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Características Generales de Los Tejidos Epiteliales

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Características generales de los tejidos epiteliales

En los tejidos epiteliales, las células están estrechamente unidas entre sí formando láminas. La matriz extracelular es escasa y se ubica por debajo de las de células epiteliales

Figura 1

Figura 2

(Figura 1). Ella forma una delgada capa llamada lámina basal. Las células soportan las tensiones mecánicas, por medio de resistentes filamentos proteicos que se entrecruzan, en el citoplasma de cada célula epitelial, formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión mecánica de una célula a las siguientes, estos filamentos están unidos a proteínas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas proteínas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con proteínas similares de la membrana de las células adyacentes, o con proteínas propias de la lámina basal subyacente (Figura 2) Los tejidos epiteliales limitan tanto las cavidades internas como las superficies libres del cuerpo. La presencia de uniones especializadas entre sus células permite a los epitelios formar barreras para el movimiento de agua, solutos o células, desde un compartimiento corporal a otro. Como se ilustra en la figura 3, un epitelio separa el lumen intestinal de los tejidos subyacentes; y un epitelio separa a la pared intestinal de la cavidad abdominal.

Figura 3

Funciones que realizan los epitelios
Pueden presentar adaptaciones estructurales que les permiten realizar, como función principal, las siguientes tareas específicas:

Epitelios que sirven como barrera de protección
Estos epitelios están formados por varios estratos de células, de las cuales sólo la primera capa está en contacto con la lámina basal. En este primer estrato se ubican las células troncalesy a partir de ellas se forman continuamente nuevas células.

Figura 1

Las nuevas células se diferencian mientras migran hacia los estratos más superficiales para reemplar a las células que enfrentan la superficie libre, las que se desprenden finalmente del epitelio. La estructura del epitelio se mantiene estable gracias a una dinámica bien regulada entre los procesos de proliferación, diferenciación y descamación que enfrentan sus células. El caso más notable lo constituye la epidermis, epitelio plano pluriestratificado cornificado que sirve de protección ante los traumatismos mecánicos y forma una barrera impermeable al agua, capaz de proteger a los organismos terrestres de la desecación (Figura 1) Las células de los estratos más superficiales están rodeadas de un material rico en glicolípidos, sintetizado y secretado por ellas, el cual Figura 2 Figura 3 impide el paso de agua a través de estos espacios intercelulares de este epitelio (Figura 2). Las capas superficiales de células aparecen además como escamas córneas con su citoplasma lleno de manojos de filamentos de queratina asociados a la proteína filagrina. Estos manojos engloban a los organelos que ya no son visibles (Figura 3)

Epitelios que transportan material a lo largo de su superficie libre
La superficie de los epitelios que realizan esta función está bañada por un líquido y en la cara luminal de las células presenta numerosos cilios (Figura 1).

Figura 1

Figura 2

El epitelio de revestimiento de la tráquea es un buen ejemplo, ya que tanto las partículas y como los microorganismos presentes en el aire inhalado son atrapados en el mucus que baña su superficie y el desplazamiento de ellos es realizado por el movimiento coordinado de sus cilios (Figura 2).

El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al golpe de un látigo, que termina con el cilio completamente extendido, perpendicular a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (movimiento efectivo) Este movimiento es seguido de una ondulación hacia abajo y atrás (movimiento de preparación) durante la cuál el extremo del cilio se aproxima a la superficie celular y el cilio se desplaza cerca de la célula en la capa acuosa de menor resistencia (Figura 3a). Para que se genere una onda organizada de movimiento que permita desplazar a la capa de liquido con las Figura 3 partículas que contenga, el movimiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada célula como entre las células adyacentes. (Figura 3b).

Epitelios capaces de absorber agua y iones desde el líquido luminal
El epitelio de revestimiento de la vesícula biliar, responsable de la concentración de la bilis, es un buen ejemplo ya que para ello, absorbe Na+, Cl- y H20 desde la bilis. El epitelio libera hacia el tejido subyacente una solución de cloruro de sodio que es isotónica con la solución que baña su superficie luminal. Figura 1a y 1b
• •

Las células de este epitelio cilíndrico monoestratificado se caracterizan porque :

Su membrana plasmática luminal es permeable al agua, sodio y cloruro. La membrana plasmática de sus caras laterales contiene a la Na/K-ATPasa, capaz de transportar activamente sodio desde el citoplasma hacia el espacio intercelular, intercambiándolo por potasio. Esta membrana es además permeable al cloruro y al agua. Contiene abundantes mitocondrias, capaces de sintetizar el ATP necesario para el transporte activo de sodio (Fig. 1a).

Al activarse el transporte activo de sodio, ocurre también la salida de Cl- desde la célula. El aumento de Na+ y Cl- en el espacio intercelular crea un microambiente hipertónico que genera la salida de agua desde el citoplasma. Mientras esta solución fluye por el espacio intercelular hacia la zona basal del epitelio, continúa el arrastre osmótico de agua, hasta que esta solución se hace isotónica con la del contenido luminal. Así la existencia de los espacios intercelulares permite acoplar el transporte activo de Na+ a la absorción de agua. (Fig. 1b).

Epitelios que absorben moléculas desde el liquido luminal hacia el tejido subyacente

Estos epitelios se caracterizan porque la superficie luminal de las células presenta abundantes microvellosidades (Figura 1). Un caso típico es el epitelio de revestimiento del intestino delgado, en el cual ellas forman la chapa estriada (Figura 2). Figura 1 Figura 2

La existencia de las microvellosidades se traduce en un notable incremento del área de superficie celular expuesta al líquido luminal. La membrana plasmática luminal Figura 3 Figura 4 contiene proteínas que realizan el transporte específico de moléculas. Por ejemplo, la glucosa podrá entrar hacia el citoplasma siempre que sea co-transportadas con Na+. La concentración intracelular de Na se mantiene baja gracias a la Na/K -ATPasa, presente en la membrana celular de las caras laterales, que efectúa el transporte activo de Na+ hacia los espacios intercelulares. En las figuras 3 y 4 se muestra como se modifican los espacios intercelulares según el estado de absorción del epitelio.

Epitelios que sintetizan y secretan material glicoproteico hacia su superficie luminal

Figura 1

Figura 2

Entre las células epiteliales especializadas en la secreción de glicoproteínas un buen ejemplo son las células caliciformes, ubicadas en el epitelio de revestimiento del intestino y la tráquea (Figura 1)

Figura 3

Figura 4

Estas células, que funcionan como glándulas unicelulares, se caracterizan por tener en su citoplasma retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado (Figura 2), organizados en forma tal que la secreción de las glicoproteínas ocurre sólo hacia el polo luminal de la célula, donde al hidratarse forman el mucus que baña a la superficie epitelial (Figuras 3 y 4)

Epitelios simples o monoestratificados
Se analizará la organización estructural básica de los epitelios monoestratificados, que les permite especializarse para diversas funciones. El detalle de la organización estructural específica de diferentes epitelios estratificados y seudoestratificados se analizará al estudiar los órganos que los contienen. Al analizar la organización de un epitelio monoestratificado, tal como el epitelio de revestimiento del intestino delgado, destacan los siguientes hechos: (Figura 1):
• •

Figura 1

está formado por una sola capa de células, todas ellas cilíndricas existen al menos 2 tipos de células formando está única lámina epitelial: células glandulares secretoras de glicoproteinas y células especializadas en la absorción de componentes específicos desde el lumen intestinal hacia el estroma subyacente al epitelio.

Figura 2

Figura 3

las células que forman esta lámina epitelial se caracterizan por presentar una notable polaridad, tanto en la

organización intracelular de sus organelos, como en la estructura de su membrana plasmática y en las especializaciones de las distintas superficies celulares. (Figuras 2 y 3)

Uniones entre células epiteliales
Las células epiteliales forman láminas continuas gracias a que cada célula epitelial tiene, en sus caras laterales, especializaciones que le permiten formar uniones estables con la células adyacentes.

Figura 1a, 1b, 1c, 1d

Existen tres clases de uniones intercelulares: 1. Uniones de adherencia entre las células, de las cuales existen dos tipos:
• •

zónulas adherentes o bandas de adhesión, presentes en el borde luminal de células de epitelios monoestratificados (Figura 1a ). desmosomas o máculas adherentes , distribuidos en las caras laterales de las células (Figura 1b).

2. Uniones de oclusión del espacio intercelular, ubicadas vecinas al borde luminal de las células (Figura 1c). 3. Uniones de comunicación entre los citoplasmas de células vecinas, distribuidas en las caras laterales de células adyacentes (Figura 1d)

Uniones de adherencia (o de anclaje)
Su estructura general se ilustra en la Figura 1. Ellas están formadas por: glicoproteínas transmembrana, cuyo dominio citoplasmático se asocia a proteínas intracelulares, mientras que su dominio extracelular interactua con el de otra Figura 1 glicoproteína transmembrana ubicada en la membrana celular asociada al sistema de unión de la célula vecina (negro). proteínas de unión intracelular, que conectan a la glicoproteina transmembrana de cada célula, con los elementos del citoesqueleto asociados al sistema de unión (verde). filamentos del citoesqueleto asociados a la unión.

Su función es formar uniones entre los citoesqueletos de las células epiteliales, permitiendo la transmisión de fuerzas mecánicas a lo largo de la lámina epitelial. Cuando la asociación es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre de zónulas adherentes o bandas de adhesión . Cuando la asociación es entre los citoesqueletos de filamentos intermedios estas uniones se denominan desmosomas o máculas adherentes

Uniones de oclusión: zónulas ocluyentes
Ellas forman una banda continua en

Figura 1

Figura 2

todo el borde apical de las células epiteliales. Se reconocen en cortes perpendiculares, observados al microscopio electrónico de transmisión (Figura 1) porque las membranas plasmáticas de las dos células adyacentes parecen fusionarse cerca del borde apical, desapareciendo el espacio intercelular en zonas de 0,1 a 0,3 µm de longitud. El aspecto de esta zona resulta de la existencia de múltiples puntos de contacto entre las láminas externas densas de las membranas celulares. Estos puntos de contacto resultan de la interacción, en el extracelular, de un tipo especial de proteínas transmembrana llamadas occludinas, que se caracterizan por presentar una zona hidrofóbica en su dominio extracelular, lo que permite la interacción entre dos occludinas que se enfrentan en el espacio intercelular. (Figura 2). Esta zona se extiende en forma de cinturón alrededor de todo el perímetro celular, interactuando cada célula con las células adyacentes a ella, cerrándose así el espacio intercelular. En preparaciones por criofractura a través de una zonula ocluyente (Figura 3) se observa que las caras P y E de la membrana plasmática presentan una serie de Figura 3 Figura 4 estructuras lineales. En la cara citoplasmática de la membrana (P), aparecen como cresta o eminencias, mientras que en la cara extracelular de la membrana (E) aparecen como surcos poco profundos.

Cada una de estas eminencias lineales (cara P) está formada por la asociación de sucesivas moléculas de occludinas (Figura 4); mientras que los surcos lineales (cara E) corresponden a los sitios ocupados previamente por moléculas de occludina que al ocurrir la fractura quedaron en la otra cara de la membrana celular. ( Figura 5) Figura 5 El número de líneas y su entrecruzamiento varía según el tipo de epitelio .

Las células del revestimiento gástrico

Figura 6

Figura 7

(Figuras 6 y 7) muestran unas zónulas ocluyentes muy anchas y con muchos puntos de fusión.

Figura 8

Figura 9

Las zónulas ocluyentes entre los hepatocitos muestran pocos puntos de fusión y mas separados (Figuras 8 y 9).

Uniones de comunicación (uniones de hendidura)
Estas uniones tienen forma de botón y se distribuyen en forma discreta en los límites intercelulares. Se reconocen en cortes al microscopio electrónico de transmisión (Figura 1) porque: Las membranas plasmáticas adyacentes, corren paralelas entre sí, separadas por 20 nm. En cortes adecuados es posible observar que un bandeo fino Figura 1 Figura 2 atraviesa este espacio intercelular. La existencia de estructuras atravesando este espacio se demuestra al marcar con trazadores el espacio intercelular En preparaciones obtenidas por criofractura, la cara citoplasmática de la membrana (cara P) presenta un número variable de partículas que hacen eminencia, mientras que la cara E (extracelular) complementaria muestra un conjunto de invaginaciones cuyo tamaño y disposición concuerdan con la disposición de las partículas en la cara P (Figura 2)

Figura 3

Las partículas que se observan en la cara P forman las unidades funcionales de las uniones y se llamadas conexones. Los conexones están formados por 6 proteínas transmembrana llamadas conexinas, las cuales al interactuar entre sí pueden dejar un canal hidrofílico central. Los dominios extracelulares de los conexones pueden interactuar entre sí, uniendo a las células y creando un canal hidrofilico entre los citoplasmas de las células adyacentes. (Figura 3)

Su función es formar un canal que atraviese las membranas de células vecinas, permitiendo la comunicación entre sus citoplasmas. La apertura del canal, regulando la posición de las conexinas, permite a las células tanto su acoplamiento eléctrico como metabólico.

Clasificación tradicional de los epitelios
Considerando el número de capas celulares que forman los distintos tipos de epitelios que existen en el organismo, ellos se subdividen en:

• •

epitelios simples o monoestratificados: láminas epiteliales formadas por sólo una capa de Figura 1 células (Figura 1) epitelios estratificados: formados por dos o más capas celulares (Figura 2) epitelios seudoestratificados: son aquellos que parecen estratificados pero todas sus células llegan a la membrana basal mientras que sólo las células más altas forman la superficie luminal (Figura 3)

Figura 2

Figura 3

Epitelios simples
De acuerdo a la forma de sus células (Figura 1) se clasifican en:

Figura 1

Figura 2

planos o escamosos: las células son planas, mucho más anchas que altas. A este tipo corresponde la hoja parietal de la cápsula de los glomérulos renales (Figura 2), el endotelio de los vasos sanguíneos (Figura 2), y el mesotelio del peritoneo. cúbicos: sus células tienen un ancho similar a su alto. Se les encuentra, por ejemplo, revistiendo los tubos colectores y los túbulos distales en la médula renal externa (Figura 3) cilíndricos: cuyas células tiene un alto mucho mayor que su ancho. A este tipo corresponde el que revisten el Figura 3 Figura 4 lumen de la vesícula biliar, cuyas células realizan la reabsorción de agua y cloruro de sodio, y el epitelio de revestimiento gástrico con células capaces de sintetizar una secreción glicoproteica (figura 4)

Epitelios Estratificados
Ellos están formados por un número variable de capas celulares. Las células de capa tienen formas diferentes. El nombre específico del epitelio estratificado se define según la forma de las células vecinas a la superficie (Figura 1): estratificados planos: sus células más superficiales son planas, mientras que las Figura 1 adyacentes a la lámina basal son cilíndricas y las células de los estratos intermedios son más bien hexaédricas. Este tipo de epitelio reviste superficie tales como el lumen del esófago (Figura 2) estratificados cuboidales: cuyas células superficiales son poliedros con un alto parecido a su ancho. Revisten los conductos interlobulillares de las glándulas salivales. estratificados cilíndricos: cuyas células superficiales son poliedros más altos que anchos. Revisten, por ejemplo, los conductos interlobulillares en la glándula mamaria

epitelios de transición: propios de las vías renales, aparecen

Figura 2

Figura 3

estratificados pero su forma cambia según el estado de distensión del lumen del órgano. Aparecen estratificados planos cuando la lámina epitelial esta tensa y como estratificados cuboidales cuando el epitelio está distendido. (Figura 3). Ellos parecen, sin embargo. corresponder a un tipo especial de epitelio seudoestratificado, que puede modificar la forma de sus células.

Epitelios seudoestratificados
Ellos parecen estar formados por dos o más capas de células. Sin embargo, si bien todas sus células está en contacto con la lámina basal, sólo algunas células llegan Figura 1 Figura 2 hasta el borde luminal. Por ello presentan dos o más filas de núcleos, ubicados a alturas sucesivas en la lámina epitelial (Figura 1) Se les encuentra revistiendo el lumen de la tráquea (Figura 2) o de conductos como el epididímo (Figura 3). La superficie de las células que llegan al lumen presenta, por lo general, diferenciaciones tales como cilios (Figuras 2 y 4) o largas microvellosidades llamadas estereocilios. (Figuras 3 y 5)

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Polaridad celular en epitelios monoestratificados
La organización POLARIZADA de las células que forman la lámina epitelial es una característica fundamental de los epitelios. La mantención de esta propiedad, depende de las interacciones que Figura 1

establecen las células epiteliales tanto entre sí, como con la matríz extracelular de su membrana basal. En las células de los epitelios simples, la polaridad se manifiesta en:

Figura 2 célula. (Figura 1)

Figura 3

1. diferencias en la estructura y en las propiedades de las superficies apical, laterales y basal de cada

2. una distribución vectorial de los organelos celulares en el interior del citoplasma, para facilitar mecanismos tales como absorción de iones o la secreción de glicoproteínas. (Fig. 2)

3. una composición molecular de la membrana plasmática que reviste la superficie luminal de las células, diferente a la de la membrana que cubre la superficie lateral y la superficie basal. (Fig 3).

Superficie luminal de las células epiteliales
Ella puede presentar especializaciones del citoplasma y de la superficie celular, de acuerdo a la función que desempeña el epitelio. Entre ellas destacan la existencia Figura 1 Figura 2 de prolongaciones digitiformes del citoplasma de la superficie libre, las cuales pueden ser de dos tipos: las microvellosidades y los cilios.

Microvellosidades Son particularmente numerosas en aquellos epitelios simples que cumplen funciones de absorción y transporte transepitelial. Los Figura 3 Figura 4 túbulos proximales del riñón (ribete en cepillo) (Figs 1 y 2) y el epitelio de revestimiento intestinal (chapa estriada) (Figs 3 y 4) presentan este tipo de diferenciación.

Estructura de las microvellosidades Estas estructuras digitiformes miden 0,080 µm de ancho y 1.0 µm de longitud y producen un aumento en la superficie de absorción de alrededor de 20 veces (Fig 5). Figura 5 Al centro de cada microvellosidad se localiza un manojo de 20 a 30 microfilamentos de actina que le

sirve de soporte. Ver: Estructura molecular de la microvellosidades.

Cilios Los cilios son diferenciaciones de la superficie apical de células presentes en epitelios que participan en el Figura 6 Figura 7 transporte de sustancias a lo largo de la superficie epitelial. Así, los epitelios que tapizan el tracto respiratorio, el útero y el oviducto poseen numerosas células ciliadas. (Figs 6, 7 y 8).

Cada una de estas prolongaciones del citoplasma luminal mide 8 µm longitud y 0.25 µm de diámetro, y contienen un eje de microtúbulos que forma parte del axonema.

Figura 8

Superficie lateral de las células epiteliales
En la zona vecina a la superficie del epitelio, la superficie lateral de las células presenta un sistema de uniones intercelulares llamado complejo de unión. Este sistema une a las células entre sí y

Figura 1

Figura 2

define las caras luminal y basolateral de cada célula. El complejo de unión está formado por la asociación de tres tipos de uniones intercelulares (Figuras 1 y 2): 1. la zonula ocluyente o banda de oclusión. 2. la zonula adherente o banda de adhesión. 3. desmosomas o macula de adhesión. La zonula ocluyente juega un rol fundamental en la mantención de una diferencia en la composición molecular de las membranas apical y basolateral (Figura 3).

Figura 3

Figura 4

Los lípidos de la lámina interna de la bicapa lipídica difunden lateralmente a través de la zona de oclusión, en cambio los lípidos de la lámina externa no pueden atravesarla. A su vez, las proteínas intrínsecas se desplazan libremente en su dominio de la membrana celular, pero no pueden atravesar la zona de oclusión para pasar al dominio adyacente (Figura 4). Si las uniones estrechas desaparecen, la asimetría en la distribución de moléculas entre las membranas luminal y basolateral desaparece, perdiéndose la organización polarizada de la membrana celular epitelial.

Superficie basal de las células epiteliales
La superficie basal de las células epiteliales descansa sobre una especialización de la matriz extracelular, denominada lámina basal. Esta estructura se une a la membrana plasmática basal a través de proteínas receptoras específicas, que forman parte de las uniones adherentes de la base. La base de la mayoría de los epitelios, presenta un

contorno liso. Sin embargo, los epitelios especializados en el transporte de electrolitos y agua, suelen presentar profundos pliegues basales que permiten la amplificación de la superficie basal.

Lámina basal
Es una especialización de la matriz extracelular, que se ubica entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Las moléculas que la forman son sintetizadas, en forma conjunta, por las células epiteliales y las células conjuntivas subyacente. (Figura 1). Al microscopio electrónico de transmisión la lámina basal aparece formada por la lámina densa, delgada capa amorfa que sigue estrechamente el contorno basal de la célula y que aparece separada de la superficie celular por la lámina lúcida o rara. Por debajo de la lámina basal, existe una capa de grosor variable llamada lámina reticular, formada, principalmente, de fibrillas reticulares sintetizadas por células conjuntivas (Figuras 2 y 3). Figura 1

La asociación de la lámina basal con estas fibrillas colágenas se denomina membrana basal la que es visible al microscopio de luz (Figura 1). Figura 2 Figura 3

Figura 4

Figura 5

En órganos en que los vasos sanguíneos se adosan estrechamente al epitelio, como en el glomérulo renal y en los alvéolos pulmonares, las láminas basales producidas por el

endotelio y el epitelio se fusionan (Figuras 4 y 5).

Por convención, la lámina rara vecina al endotelio se le denomina lámina rara interna y la cercana al epitelio lámina rara externa.

Estructura molecular de la lámina basal. La lámina basal es, esencialmente, un retículo laminar de colágeno tipo IV unido a moléculas específicas que le permiten asociarse a las células vecinas y/o Figura 6 Figura 7 a la matriz extracelular. Las moléculas asociadas al colágeno corresponden a glicoproteínas: laminina y entactina , y a proteoglicanos de heparán sulfato, llamados perlecanes (Figura 6). La localización immunocitoquímica de estas moléculas muestra la siguiente distribución en la lámina basal (Figura 7): el colágeno de tipo IV se ubica en la lámina densa • las moléculas de proteoglicano se concentran a ambos lados de la lámina densa • la laminina, molécula de 120 nm de longitud, atraviesa ambas láminas. La laminina contribuiría a anclar las células epiteliales a la lámina densa ya que ella tiene sitios de unión Figura 8 para moléculas de integrina de la membrana celular de la base celular, para colágeno de tipo IV y para entactina. la entactina posee sitios de unión para colágeno tipo IV y laminina. De ahí que se plantee que juega un rol en la asociación de la malla de colágeno tipo IV a laminina (Figura 8). la fibronectina une la lámina densa a fibrillas colágenas de la lámina reticular.

Funciones de la lámina basal Entre las funciones de la lámina basal destacan: a.sirve de elemento de anclaje para las células epiteliales b.participa en la determinación de la polaridad celular c.induce diferenciación celular . d.en el glomérulo renal actúa, además, como barrera de filtración selectiva

Uniones adherentes de la base celular a la matriz extracelular
Los epitelios se adhieren al tejido conjuntivo subyacente, a través de la lámina basal. Las macromoléculas que forman a la lámina basal interactúan específicamente con proteínas receptoras Figura 1 Figura 2 específicas presentes en la membrana plasmática de la base celular, las cuales interactúan a su vez en el citoplasma con filamentos del citoesqueleto celular. Cuando la unión está asociada con filamentos intermedios se trata de un hemidesmosoma y cuando es el citoesqueleto de actina el que se ancla en la unión se trata de contactos focales.

Hemidesmosomas Tal como su nombre lo indica, su ultraestructura es similar a la mitad de un desmosoma sin embargo las moléculas que lo forman son diferentes (Figs 1 y 2), Están formados por una placa densa adosada a la membrana celular, en la cual los filamentos Figura 3 intermedios se insertan uniéndose a proteínas de conexión, del tipo de las desmoplaquinas, las cuales se conectan a la porción citoplasmática de las proteínas integrales de la membrana celular, que pertenecen a la familia de las integrinas. La porción extracelular de cada molécula de integrina actúa como receptor capaz de unirse específicamente a moléculas de laminina o a moléculas de colágeno IV de la membrana basal (Fig. 3).

Pliegues basales
El aumento de la superficie basal, es una característica de las células que realizan absorción activa de Na+, con arrastre osmótico de agua. Las células del túbulo proximal del riñón y las de los conductos excretores de las glándulas salivales, presentan esta diferenciación basal (Figuras 1, 2 y 3). Figura 1

El ATP necesario, para la actividad de la bomba de Na+, es producido por mitocondrias que se ubican en el citoplasma de los pliegues basales Figura 2 Figura 3

La disposición paralela de estos organelos, le da un aspecto estriado a la región basal celular. En la membrana plasmática, que reviste las profundas Figura 4 Figura 5 invaginaciones del citoplasma basal, se localiza la (Na-K)-ATPasa, que transporta activamente al Na+ hacia el exterior de la célula. Se crea así una alta concentración de NACl entre los pliegues basales, lo que genera salida de agua por arrastre osmótico (Figuras 4 y 5).

Contactos focales En este caso son los microfilamentos de actina los que se asocian a la matriz extracelular. Las proteínas de

Figura 4

unión transmembrana, que participan en este tipo de unión, son de la familia las integrinas. El dominio intracelular de la integrina se une a traves de una proteina conectora llamada talina, asocia ls proteínas asociadas al microfilamento de actina la vinculina y la α-actinina. El dominio extracelular de la integrina se une a moléculas de la lámina basal (Fig 4).

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