TRABAJO DE HISTOLOGIA

INTEGRANTES: Arroyo AMENDAO Edwin ALEXANDER 1715612683 GAman SUNTASIG Lenin SANTIAGO 1720256286 Guerrero CASTILLO GALO SANTIAGO 1718048166 moreta posso edy santiago 1002979183

CURSO: A4 FECHA: 12-10-2010

TEMA: APARATO URINARIO

Los riones realizan varias funciones importantes. Separan la mayor parte de los productos de excrecin metablicos del organismo y sustancias extraas. Los riones son de gran importancia en la regulacin del volumen del lquido extracelular y de la cantidad total de agua del organismo. Tambin estn bajo su control el equilibrio cidobase y la concentracin de la mayor parte de los componentes del organismo. Por ltimo, los riones tienen funcin endocrina, dado que secretan dos hormonas al torrente sanguneo, la eritropoyetina, que estimula la formacin de eritrocitos en la mdula sea y la renina, de importancia en la regulacin de la presin arterial. A grandes rasgos, los riones se componen de un sistema filtrante y un sistema tubular, donde se lleva cabo el tratamiento ulterior del filtrado. El sistema filtrante est formado por los glomrulos y, a travs del proceso de filtracin glomerular, se produce un ultrafiltrado del plasma sanguneo, es decir, un fluido con la misma composicin que el plasma, salvo las protenas, que son muy escasas. La composicin del ultrafiltrado se modifica durante el pasaje a travs del sistema tubular, dado que las clulas de los tbulos reabsorben selectivamente sustancias de la luz tubular y secretan sustancias desde la sangre capilar hacia los tbulos, la secrecin tubular. El producto final de estos procesos es la orina.

Riones
Los riones (lat. ren, rin; gr. nefros) son rganos pares con forma de haba, ubicados en el retroperitoneo, sobre la pared abdominal posterior. Cada rin pesa unos 150 gr y mide alrededor de 3x6x12 cm (espesor, ancho y longitud mximos). El borde lateral es convexo y el medial es cncavo. El rin est rodeado por una delgada cpsula de tejido conectivo colgeno denso que, por lo general, est poco adherido y se elimina con facilidad. Sobre el borde medial se encuentra una incisura, el hilio renal. La arteria y la vena renales y la pelvis renal (la parte superior ensanchada del urter) conforman el tallo renal, que nace en el hilio y se contina hacia el interior del rin en un espacio con forma de cua, los senos renales, en el que se ramifica la pelvis en 2-3 clices mayores que, a su vez, se dividen en 8 (en la mayora de los casos) clices menores. Adems, los senos renales estn ocupados por tejido conectivo laxo, rico en lpidos, que

rodea las estructuras all presentes. Despus de cortar un rin en sentido paralelo a la superficie, para obtener dos mitades del mismo espesor, es decir, un corte en secciones, se observa que el parnquima est compuesto por una corteza y una mdula, La corteza presenta un aspecto rojo oscuro, granulado. Rodea por completo la mdula y enva prolongaciones, las columnas renales, a travs de toda la profundidad de la mdula. La mdula tiene casi el doble de espesor de la corteza y se compone do estructuras ms claras con forma de clavas, las pirmides renales, separadas por columnas renales. Las bases de las pirmides estn orientadas hacia la corteza, mientras que los pices o papilas renales se ubican cada una en un cliz menor, con forma de embudo. En consecuencia, la cantidad de pirmides suele ser de 8. Las pirmides presentan un estriado caracterstico desde la base a la papila. La orina abandona el rin desde la punta de la papila, que est perforada por unos 250 orificios pequeos, donde se abre la ltima porcin de los tbulos en el cliz menor. Esta zona perforada se denomina rea cribosa (lat. cribrum, colador). Macroscpicamente, la mdula se puede subdividir en una zona externa, orientada hacia la corteza, y una zona interna, que incluye la papila. Estas zonas macroscpicas reflejan la composicin de la porcin tubular de cada nefrn, con segmentos sucesivos de distinto aspecto, donde los mismos segmentos de distintos tbulos se localizan al mismo nivel medular. El rin se divide en lbulos, cada uno formado por una pirmide renal y la sustancia cortical que la rodea. En consecuencia, en seres humanos el rin suele estar formado por 8 lbulos. Desde cada base de pirmide irradian delgadas estriaciones paralelas de sustancia similar a la medular, los rayos medulares, hacia la corteza. Se considera que los rayos medulares pertenecen a la corteza. Un lobulillo contiene un rayo medular con el tejido cortical circundante; se denomina laberinto cortical. La unidad funcional renal est conformada por el nefrn y los tubos colectores correspondientes. Por lo tanto, los nefrones y los tubos colectores representan el parnquima renal y estn densamente empaquetados, slo separados por escasa cantidad de tejido conectivo intersticial, en el que transcurren vasos sanguneos, vas linfticas y nervios. Los nefrones y los tubos colectores son distintos desde el punto de vista embriolgico, dado que el nefrn se desarrolla a partir del blastema metanfrico, mientras que los tubos colectores se originan en el botn ureteral.

Nefrn
Cada nefrn comienza con un extremo ciego ensanchado, invaginado por un ovillo capilar, por lo que se forma una pequea estructura redondeada, denominada corpsculo renal. Desde all parte una porcin tubular, que se puede dividir en varios sectores sucesivos con distinta estructura y funcin .La primera porcin se denomina tbulo proximal y presenta una parte arrollada, o pars convoluta (tbulo contorneado proximal), y una parte recta, o pars recta, que se comunica con la pars recta del tbulo distal a travs del segmento delgado. ste contina con una parte sinuosa, pars convoluta (tbulo contorneado distal), despus de atravesar la regin de la mcula densa. Las distintas partes del nefrn tienen una localizacin determinada en el rin. El corpsculo renal y la parte contorneada de los tbulos proximal y distal se encuentran en la corteza. La parte recta del tbulo proximal, el segmento delgado y la parte recta del tbulo distal conforman el asa de Henle, que transcurre durante un trecho variable en el interior de la mdula, donde forma un asa en hebilla. La longitud de los segmentos descritos es variable en los distintos nefrones, en

correspondencia con la localizacin del corpsculo renal en la corteza. Los corpsculos renales de los nefrones corticales se localizan en la parte externa de la corteza. Presentan un asa de Henle corta, que recorre a slo una pequea porcin dentro de la mdula, y un segmento delgado corto o ausente. Los corpsculos renales de los nefrones yuxtamedulares se localizan en la parte profunda de la corteza, cerca de la mdula. Poseen un asa de Henle larga, que se extiende hasta el interior de la papila, y un segmento delgado largo. Tambin se observan formas de transicin entre estos dos extremos, en la zona cortical intermedia. Alrededor del 15% de los nefrones son de tipo yuxtarnedular, con asas de Henle largas. Los nefrones se vacan en tubos colectores, que llegan al rea cribosa de la papila despus de atravesar los rayos y las pirmides medulares, con frecuentes fusiones a tubos ms grandes.

Corpsculo renal.- El corpsculo renal representa la primera porcin ensanchada del

nefrn. Es redondeada y mide unos 200 um de dimetro .Los corpsculos renales se encuentran slo en la corteza y a ellos se debe el aspecto granular que se observa en cortes frescos. Cada corpsculo se compone de un ovillo capilar o glomrulo, rodeado por una cpsula de dos capas, la cpsula de Bowman (a menudo se utiliza la denominacin glomrulo para designar todo el corpsculo renal, si bien esto no es correcto desde el punto de vista anatmico). La capa externa de la cpsula, o capa parietal, forma el lmite exterior del corpsculo renal. La capa interna, o capa visceral, recubre exactamente los capilares del glomrulo. El espacio entre las dos capas se denomina espacio urinario. El proceso de filtracin, con produccin de un ultrafiltrado de la sangre, tiene lugar desde los capilares del glomrulo, a travs de sus paredes la aferente y egresa una arteriola eferente. La capa epitelial parietal se contina aqu con la capa visceral. La arteriola aferente se divide dentro del corpsculo renal en unas cinco ramas, cada una de las cuales forma un cmulo de asas capilares anastomosadas o lobulillo. La zona del tallo, desde donde parten las asas capilares de los lobulillos, se denomina regin mesangial. Los capilares de un lobulillo se anastomosan entre s, pero no con los capilares de los lobulillos adyacentes. Los capilares de todos los lobulillos se unen en una arteriola eferente, que abandona el corpsculo renal hacia el polo vascular.

La capa parietal.- de la cpsula de Bowman est compuesta por epitelio plano simple,
que descansa sobre una membrana basal de espesor muy variable.

La capa visceral.- se compone de una nica capa de clulas epiteliales, cuya

ultraestructura muestra una conformacin muy compleja. Las clulas se denominan podocitos I (gr. pous, pie, en plural podes) y el cuerpo celular, con el ncleo, se localiza algo fuera, en el espacio capsular, a 1-2 um de distancia de la lmina basal. En el citoplasma se observan numerosos filamentos y mcrotbulos. El cuerpo celular emite largas prolongaciones primarias, que se dividen en prolongaciones secundarias y terciarias. Estas prolongaciones emiten gran cantidad de pedculos o pedicelos (dim. de lat. pes, pie, plural podes), que entran en contacto con la lmina basal y as se interdigitan con los pedculos de las clulas vecinas. Los pedculos no estn unidos, dado que entre ellos hay hendiduras intercelulares, las ranuras de filtracin, de ancho variable, pero de unos 35 nm en promedio, donde los

pedculos descansan sobre la lmina basal. Una membrana de tan slo 6 nm, la membrana de la ranura de filtracin se extiende entre pedculos vecinos, a travs de la ranura de filtracin. Cuando la membrana de la ranura de filtracin se observa desde la superficie, se distingue una condensacin lineal central en la membrana, a una distancia casi igual de los dos pedculos adyacentes. Desde este filamento central parten hebras filamentosas hacia los pedculos a intervalos regulares, por lo que la estructura de la membrana de la ranura de filtracin se asemeja a un cierre relmpago. Entre las hebras perpendiculares se encuentran "poros" rectangulares, de unos 4x14 nm. Se desconoce la composicin molecular de la membrana de la ranura de filtracin. Los pedculos de los podocitos presentan un glucocliz bien desarrollado que contiene una glucoprotena con fuertes cargas negativas.

La lmina basal glomerular.- separa los pedculos de los podocitos del endotelio
capilar localizado en la cara interna de la lmina basal. Esta es muy gruesa, de hasta 300 nm en adultos, y se engrosa aun ms en ciertas patologas, por ejemplo, diabetes. Con microscopa ptica se distingue mejor la lmina basal en preparados teidos con el mtodo de FAS. Mediante microscopa electrnica se detectan tres capas, una intermedia ms electrondensa, la lmina densa, rodeada por dos capas ms claras, denominadas lmina rara interna (lat. rarus, delgado) (hacia el endotelio) y lmina rara externa (hacia los podocitos). La lmina densa se compone de un reticulado filamentoso de colgeno tipo IV y laminina que acta como un filtro para las molculas de mayor tamao. Tambin aparece gran cantidad de heparansulfato, en especial en las dos lminas raras, que debido al carcter polianinico confiere una carga muy negativa a la lmina basal. La lmina basal sufre recambio continuo y los podocitos y las clulas endoteliales de los capilares glomerulares contribuyen a la sntesis. Se desconoce an cules clulas intervienen en la degradacin.

Las clulas endoteliales.- de los capilares glomerulares presentan un citoplasma muy

aplanado, salvo en una pequea zona, algo ensanchada, alrededor del ncleo. En las zonas citoplasmticas aplanadas existen numerosas fenestraciones de unos 70 nm de dimetro en el rion humano. Las fenestraciones se ven ocluidas por un diafragma, al igual que los capilares fenestrados de otros sitios del organismo, siempre que la tcnica de preparado sea ptima.

Barrera de filtracin glomerular.- Se denomina as a la barrera tisular que acta

como filtro en la formacin del ultra-filtrado. La barrera de filtracin separa la sangre de los capilares glomerulares del espacio capsular, por lo que se compone de endotelio capilar, lmina basal y ranuras de filtracin. Al formar el ultrafiltrado, la barrera retiene (filtra) los elementos figurados de la sangre y molculas de gran tamao, mientras que el agua y las molculas pequeas pasan a travs. Experimentos realizados con molculas de distinto tamao y con versiones cargadas y sin carga de la misma molcula demuestran que la separacin por filtrado de molculas depende, sobre todo, del tamao, la carga y la forma de las molculas. La importancia del tamao de las molculas se demuestra al observar que molculas no cargadas con un dimetro de hasta 4 nm pasan con total libertad, mientras que molculas mayores de 8 nm son retenidas casi en por completo. As, las molculas no cargadas, con pesos moleculares inferiores de 10.000, pasan sin inconvenientes, mientras que las molculas mayores muestran dificultad creciente para pasar, hasta ser retenidas en su totalidad cuando el peso molecular se acerca a 100.000.

La importancia de la carga se demuestra al observar que molculas con carga negativa pasan con mayor dificultad de lo esperado para el tamao y el peso molecular, lo cual se debe al rechazo electrosttico ejercido por las glucoprotenas con carga negativa presentes en la lmina basal y en la membrana celular de los pedculos de las podocitos. Por el contrario, las molculas con carga positiva pasan con mayor facilidad de lo esperado, debido a atraccin electrosttica. Por ltimo, la forma de las molculas tiene importancia para la capacidad de atravesar la barrera de filtracin, dado que las molculas alargadas y, por ejemplo, flexibles pasan con mayor facilidad que las molculas globulares con el mismo peso molecular. Como ejemplo cabe nombrar la hemoglobina, una molcula globular con un dimetro de unos 6 nm y un peso molecular de 65.000, que pasa con facilidad, mientras que la albmina plasmtica, con un peso molecular slo algo mayor, de 68.000, pasa en muy escasa cantidad (si bien algo pasa, dado que hay alrededor del 0,2% de albmina en el lquido glomerular), en relacin con lo que habra de esperar de las dimensiones (unos 3,5 x 15 nm), lo cual se debe a la carga neta negativa de la albmina. En algunos casos de nefritis tiene lugar una reduccin de la cantidad de cargas negativas en la barrera de filtracin glomerular, lo cual conduce a aumento del paso de albmina a travs de la barrera y la consecuente proteinuria, por lo general, un signo de enfermedad renal. De los tres componentes de la barrera de filtracin glomerular, todo sugiere que el endotelio es un filtro bastante grueso, que retiene, sobre todo, los elementos figurados de la sangre, dado que lo atraviesan incluso molculas muy grandes. En consecuencia, la retencin de molculas con peso molecular de unos 100.000 o mayor debe depender de la lmina basal o de las ranuras de filtracin, o de ambos, pero la contribucin de los dos componentes an es objeto de controversia. La fuerza que acta en la produccin del ultrafiltrado es la diferencia de presin entre la sangre de los capilares glomerulares y la presin hidrosttica en el espacio capsular. Esta diferencia de presin es de unos 10 mm de Hg y se denomina presin efectiva de filtracin. La filtracin glomerular total para ambos riones es de alrededor de 125 ml por minuto, de los cuales 124 ml se reabsorben en los tbulos, por lo que se produce 1 ml de orina por minuto, es decir, unos 1.500 ml por da, aunque esto es muy variable y depende de la ingesta de lquidos.

La regin mesangial.- es la zona axial o central del ovillo glomerular y se puede

considerar como una zona de tallo, desde donde parten las asas capilares .El nombre se debe a que, en un principio, se crea (errneamente) que exista un meso vascular o mesangio (gr. angeln, vaso) equivalente al mesenterio intestinal. No obstante, an se emplean las denominaciones mesangio y regin mesangial, dado que la microscopa electrnica ha confirmado la presencia de un tercer tipo celular glomerular (adems de los podocitos y las clulas endoteliales), la clula mesangial, incluida en una matriz mesangial extracelular. Con la microscopa ptica se diferencian las clulas mesangiales de las clulas endoteliales circundantes por sus ncleos ms oscuros y ms grandes. Con microscopa electrnica se observa su forma ms irregular, con prolongaciones citoplasmaticas que se extienden entre las asas capilares. Adems de las organelos habituales, el citoplasma contiene haces de filamentos similares a los que se encuentran en las clulas musculares lisas, formados por actina y miosina. Las clulas mesangiales estn incluidas en una matriz mesangial laxa que ellas mismas producen. La matriz es FAS positiva y con microscopa electrnica presenta un aspecto similar a la lmina basal, aunque es ms fibrilar y menos electrndensa.

En algunos sitios, las prolongaciones de las clulas mesangiales atraviesan los orificios en la lmina basal de las clulas endoteliales y an pasan entre las clulas endoteliales y llega basta la luz capilar. Las prolongaciones tambin se pueden extender entre las clulas endoteliales y la lmina basal. No se conoce con exactitud la funcin de las clulas mesangiales. Se cree que confieren rigidez a las asas capilares, por lo que actuaran como esqueleto intraglomerular. Adems, en experimentos in vitro se demostr que tienen capacidad para contraerse ante la accin de angiotensina II, para la cual poseen receptores. Las clulas mesangiales son muy fagocticas. Ante la inyeccin intravenosa de ferritina, por ejemplo, estas macromolculas electrn-densas son filtradas por la lmina basal, pero muchas ingresan a la matriz mesangial y son captadas por las clulas mesangiales. Esto se ha relacionado con la observacin de que los complejos antgeno-anticuerpo circulantes de ciertas enfermedades aparecen en el mesangio, por lo que es posible que la funcin de las clulas mesangiales sea "limpiar" la lmina basal de estas macromolculas. En la glomerulonefrits se observa acumulacin de complejos antgeno-anticuerpo, por lo que se piensa que la patologa se debe a los efectos nocivos causados por su presencia en la lmina basal. Se cree que la permeabilidad capilar, incluso para grandes macromolculas como los complejos antgeno-anticuerpo, es la causa de que los complejos se depositen en la membrana basal, donde causan lesiones por activacin del sistema del complemento. Porcin tubular del nefrn. Como se mencion antes, el nefrn se compone del corpsculo renal y de una porcin tubular, que se analizar a continuacin.

Tbulo proximal.- Est compuesto por dos porciones, la pars convoluta y la pars
recta, que conforma la primera parte del asa de Henle . La pars convoluta se encuentra slo en la corteza, donde presenta numerosas sinuosidades cerca de "su propio" corpsculo renal y luego pasa a la pars recta, que desciende en un rayo medular y se contina en la mdula a diferentes profundidades, de acuerdo a si es un nefrn cortical o yuxtamedular. En la mdula, la pars recta termina en el segmento delgado del asa de Henle, lo que marca (en el ratn) el lmite entre las franjas externa e interna de la zona externa de la mdula. El tbulo proximal es la porcin ms larga del nefrn, por lo que en los preparados disminucin de la presin arterial produce descenso de la filtracin y colapso de la luz tubular, en especial de los tbulos proximales, por lo que siempre se observan estos artificios en los preparados fijados por inmersin, por ejemplo, de biopsias. En cambio, si se fija el rion funcionante in situ, por ejemplo, mediante aplicacin directa de gotas de fijador sobre la superficie del rgano, se observa que la luz de los tbulos proximales est totalmente abierta. La pared est formada por una nica capa de clulas cilndricas bajas, con citoplasma muy eosinfilo y un ncleo central redondo. Es caracterstica la presencia de un ancho borde en cepillo luminal, que se tie mediante la reaccin de PAS. Las clulas contienen abundantes lisosomas, que suelen ser grandes, y gran cantidad de vacuolas localizadas en el citoplasma apical. Tambin es comn observar un ligero estriado vertical en la porcin basal de las clulas, debido a la presencia de numerosas mitocondrias alargadas, orientadas en sentido perpendicular a la membrana basal. Mediante microscopia electrnica se distingue que la superficie lateral de las clulas forma un complejo sistema de prolongaciones interdigtantes . Cerca de la base de la clula, las prolongaciones se extienden por debajo de las clulas vecinas y se introducen en recesos formados por plegamientos del plasmalema basal de las clulas adyacentes. El citoplasma contiene gran cantidad de mitocondrias alargadas, localizadas sobre todo

en los pliegues, con el eje longitudinal perpendicular a la membrana basal, lo cual produce el estriado que se observa con microscopa ptica. Debido a las interdigitaciones de las superficies celulares laterales y bsales hay un notable aumento de la superficie y un gran espacio intercelular basolateral muy complejo. Las clulas estn relacionadas mediante complejos de contacto yuxtaluminales, en los que se localizan zonulae occludentes justo por debajo de la luz, que son bastante permeables en la pars convoluta (pueden atravesarlas agua y electrlitos), pero la densidad aumenta en la pars recta. El borde en cepillo luminal est compuesto por largas microvellosidades paralelas densamente empaquetadas , con un glucocliz bien desarrollado responsable de la tincin por el mtodo de PAS en preparados para microscopa ptica. Adems de las mitocondrias, el citoplasma contiene un complejo de Golgi perinuclear y cantidades notables de retculos endoplasmticos lisos y rugosos. Tambin hay numerosos lisosomas. A menudo muy grandes y con contenidos variables. En el citoplasma apical se observan abundantes fositas recubiertas de clatrina (correspondientes a las bases de las microvellosidades), numerosas vacuolas de tamao variable y pequeas estructuras tubulares electrondensas, los tbulos apicales densos. Las fositas recubiertas, las vacuolas, los tbulos apicales densos y los lisosomas conforman, en conjunto, el complejo endoctico, dado que las vacuolas se componen de endosomas tempranos y tardos. El complejo endoctico es muy activo en la absorcin de protenas . Mediante la filtracin glomerular se producen unos 180 ml de ultrafiltrado por da. Durante el pasaje por la porcin tubular del nefrn y los tubos colectores se reabsorbe ms del 99% del filtrado (si bien la cantidad es variable, de acuerdo con las condiciones) que, en el caso del agua, siempre tiene lugar por osmosis simple, mientras que las sustancias disueltas son captadas por difusin facilitada, transporte activo o endocitosis. En los tbulos proximales se reabsorbe alrededor del 70% del agua y de los iones sodio del filtrado glomerular, con la consiguiente disminucin en volumen. Los iones sodio se reabsorben mediante un mecanismo similar al de absorcin a travs del epitelio del intestino delgado, y al de concentracin de la bilis, es decir, primero un transporte activo de iones sodio hacia el espacio intercelular lateral, mediado por una ATPasa N+-K+ localizada en la membrana celular basolateral, seguido de difusin facilitada de los iones sodio desde la luz tubular hacia el interior de la clula. Al igual que en el intestino delgado, se captan glucosa y aminocidos por simportacin con iones sodio, por difusin desde la luz hacia el interior de la clula. La captacin de las sustancias mencionadas ocurre al principio (proximal) del tbulo, mientras que en una localizacin ms distal del tbulo proximal tiene lugar la captacin de iones sodio y cloro por simportacin. Se incorpora agua por osmosis, como consecuencia del gradiente de concentracin producido por la reabsorcin de iones sodio. Slo se requieren bajos gradientes de concentracin, dado que la membrana celular apical del tbulo proximal es muy permeable para las molculas de agua. Esto se debe a la presencia de "canales de agua", que son protenas de transporte de membrana denominadas acuaporinas. Existen varios subtipos de estas protenas, y en el tbulo proximal se encuentra la acuaporina 1, un elemento constitutivo del tbulo proximal (y de la porcin descendente) delgada del asa de Henle), es decir, de las partes del sistema tubular que presentan constante y notable permeabilidad para el agua (existe una acuaporina 2 regulada en los tubos colectores). Al igual que otros transportadores, las acuaporinas son protenas transmembrana, pero se desconocen los detalles de la estructura del canal de agua a travs de la molcula. Las acuaporinas tambin se encuentran en otros tipos celulares, por ejemplo, en la membrana del eritrocito, lo que se considera necesario para que estas clulas soporten el pasaje a travs de la mdula renal, donde la osmolaridad es de

hasta 1.400 mOsm por litro. Son ejemplos de la aparicin de acuaporinas las microvellosidades apicales del epitelio del plexo coroideo y el epitelio de los bronquios y los alvolos pulmonares. Dado que el agua es captada por osmosis, en relacin con la captacin de iones sodio, la osmolaridad del filtrado glomerular no vara en los tbulos proximales. Por el contrario, es notable la modificacin de la composicin, puesto que, en condiciones normales, varias sustancias se reabsorben totalmente en los tbulos proximales, por ejemplo, glucosa, aminocidos, vitaminas y protenas (es decir, sustancias con valor nutritivo). Mientras que las molculas pequeas se reabsorben mediante los mecanismos descritos, todas las protenas se reabsorben por endocitosis en los tbulos proximales. Aunque en el filtrado glomerular se encuentra albmina en escasa concentracin, las protenas filtradas representan alrededor de 30 g por da, debido a la gran cantidad de filtrado. Mediante experimentos con albmina con marca radiactiva se demostr que esta protena es captada por liberacin de las pequeas vesculas citoplasrnticas apicales, que se fusionan como endosomas tempranos y tardos y lisosomas primarios a la albmina y la degradan, al menos en forma parcial, por accin de enzimas lisosomales, a aminocidos que se reutilizan en el organismo . En consecuencia, hay endocitosis mediada por receptor, al menos para algunas de las protenas filtradas, lo cual se reafirma con el descubrimiento de un receptor compuesto por la protena megalina y localizado en la membrana celular, en las fositas recubiertas. El receptor de megalina se puede unir a varias sustancias, entre ellas partculas lipoproteicas, ciertos frmacos, complejos vitamnicos con sus transportadores plasmticos y tambin albmina. A continuacin tiene lugar la captacin de los ligandos por endocitosis mediada por receptor, para su posterior tratamiento en el sistema endosmco-lisosmico. As, el receptor de megalina es importante para la reabsorcin de protenas y de numerosas otras sustancias, entre ellas, valiosos compuestos nutritivos como las vitaminas. Es posible que la capacidad de la megalina para unirse a molculas tan diversas est relacionada con la presencia de zonas bsicas en la superficie de los ligandos fijados. Debido a su carcter multifuncional, el receptor de megalina tambin se denomina receptor multligando. Se ha demostrado la presencia de receptores ms especficos en los tbulos proximales, que intervienen en la endocitosis mediada por receptor, por ejemplo para cido flico y factor intrnseco. El gran aumento de la superficie celular luminal, debido al borde en cepillo y a las superficies laterales, como consecuencia de las interdigitaciones, contribuye a facilitar el notable transporte de agua y sustancias disueltas desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. La energa requerida por los procesos activos es provista por las abundantes mitocondrias localizadas en estrecha relacin con el plasmalema, en los pliegues bsales y laterales. Segmento delgado. Como se vio antes, el asa de Henle consta de tres partes, la pars recta del tbulo proximal (el segmento grueso descendente del asa de Henle), el segmento delgado y la pars recta del tbulo distal (el segmento grueso ascendente del asa de Henle). En los nefrones corticales con un segmento delgado corto, ste se localiza en el segmento descendente del asa de Henle, cerca de la curvatura, y aqu el asa de Henle slo penetra muy poco en la mdula; los nefrones corticales ms perifricos ni siquiera llegan. Los segmentos delgados largos de los nefrones yuxtamedulares forman la curvatura del asa, por lo que muestran una porcin ascendente y otra descendente. Comienzan en la transicin entre las franjas externa e interna de la zona externa de la mdula y continan en la pars recta del tbulo distal, correspondiente a la transicin entre las zonas interna y externa, dado que los ms largos llegan hasta la papila. Los segmentos ascendentes y descendentes estn muy cercanos en la mdula y en los ovillos vasculares que all se encuentran. El segmento delgado est revestido por epitelio aplanado, El ncleo es alargado y el

citoplasma sobresale hacia la luz en el sitio donde se encuentra. Con microscopa electrnica se observa que la estructura de las clulas es bastante ms simple que en las clulas del tbulo proximal . En la zona luminal se encuentran cortas microvellosidades dispuestas en forma irregular, y las interdigitaciones basolaterales son menos complejas. Las clulas se mantienen unidas mediante zonulae occludentes yuxtaluminales. El citoplasma contiene escasa cantidad de las organelas habituales.

Tbulo distal
Se compone de una pars recta, una mcula densa y una pars convoluta.

La pars recta.- representa la tercera parte del asa de Henle. La pars recta recorre la
porcin externa de la mdula y vuelve a "su propio" corpsculo renal, con el que entra en contacto. La transicin de segmento delgado a pars recta es gradual en el ser humano, dado que hay un crecimiento paulatino en altura hasta ser cbicas bajas en la pars recta. El citoplasma es bastante acidfilo Con microscopa electrnica se observa que las clulas poseen numerosas interdigitaciones laterales, y cerca de la luz se encuentran zonulae occludentes. En la superficie luminal se observan escasas microvellosidades cortas Los pliegues laterales contienen largas mitocondrias con orientacin vertical. El segmento delgado descendente del asa de Henle es muy permeable al agua, dado que, al igual que los tbulos proximales, posee canales de agua de acuaporina 1, mientras que no hay resorcin de iones sodio. Por el contrario, los segmentos ascendentes delgado y grueso (este ltimo igual a la pars recta del tbulo distal) son casi impermeables al agua, mientras que hay reabsorcin de cloruro de sodio y de iones mediada por el mismo mecanismo que se encuentra en el tbulo proximal. De este modo se reabsorbe otro 30% de agua filtrada y un 20% del sodio filtrado, seguido por iones cloruro, por lo que como resultado neto, el lquido tubular es hipoosmolar respecto del plasma cuando llega a la pars convoluta del tbulo distal. La eliminacin adicional de cloruro de sodio en la mdula conduce (a travs de un mecanismo multiplicador de contracorriente) a una creciente concentracin de cloruro de sodio en el lquido intersticial, desde isoosmolar con el plasma en la base de las pirmides renales hasta 1.400 mOsm/L en la punta de la papila (el tratamiento de la urea tambin contribuye a lograr esta elevada osmolaridad en el intersticio medular). Como se ver ms adelante, este proceso es importante para la concentracin de la orina.

La mcula densa.- es una placa celular alargada formada por las clulas del tbulo
distal, que en la transicin entre la pars recta y la pars convoluta (es decir la zona entre las arteriolas aferente y eferente) est muy cerca de la regin mesangial extraglomerular. Las clulas de la pared tubular que se encuentran en contacto con la regin mesangial extraglomerular son ms angostas que las dems clulas tubulares. En consecuencia, los ncleos estn ms cercanos, por lo que la zona aparece ms densa en los preparados para microscopa ptica. La mcula densa y la regin mesangial extralomerular se vern con mayor detalle bajo aparato yuxtaglomeruar.

La pars convoluta.-se extiende desde la mcula densa hasta el comienzo del tubo
colector Es ms corta que el tbulo proximal, por lo que en los preparados histolgicos comunes se ven con menos frecuencia cortes transversales de tbulos dstales que proximales. En condiciones normales, la luz siempre est abierta, sin importar el mtodo de fijacin

Las clulas son menos acidfilas que las clulas tubulares proximales y carecen de borde en cepillo. Son cbicas y es caracterstico observar el ncleo localizado en la zona apical. Con microscopa electrnica-se observan interdigitaciones y plegamientos basolaterales. Las clulas se mantienen unidas mediante zonulae occludentes yuxtaluminales y la superficie luminal presenta cortas microvellosidades dispersas. El citoplasma contiene gran cantidad de mitocondrias, sobre todo en las prolongaciones de los plegamientos bsales, con orientacin perpendicular a la membrana basal. Aparecen tambin numerosos lisosomas, aunque en menor cantidad que en los tbulos proximales. La pars convoluta carece de canales de agua y es casi impermeable para este elemento. Por el contrario, contina la reabsorcin de cloruro de sodio, con el consiguiente descenso de la osmolaridad del lquido tubular.

Tubos colectores
Los tubos colectores comienzan en la corteza y transcurren hacia la mdula por los rayos medulares, mientras reciben aferentes de numerosos nefrones. En la parte externa de la mdula no se reciben aferentes, mientras que los tubos colectores de la porcin interna de la mdula se fusionan con otros tubos colectores. De este modo se forma la ltima porcin, el conduelo papilar, que recorre la papila y desemboca formando el rea cribosa. Las clulas de la pared de los tubos colectores son cbicas y poseen un ncleo redondo central. La superficie apical o menudo forma una eminencia cnica convexa caracterstica en la luz. Existen dos tipos celulares, de los cuales las clulas principales (clulas claras) aparecen en mayor nmero y presentan citoplasma muy claro; entre ellas, se encuentra una cantidad menor de clulas intercalares (clulas oscuras), con citoplasma ms oscuro. Las clulas intercalares disminuyen en nmero hacia la mdula y desaparecen por completo en la zona medular interna. Mediante microscopia electrnica slo se distinguen pequeas interdigitaciones basolaterales. Se localizan zonulae occludentes hacia la luz, que mantienen unidas las clulas. El citoplasma de las clulas principales contiene escasa cantidad de organelas celulares, mientras que las clulas intercalares tienen abundantes mitocondrias. La concentracin de la orina tiene lugar en los tubos colectores, dado que all la permeabilidad al agua es muy elevada, como consecuencia de la presencia de canales de agua compuestos por acuaporina 2. A diferencia de la acuaporina 1 en los tbulos proximales y en el segmento delgado descendente del asa de Henle. La cantidad de acuaporina 2 depende de la regulacin de la hormona antidiurtica (ADH) hipofisaria, por lo que esta hormona controla la permeabilidad al agua de los tubos colectores. La acuaporina 2 se encuentra en las clulas principales de los tubos colectores y se localiza en la superficie luminal del plasmalema y en la membrana de las vesculas citoplasmticas. La ADH se une a los receptores especficos sobre la membrana celular de las clulas principales. Estos receptores estn acoplados a protena G y la unin de ADH al receptor produce aumento de AMP cclico en el citoplasma. Se favorece as la fusin de las vesculas citoplasmticas con la membrana celular luminal, por lo que se incorpora un nmero mayor de canales de agua, como acuaporina 2. Si hay concentracin elevada de ADH en la sangre, los tubos colectores son muy permeables al agua, mientras que en ausencia de ADH son casi impermeables, debido a que los canales de agua se eliminan de la membrana celular luminal. Con formacin de vesculas de endocitosis que contienen las molculas de acuaporina 2 en su membrana. Se desconoce si las vesculas en realidad representan una forma de invaginacin en comunicacin permanente con la luz y, en consecuencia, no son realmente vesculas. Si el organismo necesita conservar agua, la

hipfisis secreta gran cantidad de ADH, por lo que el lquido tubular se hace isoosmolar durante el pasaje por los tubos colectores corticales, mientras que en los tubos colectores medulares alcanza la misma osmolaridad que el intersticio de la punta de la papila, es decir, hasta 1.400 mOsm/L. La concentracin tiene lugar cuando se extrae agua de la luz tubular por osmosis, hacia el intersticio, como consecuencia de la osmolaridad creciente en direccin de la punta de la papila. La dilucin de la orina ocurre cuando no hay ADH presente, por lo que los tubos colectores son casi impermeables al agua. A travs de las modificaciones de la secrecin de ADH es posible regular la eliminacin de agua entre unos 0,5 y 23 litros por da. La eliminacin de sodio y potasio por la orina es regulada casi en su totalidad en los tubos colectores corticales. El sodio es reabsorbido en forma activa en todas las partes del sistema de tbulos. Salvo en el segmento delgado descendente del asa de Henle. El potasio es tratado casi de la misma manera que el sodio, hasta el pasaje por los tubos colectores corticales, donde se regula la eliminacin final del sodio por accin de la hormona corticosuprarrenal aldosterona sobre las clulas principales. Los iones de sodio son bombeados hacia el lquido intersticial por una ATPasa Na+-K+ y luego los iones sodio difunden hacia el interior de la clula desde la luz tubular a travs de canales inicos de sodio en la membrana luminal celular. El bombeo activo de iones sodio hacia el intersticio lleva una cantidad equivalente de iones potasio hacia el interior de la clula, que difunden hacia la luz tubular a travs de canales inicos de potasio luminales, es decir, hay secrecin de iones potasio hacia la luz tubular. La aldosterona aumenta la cantidad de ATPasa Na+-K +en la membrana basolateral y la cantidad de canales inicos de sodio en la membrana luminal. Adems, la estimulacin con aldosterona incrementa el intercambio de iones sodio en la luz tubular por iones potasio y protones, por lo que favorece la secrecin de iones potasio y la orina se acidifica. De este modo, la aldosterona regula la eliminacin de potasio y sodio por la orina. Al igual que otras hormonas esteroides. La aldosterona es capaz de atravesar el plasmalema hacia el interior de la clula, donde se une a un receptor intracelular localizado en el ncleo celular. All la aldosterona acta como factor de trascripcin que conduce a la sntesis de nuevas protenas, entre ellas molculas de ATPasa Na+-K+ y canales inicos de sodio. Como consecuencia del mecanismo de accin hay un periodo de latencia de hasta 30 minutos antes de que se sienta el efecto de la aldosterona sobre el transporte de sodio. El pptido natriurtico auricular (ANP) tambin ejerce efecto regulador sobre la eliminacin de sodio en los tubos colectores corticales, dado que inhibe los canales inicos de sodio en la membrana luminal celular de las clulas principales, lo cual causa mayor eliminacin de sodio por la orina.

Aparato yuxtaglomerular
El tbulo distal se ubica cerca de "su propio" corpsculo renal a nivel de la zona localizada entre las arteriolas aferente y eferente, donde forma la mcula densa. El espacio entre las dos arteriolas y la mcula densa est ocupado por las clulas mesangiales extraglomerulares que, junto con clulas especiales (clulas yuxtaglomerulares) forman el aparto yuxtaglomerular en esta parte de la pared de las arteriolas aferentes y la mcula densa. Las clulas yuxtaglomerulares (clulas JG) aparecen en la pared de las arteriolas aferentes cuando sta se acerca al glomrulo, dado que las clulas musculares lisas de la tnica media se codifican gradualmente o clulas epiteliales redondeadas grandes y claras. El citoplasma de las clulas JG presenta grnulos que se demostr, mediante

mtodos inmunohistoqumicos, contienen la enzima renina o su precursor, Adems de estos granulos citoplasmticos se distinguen un retculo endoplasmtico rugoso y un aparato de Golgi bien desarrollados, lo cual coincide con su funcin secretora de protenas. Las clulas mesangiales extraglomerulares se continan con las clulas mesangiales intraglomerulares, a las que se asemejan. Se desconoce su funcin. La mcula densa est en contacto directo con las clulas JG, dado que slo las separa una lmina basal incompleta, a travs de la cual las clulas de la mcula densa envan prolongaciones citoplasmticas. Slo estn especializadas y forman la mcula densa las clulas de la pared tubular orientadas hacia las clulas JG. Son cbicas a cilndricas bajas y a menuda presentan un ncleo localizado en la zona apical, con un aparato de Golgi entre el ncleo y la lmina basal. La funcin del aparato yuxtaglomerular es la produccin y secrecin de renina. Esta enzima proteoltica escinde la protena plasmtica angiotensingeno a angiotensina I, que se transforma en angiotensina II por accin de la enzima convertidora de angiotensina (ECA) (ing. angiotensin converting enzyme), localizada en las clulas endoteliales. La conversin tiene lugar, sobre todo, durante et pasaje de la sangre por la circulacin pulmonar, pero tambin ocurre en otros sitios del organismo. La angiotensina II es una de las sustancias vasoconstrictoras ms poderosas que se conocen. Ante cualquier descenso de la presin arterial aparecen rpidamente grandes cantidades de angiotensina II en la sangre, como consecuencia del aumento de secrecin de renina en los riones. La angiotensina II incrementa las presiones sistlica y diastlica, por contraccin de las arteriolas. Adems, la angiotensina II estimula la secrecin de aldosterona por la corteza suprarrenal, por lo que aumenta la reabsorcin de cloruro de sodio en los tubos colectores corticales. De este modo se incrementa el volumen minuto intravascular, lo cual es de gran importancia para mantener la presin arterial durante perodos ms prolongados. La angiotensina II es degradada rpidamente por una angiotensinasa a angiotensina III, compuesto con actividad estimulante de la presin arterial y de la produccin de aldosterona, aunque en realidad slo se considera un producto de degradacin de angiotensina II. El mecanismo de accin de la angiotensina II tiene lugar a travs de receptores acoplados a protena G, que aumentan la concentracin intracelular de iones calcio, con formacin de IP, reaccin catalizada por la fosfolipasa C. En el mecanismo de liberacin de renina por las clulas JG intervienen varios elementos. A travs del mecanismo barorreceptor, las clulas yuxtaglomerulares actan como receptores de estiramiento, que reaccionan ante un aumento de la presin arterial y la consecuente presin intravascular en la arteriola aferente. Esto inhibe la liberacin de renina. Tambin interviene el mecanismo de la mcula densa, que regula la secrecin de renina de acuerdo con la composicin del lquido tubular en el tbulo distal, por lo que la disminucin de la concentracin de sodio implica un aumento de la liberacin de renina. Adems, el incremento de la cantidad de lquido en el tbulo distal produce la expansin de ste ltimo, lo cual inhibe la secrecin de renina por las clulas de la mcula densa. Otros factores tienen accin sobre la secrecin de renina, entre ellos, la inervacin simptica, que estimula la secrecin de renina.

Tejido intersticial

El tejido conectivo intersticial renal es muy escaso en la corteza, pero aparece en mayor cantidad en la mdula, sobre todo en la parte interna. En la corteza, el tejido intersticial ocupa las estrechas hendiduras entre los corpsculos renales y los tbulos. La mayor parte de las clulas son fibroblastos, pero tambin hay clulas presentadoras de antgeno, como clulas dendrticas y macrfagos. Es raro encontrar linfocitos en el rin sano. Mediante hibridacin in situ se demostr que algunos fibroblastos de la corteza son asiento de la produccin de eritropoyetina (EPO), que estimula la eritropoyesis en la mdula sea. En la mdula se encuentran los mismos tipos celulares que en la corteza, pero algunos de los fibroblastos de la zona medular interna estn modificados y se denominan clulas intersticiales cargadas de lpidos (ing. ipid laden intersticial cells). Los ncleos de estas clulas se caracterizan por ser transversales respecto al transcurso longitudinal de los tbulos, de modo que se asemejan a los peldaos de una escalera). Con microscopia electrnica se observa que las clulas tienen forma irregular, con largas prolongaciones que hacen contacto con la lmina basal que rodea los tbulos y los vasos y con otras clulas intersticiales cargadas de lpidos, mediante adhesiones focales. En el citoplasma se distinguen un retculo endoplasmtico rugoso bien desarrollado y un complejo de Golgi, si bien son caractersticas las numerosas gotas de lpido. Las clulas intersticiales cargadas de lpido producen lpidos que disminuyen la presin arterial, en especial prostaglandina E2, que adems favorecen la eliminacin de iones sodio. Los fibroblastos de la corteza y la mdula tambin sintetizan los componentes extracelulares del tejido intersticial, es decir, fibras de colgeno y proteoglucanos, y las clulas y la matriz extracelular actan como esqueleto rgido para los componentes del parnquima.

Irrigacin sangunea
Arterias
Cada rin recibe directamente de la aorta una arteria renal, que se divide en el hilio en cinco arterias segmentaras. Desde el punto de vista funcional, stas son arterias terminales, es decir, cada una irriga una zona del rin sin presentar anastomosis importantes con las arterias vecinas. En consecuencia, si una de estas arterias queda ocluida, el segmento renal sufre necrosis con infarto hemorrgico. En el seno renal se ramifican las arterias segmentaras, para dar origen a las arterias interlobulares, que emiten ramas hacia las estructuras sinusales y luego ingresan al parnquima renal de las columnas renales, entre las pirmides. La arteria interlobular se ramifica en la base de cada pirmide, para dar origen a varias arterias arciformes, que presentan un recorrido arqueado a lo largo de la base de la pirmide, es decir, cerca del limite corticomedular. Cada arteria arciforme emite arterias interlobulillares durante su recorrido, que ingresan en la corteza entre los rayos medulares, es decir, penetran al laberinto cortical entre dos rayos medulares. Las arterias arciformes no se anastomosan entre s y terminan como arterias interlobulillares, Estas arterias presentan un recorrido recto muy largo, dado que continan hasta la cpsula renal, y emiten numerosas arteriolas aferentes, que irrigan los corpsculos renales y forman los glomrulos. El recorrido de las arteriolas eferentes de los nefrones corticales es muy corto, y luego se abren en una red capilar peritubular que irriga los tbulos contorneados proximales y

dstales circundantes en el laberinto cortical y los tbulos de los rayos medulares (es decir, las porciones rectas de los tbulos dstales y proximales y los tubos colectores corticales). Las arteriolas eferentes corticales tienen paredes finas compuestas, en condiciones normales, slo por una nica capa de clulas musculares lisas. Las arteriolas eferentes de los nefrones yuxtamedulares son mucho ms largas y transcurren todas hasta la mdula. En el ser humano, estas arteriolas eferentes llegan hasta la mdula desde los corpsculos renales ubicados en la mitad interna de la corteza, por lo que no se debe tomar la denominacin yuxtamedular en forma literal. En la mdula, cada arteriola eferente yuxtamedular se divide en un haz vascular en forma de cola de caballo, con hasta 25 vasos rectos descendentes. En el recorrido descendente en la mdula. Los vasos rectos arteriales de la parte perifrica de los haces abandonan esta estructura y se abren en redes capilares. Debido a esta divisin gradual de los haces vasculares, las arteriolas desaparecen en la zona interna de la mdula, pero algunos vasos rectos aislados llegan hasta la papila antes de formar una red capilar. En consecuencia, la arteriola eferente proporciona irrigacin directa a todos los niveles del plexo capilar medular, por lo que las variaciones del flujo sanguneo en la arteriola eferente influyen rpidamente sobre toda la mdula. Todos los vasos rectos descendentes terminan as en plexos capilares. La red capilar de la parte externa de la mdula es de malla muy fina, mientras que en la zona interna es menos densa que en la corteza y las mallas se caracterizan por ser alargadas, similares a trombones. La parte superior de los vasos rectos descendentes posee paredes con musculatura lisa bien desarrollada, mientras que en el resto del recorrido medular no hay clulas musculares. Los capilares de la corteza y la mdula son de tipo fenestrado. El recorrido venoso tambin es distinto en la corteza y la mdula. En la corteza, la mayora de los capilares se vacan desde el plexo cortical directamente en las venas interlobulillares, que siguen a las correspondientes arterias y terminan en las venas arciformes, que siguen a las arterias. A diferencia de estas ltimas, las venas presentan anastomosis entre s. Las venas arciformes drenan en las venas interlobulares, que siguen a las arterias interlobulares y se unen para formar la vena renal, que desemboca en la vena cava inferior. El drenaje venoso de la mdula se produce a travs de los vasos recios ascendentes, que reciben sangre de las redes capilares a distintos niveles de la mdula. Los vasos rectos se unen en haces, que forman parte de los haces vasculares en la zona medular externa. Los vasos rectos ascendentes se vacan cerca del lmite corticomedular en las venas arciformes o en la ltima porcin de las venas interlobulares. Durante el recorrido medular, los vasos rectos ascendentes y descendentes estn en estrecho contacto entre s y con las asas de Henle.

Vas linfticas
En el rin, las vas linfticas acompaan el sistema arterial, dado que comienzan como capilares linfticos ciegos en el tejido conectivo que rodea las arterias interlobulillares. Tambin se encuentran vas linfticas en la cpsula y justo por debajo de ella. No parece haber capilares linfticos en relacin directa con los corpsculos renales o los tbulos en la corteza y no se ha demostrado la presencia de capilares linfticos en la mdula.

Inervacin

Los filamentos nerviosos renales provienen, sobre todo, del plexo celaco y son casi con exclusividad adrenrgicos, aunque el nervio vago tambin contribuye con fibras colinrgicas. Por lo general, los filamentos nerviosos acompaan los vasos arteriales, a los que proveen de fibras adrenrgicas. Salvo el aparato yuxtaglomerular, ni los glomrulos ni los tbulos reciben inervacin alguna.

Vas urinarias
La orina pasa desde el rea cribosa de las papilas a los clices menores y de all a los clices mayores, la pelvis renal y, mediante el urter, a la vejiga, desde donde es eliminada por la uretra. Estas estructuras representan el sistema excretor extrarrenal denominado, en la anatoma macroscpica, vas urinarias excretoras. Caractersticas histolgicas de las vas urinarias excretoras Las caractersticas histolgicas de las vas urinarias excretoras son similares, salvo en la uretra. La pared se compone de tres capas: la tnica mucosa, la tnica muscular y la tnica adventicia. La vejiga y los urteres estn, en parte, revestidas por peritoneo. El espesor de la pared aumenta gradualmente en direccin de la vejiga.

VEJIGA Y URTERES
Tnica mucosa La mucosa est revestida por epitelio de transicin, que slo aparece en las vas urinarias excretoras y se suele denominar urotelio, con un espesor que aumenta desde 2-3 capas celulares en los clices y la pelvis hasta 6-8 capas celulares en la vejiga. El aspecto del urotelio se modifica de acuerdo con el estado de contraccin del rgano, dado que las clulas cambian su forma para adaptarse a una superficie variable. En estado contrado, el urotelio se compone de varias capas de clulas, de las cuales las bsales son cbicas a cilndricas. Por encima de ellas hay varias capas de clulas polidricas, reemplazadas en la parte externa por una capa de grandes clulas redondeadas con una superficie luminal convexa. Estas clulas presentan una condensacin eosinfila hacia la luz, pero son muy claras. El ncleo es redondo u oval, y muchas de las clulas son binucleadas. Con la dilatacin del rgano se distiende el epitelio, que se hace aplanado, en especial se observa que las clulas de la capa ms externa se hacen cbicas bajas o planas. Con microscopia electrnica se observa que las clulas de la capa superficial presentan una capa ectoplasmtica de citoplasma rico en filamentos justo por debajo de la membrana celular luminal, y se cree que esta capa corresponde a la condensacin eosinfila que se detecta con microscopia ptica. Es ms caracterstica una condensacin del plasmalema luminal, con un espesor total de 12 nm, dado que la condensacin externa de la membrana trilaminar es mucho ms gruesa que la interna, lo cual confiere a la membrana celular un aspecto asimtrico. Por los laterales, las clulas estn unidas mediante zonulae occiudentes yuxtaluminales y, en apariencia, slo la porcin luminal del plasmalema est engrosada y es asimtrica. Esto vale slo para partes del plasmalema, las placas, son un dimetro promedio de 0,41 um, engrosadas y asimtricas, y de estructura que parece ser rgida, mientras que las zonas intermedias o "zonas bisagra" presentan una membrana celular de aspecto normal y caractersticas flexibles. En la porcin luminal del citoplasma se encuentran varias vesculas alargadas, limitadas por una membrana con igual aspecto que el plsmateme

luminal. Cuando el epitelio se estira por la dilatacin del rgano se incorporan las vesculas luminales a la membrana superficial, por lo que contribuyen al aumento de la superficie. El urotelio es muy poco permeable, por lo que la orina no sufre modificaciones de importancia durante el pasaje por las vas urinarias excretoras. La escasa permeabilidad se debe al plasmalema engrosado y a los zonulae occiudentes entre las clulas. La lmina propia.- est compuesta por tejido conectivo colgeno denso. La mucosa est muy plegada en estado contrado, pero con la dilatacin del rgano desaparecen los pliegues, lo cual contribuye en gran medida al incremento de la superficie luminal. Tnica muscular. -Por lo general est compuesta por una capa longitudinal interna y una capa circular externa de clulas musculares. En la parte inferior del urter y en la vejiga tambin aparece una capa muscular longitudinal externa. La orina es transportada a travs del urter por ondas peristlticas dirigidas hacia la vejiga. Los urteres continan en un transcurso diagonal a travs de la pared vesical en el sitio donde desembocan en la vejiga. No hay vlvulas o esfnteres en la desembocadura del urter, pero el recorrido diagonal contribuye a impedir el reflujo urinario desde la vejiga hacia los urteres durante el vaciamiento de la vejiga, dado que los urteres son comprimidos por la musculatura vesical. Esto tiene gran importancia, puesto que el reflujo suele causar infecciones en las vas urinarias superiores. En la zona del trgono vesical se suele describir un esfnter interno, el "msculo del esfnter vesical", una musculatura vesical lisa, aunque no se demostr por la anatoma ni la histologa la presencia de un esfnter bien definido en el cuello vesical. An existen discrepancias sobre este punto. Durante el vaciamiento vesical se contraen las capas musculares de la pared vesical, por lo que se denominan en conjunto "msculo detrusor vesical" (lat. detrudere, expulsar). El urter y la vejiga reciben fibras nerviosas simpticas y parasimpticas. No se conocen con exactitud sus funciones en el urter, dado que se pueden extirpar por completo sin modificar el peristaltismo. Los nervios de la vejiga forman un plexo en la adventicia vesical, el plexo vesical. Las fibras simpticas parecen ser sensitivas, sin accin directa sobre la miccin. Las fibras para simpticas provienen de los segmentos sacros segundo y cuarto (nervios erectores) y favorecen el vaciamiento vesical al actuar sobre la contraccin de las capas musculares del detrusor.

Uretra
La estructura de la uretra es diferente en el hombre y en la mujer.

Uretra femenina.- El epitelio es muy variable, con predominio de epitelio plano

estratificado. Por lo general, cerca de la vejiga se observa epitelio de transicin y tambin algunas zonas de epitelio cilndrico seudoestratificado o estratificado. A menudo se encuentran glndulas intraepiteliales mucosas, las glndulas de Littr. La lmina propia se compone de tejido conectivo laxo y contiene plexos muy bien desarrollados, con venas de paredes finas. En consecuencia, por su estructura se asemeja al cuerpo esponjoso masculino.

La mucosa est rodeada por una capa longitudinal, en su mayor parte, de musculatura lisa, casi exclusivamente prolongacin de la capa longitudinal externa de musculatura lisa vesical. En la primera parte estas fibras transcurren en direccin casi transversal al recorrido de la uretra, y estas fibras transversales ejercen accin de esfnter inconsciente. La capa de msculo liso est rodeada por un esfnter de musculatura estriada en el diafragma urogenital, el msculo del esfnter uretral, bajo control consciente. Falta la adventicia, dado que la capa de tejido conectivo de la vagina acta como tal.

Uretra masculina.- Desde el punto de vista anatmico est dividida en tres partes: la
porcin prosttica, que recorre la prstata, la porcin membranosa, que atraviesa el diafragma urogenital, y la porcin esponjosa que recorre el cuerpo esponjoso y el glande del pene. En su recorrido a travs de la prstata, la porcin prosttica de la uretra recibe las desembocaduras de los conductos excretores. Adems, en la pared posterior se encuentra una elevacin con forma de clava, el colculo seminal. En la punta del colculo seminal desemboca un pequeo divertculo ciego, el utrculo prosttico. Los conductos eyaculadores desembocan a cada lado del utrculo prosttico. La porcin prosttica de la uretra est revestida por epitelio de transicin. La lmina propia se compone de tejido conectivo laxo y est muy vascularizada en la parte profunda. La mucosa est rodeada por una capa de musculatura lisa, que es continuacin de la capa muscular longitudinal externa de la vejiga. Esta prolongacin del msculo detrusor forma asas en la parte superior de la porcin prosttica, con recorrido casi transversal a la uretra, aunque despus se contina con una capa de musculatura casi exclusivamente longitudinal en el resto de la porcin prosttica y en la porcin membranosa. Al igual que en la uretra femenina, esta prolongacin del detrusor, con las fibras transversales, acta como esfnter inconsciente de la uretra, dado que no se ha demostrado la presencia de un esfnter vesical circular en el cuello vesical. La porcin membranosa de la uretra se extiende desde la prstata hasta el bulbo del pene, por lo que atraviesa el diafragma urogenital. El revestimiento epitelial es seudoestratificado o cilndrico estratificado. La musculatura lisa antes mencionada est aqu revestida por fibras musculares estriadas del diafragma urogenital, que forman el msculo del esfnter uretral, con control consciente. La porcin esponjosa de la uretra recorre el pene rodeada por el cuerpo esponjoso de la uretra. En el bulbo del pene se encuentra un ensanchamiento de la luz, que luego se estrecha hasta el glande del pene, donde la luz vuelve a ensancharse y forma la fosa navicular. Al igual que en la porcin membranosa, el epitelio aqu es seudoestratificado o cilndrico estratificado hasta la fosa navicular, desde donde se encuentra epitelio plano estratificado, que en la desembocadura externa se contina con la epidermis. Se encuentran glndulas intraepiteliales mucosas, las glndulas de Littr, dispersas por toda la uretra. La mucosa de la porcin esponjosa est rodeada directamente por el cuerpo esponjoso de la uretra no presenta capa muscular.

Bibliografa:

 Histologa del Dr. Finn Geneser Histologa del Dr. Jorge Bez Atlas de Histologa del Dr. Mariano Di Fiore Atlas de Histologa de Dr. Roberto Ponzio , Dr. Gabriel Magarios Histologia de Hann