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Los trilobites1 (Trilobita, del latn, "tres lbulos") son una clase de artrpodos extintos, dentro del subfilo

Trilobitomorpha. Son los fsiles ms caractersticos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.2 Aparecieron en el perodo Cmbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de aos), y empezaron a diversificarse ya en el Cmbrico inferior. Tras la extincin masiva de finales del Cmbrico slo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelgicos, de aguas profundas. Durante el Ordovcico alcanzaron su mxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecolgicos marinos. A partir del Silrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devnico medio y superior sufrieron una importante reduccin, extinguindose todos los rdenes excepto Proetida. Durante el Carbonfero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los ltimos trilobites, ya slo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del lmite Permo-Trisico (hace unos 250 millones de aos). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolong durante todo el Paleozoico, ms de 300 millones de aos. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fsiles ms conocidos. Inicialmente se consideraron antepasados de los crustceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas caractersticas en comn) o incluso de todos los artrpodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fsil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.

Contenido Morfologa
Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, ms o menos oval y dividido en tres tagmas, cfalon (cefaln), trax y pigidio; trax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el cfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el cfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutcula impregnada de carbonato clcico, lo que ha facilitado su fosilizacin. Su tamao vara desde unos pocos milmetros a ms 60 cm en algunas especies gigantes.3

Tagmas

Morfologa

Cfalon

Cfalon
El cfalon ("cabeza") es el resultado de la fusin total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerizacin. Las genas se prolongan por los lados y por detrs por dos puntas genales; las genas estn divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena mvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protega la boca. Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pednculos), anlogos a los de parientes actuales como los crustceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influy en su xito evolutivo. En la parte ventral del cfalon se insertan las antenas unirrmeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre s. Las antenas son equivalentes, por su posicin preoral, a las de los insectos y miripodos y al primer par de los crustceos.

Trax
El trax lo formaban entre 2 y 40 metmeros3 bien diferenciados; estn articulados entre s permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal poda enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metmero lleva un par de patas parecidos entre s y a las del cfalon.

Pigidio
El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un nmero variable de metmeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas

similares a las del cfalon y del trax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.

Apndices
Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apndices birrmeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliceas y que probablemente tuviera funcin branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una ua terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lbulos pleurales, que se extendan hacia afuera desde el lbulo axial central. Este tipo de apndices no son homologables con los apndices de otros grupos de artrpodos. En los crustceos que tambin tienen apndices birrmeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relacin directa con los apndices de los Merostomados.

Paleobiologa
El desarrollo de los trilobites comportaba una serie de estadios larvales. Las especies ms primitivas presentaban un desarrollo larvario completo mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba. El primer estadio larval se conoce como protaspis, formado bsicamente por el cfalon. A ste segua el estadio meraspis en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del trax y el pigidio. El tercer perodo u holaspis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerizacin completa, pero son aun mucho ms pequeas que un adulto, al que se llegaba despus de una serie de mudas.

Paleoecologa
Exclusivamente marinos, estaban totalmente ausentes de ambientes de agua dulce y salobre; por su forma aplanada, ojos en posicin dorsal y dureza de la cara dorsal se deduce que la mayora eran animales bentnicos. Seguramente eran micrfagos, filtrando el barro del fondo en que vivan para obtener el alimento, ya que carecan de apndices excavadores o prnsiles, as como de piezas bucales trituradoras. Algunas especies se hicieron secundariamente pelgicas y desarrollaron expansiones espinosas para favorecer la flotabilidad. Estas espinas tambin estaban presentes en las larvas protaspis, que son, por tanto, consideradas formas pelgicas con un gran potencial colonizador. La reduccin y prdida de los ojos experimentada por diversas especies est relacionada seguramente con una adaptacin a la zona aftica y la colonizacin de aguas profundas.

Tafonoma

Como consecuencia de las mudas es muy frecuente el hallazgo de exuvias desarticuladas en el registro fsil, sobre todo cefalones o cranidios y mejillas librgenas por separado y pigidios (un mismo individuo puede producir indicios mltiples de su existencia).

Icnofsiles

Contramolde de Cruziana sp. de Extremadura (Espaa). A la actividad de los trilobites se atribuyen, principalmente, los icnofsiles Cruziana y Rusophycus. Normalmente se encuentran como contramoldes, en relieve invertido, en la base (cara inferior) de capas de arenisca o cuarcita. Cruziana se interpreta como pistas fsiles debidas a la locomocin de trilobites, e incluye, dada la gran diversidad de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas longitudinales formadas por dos surcos que dejan una cresta central, en ocasiones con otros dos surcos ms pequeos laterales, y con finas estriaciones oblcuas en forma de "V" que indican el sentido contrario al del avance. Tambin han recibido el nombre informal de "Bilobites", actualmente en desuso. Rusophycus se interpreta como huellas de reposo. Se presentan como dos surcos, cortos y estriados, y ms profundos que Cruciana.