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FISIOLOGÍA, INSEMINACIÓN Y USO DE LA BIOTECNOLOGÍA EN REPRODUCCIÓN EQUINA 1.1 ANATOMIA REPRODUCTIVA DE LA YEGUA Dentro de las estructuras anatómicas que involucran a la yegua, se los tractos reproductivos caudal y craneal. Además de los

mencionan

órganos que hacen parte de los tractos mencionados, hay otra serie de órganos que de una forma u otra participan en la actividad reproductiva como son el Hipotálamo, la Hipófisis, la Glándula Adrenal.

En esta revisión se hará mención detallada de estas estructuras anatómicas anteriormente mencionadas, con un enfoque tanto macro como microscópico para de este modo tener una mayor claridad de los eventos fisiológicos que ocurren en la yegua como son el ciclo estral y la preñez. Entendimiento que es fundamental para lograr desarrollar actividades de importancia en la reproducción de las yeguas como lo son la Inseminación Artificial, la transferencia de embriones, con ayuda de técnicas modernas como lo son la ultrasonografía.

1.1.1 Tracto Reproductivo Caudal: Hacen parte de éste la vulva, el vestíbulo y el clítoris. La vulva constituye el orificio externo a través de una hendidura vulvar que es rodeada por dos labios pudendos los cuales son redondos y prominentes. Dicho orificio externo es de 12 a 15 cm de altura donde aproximadamente dos tercios de la vulva caen sobre el arco

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isquiático.1 Cambios de conformación del periné y su relación con la vulva pueden ser de importancia clínica reproductiva, debido a que si su conformación llegara a fallar, existe la posibilidad de causar anormalidades tales como entrada de diferentes cosas a la vagina como aire, orines, materia fecal etc., lo cual nos va a causar un sin numero de inconvenientes a la hora de realizar la preñez de la yegua.

El clítoris se encuentra en una cavidad a nivel de la comisura ventral de la vulva. Este es expuesto en forma natural durante el celo o durante la micción con eversión de los labios en un evento que se conoce como guiño vulvar. Este se lleva a cabo por medio del músculo constrictor de la vulva, el cual se fusiona dorsalmente con el esfínter externo del ano, permitiendo la constricción del orificio vulvar y elevando el clítoris. 2 La cavidad donde se encuentra se conoce como fosa del clítoris.

El vestíbulo vaginal se encuentra separado de la propia vagina a través de un pliegue que a menudo demarca la presencia del orificio uretral. Es de una longitud de aproximadamente 10 a 12 cm, los cuales van de los labios vulvares hasta el pliegue el anteriormente mencionado. ancho, Se el relaciona músculo dorsalmente con el recto y ventralmente con el suelo de la pelvis, lateralmente con ligamento sacrotuberal

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DYCE KM, Sack WO Wensing CJG. Textbook of Veterinary Anatomy. Philadelphia: WB

Saunders, 1997: 505-580.
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semimembranoso y la arteria pudenda interna.3 La mucosa vestibular posee hileras de papilas a nivel de la pared ventral y laterales, correspondientes a las glándulas vestibulares.

1.1.2 Tracto Reproductivo Craneal: Este se encuentra conformado por la vagina, el cervix, el útero los oviductos y los ovarios.

La vagina tiene una longitud de entre 20 y 35 cm aproximadamente, la cual ocupa una posición a nivel de la línea media en la cavidad pélvica y termina a nivel del inicio del cervix. Una de las características de la vagina es la ausencia de glándulas en su estructura. La unión del vestíbulo y vagina es menos distendible que el resto de la cavidad, debido a la presencia del esfínter del mismo nombre.4

El cervix es corto, de 5 a 7 cm de longitud, posee una pared delgada de musculatura lisa la cual es rica en fibras elásticas lo cual contribuye al grado de tono dependiendo del estado reproductivo. El cervix se conforma por una serie de pliegues de mucosa de forma longitudinal, los cuales continúan con los pliegues endometriales del cuerpo uterino. El fórnix vaginal a través de sus pliegues da una apariencia lobulada que continua con los pliegues

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SISSON S, GROSSMAN JS. Anatomía de los Animales Domésticos. Barcelona: Salvat editores, 586-594.

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MCKINNON AO, Voss JL. Equine Reproduction. , 1993: 5-19.

5 continua un La ausencia de anillos a nivel del cuello uterino marca una diferencia con relación a otras especies. 642. posiblemente para compensar la falta de glándulas a nivel vaginal anteriormente mencionadas. mientras que a nivel del piso del fórnix pliegue dorsal o ventral que constituye el frenillo. Las células productoras de moco del canal cervical producen grandes cantidades del mismo. haciendo que el acceso al lumen uterino por medio de la dilatación digital es relativamente fácil.4 propios del cervix. Equine Breeding Management and Artificial Insemination. El útero consiste de un cuerpo de entre 15 y 20 cms de longitud y dos cuernos de aproximadamente 15 a 25 cms cada uno y ubicados 5 SAMPER. debido a que existen yeguas con incapacidad de cerrar el cervix después de la ovulación. JC.6 El adecuado cierre o apertura del cuello dependiendo del estado en el cual se encuentre la yegua es de gran importancia en su potencial reproductivo. 1992 Reproductive Biology of the Mare: Basic and Applied Aspects. 6 GINTHER OJ. 2000: 141-148. causando de esta manera la posibilidad de contaminación uterina en el momento en el cual el útero se esta preparando para el recibimiento del embrión para proceder a su anidación. De otra parte existen también yeguas que no abren el cervix cuando están en calor incapacitando la entrada del semen al útero. .

El cuerpo uterino se encuentra parte en la cavidad pelviana y parte en la cavidad abdominal. . . el cual continua con el ligamento suspensorio que se conoce como mesometrío. 8 GINTHER OJ. mientras que su superficie ventral se relaciona con la vejiga y alguna parte del intestino en forma inconstante. 1992 Reproductive Biology of the Mare: Basic and Applied Aspects. 654.5 cranealmente al cuerpo. la parte más externa se conoce como la serosa. Los cuernos uterinos divergen del cuerpo uterino y se encuentran unidos por el ligamento intercornual a nivel de la unión corpocornual. JC. : 147-149. A nivel de la pared del útero. Se caracterizan por tener un borde dorsal ligeramente cóncavo y el borde ventral es ligeramente convexo y libre. continuando con la capa muscular más externa sanguíneos se conoce como el mesometrio. mas internamente se encuentra la muscular la cual se conforma por células lisas tanto longitudinales como circulares.7 Externamente el útero se encuentra envuelto por peritoneo visceral que se conoce como perimetrío. las cuales junto a una capa vascular constituyen el miometrío. 200 Equine Breeding Management and Artificial Insemination. su superficie dorsal se encuentra relacionada con el recto y otras partes del intestino. Ellos no son enrollados como en los rumiantes.8 que junto a sus vasos 7 SAMPER.

los cuales poseen tres divisiones que se conocen como infundíbulo. 1997: 8-31. Washington State University Research & Technology Park. .6 De otro lado el medio ambiente intrauterino consiste de glándulas rodeadas de tejido conectivo formado en pliegues longitudinales y cubierto por una mucosa que se conoce como endometrio. estructuras irregulares con forma de dedos las cuales se presentan a lo largo del margen permitiendo que parte de ellas se encuentran adheridas al polo craneal del ovario y forman el polo craneal de la fosa de la ovulación. La alteración de este sistema glandular puede tener una connotación referente a la salud reproductiva de la yegua. Bajo ciertas condiciones hormonales el endometrio se puede encontrar edematoso. Pathways to Pregnancy and Parturition. produciendo quistes uterinos que nos van a causar problemas para el futuro. 9 SENGER PL.9 El infundíbulo posee las fimbrias. haciendo que los mecanismos de defensa se disminuyan. como lo es por ejemplo la yeguas que tienen incapacidad de de drenar el útero en el diestro. ampolla y el istmo. El lumen uterino se encuentra usualmente colapsado. pues deficiencias en la secreción hormonal. Los oviductos son túbulos tortuosos con una longitud entre 10 y 20 cm de longitud. pero se distiende con facilidad ante la presencia de aire o fluidos. hacen que la yegua no realice su ciclo completo.

Sack WO Wensing CJG. JC. 11 Las superficies media y laterales del ovario están cubiertas por peritoneo visceral que sé continua con el mesovario y el cual contiene vasos paralelos prominentes de los vasos sanguíneos ováricos.7 La ampolla se encuentra aproximadamente a nivel central del oviducto y es el sitio donde por lo general se lleva a cabo la fertilización. la más externa longitudinal y la más interna circular e igualmente una capa mucosa. El tamaño varía de 4-8 cm de largo x 3-6 de ancho y 3-5 cm de alto.10 El oviducto presenta en su estructura una capa serosa. La posición de los ovarios es variable debido a que la extensión del mesovario les permite cierto margen de movimientos pasivos. Continua con el istmo que presenta una longitud similar al anterior y termina a nivel de la unión útero-tubal que es el sitio donde converge el oviducto en el cuerno uterino. 11 SAMPER. Igualmente se puede encontrar una cantidad variada de tejido a nivel de la serosa. . Textbook of Veterinary Anatomy. dos capas de musculatura lisa. 10 DYCE KM. Philadelphia: WB Saunders. siendo el izquierdo mas caudal que el derecho pero cercano al riñón ipsilateral. La ampolla presenta pliegues altamente complejos los cuales se requieren para el evento de la fertilización. Equine Breeding Management and Artificial Insemination. Philadelphia: WB Saunders. 2000: 141-148. 1997: 505-580.

12 MCKINNON AO. si se tiene en cuenta que la medula y la corteza se encuentran invertidas con respecto al las otras especies. siendo la medula la zona vascular a nivel superficial..12 debido a que estos en el momento de la gestación se alargan haciendo que los ovarios desciendan.8 A nivel del polo caudal del ovario se encuentra el ligamento propio del mismo.13 Otra de las características ováricas de la yegua es que el cuerpo lúteo una vez formado no protruye del tejido ovárico. mientras que la corteza donde se encuentran los folículos es interior. Pathways to Pregnancy and Parturition. Philadelphia: Lea & Febiger. De igual forma contiene la fosa de la ovulación. La estructura histológica del ovario es particular. Estos ligamentos son de importancia durante el diagnóstico reproductivo. . 1993: 5-19. Voss JL. el cual esta constituido por una banda de músculo liso dentro del ligamento ancho que se extiende hasta el extremo del cuerno uterino y se encuentra adherido al techo de la pelvis. 1997: 8-31. que es el único sitio por donde la yegua puede ovular por sus características de zona parenquimatosa alrededor del tejido conectivo colágeno y vascular. Washington State University Research & Technology Park. 13 SENGER PL. Únicamente es palpable el cuerpo hemorrágico que corresponde al cuerpo lúteo en formación. por tanto no es posible su palpación rectal. Equine Reproduction.

9 En cuanto a la irrigación del útero tenemos que las principales arterias son la uterina y la rama uterina de la arteria ovárica. Los vasos linfáticos pasan a los nódulos lumbares. Los vasos y nervios de los ovarios constan de la arteria ovárico que es relativamente grande y elástica. En países de estaciones la estación reproductiva ocurre de Abril a Octubre. Las venas son grandes y numerosas. que tiene un curso elástico en los ligamentos anchos.2 FISIOLOGÍA DEL CICLO ESTRAL DE LA YEGUA La actividad sexual de la yegua empieza con la pubertad la cual generalmente ocurre aproximadamente a los 18 meses. Forman un plexo semejante al cordón espermático. 1. Los nervios derivan del sistema simpático a través de los plexos renal y abdominal aórtico. La madurez sexual por el contrario ocurre hacia los 3 años de edad cuando las yeguas pueden ser generalmente introducidas al servicio. también existen ramas de la arteria pudenda interna. alcanza el borde de inserción del ovario cuando pasa entre las capas del mesovario. . Los vasos linfáticos son numerosos y van a los nódulos linfáticos iliaco interno y lumbar. En el trópico la yegua se considera un animal poliéstrico no estacional. Las venas proceden del plexo pampiniforme y acompañan a las arterias. Los nervios derivan del simpático a través de los plexos uterino y pélvico.

la hipófisis. Las que regulan los procesos reproductivos se derivan primordialmente del hipotálamo. La duración tanto del ciclo estral como del estro es muy variable entre yeguas pero tiende a ser constante dentro de la misma yegua. Med Vet 159-153 .1 Endocrinología: Las hormonas se definen clásicamente como substancias producidas por las glándulas endocrinas en una parte del cuerpo . a menudo la respuesta particular de una hormona en un momento dado se modifica por la presencia o ausencia de otras hormonas. Aunque todas las hormonas son altamente específicas y selectivas en su acción. 14 PLANTE C 1999 Reproduction equine: la jument infertile. pero las funciones de las hormonas reproductivas son similares. El pico de LH en la yegua es muy diferente al de la mayoría de las especies debido a su larga vida media. La etapa de receptividad (estro) es de 3-7 días mientras que la etapa no receptiva tiene una duración de 14-15 días (diestro). la maduración del oocito. gónadas y placenta.2. La FSH estimula el crecimiento folicular mientras que la LH estimula la maduración final del folículo. para luego ser transportadas por la sangre o la linfa a otra parte del cuerpo donde modifican la actividad de órganos blanco específicos. La LH comienza a elevarse al inicio del celo y tiene su máximo pico dos días después de la ovulación.10 El ciclo estral es el periodo de tiempo que transcurre entre dos ovulaciones. Las hormonas son de muchos tipos y tiene una amplia gama de actividades. La endocrinología de la yegua no ha sido tan estudiada como la del bovino.14 1. Tiene una duración de 19-22 días en yeguas y de alrededor de 25 días en ponies. la ovulación y la formación y mantenimiento del cuerpo lúteo.

1996. Journal-of-Equine-Veterinary-Science. El cervix y el útero se relajan. uterine and embryo dynamics in horses versus ponies. alcanza un máximo nivel entre el quinto y séptimo día y declina nuevamente hacia el día 13-15 por acción de la PGF2α . La oxitocina juega un papel importante en el proceso de luteolisis y se mantiene elevada durante el estro. la yegua manifiesta síntomas de celo y los niveles de progesterona se hallan por debajo de 1 ng/ml. 16(2):66-72. 15 Figura Nº 1 Edema 4 (útero Estrogenisado visto por ecografía transversal) 15 BERGFELT DR and Ginther OJ. el útero se torna edematoso y se hipertrofia la mucosa.11 Los estrógenos. Ovarian. particularmente el 17β estradiol tiene efectos de estrogenización en el tracto reproductivo. . La progesterona (P4 se eleva rápidamente después de la ovulación.

que viajan a través de la circulación sistémica hasta unirse a sus receptores específicos en las gónadas femeninas. Encyclopedia of Reproduction III: 483-490 (2004) .12 1. que se encuentran reguladas a través del eje hipotálamo-hipófisis-ovario. en tanto que la LH estimula la secreción de andrógenos y la luteinización de los folículos posovulatorios. la FSH induce la maduración folicular así como la biosíntesis de estrógenos y progesterona. En el ovario. la cual regula la síntesis y la liberación de las gonadotropinas (hormonas estimulante del folículo [FSH] y luteinizante [LH]). Las neuronas peptinérgicas hipotalámicas del núcleo arcuato son las encargadas de la síntesis y secreción pulsátil de la hormona liberadora de gonadotropinas.16 16 PARROT & SKINNER.2.2 Desarrollo Folicular: El ovario es una glándula con funciones gametogénicas y endocrinas.

la estructura folicular evoluciona hacia la formación de un cuerpo lúteo. que contiene el ovocito. y dependiendo de la especie estudiada. Encyclopedia of Reproduction II: 376-389 (2004) . una médula central constituida por un estroma de tejido conectivo laxo y fibroso. y el folicular. convirtiéndose en atrésicos17 17 VAN VOORHIS. el ovario consiste en tres regiones: una corteza externa que contiene al epitelio germinal que origina a los folículos. conformado por células del estroma y de la teca externa. El ovario se encuentra dividido funcionalmente en dos compartimentos: el intersticial. De aquí en adelante. terciarios y de Graff o preovulatorios. pueden definirse cinco fases del desarrollo folicular: folículos primordiales. a través del cual se insertan en la gónada las fibras nerviosas y los vasos sanguíneos. Normalmente el desarrollo folicular en el ovario se mantiene detenido en la fase de folículos primordiales hasta que se inicia la pubertad. que se encuentra alrededor de la zona de unión del ovario al mesovario. si bien es común clasificar los folículos en preantrales (desde primordiales hasta secundarios) y antrales (desde terciarios hasta preovulatorios). primarios. secundarios.13 Anatómicamente. las células de la granulosa y las células de la teca interna. que interaccionan entre sí durante las diversas etapas de la maduración folicular. Una vez llevada a cabo la ovulación. considerado como la fase final de maduración del folículo. Los folículos que no llegan a terminar su desarrollo degenerarán. De acuerdo a su organización estructural. uno o más folículos considerados dominantes lograrán terminar su desarrollo y sus ovocitos se liberarán al término de los correspondientes ciclos estrales. y un hilum.

18 El número de células germinales primordiales es relativamente pequeño y éstas proliferan durante su migración. disponiéndose en la periferia de la corteza del futuro ovario.14 Diferenciación ovárica durante el desarrollo Embrionario: En el embrión del mamífero. NY. útero y la parte superior de la vagina. 687-692 (2005) . Conforme el tejido engrosado se distingue del mesonefros. la gónada se aprecia inicialmente como un engrosamiento del epitelio celómico y una evaginación del mesénquima en el lado medial de la cresta mesonéfrica. Durante su etapa indiferenciada. USA. la cual ya es reconocible durante la semana 6 del desarrollo embrionario. McGraw-Hill. alcanzando un número final de 2500 a 5000 ovogonias en la gónada. 18 KALTHOFF. Analysis of biological development. los primeros sufrirán una regresión debido a la falta de andrógenos. En etapas posteriores del desarrollo de la hembra. mientras se darán origen al oviducto. sin que el desarrollo del tracto reproductivo de la hembra sea dependiente de los estrógenos. Las células del epitelio celómico en la cresta genital proliferan y migran hacia el tejido mesenquimático laxo adyacente en el reborde de la gónada indiferenciada. el rudimento gonadal puede diferenciarse indistintamente en un ovario o un testículo. Estas se organizan posteriormente en grupos y continúan su proliferación hasta entrar a la profase meiótica.

Posteriormente.(Ver Figura Nº 2) . Sin embargo. las cuales darán origen a células de tipo escamoso (pregranulosa) que en número de 6 o 7 constituyen. La proliferación temprana de las ovogonias en el embrión establece su abundancia en las hembras adultas. junto con el ovocito. un folículo primordial. completándola finalmente en la etapa pospuberal. que proliferan hasta formar una capa de células cuboidales que circundarán totalmente el ovocito. si bien algunas células germinales degeneran durante el desarrollo embrionario. por lo que las ovogonias y los ovocitos primarios pueden encontrarse presentes en los ovarios embrionarios al mismo tiempo. no todas las ovogonias entran en la meiosis simultáneamente.15 Los ovocitos primarios no avanzan su división meiótica más allá de la fase de diploteno I. estas células se diferencian hacia células de la granulosa (CG). Desarrollo folicular en el ovario: Las ovogonias que han iniciado la meiosis comienzan a organizar a las células estromáticas cercanas a ellas. formando el folículo primario.

Folículo secundario.-Folículo terciario.Antrum Hacia el final de esta etapa. para dar origen a las que serán las células de la teca (CT). Las CG expresan en esta etapa el receptor de la FSH y.. en presencia de esta gonadotropina.. d. b. el ovocito inicia la síntesis de las glucoproteínas que formarán la zona pelúcida que terminará rodeándolo. e.16 Figura Nº 2 Corte transversal del ovario (25 X) donde se muestran las diferentes etapas del desarrollo de los folículos ováricos.Corona radiada. f. 3. 19 ALBERTINI Y COLS. la cual será fundamental para continuar con el desarrollo del folículo.Células de la granulosa. a. 2.Folículo primario.19 La transición a folículo secundario se ha identificado como la etapa crítica de este proceso.Células de la teca externa.. ya que las CG proliferan hasta completar de 2 a 3 capas que rodean el ovocito... iniciándose la formación de la lámina basal y la diferenciación de las células estromáticas próximas a ésta.Folículo de Graff. 4. 1.. Inserto: Folículo preovulatorio. además... se inicia una regulación continua de tipo paracrino que involucra productos. 5. tanto del ovocito como de las CG. c. Reproduction 121: 647-653 (2005) .Cuerpo lúteo.Ovocito. incrementan su actividad estrogénica..Células de la teca interna. que son secretados hacia el espacio intercelular. Ambas estirpes celulares inician el desarrollo de extensiones citoplásmicas que atraviesan la zona pelúcida para mantener una comunicación intercelular a través de uniones de tipo gap.

17 A partir de esta etapa. 2003 Environ. Así. Health Perspect. la esteroidogénesis folicular es dependiente de ambas gonadotropinas. la LH incrementa la esteroidogénesis de nuevo a partir del colesterol en las CT. 111: 139-145 . Estos difunden a través de la lámina basal y se convierten en estradiol en las CG por la acción del complejo enzimático de la aromatasa.20 (Ver Figura Nº 3). estimulado por la FSH. produciendo andrógenos (principalmente androstendiona) como producto final. 20 LOVEKAMP-SWAN & DAVIS.

mientras que las células alejadas de éste comenzarán la formación de los cuerpos de Colexnert. los estrógenos actúan en forma sinérgica con las gonadotropinas promoviendo el crecimiento ovárico.21 Al inicio de la etapa de folículo terciario.22 demolasa dependiente de cyt P450scc.18 Figura Nº 3 Esteroidogénesis en células de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folículos antrales. 17-20 D = C17. la capa de CG que se encuentra rodeando directamente al ovocito dará origen a las células del cúmulo.20 ߭ desmolasa dependiente de cyt P450c17. los folículos antrales seguirán creciendo hasta alcanzar su máximo tamaño. 21 RICHARDS. Endocrinology 142: 2184-2193 (2004) . 17ߠHSD = 17hidroxiesteroide ߭ deshidrogenasa Además de sus múltiples efectos sistémicos. lo que explicaría el aumento preovulatorio de los niveles circulantes de estradiol. SCC = C20. 3ߊHSD = 3hidroxiesteroide deshidrogenasa. a partir de este momento. espacios que coalescerán para dar origen al antrum y. mientras que las CT gradualmente se irán diferenciando en una capa interna y otra externa. Algunos autores consideran que estas hormonas también podrían desempeñar un papel central en el proceso de selección y dominancia folicular. la formación de los receptores de LH y FSH y la actividad misma de la aromatasa.

2. La etapa final del desarrollo folicular es la formación del cuerpo lúteo o amarillo. El proceso de foliculogenésis es el resultado de la interacción entre todos los componentes celulares que constituyen el folículo y en él intervienen una multitud de factores producidos ya sea por el ovocito.1 Factores que regulan el desarrollo folicular:I folículos preantrales.22 1. Endocrinol. a menos que la presencia de la gonadotropina coriónica de origen placentario pueda mantener o rescatar un cuerpo lúteo en proceso de degeneración. En éste. las células lúteas producirán principalmente progesterona. las células de la granulosa (CG) o las de la teca (CT). La disminución de la esteroidogénesis promoverá la etapa luteolítica o de regresión lútea. Las CG que los conforman se encuentran diferenciadas regionalmente. y en esta fase la presencia del pico preovulatorio de LH iniciará la rediferenciación de las CG y las CT hacia células lúteas. andrógenos y estrógenos. Este cuerpo lúteo se considerará funcional mientras la producción de progesterona se mantenga constante. lo que variará de acuerdo a cada especie. 186: 137-141 (2004) . Cell.19 Los folículos antrales completamente desarrollados se denominan preovulatorios o de Graff.2. MOL. en distintos momentos y bajo el influjo 22 DEVOTO Y COLS. la cual se completará una vez que se haya liberado el ovocito del folículo. aunque pueden sintetizar también progestinas 20- hidroxiladas o 5- reducidas.

sino que es un proceso en el cual un mismo elemento de regulación puede participar de manera diferente. no únicamente del folículo en sí. paracrinos o endocrinos (Tabla 1). sino también de otros folículos previamente desarrollados dentro del ovario. Tabla 1 Factores involucrados en el desarrollo folicular temprano FACTOR ORIGEN Proteína . dependiendo del estado de desarrollo. Células somáticas FUNCIÓN Migración y proliferación de células germinales Generación de células germinales BMP4 y Ectodermo BMP8b extraembrionario Conexina Ectodermo Generación de células germinales 43 extraembrionario Figla o Fig Ovocito Coordinación de genes estructurales que  codifican la zona pelúcida BMP15 Ovocito Diferenciación y proliferación celular (granulosa) GDF 9 Ovocito Diferenciación y proliferación celular (granulosa) bFGF Ovocito Estimulación de mitosis y diferenciación a células de la granulosa KL Células Promoción de la transición folículo pregranulosa primordial-primario LIF Células Promoción de la transición folículo pregranulosa primordial-primario Insulina Endocrino Promoción de la transición folículo .20 de diferentes factores autocrinos. No sólo es la foliculogenésis el resultado de múltiples influencias.

la expresión de los genes estructurales que codifican algunos 22 VAN VOORHIS BJ.21 primordial primario. detenido en la fase de diploteno I. Figla parece coordinar. para lograr completar exitosamente la estructura de un folículo primario.22 Transición de folículo primordial a primario: Estudios recientes han demostrado que es necesario que el ovocito. Encyclopedia of Reproduction II: 376-38 (2004) . exprese cuanto menos un gen llamado Figla o Fig . los factores más importantes parecen ser el producto polipeptídico del gen c. y las proteínas morfogenéticas de hueso BMP4 y BMP8b. un receptor de protooncogén sintetizado por las células somáticas. a su vez. todas ellas producidas por el ectodermo extraembrionario. Estimulación de la esteroidogénesis en células de la granulosa y teca Células de la Inhibición del desarrollo de los folículos granulosa primordiales Células de la Regulación del tamaño de la poza del granulosa ovocito Células de la Mantenimiento del fenotipo celular y granulosa reclutamiento de la teca Células de la Proliferación celular y estimulación de la granulosa esteroidogénesis (granulosa) Células de la teca Proliferación celular y crecimiento folicular AMH AhR CTGF Activina KGF Durante el desarrollo embrionario. además de la proteína conexina-43. para que se inicie la migración y proliferación de las células germinales. las cuales parecen ser esenciales para la generación de las células germinales.kit. que codifica un factor de transcripción con estructura tipo hélice-giro-hélice.

Reproduction 122: 829-838. para la que aparentemente existen receptores presentes en el ovocito. 192: 37-43 . producida por las CG plenamente diferenciadas.2005 KEZELE Y COLS. Ejemplos de estos factores son la hormona anti-Mülleriana (AMH). así como el receptor de hidrocarburos de tipo arilo (AhR). ya sea como elementos quimiotácticos o como moléculas de adhesión. el factor inhibidor de la leucemia (LIF). como el KL y el LIF producidos por las células de la pregranulosa. 2005 . el factor de crecimiento básico derivado de fibroblastos (bFGF) y la insulina. Cell.22 componentes de la zona pelúcida y de uno o más factores que contribuyen a la estructuración de las células de la pregranulosa alrededor del ovocito desnudo. que parece ser 23 24 EPPIG. favoreciendo la supervivencia de los folículos primarios. Se ha demostrado la existencia de varios factores que influyen directamente sobre la transición de folículos primordiales a primarios.24 Otros factores pueden influir de manera indirecta sobre la transición de folículo primordial a primario a través de las interacciones que se establecen entre folículos en desarrollo provenientes de ciclos estrales o menstruales anteriores y los folículos primordiales.23 Algunos factores. que actúa inhibiendo el desarrollo de los folículos primordiales. entre los que se encuentran el ligando kit (KL). promueven la transición más favorablemente en presencia de la insulina. Mol. mientras que el bFGF es sintetizado por éste y actúa sobre las células de la pregranulosa. Endocrinol. estableciéndose de esta forma un circuito de retroalimentación entre ambos tipos celulares.

LIF. si bien su mecanismo de acción es hasta ahora desconocido.23 importante para regular el tamaño de la poza de ovocitos. si bien el fenómeno parecería ser más complejo de lo 25 MARKSTRÖM Y COLS. el bFGF actuaría inicialmente estimulando la mitosis y posteriormente favoreciendo la diferenciación final de la capa de CG que rodea al ovocito. el ovocito juega claramente un papel clave en la maduración folicular más allá de la etapa de folículo primario. en las primeras fases del desarrollo folicular no parece necesitarse la presencia de gonadotropinas. así como en el reclutamiento posterior de las CT. la BMP15. Algunos factores que se encuentran presentes en la transición entre estas fases del desarrollo folicular son el bFGF.2004 . Los tres primeros los sintetiza el ovocito. presumiblemente a través de la producción de diversos factores implicados. una labor que parece ser reforzada tanto por el GDF9.25 De acuerdo a lo anteriormente señalado. mientras que KL. en la proliferación de las CG ya diferenciadas. las activinas y el factor de crecimiento derivado de queratinocitos (KGF). como por el BMP15. ya que las señales de tipo paracrino entre el ovocito y las células circundantes son las responsables directas del inicio de la maduración folicular. Transición de folículo primario a secundario: Aunque los mecanismos necesarios para que los folículos prosigan su desarrollo no se comprenden bien. principalmente. el factor de crecimiento derivado del tejido conjuntivo (CTGF). el factor de crecimiento y diferenciación 9 (GDF9). Reproduction 123: 23-30 . el KL. En esta etapa. CTGF y las activinas los producen las CG y el KGF las CT. el LIF.

que 26 FINDLAY Y COLS. 2004 27 28 HARLOW & HILLIER. Cell.28 Como resultado de estos eventos. Endocrinology 142: 2184-2193 (2004) . la presencia de gonadotropinas podría alterar este equilibrio dinámico. si bien este modelo parecería funcionar en folículos preantrales.2004 RICHARDS. quizá junto con el bFGF y concentraciones relativamente bajas de estradiol. promoverían también el crecimiento y proliferación de los folículos a través de mecanismos aún no bien definidos.24 que parece a simple vista. hacia el final de esta transición. Cabe señalar que. MOL. 26 Por otra parte. 27 Finalmente. las células del folículo comenzarán a expresar todas sus características fenotípicas. mientras que el CTGF permitiría el mantenimiento de los fenotipos celulares iniciales del folículo primario y podría contribuir al proceso del reclutamiento de las futuras CT. disminuyendo o deteniendo el crecimiento del ovocito. Mol. Se ha propuesto un modelo que explicaría la participación de los factores producidos tanto por los ovocitos como por las CG en la promoción del crecimiento de los primeros. suprimiera la síntesis del primero. 187: 23-27 . las activinas y el KGF. Endocrinol. lo cual tendría como resultado la estimulación de su crecimiento y desarrollo. así como a su proliferación. 191: 35-42 . hasta que la concentración de estos últimos (particularmente del GDF9). Cell. Endocrinol. lo que les permitiría alcanzar un tamaño definido claramente para cada especie en particular. El KL producido por las CG continuaría estimulando tanto el crecimiento del ovocito como la síntesis de sus productos reguladores. actuando a través de procesos de regulación negativa. KL y LIF favorecerían ahora la supervivencia del ovocito y su maduración citoplasmática.

2 Angiogénesis en el desarrollo folicular: Los folículos primordiales no poseen una red vascular propia. ahora dependientes completamente de las gonadotropinas circulantes. NAGURA H.25 las prepararán para responder a los acontecimientos finales del desarrollo folicular. Reprod 1998. YAJIMA A. TAKAYA R. Particularmente el crecimiento de la red de capilares en la teca interna coincide con el periodo de crecimiento rápido y la diferenciación del folículo.ej. SASANO H. que se presentan después de la pubertad. Esta cubierta vascular está constituida por dos redes vasculares concéntricas en las tecas externa e interna. 13: 953-9. Cyclic changes of vasculature and vascular phenotypes in normal ovaries. la cual puede observarse más tarde en los folículos en desarrollo. 29 La densidad de esta red vascular crece con la formación del antro folicular pero se mantiene exclusivamente en la teca. (p. 30 .2. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian . sin 29 .30 Esta observación ha llevado a especular que el establecimiento de una red vascular adecuada en la parte más próxima a la membrana basal que permita la rápida difusión de oxígeno y nutrientes hacia la capa de células de la granulosa es indispensable para el desarrollo folicular normal y puede estar relacionado con el mecanismo de selección del (de los) folículo(s) dominante(s). A su vez.2. En estos últimos. SUZUKI T. la cual por este motivo ha sido llamada cubierta vascular del folículo. los folículos que son destinados a ovular). 1. Los vasos no penetran la membrana basal que separa la teca de la capa de células de la granulosa que permanece avascular. RICHARDS JS. FUKAYA T. el desarrollo de una red vascular incipiente puede ser observado en la teca de los folículos preantrales. el insuficiente desarrollo de esta red vascular interna.

El 17-estradiol estimula la proliferación y migración de las células endoteliales y promueve. En el ovario de los primates. Durante la foliculogenésis. el RNAm del VEGF. La expresión del VEGF durante el ciclo estral sugiere un papel importante de este factor en el crecimiento y maduración de los folículos antrales y en el desarrollo. NAGURA H. La regulación hormonal del desarrollo y la maduración folicular debe estar relacionada con los procesos angiogénicos. in vitro. están ausentes en las células de la granulosa de los folículos primordiales y primarios y presentes en las células de la teca y. YAJIMA A. parece actuar como disparador de la atresia de los demás folículos en desarrollo. tanto in vivo como in vitro. en las células del cummulus que rodean a los ovocitos en los folículos preovulatorios. y por lo tanto la proteína misma. se tiñen intensamente con anticuerpos contra el factor de crecimiento del endotelio 31 SUZUKI T.26 modificación notable del resto de la circulación tecal. Por el contrario los antiestrógenos. la formación de tubos capilares no sólo en el tejido ovárico sino en varios otros tipos de tejidos. TAKAYA R. 13: 953-9..31 Las células de la teca interna del folículo en desarrollo. De los factores endocrinos presentes durante estos procesos.4 Los estrógenos inducen activamente la angiogénesis in vivo. . ocasionalmente. mantenimiento y regresión del cuerpo lúteo. 1998 SASANO H. los estrógenos parecen tener una acción determinante. FUKAYA T. fundamentalmente durante los estadios preantrales se ha determinado la presencia del VEGF por técnicas de tinción inmunohistoquímica en las tecas. inhiben específicamente la movilidad endotelial inducida por el VEGF y por el FGF-2.

Esta tinción es particularmente notable en el folículo dominante. y se hace notable sólo en los preovulatorios. Durante el crecimiento folicular. . BACI ML. las células de la granulosa son los mayores productores de VEGF lo cual puede demostrarse tanto por la determinación del RNAm encargado de codificar su producción.33 mientras que la producción de este factor de crecimiento por las células de la teca no se modifica por el estímulo de estas hormonas. Esto sugiere que la secreción paracrina del factor de crecimiento del endotelio vascular por las células de la teca interna y de la granulosa puede ser esencial para la angiogénesis durante las fases finales del desarrollo folicular y necesario probablemente en preparación para la luteogénesis. Es posible que la síntesis de VEGF en las células de la teca parezca inferior debido a que es 32 . 33 . 63: 858-64. SPINACI M. durante el desarrollo folicular. 2000 Vascular endothelial growth factor production in growing pig antral follicles. como por la determinación directa de la síntesis in vitro de este factor. GALEATI G. MATTIOLI M. el folículo dominante desarrolla un complejo vascular de redes infiltrado en la capa de la teca. 60: 51-89. la tinción inmunohistoquímica de las células de la granulosa es débil en los folículos pequeños. RICHARDS JS. En contraste.32 Debe señalarse que en los últimos años se ha demostrado que las células de la granulosa son las que activamente producen VEGF durante el desarrollo folicular inducido por la aplicación de gonadotropinas.27 vascular. 1980 Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell diferentiation. En folículos atrésicos el factor de crecimiento del endotelio vascular no es observable ni en las células de la granulosa ni en las células de la teca. FORNI M. TURRIANI M. Estos autores han demostrado que. BARBONI B.

Esto permite concluir que el suministro vascular tiene un papel crítico no sólo en la selección del folículo dominante destinado a la ovulación. próximas a la membrana basal. o la desaparición de esta red vascular interna es uno de los signos más tempranos de atresia folicular. que parecen ser determinantes en la fisiología folicular. . sobre todo en las fases finales del crecimiento folicular. en las tecas. 60: 51-89. Debe dejarse bien claro que en el momento actual ninguno de los cambios vasculares y/o endocrinológicos conocidos puede considerarse.28 fácilmente arrastrado por la circulación. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell diferentiation. También es posible aceptar que el VEGF producido en el interior del folículo bajo la acción de las gonadotropinas sea utilizado. como el mecanismo molecular preciso que conduce a la selección del folículo dominante. como un factor paracrino que difunde a través de la membrana basal del folículo para estimular. Un hecho que apoya esta última posibilidad es que la presencia de receptores a FSH es particularmente notable en las células de la granulosa en este tipo de folículos. El VEGF tiene un papel importante en la regulación del pO2 intrafolicular y a través de este parámetro en la 34 RICHARDS JS. sino también de los folículos que deberán terminar su desarrollo en la atresia. todavía. La escasa formación. Physiology Rev 1980. la formación de las capas vasculares internas.34 En el folículo dominante se produce un incremento importante en la red vascular más próxima a la membrana basal que parecería depender de la difusión de VEGF a partir de la granulosa. mientras que el producido por las células de la granulosa tiende a acumularse en el líquido folicular.

la hormona esteroide que secreta el cuerpo luteo tiene varias funciones: a. . Permite que se implante el blastocito. La duración de la vida útil del cuerpo luteo depende primordialmente del desarrollo del embrión. que secreta progesterona. c. en el establecimiento del (de los) folículo(s) dominante(s).3 Cuerpo lúteo: Después de la ovulación el cuerpo luteo se diferencia por completo como una glándula típicamente endocrina. mantiene la implantación después de la gestación. En la yegua después de la ovulación el folículo se llena de sangre y se denomina cuerpo hemorrágico (Ver Figura N.29 determinación del desarrollo folicular y. tal vez. el cual se caracteriza por ser esponjoso y es muy variable en tamaño. En 4-10 días el tamaño va disminuyendo progresivamente hasta que se hace indetectable. prepara el endometrio para la implantación. Después de la implantación el cuerpo luteo sufre un aumento considerable de tamaño y continua sintetizando y secretando hormonas esteroides (cuerpo luteo de la gestación). 1. 4). b.2.

Philadelphia: Lea & Febiger.30 Figura Nº 4 Ecopgrafía del Cuerpo hemorrágico (CH) Una yegua en diestro presenta al examen clínico el útero y cervix firmes. Un componente hipofisiario del sistema nervioso central responsable del ciclo circarnual basal de la liberación de LH sincronizado con un parámetro 35 36 . 1993: 5-19. pálido y cerrado al examen vaginoscópico. . ocurren dos oleadas de FSH. 39-47. La administración de HCG acorta el estro y acelera la ovulación de manera más exacta con el apareamiento.35 1. 20 y 11 días antes de la ovulación. MCKINNON AO. Las oleadas de FSH y LH causan el desarrollo de los folículos de menos de 2mm de diámetro a través de la ovulación. 2000 Mares which fail to show estrus. La yegua tampoco manifiesta signos de celo. El examen ecográfico el útero es homogéneo.. borrega y cabra. El ovario de las yeguas es menos sensible a la FSH que el de la vaca. KING M. El cuello del útero se encuentra alto.4 Dinámica folicular: En yeguas que ciclan normalmente. Los ovarios en general no presentan folículos de más de 30mm. Ambas concentraciones de FSH Y LH se elevan hacia el momento de la ovulación.36 La regulación de las secreciones de LH involucra dos mecanismos: 1. Voss JL. Equine Reproduction.2. La oleada de FSH al final del estro y al inicio del diestro pude ser importante para el desarrollo subsecuente de los folículos destinados a ovular de 10 a 13 días después. sin contenido.

No se observa una disminución significativa en los niveles máximos hacia el tercer día después de la ovulación. Los cambios cíclicos en las concentraciones de LH durante la temporada de crianza parecen ser el resultado de la modulación de las concentraciones básales elevadas de LH y los esteroides ováricos. Esto a su vez puede explicar el numero .31 ambiental posiblemente fotoperiodico e independiente de las influencias ováricas. 2. Un componente ovárico esteroidal que modifica el ritmo primario de LH durante la temporada de crianza. alcanzando su máximo. Hay una relación inversa entre la progesterona y los niveles de LH. Los niveles de LH muestran una elevación prolongada durante el estro que continua después de la ovulación. las concentraciones de LH siguen su patrón estacional con concentraciones básales bajas en el invierno y altas en el verano. En las yeguas ovariectomizadas. El patrón de LH plasmático en la yegua difiere delas otras especies y es posible que la persistencia de concentraciones elevadas de LH de cómo resultado una larga vida media de la LH endógena. pero no hay relación entre las concentraciones de FSH y progesterona. a partir de este momento los niveles continúan declinando hasta alcanzar los valores del diestro. Esta elevación de LH puede estimular la moderación de los folículos a través del estro. que sugiere una retroalimentación negativa. uno o dos días después de la ovulación. Los niveles de LH aumentan para el inicio del estro.

Ondas Foliculares: En la yegua también se reportan ondas de desarrollo folicular. Ausgabe G. ya que un pequeño grupo de folículos se desarrolla durante el fin del diestro.32 relativamente grande de ovulaciones secundarias detectadas en muchos ciclos estrales. Mientras tanto los folículos restantes pueden continuar desarrollándose. 27(1):47-51. con o sin crecimiento folicular. Al inicio del celo los folículos alcanzan un tamaño de 20 a 40mm y crecen a una tasa de alrededor de 3mm hasta alcanza su tamaño ovulatorio que varia de 35 a 50mm. A este tiempo uno de ellos sobresale ocasionando atresia del resto de folículos. Tierarztliche Praxis. . Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation.37 Parece se que se puede sensibilizar a la LH al control de la retroalimentación de progesterona de manera que los niveles no empiecen a elevarse hasta después que el cuerpo luteo haya entrado en regresión completamente. La aplicación de esta durante la mitad del ciclo impide el estro y la ovulación. Braun J. Por otro lado los niveles de progesterona circulantes elevados no parecen constituir un control efectivo de retroalimentación una vez que empieza la liberación de LH. Los folículos crecen pero en forma similar hasta siete días antes de la ovulación. Grosstiere/Nutztiere 1999. uno 37 BOLLWEIN H. hay períodos prolongados bajos de niveles de progesterona. En ausencia de ovulación. uno de los cuales crece diferencialmente y que madura y se ovúla durante el estro. Algunas yeguas presentan dos ondas mientras que la mayoría de ellas presenta una onda que culmina con la ovulación. La yegua no presenta un patrón bien definido de crecimiento folicular.

Algunos folículos se reblandecen y después se vuelven turgentes de nuevo antes de la ovulación. y los otros entrar en regresión sin ovularsen. y persisten hasta dos meses y después entran en regresión.( Ver Figura Nº 5) La mitad de estos entra en regresión antes de la ovulación y el resto después de ella. Braun J. Ausgabe G. Tierarztliche Praxis.39 38 BOLLWEIN H. 27(1):47-51. Pierson RA: Ultrasonic Anatomy of equine ovaries. y justo antes de la ovulación miden de 3 a 6 cms de diámetro. Los folículos preovulatorios aumentan de 3 a 6 cms los días seis y uno previo a la ovulación. Theriogenology 21:471-483. A la mitad de los períodos estrales dos o más folículos. Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation. Ellos no afectan la duración del estro ni inhiben la ovulación. Rara vez puede ocurrir la ovulación de folículos de menos de 2 cm de diámetro. Grosstiere/Nutztiere 1999. 39 GINTHER OJ. tienen mas de 25mm de diámetro y son palpables. 1984. La palpación del ovario justo antes y después de la ovulación ocasionalmente provoca dolor.38Este patrón de crecimiento folicular causa una elevada incidencia de ovulaciones múltiples. . además del que se va a ovular. Unos pocos folículos anovulatorios desarrollan hasta 10 cms de diámetro.33 o mas pueden ovularse durante la fase lútea inicial. mientras que otros permanecen turgentes durante toda ella.

uterine and embryo dynamics in horses versus ponies. 16(2):66-72. Estas ovulaciones no afectan las concentraciones plasmáticas de progesterona o de cualquiera de las otras características del ciclo estral. La mayoría de las ovulaciones ocurre durante horas de la noche (76%). La ovulación ocurre por acción de la LH. Journal-. Sin embargo.40 La conclusión es que no es posible utilizar en forma confiable la duración del celo. Tampoco es confiable basar la cercanía de la ovulación en la firmeza del folículo. otros autores no concuerdan con esta afirmación (55% durante el día). En la yegua se reportan más ovulaciones por el ovario izquierdo las cuales ocurren a nivel de la fosa de la ovulación. El 80% de las ovulaciones ocurren 24 a 48h antes de que finalice el celo. ni el tamaño del folículo como predictores de la ovulación.34 Figura Nº 5 Folículo de 45 mm (próximo a ovular) La ovulación que ocurre durante la fase lútea del ciclo estral no se acompañe de estro y puede causar confusión durante el examen rectal. . Ovarian. Sin embargo combinar todas estas características mas 40 BERGFELT DR 1996 and Ginther OJ.

La incidencia varía entre razas. Existen ciertas variaciones en cuanto al desarrollo folicular y la ovulación: . la segunda ovulación ocurre entre cero a cinco días de la primera y pueden desencadenar en gemelos que deben ser diagnosticados lo más tempranamente posible para evitar abortos tardíos. (Ver Figura Nº 6 . Figura Nº 6 Preñez doble de 14 días con un día de diferencia .7).35 un adecuado conocimiento de celos anteriores es útil en predecir la ovulación.Ovulaciones Dobles: Al rededor del 25% de las yeguas presentan ovulaciones dobles.

41 4 . En un estudio se encontró una incidencia del 24% en ovulaciones diestrales. 1990 Evaluation of the ability of altrenogest to control theequine 1 estrous cycle. En estos casos. Este fenómeno también explica porque algunas yeguas no responden a la PG exógena sabiéndose que están en diestro. . Journal. Dichas ovulaciones ocurren durante el diestro tardío (> día 11) cuando la progesterona se halla elevada. Esta es la causa más común de ciclicidad irregular en yeguas. LOFSTEDT RM and Patel JH.Ovulación Diestral: Otra entidad común es la conocida como ovulación diestral. un nuevo cuerpo lúteo se forma y el ciclo estral se prolonga debido a que el nuevo cuerpo lúteo no es sensible la PG al momento de la luteolisis del anterior.36 Figura Nº 7 Mellizos de 35 días (adheridos entre si) .194(3):361-364. Los ciclos en estas yeguas se extendieron en un rango de 35-90 días.

. El anestro posparto por inactividad ovárica esta relacionado con mala condición corporal.2003 Early embryonic death. The Essential Horse. Dentro de las causas se encuentran las ovulaciones en diestro.5 Detección de celo: A las yeguas se les debe estimular diariamente el garañon en un prado es especial para la estimulación. la mortalidad embrionaria o fetal después del día 13-14 y piómetra. El recelo es la forma más adecuada para detectar una yegua en celo.2. 333. Es importante recelar la yegua en forma individual pues las tasa de detección en 42 PYCOCK JF.42 1. .37 . Sin embargo las yeguas paridas tienden a no presentar signos de celo debido a la presencia del potro. Ninguno de estos casos supera el uso del garañón y en muchos casos se deben ensayar varios animales hasta lograr uno que si sea adecuado. la preñez. Se reportan tasas de detección del 30-50%.Celo Silente: El anestro posparto no es frecuente en la yegua. Otras formas incluyen el uso de ponies enteros o de hembras androgenizadas (propionato de testosterona 150mg q/48h por 20d y después cada 10 días o undecilinato de boldenona 500mg cada 1-2 semanas). . Se requiere de la presencia del garañón aunque puede ser riesgoso. En estos casos es importante hacer un seguimiento cercano de la yegua para lograr detectar las ovulaciones silentes.Anestro: Es mas frecuentemente debido a una fase luteal prolongada que a una inactividad ovárica.Celos Anovulatorios: Se presentan durante el periodo de transición estacional y se puede presentar en algunas yeguas importadas.

2. Los objetivos de los 4 3 SQUIRES EL 2001. orejas dirigidas hacia atrás.44 1. 1. EL recelador debe tener acceso al área perineal y se le debe permitir entrar en contacto con la yegua para así estimular las manifestaciones de celo.38 grupo son bajas (50-60%). postura. A la palpación rectal el útero se halla flácido.:186-194. In: Equine Reproduction. Si la yegua no está receptiva se muestra nerviosa. .4. elevación de la cola. micción frecuente. el cervix está relajado.6 Fármacos Utilizados en la Manipulación del Ciclo Estral: Es posible sincronizar el momento del estro y al ovulación manipulando el ciclo estral.43 También hay yeguas que varían la intensidad de los síntomas del celo durante el mismo celo. descendiendo hacia el piso de la vagina y edematoso. Con la ecografía el útero se muestra edematoso. mediante la aplicación de hormonas exógenas. agresiva. .1 Signos de celo: Los signos de celo son variables y se requiere experiencia y conocimiento de las yeguas para interpretar su estado. 129-146. Es importante anotar que hay yeguas que no manifiestan celo a pesar de estarlo particularmente si están paridas. 4 4 PERKINS N. No.1996 Equine reproductive ultrasonography. Estrous detection. muerde. Los síntomas más comunes son la receptividad del macho. El comportamiento estral varía en las yeguas dependiendo del garañón que se utilice. guiño vulvar. igualmente hay yeguas que muestran signos de celo sin estarlo.. McKinnon and Voss Ed.2. 172. patea y no manifiesta ninguno de los signos de celo anteriores. En los ovarios se halla uno o dos folículos de más de 30mm de diámetro y la yegua muestra signos de receptividad.

La PG actúa sobre cuerpos lúteos de más de cinco días de edad. tener la posibilidad de predecir el día y el momento en que la hembra esta lista para aparearse. 15(3):687-704. obtener fertilidad normal de estro controlado. R. Se pueden aplicar dos inyecciones de PG con 14 días de intervalo y el celo se presenta en seis días en un 77-92% de los animales.45(Ver Figura Nº 8) Figura Nº 8 Presentación comercia prostaglandina f2alfa 4 5 PERKINS. Dec. .1999 Equine reproductive pharmacology.39 programas de sincronización de estro son los siguientes: 1.2.  Prostaglandina: Ocasiona luteolisis en tres días y la ovulación se presenta en 7-10 días. N. Si existe un folículo dominante al momento de la inyección la yegua puede ovular rápidamente (en menos de 48h) y el celo no se manifiesta.

40  Gonadotropina Coriónica: Induce la ovulación en 36-40h (2000-3000 UI IV/IM) cuando el folículo esta estrogénicamente activo (generalmente mas de 35mm). Y al detener el tratamiento la yegua presenta celo en aproximadamente 3 días.  GnRH y Análogos: Implante de Deslorelina.46  Progestágenos: Progesterona inyectada diariamente (150-300mg) y Altrenogest (0. BIOTÉCNICAS APLICADAS EN REPRODUCCIÓN EQUINA Diferente a lo que ocurre en bovinos en donde varias biotécnicas aplicadas han sido utilizadas como suceso a nivel de campo . Induction of luteolysis in . También se puede incluir junto con la P4 inyecciones de estradiol (10mg/d) para mejorar el porcentaje de animales que presentan estro (alrededor del 75%). E. J.0044mg/kg/d) PO. C. R.47 2. and Emmans.la aplicación de estas 4 6 ROSSDALE PD 1998 and Lambrecht P. Comparison of the interval between administration of hCG or GnRH implant and ovulation in oestrous mares. Induce la ovulación en 36-40h cuando el folículo esta estrogénicamente activo (generalmente mas de 35mm). 7 4 WEBER.. A. 2001 Causey.. Si el tratamiento solo se realiza por 10 días se debe inyectar PG el día que se termina el tratamiento de P4 para inducir luteolisis. SC. E. El tratamiento se realiza por 10-18 días. 10(2):76-79.

siendo Brasil el país que más utiliza esta técnica en el mundo. p. Con todo un protocolo de Superovulación se ha permitido la obtención de más de una dosis de embriones por yegua donadora.48 En estudios 48 ALVARENGA MA. Los tratamientos de hormonas son rutinariamente utilizados en bovinos como FSH de origen suino. O el único compuesto que regularmente induce una respuesta superovulatoria en yeguas es Extrato Pituitario Equino (EPE).41 mismas técnicas en equinos ha presentado resultados insatisfactorios imposibilitando el uso en una larga escala para la industria equina. contra 2 ovulaciones y 1. en donde cerca de 4000 Transferencias de Embriones son realizadas anualmente. La técnica de transferencia de embriones esta plenamente difundida en la industria equina.6 embriones recuperados en un tratamiento de una vez al día. The effect of breeds spermatic paramenters over equine semen frezability in : symposium on stallion Semen. Amesfort Anais.82 . Se obtiene en este estudio una medida de 7 ovulaciones por yegua con 3. Por el contrario otras biotécnicas más modernas utilizadas a gran escala en bovinos como lo es la fertilización in vitro a arrojado buenos resultados en la aplicación comercial.1 Superovulación en Yeguas: La Superovulación es otro obstáculo que ha de ser vencido por la ciencia al respecto del desenvolvimiento de tratamientos hormonales que permitan la inducción de Superovulación en yeguas.. Papa FO. Buratini Júnior. al contrario de tratamientos aplicados una vez al día. 2. En protocolos propuestos con el uso de EPE en dos aplicaciones día se obtiene una mejora significativa respecto a la Superovulación.0 embriones recuperados en medida que el tratamiento se realice dos veces al día. 1996.

vía intramuscular. estos animales fueron monitoreados a través de exámenes ultrasonógraficos para detección de la ovulación (DO). 2003.Se acredita que las altas tasas de LH no EPE pueden estar relacionadas con bajas tasas de Recuperación Embrionaria. Los mismos animales se utilizan como control en un ciclo anterior de tratamiento.p. 2 veces al día). Se realizó un estudio no publicado para valorar la respuesta superovulatoria y consecuentemente el índice de recuperación de embriones en yeguas tratadas con FSH equino purificado. Estos animales son tratados con FSH equino purificado (12 Mg.05) y 0. En este momento se aplica 300 UI de hCG y se realiza la 1ª inseminación repitiendo diariamente antes de la última ovulación. Se utilizaron 14 yeguas.05) para los grupos 1 y 2 respectivamente. Comparacao entre doses constants e descrecentes de Extrato de pituitaria equina na inducao de supervulacao em eguas. Los animales se tratan con FSH equino purificado por un periodo máximo de 8 días. Todos los embriones recuperados se 49 CARMO.156 .0 ovulaciones/yegua (P<0.0 embriones / yegua (P<0.42 subsecuentes se observa que dosis decrecientes de EPE permiten un menor indice de recuperación embrionaria49. La colecta de embriones se realiza en el 8º día después de la ovulación..6 –2. a partir del D7 el tratamiento se interrumpe cuando por lo menos la mitad de los folículos en desenvolvimiento miden 35mm de diámetro. Después de 7 días (D7) se administra una dosis de PGF2α para inducción de luteolisis. Se observan medidas de 1.0 – 4.

Los índices de sucesos de etapas individuales que envuelven la producción in vitro de embriones en equinos permiten la utilización de técnicas en protocolos de rutina. Duchamp G. 1990. Bezard J. como acontece en los bovinos. Se puede utilizar para aumentar la eficiencia y rentabilidad de programas de Transferencia de Embriones Equinos. métodos de maduración in vitro y capacitación espermática eficiente en condiciones óptimas de cultivo. Los únicos potros nacidos de procedimientos in vitro han sido originados de fertilización de un ovocito madurado in vivo con semen equino capacitado con Ca++ ionoforo A2318750 y la inyección espermatica intracitoplasmatica de un espermatozoide en ovocitos equinos madurados in vitro51. la maduración es un proceso que coincide con el desenvolvimiento folicular y el progreso de la meiosis. cuando es comparado con un grupo no tratado. 310: 71-4 51 Opcit 20 . Paris.43 clasifican como viables.2 Producción In Vitro de Embriones: Los sucesos de producción in vitro de embriones dependen de una serie de factores como: Disponibilidad de ovocitos inmaduros saludables. Informaciones sobre la endocrinología y 50 PALMER E. Los cambios que ocurren en el ovocito en preparación para la fertilización son llamados de maduración ovocitaria y consisten en la maduración nuclear y citoplasmática. Sci. In vivo. p. C R Acad. Magistrini M. 2. Los resultados de este trabajo permiten concluir que el FSH equino purificado es capaz de promover un aumento en el número de ovulaciones y en el número de embriones recuperados por yegua. Gestegatión apres fecondatión in vitro dans`espece equine.

53La cuestión de cuanto espermatozoide equino es excepcional en sus necesidades para estos agentes capacitantes permanece abierta. y estudios correlacionando las modificaciones morfológicas que ocurren durante la maduración nuclear con la endocrinología del fluido folicular son raros. La utilización de medios clásicos adaptados de trabajos en bovinos han resultado en bajos índices de maduración. 8: 117-22 . presentando concentraciones máximas un día pos ovulación54. lo cual demora varios días. Casey PL Mitchell PS. Pregnacies following 24-hour co culture of equine embryos of foetal bovine uterine monolayers. En medida de 40% a 60% los ovocitos alcanzan la metafase 52 GRONDHAL C. En comparación con otras especies la maduración in vitro de ovocitos equinos es baja. Las condiciones para maduración in vivo del ovocito equino son diferentes a las observadas en otros animales domésticos.52El uso de cafeína o heparina en la capacitación espermatica no arrojan resultados en mejora con los índices de fertilización. Reprod. Mono 1: 299307 53 54 Opcit 29 WHITMORE KE. Las condiciones para la maduración in vitro también parecen ser diferntes. más si un aumento progresivo de los niveles de este. 1989. In vitro production of equine embryos.44 morfología del ovocito equino en el final de la maduración en el interior del folículo es bastante restringida. no ocurre un pico preovulatorio de LH. Un método de capacitación espermatica y reacción acrosomal que fortalece los mejores resultados en equinos es un tratamiento de 2 espermatozoides con calcio ionoforo A23187 con un 33% de fertilidad. Equine Vet J. Host T. Biol. 1995.

En la técnica los ovocitos son aspirados de folículos pre ovulatorios ósea madurados in vivo. Si se usa semen refrigerado o congelado es importante conocer los tipos de empaques utilizados para transportar semen. Técnicas como la aspiración folicular guiadas por US han permitido colectas repetidas de ovocitos de una misma yegua55. Se debe tener conocimiento de las tasas de preñez logradas por el macho con monta directa. Transvaginal ultrasound-guied follicular aspiration of euine oocytes. tiempo que transcurre entre la toma de 55 COOK NL. comparado con un 97% en ovocitos bovinos. 3. semen refrigerado y/o con semen congelado. La razón por la cual la maduración in vitro del ovocito equino no es completa no es conocida.45 II in vitro. La punción de folículos inmaduros permite la aspiración de un mayor número de folículos. De esta forma tanto la maduración de ovocitos como la capacitación espermatica ocurren de manera natural. Squires EL. a través de Ultrasonografía trans-vaginal y transferidos vía acceso quirúrgico por el flanco para el oviducto de una receptora. acrecentando en una exploración más promisoria de técnicas de IVP en caballos. La yegua receptora es inseminada (Intra Uterino) inmediatamente después de la Transferncia de Ovocitos (TO). INSEMINACIÓN ARTIFICIAL DE LA YEGUA Varios factores pueden afectar el éxito de un programa de inseminación artificial. Equine vet. Sci. 18: 736-40 . La calidad del semen es una de ellos y por lo tanto la fertilidad del macho y su potencial reproductivo deben ser investigados.

3. o puesta en potro para reproducción a fin de proteger al inseminador.1 Procedimiento de Inseminación: La yegua debe inmovilizarse mediante una traba. El catéter de inseminación se guía fácilmente hacia el útero. 3. Se utiliza una manga de palpación. donde se depositan de 20 a 50 ml de semen crudo o diluido. Si . En algunos casos el semen puede llegar muerto al sitio donde se halle la yegua y no es conveniente inseminarla con ese tipo de semen. El área alrededor de la vulva debe lavarse antes de la inseminación para minimizar la contaminación. cuantas dosis se envían así como la concentración en cada dosis y una evaluación mínima de motilidad. se inserta a la vagina y el dedo índice se inserta en el cuello. el tipo de contenedor en que el semen es refrigerado y transportado y con la experiencia de las personas involucradas en el manejo del semen.1 Inseminación con Semen Refrigerado: La supervivencia del semen refrigerado varía con cada reproductor.1. Las tasas de preñez usando semen refrigerado pueden variar entre 0% y 70% debido a las variaciones anteriormente mencionadas. ligeramente lubricada.46 semen y el arribo del semen a la hembra. Para obtener mejores resultados con semen fresco o semen almacenado no congelado se deben depositar 500 millones de espermatozoides móviles con la inseminación. Es importante evaluar la calidad del semen al momento que se realiza la inseminación en especial cuando es la primera vez que se utiliza un reproductor. Los contenedores mas comúnmente utilizados deben mantener la temperatura de refrigeración (4-60C) por 24-48h.

. Esto ha demostrado que por el contrario disminuye los chances de que la yegua quede gestante además de que en la mayoría de los casos la segunda dosis tiene una viabilidad mucho menor por haber sido colectada hace mas de 48h.47 es un garañón donde la viabilidad del semen ya es conocida. (1998) inseminó un grupo de yeguas dos veces con 24horas de intervalo y con 1000 x 106 de espermatozoides cada vez y lo comparo con una sola 56 LOVEKAMP-SWAN & DAVIS 2003 Environ. Una gota de semen sobre una laminilla precalentada a 370C debe contener por lo menos un 30% de motilidad. Health Perspect. Es frecuente empacar 109 espermatozoides por dosis de inseminación para lograr una dosis ideal al momento de la inseminación de 500 millones espermatozoides móviles. 111: 139-145 . Si se envían dos dosis y el semen tiene una buena viabilidad 24h después de la primera inseminación. Si existe duda de la concentración del semen enviado se debe realizar un conteo con un hemocitómetro o con un espectrofotómetro si se encuentra accesible. Squires et al. 56Con éste examen se asegura que el semen esta vivo también se puede realizar ajustes a la dosis de inseminación en caso de que dos dosis sean enviadas y una de ellas tenga un número de espermatozoides menor de 500 x 106 o tiene pobre motilidad. entonces realizar la segunda inseminación pude incrementar las tasas de preñez. la yegua puede ser inseminada pero si es posible una gota de semen debería ser evaluada después de la inseminación particularmente si se ha observado repetición de calores en las yeguas inseminadas con ese mismo semen en un celo anterior. Es frecuente dividir una dosis de inseminación para servir la yegua dos veces con un intervalo de 24h.

. Se debe examinar a la yegua tan temprano como sea posible en su celo. 46:316-8. Los hallazgos de ultrasonido de un folículo mayor de 30-35mm generalmente.57 La inducción de la ovulación es una herramienta farmacológica cada vez mas utilizadas. 2000H the American Association of Equine Practiotioners . mientras que la segunda es un implante que generalmente no se retira. Ambos productos inducen la ovulación en 36-48h en un 80-90% de los casos siempre y cuando 3 5 7 DASCAINO J. Concluyendo que si el semen tiene buena supervivencia es útil enviar dos dosis de inseminación las cuales pueden ser usadas con in intervalo de 24horas en caso de que la yegua no haya ovulado. Las tasas de preñez fueron 64% y 41% respectivamente. Por consiguiente solo moléculas de larga vida son efectivas en inducir la ovulación. En el caso de la yegua dichos agonistas deben imitar el prolongado pico de LH que ocurre fisiológicamente en la yegua.48 inseminación con 2000 x 106 de espermatozoides. Por palpación rectal los cuernos uterinos deben estar relajados debido a la alta concentración de estrógenos por el folículo activo.35Servir a las yeguas una sola vez por ciclo es lo ideal para disminuir costos de envío de semen y para disminuir el riesgo de endometritis post servicio en yeguas susceptibles. El examen vaginal también es útil para evaluar la relajación del cervix. intramuscular o subcutánea. Ley W. y la presencia de edema en el útero son importantes para confirmar el celo. Se pueden utilizar agonistas de la GnRH/LH. Las más comunes son la Gonadotropina Coriónica Humana (hCG) y la Deslorelina. La primera es inyectada por vía intravenosa.

60-61:221-32. Uno o varios tratamientos de 10 UI de oxitocina es el tratamiento que más se esta empleando actualmente. Para lograr una fertilidad 58 BOLLWEIN H. Los lavados con solución salina con o sin antibióticos también se emplean con éxito. La tasa de éxito depende de muchos factores incluyendo la supervivencia del semen después de la congelación y una adecuada determinación del momento de la ovulación. Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation.2 Inseminación con Semen Congelado: Las yeguas destinadas a inseminación con semen congelado deben tener excelente historial reproductivo. Tierarztliche Praxis. La yegua también debe ser examinada para determinar si sufre de endometritis post-servicio la cual debe ser tratada prontamente para incrementar las posibilidades de gestación. Ausgabe G.49 el pico endógeno de LH no haya ocurrido antes de la inyección o el implante.2000 Post-breeding endometritis in the mare.59 3.1999 Braun J.58 Las yeguas deben ser examinadas 48 horas después de haber sido inseminadas para determinar la ovulación.1. 5 9 38 WATSON ED. . Si la ovulación no ha ocurrido entonces la yegua debe ser re-inseminada.. Grosstiere/Nutztiere27(1):47-51.

12(6):312-7. Retrospective study on the efficacy of hCG in an equine artificial insemination program using frozen semen. Las tasas de preñez 6 0 BARBACINI S. .5 ml (generalmente 1-8)..60 El semen congelado viene en varias presentaciones. Equine Veterinary Education 2000. Necchi D. Zavaglia G. Sin importar la presentación. la yegua debe ser inseminada con al menos 300 x 10 6 de espermas motiles con un mínimo de 30% de motilidad. Barbacina et al. Gulden P. Marchi V.50 máxima el semen congelado debe ser depositado en el tracto de la hembra dentro de las seis horas de la ovulación debido a su corta vida después de descongelado.3% de tasas de preñez cuando la inseminación se realizó seis horas antes o seis horas después de la ovulación. Las más comunes son los pellets de 5.0ml o pajillas de 0. En la mayoría de los casos es mejor confirmar la ovulación antes de realizar la inseminación. Para lograr esto se recomienda examinar la yegua cada seis horas hasta que la ovulación se confirme. (1999) reporta 38% y 38. Debido al examen exhaustivo este tipo de procedimientos generalmente debe ir acompañado de tratamientos que induzcan la ovulación para reducir el número de exámenes.

También existe actualmente una pistola de inseminación en la que se pueden colocar todas las pajillas para inseminar la yegua.51 se incrementan cuando la motilidad se incrementa. Effect of spermatozoal concentration and number on fertility of frozen equine serum.1. Theriogenology 49(8):1537-43. Las pajillas de 0. Las técnicas para congelación de semen son muy variadas probablemente debido a la individualidad del semen para resistir los procesos de congelación.1998 Squires GEL. Por esta razón cada envío de semen debe incluir la información completa sobre el procedimiento de descongelación así como el número de pajillas a utilizar por cada servicio. el número mínimo requerido de 61 LEIPOLD SD. Si el numero de pajillas es mas de uno las pajillas deben ser descongeladas y el semen se debe colocar en un tubo estéril para posteriormente inseminar la yegua con una jeringa. Vanderwall DK. En un estudio no se reportaron tasas de preñez cuando la motilidad fue menor del 20%. Sin embargo. Brinkso SP. McCue PM.5ml generalmente se descongelan a 370C pero el número puede variar de una a ocho para cada servicio.3 IA Intracornual Profunda con Dosis Bajas de Semen Refrigerado y Congelado: Máxima Fertilidad ha sido obtenida en yeguas inseminadas con dosis de 500 X 10ª espermatozoides motiles progresivos (pms) mientras la yegua esta en estro. .61 3.

pero cuando un número limitado de espermatozoides es disponible una alternativa de acercamiento hacia el cuerno uterino puede ser adoptada. Caiser y Col reportaron que el espermatozoide del equino puede ser refrigerado rápidamente de 37 a 20ºC. En el evento de apareamiento natural. Varias razas de equinos registrados recientemente han aceptado el uso de semen refrigerado eliminando la necesidad de la yegua y del semental de alojarse en la misma finca.03 º C/min.52 espermatozoides motiles para una optima fertilidad se ha establecido en alrededor de 250 – 500 X 10ª pms. In: Equine Reproduction. de difícil consecución o cuando se usan espermatozoides sexados. Bajo condiciones ideales las yeguas pueden ser inseminadas con tan poco como 100 X 10ª pms cada día durante el estro sin disminuir la fertilidad. Esto es similar a cuando se realiza la rutina de IA. La inseminación Artificial (IA) en yeguas con un bajo número de espermatozoides puede ser necesario cuando la cantidad es limitada. la mayoría del eyaculado es depositado directamente dentro del útero de la yegua.62 6 2 SQUIRES EL. McKinnon and . ( Hamilton Torn – USA ) el cual refrigera las muestras de semen a un índice inicial de – 0.2003 Estrous detection. pero de 20 a 5 ºC este puede ser refrigerado a <o. Este sitio de deposición es aceptable cuando un alto número de espermatozoides fértiles son disponibles. El semen del garañon es usualmente transportado en un dispositivo pasivo como es Equitainer R. Para una optima sobrevivencia el semen del garañon debe ser diluido con un medio que contenga leche descremada y glucosa en proporción 3:1 a una concentración de aproximadamente 25 X 10º pms / ml.1ºC/min.

Varios protocolos han sido han sido desarrollados para la criopreservación de semen equino.5 ml. Las pajillas de bajo volumen poseen un a amplia área de superficie en relación al volumen. 2. el número de yeguas inseminadas con semen congelado permanece limitado. El número de razas puras que han usado semen de equino congelado ha incrementado recientemente. Cada protocolo tiene una combinación específica de sistema de empaque y una concentración espermática resultado en dosis para inseminación en diferentes volúmenes.5 o 5 ml. El semen equino es comúnmente empacado en pajillas de 0. Sin embargo no se ha determinado si es mejor inseminar la yegua con ambas dosis al comienzo o almacenar una dosis a 5ºC para una inseminación adicional 24 horas después de la primera inseminación. Usualmente se intenta inseminar yeguas con semen refrigerado transportado. Una estrategia común de manejo es esperar hasta que llegue el semen. y luego aplicar un agente inductor de la ovulación como la hCG o GnRH previo o a tiempo de la IA.53 Son pocos los estudios dirigidos a evaluar la fertilidad del semen de 24 a 48 horas. lo más cercano posible a la ovulación que puede requerir 2 envíos de semen o un solo envío que contenga 2 dosis del mismo eyaculado. Sin embargo. primariamente porque los índices de preñez son generalmente menores a las yeguas inseminadas con semen fresco o refrigerado. lo que permite la Voss 186-194 .

1998 Squires GEL.  Semen Congelado: Se colecta.54 refrigeración.. 49(8):1537-43. IA Intracornual Profunda (IAIP): Se realiza utilizando un cateter flexible de 65 o 75 cm de longitud (semen congelado o refrigerado) respectivamente que 63 se inserta en el cuerno ipsilateral al folículo verificándose LEIPOLD SD. con una concentración estimada / pajilla descongelada = 100 X 10ª espermatozoides con motilidad progresiva. El volumen total ha usar es de 7 ml. diluye y congela en pajillas de 0. Contenido 200 X 10ª espermatozoides con motilidad progresiva.5 ml. Brinkso SP. congelación y descongelación de los espermatozoides más uniformemente y optimizar el índice de preñez. Effect of spermatozoal concentration and number on fertility of frozen equine serum.63 Sin embargo cuando los espermatozoides son congelados en pajillas de 0. Monitoreo Ecográfico: Las donantes se evalúan cada 24 horas o cada 6 horas mediante examen ecográfico (Aloka SSD 500 5 Mhz. McCue PM. Preparación del Semen:  Semen Refrigerado: Una vez colectado es diluido en un extender comercial y se desciende hasta 5ºC para su utilización 24 – 72 horas después.) en los casos de IA con semen congelado o refrigerado respectivamente. Vanderwall DK. .5 ml. a concentraciones previamente determinada para una óptima supervivencia espermática 2 a 8 pajillas son requeridas para lograr una dosis inseminatoria de 175 a 300 X 10ª de espermatozoides progresivos móviles.

55 transrectalmente. Colecta de Embriones: Se realiza entre el día 7-9 post-ovulación.05 – 4 horas post – colecta. el medio de colección es Ringer Lactato y mediante la técnica de circuito cerrado. (Ver Figura Nº 9) Figura Nº 9 Colecta de Embriones Transferencia de Embriones: Los embriones son evaluados y posteriormente empacados en pajillas francesas irradiadas para transferncia transcervical entre 0. El diagnostico de gestación . En caso del semen refrigerado las inseminaciones se realizan en promedio de 8 a12 horas previo a la ovulación y cuando se usa semen congelado se realiza posterior a la ovulación con una pajilla por cada folículo ovulado.

(Ver Figura Nº 10-11-12). Figura Nº 10 Embrión de 8 días (blastosito expandido) Figura Nº 11 Transferencia del embrión en receptora ovulada 2 días después .transferencia.56 se realiza mediante ecografía a los 7 días y la confirmación a los 45 y 60 días post.

20 46. durante un periodo de 6 meses.09 45.57 En este caso se realiza la colecta de 352 embriones en yeguas deporte utilizando la técnica de IAIP con bajas dosis de semen refrigerado y congelado y se compara con la tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) y Tasa de concepción (TC). Figura Nº 12 Embrión de 15 días transferido a una Receptora hace 7 días Tabla Nº 2.49 . Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) Tipo de Semen Refrigerado Congelado Total Caballos 14 19 33 IA 148 384 532 Embriones Recuperados 65 177 242 TRE (%) 43. La TRE se observa en la tabla 2.

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TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100

Como se observa, no hay diferencia entre el uso de la técnica con los dos métodos de conservación de semen equino con respecto a la TRE. En la tabla 3, se relacionan los datos de las colectas que se realizan con semen refrigerado de 14 garañones pudiéndose notar diferencias en las TRE por individuos en particular Tabla Nº 3 Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) con Semen Refrigerado Caballo A B C D E F G H I J K L M N 14 IA (n) 23 10 28 27 4 1 5 14 1 20 6 4 1 4 148 Embriones Recuperados (n) 9 5 11 16 3 0 2 7 0 5 4 1 1 1 65 TRE (%) 39.13 50.0 39.9 59.26 75.00 0.00 40.00 50.00 0.00 25.00 66.67 25.00 100.0 25.00 43.92

TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100 Se muestra en la tabla 4, los resultados obtenidos utilizando semen congelado en 19 sementales y son notorias las diferencias en la (TRE), las

59

cuales pueden deberse a factores como: Interacción entre donante y semental, capacidad fecundante, sensibilidad individual de los espermatozoides por enfriamiento o congelación. Tabla Nº 4. Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) con Semen Congelado Caballo IA (n) Embriones TRE (%) Recuperados A 135 57 42.22 B 23 5 21.74 C 3 2 66.67 D 5 3 60.00 E 14 4 28.57 F 2 0 0.00 G 10 6 60.00 H 10 1 10.00 I 2 1 50.00 J 22 11 50.00 K 15 5 33.33 L 32 26 81.25 M 3 0 0.00 N 61 34 55.74 O 3 1 33.33 P 20 9 45.00 Q 18 11 61.11 R 3 0 0.00 S 3 1 33.33 19 384 177 46.09 TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100 En la tabla 4, se muestran los resultados de las tasas de concepción (TC) en receptoras de embriones de donantes que reciben IAIP. Se observa la diferencia a favor de TC superior con embriones de donantes inseminadas con semen refrigerado.

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Tabla Nº 5 Tasa de Concepción (TC) con Semen Refrigerado y Congelado Tipo de Semen Refrigerado Congelado Total Embriones Transferidos (n) 65 177 242 Receptoras Gestantes (n) 55 104 159 TC (%) 84.62 58.76 65.70

TC= Nº Receptoras Gestantes / Nº Embriones Transferidos X 100 La IAIP con bajas dosis de semen congelado o refrigerado en IA convencional, es una biotecnología factible de aplicar en el campo y no hay diferencias entre el tipo del método de conservación del semen equino y la TRE y TC en embriones.

4. EVALUACIÓN

REPRODUCTIVA

DE

LA

YEGUA

POR

ULTRASONOGRAFÍA El US (Ultrasonido) en los equinos y en particular en el diagnóstico reproductivo es una herramienta de gran utilidad. No se debe olvidar como ella es una prueba diagnóstica que debe ser adecuadamente correlacionada con las demás pruebas que hacen parte del abordaje reproductivo de la yegua. Además del examen clínico que es fundamental, hace parte de eventos tales como la palpación rectal, vaginoscopía, citología vaginal, biopsia uterina, medición de perfiles hormonales entre otros. Esto quiere decir que en el US reproductivo de la yegua es fundamental conocer la anatomía y fisiología reproductiva en forma profunda, para hacer de esta una prueba diagnóstica de real utilidad. Igualmente es de importancia conocer

(Ver Figura Nº13) Figura Nº 13 Examen con Ultrasonografía 4. 1998.1 Generalidades US: El ultrasonido se caracteriza por la producción de ondas de sonido con una frecuencia más alta que las ondas de la escala audible.61 aspectos básicos del US para un completo entendimiento de esta técnica y su adecuada aplicación en el ámbito clínico. el cual igualmente recibe las ondas reflejadas para convertirlas en impulsos eléctricos. procesada y mostrada de acuerdo al tipo de US utilizado. Saunders: 405-423.64 El US es enviado hacia los tejidos a través de un elemento que se conoce como transductor. Equine Diagnostic Ultrasound.65 Los sistemas de US que existen básicamente son de dos tipos: 64 RANTANEN NW : Instrumentation and physical principles of ultrasound use. 65 REEF VB. . 1993. Proceedings of the th 39 ANNUAL MEETING of the American Association of Equine Practice.

que con el movimiento generado por el operario a través del transductor da una sensación de movimiento de tiempo real y en tercera dimensión de los tejidos apreciados. Instrumentation and physical principles of ultrasound use. de muy poco uso en Veterinaria. . Proceedings of the 39th ANNUAL MEETING of the American Association of Equine Practice. Sistema Doppler: El US cambia de frecuencia al chocar en su trayectoria con interfases en movimiento que se acercan o se alejan. Cambios que se dan particularmente a nivel vascular (pulsátil). permitiendo un diagnóstico dinámico en poco tiempo en anatomía tridimensional. Este es el sistema mas utilizado en Medicina humana y Veterinaria. Realmente se genera una imagen bidimensional. Es un sistema de difícil interpretación y poco utilizado en Medicina Veterinaria66 Modo B: Modalidad de brillo. 67 Modo B Estático: Esta compuesto por un brazo articulado no móvil.62 Modo A: Modulación por amplitud. Se caracteriza por una imagen bidimensional compuesta por líneas de puntos grises. los cuales son captados por el ecógrafo y se representan en forma de señal acústica gráfica o digital. de diferente brillo de acuerdo con la biotextura del tejido. Los ecos son representados en un oscilógrafo en forma de picos a diferentes alturas en función del tiempo.68 66 67 Opcit 34 Opcit34 68 RANTANEN NW . Modo real tipo B: Da gran información en poco tiempo. 1993.

Un tejido de alta impedancia acústica es el hueso. existiendo en los ecógrafos modernos por encima de . Un material de alta impedancia acústica es aquel que presenta un mayor número de moléculas por unidad de volumen permitiendo que el sonido se transmita más rápido. Para ello existen los siguientes términos para clasificar los hallazgos de US en la pantalla:  Ecogénico o ecóico . pero igualmente esto hace que haya una menor comprensión del material a analizar. mientras que uno de baja es la vejiga urinaria distendida. por tanto será más gris. más brillante.63 Para lograr que las moléculas de los tejidos vibren. se apreciará oscuro por el líquido en su interior. se requiere que el US venza una resistencia específica de los tejidos que se conoce como impedancia acústica.tono claro  Anecogénico o anecóico -tono oscuro. A mayor impedancia acústica de un tejido específico. como un folículo. la escala de grises será mayor. que van desde el negro hasta el blanco. Este sistema se rige por una escala de grises dependiendo del brillo generado por el ultrasonido al chocar con un tipo particular de tejido. Mientras que un tejido lleno de líquido. El principal tipo de Ultrasonografía que se utiliza en reproducción equina es Tiempo real tipo B. Esta clasificación se da dentro de la escala de grises.

cola de cometa entre otros. el cual equivale a un millón de ondas sonoras / segundo.5 Megahertz (MHZ). Squires EL.70 69 MCKINNON AO. de sombra. 70 COLBY J : Artifacts and image quality in ultrasound. pero una menor resolución o nitidez. Los ARTEFACTOS son interferencias entre la onda sonora y los tejidos. menor penetración pero mayor resolución. lo cual afecta la visualización de la imagen y que carecen de valor biológico. aunque el ojo humano solo esta en capacidad de percibir de 10 a 12 en el monitor69 La intensidad del sonido se da en una unidad física que se conoce como Megahert (MHZ). 7. 6. Existiendo de 3. Part I Compend Contin Educ Pract Vet 9:336-345. J Equine Vet Sci 5:295-297.64 300 matices de gris. 1987. pero los más representativos son: Reverberancia. Voss JL: Ultrasonic evaluation of the mare's reproductive tract. A su vez la intensidad de la onda sonora indica la capacidad de penetración y de resolución que se puede tener de un tejido en estudio de la siguiente manera: A mayor número de MHZ. mientras que un transductor con menor número de MHZ tiene una mayor penetración. Por ello los transductores se mencionan de acuerdo al número de ondas sonoras que se encuentran en capacidad de enviar. . Los hay de diferentes tipos.5. 5. 1985.

1.1. Theriogenology 21:471-483.65 4. del mismo modo se necesita habilidad para manipularlos y lograr así suficientes imágenes que nos muestren las estructuras más relevantes dentro del mismo.1. en este caso el ovario y sus diferentes estructuras.1. pared delgada y con diámetros que pueden ir desde 5mm hasta folículos preovulatarios de entre 40 y 60 mm.1 Aplicaciones del US en la yegua vacía: 4. 1984. . Pierson RA: Ultrasonic Anatomy of equine ovaries. Los folículos se caracterizan por ser estructuras relativamente circulares de contenido anecogénico. Actividad ovárica: Un adecuado examen de los ovarios de la yegua por medio del US. Para lograr estas imágenes de la mejor forma es necesario que el transductor se encuentre en estrecho contacto con el tejido a evaluar. lo que junto a otros elementos nos permite determinar el crecimiento de los folículos y en particular el ovulatorio y de esta forma lograr precisar el momento más cercano de la yegua a la ovulación. requiere de habilidad por parte del examinador para lograr ubicarlos en la cavidad pelviana.71 Por medio del ecógrafo es posible apreciar la dinámica folicular de una forma adecuada. 71 GINTHER OJ.

La importancia de la detección del cuerpo lúteo a través del US tiene relevancia desde el punto de vista clínico si se recuerda como este no es detectado por medio de la palpación rectal.73 (Ver Figura Nº 14) 72 PIERSON RA.72 Es necesario recordar alto de como las yeguas dobles.66 Las diferentes formas que adopta el folículo antes. 73 Opcit 41 . La formación del cuerpo hemorrágico. 1985. durante y después de la ovulación se pueden apreciar con relativa facilidad por medio del US. Sumado a este el comportamiento de la yegua al igual que ciertos perfiles hormonales. hacen del US un útil pero no única herramienta dentro del diagnóstico reproductivo equino. Ginther OJ: Ultrasonic evaluation of the corpus luteum of the mare. al igual que estructuras que hacen parte del tracto genital externo. Siendo fundamental correlacionar estos hallazgos con otros aspectos anatómicos de la yegua como son los cuernos y el cuerpo del útero. presentan las cuales un porcentaje ser relativamente ovulaciones pueden corroboradas en un momento dado por medio del US. el cual luego se ha de constituir en cuerpo lúteo es fácilmente apreciable cuando el transductor se ha colocado cerca del ovario y este se manipula adecuadamente. Theriogenology 23:795-806.

El punto de referencia durante el inicio de este abordaje es el buscar la vejiga urinaria. Voss JL: Ultrasonic evaluation of the mare's reproductive tract.4.74 1. el transductor se coloca dorsal a las estructuras. Examinando primero la vagina. continuando con el cuello. Part I Compend Contin Educ Pract Vet 9:336-345. Squires EL. .67 Figura Nº 14 Cuerpo luteo de 7 días post ovulación A nivel de otras estructuras como los oviductos. estos no son fácilmente apreciables a menos que haya un proceso en el cual se presente un aumento de tamaño como es el caso de una salpingítis. cuerpo y finalmente los cuernos. 1987. encontrando que la 74 MCKINNON AO.2.2 Evaluación Uterina: Para el examen del útero.

Igualmente en la evaluación de preñeces gemelares de la yegua el US es una herramienta de gran ayuda . .(ver Figura Nº 15) Para ello es útil la observación en forma independiente de los cuernos y la comparación entre ellos al igual que la evaluación del cuerpo uterino. Estrous detection.Del mismo modo contenido en 75 43 SQUIRES EL 2001. McKinnon and Voss . In: Equine Reproduction.68 vagina se encuentra caudo-dorsal mientras que el cuello uterino esta dorsal a la misma.75 Figura Nº 15 Determinación grado de estrogenización El contenido dentro de los cuernos o cuerpo nos puede indicar procesos fisiológicos.:ED 186194. como en el caso de la presencia de escaso líquido y edema en los cuernos durante la fase folicular del ciclo e igualmente durante la gestación. Es importante por medio del US lograr apreciar la presencia o ausencia de contenido dentro del mismo.

mucómetra. quistes endometriales.69 procesos patológicos como en el caso de endometritis. piómetra entre otros. . neumómetra.

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