors did not have responsibility for the land after the terms of the contract
had expired, they were adopting harmful methods of agave cultivation. Many
people told us that the contractors applied significantly more agrochemicals
(pesticides and herbicides) to the land than the smallholders who were cultivating
agave themselves. However, other respondents contended that they trusted that
the contractors, who had more experience with agave cultivation than any of the
local farmers, “knew what they were doing.” The confusion and lack of
information surrounding the possible environmental consequences of agave
cultivation (and the implications of the contractors’ production practices in

362
particular) seemed to be encouraging the continued rental of land to the
independent contractors, or at the very least, did not deter it. It is critical that
future research conducted in the region examine the environmental impact of the
expansion of agave cultivation in more detail, paying particular attention to the
differences between independent farmers' cultivation practices and those of the
contracting companies.

DISCUSSION
Contract arrangements, one of the concrete manifestations of globalization, have
gained a lot of ground in southern Jalisco in general, and in the municipality of
Autlán in particular. The increased used of contract arrangements has allowed for
the rapid expansion of agave cultivation in this region in recent years. Although
the farmers of this region had traditionally engaged in small-scale production of
corn, beans, other basic crops, and cattle-raising, it had become harder and harder
for them to survive. Low quality land, frequent periods of insufficient rainfall, low
prices for basic agricultural goods in the world market, and lack of access to credit
were some of the factors that combined to make it difficult for these smallholders
to get by. Therefore, when the agave shortage of the late 1990s prompted tequila
industrialists to introduce blue agave into the area as an alternative land-use, many
ejidatarios seized the opportunity. However, the ejidatarios often did not have the
financial and organizational resources needed, nor the knowledge needed to begin
cultivating agave themselves. Therefore the tequila companies were able to
implement new contract arrangements-- “reverse leasing contracts-- that were
heavily biased in favor of the tequila companies (González 2002) and allowed the
companies to increase their control over the production process. Through the use
of these reverse leasing arrangements, tequila companies now control the entire
chain of production, and furthermore, have the potential to shift the environmental
costs of production onto the peasant producers.
The biophysical environment in which producers in southern Jalisco operate
(most importantly, the lack of rainfall) makes it difficult for them to earn a living
cultivating other traditional crops and leaves them with virtually no other viable
alternatives. Therefore, participation in reverse leasing arrangements, is an
attractive option for farmers from an economic perspective. However, even so,
farmers in Autlán are participating in these arrangements in highly differential
ways. The farmers who are able to cultivate agave independently are
differentiated from other producers primarily in their level of financial resources.
The majority of producers who were able to cultivate agave themselves had access
to relatively stable, well-paying off-farm jobs (e.g., in the government, local
schools, telephone companies) or migratory remittances). Producers who
participated in the reverse-leasing arrangements, on the other hand, were

363
dependent on more temporary, unstable employment opportunities (e.g., as day-
laborers in the agricultural or construction industries). These producers were also
often limited by insufficient labor resources and a lack of access to information.
Finally, it is important to note that the tequila companies explicitly employ
strategies (e.g., refusing to buy agave from independent producers, price-setting)
designed to dissuade producers from growing agave independently.
Despite the obstacles, the results of this study indicate that farmers in the
study area are attempting to regain control over their land. The majority
(approximately two-thirds) of agave producers in the area continue to lease their
land to contracting companies instead of growing agave themselves. However,
starting in 1999, agave production by independent producers in El Puerto and
Cerro Verde as a percentage of overall production has risen steadily (from 12.2% to
41.0% of total production), whereas agave production on rented land has fallen
from 87.8% of total production in 1999 to 59.0% of total production in 200432. In
other words, after the first harvest, many farmers tried to regain control over the
land. These farmers are continuing to cultivate agave, but now the farmers
themselves are managing their land, often by using revenues obtained by leasing
their land to the contracting companies during the first agave crop cycle.
Furthermore, by forming an association of agaveros in El Puerto, independent
producers are trying to regain power vis-à-vis the tequila industry and assure that
they will be able to sell their agave. It remains to be seen whether these efforts will
be successful. As mentioned above, even large-scale farmer associations have
historically had difficulty influencing the price of agave or the tequila companies'
willingness to buy agave from independent producers.

CONCLUSIONS
When referring to globalization, authors often describe its tendency to homogenize
diverse rural areas (Waters 1996; Van der Ploeg 1992). However, in this chapter, we
have illustrated that in southern Jalisco, farmers have responded to the
introduction of new contract arrangements for agave production in diverse,
instead of homogeneous, ways. These varied responses emerge according to the
specific socioeconomic and ecological conditions of the farm, household, and
region; as well as according to the specific characteristics of the institutional
environment. This recognition implies that the agricultural landscapes are to be
considered as a result of differential farming practices (Toledo 2000). This, in turn,
requires a reflection on issues, such as sustainable regional development.

32
Data is based on survey results. One of the major reasons for the recent increase in the independent
cultivation of agave is the fact that the rental contracts that began in 1996 and 1997 ended with the harvest of
agave in 2002. Some of the smallholders who had formerly rented their land to the contracting companies
chose not to renew their contracts, but instead to begin cultivating agave themselves.

364
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367
Table 27. Demographic data for survey sample (n = 37).
Standard
Mean Range
deviation
Age (years) 57 14.9 24 - 88
Years of education 5.7 4.2 0 - 17
People in the
5.0 3.6 1 - 20
household
Total land (ha)3 7.8 5.3 1 - 150
3
Land with agave (ha) 5.4 3.6 1 - 100

368
Table 28. Comparison of mean socioeconomic status classification for producers
who rent out land and producers who cultivate agave independently.
Mean
socioeconomic Standard Significance
t
status deviation (2-tailed)
classification
RENTS OUT LAND (N = 21) 1.67 0.66 2.107 0.043
Cultivates agave on at
least a portion of land 2.20 0.86
(n = 15)
Note: Equal variances assumed.

369
Agaves del Occidente de México:

Esta edición consta 1000 ejemplares y


se terminó de imprimir el ___ de___ de 2007
en los talleres de Editorial Pandora,
Caña 3657, La Nogalera, Tlaquepaque, Jalisco, México

Diseño editoial, maqueta y composición tipográfica por


V GRAF, Diseño, Comunicación y Marketing
Lorenzana 622 A, Jardines del Bosque,
Guadalajara, Jalisco, México

Cuidado de la edición:
J. Antonio Vázquez-García
Yalma L. Vargas-Rodríguez

Fotografía de portada: Agave durangensis


por Julia Etter & Martin Kristen
Fotografía de recuadro: inflorescencia de Agave valenciana
por J. Antonio Vázquez-García

Fotografía de contraportada: ___________

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