LA CELULA LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica es una cubierta que posee la clula.

Se caracteriza por ser delicada y elstica siendo parte integral y funcional de la clula. Su principal funcin consiste en regular el contenido de la clula. Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la clula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana. En ese sentido, permite el paso de ciertas sustancias a la clula pero impide el paso de otras. Para hacer esta seleccin la membrana se basa principalmente en el tamao de sus poros, que permitir pasar slo ciertas molculas de menor tamao que las aberturas en la membrana. Sin embargo, tambin existen otros criterios tales como la solubilidad de la partcula en lpidos, la carga elctrica de la partcula, etc., que determinarn si la sustancia atravesar la membrana. La membrana plasmtica se encuentra constituida por dos capas lpidas, estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfolpidas, con un espesor de tan solo una molcula. Los extremos de estas capas repelen el agua. Cuando se observa la membrana plasmtica a travs de micrografas, es posible observar una estructura densa-clara-densa. Bsicamente, todas las clulas existentes parecen mostrar esta estructura de tres capas.Todas las clulas vegetales (por supuesto, se exceptan las clulas animales) presentan una pared celular gruesa de celulosa que se encuentra rodeando la zona ms exterior de la membrana plasmtica. Estas paredes celulares constituyen un verdadero exoesqueleto para este tipo de clulas. Que una membrana sea permeable implica que permite el paso de molculas de una sustancia. Esta capacidad depende del tamao de los poros que posea. Por tanto, una membrana es permeable si permite el paso de cualquier sustancia, pero es impermeable si no deja pasar ninguna sustancia. En el caso de que deje pasar algunas sustancias, pero impide el paso de otras, entonces se dice que posee permeabilidad diferencial. Es importante notar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana, no de la sustancia. La membrana decide (basada en sus caractersticas fsicas) que sustancias pasarn o no. El proceso a travs del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina dilisis. Por otra parte, el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o molculas de solvente se le denomina smosis. Entre las propiedades de la membrana plasmtica tenemos: 1.Permeabilidad: Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a travs de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular. 2.Selectividad: La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras. 3.Pinocitosis: Se denomina as a la ingestin de lquidos, que son almacenados en vesculas y luego pasados al citoplasma, por parte de la membrana celular.

Formada por: Lpidos, Colesterol, Azcares y Protenas LPIDOS: Los lpidos de la membrana plasmtica son principalmente FOSFOLPIDOS. Los fosfolpidos se disponen en una doble capa continua ( doble capa lipdica) con un grosor de unos 5 nm aproximadamente. Esta doble capa lipdica es la estructura bsica de las membranas celulares, y acta como barrera relativamente impermeable de molculas hidrosolubles. Fosfolpidos: Los fosfolpidos son anfitticos, es decir, tienen un extremo hidroflico ( o polar) y un extremo hidrofbico (o no polar). Estructura: cabeza polar (glicerol + fosfato + colina, o serina, etc. depende del tipo), dos colas no polares ( dos cidos grasos)Los cidos grasos de la cola pueden tener distinta longitud ( de 14 a 24 carbonos). Uno presenta 1 ms dobles enlaces CIS (cadena insaturada), y tiene una leve curvatura, que afecta la fluidez de la membrana. La otra no presenta dobles enlaces (saturada). Las membranas eucariticas, a diferencia de las bacterianas, tienen distinto tipos de fosfolpidos. La diferencia entre estos distintos tipo depende principalmente por un grupo que forma parte de la cabeza polar del fosfolpido. La fosfatidilserina tiene una carga negativa, a diferencia de los dems que tienen carga neutra a pH fisiolgico. Tambin estn los fosfatidiletanolamina pero se hallan en pequea cantidad. Los fosfolpidos son como un disolvente tridimensional para las protenas de la membrana. En las membranas de las clulas bacterianas hay un solo tipo de fosfolpidos, a diferencia de las eucariticas que tienen ms de un tipo de fosfolpido. La naturaleza anfiptica de estas molculas determinan que formen dos estruc-turas, micelas y bicapa, experimentalmente. Micelas: estructura esfrica con las colas de los fosfolpidos (no polares) hacia adentro y, las cabezas (polares) hacia fuera de la estructura, en contacto con el medio acuoso. Bicapa: dos capas de fosfolpidos con las cabezas hacia fuera, en contacto con el medio acuoso, y las colas hacia el medio de la bicapa. Se cierra sobre s misma y delimita un espacio interno. Esta forma se llama MOSAICO. Movimiento de los fosfolpidos: FLIP-FLOP: pueden saltar de una monocapa a la otra, pero se produce poco porque requiere gran gasto de energa. DIFUSIN LATERAL: cambian de lugar con fosfolpidos vecinos, dentro de la misma monocapa unas 107 veces por segundo. Esto da lugar a la difusin lateral de los fosfolpidos, a unos 10-8 cm2/seg. ROTACIN: giran sobre su eje longitudinal con rapidez. FLEXIN: Separacin y aproximacin de los extremos de las colas, por flexin de las cadenas carbonadas de los cidos grasos. Sntesis de fosfolpidos: Se sintetizan principalmente en la monocapa citoslica de la membrana del RE. Pasan hacia la otra monocapa, para que no se acumulen fosfolpidos en una monocapa, por medio de una enzima unida al RE, que cataliza el flip-flop de los fosfolpidos formados especficos de la monocapa. Dicha enzima se llama TRANSLOCADORA DE FOSFOLPIDOS.

COLESTEROL: Las membranas plasmticas de clulas eucariticas tienen colesterol. El colesterol refuerza el carcter de barrera permeable de la bicapa lipdica, y principalmente afecta sobre la fluidez de la membrana. Estructura: - grupo polar de la cabeza del colesterol que es un hidroxilo. - anillos esteroides planos y rgidos. - cola hidrocarbonada no polar El colesterol se orienta: Con su grupo polar (-OH) prximo a las cabe-zas polares de los fosfolpidos. Los anillos esteroides interactan con las re-giones ms cercanas a la cabeza polar de las cadenas hidrocarbonadas de las colas de los fosfolpidos. El resto de la cadena del colesterol queda flexible al igual que el resto del fosfolpido. Entonces, el colesterol reduce la movilidad de los primeros grupos CH2 de las ca-denas hidrocarbonadas de los cidos grasos de los fosfolpidos. Influyen en la fluidez de la membrana, ver despus fluidez de membrana. A diferencia de las clulas eucariticas, las membranas de las clulas bacterianas no contienen colesterol. La estabilidad mecnica se la da la pared celular que las recubre. AZCARES: Las molculas de azcares de la membrana plasmtica son los GLUCOLPIDOS. Se encuentran exclusivamente en la mitad no citoplasmtica de la bicapa lipdica, donde se autoasocian con formando microagregados mediante la formacin de enlaces de hidrgenos entre ellas. En la membrana plasmtica los grupos de azcar quedan al descubierto en la superficie de la clula donde desempea un tipo de funcin en las interacciones de la clula con su entorno. La distribucin asimtrica de glucolpidos en la bicapa resulta de la adicin de grupos de azcar en las molculas lipdicas en el lumen del complejo de Golgi que topogrficamente equivale a exterior celular. Hay distintos tipos de glucolpidos: Los galactocerebrsidos (A) son glucolpidos neutros, porque el azcar de su grupo de cabeza no est cargado. Los ganglisidos contienen uno o ms residuos de cido silico (N-acetilnue-ramnico o NANA) que est cargados negativamente (B y C). Principales funciones de alguno glucolpidos: Ganglisidos: tiene carga negativa. Son abundantes en las clulas nerviosas y tiene importancia por su carga. Su presencia alterara el campo elctrico a travez de la membrana y la cc. De iones en su superficie externa. Pueden tener papel en aislamiento elctrico ya que se hallan en la cara no citoplasmtica de la bicapa de la membrana mielnica, que asla elctricamente los axones de las clulas nerviosas. En las clulas epiteliales intestinal se halla en la superficie apical de la membrana de la clula, donde protege la membrana de condiciones adversas como pH bajo y enzimas digestivas.

Glucocliz: las protenas de membrana no sobresalen desnudas al exterior celular, sino que estn cubiertas por carbohidratos presentes en la superficie de todas las clulas eucariticas. Estos carbohidratos son cadenas de oligosacridos unidas covalentemente a las protenas de membrana (glucoprotena)y a los lpidos (glucolpidos)y, como cadena de polisacridos de molculas de proteoglucanos integrales de membrana. Los proteoglucanos consisten en largas cadenas de polisacridos unidas covalentemente a un ncleo proteico; se encuentran principalmente en el exterior celular como parte de la matriz extracelular. Pero en el caso de los proteoglucanos integrales de membrana, el ncleo proteico se extiende a travs de la bicapa o est anclado a la bicapa mediante un glucosilfosfatidilinositol (GPI). El trmino cubierta celular o glucocliz se da para referirse a la zona de superficie celular rica en carbohidratos. El Glucocliz contiene (adems de carbohidratos unidas a las protenas intrnsecas de la membrana) glucoprotenas y proteoglucanos que han sido secretados al espacio exterior y que luego son adsorbidos en la superficie celular. Muchas de estas macromolculas adsorbidas son componentes de la matriz extracelular. Las cadenas laterales de oligosacridos de las glucoprotenas y de los glucolpidos son diversas en cuanto a los azcares. Generalmente contienen menos de 15 residuos glucdicos, a menudo estn ramificados y los azcares pueden estar unidos entre s por enlaces covalentes. Al unirse entre s, tres glucdicos pueden incluso formar cientos de trisacridos distintos. Una de las funciones del Glucocliz es de proteccin ante daos mecnicos y qumicos, de mantener objetos extraos y otras clulas a distancia, impidiendo interaccin protena-protena o, en el caso de clulas y otras sustancias permitiendo la interaccin. PROTENAS: Las protenas si bien se hallan, en la membrana plasmtica, menor cantidad que los lpidos, tienen funciones especficas. En la superficial celular pueden estar relaciona-das a cadenas con carbohidratos (glucoptrotenas) formando parte del glucocliz. Las protenas de membrana pueden estar relacionadas a la membrana de diferen-tes maneras. Protenas transmembrana (1 y 2): Es una protena anfiptica. Ya que las regiones de la protenas son hidrofbicas interacciona con las colas de los fosfolpidos vecinos en el interior de la bicapa; y las regiones hidroflicas quedan expuestas a ambos lados de la membrana hacia el medio acuoso. Algunas de estas protenas pueden tener una o ms uniones covalentes a cade-nas de cidos grasos insertadas en la mitad citoplasmtica de la bicapa. Estas uniones aumentan el carcter hidrofbico de las protenas transmembrana. Las parte hidrofbica de las protenas transmembrana tiene aminocidos de cade-na lateral no polar. Y como las uniones peptdicas son en s polares, todas las uniones peptdicas de las parte hidrofbica, tienden a formar enlaces hidrgeno entre s; stas se maximizan si la cadena polipeptdica adopta forma de hlice regular al cruzar la bicapa. Protenas transmembrana de paso nico, cuando atraviesan una sola vez la bicapa y, de protenas de paso mltiple si la cadena atraviesa bicapa varias veces, y tienen varios segmentos hidrofbicos intercalados con segmentos hidroflicos. Hay protenas de membrana, no transmembrana, se localizan en el citosol y se asocian a la membrana slo a travs de una o ms cadenas de cidos grasos a las que se unen covalentemente o por otro tipo de cadenas lipdicas llamadas grupos

prenil . Este tipo de protenas se generan como protenas solubles en el citosol y luego se trasladan directo a la membrana unindose al grupo lipdico. Otras protenas de membrana quedan expuestas en la superficie celular exter-na, ancladas a la bicapa por medio de unin covalente, por medio de un oligosacrido especfico, al fosfatidilinositol dela monocapa lipdica externa de la membrana plasmtica. Estas protenas se sintetizan en el RE como protenas transmembrana de paso nico, luego el segmento transmembranoso se escinde y se le aade un glucosilfosfatidilinositol (GPI), as la protena queda unida a la superficie no citoplasmtica de la membrana slo por medio del anclaje. (el GPI se reconoce por uso de fosfolipasa C especfico para GPI). Algunas protenas de membrana estn unidas a una o a otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes con otras protenas de membrana. Protenas perifricas: de la membrana, las que no son transmembrana, pueden ser liberadas mediante procedimientos de extraccin relativamente suaves (sl. de alta o baja fuerza inica o de pH extremo) que interfieren en las interacciones proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipdica. Protenas integrales: protenas transmembrana, como varias protenas unidas a la bicapa por cadenas de cidos grasos y otras ntimamente ligadas a la membrana, que no pueden ser liberadas por stos mtodos. Difusin de la protenas: las protenas no hacen flip-flop a travs de la bicapa, sino que giran alrededor de un eje algo perpendicular al plano de la bicapa: difusin rotacional. Tambin son capaces de desplazarse lateralmente por la membrana: difusin lateral. La velocidad de difusin vara segn la protena pero generalmente es de una dcima o centsima parte de la velocidad que alcanzan las molculas de fosfolpidos de la misma membrana. Agrupamientos o patching: cuando los ligandos, como los anticuerpos, que tie-nen ms de un sitio de unin (ligandos multivalentes) se unen a protenas especficas de la superficie celular, las protenas tienden a agregarse, mediante enlaces cruzados, formando grandes grupos o patches, lo cual indica que las protenas son capaces de desplazarse lateralmente por la bicapa lipdica. Caperuzas: Una vez formados los agregados en la superficie de una clula capaz de moverse, como un leucocito, son trasladados activamente a uno de los polos celulares, formando una caperuza. TRANSPORTE DE MOLCULAS A TRAVES DE LA MEMBRANA La difusin depende de el tamao y estructura qumica de la molcula (hidrofbica o no). Cuanto ms pequea y ms hidrofbica es la molcula, ms rapidamente difunde a travs de una bicapa. Molculas pequeas no polares como el O2 (32 daltons) y el CO2 (44 daltons), se disuelven fcilmente en las bicapas lipdicas y por lo tanto difunden con rapidez a travs de ellas. Hay otras como el N2 y benceno. Las molculas polares no cargadas tambin difunden rpido si su tamao es reducido; como el agua (18 D), etanol (46 D), urea (60 D) atraviesan rpidamente la bicapa, pero el glicerol (92 D) lo hace menos rpido, y la glucosa (180 D) prcticamente no la atraviesa. Las molculas cargadas (iones) por muy pequeas que sean, por su carga y el elevado grado de hidratacin de ellas no pueden penetrar la bicapa, entonces la bicapa es altamente impermeable para este tipo de molculas. Protenas transporte: son protenas multipaso, establecen una va contnua de protena a travs de la membrana, permitiendo as el transporte de soltos especficos sin que toquen el interior

hidrofbico de la bicapa. Para transporte de solutos o molculas que no pueden atravesar la membrana por difusin simple, como los iones, azcares, aminocidos, nucletidos, etc. Cada tipo de protenas transporta especficamente un tipo particular de molcula o soluto. 1) Hay dos tipos de protenas de transporte: Protenas transportadoras (carriers o permeasa): se unen al soluto que va a ser transportado y sufre una serio de cambios conformacionales que permiten la transferencia del soluto a travs de la membrana. Para el transporte la protenas puede utilizar energa o no. El proceso por el que una protena transfiere una molcula de solto a travs de la bicapa se parece a una reaccin enzima-substrato, y los transportadores implicados en este proceso actan como enzimas especializadas ligadas a la membrana. Cada protena tiene uno o ms lugares de unin especficos para su soluto (substrato). Cuando un transportador es saturado (tiene todos los lugares ocupados), la velo-cidad de transporte es mxima y esa velocidad es caracterstica de cada transportador. Y cada protena tiene una constante de unin para su soluto (KM), igual a la concentracin del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad del valor mximo. Como las enzimas, la unin del soluto puede ser bloqueada especficamente por inhibidores competitivos (que compiten por el sitio de unin) o por inhibidores no compe-titivos (que se unen a otro lugar y alteran la estructura del transportador). Pero a diferencia de las enzimas el soluto no es modificado por el transportador. Transpotadores acoplados: en los que la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultnea o secuencial de un segundo soluto. Simporte o unidireccional: transporte de ambos solutos en la misma direccin. Antiporte o de intercambio: transporte de los diferentes solutos en direccin opuesta. Como el caso del transporte de la glucosa desde la luz intestinal y de los tbulos renales, donde la concentracin de glucosa en baja respecto al citosol de las clulas, la glucosa es transportada a travs de la membrana mediante intercambio unidireccional con Na+. Y en eritrocito humano hay intercambio por transportador aninico de Cl- por HCO3-. Probablemente cuando transporta, la protena primero expone el lugar de unin al soluto en una cara de la membrana y luego en la otra cara. El cambio conformacional de la protena es reversible. Protenas canal : no se unen al soluto que transportan, sino que forman poros con apertura hidroflica que atraviesan la bicapa lipdica. Cuando estos poros estn abiertos permiten que determinados solutos (iones inorgnicos de tamao y carga apropiada) pueden pasar a travs suyo, y pasar al otro lado de la membrana. Su velocidad de transporte es mayor que la de la protena canal. Son altamente selectivos y se relacionan principalmente al transporte de iones inorgnicos (canales inicos, para Na+, K+, Ca2+, o Cl-). No se acoplan a una fuente de energa, por lo que median transporte pasivo. Regulan el

flujo de iones que transporta. Una protena canal muy conocida es la que forma las uniones comunicantes (gap junctions) entre dos clulas adyacentes; cada membrana contribuye de la misma manera a la formacin del canal, que conecta los citoplasmas de ambas clulas. Tambin lo son las porinas de la membranas externas de mitocondrias y cloroplastos. Canales inicos: presentan selectividad inica, es decir permiten que algunos iones puedan pasar y otros no. Son estrechos en algunos lugares para permitir que los iones entren en contacto ntimo con las paredes del canal y as deshacerse de las mol-culas de agua que llevan asociadas y de la carga; y poder tener el tamao y la carga adecuada para pasar por la parte estrecha del canal. Este hecho limita la velocidad mxima de paso. As cuando aumenta la concentra-cin de un in, el flujo de tal in a travs del canal aumenta proporcionalmente hasta que alcanza los niveles de saturacin, momento en que la velocidad de transporte es mxima. Los canales inicos no estn abiertos continuamente. Tienen puertas que se abren brevemente y luego se cierran; stas actan en respuesta a estmulos especficos. As los cambios de voltaje a travs de la membrana (canales regulados por voltaje), estimulaciones mecnicas (canales regulados mecnicamente) y la unin de un ligando (canales regulados por ligando), producen la apertura de esa puertas . En los canales regulados por ligandos, los ligandos pueden ser extracelulares (co-mo un neurotransmisor), en el caso de canales regulados por transmisor, o bien un mediador intracelular (como un in), en el caso de canales regulados por in, o un nucletido, en el caso de canales regulados por nucletidos. La actividad de muchos canales inicos est regulado por fosforilacin y desfos-forilacin de las protenas (canales regulados por nucletidos). TRANSPORTE ACTIVO Y PASIVO Transporte pasivo o Difusin facilitada: si la molcula carece de carga, la direccin del transporte se determina por la diferencia de concentracin a los lados de la membrana (gradiente de concentracin). Pero si el soluto tiene carga neta, su transporte se ve influido tanto por su gradiente de concentracin como por el gradiente elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana). El gradiente de concentracin y elctrico se pueden combinar y formar una fuerza neta de direccin del flujo: gradiente electroqumico para cada soluto cargado. Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial (gradien-te de voltaje) a travs de ellas, siendo habitualmente negativa en el interior respecto al exterior. Esta diferencia permite la entrada a la clula de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de iones negativos. Transporte activo: siempre mediado por protenas transportadoras, donde la actividad bombeadora de la protena de transporte es direccional, ya que est acoplada a una fuente de energa metablica, como la hidrlisis de ATP, o a un gradiente inico. Este tipo de transporte sucede cuando se necesita bombear activamente solutos a travs de la membrana en contra de su gradiente electroqumico.