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mucho tiempo los Di6~ logoshan~upuesto.quet~os los seres VIVOS podian clasificarse bien entre los vegetates bien entre los animales. Entre ellos se encontraba u!la diferencia clara: 10s.Jlri_rneros son ijigs y obtienen sus aI1iiientosa;recta. mente derassa.es minerales del suelo

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Lynn Margulis y Dorion Sagan

multicelulares, visibles a simple vista (plantas con flores, vertebrados, etc.). Pero cuando se consideran los organismos pluricelulares y microscepicos, surgen dificultades para clasificar un buen numero de enos en uno u otro de los dos reinos. Asi, algunos organismos unicelulares como las euglenas (que miden aproximadamente unas 50 micras) son m6vi(nitratos,etc.)odelaatm6sfe@(di6xktO de carbona, etc.); los segundos general- les y pueden ser clasificados en el reino mente SOn moviles y se alimentan nor· animal. debido a ese caracter, pero tammalmcnte i~riendo presas (vegetates 0 bien estill dotadas de crganulos caracteanimates). hecho, esta distincion en- risticos de los vegetales, como los clorotrc rcino animal y vegetal solo f:..:::;:;iona plastos,que asc~::;';~:lIn fotosintesis; es relativarnente bien con los organisrnos decir, la elaboracicn de los compuestos Durante

La principal division . en el mundo vivo no' es ent~e.plantas y
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los. seres·vivos·;con eelulas sin nucleo·i(procarlontes} . y los seres· vivos con nucleo . .' (eucSriontes}• .' En el primer grupo' se encuentran "as . 'bacfe,ias y las cianoficeas; en el segundo, los protozoos unicelu/ares, laJi plantas con flores, los vertebrados,' etc. De hecho las cillu/as eucariontes no difieren . s,o/amente de las procariontes por el hecho de poseel' nuc/eo: tambien poseen. en el citoplasma unos corpusculos cloroplastos. i.Podria-ser que las , .." mitocondrias y los, c/oroplastos' hubieran sido originariamente simgles bacterias independientes . _·;Ilques.'1Iub;er~n idu' a' (evivi",· . al cifoplasma de Iqs antecesores de;.los·'eucarionte~r . '-ynn-Margulis,' que,·defiende' esta teorfa desde: hace::un~quinC&.'aiio5;. eJCpone-err estearti~ ". .' junta- cotr:-~ Saga(li' los- argumentos errsudavor:. t.IUHO(I

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OENTlflcxr N.O 46

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SIOLOGiA C

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carbonados gracias a la energia lumino-

Una cuestion de nucleo y organulos representados las ~acter~ Sin sa. Por su pane, muchas bacterias (mibargo, hay vrocari0illestJDuncelulares crobios que midenaJrededor de una miEsta distincion fue seiialada desde los como. por ejemplo, J adas ~ era), si bien no. tienen cloroplastos, son aiios _ veinte por el biologo frances azules», hoy Ilamadas cianoficeaso CIacapaces de fotosintetizary tambien estan EdouardChatton, quien por otra pane \no68ctenaS:l son ,0i:nismos filameDiO=' dotados de movilidad. i.En que reino se creo los terminos procariota y eucario- 80S, a menudo co oreados. de azul por las puede clasificar, taY) Pero solamente empezo a ser acep- 'iiilPigmento, Ia ficocianina.(de aqui su Desde hace unos veinte .anos quedo tada a partir de la decada de los sesenta, nombre) •. muy extendidos en el suelo, claro que estas dificultades desaparecian despues de las publicaciones del bacte- oceanos y aguas du1ces, y que a veces si se consideraba que la distinci6n [unda- riologo canadiense R.Y. Stanier.(2) soncapaces de colonizar habitats extremental entre los serri VIVOS se Sltua no i,Cual es esta diferencia? Los trocamadamente. inhospitos (desiertos, aguas entre vegetales y animates, sino eQ,tredos riontfcl._sonseres vivoscuyas celu as no muy calientes, etc.). £Upos~'ll~ados procariontes y eoca:"';':poseen nucleo, ~uc~son unjceJulares Por su parte, los ~ucariontes son seres Qontes...caracterizO,dos par la ausencia 0 .: y de pequenas mensiones (aproxirna- vivos cuyas celulas estan dotadas de nula presencia de un nucieo celular.. darnente una micra . ".rnenos) y estan cleo. Pueden ser unicelulares (euglenas, _~_-:-nO'_~ __ '~ .-

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Figura 1. Las mitocorfdria .-~ f~ d~cendiea.tQ. nfgy iiOdWW:ri4.i que JHUlUrtlUOII fa primeras cilultu euC4a rtbllta, Ji«e iigunos mrkS di mrllO_ di 1Uf0S,Y que iIutk entonc~ viren ell simbiosis con ella. Actualmerfte ton or(anuJot canu:f'Uisticot de llfI cBiiliis eucuiontu: en' tu iDerior It 11l'itlli a cflbO lat rtl4cci,,"tIS bioqllimictu de fa IVpiracioll cefulu. Etta fOlD aI micnm:opio _ electronico IIIIItlStranu_rota' mitocollliria tn d telW tk una «11I1tI dd hilltulo de Ull animal: son lot corpuscuJos alaigadtu COlI et-tria trans,enalu. teiialrubn aqa; COlI ua m, (Llu Juras c:m illliican ItI _brtl.llll. cdlllar). Ettat mitocorrdriat tienereun a.-peeIO _1 eerllCteristico COrf SUil mu[tipltlStlStruClUI'tU lami· nam. (FOlD Da,id Chau, OJIi/onlitt.) _. .

IAUNOO CIEN'1'IFlCO NQ J6

VOlUMEHS

PAQINA 367

I.Camo se lIeva a cabo el paso entre las dos divisiones fundamentales de los seres vivos?

·parameeios, amebas, etc.) -de un tamatio generalmente mayor que las bacterias (de 10 a 100 mieras 0 mash 0 de orga~ nismos pluricelulues (plantas con nores, musgos, helechos. hongos, vertebrados e invertebrados). Las diferencias entre procariontes y eucariontes son numerosos (vease' el encuadre I). Ademas de la-presencia de un nucleo delimitado por la membrana, las celulas eucariontes "Osee" en su citoplas" rna orginulos como las' mitocondrias ·(fig. l). Se trata de pequenos comusculos donde se efectuan las reaccioncs bioquimicas de la rest?iraci6n celular. es .declr, fas reacciones bloqwmlcas de la respira· cion celular,es decir, las reacciones de. oxidacion de los azucares y otTOS sustra~.'os que conducen a ·la produccion-de t energia quimica necesariapara.ja. vida. de la celula, En unlenguaje gnifico,l~:. mitocondrias Ifmeil.udo;sOn:denomiDa~: dasecenrrales . defla . '. _ Por.el .utilizan oxijCno del aire para su respiracion-celular, los enzimas destiaados. a esteproceso-forman parte de la membrana Citoplasmatica 0 se encuentran dispersos por el citoplasma. . Ademas,' los eucariontes capaces de Ilevar a' cabo la fotosmtesls, como Ias plantas verdeS (rousgos, helechos, plantas con nares ...) 0 las algas verdes, rajas 0 marrones, tienen celulas que contienen \Ina variedad mas de organiilos mtraceLUI'iiteS:. los plastos (fig. 2). Es en estos organulos donde se encuentra la dorofita y doMe sf: !levan a cabO las reacciones bioquimicas de la fotosintesis. Por el contrario, los procariontes capaces de realizarla -cianoficeas y numerosas vanedades. de bacterias- nunca tienen plastos, en sus celulas, En estas, los enzimas de la fotosintesis y pigmentos analogos a la e1orofila forman parte de la membrana citopiasmica a estan disperses en el citoAtin hay otras diferencias. Por ejernplo, el material genetieo de los eucarion~ tes se presenta en fonna de cromatina, ~ectr, de una asociaci6n compleJa y precisa entre los largos filamentos de ADN (la' sustancia quimica de la herencia) y un ~po especial de groteinas. Ie;s ~. tas ultimas tienen como mision contribuir al empaquetamiento del . consiste en filamentos pueden alcanzar, de puneerca. de. 2 metros, en las. celulas humanas, y que deben quedar i alojados dentro de un nucleo de 10 mi" eras, aproxirnadamente. En. aiglin..mo-( I) E. <That" mento dcJa.._«vida».(lc una celula, euca-. ton. nfres er Travalii: scien- rionte, la cromatinases, decir, el.material (jfiqudfJ9fJ6. genetico,.en lugu de.aparecer al micros/937. s, Sotta- copio de.forma.difusa.en, el nucleo ..... adno., 1i37. q~ aR3lielici.Lde.corp~or(2)~'iStai~ los ner.c.B .. Van malmente...en.;.foana:..dc..bastoncillos: cromosomas. y,s ¢Iuias eucariontes tie-· Niel. Arch. Milcrobiol.r-42, nen al menos dos. cromosomas: en..sus nucleosceluJares,-y a veees mucno}.ffi!! 17, 1962.
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o DIFERENCIAS MAs

IMPORTANTES

ENTRE PROCARIONTES Y EUCARIONTES

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EUCARlONTES

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Celu1as geueralmente eeqaeiias (1-10 11); to.das son microbios; las mas COibpleju desde el punto de vista morfolOgico forman fllamentos (cia.nobacterias) 0 micelios.'

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Patrimonio

genetico no rodeado por una mem-

Celulas generalmente sranf? (10--100 11); gunos son microbios, pero mayona son ganismos de tluIlaiW grande; los mas com~ jos descle el pUDto de vista morfologico ~ los vertebrados y las plantas con flores. ~rodeado Diyision de membrana. celular por mitosis clisig; mud cromosomas que confienen ADN. ARN r p temas; el uudea se tiie en rojo intenso • diante la tecnica de Feulgen; centriolo. pres· cia de. bam mitoti

DiYbion celular direc(a. nonnalmente pOr «flsiGn 6~ el parlimonio gemitico nO"'Se tme mediante la tkoica de Feulgen. No bay centriolo 0 b:u: mitbtico. Sexualidad ausente en Ia mayoria de las formas:; cuando Ia bay consbte en una transferencia unidirecc:ional de un donante a un recep-

cos.

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Sexualida4 Dresente en 1a ma;f.0ria de las I mas; partidpacion de dos. in induos (mal r bembl'll) eo·la.prodowon de gametos. Importante Los o~ moYiljdad jgtraqlular. multicelu1ares diPloids. celular im~
SOD

~o bay 1Il0rilidad intracelu1.y... Los orgarusmos multig:ju1aw ggnq se desa~ troUaii a Partir de up cigoto djglOi4e Y no presentan diferenciacion molar, Comprende fonnas lnaWlbja., ettrjctu (el oxigeao las mara» an.erobias facnltativas. mi~ cpmerofdiQlS y aerobia!._ Enormes dlferencias en los esqUeJlUl$ meta~ Iicos en el conjunto del grapo;.. mitocondrias

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BIOLOGiA C

(algunos hasta centenares). En.los ~ res ~ces de· ~utorreuroducirse y de entre bacterias. Por ejemplo, en los lagos riontes solamente hay un cromosoma y sintetizar 1a totalidad. de sus proteinas. suizos vive una «bacteria consorcio» llai'tUtlt% hay cromatina.i si bien a. veces se Aunque contienen mucho menos ADN mada Pelochromatium roseum (fig. 3)_ encuentran protefnas de tipo histona que las bacterias actuales, da la impre. Se trata de una bacteria 'grande beterotroasociadas a su ADN. sian que estos Qwu10s plK1icroQ tcaer. fa (es decir, que no puede sintetizar por Una diferencia clara entre las celulas como antecesores a bacterias Que vivian si misma sus metabolites, al contrario eucarionJcs y las procariontes es ~ independlentemente. &;guidamente pa- que las bacterias fbtosinteticas, por ejempnmeras exeerimentan movimientos in- ~ct0en~.!~:r;;<h#~ s !'emumen!ll~ plo) sobre la cual -. e encuentran fijados s .ternos: movirrnentos de los cT.ornosomas ~ ...............~~ ~h~Q__~ decenas de bacterias fotosinteticas (elias ~ momenta de la division' celular, .simbiosb entre los distintos organismos, son las que-proporcionan los metabolitos movimientos ligados a la fagodtosis (in-!liue acabariaJiID.'dQ1osPrimero.s .seres a Ia. primera), Otros casas de simbiosis gestion de sustancias: hormonas, coleste- .elulares ~carjontC& . ... . intracelulares son mas conocidos, Por rol, etc., mediante invaginacion de la lQue es una simbiosis? En el caso ge- ejemplo, la del paramecia Paramecium. membrana eitoplasmatica y formacion neral se trata de' una asoclaci6n pr010n- bursarid-4) que alberga algas verdes unide vesiculas intracelulares), Finalrnente, de dos clases de seres vivo n ue ce!ulares del genera Chlorella. Este orgauna importante diferencia entre las celu- ca uno e los o~mos participantes nismo ciliado muy movil habita en Ia las eJ4000ntes y lasprocariontes es Ia encuentra venta,liS:1Tn C3SQ'muycono- superficie de las aguas dulces y busca presencia en gran nymero de sistemas CIdo entre los animales es el del cangrejo habitats bien iluminados par el sol: las ae membranas internas(corno las que ermitado, un crustaceo.que sealoja en . algas aprovechan esta exposicion y proforman 1a rea meml5hlnosa Hamada re- el interior de unacaracola abandonada ducen, a traves de la fotosintesis.,un mattculo endcplasmatico.jsobreel que ope- y una espeeie de ·anemona.de marque ximo de sustaneias de las que el parameran numerosos procesos de sintesis) ell se fija en el exterior de la concha. La·· ciotambiense aprovecha.···~~··., las eucariontes. Este tipo de membranas anemona protege' a1cangrejo ermitafio • Seconocen ejemplos de simbiosis en internas esta totalmente- ausente en las gracias a sus·.~tentaculosurticantes y a '.el que Ios participantea manifiestan .un celulas ·procariontes.··' .<.' .~:, .' cambioseaprovecha de' los restosali- metabolismodistintc. desdeel momento .,',:La-com pleja organizaci9n;.de -las celu- mentarios del crustacea. Sin embargo, la r .en que estanasociados; EtC3S(} Illas colas eucanontes susiere, 'eVidentemente, simbiosis .que sexpostula comoorigen riocido es el de Ia asociaci6n simbi6ntica que aparecieron' p<?sterionnente a Jas de lascelulaseucariontes tienen algunos entre lasbacterias del generO Rhizobium procariontes, i,Pero como se realize el caracteres especiales; implican a bacte- y las leguminosas (guisantes.,judia, soja, ~ paso entre las dos categortas fundamenrias; se ta de simbiosis intracelulares; trebol, etc.) 0 los arboles depequeno ,..,\ tales de los seres vivos? Hay dos teorias. los 0 smos en sun iom han - pone del genero Psychotria de America \.:!/ Una es la Hamada <<autogena»(3) sos- do partlCulari Esta del Sur (este genero pertenece ala misma tenida especialrnente par investigadores tan se ; la asociacion se familia que el cafeto y da origen a la canadienses, como FJ .A. Taylor 0 E.D. _yansmlte de generaciOllen gAneraci6il. ipeea, una sustanciaempleada en farmaDodson, y estipula que ia celuia eucai,Se puede encantrar ejemplosde sim- cologia como -vornitivo), Las bacterias rionte aparecio por la formacion prow· . biosis entre organismos vivos actuates del genero Rhizobium son capaces de ~iva en el sena del citoplasma de com· en los que aparezcan unos u otros de establecerse en el sene de las hojas de partimentos especializados -el nucleo estos caracteres? Sieste fuera.el caso, la Psychatria 0 en 1_3.~ raices de las legumique contiene el material genetico; las rni- teoria de la endosimbiosis enserie que- nosas (en este caso las celulas infectadas tocondrias que contienen los enzimas dana reforzada. De heche. se trata de forman engrosamientos 0 «nodules» 50necesarios para la respiracion; los plastos este caso, bre las raices). Ni las bacterias, ni las que contienen los enzimas y los pigrnenPrimeramente se conocen simbiosis plantas can las que se asocian, indepentos necesarios para la fotostntesis- r..EQ!. incremento progresivo ~ tamado de fu."5 c~l!!.as. Hasta el presente no se ha demostrado que esta teoria sea falsa y quiza nunca podra ser refutada totalmente, Sin -. '.~...a embargo, si los organulos de las celulas ..p eucariontes aparecieron realmente de es~~ ta manera en el curso de una evolucion ~..::J.fo... . (§) b , que duro millones de aiios i.por que no ~ -0 . ~ . se encuentra ninguna forma intermedia? , ., @ or .esta razon, la otra teena, la de las; \, \ omunidades microbianu: coevo~ 0 a~ nos parece mas aceptable y es la \ ~ \f ora desarrollaremos. . @ f~ ,~~

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Esta teo ria, tarnbien Hamada de -~"": i.:•.. · ..... dosimbiosis en serie; basa en las ob~ '"' e ~~ ~ . ~. ~vaciones srguiemes, La !p.itocondrias. y ~6~ I\. t <)..';'0- \,~ '@,..dien, ~~v~~os plaSlos tienenpsso. ,;mao. unas.-di, P ~ d ._ .,,_ dd~ b~ "" d' bioio; - 0 II" rpcnslOnes pareClcw..:a..J:as:de..las.bactetI ~ tI 851, ~ .~ Ademas, estos organuios c;ruI.tienen (4) M ,., AnN, ARN_mensajtro.... riboic}mas- "Y Figura 4. iCimw ~n£tl'tU'lNll4s Heterill$llntepa$lldllS d£ tas mit_ndrill$ en las t:U:n1l$ protODl- . ~shi: '" .:JUi ae transferencilk p:ueden multipJl;.. cariontul Hoy H co,,_ HderilU {UtI. partUitlllC a #Hu:teritu mtqOJ'U qlle e/ltu. &e p ym carse.!nde~dientem~· ru.e..deLnucleoce- ilustm III eiclD: ,itlll th ._.IHu:tm. panUita lid ,fiwro-Bdelloribrio.E.rte t~dc-btu:taW .. OC. J lular. nie.dijUlte la o;pt.J,ils. iOn.:de,su..APN dottu14 de. un flagm Hjija. ~R Ja.patYd uttlnul de...• I4·lHu:tma-"fI~/Hd (tlJi1if.«m £11 ~1~.Exp, 1 jnuriDr de Utll.}' ·1£ c;lopllUma (II, c); dQPIfb. H- mllltipliDIl!Itc tnu",limel'O Vol. y smteuzar al fienOS algunas.de:s~pro, ..._ j teinas bajo el control .. e..s.. e to 10~ e- (d): La lHu:tuia-hl:bpa! lII:IIIHJ·por-utailar (e), luertmdO If~ d lHu:terilU·,.,.,uitlU .,ae ;rdII· enm --~ II tlmpezlU'dtl ".na til cido IltllDUldo olm bm:ten'Il-llubped (f). ita IlUOII lHu:teritu del tifNI ICaJ!l! 0 ere que estes .o~!l ulos ue- de.. BdcJb),ibrio que., till" I_gar de datrflir II SIl hllbpftl,. Sill implillltlll'Ort Y ., VlIlI'OI" . mv. ffin:'antiguamente organismos.uniceluladalldtl'illgrlra 1o$lUIttI~dtlltU' mitocotrtlritU_ . Press

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• En tcdo el reino vivo hay numerosos casos de simbiosis que implican a las bacterias.

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son capaces de convertir nitrogeno deja atm6sfera ennitroger asunilable. Pero despues de su aSOCI cion pueden haceiIo, Io que supone UI SCan ventaJa para ambos, ya que ento ces son capaces de sobrevivir en suek totalmente desprovistos de sales de am niaco 0 nitrato. Esta capacidad de fij cion del nitrogeno atmosferico par I· tejidos vegetalesinfectados por Rhiz bium se debe a la aparicion de estos te dos de dos tipos de proteihas, que con han afirmado recientemente D.P.S. V( rna, de la univcrsidad de McGill I Montreal.y S. Lang de la universid, Stanford, de Estados Unidos, son: I nitrogenasas, que catalizan la transfc macion del nitr6geno libre en amoniac y las leghemoglobinas, que son melee las que captan el oxigeno, analogas a hemoglobina de los. vertebrados, y q' permiten a .la .Iiitrogenasa trabajar abrigo del Oxigeno."tLas nitrogenas son sintetizadas ,poI)as .bacterias Y. I leghemoglobinas ti~ un origen.mixt su porci6nproteieaproce<ie de la plant mientras.quela noproteica (- el hem 10 es de la bacteria.
. Asociaciones hereditarias

1.

Un buen numero de simbiosis ~ transmiten hereditariamente, es dec que ambos integrantes de la relacii simbi6ntica permanecen asociados d rante la reproduccion. &otees el caso c paramecio, que ya hemos citado, Pal mecium bursaria y sus Chlorella intrac lulares, Estos paramecios pueden repr ducirse por via asexual 0 por conjug cion, En el primer caso se trata simpi mente de una division celular: en Pal mecium bursaria las algas se distribuysimple mente entre las dos celulas hij;
Figura 5. Si Ie admit, que los antepasados las ".J1Qrondtjq, (Hem, bqagitg DariUit hay quesuponer que pudieron e,oiucionar -, r)n modo de "ida partisita a otro de .ida simb tica; En todo cao, actutdmente se conoc ejemplo~ de bacteria que se integran a u ~ida de simbiosis cot! una cilala huhped. est« fotografi4 tonuu/J{ con microscopia el. tronico se o/ne,..,tuJ lHu:teria (de forma red, 1k4dD.) que ,i,en simbiO"ticQltfente err el in rior de p4I:UoltU, Ikntro del citoplama de microblo mayor (a/galltU de esttU bacter 14mbiifl son ,isiblu en el exterior del mici bio), El organu,,", ell cuatiO" pertenece reino de los protoctisttU (ellCuadre 2): se tn del genero Barbulanymphaque pire en e! itu. tino de la cucaraduz. Gt-yptocercus_ Figura 6. Los IZlfrefN!MU!osde Itn cloroplas pudieron l.er.J!.rocarumtesl. ..fJactemu como >

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BIOLOGiA C

En el segundo caso, dos paramecios se acoplan e intercarnbian su material genetico. Los paramecios de la especie Paramecium bursaria no se acoplan nunea si a ambos se les han sido retiradas experimentalmente sus algas simbionticas; pero reanudaran su vida sexual en cuanto adquieran de nuevo. su dotacion de algas., Un caso espectacular de sirnbiosis transrrutida hereditariamente es el de la cigarra Eucelis incisus y sus bacterias intracelulares. Este caso ha side bien estudiado, especialmente por W. Schwemmler, de la universidad fibre de lleriin.(6) Esta cigarra, extendida por todo el rnundo, posee siempre en algunas de sus celulas dos tipos de bacterias; uno obligatorio llamadotipo a; otro auxiliar, llamado tipo t. 'Las celulas donde.proliferan las bacterias en el insecta adulto forman dos rnasas (0 bacteriomas), uno acada lado del abdomen.· En -un.rnomentc determinado desuvida, 'las, .bacterias, deambos tipos se introducen la 'himolirifa (el equivalente de la sangre en los insectos) y emigran hacia los ovaries. AJ1i las bacterias del tipo a y t se reagrupan en numere de unas 200 en forma de una bola que se aloja entre la celula-huevo y la membrana protectora del nuevo, Par tanto, son puestas junto can el huevo y durante el proceso embrionario penetran en un tipo determinado de celutas que aeaban dando los dos bacteriornas abdominales, De esta manera, las bacterias se transmiten de una generacion de cigarras a la siguiente. Estas bacterias proporeionan a su huesped sustancias como el eolesterol y algunos armnoacidos especiales (que la cigarra no puede sintetizar). Por su parte, las baeterias no pareee que' puedan ser eapaees de reproducirse fuera de las celulas de la cigarra: aisladas, en eultivo, no se multiplican.

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Figura 7. LJU eelulas eucarionu~ arlin caracteri:adas, adem;;; por 1apreuncta de ",;rocgndriu y pluto!! por la frecuente presencia de jTage/os 0 cthos, bautizados actual_nte como undulipodia. ,Serian estos tambien descendientes, muy modifictulos, de bacteriu que arllbiec;eron una simbiosit con las primel'iU celulu eucarionres! En cualqui«r caso, u de 5«rialar que los undulipodia, r;ene,.,siempn La mitma estructura en todu las ciiubu tucariontes, Esta foto muestra- ullapiiiamit/Ilto de espermatozoidu" de quetopatot (allimaJu que formtur parte del pI4llCton). Se ob,e"",n, con este corte transrersal de lot undulipodia, para de microtubu/ot (tambien en corte trallSv«na/): 9 ell If!. perifetia Jl"rl en el centro. Etla COllttocia en la organi:t;lIcidll"pef11fife1itjHnier uII.or{gen C01llallpara todo« lot unddlipodia de 141 ceh.Jlaseucarionles, (Foto R. Bargal/d. Ullirelsitar de Barcelona.) J Figura 8. lAs bacteriru upiroquetlU (de as~ to filiforme) podr,_ ur d origell de lot undu podia de /ru ciiu/ru eucariolltu. dude el 111 meeto en que Irahrian entnuid en UII4 tuDeI cioll simbidnrica. Estas asociaciolles a~~, ~_ existen: EslfF proroctuta del 'gelleru T • ehonympha hahira en el illlDtillo de las . tas; Sob" su melllbrof14 utema, figurall "" SO/amellte III. corona de undulipociia (u), sino tambiill btu:terias espiroquetas (s), mu" alar; gadas, defol'ma helicoidal. (Folo Da,id Ch~ Cali{omja.) ,
MUNOO CIENTiFICO N.0 ~6 vot,UMEN 5 PAGio'Uo.·37,I.-

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• Las primeras celutas can nucleo aparecieron hace mil millones de arias.

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COMPAR"ACION DE LOS CINCO REINOS
MONERAS
.Procarloa.tes Variada: absoreion. fotosintesis, sis pero no ingestion . Oxigeno quimiosinte-Eucaduntes Absorcion, Oxigeno

PROTocnSTAS

TIPO CELUL-\R :'\TTRICION MET ABOLISMO DEL OXtCENO
REPR<?DUCCION Y DESARROLLO

.'

ingestion necesarlo.

0 fotosintesis

t6xico; tolerado

0

necesario.

.-!';

Todos pueden'repNducirse de forma asexual. A veces se dan recombinaciones genericas, No hay meiosis ni mitosis. .' " '. .

Todas las formas puedea reproducirse a! xualmente. Ademas, en algunos casos se la meiosis y la fecundaciOn. Muchas "son formas uaicelulares acuatic: Algunas son foemas coloaiales multicelulai y miceliales. No hay embeiones oj COIIexiones Iateeeeluiar complejas (por ejemplo desmodesmos). Vari paredes celubues y peUadas proteicas. AI, nos no poseen paredes; Fqvdtosis •. La ma~ ria poseen uadulipodios que coatienen !J1lCl tUbulos organizados sepn un esquema 9.~ y compues(os detubuliaa. MoYimieatos inn celulares." ,':' r' ';; .' ", .• Amebas, clliados, radiobrios, diatomeas, xomicetas< algas IIIliceIIIlues 0 plurlceluhu (verdes, IIWTODe5 orojas).
II

TIPO DE VIDA

Un icelular aisladas, fiI~entosas o mieeliales, Moyiies 0 Inmeviles miento 0 por Ragelo.

.. coloniales per desllza.

CARACTERisTICAS·.··

ESTRUCTURAS

v

FUNCIONES
-: ..

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.

""

Jlageli~a.· Algunos ',,'producen eodosporas 0 estructuras de fructifi, -/:~caci6n.·~~{.·-:~ ;.. .: .:~ .. . '.". ~ ~.. "'"":..,A. Yeces'contieaen'mucopeptidos. No 51! dan ,.', ,. :"~~ moyimien«os intraceluJares. '. - .'

.' -.:F1agelos eompueStosde'

. ~.:!'

'_-.;-,~.;,.~~:!:_.-~.~,~_ ", r,

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>~.~~ :'.

EJEMPLOS'

'~Bacteria$, cianofi~eU
: bacterias .. '

(actinomicetos).

(algas

azu.les},actinQ;

}.
De hecho, la simbiosis entre la cigarra cariontes fue aportado

,

'

en 197-2 por el

idea de que las primeras

Eucelis incisus. y las bacterias de tipea y ( es rtan- profunda que el desarrollo

r- .

biologo norteameri .. ano K.WaP.gW. Jeon, c riO. n~.naciero ...n de ~.uni6n.Sl.' ..m. bien ' de la. universidad de ,TeQ.neS"ses:Y) Este •ca.ra.Pl~ ennr; eJ.iO"(:Xp!tCW normal del embri6n depende incluso de investigador observe amebas (de la espepor que. no se encuenuan fo~ in« la presencia de bacterias. En los expertcie Amoeba proteus) infectadas espontamediarias entre celulas- procariontes, mentes Ilevados a cabo durante estes 111- 'neamente por una variedad de bacterias: eucariontes.
timos alios. el biologo aleman ~,W. un buen numero de las celulas que alberScnwernmler e1imin6 las bacterias del gaban estos procariontes moriany los huevo de la cigarra (mediante el trataque sobrevivian eran mas fragiles y se miento de la hembra con anubioticos, reproducian peer que las celulas normapor ejemplo): el huevo producido da lu- lest Pero despues de cinco anos de cultigar a un embrion cuyo abdomen no se vo en el laboratono, una cepa de ameba lIega <I desarrollar. Estes embriones for- que albergaba estas bacterias recuper6 mados unicarnente por el eefalot6rax no su viabilidad normal. Kwang W. Jeon son viables, EI conjunto de estosdatos demostr6 que estas bacterias pasaron de sugiere que la s1li16!Q:sisentre el hues@ tener un papel parasitario a otro simy las batte, ias1i'i'lpTica un cierto grado:-biontico; uti! para La ameba. Sin ser el de illle&PfteisR rail sas sistemas geneucos:resultado de elegantes experirnentos, I::a eanliciad de ""'BN" que powell estas aoorte Laorucha de Que las bacterias ha· bacterias es mucho mas pequena que la 91JD nama ~rJndiwensabJes inclusg que se encuentra por termino medio en i!!ra la mismasuoervivencia de su Iw¢k las bacterias libres. Desde que las bacte~d «infectado» , Asi, transplant6 nurias de tipo a y t viven en simbiosis con cleosde amebas que albergaban bacterias esta especie de cigarra (es decir. desde sirnbionticarnente a amebas normales a hace- al menos 200 rnillones de anos), las que se habia extraido el nucleo: las han perdido un cierto numero de sus amebas «construidas» artificialmente se genes. y especial mente los que les permirevelaron.poco viables. Ello que tirian multipticarse normalmente en cul- el patrimonio amebas uvos, W. Schwemmler cree que estos ge- sirnbionticas 'lCS han sido transferidos al patrimonio mere-de geneticas: estas sin geneuco de las celulas del huesped, ya dudatdeterminaban funciones bioquirnique las bacterias pueden muhiplicarse cas, que a partir de aquel momento eran en el. seno de estas celulas. Este bi61ogo asunfidas por las bacterias simbi6nticas. cstirna, adem as, Que algunos genes de la Efectlvamente; en cuanto Jean' aiiadi6 cigarra han sido transferidos tam bien en las ~'cterias extraidas de las amebas simsentido inverse, es decir; al patrimonio hionticas, las amebas. «construidas» de

1

t.e_.

celulas

eu:

Nos queda por ver ahora de que mar ras las bacterias han podido Ilegar a pi ducir Los organulos de las celulas eUI riontes, ~Es posible encontrar actu mente bacterias cuyas caracteristic sean bastante proximas a las de los Of! nulos de las. celulas eucariontes? Los antepasados de las mitocondrias y los plastos

Las mitocondrias podrian haber de ..~ vwio de bacJ:Ierias.-anilops,a las COM dasactuaJmente con el nombre de B, lIovibrio. Se trata de un tipo de bacter que no fue descubierto hasta 1962, q tiene.la particularidad de invadir actii mente y parasitar bacterias-buespc Una vez- en su interior, Bdellovibrio alimenta a su costa y se multiplica: fin mente, la bacteria-huesped estalla y Iii ra numerosas vbacterias-parasitas Q iran a, reanudar el-.mismo cicio en on huespedes (fig. 4). La forma de pent cion de los Bdellovibrio en su huesp sugiere que no es necesario imaginar u bacteria ancestral capaz defagocito para explicar la presencia de pequef bacterias. en el interior de. una mayor

(7)

K.W. Jcon, Science, /76. 1121. 1972.

g~metico de las bacterias (estes genes.~, aqu..ena. !llanera ..... iriero. n d.enu. evo. t~.-.'. a dqu. nan los responsables de la produccion ~~\Itahdad~._~.... del colesterol, los amrnoacidos sulfura- ~ . ~ ejernpto demuestraque ~stmbi. dos y la regulacion del desarrollo del all- (SiS entremicrobiosnoe5'una'l1ienIAIl1»" domen del ernbrion). sici6n~ sino que pucde estabtecerse COn Un importantc argumeruo en favor' rapidez; delorigcnsi r:n bionuco ~dc las cd u las cuEn estas condiciones; si .aa:ptamos la.

:_)Si>se ad~ite. qu~baderias·anaI~. ... BdeIl~v,brlOh.an side las. a,!-~ras lumltocondnu, haee falta-tmagmafGalaS han podidoevohlcionar:de sues dOde1'8risito al desimbionte:'estae' lucien esperfectamente verosimil, COl indican. los, experi mentos de' K. Je

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BIOLOGiA

.-~----------~------------------------------------------HONGOS

PLANTAS

ANIi\IALES

Eucarientes Absorcion. Oxigeno necesario.

Eucariontes Fotosjntesis Oxigeno necesario.

Etlcanonto!s Ingestion Oxigeno neeesario.

Celulas haploides 0 dicariontes. Reproducclen mediante esporus haploides. Fecundacicn por eonjugaeion, meiosis.

Fecundacion de la hembra por un gameto macha..-Fase diploide que se desarrolla a partir de un embrion. Multieeiulares, sedentartes, veil sobre el sueto, normaimente . vi-·

Los espermatozoides y el ovulo forman un cigoto que lleva a URa bhistula y despues, generalmenre. It una gastrula.··. . Multiceiuiares. normalmente a sus musculus. Difereneiaci6n celulary moviies gracias

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Los organ is IUDS normalmente tienen micellar; accesoriamente nnil:elulares.

Corma

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I

Todas las celulasestan desprovistas de unduNotable diferenciacion tisular. Pared eelular lipodios. Paredes celula.fes· continuas. No se celulasica. Producen compuestos. complejos da.Ia fagocitosis. Filamentos(hiIas) divididas seenndarios (POl ejemplo ter-penos y otocianien segmentos por paredes celulares perfora- . 1UlS).Losespermatowidl!1l poseen IIndulipo. diGS'." .. .. ,..... ,:.;~.. . das. .Movimientos·. intercelaIares. importantes.·· . . ., . .. ., ... ''''0' ." . ;.':-

teo No hay pared celular •. Fagocitosis. Conenones complejas entre. las. dlulas (por ·ejemplo: desmodesmos).'Los gulUlS ceiuias somaticas lipodios. .;~ .
!~·:t';::-:-~

tiS1l1ar muy im portan- . espermatozoides y alposeen cicUoso uadu,

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Levaduras •.·;n~hos.· hongos.

MUsg4.1S.hepaticas, ras, '

plantas ..

nons, conite-

Esponjas, coral~, tos, rertebrades,

gosanO$,· molusc~s,: inSec~ . ..

-~-------------------------------------------------------------------------------------que acabarnos de ver (fig. 5). Tambien podemos imaginar que la simbiosis entre los antepasados de las mitocondrias s sus celulas huesped implicaron : una transferencia de genes del ADN· mitocondrial al ADN del nucleo celuiar, ya que las mitocondrias actuales tienen mucho menos ADN que las baeterias libre, y la mayoria de sus procesos de stntesis proteica estan asegurados por los genes del ADN del nucleo celuiar. Tarnbien en este caso, ejemplos como el de la cigaITa Eucilis incisus demuestran que estas transferencias de genes son totalmente verosimiles. Hay otros posibles antepasados bacteria nos para las mitocondrias. Como demostraron·en 1975 P. John y F.R. Whatley en Oxford. bacterias actuales, como Paracoccus denitrijicans.(81 una bacteria aerobia (que emplea el oxigeno para Ia respiracion celular) 0 Rhodopseudomonas. una bacteria en forma de bastonci110. capaz de fotosintetizar y de realizar la respiracion celular, tienen caracteristicas rnetabolicas especiales, Contrariamente a las de otras bacterias, sus enzimas implicados en tos procesos respiratorios (citocromos c, q. etc.) lienen propiedades muy p~as' a las de los enzimas presentes 'en las mitocondrias. Por tanto, pod ria ser posible que las bacterias simbionticas que dieron lugar a las mitocondrias hubieran estado emparen9:das ya con Paracoccus ya <:on herst, Esta bacteria forma pane de las arqueobacterias. un grupo identificado hace pocos anos y que esta caracterizado por la presencia rasgos proximos tanto de los eucariontes, como alos procariontes. En especial 10 que acerca las arqueobacterias a los eucariontes es la ausenoia en ellas de paredes ngidas, la presencia de proteinas parecidas a las histonas, la existencia de «genes en fragmenros», una composicion especial de su membrana y, finalmente.Ia organizacion de los ribosornas, 'estas pequenas fabricas de produccion de proteinas. iCual es, par su pane, el antecesor bacteria no de los cloraplastos? La fotosintesis existe en los proeariontes, ya sea en las. bacterias 0 en las cianoficeas 0 cianobacterias, En las capas geologicas de - 3 mil millones de anos a -mil rnillones de aries, s610 se encuentran cianoficeas, Despues, hacia mil. millones de ados aparecen las primeras celulas eucariontes. Par tanto, las procariontes fotosinteticas precedieron en Ia historia de la evoluci6n a los eucariontes. La gran rnayoria de las cianoficeas estan dotadas de til) aparatn fotnsintetizadcr relativamente distinto de toe cloropl~to~" Pero en 1\175 sc dcscubri6 un genera de cianoticeas unicelulares, llamadas Prochtoron (fig. 6), que poseen exactamente los mismos pigmentos clorQfilicos (ciarofila a.Y b) que los C!oraplastos de los eucariontes. (91 Esta cianobac:teria...reallza una..fotosintes.is rompiendo tamolecula Rhodopseqdomonas. del agua; y .. liberando oxigenc •. exactaEn. 10 "se,:rcfiereaLhuCsped..bactemente como hacen ..Io.s.clomplastos~Muy. riano quchabrla..a1bergado.alasbacterias. probab1emen1e.. denvan. de, ci3nasi'!lbi9.an~~.mitocon1;)acterias ._ancestrai=.::-pcOximas:~ de .las drias, p a ser;:quc:;estttvu:ran..-empa'"' Estas bacterias anrentadas con el, geuero Thermopias11lll.. Prochloron,actualeS. actual. como ha sugerido D. Searcy de cestrales debieron establecerse simbionla ·univers~9ad de Massachusetts en Am- ticamente en el sene de celulas huesped .

de

que eran sirnbiomicas con las bacterias antecesoras de las mitocondrias: de aqui el nombre de «endosimbiosis en series dado a esta teoria del origen de las celulas eucariontes. i.Unatercera categoria de simbiosis?

..

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_.·e~~ .

estes..

Tarnbien hemos dado a conocer la idea de que debi6 de haber un tercer tipo de bacterias participantes en la «endosimbiosis en serie» y que explicarta la frecuente presencia en las celulas eucariontes de cities y flagelos de una estructura muy especial y muy distinta de la de los flagelos bacterianos.v'?' En los eucariontes pluriceluiares. algunos tipos de celulas poseen cilios como, por ejemplo, las celutas epiteliales de las trampas de Falopio en los mamiferos. Las trompas de Falopio son «conductos» que enlazan los ovarios con el utero, y los cilios de las celulas epiteliales ayudan a los esperrnatozoides a moverse en estas trampas hasta encontrarse, quizas, con el ovule, En casi todos los eucariontes los espermatozoides por si rnismos son celulas capaces de desplazarse can la ayuda de un fill-gelo. Por otra parte, mu~~~~\ cies eucariontes unicelulares es~ro: vistas de: una· cobertura de cilios (como los paramecios) ode «flagelos» (como el tripanosoma, el cfusanle de la enfermedad del suefio), ) Bajo-examen. niicroscopicos.los..ciUos Ylos flagdos de loteucariontes muestran siernpre la mismlestructura: contienen diez pares..de..mic'iotlibulos,.. uno de ellos., figura en el cen~.nueve estliDoiitua.do.s en circulo..en lit periferta, Esta estructura es .caracteristica de los «cilios» y «flagelos» de.eucariontes, y por ello son denominados con el.termino cornun de J.tndll.~
VOLUMEN 5 PAGINA 373

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lipOditl. Hay que" senalar tambien que cada undulipodium esta compuesto por mas de lOOproteinas distintaS (fig. 7). Por el contrario, los flagelos de las bacterias no posecn de ningUn modo una estructura tao compleja. Por otra parte, un flagelo de bacteria 5610contieae una variedad de proteina, la fiagelina. Por esto hemos formuladola hip6tesis'su'piementaria deque los undulipodia de los eucariontes podrian haberse originado de una sirnbiosis entre bacterias m6viles con las celulas protoeucariontes, es decir.Ias que ya habian incorporado los antecesores de las rnitocondrias. Tambien propusimos la hipotesis de que estas bacterias rnoviles pertenecian a la clase de las espiroquetas, minusculas bacterias de forma helicoidal (a titulo deejemplo recordemos que el agente de la sifilis, Treponema pallidl41n.esuna espiroqueta),
loPor que hemas fonnulado esta hip6tesis? Es conocido que las espiroquetas actuales forman parte frecuentemente de comunidades miciObianas,-en el suelo, por ejemplo, y mantienen 'de esta manera relaciones simbionticas de diverse ti(11) J. Ellis. po. En el intestine de los insectos se las Nature. 299. puede encontrar asociadas a protistas mucho mayores que ellas (fig. 8). En alceo 224. 970, gunos casos, rodean en gran numero a 1984; M. Yaf- un protista y sus movimientos ondulanfe, G. Schatz, tes permiten moverse «involuntariamenTTBS. p, 179, te» a su huesped, Esta observaci6n nos abril 1984. ha llevado a sugerir que la extrema varie(12) F. Fadad de las formas en los protistas llamarelly, R.A. Bu- dos ciliados (paramecios, etc.), es quizas tow, Nature. el resultado de asociaciones simbioticas {g~3.296, variadas entre las celulas huesped y las (13) H.T. Japoblaciones de espiroquetas que habitan cobs y col., J. su superficie, Cell. BioSi las espiroquetas han originado los chem .• Suppl. undulipodia, estes organismos han cam6.8\7. 1982; biado enormemente. En especial, nopaG. Gelisen y rece-que posean sistema genetico propio, col., Nature, at contrario que las mitocondrias y los cloroplastos. Se eneuentra bastante ARN Hadles, Proc. en los corpusculos llamados «cinetosoNeul. Sci. mas» que estan situados en la base de USA. 80. los undulipodia de los eucariontes, pero 6495, 1983. no poseeo ADN, ni ribosoma, etc. Una ( 14)·0. B. solucion a este enigma es que, sin duda, el patrimonio genetico de las espiroqueNature, 299. tas ancestrales pudo ser transferido at 698, 1982. seno dell\.Ucleo celular, de fa misma rna.(15) D.B. nera que algunos fragmentos del patriStem. J. Pal-: monio-genetico de los anteeesores de las mer, Proc. mitocondrias y los cloroplastos.(ll) EfecNatl. Acad. . . te, hoy se sabe que hay_genes de 'Sci; USA, 81. I astos. y rnitocondrias que pueden 1946, 1984. estar en.el, patrimonio genetico conteni~~t~·irans. do en el nucleo. Por ejernplo, France ROifai. Soc.' Farrelly y Ronald Butow, de 1a universi?!r!don, Ser. dap deTe~s, Dallas, demostraron en 8.}.o4. ! 15. 1983, que se. encontraban fragmentOS del 1~79. ADN mitocondrial (es decir genes mito(l1). R.H. condriales) en el ADN del nticleo de la Wlllltakcr. levadura.0l) Otros equipos han encontra~61;...w'dtiiel mismo tipo deresultado en el erizo 6 (l G. V·idal. de, mar, ~n insectos a en \a rata.. (t3) Ade-: fnvestigacion y mas •..reaentemente se na coroprobado Ciencia. 81, 8, que tambien se podian dar fen6menos. 1983. de .tra.o.sferencia ent!,::IJ_rga.nuI1?5~ntra'%.-

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lulares. O.B. stem y O.M. Lonsdale, de Cambridge (Gran Bretafia) demostraron en 1982 que, en el maiz, algunos genes del cloroplasto se encontraban en el ADN mitocondrial.(14) D.B. Stern, actualmente en Stanford, y S. Palmer (Duke University, Carolina del Norte) recientemente han verificado que este fenomeno exisua en toda una serie de.. pIantas;guisantes, judias, espinacas, etc.(lS) Este fen6meno de transferencia de genes se observa muy a menudo entre las bacterias lib res. En los eucariontes un fenomeno analogo es el de los trasposones 0 genes saltadores (es decir, genes que cambian de lugar dentro del genomio) (Mundo Cientifico. n.O 35, p. 408, abril 1984). Par tanto, no es irnposible que Ias espiroquetas ancestrales hayan transferido !!US genes, no solamente hacia el nucleo celular, sino tambien hacia otros organulos intracelulares, De ahl, que pensemos que .. la teoria «espiroquetal» del origen de los undulipodia podria someterse a comprobacion, incluso si ello hubiera deresultar dificil. Ademas, los progresos de la microscopia electr6nica y de la biologia molecular permiten esperar que se podran verificar definitivamente todos los aspectos mas importantes de la teoria de la endosimbiosis en serie. En todo caso, los organulos deberian parecerse bioquimicamente mas a sus antepasados rnicrobianos putativos que al. nucleoplasma que actualmente los encierra, Hoy dia los hechos conocidos son 10 bastante convincentes como para que los biologos reconozcan como verosimil, al menos, el origen por sirnbiosis bacteriana de las mitocondrias y los plastos. Las celulas eucariontes senan, por tanto, unas comunidades microbianas bien integradas, «coevolucionadas». No serian, como los procariontes. entidades simples. Estarian constituidas por organismos que vivirian en un ambiente que. por si mismo, es un organismo vivo. la vida en el interior de un media vivo es mas permisiva que la vida en el exterior.(161Por esta razon, el patrimonio genetico de los plastos y mitocondrias es muy reducido, aunque asegura, sobre todo, su aptitud para multiplicarse. Si la teona de la endosimbiosis en serie se revela correcta, significaria que la simbiosis es uno de los mecanismos mas importantes y mas rapidos de la evolucion. Entonces la biologia celular no seria mas que un caso especial de la ecolegia micrcbiana, La. teoria de la.endOsim.biosis.. en serie tambien esta de. acuerdo con, las.. ideas. actuates sobre 1a' clasilicacion de los seres vivos, que estli fundada en el reconocimiento de los cinco reinos vivOS(I7)(y no de dos reinos, las 'pl@tas y los ani males, como antiguamentef; Es·tos cinco reinos.son.las.montJItS,Jo$protoctistas, los animales..los.h.onKlAAaJ.l,I.s plantas. (encuadre 2). Ell'ClnOldc;.ias.monerarugrupa a las bacterias..ya.las.cianobacterias,.esdecir. a.los procariontes. La ausencia' de un

nucleo rodeado de una membrana y cualquier resto de mitosis les distiag de cualquier otro tipo de ser vivo. reino de los protoaistas comprende 1 organismos eucariootes unicelulares tambien algunos organismos multice lares, como las algas (Fucus, etc.). Cur do los eucariontes unicelulares estan n grupados en numero suficiente, pasar ser visibles, POI' ejemplo, en la forma las ovas comunes, rojas 0 pardas que encuentran en la orilla del mar. EI rei animal incluye a todos los organisn vcrtebrados e invertebradcs (:.!t: se de rrollan a partir de una blastula, esta b de celulas embrionarias caracteristic que recuerda alga a un balon de fUtt La nutricion en este reino esta asegura en general, por una ingestion por fagc tosis. El reino de los hongos incluye al nas fcrmasmuy conocidas, como la le dura decerveza, los rnohos, las setas mestibles, etc. Estos antepasados um lulares 0 pluricelulares tienen celulas yo uucleo'contiene un unico juego cromosomas en todos los estadios dr ciclo vital ts se Ilaman por ella bap des). No hay celulas de bongos que es dotadas de undulipodia y no son fago cas. Absorben su alimento a partir suelo 0 de huespedes vivos. EI reinc las plantas incluye a todas las pial que se distinguen de los demas eucar; res fotosinteticos (algas) y de las bacte fotosinteticas par el heche de que se sarrollan a partir de un embrion, La clasificacion en cinco reinos r· noce como fundamental mente disti: los procariontes de los eucariontes. primeros, organismos poco visibles ~ embargo con un papel crucial en el crocosmos, son los antecesores prir diales de todos los demas seres v actuales; ademas, dominaron la Ti en el curso de la mayor parte de su h ria fosi1.(I8) Las comunidades mien nas, de las que nuestras propias ce, descienden, finalmente han recibid respeto y la atencion que merecen,

Para mas

informacion:

in cell evo tion, life and its environment on the ea earth, Freeman, 1981. e·L. Margulis, 1<.. V. Schwartz. F Kingdoms; an illustrated guide to , phyla of life on Earth. Freeman, 198 .' L Margulis, Early life. Jone and B
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1980.

Schwemmler. H.E.A. Sche Endocylobioiogy. De GruyJ

374

VQI.UNEN


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