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SOPORTE FISIOLOGÍA DIGESTIVA

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DOCUMENTO DE APOYO PARA EL MÓDULO DE FISIOLOGÍA DIGESTIÓN.

Las células del organismo animal requieren un aporte constante de sustancias energéticas y estructurales para atender el mantenimiento de su metabolismo, crecimiento y a su multiplicación. Estos compuestos se encuentran en los alimentos y forrajes, pero en forma directamente asimilable sólo se encuentran en una muy pequeña proporción. Los alimentos se presentan, en su mayor parte, en forma de combinaciones insolubles, macromoleculares, que para ser utilizadas por el organismo deben transformarse previamente en otras formas más sencillas para su absorción. El conjunto de procesos que comienza con la ingestión de los alimentos, continúa con su transformación a lo largo del tracto gastrointestinal y finaliza con la eliminación de los residuos no absorbidos, constituye la función denominada digestión. En el proceso digestivo, los alimentos son sometidos a una degradación que los transforma en productos de peso molecular más bajo, perdiendo con ello sus características específicas originales y su posible toxicidad. La digestión constituye una función necesaria para la vida. Esta función está constituida, en esencia, por una multitud de procesos físicos y químicos estrechamente correlacionados y finamente coordinados bajo el control del sistema nervioso autónomo y endocrino. La regulación nerviosa de los procesos digestivos está complementada por la actividad de ciertas hormonas, cuya síntesis y secreción depende, sobre todo, del estado de actividad funcional en que se hallen las diversas porciones del tracto gastrointestinal. De acuerdo con su origen, los alimentos pueden ser clasificados como productos vegetales, animales e inorgánicos. La mayoría de los alimentos, considerados aisladamente, no cubren los requerimientos animales, tanto por lo que respecta a su composición cualitativa como cuantitativa en principios nutritivos. Por tanto, para una alimentación óptima y para poder proporcionar al organismo todos los factores nutritivos esenciales, es necesario recurrir a las combinaciones de alimentos. Los animales se distribuyen en herbívoros o carnívoros, según si la parte fundamental de su alimentación sea, respectivamente, de origen vegetal o animal. Entre los animales domésticos el perro o el gato pertenecen a los carnívoros, mientras que el caballo, la vaca, la oveja, la cabra y el conejo son herbívoros. Los omnívoros ocupan una posición intermedia, pues se nutren de alimentos tanto de origen vegetal como animal. Sin embargo, el cerdo, que es el animal representativo de este grupo dentro de los animales domésticos, recibe habitualmente una alimentación predominantemente vegetal. En los animales domésticos, la estructura de los diversos segmentos del tubo digestivo está claramente adaptada a la naturaleza y composición de los alimentos que ingiere y aunque las funciones del tracto digestivo pueden ser similares en especies muy diversas, existen diferencias en la distribución anatómica y funcional de los diferentes compartimentos digestivos.

Atendiendo a estas diferencias podemos clasificar a los animales domésticos en cuatro grandes grupos o modelos digestivos. 1. La mayoría de los carnívoros y omnívoros poseen un estómago relativamente simple, denominándose no rumiantes En dichas especies el estómago consiste, en esencia, en una bolsa que contiene glándulas secretoras de ácido clorhídrico y enzimas digestivas. 2. En las aves el estómago está precedido por una cámara denominada buche, y que sirve para el almacenamiento y cierto grado de fermentación, tiene esencialmente la misma estructura del esófago, excepto en que las glándulas mucosas están presentes solamente en la unión con el estómago. El digestivo de las aves continúa con el estómago verdadero denominado pro-ventrículo, siguiendo otra "cámara" denominada molleja o estómago muscular que realiza la trituración mecánica. Las especies herbívoras, presentan modificaciones aún más trascendentes, incluso a nivel intestinal, como veremos, estas modificaciones les permiten utilizar la celulosa y otros polisacáridos como la hemicelulosa, función que a ellos mismos les es imposible cumplir, por no poseer enzimas capaces de hidrolizar los enlaces β que unen las moléculas de glucosa, existiendo para ello la simbiosis con microorganismos capaces de cumplir esta función. 3. El aparato digestivo de los rumiantes se ha desarrollado en un órgano pregástrico que permite una compleja fermentación microbiana, quedando limitada esta particularidad sólo a rumiantes. 4. En el equino y conejo (entre otros) se presenta a nivel intestinal una modificación importante el "gran ciego" en el cual se produce una actividad microbiana similar a la del rumen-retículo. Además, algunas especies como el conejo practican la cecotrofia por lo que pueden alcanzar beneficios adicionales de la actividad digestiva desarrollada en el ciego e intestino grueso, aprovechando productos que no fueron absorbidos, tales como las vitaminas del complejo B. En el Cuadro 1 se puede observar la capacidad y longitud relativa a los diversos segmentos del tracto gastrointestinal en los animales domésticos.

Cuadro 1. Capacidad y longitud relativa de los diversos segmentos del tracto gastrointestinal en los animales domésticos. Especie Parte del tubo Capacidad Capacidad Relación

digestivo Equino Estómago Int. Delgado Ciego Colón grande Colón pequeño Total Ret, Rum, Oma, Abo Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Int. grueso Total

relativa absoluta % 8.5 30.2 15.9 38.4 7.0 100.0 70.8 18.5 2.8 7.9 100.0 29.2 33.5 5.6 31.7 100.0 62.3 23.3 1.3 13.1 100.0 69.5 14.6 15.9 100.0

en litros (Promedio) 17.95 63.83 33.54 81.25 14.77 211.34 252.5 66.0 9.90 28.0 356.4 8.0 9.2 1.55 8.7 27.45 4.33 1.62 0.09 0.91 6.95 0.341 0.114 0.124 0.579

long.corporal : long intestino 1:12

Bovino

1:20

Cerdo

1:14

Perro

1:6

Gato

1:4

En comparación con la longitud corporal, el tubo digestivo de los carnívoros es relativamente corto. La alimentación en este tipo de animales consiste principalmente en alimentos ricos en principios nutritivos, de elevada digestibilidad, que son fácilmente degradados. El tubo digestivo de los omnívoros es claramente más largo y muestra una diferenciación más acusada. Finalmente, en el caso de los herbívoros, el tracto gastrointestinal presenta regiones muy dilatadas destinadas a la degradación de hidratos de carbono complejos, de difícil degradación y digestión a cargo de los microorganismos, ya sea en los ventrículos estomacales o cavidades pre-gástricas de los rumiantes, o en intestino grueso de los herbívoros con estómago de una sola cavidad o bolsa. GENERALIDADES SOBRE LA FORMACIÓN DE LOS PRINCIPIOS NUTRITIVOS

Con la excepción de unas pocas sustancias de bajo peso molecular. Además de las sustancias anteriormente citadas. El tamaño de estas partículas como sabemos es inapropiado para ser absorbidas por las células de la pared intestinal por lo tanto deben transformarse en moléculas más simples. proteínas conjuntamente con agua minerales y vitaminas. grasas. los cuales pueden ulteriormente ser absorbidos. aminoácidos. como monosacáridos. hidratos de carbono. Como sabemos el mecanismo de fraccionamiento de substratos es fisicoquímico y recibe . una degradación a elementos de peso molecular inferior. Antes de comenzar un estudio fisiológico específico para esta especie debemos mencionar algunas diferencias básicas de estos animales con respecto a los monogástricos. del agua y de los diferentes electrólitos. sales y agua. durante su paso por el canal digestivo. logrará una REDUCCIÓN FÍSICA DEL SUBSTRATO siendo la única excepción la absorción de grasas no hidrolizadas siempre que sus partículas no sobrepasen las 0. Los rumiantes son animales que poseen tres compartimentos pre-gástricos encargados de la fermentación bacteriana de los vegetales consumidos. también pueden ser absorbidas por la mucosa intestinal. los elementos que integran la dieta sufren. Al igual que un monogástrico el aparato digestivo tiene como función transformar los alimentos para que puedan ser absorbidos por la mucosa y así transportados por la sangre que los moviliza hacia las células del organismo ya metabolizados. las vitaminas. sin previa transformación.5 micras. El aparato digestivo de los rumiantes se diferencia anatómicamente de los monogástricos principalmente por estar formados por 4 compartimentos Rumen. I) II) III) Transporte de los alimentos Función secretora Absorción de los productos de la digestión. es decir. Esta fermentación que es provocada por microorganismos permite a los rumiantes utilizar mejor los alimentos pues en el rumen son transformados en nutrientes más digestibles y de fácil absorción. Omaso y Abomaso. La principal característica de la digestión en estos animales es la fermentación que ocurre en el retículo-rumen. FISIOLOGIA DEL APARATO DIGESTIVO DEL RUMIANTE. En líneas generales podemos decir que en la digestión de los alimentos intervienen fenómenos de orden físico y de orden químico y en base a esto podemos dividir su estudio en tres partes o capítulos. El animal ingiere básicamente tres tipos de substratos. Retículo.

El rumen del adulto tiene una capacidad de 60-120 litros. es decir.el nombre de hidrólisis la cual se ve acelerada por las enzimas digestivas secretadas por las glándulas anexas y la pared del tubo digestivo. fuera de este agente emulsionante es de mucha importancia el elemento mecánico. El abomaso de los rumiantes es el encargado de la secreción del HCl y proporciona un pH ácido al medio para que la pepsina se active y actúe. es la de fraccionar las grandes partículas de los substratos aumentando la superficie de contacto con las enzimas. No existe en los monogástricos. lo que implica trabajo glandular continuo y mantenido. . hay producciones de gases. la tripsina. El aprovechamiento de la celulosa es de vital importancia para el rumiante. Como resultado del metabolismo en el rumen-retículo. No existen proteasas en la boca ni en los primeros compartimentos de los rumiantes. Utiliza grandes cantidades de forraje. Todo esto es consecuencia de la digestión realizada por la flora y fauna microbiana. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL PROCESO DIGESTIVO DEL RUMIANTE En el rumiante el proceso digestivo tiene características que lo diferencian del monogástrico. Su proceso digestivo es constante (24 horas al día). especialmente CO2 y CH4 (1 a 2 litros por minuto). rumiantes ni aves una enzima capaz de hidrolizar la celulosa. Las lipasas que degradan la grasa son las lipasas pancreáticas e intestinal o entérica que funcionan luego que la grasa ha sido emulsionada por la bilis. Las proteasas degradan proteínas y en el rumiante son secretadas por el abomaso. El rumiante devuelve el alimento a la boca re-mastica y deglute el contenido rumino-reticular. recordemos que sobre pH 5. Para demostrar la importancia pancreática y hepática en la absorción de la grasa diremos que en una deficiencia pancreática se reduce la absorción de grasas en 75% y la hepática en 50%. Es capaz de sintetizar proteínas a partir de Nitrógeno no proteico (urea) y su dieta no es exigente en calidad de proteínas suministradas. el 71% de celobiosa. La importancia de la masticación desde el punto de vista digestivo.0 es inactiva. agitación mecánica realizada por la contracción de la pared intestinal. Su aprovechamiento como nutriente se debe a la presencia de microorganismos que poseen β amilasa que se encuentra en el rumen de los rumiantes e intestino grueso de los no rumiantes. 98% de ellas anaeróbicas. el 40% de almidón y el 70% de glucosa. en una concentración de 103 por ml de líquido ruminal y unas 900 especies de bacterias. ya que las amilasas son de tipo α y no β como requiere la celulosa. movimientos respiratorios sobre el abdomen y aún por el desplazamiento del animal. quimotripsina y carboxipeptidasas por el páncreas y enzimas proteolíticas intestinales que atacan pequeños péptidos. con una concentración de 106 por ml de líquido ruminal. Estos microorganismos son capaces de digerir el 14% de celulosa. que se compone aproximadamente de 5 géneros de protozoos aeróbicos.

la homogenización aumenta la velocidad de la digestión. en general. Mayor velocidad de tránsito aumenta la apetencia por el forraje. pueden cerrar los dientes con una fuerza de 25 kg para los incisivos y de 90 kg para los molares (existiendo sí variaciones según la especie que se trate). el contenido de todo el tubo digestivo. contribuye a la ruptura de las membranas vegetales. La absorción se efectúa asimismo a lo largo de todo el tubo digestivo. Aparte del requerimiento de tránsito. ya que el rumen tiene una gran capacidad de absorción. mien- . En los rumiantes la necesidad de colocar los substratos en el intestino para ser absorbidos en cantidades adecuadas no es tan crítica como en los monogástricos. INGESTIÓN DE ALIMENTOS La cantidad de alimento ingerido depende sobre todo del deseo intrínseco de alimento llamado hambre. la diferencia es cuantitativa. y en el ser humano. Por esta razón. La segunda masticación que no es indispensable para la vida normal del rumiante. lo cual permite llevar a cabo una molienda más adecuada ya que la masticación se realiza con movimientos de laterales funcionando como un molino. MASTICACIÓN Esta función es cumplida por los dientes. ya que influye en la homogenización y tiempo de permanencia de ellos en las diversas zonas del tubo digestivo. es también importante destacar que la secreción salival es alternante (característica que no ocurre en otras especies) es decir durante la rumia el flujo salival proviene del mismo lado en que el bolo está siendo masticado. la variedad de alimento escogida depende del apetito.substrato.MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO Su estudio tiene importancia porque es uno de los factores que determina la cuantía del aprovechamiento nutritivo de los alimentos. los anteriores (incisivos) permiten una acción de corte y los posteriores (molares) una acción de molienda. está el de homogenizar el contenido ruminoreticular y. facilitando mecánicamente la acción de microorganismos por el aumento de la superficie y por una mejor distribución microorganismo . Todos los músculos de los maxilares trabajando juntos. En la boca también ocurren otros fenómenos importantes que se detallarán más adelante. FINALIDAD DE LOS MOVIMIENTOS Existe una necesidad de tránsito en sentido caudal para someter a los substratos que habían sido parcialmente degradados en el rumen a la acción de nuevas enzimas que se encuentran en el estómago e intestino y para llevarlos también a los compartimentos de absorción representados por el intestino. pero disminuye el grado de digestión y absorción. principalmente. En los rumiantes la mandíbula es más estrecha que la maxila.

así la lengua empuja el bolo hacia la faringe.tras que en el otro lado el flujo es mucho menor. a) El paladar blando se eleva para ocluir las coanas. Etapa voluntaria que inicia el acto 2. involuntaria que constituye el paso del alimento de faringe a esófago. especialmente a nivel de los pilares amigdalinos. ambos movimientos impiden el paso de alimentos a la traquea. 1) ETAPA VOLUNTARIA Cuando el alimento está listo para ser deglutido se comprime o expulsa voluntariamente hacia atrás por aplicación progresiva de la lengua contra el paladar. Etapa esofágica. esta etapa sólo dura 1 segundo. evitando así que el alimento refluya a las fosas nasales. Al mismo tiempo el esfínter hipofaríngeo que rodea dicho orificio esofágico. Este movimiento ensancha el orificio superior del esófago. principalmente porque la faringe se emplea casi todo el tiempo en otras funciones y sólo se vuelve un lugar de paso de los alimentos por algunos segundos cada vez. DEGLUCIÓN Es un mecanismo complicado. se relaja: esto . d) La laringe es totalmente llevada hacia arriba y adelante por los músculos que se insertan en el hueso hioides. 2) ETAPA FARINGEA Al ser empujado el bolo alimenticio hacia la parte posterior de la boca. De aquí en adelante la deglución se torna enteramente automática y por lo regular no puede detenerse. y cuya función es impedir la entrada de aire al esófago durante la respiración. En general se puede dividir deglución en: 1. Resulta de especial importancia que la deglución no interfiera con la respiración. estimula zonas receptoras del reflejo de deglución que rodean el istmo de las fauces. 3. c) Las cuerdas vocales se aproximan y la epiglotis bascula hacia atrás sobre el estrecho faríngeo superior. de allí salen impulsos hacia el tallo cerebral para desencadenar la siguiente serie de contracciones musculares faríngeas. La aproximación de las cuerdas vocales es el más importante de estos mecanismos. también involuntaria que corresponde al descenso del bolo de faringe a esófago. Etapa faríngea. b) Los pliegues palatofaríngeos de ambos lados de la faringe se aproximan hacia la línea media y se forma así una hendidura longitudinal que permite el paso de los alimentos masticados pero no así los trozos voluminosos.

sólo en 4 . 3) ETAPA ESOFÁGICA La función principal del esófago es conducir los alimentos de faringe a estómago. y detiene la respiración en cualquier fase para que tenga lugar el movimiento de deglución. El primario no es más que la continuación de la onda peristáltica que empieza en faringe y se extiende hasta esófago en la etapa faríngea. radicando la diferencia en que su lugar de origen es la porción distendida en lugar de ser la faringe.10 segundos en llevar los alimentos de faringe a estómago. que aparecen en la deglución. TIPOS DE MOVIMIENTOS ESÓFAGO Presenta movimientos peristálticos (25 cm/seg). lo que permite que esta se lleve a cabo incluso contra gravedad. e) Al mismo tiempo que ocurre elevación de la faringe y relajación del esfínter hipó faríngeo. mostrando características de musculatura estriada. entra en acción el constrictor superior de la faringe: se produce una onda peristáltica rápida que viaja hacia abajo e involucra sucesivamente al constrictor inferior y luego al esófago. que es similar a la primaria.8 segundos. La deglución se lleva a cabo gracias a un mecanismo activo. . La deglución se ve facilitada gracias a la secreción mucosa. Efectos de la etapa faríngea sobre la respiración. PRIMARIOS Y SECUNDARIOS. En su estructura se encuentran fibras estriadas y lisas. El esófago es el único segmento del tubo digestivo que muestra gran velocidad de contracción muscular.permite paso libre y fácil del bolo de la faringe posterior a esófago superior. algunos sólidos necesitan más que una onda peristáltica para llegar a estómago. Los líquidos pueden llegar al estómago incluso antes que la onda peristáltica. Esta onda tarda unos 5 . la distensión del esófago origina una segunda onda (secundaria). Si la onda primaria no alcanza a transportar la totalidad de los alimentos. Pero por gravedad pueden incluso llegar antes que la onda peristáltica. El centro de la deglución inhibe específicamente el centro respiratorio bulbar durante este tiempo. Como se mencionó anteriormente esta fase no pasa de 1-2 segundos e interrumpe la respiración durante una parte muy pequeña del ciclo respiratorio normal. esto lo realiza mediante dos tipos de movimientos peristálticos. peristáltico. El contenido esofágico entra al estómago por el cardias (esfínter funcional) cuyo papel principal es evitar el reflujo de contenido gástrico. Se ha comprobado la existencia de los movimientos antiperistálticos que progresan a una velocidad de 50 -100 cm/seg y aparecen durante la regurgitación del contenido rumino reticular.

El ciclo motor presenta ondas peristálticas que se inician en el retículo y siguen sucesivamente al saco dorsal. La rumia se inicia una hora a una hora y media luego de la ingesta de alimento. además de otros factores como el tamaño de partícula y diferencias entre materiales consumidos y su propia digestibilidad.5 contracciones por minuto que ocurren durante las 24 horas del día. Los movimientos que permiten la mezcla del contenido rúmino . RUMIA La rumia empieza con una fuerte contracción de la prensa abdominal. el 80% de los residuos integran las heces a las 100 horas y el 100% a las 160 horas. La velocidad de paso no es constante y depende de la digestibilidad del material consumido. que al contraerse determina un aumento de la presión del saco ventral del rumen hacia el retículo. El 60% del tiempo permanece en el rumen. con variaciones discretas durante la noche y durante la ingestión de alimento. la rumia requiere de la coordinación de todo el . Existen movimientos con una frecuencia de 1. abomaso y el tubo intestinal de los rumiantes no difiere cualitativamente de los monogástricos. Los ácidos grasos inyectados "in vivo" inhiben la motilidad. La inspiración provoca que la presión negativa intra-toráxica se haga más negativa y aumente el volumen torácico por la contracción caudal del diafragma creando un mecanismo de succión y el contenido ruminal avanza en forma retrógrada. la abertura cardial se ensancha. lo que significa aumento del grado de contracción básica de la musculatura intestinal. y de variaciones de tono de grandes zonas. de segmentación rítmica (que es de una alternancia de contracciones y relajaciones de pequeños segmentos de intestino). El material alimenticio poco denso o poco digerido y de mayor tamaño se localiza a la altura del esfínter esofágico inferior. El sistema parasimpático estimula y el simpático inhibe. en general. PROGRESIÓN DE LOS ALIMENTOS EN EL TUBO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES Con una velocidad de pasaje mayor al apetito aumenta. El control humoral es incierto. aceptando las variaciones individuales y aquellas derivadas del medio. el 8% en el omaso. RESTO DEL TUBO DIGESTIVO Al igual que en el monogástrico se observan movimientos peristálticos.RUMEN.reticular se han llamado primarios y que aquellos que van asociados al eructo. CONTROL DE LA MOTILIDAD Tanto el rumen-retículo como el omaso. el 3% en el abomaso y el 29% en intestino. terminado frecuentemente en un eructo. incluyendo alimentación. metabolitos como la glucosa inhiben "in vivo" (por su influencia sobre los centros superiores) y estimulan a trozos aislados de tejidos. Otro tipo de movimientos son los originados por las contracciones y relajaciones del pilar anterior del rumen. ventral y de este nuevamente al saco dorsal del rumen.

El estímulo es mecánico para desencadenar la rumia es provocado por la presencia de partículas que requieren ser reducidas en tamaño. el agua resultante . luego de tragado y deglutido y el otro es eyectado 5 segundos después. la apertura del esfínter esofágico inferior. el al alimento ha sido deglutido. luego hay una onda descendente que corresponde al agua deglutida que es sacada a presión contra el paladar. Pesa aproximadamente 100 g y está compuesto por partículas que pueden ser regurgitadas y remasticadas dos veces o más. El bolo remasticado cae el rumen nuevamente (no sigue la gotera esofágica. Al llegar a la boca el bolo se concentra por ser exprimido contra el paladar. que lo llevaría al omaso directamente). El movimiento de este material desde la porción distal del esófago hasta la boca se realiza mediante una onda de naturaleza antiperistáltica que lleva una velocidad de unos 107-112 cm/s este hecho se debe a que los músculos del esófago son estriados y por lo tanto capaces de contracción rápida. las cuales se acumulan en la zona alrededor del esófago. El peso del bolo de rumia fluctúa de 80 a 120 grs y cada bolo demora 40 a 50 segundos en ser remasticado. Hay receptores nerviosos mecánicos para ese tipo de partículas (receptores de distensión) en la mucosa del retículo y rumen que rodea la zona del esfínter esofágico inferior.tronco del encéfalo para coordinar una serie de eventos que en conjunto logran el desarrollo de la rumia. . si no también su inhibición o alteración en ritmo puede ocurrir por situaciones de estrés. antes de que comience el siguiente ciclo de rumia. lo que facilita la masticación. estos incluyen la motilidad en el rumen. no necesariamente deben presentarse alteraciones físicas. Cualquier lesión en el tronco del encéfalo puede provocar una alteración de la rumia. Esa contracción está coordinada con la apertura del esfínter esofágico inferior. como dato al margen debemos decir que la rumia es el barómetro de salud de los rumiantes ya que cualquier alteración digestiva altera la rumia. Durante la rumia ocurren 3 contracciones en el retículo. Si se observa por el lado izquierdo del cuello se puede ver la onda ascendente. Los ingredientes con mayor cantidad de fibra y mayor tamaño de partícula son estimuladores de la rumia. Aunque no se presente consumo de alimento existe en mayor o menor grado motilidad en el rumen. salivación. masticación. En las 24 horas hay 15 a 18 períodos de rumia empleando 7 a 9 horas cada día.que había facilitado la regurgitación a través del esófago es deglutida inmediatamente. la contracción extra del retículo indica que el animal está rumiando. en lugar de 2. en este período pasan 40 a 60 kg de alimento total (en peso húmedo) por el proceso de la rumia. onda peristáltica en el rumen. deglución e inhibición de la respiración. BOLO DE RUMIA Se compone especialmente del contenido reticular y parte fluida del contenido del rumen (6% y 15% de peso seco respectivamente).

especialmente CO2. y de otro gas CH4 (metano).1% es H2S. la distensión del esófago torácico.retículo y sea remasticado. En el ternero cumple la función de llevar la leche al abomaso (que tiene las enzimas digestivas adecuadas. Después de 5 segundos de eructados. y demanda 8 horas diarias. 6% es N2 y 0. los gases radioactivos marcados con C14 e inyectados en el rumen aparecen en la sangre. se requiere gradiente de presión intraluminal a favor del esófago. El CO2 a los 5 minutos aparece en la saliva (lo que indica la fuente de bicarbonato) y 3 minutos mas tarde su C se incorpora a . Se eructan 600 litros de gas en 24 horas. En la práctica se establecen 8. LA GOTERA ESOFÁGICA Funcionalmente constituye un medio de comunicación directa entre el esófago y el omasum. resultante del metabolismo bacteriano reductivo. origina entre 1 a 2 litros de gas por minuto. la más importante. se mantiene durante toda la vida. evitando el rumen y retículo. siendo una parte eructada y entrando otra . al entrar el contenido del rumen . se inicia en forma refleja una rápida onda antiperistáltica (50 100 cm/s) que lleva el alimento hacia la boca. Pequeñas cantidades de leche que llega a estar en contacto con el rumen lleva lactobacilos. regresa por el esófago. La rumiación se inicia antes de las dos semanas de edad.retículo al esófago. DESTINO DE LOS GASES Una parte progresa caudalmente conjuntamente con los alimentos. En el adulto no conduce el bolo re-masticado.a los alvéolos junto con la inspiración. otra difunde hacia la sangre en forma proporcional a su presión parcial. esto es importante ya que el aparato digestivo es estéril en los animales recién nacidos. gracias a una contracción del retículo y a una inspiración simultánea que aumenta la presión negativa intra-toráxica la cual facilita a su vez. 26% es CH4 metano. ERUCTO La fermentación rumino-reticular. derivado de la digestión de los carbohidratos y del bicarbonato de la saliva.bastante considerable . estreptococos y algunas formas de coniformes.0 cm de agua. pero esto último está en directa relación con el tipo de alimento ingerido. que en rumiantes no muestra esfínter esofágico inferior. a través de la pared del rumen y una tercera fracción. siendo los residuos del calostro y de la leche coagulada el sustrato que permite el establecimiento de los primeros microorganismos del pre-rumiante. El cardias se dilata inmediatamente después de la contracción reticular y.REGURGITACIÓN DEL BOLO Para que el bolo regrese a la boca desde rumen . ya esas formas microbianas son resistentes al pH ácido que prevalece en los rudimentos del retículo rumen y abomaso. sin pasar por el rumen retículo). De los gases eructados: 66% es CO2.

actúa ajustando el pH. que es cuando tiende a descender. alguna muestra de celulasa extracelular. Los polisacáridos intrabacterianos. Hay dudas sobre la degradación enzimática inicial de la celulosa. aparentemente. El C14 también es rápido para aparecer en la sangre y en la leche. Esto significa un aporte de 300 g de NaHCO3 en 24 horas. en parte. en líquidos ruminales libres de células. actividad enzimática. con el consiguiente efecto buffer en el líquido ruminal. en el intestino. Existen. por lo cual se presume que las primeras reacciones deben ser realizadas extracelularmente (fuera de los cuerpos bacterianos). Esta urea proviene del hígado y deriva del catabolismo proteico y de la dieta o de la misma saliva que ha recirculado. nutrientes para microorganismos. pero en esta última se incorpora disuelto y en muy pequeñas cantidades. DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN Este es un problema más simple. Las bacterias metabolizan la celulosa con producción de ácidos grasos volátiles (300 g al día). El bovino produce 50 kg de saliva en 24 horas en forma de flujo constante. especialmente después de la ingestión de alimento. Este mecanismo fisiológico contribuye de manera fundamental al mantenimiento del pH ruminal.la lactosa constituyendo parte de su molécula. En la saliva se encuentra también urea (6-27 mg%) en concentración similar a la de la sangre (las bacterias pueden sintetizar proteína a partir del N de la urea). IMPORTANCIA DE LA FLORA DEL RUMEN El pasto contiene aproximadamente un 20% de celulosa. CONTROL DE LA ERUCTACIÓN Aún no es del todo conocido. digeridos en el rumen y el resto. Sin embargo han fracasado los intentos de encontrar. SECRECIÓN SALIVAL Sus funciones son: colaborar en la masticación y deglución. Las fermentaciones que ocurren en el rumen tienden a bajar su pH. El exceso de urea es eliminado por los riñones. llamadas "secundarias". El rumiante lo hace con un coeficiente de 50 a 90%. propiedades antiespumantes y poder tampón Na+ y K+. Coincide la mayoría de las veces con concentraciones específicas del saco dorsal del rumen. a veces hasta niveles cercanos al límite fisiológico. ya que ésta es muy difícil de solubilizar. debido a la cantidad de bicarbonato que contiene la saliva. receptores de estiramiento en el cardias. ya que hay bacterias que secretan alfa amilasa al . Es posible que sea muy inestable o se encuentre muy asociada a las membranas de los microorganismos. que un monogástrico no puede digerir. al morir son. y no ondulatorio como en los monogástricos que tienen fases ascendentes durante los períodos de ingestión de alimentos.

a pH neutro el 50% del acetato se absorbe como anión. ABSORCIÓN EN RUMEN El grosor del epitelio o distancia que hay entre el lumen del rumen y los capilares sanguíneos es de 0. Además. Se desplaza en base a gradiente eléctrica y concentración. 3) capa muscular circular.líquido ruminal. se encuentra en la parte profunda de la mucosa una capa de . El transporte neto es. lo que equivale a 2/3 de la concentración sanguínea. de fuera hacia adentro. La gradiente eléctrica de la pared indica que la sangre es positiva con respecto al lumen del retículo rumen 30 mV aproximadamente. se realiza contragrandiente. K+ Na+ Cles un ion di fusible en ambos sentidos. ácidos grasos volátiles. Cuando existe una concentración en el líquido ruminal. habitualmente lo hacen desde el acético (C2) hasta el valeriánico (C5). Los ácidos grasos del retículo rumen se encuentran disociados o no. ABSORCIÓN DE ÁCIDOS GRASOS Pasan a la sangre por difusión. de acuerdo al pH del líquido ruminal.05 mm con superficie queratinizada. Mg. El porcentaje de ácidos no disociados aumenta con el medio ácido. despreciable y se dice que la pared es impermeable a ellos. que están llenos de tejido conjuntivo. PROTEÍNAS Y RUMEN Las bacterias son capaces de sintetizar proteínas a partir de N no proteico. Los microorganismos desaminan aminoácidos con producción de amonio libre. de 30 milimoles/litro. 4) submucosa y 5) mucosa. incrementándose la absorción y transporte. por esto. 2) capa muscular longitudinal. no hay transporte neto en ningún sentido. o sea. También pueden sintetizar proteínas de mayor valor nutritivo a partir de aquellas de poco valor nutritivo. se transporta activamente hacia la sangre. hay espacios intracelulares de 100 nm. Ca. No se encuentran glándulas secretoras (no se secretan enzimas digestivas). hidroxiácidos y cetoácidos. como sales de amonio o urea. se absorbe también contragradiente y pasa al líquido ruminoreticular cuando en éste no existe. se aprecian las siguientes capas: 1) serosa. Su absorción se hace en la zona intestinal. TRANSPORTE DE LOS ALIMENTOS MOTILIDAD GASTROINTESTINAL En un corte típico del tubo digestivo. aún cuando se coloquen concentraciones 6 veces superiores a las normales. PO4 se mueven muy lentamente en ambos sentidos a través de la pared del rumen.

no suele haber contracción en respuesta a ondas lentas cuando no tienen agujas superpuestas. con una estimulación muy fuerte. las ondas lentas se presentan con una frecuencia de tres a doce por minuto. pueden presentar una intensidad de grado variable. . lentas y espigas. En consecuencia. las espigas son comparables a los potenciales de acción en el músculo esquelético y causan los cambios de membrana que inician la contracción. que tiene lugar en las membranas del músculo liso. su intensidad puede aumentar o disminuir a veces. Las características específicas del músculo liso intestinal son las siguientes: ACTIVIDAD ELÉCTRICA DEL MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL El músculo liso del tubo digestivo muestra actividad eléctrica en forma casi continua. Se observa una capa de musculatura lisa circular interna. lo cual eleva todo el potencial de las ondas lentas desde su valor medio normal de -50 a -40 mV hasta valores menos negativos por un proceso de despolarización. pero no se suspende la contracción. del músculo liso prácticamente pasan a ser nulas. Se cree que depende de una serie de potenciales de espiga cuya frecuencia establece el grado de contracción tónica de los esfínteres y establece la cantidad de resistencia ofrecida en los esfínteres pilórico. Cuando la despolarización llega a menos de -40 mV empiezan a producirse potenciales de espiga en los máximos de las ondas lentas. INICIO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR La mayor parte de las contracciones del intestino ocurren en respuesta a los potenciales en espiga. pues tiende a presentar dos tipos básicos de ondas.fibras musculares lisas. el potencial de membrana de la fibra en reposo se vuelve más positivo. y la membrana queda despolarizada constantemente. Las funciones motoras del intestino las cumplen las distintas capas de músculo liso. como la mecánica. Esta actividad es muy particular. las espigas desaparecen. ileocecal y anal interno. y la actividad eléctrica. Las ondas lentas no son potenciales de acción de tipo todo o nada. la Muscularis mucosae. y presentan oscilación básica continua. ayudando a regular el desplazamiento del contenido por el intestino. cuando el potencial de membrana en reposo sube hasta un valor de -15 a -20 mV. una longitudinal externa y en determinados segmentos un engrosamiento de la circular interna formándose los esfínteres anatómicos. la frecuencia de las espigas aumenta progresivamente a medida que el potencial va creciendo. Cuando el músculo es estimulado por distensión. Una contracción tónica es una contracción continua que dura minutos u horas. La estimulación del músculo liso por adrenalina o por excitación simpática disminuirá el potencial de membrana en reposo hasta un valor "hiperpolarizado" cercano a -70 mV. mediante acetilcolina o por excitación parasimpática. Sin embargo. de hecho.

casi todo el parasimpático craneal está incluido en los nervios vagos. Con excepción de algunas fibras que se dirigen a boca y faringe. La estimulación del plexo mesentérico estimula la actividad del intestino. principalmente.SISTEMA NERVIOSO INTRÍNSECO El sistema nervioso intrínseco está compuesto principalmente por las redes neurales: la más externa. que a su vez excita las paredes intestinales. El parasimpático sacro proviene de los segmentos sacro segundo. son estas ondas lentas las que establecen la frecuencia. los movimientos gastrointestinales en tanto que el submucoso es importante en la regulación de la secreción y también de las funciones sensoriales. Estas contracciones son el origen de las funciones fásicas del tubo digestivo. causando cuatro efectos principales: 1. Aumento de la velocidad de conducción de las ondas excitadoras a lo largo de la pared intestinal. se encuentra entre las capas musculares longitudinal y circular. Incremento de las contracciones rítmicas. o tan lento como 3 veces por minuto. 2. Mayor intensidad de las contracciones rítmicas. INNERVACIÓN SIMPÁTICA La inervación simpática del tubo digestivo se origina en la médula espinal entre D-8 y L-3. tercero y cuarto de la médula espinal y se dirigen a la segunda mitad del intestino grueso por los nervios erectores. Estas también son las frecuencias de las ondas lentas respectivas en estos segmentos. INNERVACIÓN DEL INTESTINO . se encuentra en la submucosa.En diversas partes del intestino. Aumento de la contracción tónica de la pared intestinal. Las neuronas postganglionares del sistema parasimpático se encuentran en el plexo mientérico. recibiendo señales principalmente del epitelio intestinal y de los receptores de estiramiento de la pared intestinal. las contracciones rítmicas del músculo liso gastrointestinal se presentan con un ritmo tan rápido como 12 veces por minuto. 4. la más interna. y facilita la mayor parte de los reflejos intrínsecos del tubo digestivo. denominada plexo mesentérico o de Aüerbach. El plexo mesentérico controla. como la mezcla de alimentos y la propulsión peristáltica de los mismos. CONTROL NEUROVEGETATIVO DEL TUBO DIGESTIVO INNERVACIÓN PARASIMPÁTICA La inervación parasimpática se divide en aquella provista por el parasimpático craneal y por el parasimpático sacro. . 3. llamada plexo submucoso o de Meissner. la estimulación de los nervios parasimpáticos provoca aumento general de actividad de este plexo.

colecistoquinina. MOVIMIENTO DEL TUBO DIGESTIVO Las dos variedades principales de movimiento son: a) Movimientos de mezcla b) Movimientos propulsores MOVIMIENTOS DE MEZCLA Dependen de contracciones rítmicas localizadas de secciones pequeñas de la pared intestinal. 2. b) conductos biliares. Vemos que ocurre peristaltismo en: a) Tubo digestivo. gastrina. secretina y péptido inhibidor gástrico. El estímulo más común para la activación del peritaltismo es la distensión. por efecto directo de la noradrenalina en el músculo liso y. CONTROL HORMONAL DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL Se comentará más adelante pero algunas de las hormonas más importantes son. éste depende del control de nervios parasimpáticos los cuales además modifican su intensidad y velocidad. Cabe destacar que este efecto es susceptible de ser deprimido o bloqueado . c) uréteres d) la mayor parte de conductos formados por fibras lisas. un estímulo en cualquier sitio provoca la aparición de un anillo de contracción. actuando de dos formas diferentes: 1. El peristaltismo es una propiedad inherente a todo conducto cuya pared sea un sinsitio de fibras lisas. La actividad motora y secretora del sistema digestivo está regulada principalmente por el sistema nervioso parasimpático que tiene un predominio 10:1 sobre la inervación simpática. por acción inhibidora de la noradrenalina en las neuronas del sistema nervioso intrínseco. MOVIMIENTOS PROPULSORES El principal movimiento propulsor es el peristaltismo.En general la estimulación del sistema nervioso simpático inhibe la actividad motora y sobre la actividad secretora tiene un efecto doble a nivel gastrointestinal.

la mezcla que pasa al intestino se denomina quimo. aumenta poco a pesar que exista una distensión importante. Una vez que el alimento se ha mezclado con las secreciones gástricas. hasta que sea posible enviarlos a porciones inferiores. pero desde el punto de vista de su funcionamiento fisiológico se pueden asociar. Y en general son más intensas cerca del antro lugar en que también se producen ondas peristálticas. Se cree sí que esta característica unidireccional se debe a una disposición especial del plexo nervioso intramural (principalmente la porción mesentérica) por lo cual los estímulos se transmiten con mayor facilidad en dirección caudal. ondas débiles llamadas ondas mezcladoras u ondas tónicas. cada 20 segundos. El fondo del estómago. las contracciones de hambre. MOTILIDAD GÁSTRICA El estómago se puede dividir en: cuerpo y antro. en la parte alta del cuerpo. Además de las ondas tónicas y peristálticas de estómago. existe un tercer tipo. mayor se vuelve el radio de curvatura de sus paredes. además. b) Mezclar los alimentos con la secreción gástrica hasta obtener una sustancia semilíquida denominada quimo. penetra profundamente en el contenido de dicho antro. la presión en el estómago. El porque del hecho que las ondas peristálticas se propagan hacia el ano y no hacia la boca (lo cual ocurre pero en muy pequeño grado) no está bien esclarecido aún. Pero la abertura del píloro es tan pequeña que sólo son vaciados unos pocos milímetros de contenido y así la gran masa es desplazada en dirección retrograda. mientras más se dilata el estómago. c) Vaciar progresivamente el contenido a las porciones siguientes con una velocidad tal que resulte compatible con la digestión y absorción por el intestino delgado. o sea que sus fibras pueden ser alargadas sin que aumente su tono. Las secreciones digestivas del estómago son producidas por glándulas gástricas que cubren casi toda la pared del cuerpo y del fondo. que se originan en cualquier sitio y se extienden por distancias variables hacia el píloro. La pared muscular lisa del estómago es “elástica”. de las cuales más adelante hablaremos en detalle. Para una cierta presión. 1) ALMACENAR. 2) MEZCLAR.totalmente con atropina la cual bloquea el plexo nervioso intramural. es considerado anatómicamente distinto del cuerpo. Cada vez que una onda peristáltica pasa por encima del antro hacia el píloro. la fuerza de distensión sobre las paredes aumenta en proporción directa a este radio de curvatura (efecto que se conoce como ley de Laplace) por lo tanto. Estas secreciones. Normalmente son . El estómago tiene tres funciones motoras distintas: a) Almacenar grandes cantidades de contenido. contactan con los alimentos que se encuentran cerca de la pared y a lo largo de dicha pared de producen.

probablemente ondas de mezcla más intensas en el cuerpo del estómago. Cuando adquieren intensidad extrema suelen fundirse para formar una contracción tetánica continua que dura dos a tres minutos. Por otra parte. que aumentan la actividad de la bomba pilórica y al mismo tiempo inhiben el píloro. No es el aumento de presión en el estómago el que provoca aumento de vaciamiento. las señales que provienen del duodeno deprimen la bomba pilórica y suelen aumentar el tono del píloro. El ritmo del vaciamiento gástrico está regulado por señales que provienen del estómago y el duodeno. existe un marcapaso gástrico que organiza estas contracciones. REGULACIÓN REFLEJA DE LAS CONTRACCIONES GÁSTRICAS La irritación de la mucosa gástrica produce aumento de las contracciones gástricas del estómago. Las dos señales aumentan la fuerza de bombeo pilórico e inhiben el píloro. 3) VACIAR. Por otra parte. En general. En consecuencia. el sujeto percibe una sensación dolorosa epigástrica que no suele ocurrir antes que hayan transcurrido 12 a 24 horas de la última ingestión. Así pues. Las primeras son de dos tipos principales: a) señales nerviosas y b) la hormona gastrina. En general el ritmo de vaciamiento de los alimentos del estómago es aproximadamente proporcional a la raíz cuadrada del volumen de alimento que persiste en el estómago en todo momento. cuando el alimento queda saturado en exceso con secreciones gástricas. esto no ocurre por los motivos que cabría esperar. Sin embargo. Cuando ocurren contracciones de hambre. este aumento no incrementa netamente la presión. señales de retroalimentación negativa enérgica. promoviendo así el vaciamiento gástrico. según ya estudiamos antes. la acumulación de secreciones gástricas que contienen grandes cantidades de ácido clorhídrico aumenta la intensidad de las contracciones del estómago. nerviosa y hormonal. Las contracciones del estómago se dirigen siempre hacia el antro pilórico. Obviamente estas señales de retroalimentación permiten que el quimo pase al duodeno sólo con la rapidez que puede ser procesado por el intestino delgado. VOLUMEN DEL CONTENIDO GÁSTRICO Y EL RITMO DE VACIAMIENTO Es muy fácil ver como el aumento de volumen del alimento en el estómago puede promover un vaciamiento más rápido del mismo. liberada de la mucosa antral en respuesta a la presencia de ciertos tipos de alimento en el estómago. cuando un volumen excesivo de quimo o un exceso de ciertos tipos de quimo entran al duodeno. estas son muy potentes y se visualizan en una radiografía como escotaduras llamadas lustraciones.contracciones peristálticas rítmicas. porque en los límites normales de volumen. automáticamente es propulsado hacia el duodeno. . la distensión de la pared gástrica inicia reflejos vagales y mesentéricos locales en la pared. deprimen la bomba pilórica y estimulan el tono del esfínter del píloro.

aparece de inmediato el reflejo enterogástrico.5 a 4. nuevas contracciones ocurren en distintos puntos. Así estas segmentaciones "cortan" el quimo muchas veces por minuto y aseguran una buena mezcla del contenido con las secreciones del intestino delgado. Cada vez que el pH del quimo en el duodeno cae por debajo de 3. en un primer tiempo. Lo más importante es que aumenta la actividad de la bomba pilórica. Es por tanto una influencia importante en el vaciamiento de este compartimiento.biliares. al mismo tiempo que relaja el píloro. el intestino queda dividido en segmentos espaciados con regularidad. A menudo son irregulares pero las hay rítmicas. evitando así cambios rápidos del balance de electrólitos en los líquidos corporales durante la absorción del contenido intestinal. Este efecto impide el flujo demasiado rápido de líquidos no isotónicos hacia el intestino delgado. MOTILIDAD INTESTINAL CONTRACCIONES DE MEZCLADO A lo largo de todo el intestino delgado ocurren casi constantemente pequeñas contracciones anulares. INHIBIDOR DEL REFLEJO ENTERO GÁSTRICO DEL DUODENO Y LA ACTIVIDAD PILÓRICA Existen varios factores que desencadenan el reflejo entero gástrico y algunos de estos factores son: 1) El grado de distensión del duodeno. También tiene efecto constrictor sobre el esfínter gastro esofágico para evitar el reflujo del contenido gástrico cuando está aumentada la actividad del estómago. provoca la liberación de gastrina desde la mucosa del antro. desencadenan el reflejo enterogástrico.9 por minuto en duodeno y menor conforme se progresa distalmente. La gastrina también tiene efectos estimulantes sobre las funciones motoras del estómago. Los líquidos hipo o hipertónicos (sobre todo los hipertónicos). con frecuencia de unas 8 . en un segundo tiempo. inhibe la bomba pilórica y disminuye la liberación de contenido gástrico ácido hacia el duodeno. hasta que dicho quimo pueda ser neutralizado por las secreciones intestinales y pancreato . pues siguen ocurriendo contracciones débiles aún al bloquear el plexo con atropina. así como la presencia de algunos tipos de alimentos en el estómago. en particular las proteínas.0. Estas contracciones segmentarías sólo dependen en parte del plexo nervioso intramural.EFECTO DE LA HORMONA GASTRINA SOBRE EL VACIAMIENTO Más adelante veremos que la distensión. Esta ejerce un potente efecto causando secreción del jugo gástrico ácido desde las glándulas del fondo del estómago. 5) Productos de degradación proteica y de grasas. y su intensidad aumenta por estímulo parasimpático. . 2) Irritación duodenal. Esto tiene por consecuencia "segmentación" del intestino delgado. 3) Grado de acidez del quimo duodenal 4) Grado de osmolaridad del quimo.

10 horas para que el quimo pase desde el píloro hasta la válvula ileocecal. Entonces cada onda peristáltica lleva al ciego unos milímetros de quimo. lo cual es una excelente disposición para esta función. pero desaparecen después de viajar unos pocos centímetros. en promedio de sólo 1 cm por minuto esto significa que normalmente se necesita de 3 . a veces por varias horas hasta que el animal ingiere otra comida. la intensidad de las ondas peristálticas en el propio duodeno aumenta y el contenido es impulsado rápidamente a lo largo del intestino delgado para disminuir la distensión duodenal. FUNCIÓN DE LA VÁLVULA ILEOCECAL Su función principal es evitar el flujo retrógrado de materias fecales de colon hacia intestino delgado. Al desaparecer la distensión disminuye la intensidad del peristaltismo. las "valvas" de dicha válvula se proyectan en la luz del ciego. Generalmente la válvula puede contrarrestar presiones retrógradas que alcanzan 50 a 60 cm. En los últimos centímetros del íleon. arriba y abajo varios centímetros en el intestino. o sea que el ciego recibe unos 750 ml diarios de quimo. Entonces el reflejo gastroentérico intensifica el peristaltismo en el íleon y manda el resto del quimo a través de la válvula ileocecal al ciego. REGULACIÓN DE LA RAPIDEZ DE DESPLAZAMIENTO DEL QUIMO POR EL INTESTINO DELGADO Depende principalmente de la velocidad de vaciamiento del estómago hacia el duodeno.Existen además los movimientos pendulares que consisten en pequeñas ondas de constricción que se desplazan hacia adelante hacia atrás. En condiciones normales se encuentra medianamente contraído y no permite que el íleon se vacíe en ciego.4 mm de Hg. Esta resistencia al paso del quimo por la válvula ileocecal prolonga la permanencia del quimo en intestino y facilita la absorción. de agua lo que es igual a 4. Al alcanzar la válvula ileocecal. En consecuencia. la pared del intestino posee una capa muscular engrosada denominada esfínter ileocecal.5 a 5. el quimo queda bloqueado. que preceden a la válvula. con una velocidad de 0.0 cm por segundo. cuando el reflejo gastroileal intensifica el peristaltismo del íleon. excepto inmediatamente después de una comida. CONTROL DEL ESFÍNTER ILEOCECAL . MOVIMIENTOS DE PROPULSIÓN (Ondas Peristálticas) Se producen en cualquier parte del intestino delgado y siempre se desplazan en dirección caudal. el desplazamiento del quimo a lo largo del intestino delgado es lento. Cuando el duodeno es distendido.

los movimientos conservan las características de aquellos observados en el intestino delgado y pueden dividirse. lo cual retrasa netamente el vaciamiento de quimo adicional proveniente del íleon. voluntario y controlado por el sistema nervioso somático. compuesto de músculos estriados. se produce la defecación. Por desgracia los reflejos iniciados . masa circular de músculo liso situada inmediatamente por dentro del ano (inervación parasimpática región sacral) y b) esfínter anal externo. dentro de esta lentitud. En cuanto a los movimientos de propulsión. MOTILIDAD DE COLON Las funciones del colon son: a) Absorción de agua y electrólitos del quimo y. es otro tipo de movimientos que suelen ocurrir unas cuantas veces al día solamente y son más abundantes durante unos 10 minutos en la primera hora después del desayuno. Los reflejos del ciego al esfínter ileocecal ocurren por vía del plexo mesentérico. REFLEJO DE DEFECACIÓN Cuando las heces fecales penetran en el recto. y en consecuencia. el grado de contracción del esfínter ileocecal se intensifica. y la segunda mitad en el almacenamiento. una vez más. Siempre que el ciego está distendido. Cualquier irritante en el ciego provoca constricción del esfínter ileocecal. la distensión de la pared rectal estimula los receptores de distensión e inicia las señales aferentes que pasan a través del plexo mesentérico para iniciar ondas peristálticas reflejas en colon descendente y sigmoides. por el fenómeno de la "relajación receptiva". en mezcladores y propulsores. retrasar e incluso interrumpir completamente el desplazamiento del contenido intestinal a través de la válvula ileocecal. que impulsan el material fecal hacia el ano. La primera mitad del colon interviene principalmente en la absorción. Puesto que ninguna de las dos funciones requiere movimientos intensos las contracciones del colon suelen ser leves. el colon no presenta ondas peristálticas parecidas a las que existen en intestino delgado. Además. Sin embargo. luego contrayendo los músculos abdominales para aumentar la presión en el vientre. hay que tener en cuenta que diversos reflejos vicerosimpáticos iniciados por irradiación de otras partes del tubo digestivo de los riñones.El grado de control del esfínter ileocecal depende básicamente de reflejos provenientes del ciego. Tiene particular importancia el hecho de poder iniciar los movimientos correspondientes tomando una inspiración profunda para mover el diafragma hacia abajo. b) Almacenamiento de materias fecales hasta el momento de su expulsión. DEFECACIÓN La salida continua de materia fecal a través del ano es evitada por constricción tónica: a) del esfínter anal interno. o del peritoneo. si el esfínter anal externo se relaja. Cuando la onda peristáltica se acerca al ano el esfínter anal interno es inhibido. también pueden causar contracción intensa del esfínter.

Luego las glándulas mucosas. y esta hipermotilidad puede aumentar el ritmo de secreción. Por tanto. gástricas. 3) Los estímulos táctiles o la distensión pueden aumentar la motilidad intestinal. 2) Los mismos reflejos pueden ser desencadenados por distensión de la pared. secretan enzimas digestivas desde la boca hasta el final del íleon. Por ello. algunas glándulas pueden modificar las características (enzimáticas y otras). esofágicas. en especial en las porciones altas: glándulas salivales. el simpático DE LA SECRECIÓN ESTIMULACIÓN DE LAS . ESTÍMULOS NERVIOSOS PARA LA SECRECIÓN ACTIVIDAD PARASIMPÁTICA La inervación parasimpática aumenta la secreción glandular en el tubo digestivo. pancreáticas e incluso en las glándulas de Brünner del duodeno. a través del plexo nervioso intramural. Además. Por otra parte también provoca contrición de los vasos que llegan a las glándulas. por cuyo motivo las personas o animales que inhiben con demasiada frecuencia sus reflejos naturales acaban sufriendo estreñimiento intenso. II. actúan sobre las células mucosas superficiales o sobre las glándulas profundas del epitelio. como ya se vio en el capítulo anterior. producen mucus que lubrica y protege toda la superficie del tubo digestivo. se describirán en este capítulo las distintas secreciones digestivas. La mayor parte de estas secreciones se producen sólo en respuesta a la presencia de alimentos en el tracto gastrointestinal. su papel y el control de su producción. La mayor parte de la estimulación local de las glándulas intestinales se deben a alguno de los tres fenómenos siguientes: 1) Estímulos táctiles o químicos de mucosa pueden provocar reflejos que. FUNCIÓN SECRETORA DEL TUBO DIGESTIVO A lo largo del tubo digestivo se encuentran glándulas que desempeñan dos funciones principales: en primer lugar. sin embargo también existe un ligero efecto sobre las glándulas del intestino delgado y glándulas mucosas del colon. En muchos segmentos provoca ligero aumento de la secreción glandular. presentes desde la boca hasta el ano. lo común es que la secreción responda al estímulo local. PRINCIPIOS GENERALES GLÁNDULAS DIGESTIVAS ESTÍMULOS LOCALES Se refiere a que la presencia de alimento en una región del tubo digestivo suele provocar secreción por parte de las glándulas de ese sitio o adyacentes.en esta forma nunca son tan eficaces como los producidos naturalmente. y la cantidad secretada en cada compartimiento es casi exactamente la que se necesita para una adecuada digestión. En el resto del tubo digestivo. de su producción en función del tipo de substrato presente.

pero si ya ocurre secreción copiosa por estimulación parasimpática. electrólitos y una mezcla de polisacáridos. y puede amortiguar pequeñas cantidades de ácido o álcali.puede tener efecto doble. que se expulsan durante una evacuación. siendo las de mayor importancia. su consistencia es tal que recubre toda la pared protegiéndola contra alimentos mal masticados.000 células por minuto lo que en última instancia significa que la cubierta mucosa completa se regenera en 3 días. Cabe hacer notar que la protección de la pared gástrica contra la acción del ácido clorhídrico se ve reforzada por la gran capacidad de reparación de las células gástricas. polipéptidos y derivados. Es muy adherente. secretina y péptido inhibidor gástrico. colecistoquinina. para formar los bolos fecales. SECRECIÓN DE SALIVA Las principales glándulas salivales son las parótidas. En el humano la producción diaria de saliva oscila entre un litro y un litro y medio. un estímulo simpático sobrepuesto disminuirá la secreción por contrición de vasos sanguíneos. gastrina. unas con otras. resiste perfectamente la acción de enzimas digestivas. en el estómago humano. incluso con ayuda de grandes cantidades de agua. También resulta evidente la importancia del mucus en la protección del estómago contra el ácido clorhídrico. en estas condiciones resulta muy difícil deglutir alimentos sólidos. PROPIEDADES LUBRICANTES Y PROTECTORAS DEL MUCUS: SU IMPORTANCIA EN EL TUBO DIGESTIVO El mucus es una secreción espesa compuesta de agua. su resistencia al desgarro permite que las partículas se deslicen fácilmente a lo largo del epitelio. Estas diferentes propiedades explican que el mucus permita paso fácil de los alimentos y evite excoriaciones o lesiones químicas del epitelio. las células maduras de la mucosa van siendo continuamente reemplazadas a un ritmo de reparación. con ligeras diferencias según su sitio de origen: pero en todas partes posee características importantes que le permiten lubricar y proteger perfectamente las paredes gastrointestinales. La saliva consta de dos tipos de secreción: a) Una fracción serosa que contiene enzimas (de las cuales la de mayor importancia es la ptialina en hombre y cerdo de poco valor en . y forma una película delgada sobre la superficie de los alimentos o partículas que están en contacto con él. El mucus causa adherencia de las partículas. que alcanza a 500. CONTROL HORMONAL DE LA SECRECIÓN DIGESTIVA Químicamente las hormonas gastrointestinales suelen pertenecer al grupo de las proteínas. submaxilares y sublinguales. si se produce aisladamente aumenta ligeramente la secreción. el mucopolisacárido que contiene es anfótero (como cualquier otra proteína). El poder lubricante del mucus resulta evidente cuando se suspende la secreción de saliva.

o de las amígdalas.otras especies y contribuye a la digestión de almidones. El moco formado por las glándulas compuestas de la extremidad superior impide que los alimentos lesionen la mucosa al penetrar al esófago. presenta glándulas compuestas. el inferior sobre todo. y funciona sobre todo en respuesta a señales procedentes de las áreas corticales del gusto y olfato. mientras que las glándulas compuestas cerca del cardias protegen el esófago contra la acción digestiva del jugo gástrico que a veces refluye a través del cardias. Estos núcleos se encuentran aproximadamente en el límite del bulbo y protuberancia. en mayor proporción. El pH de la saliva en la mayoría de las especies es de 6. La zona del epitelio que controla estas diferencias se encuentra en el cerebro.0 para acción óptima de ptialina. Las SUBMAXILARES secretan fracción serosa y fracción mucosa y las SUNLINGUALES secretan fracción mucosa. y son activados por estímulos sápidos o táctiles en lengua u otras zonas de la boca. cerca de los centros parasimpáticos del hipotálamo anterior. hay salivación por efecto de reflejos que nacen en estómago e intestino alto. En algunas aves se produce una secreción denominada leche del buche la que sirve para alimentar a los polluelos. SECRECIÓN GÁSTRICA . Finalmente. Las PAROTIDAS secretan fracción serosa. los extremos. SECRECIÓN ESOFÁGICA Esta secreción. El esófago posee.7. En los rumiantes lactantes existe una enzima de particular importancia para la digestión de las grasas de la leche denominada lipasa bucal o estereasa pregástrica) y b) Una fracción mucosa para la lubricación. mientras que en los rumiantes es francamente alcalino. en la mayoría de las especies. Así vemos que frente a un platillo apetitoso se saliva mucho.0 . CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN SALIVAL Las glándulas salivales están controladas por señales nerviosas parasimpáticas de los núcleos salivales. glándulas mucosas sencillas. los sabores agradables tienen por resultado gran producción de saliva.0. cercano a 8. con ello al deglutir la saliva así producida se reduce la irritación por dilución o neutralización del irritante. También pueden aumentar o disminuir la cantidad de saliva impulsos que lleguen a los núcleos salivales desde centros superiores. es de carácter totalmente mucoide y funciona principalmente para lubricar y favorecer la deglución. en particular cuando se han deglutido alimentos muy irritantes o cuando hay náuseas.

La mucosa del estómago posee tres clases de glándulas: 1) Glándulas Cardiales: se ubican alrededor del cardias y son de tipo tubulosa y secretan mucus y algo de bicarbonato. una segunda función es la de dar muerte a la mayoría de las bacterias que entran con el alimento. Existen diferentes suposiciones sobre el mecanismo preciso de la formación del ácido clorhídrico una de ellas. Para lograr estas enormes concentraciones se necesitan más de 15000 calorías de energía por litro de jugo gástrico. muy ácida. la secreción final de los canalículos es una solución que contiene 160 milimoles por litro de ácido clorhídrico y 17 milimoles/litro de cloruro de potasio. d) Finalmente. que se ha formado . a los canalículos entra cloruro de potasio. casi isotónica con los líquidos corporales. La secreción de ácido no es absolutamente esencial para la función gastrointestinal. En consecuencia. 3) Glándulas principales. b) El agua es disociada en iones hidrógeno e hidroxilo en el citoplasma celular. c) El agua pasa por osmosis a través de la célula hacia los canalículos. al liberar las moléculas ionizadas que entran luego en solución. el ácido tiene relativamente poca capacidad de degradar las proteínas y polisacáridos en aminoácidos y glucosa. El ácido clorhídrico continúa así el proceso iniciado por la masticación. fúndicas o pépticas: se ubican en el cuerpo del estómago y tienen tres tipos de células: a) Principales (zimógenas o pépticas): secretan pepsinógeno b) Parietales (oxínticas): secretan ácido clorhídrico c) Mucosas (del cuello): secretan mucus. Ello crea un potencial negativo de -40 a -70 milivolts en los canalículos. este proceso activo está mediado por H+ . En consecuencia. Un alto grado de acidez degrada las proteínas y rompe los enlaces intermoleculares destruyendo así el tejido conjuntivo y las células. Para éste pH. obviamente nunca alcanza al 100%. Este último es secretado enseguida activamente al interior de los canalículos en intercambio por iones potasio. o sea. la concentración de iones H+ es unos cuatro millones de veces mayor que en la sangre arterial. el dióxido de carbono. se reabsorben la mayor parte de los iones potasio que han sido secretados junto con los iones cloruro y los iones hidrógeno pasan a los canalículos. El pH de esta solución es aproximadamente 0.K+ ATPasa. es la siguiente: a) El ion cloruro es transportado activamente del citoplasma de la célula oxíntica (que produce ácido) a la luz de los canalículos. MECANISMO BÁSICO DE LA SECRECIÓN DE ACIDO CLORHÍDRICO Las células parietales producen una solución electrolítica que contiene 160 milimoles de ácido clorhídrico por litro. sin embargo. ya que la digestión y la absorción ocurren en el intestino delgado sin contar con el estómago: sin embargo. pero esta función es bastante eficiente.8 o sea. Por tanto. el ácido cumple varias funciones que ayudan a la digestión. Como tercera función del ácido clorhídrico esta la de activar algunas enzimas secretadas por el estómago. que a su vez causa difusión pasiva de iones potasio con carga positiva del citoplasma celular hacia los canalículos. la más aceptada. 2) Glándulas Pilóricas: secretan jugo alcalino rico en mucus y algo de pepsinógeno.

el ion bicarbonato sale de la célula hacia la sangre. A su vez. En el caso de uremia gran cantidad de amoniaco puede eliminarse del estómago con los eructos. Todas ellas secretan mucus claro que protege la pared gástrica de la digestión por las enzimas. desintegra la urea y forma amoniaco y neutraliza un poco de acidez gástrica. suministrando así una importante protección para la víscera. el pepsinógeno se pone en contacto con pepsina ya formada y HCl. La pepsina es una enzima proteolítica en medio fuertemente ácido (pH óptimo 2. que secretan de inmediato grandes cantidades de este mucus espeso y viscoso. entre las glándulas. además de contribuir a la lubricación para el transporte de alimentos. a su vez. Una irritación de la mucosa. se combina con agua por intermedio de la ANHIDRASA CARBÓNICA para formar ácido carbónico que. se disocia en iones bicarbonato e hidrógeno. SECRECIÓN DE PEPSINA Las células pépticas secretan sobre todo pepsina la que se forma dentro de las células como pepsinógeno. idénticas a las células mucosas del cuello de las glándulas principales. que la secreción de ácido clorhídrico es tan necesaria como la pepsina para la digestión gástrica de proteínas.0 esta actividad disminuye rápidamente hasta desaparecer. estimula directamente las células mucosas. al penetrar en la luz de la glándula. También son eliminadas con los jugos gástricos pequeñas cantidades de otras enzimas. Además. La lipasa gástrica en realidad es una tributirasa. incluso ligera. están formadas casi totalmente de células mucosas. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR MECANISMOS NERVIOSOS Y HORMONALES La regulación nerviosa corresponde a las fibras parasimpáticas del vago. y la hormonal. La amilasa gástrica desempeña un papel reducido en la digestión de los almidones.durante el metabolismo celular o a pasado de la sangre a la célula. incluyendo lipasa gástrica. SECRECIÓN MUCOSA DEL ESTÓMAGO Estructuralmente las glándulas pilóricas y cardiales son similares a las glándulas principales y parietales. éste último se combina con el ion hidroxilo que se ha liberado en la etapa 1 para formar agua. la superficie de la mucosa gástrica. a . su principal actividad se ejerce sobre la tributirina. pero casi no tiene actividad lipolítica sobre otras grasas. Vemos pues.0). sin embargo. La ureasa gástrica no es producida por la mucosa del estómago si no por concomitantes bacterianos del órgano. con lo que se activa y pasa a pepsina. grasa de la mantequilla. presenta una capa continua de células mucosas que producen una gran cantidad de mucus viscoso y alcalino que cubre la mucosa con una capa de gel de más de 1 mm. amilasa gástrica y ureasa gástrica. pero si el pH pasa de 5. que carece de poder digestivo.

siendo 1500 veces más potente que histamina.la hormona gastrina. es el estimulador de la secreción gástrica más potente que se conoce. Estas responden secretando grandes cantidades de pepsina y ácido. Además. duodenal y páncreas. pero también se han encontrado en la región cardial del estómago. aumentan considerablemente la secreción de mucus. hormona que actúa sobre las glándulas principales. Vemos entonces que el mecanismo es diferente a lo que ocurre en la secreción salival. METABOLISMO Se sabe que gastrina es una hormona trópica por ciertos tejidos de las vías digestivas superiores. glándulas del cardias. y bajan por el décimo par al plexo mesentérico del estómago. que producen secreción gástrica. El efecto que esta hormona tenga sobre la liberación de pepsina se ha definido como pobre pero se ha demostrado que su efecto es indirecto ya que la secreción ácida producida por estímulo de gastrina es la responsable de la secreción de pepsina. básicamente mucosa gástrica. Y reflejos largos que . aumentando la producción de jugo gástrico muy ácido. ESTIMULACIÓN VAGAL DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA Las señales nerviosas. que obedece únicamente a mecanismos nerviosos. las señales vágales que llegan a las glándulas pilóricas. participando también los reflejos del plexo mesentérico local. la actividad más concentrada de gastrina está localizada en el tercio medio de la mucosa del antro. Vemos entonces que la estimulación vagal actúa sobre las glándulas del estómago directa e indirectamente. estos reflejos cortos o locales son intramurales y son activados por estímulos provocados en los receptores de la pared del estómago. SITIOS DE LOCALIZACIÓN El antro pilórico. ESTIMULO PARA SU LIBERACIÓN La liberación de gastrina desde el antro pilórico está normalmente mediada por reflejos neuroendocrinos. nacen en los núcleos motores dorsales del vago. y células caliciformes mucosas de las glándulas principales. Otro efecto de la estimulación vagal es que la región antral de la mucosa gástrica produce la hormona gastrina. que inerva las glándulas gástricas. ESTIMULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR MEDIO DE GASTRINA La función primaria de gastrina es la estimulación de secreción ácida en el estómago. o región glandular pilórica es el único lugar en que se encuentra una abundante cantidad de la hormona. por intermedio de la gastrina.

o provocar un reflejo inhibidor que inhibe la secreción gástrica. INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR RETROALIMENTACIÓN Cuando la acidez del jugo gástrico baja hasta un pH de 2. el ácido podría liberar una hormona inhibidora desde la mucosa gástrica. Gástrica e Intestinal. En primer lugar la acidez intensa deprime o bloquea la producción de gastrina desde la mucosa antral. recuerdo o sabor de los alimentos. mientras el alimento permanezca en el estómago. En segundo lugar. ETAPAS DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA Existen tres etapas en la secreción gástrica Cefálica. los reflejos cortos o locales son estimulados por algunos elementos que componen el alimento y en menor magnitud por la distensión gástrica. Se debe al estímulo que produce el aspecto.involucran la vía vagal ya sea por estimulación vagal directa o receptores ubicados en la pared del estómago. la presencia de alimento en el estómago produce también: a) reflejos locales en el plexo intramural gástrico y b) reflejos vagales que ascienden hasta el tallo cerebral y vuelven al estómago. ambos tipos de reflejos producen estimulación parasimpática de las . olor. mientras mayor sea el apetito. Los reflejos cortos producen una mayor liberación de gastrina. Además. Se transmite al estómago por los núcleos motores dorsales del vago. Las señales nerviosas que producen la etapa cefálica de la secreción pueden originarse en la corteza cerebral o en los centros del apetito de la amígdala o el hipotálamo. el mecanismo de la gastrina para estimular la secreción gástrica queda totalmente bloqueado. ETAPA CEFÁLICA Esta etapa tiene lugar antes que los alimentos lleguen al estómago. más intensa será la estimulación. además de protector tiene importancia al mantener un pH óptimo que permite la función de las enzimas pépticas en el proceso digestivo. ETAPA GÁSTRICA Cuando los alimentos llegan al estómago. pero que persiste varias horas. estimulan la liberación de gastrina que a su vez inicia una secreción menos intensa de jugo gástrico. Este efecto probablemente resulte de dos factores diferentes. Esta etapa de la secreción produce el 10% de la secreción gástrica normal durante una comida. Este mecanismo de retroalimentación negativa de las glándulas gástricas desempeña un papel importante para la protección del estómago contra las secreciones ácidas excesivas.0 es decir muy ácida. suficiente para producir niveles máximos de secreción ácida.

y persiste aún después de seccionar todas las conexiones nerviosas del estómago. De allí en adelante se estudió el efecto de este péptido sobre la secreción de ácido y pepsina por el estómago y también su efecto sobre la motilidad de dicho órgano. quimotripsina. es paradójico el hecho que frecuentemente inhiba la secreción durante la fase intestinal. carboxipeptidasas. provoca la liberación de varias hormonas intestinales. ambas se oponen a las acciones estimulantes de la gastrina sobre el estómago. a) La presencia de alimento en el intestino delgado inicia un reflejo enterogástrico que se trasmite por el plexo mientérico. gástrico cuando el intestino está lleno. inhibiendo la secreción gástrica. Este reflejo puede provocarse por distensión del intestino delgado. Es parte del mecanismo complejo que retrasa el vaciamiento. la primera en respuesta a glucosa y la segunda se debería al contenido graso del alimento. el estómago sigue secretando jugo. INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR FACTORES INTESTINALES Aunque el quimo estimula la secreción gástrica durante la fase gástrica de la secreción. mientras el quimo se encuentre en intestino delgado. acompañado de una disminución de la motilidad del cuerpo y antro estomacal (efecto enterogastrona). Dos de ellas se han identificado en forma pura: SECRETINA y COLECISTOQUININA.glándulas gástricas. los nervios simpáticos y los vagos. y aumentan la secreción debida al mecanismo de la gastrina. otra hormona. la colecistoquinina es particularmente importante para estimular el vaciamiento de la vesícula biliar. Sin embargo. proteínas y grasas. de dos influencias diferentes. tiene efecto moderado en la inhibición de la secreción gástrica. ETAPA INTESTINAL Después que el alimento ha pasado al intestino. fue aislado trabajando en la purificación de colecistoquinina. esta secreción continúa 6 a 8 hrs. aminoácidos. Asimismo. Ambas son especialmente importantes para controlar la secreción pancreática. además de estos efectos. por lo menos. Las enzimas proteolíticas son: tripsina. Una vez liberado se describen 3 efectos diferentes: a) Inhibición de la secreción gástrica de HCl y pepsina. el PÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO. esto resulta. o irritación de la mucosa. c) Estimula la secreción Intestinal. PÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO (GIP) No existe la seguridad que este péptido sea una hormona. SECRECIÓN PANCREÁTICA El jugo pancreático contiene enzimas que hidrolizan carbohidratos. El GIP se libera desde la mucosa duodenal y su liberación presenta un comportamiento bifásico presentando dos alzas. presencia en él de ácidos o productos de digestión de proteínas. b) La presencia de un pH ácido. grasas. ribonucleasas y . líquidos hiper o hiposmóticos. b) Libera insulina. o cualquier factor irritante en el intestino delgado.

El quimotripsinógeno es activado por la tripsina para formar quimotripsina. es probable que la activación de la procarboxipeptidasa obedezca a un mecanismo similar. Los carbohidratos son hidrolizados por la amilasa pancreática que actúa sobre almidones. El mecanismo de inhibición se debe a que los ácinos del páncreas secretan la sustancia inhibidor de tripsina y como es la tripsina la que activa a las otras enzimas del páncreas al estar inhibida también se inhiben las otras. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA Se regula por mecanismos tanto nerviosos como hormonales pero en este órgano la regulación hormonal resulta más importante que la nerviosa. El tripsinógeno es activado por la enzima enteroquinasa. También participa en esta activación la tripsina ya formada. La lipasa pancreática hidroliza las grasas y es capaz de transformar las grasas neutras en glicerina y ácidos grasos.desoxirribonucleasas. Lo que produce la célula pancreática es tripsinógeno. SECRECIÓN DE INHIBIDOR DE TRIPSINAS La importancia de que las enzimas del jugo pancreático se activen al llegar al intestino radica principalmente en que activadas en el páncreas digerirían dicho órgano. REGULACION HORMONAL Cuando los alimentos entran al intestino delgado la secreción pancreática aumenta . aunque este efecto es poco pronunciado. REGULACIÓN NERVIOSA Durante la fase cefálica de secreción gástrica. Las tres primeras hidrolizan proteínas completas y parcialmente digeridas. glucógeno y casi todos los demás carbohidratos (con excepción de la celulosa) degradándolos hasta disacáridos. precursoras carentes de poder enzimático. esta secreción fluye muy poco hacia el intestino. Sólo se activan después de llegar al tubo digestivo. liberada por la mucosa intestinal al contacto con el quimo. los vagos transmiten impulsos al páncreas. Sin embargo. porque la producción concomitante de agua y electrólitos es escasa y el resultado es almacenamiento de enzimas en los ácinos. las carboxipeptidasas hidrolizan uniones peptídicas en péptidos menores y las nucleasas los ácidos nucleicos RNA y DNA. el resultado es cierta cantidad de enzimas en los ácinos. quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas.

sin embargo después pudo comprobarse que el principal estímulo para la liberación de secretina es la llegada de HCl a duodeno. Por otra parte la secretina estimula la secreción de bicarbonato desde el hígado por ello se dice que esta hormona es el más potente colerético entre todas las hormonas gastrointestinales (colerético que estimula a la secreción de bilis).considerablemente. 1902). sumados al ácido clorhídrico estimulan el flujo de bicarbonato desde el páncreas y por ello se interpretó que estas sustancias eran los factores liberadores. siendo la más potente estimuladora de esta secreción. electrólitos y pocas enzimas. Sumado a este efecto también hay que tener en cuenta que secretina inhibe la motilidad gástrica. Además otra hormona. Entre pH 4. La secretina tanto en perro como en gato es un potente inhibidor de gastrina. LIBERACIÓN Se sabe que la llegada de ácidos grasos. Al margen de su importancia fisiológica ésta hormona tiene un valor histórico debido a que su descubrimiento en 1902 dio inicio a la endocrinología (Bayliss y Starling. llamada colecistoquinina eleva considerablemente la secreción de enzimas.0 no aumenta la liberación de secretina. La liberación de secretina no es influenciada por el vago o por estimulación colinérgica. Por los estudios realizados se sabe que el principal estímulo a la liberación de secretina es el HCl. El volumen de la secreción pancreática es proporcional a la dosis de la secretina. conocidas como células S. La secretina se produce en células especializadas del intestino. Este flujo abundante se denomina secreción hidrolática porque se compone de agua. especialmente concentradas a nivel duodenal y en el yeyuno. teniendo además como efecto un control en la velocidad de tránsito gastrointestinal. SECRETINA. En el hombre y en el gato el efecto de secretina se traduce en la combinación del efecto de descarga de bicarbonato desde el páncreas con la inhibición de la secreción ácida por inhibición de gastrina.0 hay un alza rápida de la secreción pancreática. bajo pH 3. . principalmente en respuesta a la hormona secretina.5 y 3. FUNCIONES La de mayor relevancia es la estimulación de la secreción pancreática (bicarbonato y fluidos). lo que lleva a la neutralización del ácido vaciado al intestino. el páncreas produce gran cantidad de líquido que contiene mucho bicarbonato (145 mEq/l) y poco cloruro. y aminoácidos. reduciendo con ello la cantidad de ácido que entra al duodeno. Por acción de secretina.

La CCK se produce en células especializadas ubicadas en los primeros segmentos del intestino delgado. pero se debe dilucidar las dudas existentes en cuanto a su posible localización en otros segmentos digestivos. A este efecto se suma la relajación del esfínter de Oddi facilitando el flujo de bilis hacia el duodeno. de modo que deben degradarse hasta aminoácidos. Respecto a los ácidos grasos. el quimo ácido se neutraliza y la actividad digestiva del jugo gástrico desaparece (esto protege de úlceras duodenales). actuando sobre los ácinos glandulares pancreáticos. COLECISTOQUININA (CCK o Pancreozimina) Cuando actúa sola. más que a la concentración. En primer lugar. la mucosa intestinal libera grandes cantidades de secretina cada vez que el pH duodenal cae bajo 4. no se sabe como los agentes antes mencionados como estimuladores de la liberación de CCK actúan directamente en la célula endocrina u otro sitio por vía de reflejos neurohumorales. Las proteínas no producen liberación de CCK cuando están en contacto con la mucosa intestinal. CCK es una importante estimuladora de la secreción enzimática del páncreas. Además. CCK estimula débilmente la secreción de pepsina. éste pasa a los líquidos corporales y el duodeno termina conteniendo sólo solución neutra de NaCl. La cantidad de CCK liberada depende de la longitud intestinal expuesta a las grasas. estando en duda si pequeños péptidos pueden producir la liberación. en respuesta a la presencia de grasas en el quimo vaciado al intestino. es la hormona gastrointestinal más potente en la estimulación de la contracción de la vesícula biliar y por lo tanto liberadora de sales biliares y bicarbonato (colagogo). LIBERACION.0. CCK no se libera por estímulo vagal.El mecanismo de la secretina es muy importante por dos razones. o sea neutras o ligeramente alcalinas: la secreción pancreática tiene pH 8. inmediatamente se producen grandes cantidades de jugo pancreático rico en bicarbonato de sodio que entra en reacción con HCl formando ácido carbónico el que se disocia inmediatamente en H20 y anhídrido carbónico. A la inversa de gastrina.0 en promedio. Es sin embargo un potente competidor inhibidor de gastrina en la estimulación de secreción gástrica ácida. CCK es liberada desde la mucosa del intestino delgado alto (a nivel duodenal). La liberación de CCK está en directa relación a la cantidad de grasas que entran al intestino. en bajas dosis. De esta forma. en el hombre el segmento estimulable es de 80 cm. En segundo lugar la secreción hidrolática proporciona el pH óptimo para la acción de las enzimas pancreáticas. aquellos más cortos que C8 no producen liberación de .

aparte de activar a la lipasa pancreática. esta hormona provoca la liberación de gran cantidad de enzimas digestivas (secreción ecbólica). la CCK llega al páncreas por vía sanguínea. 3) Mayor riego sanguíneo al hígado mayor secreción. se encuentran . las sales biliares se reabsorben y pueden volver al hígado y cumplir su función. con ello: 1) Facilitan la emulsión de las gotas de grasa para que puedan ser digeridas por las lipasas intestinales.CCK. El hígado secreta bilis constantemente. SECRECIÓN DE BILIS POR EL HÍGADO La bilis no contiene enzimas digestivas y su importancia en la digestión se debe a su contenido en sales biliares que. que el estímulo vagal. Y 4) Presencia de grandes cantidades de sales biliares en la sangre aumenta la secreción del hígado. SECRECIONES DEL INTESTINO DELGADO Secreción de mucus por las glándulas de Brünner y células mucosas del epitelio. sobre todo entre el píloro y ampolla de Vater. pero de mayor potencia. o sea que tiene el mismo efecto. 2) Solubilizan los productos finales de digestión de las grasas para que puedan pasar por los linfáticos a través de la mucosa intestinal. tienen una acción hidrotrópica y detergente. esta reabsorción se lleva a cabo en el íleon y recibe el nombre de circulación entero-hepática de las sales biliares. La intensidad de la secreción de bilis puede modificarse por: 1) Estímulo vagal el que aumenta la secreción fuertemente. La producción diaria de bilis suele ser de 600 a 700 ml en el humano. Luego que ejercen su función en el intestino. en cambio los ácidos grasos láurico. además se le agrega la mucina biliar. Al principio del duodeno. hasta que su presencia en intestino sea necesaria. palmítico. pero la bilis se almacena en la vesícula biliar entre períodos digestivos. Al igual que la secretina. Mientras la bilis permanece en la vesícula biliar se concentra y se hace menos alcalina. esteárico y oleico son fuertes estimulantes a la liberación de CCK. entonces la vesícula vacía su contenido bajo el efecto de CCK. y no en forma intermitente como ocurre con la mayor parte de las secreciones digestivas. 2) La secretina la aumenta moderadamente (80%).

ninguno de ellos puede absorberse como tal. maltasa. isomaltasa. y c) Hormonas intestinales. Cabe destacar que un estímulo simpático mantenido inhibe la secreción de las glándulas de Brünner y se deja de producir el mucus protector. SECRECIÓN DE JUGOS DIGESTIVOS INTESTINALES. Lipasa intestinal: grasas neutras  glicerol y ácidos grasos. Sin embargo. La regulación nerviosa donde el parasimpático duplica o triplica la secreción en intestino delgado y la regulación hormonal. También producen mucus las células caliciformes de las glándulas que cubren la mucosa intestinal. Las enzimas presentes son ENTEROQUINASA (enzima intestinal que activa tripsinógeno a tripsina) y también: 1) Peptidasas que llevan polipéptidos  aminoácidos Sacarasa. grasas y proteínas. Amilasa intestinal: carbohidratos  Disacáridos.muchas glándulas mucosas compuestas llamadas glándulas de Brünner las que producen grandes cantidades de mucus en respuesta a: a) Estímulos táctiles directos o irritantes de mucosa. REGULACIÓN DE LAS SECRECIONES El más importante mecanismo es el reflejo local (intramural). En especial la distensión y estímulos irritantes. La función principal es la protección de la mucosa. b) Estímulo vagal. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL TUBO DIGESTIVO Con excepción de algunos minerales y vitaminas se puede decir que el organismo se nutre de carbohidratos. por lo que deben ser digeridos. Asimismo. GLÁNDULAS DE LIEBERKÜHN Las secreciones son líquido extracelular puro con pH cercano al neutro y que oscila entre 6. Algunas hormonas que promueven secreciones en otras partes del tubo digestivo también aumentan la secreción en intestino delgado en especial secretina y colecistoquinina.5 (2000 ml diarios). estas secreciones proporcionan un líquido acuoso para la absorción de sustancias procedentes de intestino delgado. algunos experimentos sugieren que otras sustancias hormonales liberadas de la mucosa del intestino delgado por el quimo pueden ayudar a controlar la secreción. lactasa/disacáridos  monosacáridos. . 2) 3) 4) Cabe destacar que las células de las criptas de Lieberkühn tienen un ciclo de vida de 5 días lo que permite rápida reparación de excoriaciones de la mucosa.5 a 7.

se aplica en los tres tipos de alimentos. 2. GRASAS Y PROTEÍNAS La digestión es el desdoblamiento de los compuestos químicos grandes de los alimentos en otros más sencillos que puedan ser utilizados por el organismo. Las proteínas están formadas de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Transporte de los mismos a las células. Este mecanismo físico no permite concentrar contra gradiente. Los nutrientes atraviesan las células del intestino. LA HIDROLISIS. el mismo principio de base. DIGESTIÓN Y ASIMILACIÓN DE CARBOHIDRATOS. La función de los fenómenos digestivos y de asimilación es proporcionar elementos nutritivos para las reacciones químicas metabólicas. comienza el proceso de absorción por las células del intestino. a una velocidad adecuada y que guarde relación con los requerimientos energéticos y estructurales del organismo. por esta razón. chocando continuamente entre ellas al azar. la concentración del substrato en la sangre . Casi todas las grasas están compuestas por triglicéridos que son combinaciones de tres moléculas de ácido graso con una molécula de glicerol. entrando por el lado luminal y saliendo por el lado sanguíneo de las células por dos mecanismos generales. Todas las enzimas digestivas son proteínas aportadas por las glándulas ya mencionadas. DIFUSIÓN Que consiste en que las moléculas están en constante movimiento gracias a su energía térmica. la única diferencia estriba en las enzimas necesarias en cada caso para iniciar el proceso. Transformación química de algunos en otros compuestos necesarios para fines especiales.DIGESTIÓN DE LOS DISTINTOS ALIMENTOS LA HIDRÓLISIS MECANISMO PRINCIPAL DE LA DIGESTIÓN Casi todos los carbohidratos presentes en la dieta son grandes polisacáridos o disacáridos. Debe absorberse el mayor número de nutrientes que el organismo pueda metabolizar. es simple. La palabra asimilación incluye varias funciones que pueden enumerarse de la siguiente manera: 1. 3. Con esto las moléculas difunden a través de las membranas. Absorción de los productos finales de la digestión hacia los líquidos corporales. La química de la digestión. donde serán utilizados. ABSORCIÓN INTESTINAL Una vez que los alimentos han llegado por hidrólisis a una forma molecular adecuada. De este modo se desplazan hacia los lugares de menor concentración (gradiente) y temperatura del medio.

siendo su concentración en la sangre de 90 mg por 100 ml de sangre o LEC. Fructosa. . TRANSPORTE ACTIVO En el cual el substrato forma un complejo con un transportador. Los monosacáridos se absorben por difusión y absorción activa. la transforman en glucosa y después van a la sangre. hidrógeno y oxígeno. Por este mecanismo se transportan monosacáridos y aminoácidos y también la mayoría de los minerales. de los almidones otra fuente común son los disacáridos maltosa. Participan en los procesos siguientes la insulina que se estudiará más adelante. polímero de la glucosa. Este complejo se forma en la superficie luminal de las células y se rompe en la superficie capilar. el más común es la glucosa. La unidad fundamental de un CH es un monosacárido. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS (CH) Los CH son elementos formados de carbono. las células hepáticas absorben fructuosa y galactosa. transportándose algunos elementos preferentemente ej: la preferencia descendente Galactosa. DESTINO DE LOS MONOSACÁRIDOS La glucosa se transporta rápidamente por todos los líquidos corporales. glucógenos. De este modo sustancias insolubles o poco solubles son capaces de atravesar las membranas y citoplasma celular. DIGESTIÓN. Otros dos monosacáridos que existen frecuentemente en los alimentos son fructuosa y galactosa. como ejemplo la de la glucosa es de 1 gr/hr/kg. De aquí que en adelante los procesos que siguen son bioquímicos y a nivel celular. existiendo una velocidad de transporte máximo. Por este mecanismo se transportan agua. en este proceso hay consumo de energía y se permite el transporte contra gradiente y en un solo sentido. pectinas y dextrinas. La glucosa y otros monosacáridos suelen polimerizarse en compuestos químicos más grandes. sacarosa y lactosa. sin modificarse. Glucosa.. depende de la disponibilidad de transportadores. como almidones. para llegar al final a la glucosa como fuente de Energía. En este tipo de mecanismo existe también competencia. Manosa. En consecuencia la glucosa es la base de casi todas las reacciones químicas de los CH en el organismo.debe ser inferior a la del lumen intestinal. ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS Son absorbidos por las vellosidades intestinales que llevan la sangre a la vena porta y por ella al hígado. regulación de la glicemia gluconeogénesis etc. Además. algunos iones y grasas o cuerpos resultantes de la hidrólisis de ellas. El carbohidrato más abundante en la dieta es el almidón. Sin embargo.

lo que deriva en una mayor área superficial para que actúen las lipasas hidrosolubles. Fe. tienen mecanismo similar. y catalizado por las lipasas. ABSORCIÓN DE AMINOÁCIDOS Es casi idéntica a la de los monosacáridos (fenómeno activo). Ca.DIGESTIÓN. si faltan sales biliares las grasas se expulsan por las fecas. se combina con un portador o carrier siendo liberado en el lado opuesto es decir. ABSORCIÓN DE AGUA . Después de ser absorbidos por la mucosa intestinal. ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS La absorción intestinal de electrólitos es análoga a la absorción renal. menor que la glucosa. La participación de las sales biliares ayuda mucho a su digestión pues convierten los glóbulos de grasa de los alimentos en glóbulos menores emulsionados. Mg. P. ABSORCIÓN DE LOS PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIÓN DE LÍPIDOS Los productos finales de la digestión de las grasas. la absorción de K. estos últimos se denominan aminoácidos esenciales. esto significa que el desdoblamiento de las grasas tiene como función el que ellas pasen por pared intestinal y luego vuelven a formarse en grasas neutras. por un vaso linfático y no llegan de inmediato a la sangre. La función amortiguadora del nivel sanguíneo de aminoácidos está a cargo de las células hepáticas y tisulares. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE GRASAS NEUTRAS La digestión de las grasas también es mediada por un fenómeno de hidrólisis. Por ejemplo el Na+ es absorbido activamente o sea. los aminoácidos llegan a los capilares de las vellosidades y luego a la sangre portal y pasan por hígado antes de llegar a la circulación general. sangre. esto se debe a que al ponerse en contacto con las células los aminoácidos se absorben con gran rapidez. DIGESTIÓN. dependiendo de la especie y otros deben ir en la dieta. fenómeno denominado esteatorrea. son absorbidos por las vellosidades de la mucosa intestinal. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS Las proteínas están conformadas por muchos aminoácidos algunos de los cuales pueden ser sintetizados por el organismo. Cuando las moléculas de glicerina. Cl. AMINOÁCIDOS EN LA SANGRE La concentración es de 20 mg por 100 ml. ácidos y glicéridos atraviesan la pared de la vellosidad vuelven a transformarse en grasas neutras.

es decir. al absorberse en el intestino delgado. En cambio aumenta en el líquido intersticial. . el resultado es una gradiente de presión a lo largo de la cual el agua se absorbe por osmosis. monosacáridos. la presión osmótica de cristaloides en los líquidos intestinales disminuyen.Esta depende casi enteramente de fuerzas osmóticas. ácidos aminados y electrólitos.

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