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FISIOLOGÍA, INSEMINACIÓN Y USO DE LA BIOTECNOLOGÍA EN REPRODUCCIÓN EQUINA 1.1 ANATOMIA REPRODUCTIVA DE LA YEGUA Dentro de las estructuras anatómicas que involucran a la yegua, se los tractos reproductivos caudal y craneal. Además de los

mencionan

órganos que hacen parte de los tractos mencionados, hay otra serie de órganos que de una forma u otra participan en la actividad reproductiva como son el Hipotálamo, la Hipófisis, la Glándula Adrenal.

En esta revisión se hará mención detallada de estas estructuras anatómicas anteriormente mencionadas, con un enfoque tanto macro como microscópico para de este modo tener una mayor claridad de los eventos fisiológicos que ocurren en la yegua como son el ciclo estral y la preñez. Entendimiento que es fundamental para lograr desarrollar actividades de importancia en la reproducción de las yeguas como lo son la Inseminación Artificial, la transferencia de embriones, con ayuda de técnicas modernas como lo son la ultrasonografía.

1.1.1 Tracto Reproductivo Caudal: Hacen parte de éste la vulva, el vestíbulo y el clítoris. La vulva constituye el orificio externo a través de una hendidura vulvar que es rodeada por dos labios pudendos los cuales son redondos y prominentes. Dicho orificio externo es de 12 a 15 cm de altura donde aproximadamente dos tercios de la vulva caen sobre el arco

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isquiático.1 Cambios de conformación del periné y su relación con la vulva pueden ser de importancia clínica reproductiva, debido a que si su conformación llegara a fallar, existe la posibilidad de causar anormalidades tales como entrada de diferentes cosas a la vagina como aire, orines, materia fecal etc., lo cual nos va a causar un sin numero de inconvenientes a la hora de realizar la preñez de la yegua.

El clítoris se encuentra en una cavidad a nivel de la comisura ventral de la vulva. Este es expuesto en forma natural durante el celo o durante la micción con eversión de los labios en un evento que se conoce como guiño vulvar. Este se lleva a cabo por medio del músculo constrictor de la vulva, el cual se fusiona dorsalmente con el esfínter externo del ano, permitiendo la constricción del orificio vulvar y elevando el clítoris. 2 La cavidad donde se encuentra se conoce como fosa del clítoris.

El vestíbulo vaginal se encuentra separado de la propia vagina a través de un pliegue que a menudo demarca la presencia del orificio uretral. Es de una longitud de aproximadamente 10 a 12 cm, los cuales van de los labios vulvares hasta el pliegue el anteriormente mencionado. ancho, Se el relaciona músculo dorsalmente con el recto y ventralmente con el suelo de la pelvis, lateralmente con ligamento sacrotuberal

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DYCE KM, Sack WO Wensing CJG. Textbook of Veterinary Anatomy. Philadelphia: WB

Saunders, 1997: 505-580.
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DYCE KM, Sack WO Wensing CJG. Textbook of Veterinary Anatomy. Philadelphia: WB Saunders, 1997: 505-580

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semimembranoso y la arteria pudenda interna.3 La mucosa vestibular posee hileras de papilas a nivel de la pared ventral y laterales, correspondientes a las glándulas vestibulares.

1.1.2 Tracto Reproductivo Craneal: Este se encuentra conformado por la vagina, el cervix, el útero los oviductos y los ovarios.

La vagina tiene una longitud de entre 20 y 35 cm aproximadamente, la cual ocupa una posición a nivel de la línea media en la cavidad pélvica y termina a nivel del inicio del cervix. Una de las características de la vagina es la ausencia de glándulas en su estructura. La unión del vestíbulo y vagina es menos distendible que el resto de la cavidad, debido a la presencia del esfínter del mismo nombre.4

El cervix es corto, de 5 a 7 cm de longitud, posee una pared delgada de musculatura lisa la cual es rica en fibras elásticas lo cual contribuye al grado de tono dependiendo del estado reproductivo. El cervix se conforma por una serie de pliegues de mucosa de forma longitudinal, los cuales continúan con los pliegues endometriales del cuerpo uterino. El fórnix vaginal a través de sus pliegues da una apariencia lobulada que continua con los pliegues

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SISSON S, GROSSMAN JS. Anatomía de los Animales Domésticos. Barcelona: Salvat editores, 586-594.

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MCKINNON AO, Voss JL. Equine Reproduction. , 1993: 5-19.

Las células productoras de moco del canal cervical producen grandes cantidades del mismo. mientras que a nivel del piso del fórnix pliegue dorsal o ventral que constituye el frenillo. debido a que existen yeguas con incapacidad de cerrar el cervix después de la ovulación. haciendo que el acceso al lumen uterino por medio de la dilatación digital es relativamente fácil. JC. 642. causando de esta manera la posibilidad de contaminación uterina en el momento en el cual el útero se esta preparando para el recibimiento del embrión para proceder a su anidación. 2000: 141-148. 1992 Reproductive Biology of the Mare: Basic and Applied Aspects. El útero consiste de un cuerpo de entre 15 y 20 cms de longitud y dos cuernos de aproximadamente 15 a 25 cms cada uno y ubicados 5 SAMPER. Equine Breeding Management and Artificial Insemination. posiblemente para compensar la falta de glándulas a nivel vaginal anteriormente mencionadas. 6 GINTHER OJ.4 propios del cervix. De otra parte existen también yeguas que no abren el cervix cuando están en calor incapacitando la entrada del semen al útero. .6 El adecuado cierre o apertura del cuello dependiendo del estado en el cual se encuentre la yegua es de gran importancia en su potencial reproductivo.5 continua un La ausencia de anillos a nivel del cuello uterino marca una diferencia con relación a otras especies.

1992 Reproductive Biology of the Mare: Basic and Applied Aspects. A nivel de la pared del útero. Los cuernos uterinos divergen del cuerpo uterino y se encuentran unidos por el ligamento intercornual a nivel de la unión corpocornual. : 147-149. 8 GINTHER OJ. JC. mas internamente se encuentra la muscular la cual se conforma por células lisas tanto longitudinales como circulares. su superficie dorsal se encuentra relacionada con el recto y otras partes del intestino. . 200 Equine Breeding Management and Artificial Insemination. continuando con la capa muscular más externa sanguíneos se conoce como el mesometrio. Se caracterizan por tener un borde dorsal ligeramente cóncavo y el borde ventral es ligeramente convexo y libre.5 cranealmente al cuerpo. el cual continua con el ligamento suspensorio que se conoce como mesometrío.8 que junto a sus vasos 7 SAMPER. Ellos no son enrollados como en los rumiantes. mientras que su superficie ventral se relaciona con la vejiga y alguna parte del intestino en forma inconstante. la parte más externa se conoce como la serosa. El cuerpo uterino se encuentra parte en la cavidad pelviana y parte en la cavidad abdominal. las cuales junto a una capa vascular constituyen el miometrío.7 Externamente el útero se encuentra envuelto por peritoneo visceral que se conoce como perimetrío. 654. .

produciendo quistes uterinos que nos van a causar problemas para el futuro. El lumen uterino se encuentra usualmente colapsado. hacen que la yegua no realice su ciclo completo. La alteración de este sistema glandular puede tener una connotación referente a la salud reproductiva de la yegua. . Pathways to Pregnancy and Parturition. Bajo ciertas condiciones hormonales el endometrio se puede encontrar edematoso. ampolla y el istmo. los cuales poseen tres divisiones que se conocen como infundíbulo. Washington State University Research & Technology Park. pero se distiende con facilidad ante la presencia de aire o fluidos. pues deficiencias en la secreción hormonal. 1997: 8-31. estructuras irregulares con forma de dedos las cuales se presentan a lo largo del margen permitiendo que parte de ellas se encuentran adheridas al polo craneal del ovario y forman el polo craneal de la fosa de la ovulación. haciendo que los mecanismos de defensa se disminuyan. 9 SENGER PL.9 El infundíbulo posee las fimbrias.6 De otro lado el medio ambiente intrauterino consiste de glándulas rodeadas de tejido conectivo formado en pliegues longitudinales y cubierto por una mucosa que se conoce como endometrio. como lo es por ejemplo la yeguas que tienen incapacidad de de drenar el útero en el diestro. Los oviductos son túbulos tortuosos con una longitud entre 10 y 20 cm de longitud.

10 DYCE KM. Sack WO Wensing CJG. Continua con el istmo que presenta una longitud similar al anterior y termina a nivel de la unión útero-tubal que es el sitio donde converge el oviducto en el cuerno uterino. Textbook of Veterinary Anatomy. Philadelphia: WB Saunders. La ampolla presenta pliegues altamente complejos los cuales se requieren para el evento de la fertilización. Philadelphia: WB Saunders. 11 Las superficies media y laterales del ovario están cubiertas por peritoneo visceral que sé continua con el mesovario y el cual contiene vasos paralelos prominentes de los vasos sanguíneos ováricos. 11 SAMPER. la más externa longitudinal y la más interna circular e igualmente una capa mucosa. JC. El tamaño varía de 4-8 cm de largo x 3-6 de ancho y 3-5 cm de alto. 1997: 505-580. dos capas de musculatura lisa. 2000: 141-148.7 La ampolla se encuentra aproximadamente a nivel central del oviducto y es el sitio donde por lo general se lleva a cabo la fertilización. La posición de los ovarios es variable debido a que la extensión del mesovario les permite cierto margen de movimientos pasivos. Equine Breeding Management and Artificial Insemination. siendo el izquierdo mas caudal que el derecho pero cercano al riñón ipsilateral. Igualmente se puede encontrar una cantidad variada de tejido a nivel de la serosa.10 El oviducto presenta en su estructura una capa serosa. .

Equine Reproduction. 1997: 8-31. Estos ligamentos son de importancia durante el diagnóstico reproductivo. siendo la medula la zona vascular a nivel superficial.12 debido a que estos en el momento de la gestación se alargan haciendo que los ovarios desciendan. mientras que la corteza donde se encuentran los folículos es interior. La estructura histológica del ovario es particular. 1993: 5-19. que es el único sitio por donde la yegua puede ovular por sus características de zona parenquimatosa alrededor del tejido conectivo colágeno y vascular. Únicamente es palpable el cuerpo hemorrágico que corresponde al cuerpo lúteo en formación. Voss JL.. 13 SENGER PL. si se tiene en cuenta que la medula y la corteza se encuentran invertidas con respecto al las otras especies. De igual forma contiene la fosa de la ovulación. 12 MCKINNON AO. Washington State University Research & Technology Park. por tanto no es posible su palpación rectal. el cual esta constituido por una banda de músculo liso dentro del ligamento ancho que se extiende hasta el extremo del cuerno uterino y se encuentra adherido al techo de la pelvis. Pathways to Pregnancy and Parturition. Philadelphia: Lea & Febiger.13 Otra de las características ováricas de la yegua es que el cuerpo lúteo una vez formado no protruye del tejido ovárico. .8 A nivel del polo caudal del ovario se encuentra el ligamento propio del mismo.

Los vasos y nervios de los ovarios constan de la arteria ovárico que es relativamente grande y elástica.2 FISIOLOGÍA DEL CICLO ESTRAL DE LA YEGUA La actividad sexual de la yegua empieza con la pubertad la cual generalmente ocurre aproximadamente a los 18 meses. La madurez sexual por el contrario ocurre hacia los 3 años de edad cuando las yeguas pueden ser generalmente introducidas al servicio. . Las venas son grandes y numerosas. Los vasos linfáticos son numerosos y van a los nódulos linfáticos iliaco interno y lumbar. En el trópico la yegua se considera un animal poliéstrico no estacional. que tiene un curso elástico en los ligamentos anchos. Los vasos linfáticos pasan a los nódulos lumbares. Los nervios derivan del simpático a través de los plexos uterino y pélvico. también existen ramas de la arteria pudenda interna. Forman un plexo semejante al cordón espermático. 1.9 En cuanto a la irrigación del útero tenemos que las principales arterias son la uterina y la rama uterina de la arteria ovárica. alcanza el borde de inserción del ovario cuando pasa entre las capas del mesovario. En países de estaciones la estación reproductiva ocurre de Abril a Octubre. Los nervios derivan del sistema simpático a través de los plexos renal y abdominal aórtico. Las venas proceden del plexo pampiniforme y acompañan a las arterias.

10 El ciclo estral es el periodo de tiempo que transcurre entre dos ovulaciones. La duración tanto del ciclo estral como del estro es muy variable entre yeguas pero tiende a ser constante dentro de la misma yegua. 14 PLANTE C 1999 Reproduction equine: la jument infertile. El pico de LH en la yegua es muy diferente al de la mayoría de las especies debido a su larga vida media. para luego ser transportadas por la sangre o la linfa a otra parte del cuerpo donde modifican la actividad de órganos blanco específicos. pero las funciones de las hormonas reproductivas son similares. la maduración del oocito. Tiene una duración de 19-22 días en yeguas y de alrededor de 25 días en ponies. La LH comienza a elevarse al inicio del celo y tiene su máximo pico dos días después de la ovulación.14 1.2. Aunque todas las hormonas son altamente específicas y selectivas en su acción. Las que regulan los procesos reproductivos se derivan primordialmente del hipotálamo. La endocrinología de la yegua no ha sido tan estudiada como la del bovino. gónadas y placenta.1 Endocrinología: Las hormonas se definen clásicamente como substancias producidas por las glándulas endocrinas en una parte del cuerpo . La etapa de receptividad (estro) es de 3-7 días mientras que la etapa no receptiva tiene una duración de 14-15 días (diestro). La FSH estimula el crecimiento folicular mientras que la LH estimula la maduración final del folículo. a menudo la respuesta particular de una hormona en un momento dado se modifica por la presencia o ausencia de otras hormonas. la ovulación y la formación y mantenimiento del cuerpo lúteo. Med Vet 159-153 . la hipófisis. Las hormonas son de muchos tipos y tiene una amplia gama de actividades.

el útero se torna edematoso y se hipertrofia la mucosa. la yegua manifiesta síntomas de celo y los niveles de progesterona se hallan por debajo de 1 ng/ml. uterine and embryo dynamics in horses versus ponies. particularmente el 17β estradiol tiene efectos de estrogenización en el tracto reproductivo. Journal-of-Equine-Veterinary-Science. El cervix y el útero se relajan.11 Los estrógenos. Ovarian. 16(2):66-72. La progesterona (P4 se eleva rápidamente después de la ovulación. La oxitocina juega un papel importante en el proceso de luteolisis y se mantiene elevada durante el estro. 15 Figura Nº 1 Edema 4 (útero Estrogenisado visto por ecografía transversal) 15 BERGFELT DR and Ginther OJ. alcanza un máximo nivel entre el quinto y séptimo día y declina nuevamente hacia el día 13-15 por acción de la PGF2α . . 1996.

la FSH induce la maduración folicular así como la biosíntesis de estrógenos y progesterona. Las neuronas peptinérgicas hipotalámicas del núcleo arcuato son las encargadas de la síntesis y secreción pulsátil de la hormona liberadora de gonadotropinas. que viajan a través de la circulación sistémica hasta unirse a sus receptores específicos en las gónadas femeninas.16 16 PARROT & SKINNER. la cual regula la síntesis y la liberación de las gonadotropinas (hormonas estimulante del folículo [FSH] y luteinizante [LH]). Encyclopedia of Reproduction III: 483-490 (2004) .12 1.2 Desarrollo Folicular: El ovario es una glándula con funciones gametogénicas y endocrinas. en tanto que la LH estimula la secreción de andrógenos y la luteinización de los folículos posovulatorios.2. En el ovario. que se encuentran reguladas a través del eje hipotálamo-hipófisis-ovario.

13 Anatómicamente. conformado por células del estroma y de la teca externa. las células de la granulosa y las células de la teca interna. y el folicular. una médula central constituida por un estroma de tejido conectivo laxo y fibroso. Los folículos que no llegan a terminar su desarrollo degenerarán. uno o más folículos considerados dominantes lograrán terminar su desarrollo y sus ovocitos se liberarán al término de los correspondientes ciclos estrales. Normalmente el desarrollo folicular en el ovario se mantiene detenido en la fase de folículos primordiales hasta que se inicia la pubertad. primarios. De aquí en adelante. que contiene el ovocito. considerado como la fase final de maduración del folículo. convirtiéndose en atrésicos17 17 VAN VOORHIS. Una vez llevada a cabo la ovulación. el ovario consiste en tres regiones: una corteza externa que contiene al epitelio germinal que origina a los folículos. la estructura folicular evoluciona hacia la formación de un cuerpo lúteo. pueden definirse cinco fases del desarrollo folicular: folículos primordiales. y un hilum. secundarios. a través del cual se insertan en la gónada las fibras nerviosas y los vasos sanguíneos. De acuerdo a su organización estructural. que se encuentra alrededor de la zona de unión del ovario al mesovario. que interaccionan entre sí durante las diversas etapas de la maduración folicular. Encyclopedia of Reproduction II: 376-389 (2004) . El ovario se encuentra dividido funcionalmente en dos compartimentos: el intersticial. y dependiendo de la especie estudiada. terciarios y de Graff o preovulatorios. si bien es común clasificar los folículos en preantrales (desde primordiales hasta secundarios) y antrales (desde terciarios hasta preovulatorios).

687-692 (2005) . mientras se darán origen al oviducto. útero y la parte superior de la vagina.18 El número de células germinales primordiales es relativamente pequeño y éstas proliferan durante su migración. el rudimento gonadal puede diferenciarse indistintamente en un ovario o un testículo. los primeros sufrirán una regresión debido a la falta de andrógenos.14 Diferenciación ovárica durante el desarrollo Embrionario: En el embrión del mamífero. Analysis of biological development. Estas se organizan posteriormente en grupos y continúan su proliferación hasta entrar a la profase meiótica. disponiéndose en la periferia de la corteza del futuro ovario. Conforme el tejido engrosado se distingue del mesonefros. la gónada se aprecia inicialmente como un engrosamiento del epitelio celómico y una evaginación del mesénquima en el lado medial de la cresta mesonéfrica. sin que el desarrollo del tracto reproductivo de la hembra sea dependiente de los estrógenos. NY. la cual ya es reconocible durante la semana 6 del desarrollo embrionario. 18 KALTHOFF. Las células del epitelio celómico en la cresta genital proliferan y migran hacia el tejido mesenquimático laxo adyacente en el reborde de la gónada indiferenciada. McGraw-Hill. Durante su etapa indiferenciada. USA. alcanzando un número final de 2500 a 5000 ovogonias en la gónada. En etapas posteriores del desarrollo de la hembra.

(Ver Figura Nº 2) .15 Los ovocitos primarios no avanzan su división meiótica más allá de la fase de diploteno I. un folículo primordial. no todas las ovogonias entran en la meiosis simultáneamente. completándola finalmente en la etapa pospuberal. La proliferación temprana de las ovogonias en el embrión establece su abundancia en las hembras adultas. que proliferan hasta formar una capa de células cuboidales que circundarán totalmente el ovocito. Sin embargo. por lo que las ovogonias y los ovocitos primarios pueden encontrarse presentes en los ovarios embrionarios al mismo tiempo. Posteriormente. las cuales darán origen a células de tipo escamoso (pregranulosa) que en número de 6 o 7 constituyen. formando el folículo primario. si bien algunas células germinales degeneran durante el desarrollo embrionario. junto con el ovocito. estas células se diferencian hacia células de la granulosa (CG). Desarrollo folicular en el ovario: Las ovogonias que han iniciado la meiosis comienzan a organizar a las células estromáticas cercanas a ellas.

se inicia una regulación continua de tipo paracrino que involucra productos.. 2.... incrementan su actividad estrogénica. tanto del ovocito como de las CG. Ambas estirpes celulares inician el desarrollo de extensiones citoplásmicas que atraviesan la zona pelúcida para mantener una comunicación intercelular a través de uniones de tipo gap.Folículo primario. además. 3. ya que las CG proliferan hasta completar de 2 a 3 capas que rodean el ovocito.Corona radiada.Antrum Hacia el final de esta etapa. d.. Reproduction 121: 647-653 (2005) .19 La transición a folículo secundario se ha identificado como la etapa crítica de este proceso. Inserto: Folículo preovulatorio. 19 ALBERTINI Y COLS.Cuerpo lúteo.Folículo de Graff.Células de la teca interna.. en presencia de esta gonadotropina.Ovocito.-Folículo terciario. que son secretados hacia el espacio intercelular... f.Folículo secundario. iniciándose la formación de la lámina basal y la diferenciación de las células estromáticas próximas a ésta. para dar origen a las que serán las células de la teca (CT). 4. a. c. Las CG expresan en esta etapa el receptor de la FSH y.Células de la teca externa. 5.16 Figura Nº 2 Corte transversal del ovario (25 X) donde se muestran las diferentes etapas del desarrollo de los folículos ováricos. el ovocito inicia la síntesis de las glucoproteínas que formarán la zona pelúcida que terminará rodeándolo. 1.. la cual será fundamental para continuar con el desarrollo del folículo. b. e.Células de la granulosa.

2003 Environ. la LH incrementa la esteroidogénesis de nuevo a partir del colesterol en las CT.20 (Ver Figura Nº 3). Estos difunden a través de la lámina basal y se convierten en estradiol en las CG por la acción del complejo enzimático de la aromatasa. Así. 20 LOVEKAMP-SWAN & DAVIS. 111: 139-145 . Health Perspect. la esteroidogénesis folicular es dependiente de ambas gonadotropinas.17 A partir de esta etapa. produciendo andrógenos (principalmente androstendiona) como producto final. estimulado por la FSH.

espacios que coalescerán para dar origen al antrum y. los estrógenos actúan en forma sinérgica con las gonadotropinas promoviendo el crecimiento ovárico. Algunos autores consideran que estas hormonas también podrían desempeñar un papel central en el proceso de selección y dominancia folicular. 3ߊHSD = 3hidroxiesteroide deshidrogenasa.22 demolasa dependiente de cyt P450scc. la capa de CG que se encuentra rodeando directamente al ovocito dará origen a las células del cúmulo. lo que explicaría el aumento preovulatorio de los niveles circulantes de estradiol. 21 RICHARDS. los folículos antrales seguirán creciendo hasta alcanzar su máximo tamaño. la formación de los receptores de LH y FSH y la actividad misma de la aromatasa. mientras que las CT gradualmente se irán diferenciando en una capa interna y otra externa.21 Al inicio de la etapa de folículo terciario. 17ߠHSD = 17hidroxiesteroide ߭ deshidrogenasa Además de sus múltiples efectos sistémicos.20 ߭ desmolasa dependiente de cyt P450c17. SCC = C20. mientras que las células alejadas de éste comenzarán la formación de los cuerpos de Colexnert. 17-20 D = C17. Endocrinology 142: 2184-2193 (2004) . a partir de este momento.18 Figura Nº 3 Esteroidogénesis en células de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folículos antrales.

2. y en esta fase la presencia del pico preovulatorio de LH iniciará la rediferenciación de las CG y las CT hacia células lúteas. en distintos momentos y bajo el influjo 22 DEVOTO Y COLS. andrógenos y estrógenos. El proceso de foliculogenésis es el resultado de la interacción entre todos los componentes celulares que constituyen el folículo y en él intervienen una multitud de factores producidos ya sea por el ovocito.1 Factores que regulan el desarrollo folicular:I folículos preantrales.2. Este cuerpo lúteo se considerará funcional mientras la producción de progesterona se mantenga constante. La etapa final del desarrollo folicular es la formación del cuerpo lúteo o amarillo. las células lúteas producirán principalmente progesterona. a menos que la presencia de la gonadotropina coriónica de origen placentario pueda mantener o rescatar un cuerpo lúteo en proceso de degeneración. La disminución de la esteroidogénesis promoverá la etapa luteolítica o de regresión lútea. la cual se completará una vez que se haya liberado el ovocito del folículo. En éste. Endocrinol. MOL.19 Los folículos antrales completamente desarrollados se denominan preovulatorios o de Graff. lo que variará de acuerdo a cada especie. Cell.22 1. las células de la granulosa (CG) o las de la teca (CT). aunque pueden sintetizar también progestinas 20- hidroxiladas o 5- reducidas. Las CG que los conforman se encuentran diferenciadas regionalmente. 186: 137-141 (2004) .

paracrinos o endocrinos (Tabla 1). sino que es un proceso en el cual un mismo elemento de regulación puede participar de manera diferente.20 de diferentes factores autocrinos. sino también de otros folículos previamente desarrollados dentro del ovario. Tabla 1 Factores involucrados en el desarrollo folicular temprano FACTOR ORIGEN Proteína . dependiendo del estado de desarrollo. no únicamente del folículo en sí. Células somáticas FUNCIÓN Migración y proliferación de células germinales Generación de células germinales BMP4 y Ectodermo BMP8b extraembrionario Conexina Ectodermo Generación de células germinales 43 extraembrionario Figla o Fig Ovocito Coordinación de genes estructurales que  codifican la zona pelúcida BMP15 Ovocito Diferenciación y proliferación celular (granulosa) GDF 9 Ovocito Diferenciación y proliferación celular (granulosa) bFGF Ovocito Estimulación de mitosis y diferenciación a células de la granulosa KL Células Promoción de la transición folículo pregranulosa primordial-primario LIF Células Promoción de la transición folículo pregranulosa primordial-primario Insulina Endocrino Promoción de la transición folículo . No sólo es la foliculogenésis el resultado de múltiples influencias.

Estimulación de la esteroidogénesis en células de la granulosa y teca Células de la Inhibición del desarrollo de los folículos granulosa primordiales Células de la Regulación del tamaño de la poza del granulosa ovocito Células de la Mantenimiento del fenotipo celular y granulosa reclutamiento de la teca Células de la Proliferación celular y estimulación de la granulosa esteroidogénesis (granulosa) Células de la teca Proliferación celular y crecimiento folicular AMH AhR CTGF Activina KGF Durante el desarrollo embrionario. todas ellas producidas por el ectodermo extraembrionario. Figla parece coordinar.22 Transición de folículo primordial a primario: Estudios recientes han demostrado que es necesario que el ovocito. un receptor de protooncogén sintetizado por las células somáticas. exprese cuanto menos un gen llamado Figla o Fig .kit.21 primordial primario. y las proteínas morfogenéticas de hueso BMP4 y BMP8b. que codifica un factor de transcripción con estructura tipo hélice-giro-hélice. las cuales parecen ser esenciales para la generación de las células germinales. detenido en la fase de diploteno I. los factores más importantes parecen ser el producto polipeptídico del gen c. Encyclopedia of Reproduction II: 376-38 (2004) . a su vez. además de la proteína conexina-43. para lograr completar exitosamente la estructura de un folículo primario. la expresión de los genes estructurales que codifican algunos 22 VAN VOORHIS BJ. para que se inicie la migración y proliferación de las células germinales.

Cell.23 Algunos factores. para la que aparentemente existen receptores presentes en el ovocito. el factor de crecimiento básico derivado de fibroblastos (bFGF) y la insulina.22 componentes de la zona pelúcida y de uno o más factores que contribuyen a la estructuración de las células de la pregranulosa alrededor del ovocito desnudo. que parece ser 23 24 EPPIG. favoreciendo la supervivencia de los folículos primarios. 2005 . Mol. mientras que el bFGF es sintetizado por éste y actúa sobre las células de la pregranulosa. Se ha demostrado la existencia de varios factores que influyen directamente sobre la transición de folículos primordiales a primarios. entre los que se encuentran el ligando kit (KL). estableciéndose de esta forma un circuito de retroalimentación entre ambos tipos celulares. Reproduction 122: 829-838.24 Otros factores pueden influir de manera indirecta sobre la transición de folículo primordial a primario a través de las interacciones que se establecen entre folículos en desarrollo provenientes de ciclos estrales o menstruales anteriores y los folículos primordiales. así como el receptor de hidrocarburos de tipo arilo (AhR). Endocrinol. que actúa inhibiendo el desarrollo de los folículos primordiales. como el KL y el LIF producidos por las células de la pregranulosa.2005 KEZELE Y COLS. ya sea como elementos quimiotácticos o como moléculas de adhesión. 192: 37-43 . promueven la transición más favorablemente en presencia de la insulina. Ejemplos de estos factores son la hormona anti-Mülleriana (AMH). producida por las CG plenamente diferenciadas. el factor inhibidor de la leucemia (LIF).

En esta etapa. Transición de folículo primario a secundario: Aunque los mecanismos necesarios para que los folículos prosigan su desarrollo no se comprenden bien. LIF. el bFGF actuaría inicialmente estimulando la mitosis y posteriormente favoreciendo la diferenciación final de la capa de CG que rodea al ovocito. principalmente. el LIF.23 importante para regular el tamaño de la poza de ovocitos. Los tres primeros los sintetiza el ovocito. en las primeras fases del desarrollo folicular no parece necesitarse la presencia de gonadotropinas. CTGF y las activinas los producen las CG y el KGF las CT. el KL. Algunos factores que se encuentran presentes en la transición entre estas fases del desarrollo folicular son el bFGF. las activinas y el factor de crecimiento derivado de queratinocitos (KGF).2004 . mientras que KL. presumiblemente a través de la producción de diversos factores implicados. si bien su mecanismo de acción es hasta ahora desconocido. así como en el reclutamiento posterior de las CT. como por el BMP15. ya que las señales de tipo paracrino entre el ovocito y las células circundantes son las responsables directas del inicio de la maduración folicular. en la proliferación de las CG ya diferenciadas. el factor de crecimiento y diferenciación 9 (GDF9).25 De acuerdo a lo anteriormente señalado. una labor que parece ser reforzada tanto por el GDF9. el factor de crecimiento derivado del tejido conjuntivo (CTGF). Reproduction 123: 23-30 . el ovocito juega claramente un papel clave en la maduración folicular más allá de la etapa de folículo primario. la BMP15. si bien el fenómeno parecería ser más complejo de lo 25 MARKSTRÖM Y COLS.

disminuyendo o deteniendo el crecimiento del ovocito. hacia el final de esta transición. así como a su proliferación. Cell. quizá junto con el bFGF y concentraciones relativamente bajas de estradiol.24 que parece a simple vista. Mol. Cell. las células del folículo comenzarán a expresar todas sus características fenotípicas. KL y LIF favorecerían ahora la supervivencia del ovocito y su maduración citoplasmática. 26 Por otra parte. actuando a través de procesos de regulación negativa. hasta que la concentración de estos últimos (particularmente del GDF9). la presencia de gonadotropinas podría alterar este equilibrio dinámico. suprimiera la síntesis del primero. lo cual tendría como resultado la estimulación de su crecimiento y desarrollo. 2004 27 28 HARLOW & HILLIER. Se ha propuesto un modelo que explicaría la participación de los factores producidos tanto por los ovocitos como por las CG en la promoción del crecimiento de los primeros. si bien este modelo parecería funcionar en folículos preantrales. 27 Finalmente. las activinas y el KGF. 187: 23-27 . lo que les permitiría alcanzar un tamaño definido claramente para cada especie en particular.28 Como resultado de estos eventos. El KL producido por las CG continuaría estimulando tanto el crecimiento del ovocito como la síntesis de sus productos reguladores. Endocrinology 142: 2184-2193 (2004) . mientras que el CTGF permitiría el mantenimiento de los fenotipos celulares iniciales del folículo primario y podría contribuir al proceso del reclutamiento de las futuras CT. Endocrinol. MOL. Endocrinol. promoverían también el crecimiento y proliferación de los folículos a través de mecanismos aún no bien definidos.2004 RICHARDS. que 26 FINDLAY Y COLS. Cabe señalar que. 191: 35-42 .

Los vasos no penetran la membrana basal que separa la teca de la capa de células de la granulosa que permanece avascular. YAJIMA A. los folículos que son destinados a ovular). En estos últimos. ahora dependientes completamente de las gonadotropinas circulantes. sin 29 . SASANO H. (p. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian . 30 . A su vez. 1. el insuficiente desarrollo de esta red vascular interna. la cual por este motivo ha sido llamada cubierta vascular del folículo. la cual puede observarse más tarde en los folículos en desarrollo. 13: 953-9. que se presentan después de la pubertad. Esta cubierta vascular está constituida por dos redes vasculares concéntricas en las tecas externa e interna. RICHARDS JS.30 Esta observación ha llevado a especular que el establecimiento de una red vascular adecuada en la parte más próxima a la membrana basal que permita la rápida difusión de oxígeno y nutrientes hacia la capa de células de la granulosa es indispensable para el desarrollo folicular normal y puede estar relacionado con el mecanismo de selección del (de los) folículo(s) dominante(s).ej.2 Angiogénesis en el desarrollo folicular: Los folículos primordiales no poseen una red vascular propia. NAGURA H. Reprod 1998.2. TAKAYA R.25 las prepararán para responder a los acontecimientos finales del desarrollo folicular. FUKAYA T. Cyclic changes of vasculature and vascular phenotypes in normal ovaries.2. el desarrollo de una red vascular incipiente puede ser observado en la teca de los folículos preantrales. Particularmente el crecimiento de la red de capilares en la teca interna coincide con el periodo de crecimiento rápido y la diferenciación del folículo. 29 La densidad de esta red vascular crece con la formación del antro folicular pero se mantiene exclusivamente en la teca. SUZUKI T.

en las células del cummulus que rodean a los ovocitos en los folículos preovulatorios. mantenimiento y regresión del cuerpo lúteo. Por el contrario los antiestrógenos. ocasionalmente. . YAJIMA A.. inhiben específicamente la movilidad endotelial inducida por el VEGF y por el FGF-2. fundamentalmente durante los estadios preantrales se ha determinado la presencia del VEGF por técnicas de tinción inmunohistoquímica en las tecas. 1998 SASANO H.26 modificación notable del resto de la circulación tecal. el RNAm del VEGF. Durante la foliculogenésis. tanto in vivo como in vitro. NAGURA H. El 17-estradiol estimula la proliferación y migración de las células endoteliales y promueve. la formación de tubos capilares no sólo en el tejido ovárico sino en varios otros tipos de tejidos. y por lo tanto la proteína misma. están ausentes en las células de la granulosa de los folículos primordiales y primarios y presentes en las células de la teca y.31 Las células de la teca interna del folículo en desarrollo. se tiñen intensamente con anticuerpos contra el factor de crecimiento del endotelio 31 SUZUKI T. FUKAYA T. 13: 953-9. TAKAYA R. in vitro. La expresión del VEGF durante el ciclo estral sugiere un papel importante de este factor en el crecimiento y maduración de los folículos antrales y en el desarrollo. parece actuar como disparador de la atresia de los demás folículos en desarrollo. En el ovario de los primates.4 Los estrógenos inducen activamente la angiogénesis in vivo. La regulación hormonal del desarrollo y la maduración folicular debe estar relacionada con los procesos angiogénicos. los estrógenos parecen tener una acción determinante. De los factores endocrinos presentes durante estos procesos.

SPINACI M. Esta tinción es particularmente notable en el folículo dominante. GALEATI G. BACI ML. 33 . En folículos atrésicos el factor de crecimiento del endotelio vascular no es observable ni en las células de la granulosa ni en las células de la teca. TURRIANI M. Esto sugiere que la secreción paracrina del factor de crecimiento del endotelio vascular por las células de la teca interna y de la granulosa puede ser esencial para la angiogénesis durante las fases finales del desarrollo folicular y necesario probablemente en preparación para la luteogénesis. Es posible que la síntesis de VEGF en las células de la teca parezca inferior debido a que es 32 . MATTIOLI M. FORNI M. . y se hace notable sólo en los preovulatorios.32 Debe señalarse que en los últimos años se ha demostrado que las células de la granulosa son las que activamente producen VEGF durante el desarrollo folicular inducido por la aplicación de gonadotropinas. RICHARDS JS. En contraste. 2000 Vascular endothelial growth factor production in growing pig antral follicles. la tinción inmunohistoquímica de las células de la granulosa es débil en los folículos pequeños.27 vascular. el folículo dominante desarrolla un complejo vascular de redes infiltrado en la capa de la teca. 1980 Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell diferentiation. 60: 51-89. durante el desarrollo folicular. Estos autores han demostrado que. Durante el crecimiento folicular. BARBONI B.33 mientras que la producción de este factor de crecimiento por las células de la teca no se modifica por el estímulo de estas hormonas. 63: 858-64. como por la determinación directa de la síntesis in vitro de este factor. las células de la granulosa son los mayores productores de VEGF lo cual puede demostrarse tanto por la determinación del RNAm encargado de codificar su producción.

sino también de los folículos que deberán terminar su desarrollo en la atresia. Un hecho que apoya esta última posibilidad es que la presencia de receptores a FSH es particularmente notable en las células de la granulosa en este tipo de folículos. . próximas a la membrana basal. Maturation of ovarian follicles: actions and interactions of pituitary and ovarian hormones on follicular cell diferentiation. como el mecanismo molecular preciso que conduce a la selección del folículo dominante. sobre todo en las fases finales del crecimiento folicular. También es posible aceptar que el VEGF producido en el interior del folículo bajo la acción de las gonadotropinas sea utilizado. mientras que el producido por las células de la granulosa tiende a acumularse en el líquido folicular. La escasa formación. El VEGF tiene un papel importante en la regulación del pO2 intrafolicular y a través de este parámetro en la 34 RICHARDS JS.28 fácilmente arrastrado por la circulación. que parecen ser determinantes en la fisiología folicular. la formación de las capas vasculares internas. Physiology Rev 1980. todavía. en las tecas. como un factor paracrino que difunde a través de la membrana basal del folículo para estimular. Debe dejarse bien claro que en el momento actual ninguno de los cambios vasculares y/o endocrinológicos conocidos puede considerarse. 60: 51-89.34 En el folículo dominante se produce un incremento importante en la red vascular más próxima a la membrana basal que parecería depender de la difusión de VEGF a partir de la granulosa. o la desaparición de esta red vascular interna es uno de los signos más tempranos de atresia folicular. Esto permite concluir que el suministro vascular tiene un papel crítico no sólo en la selección del folículo dominante destinado a la ovulación.

b. En 4-10 días el tamaño va disminuyendo progresivamente hasta que se hace indetectable.3 Cuerpo lúteo: Después de la ovulación el cuerpo luteo se diferencia por completo como una glándula típicamente endocrina. la hormona esteroide que secreta el cuerpo luteo tiene varias funciones: a. La duración de la vida útil del cuerpo luteo depende primordialmente del desarrollo del embrión. En la yegua después de la ovulación el folículo se llena de sangre y se denomina cuerpo hemorrágico (Ver Figura N.29 determinación del desarrollo folicular y. prepara el endometrio para la implantación. que secreta progesterona. . mantiene la implantación después de la gestación. Permite que se implante el blastocito. 1. Después de la implantación el cuerpo luteo sufre un aumento considerable de tamaño y continua sintetizando y secretando hormonas esteroides (cuerpo luteo de la gestación). 4). el cual se caracteriza por ser esponjoso y es muy variable en tamaño. tal vez. en el establecimiento del (de los) folículo(s) dominante(s).2. c.

ocurren dos oleadas de FSH.. 1993: 5-19. 2000 Mares which fail to show estrus.36 La regulación de las secreciones de LH involucra dos mecanismos: 1. Voss JL. Las oleadas de FSH y LH causan el desarrollo de los folículos de menos de 2mm de diámetro a través de la ovulación.35 1. sin contenido. Los ovarios en general no presentan folículos de más de 30mm. El ovario de las yeguas es menos sensible a la FSH que el de la vaca.30 Figura Nº 4 Ecopgrafía del Cuerpo hemorrágico (CH) Una yegua en diestro presenta al examen clínico el útero y cervix firmes. La oleada de FSH al final del estro y al inicio del diestro pude ser importante para el desarrollo subsecuente de los folículos destinados a ovular de 10 a 13 días después. La administración de HCG acorta el estro y acelera la ovulación de manera más exacta con el apareamiento. . Un componente hipofisiario del sistema nervioso central responsable del ciclo circarnual basal de la liberación de LH sincronizado con un parámetro 35 36 . El cuello del útero se encuentra alto. Equine Reproduction.2. borrega y cabra. 39-47. pálido y cerrado al examen vaginoscópico. KING M. La yegua tampoco manifiesta signos de celo.4 Dinámica folicular: En yeguas que ciclan normalmente. Ambas concentraciones de FSH Y LH se elevan hacia el momento de la ovulación. 20 y 11 días antes de la ovulación. El examen ecográfico el útero es homogéneo. Philadelphia: Lea & Febiger. MCKINNON AO.

las concentraciones de LH siguen su patrón estacional con concentraciones básales bajas en el invierno y altas en el verano. que sugiere una retroalimentación negativa. Esta elevación de LH puede estimular la moderación de los folículos a través del estro. Los niveles de LH aumentan para el inicio del estro. a partir de este momento los niveles continúan declinando hasta alcanzar los valores del diestro. En las yeguas ovariectomizadas. uno o dos días después de la ovulación. No se observa una disminución significativa en los niveles máximos hacia el tercer día después de la ovulación.31 ambiental posiblemente fotoperiodico e independiente de las influencias ováricas. alcanzando su máximo. pero no hay relación entre las concentraciones de FSH y progesterona. Los niveles de LH muestran una elevación prolongada durante el estro que continua después de la ovulación. Un componente ovárico esteroidal que modifica el ritmo primario de LH durante la temporada de crianza. Esto a su vez puede explicar el numero . El patrón de LH plasmático en la yegua difiere delas otras especies y es posible que la persistencia de concentraciones elevadas de LH de cómo resultado una larga vida media de la LH endógena. Los cambios cíclicos en las concentraciones de LH durante la temporada de crianza parecen ser el resultado de la modulación de las concentraciones básales elevadas de LH y los esteroides ováricos. Hay una relación inversa entre la progesterona y los niveles de LH. 2.

Por otro lado los niveles de progesterona circulantes elevados no parecen constituir un control efectivo de retroalimentación una vez que empieza la liberación de LH. A este tiempo uno de ellos sobresale ocasionando atresia del resto de folículos. Al inicio del celo los folículos alcanzan un tamaño de 20 a 40mm y crecen a una tasa de alrededor de 3mm hasta alcanza su tamaño ovulatorio que varia de 35 a 50mm. Los folículos crecen pero en forma similar hasta siete días antes de la ovulación. Algunas yeguas presentan dos ondas mientras que la mayoría de ellas presenta una onda que culmina con la ovulación.32 relativamente grande de ovulaciones secundarias detectadas en muchos ciclos estrales. Tierarztliche Praxis. hay períodos prolongados bajos de niveles de progesterona. Mientras tanto los folículos restantes pueden continuar desarrollándose. La aplicación de esta durante la mitad del ciclo impide el estro y la ovulación. Grosstiere/Nutztiere 1999. Braun J. uno 37 BOLLWEIN H. .37 Parece se que se puede sensibilizar a la LH al control de la retroalimentación de progesterona de manera que los niveles no empiecen a elevarse hasta después que el cuerpo luteo haya entrado en regresión completamente. ya que un pequeño grupo de folículos se desarrolla durante el fin del diestro. 27(1):47-51. Ondas Foliculares: En la yegua también se reportan ondas de desarrollo folicular. Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation. con o sin crecimiento folicular. uno de los cuales crece diferencialmente y que madura y se ovúla durante el estro. Ausgabe G. La yegua no presenta un patrón bien definido de crecimiento folicular. En ausencia de ovulación.

Pierson RA: Ultrasonic Anatomy of equine ovaries. 39 GINTHER OJ. A la mitad de los períodos estrales dos o más folículos.33 o mas pueden ovularse durante la fase lútea inicial. además del que se va a ovular. y los otros entrar en regresión sin ovularsen.39 38 BOLLWEIN H. tienen mas de 25mm de diámetro y son palpables. Los folículos preovulatorios aumentan de 3 a 6 cms los días seis y uno previo a la ovulación. Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation. 27(1):47-51. Ausgabe G. Grosstiere/Nutztiere 1999. Braun J. Rara vez puede ocurrir la ovulación de folículos de menos de 2 cm de diámetro. La palpación del ovario justo antes y después de la ovulación ocasionalmente provoca dolor. . Ellos no afectan la duración del estro ni inhiben la ovulación. mientras que otros permanecen turgentes durante toda ella.( Ver Figura Nº 5) La mitad de estos entra en regresión antes de la ovulación y el resto después de ella.38Este patrón de crecimiento folicular causa una elevada incidencia de ovulaciones múltiples. Unos pocos folículos anovulatorios desarrollan hasta 10 cms de diámetro. Theriogenology 21:471-483. 1984. Algunos folículos se reblandecen y después se vuelven turgentes de nuevo antes de la ovulación. y persisten hasta dos meses y después entran en regresión. y justo antes de la ovulación miden de 3 a 6 cms de diámetro. Tierarztliche Praxis.

.40 La conclusión es que no es posible utilizar en forma confiable la duración del celo. Journal-. Tampoco es confiable basar la cercanía de la ovulación en la firmeza del folículo. Sin embargo combinar todas estas características mas 40 BERGFELT DR 1996 and Ginther OJ. otros autores no concuerdan con esta afirmación (55% durante el día). 16(2):66-72. El 80% de las ovulaciones ocurren 24 a 48h antes de que finalice el celo.34 Figura Nº 5 Folículo de 45 mm (próximo a ovular) La ovulación que ocurre durante la fase lútea del ciclo estral no se acompañe de estro y puede causar confusión durante el examen rectal. ni el tamaño del folículo como predictores de la ovulación. Sin embargo. Ovarian. En la yegua se reportan más ovulaciones por el ovario izquierdo las cuales ocurren a nivel de la fosa de la ovulación. uterine and embryo dynamics in horses versus ponies. La ovulación ocurre por acción de la LH. Estas ovulaciones no afectan las concentraciones plasmáticas de progesterona o de cualquiera de las otras características del ciclo estral. La mayoría de las ovulaciones ocurre durante horas de la noche (76%).

(Ver Figura Nº 6 . la segunda ovulación ocurre entre cero a cinco días de la primera y pueden desencadenar en gemelos que deben ser diagnosticados lo más tempranamente posible para evitar abortos tardíos.35 un adecuado conocimiento de celos anteriores es útil en predecir la ovulación.7).Ovulaciones Dobles: Al rededor del 25% de las yeguas presentan ovulaciones dobles. Existen ciertas variaciones en cuanto al desarrollo folicular y la ovulación: . Figura Nº 6 Preñez doble de 14 días con un día de diferencia . La incidencia varía entre razas.

En estos casos. . En un estudio se encontró una incidencia del 24% en ovulaciones diestrales. un nuevo cuerpo lúteo se forma y el ciclo estral se prolonga debido a que el nuevo cuerpo lúteo no es sensible la PG al momento de la luteolisis del anterior.Ovulación Diestral: Otra entidad común es la conocida como ovulación diestral. Dichas ovulaciones ocurren durante el diestro tardío (> día 11) cuando la progesterona se halla elevada. Este fenómeno también explica porque algunas yeguas no responden a la PG exógena sabiéndose que están en diestro. Los ciclos en estas yeguas se extendieron en un rango de 35-90 días. Esta es la causa más común de ciclicidad irregular en yeguas.194(3):361-364.41 4 . Journal. 1990 Evaluation of the ability of altrenogest to control theequine 1 estrous cycle.36 Figura Nº 7 Mellizos de 35 días (adheridos entre si) . LOFSTEDT RM and Patel JH.

Ninguno de estos casos supera el uso del garañón y en muchos casos se deben ensayar varios animales hasta lograr uno que si sea adecuado. El anestro posparto por inactividad ovárica esta relacionado con mala condición corporal. .37 .5 Detección de celo: A las yeguas se les debe estimular diariamente el garañon en un prado es especial para la estimulación.2003 Early embryonic death. Se reportan tasas de detección del 30-50%. la mortalidad embrionaria o fetal después del día 13-14 y piómetra.Anestro: Es mas frecuentemente debido a una fase luteal prolongada que a una inactividad ovárica.Celo Silente: El anestro posparto no es frecuente en la yegua. The Essential Horse. Otras formas incluyen el uso de ponies enteros o de hembras androgenizadas (propionato de testosterona 150mg q/48h por 20d y después cada 10 días o undecilinato de boldenona 500mg cada 1-2 semanas). . Dentro de las causas se encuentran las ovulaciones en diestro.42 1.Celos Anovulatorios: Se presentan durante el periodo de transición estacional y se puede presentar en algunas yeguas importadas. 333. Es importante recelar la yegua en forma individual pues las tasa de detección en 42 PYCOCK JF. . la preñez. Se requiere de la presencia del garañón aunque puede ser riesgoso.2. En estos casos es importante hacer un seguimiento cercano de la yegua para lograr detectar las ovulaciones silentes. Sin embargo las yeguas paridas tienden a no presentar signos de celo debido a la presencia del potro. El recelo es la forma más adecuada para detectar una yegua en celo.

Los síntomas más comunes son la receptividad del macho. McKinnon and Voss Ed.1996 Equine reproductive ultrasonography. El comportamiento estral varía en las yeguas dependiendo del garañón que se utilice. descendiendo hacia el piso de la vagina y edematoso.:186-194.. No. igualmente hay yeguas que muestran signos de celo sin estarlo. agresiva. Es importante anotar que hay yeguas que no manifiestan celo a pesar de estarlo particularmente si están paridas.4. 129-146. mediante la aplicación de hormonas exógenas. EL recelador debe tener acceso al área perineal y se le debe permitir entrar en contacto con la yegua para así estimular las manifestaciones de celo. In: Equine Reproduction.38 grupo son bajas (50-60%). . elevación de la cola.6 Fármacos Utilizados en la Manipulación del Ciclo Estral: Es posible sincronizar el momento del estro y al ovulación manipulando el ciclo estral. A la palpación rectal el útero se halla flácido. orejas dirigidas hacia atrás.43 También hay yeguas que varían la intensidad de los síntomas del celo durante el mismo celo.44 1. Estrous detection. patea y no manifiesta ninguno de los signos de celo anteriores. Si la yegua no está receptiva se muestra nerviosa. guiño vulvar. 1. el cervix está relajado. postura. Los objetivos de los 4 3 SQUIRES EL 2001. 4 4 PERKINS N. En los ovarios se halla uno o dos folículos de más de 30mm de diámetro y la yegua muestra signos de receptividad. micción frecuente. muerde.2. Con la ecografía el útero se muestra edematoso.1 Signos de celo: Los signos de celo son variables y se requiere experiencia y conocimiento de las yeguas para interpretar su estado. .2. 172.

Dec.  Prostaglandina: Ocasiona luteolisis en tres días y la ovulación se presenta en 7-10 días. R. obtener fertilidad normal de estro controlado.1999 Equine reproductive pharmacology. Se pueden aplicar dos inyecciones de PG con 14 días de intervalo y el celo se presenta en seis días en un 77-92% de los animales. N. Si existe un folículo dominante al momento de la inyección la yegua puede ovular rápidamente (en menos de 48h) y el celo no se manifiesta. .2.45(Ver Figura Nº 8) Figura Nº 8 Presentación comercia prostaglandina f2alfa 4 5 PERKINS. La PG actúa sobre cuerpos lúteos de más de cinco días de edad. 15(3):687-704.39 programas de sincronización de estro son los siguientes: 1. tener la posibilidad de predecir el día y el momento en que la hembra esta lista para aparearse.

2001 Causey. R. SC.la aplicación de estas 4 6 ROSSDALE PD 1998 and Lambrecht P. J. El tratamiento se realiza por 10-18 días. A. Induction of luteolysis in .47 2. 10(2):76-79.. E. Y al detener el tratamiento la yegua presenta celo en aproximadamente 3 días. También se puede incluir junto con la P4 inyecciones de estradiol (10mg/d) para mejorar el porcentaje de animales que presentan estro (alrededor del 75%). E. Induce la ovulación en 36-40h cuando el folículo esta estrogénicamente activo (generalmente mas de 35mm).. Comparison of the interval between administration of hCG or GnRH implant and ovulation in oestrous mares. C. BIOTÉCNICAS APLICADAS EN REPRODUCCIÓN EQUINA Diferente a lo que ocurre en bovinos en donde varias biotécnicas aplicadas han sido utilizadas como suceso a nivel de campo . Si el tratamiento solo se realiza por 10 días se debe inyectar PG el día que se termina el tratamiento de P4 para inducir luteolisis.40  Gonadotropina Coriónica: Induce la ovulación en 36-40h (2000-3000 UI IV/IM) cuando el folículo esta estrogénicamente activo (generalmente mas de 35mm). 7 4 WEBER.46  Progestágenos: Progesterona inyectada diariamente (150-300mg) y Altrenogest (0.0044mg/kg/d) PO.  GnRH y Análogos: Implante de Deslorelina. and Emmans.

Buratini Júnior. Amesfort Anais. 1996.. en donde cerca de 4000 Transferencias de Embriones son realizadas anualmente.41 mismas técnicas en equinos ha presentado resultados insatisfactorios imposibilitando el uso en una larga escala para la industria equina. Los tratamientos de hormonas son rutinariamente utilizados en bovinos como FSH de origen suino. En protocolos propuestos con el uso de EPE en dos aplicaciones día se obtiene una mejora significativa respecto a la Superovulación. siendo Brasil el país que más utiliza esta técnica en el mundo. 2.6 embriones recuperados en un tratamiento de una vez al día. al contrario de tratamientos aplicados una vez al día. La técnica de transferencia de embriones esta plenamente difundida en la industria equina. Se obtiene en este estudio una medida de 7 ovulaciones por yegua con 3. p. Papa FO. The effect of breeds spermatic paramenters over equine semen frezability in : symposium on stallion Semen.82 . O el único compuesto que regularmente induce una respuesta superovulatoria en yeguas es Extrato Pituitario Equino (EPE). Por el contrario otras biotécnicas más modernas utilizadas a gran escala en bovinos como lo es la fertilización in vitro a arrojado buenos resultados en la aplicación comercial.0 embriones recuperados en medida que el tratamiento se realice dos veces al día.48 En estudios 48 ALVARENGA MA. Con todo un protocolo de Superovulación se ha permitido la obtención de más de una dosis de embriones por yegua donadora.1 Superovulación en Yeguas: La Superovulación es otro obstáculo que ha de ser vencido por la ciencia al respecto del desenvolvimiento de tratamientos hormonales que permitan la inducción de Superovulación en yeguas. contra 2 ovulaciones y 1.

Se utilizaron 14 yeguas.0 embriones / yegua (P<0. a partir del D7 el tratamiento se interrumpe cuando por lo menos la mitad de los folículos en desenvolvimiento miden 35mm de diámetro.6 –2.156 . La colecta de embriones se realiza en el 8º día después de la ovulación. Todos los embriones recuperados se 49 CARMO. Los mismos animales se utilizan como control en un ciclo anterior de tratamiento.. 2003. Comparacao entre doses constants e descrecentes de Extrato de pituitaria equina na inducao de supervulacao em eguas.05) y 0.p. En este momento se aplica 300 UI de hCG y se realiza la 1ª inseminación repitiendo diariamente antes de la última ovulación.0 – 4. Se observan medidas de 1. estos animales fueron monitoreados a través de exámenes ultrasonógraficos para detección de la ovulación (DO).0 ovulaciones/yegua (P<0. Los animales se tratan con FSH equino purificado por un periodo máximo de 8 días. 2 veces al día). Después de 7 días (D7) se administra una dosis de PGF2α para inducción de luteolisis.05) para los grupos 1 y 2 respectivamente. Estos animales son tratados con FSH equino purificado (12 Mg.42 subsecuentes se observa que dosis decrecientes de EPE permiten un menor indice de recuperación embrionaria49.Se acredita que las altas tasas de LH no EPE pueden estar relacionadas con bajas tasas de Recuperación Embrionaria. vía intramuscular. Se realizó un estudio no publicado para valorar la respuesta superovulatoria y consecuentemente el índice de recuperación de embriones en yeguas tratadas con FSH equino purificado.

Se puede utilizar para aumentar la eficiencia y rentabilidad de programas de Transferencia de Embriones Equinos. como acontece en los bovinos. métodos de maduración in vitro y capacitación espermática eficiente en condiciones óptimas de cultivo. Informaciones sobre la endocrinología y 50 PALMER E. In vivo. Duchamp G. 2.43 clasifican como viables. 310: 71-4 51 Opcit 20 . Sci. Los resultados de este trabajo permiten concluir que el FSH equino purificado es capaz de promover un aumento en el número de ovulaciones y en el número de embriones recuperados por yegua. cuando es comparado con un grupo no tratado. Gestegatión apres fecondatión in vitro dans`espece equine. la maduración es un proceso que coincide con el desenvolvimiento folicular y el progreso de la meiosis. Los cambios que ocurren en el ovocito en preparación para la fertilización son llamados de maduración ovocitaria y consisten en la maduración nuclear y citoplasmática. Los índices de sucesos de etapas individuales que envuelven la producción in vitro de embriones en equinos permiten la utilización de técnicas en protocolos de rutina.2 Producción In Vitro de Embriones: Los sucesos de producción in vitro de embriones dependen de una serie de factores como: Disponibilidad de ovocitos inmaduros saludables. 1990. Los únicos potros nacidos de procedimientos in vitro han sido originados de fertilización de un ovocito madurado in vivo con semen equino capacitado con Ca++ ionoforo A2318750 y la inyección espermatica intracitoplasmatica de un espermatozoide en ovocitos equinos madurados in vitro51. Bezard J. C R Acad. Magistrini M. p. Paris.

Biol. Equine Vet J. más si un aumento progresivo de los niveles de este. La utilización de medios clásicos adaptados de trabajos en bovinos han resultado en bajos índices de maduración. Host T. Las condiciones para maduración in vivo del ovocito equino son diferentes a las observadas en otros animales domésticos. 8: 117-22 . In vitro production of equine embryos. Las condiciones para la maduración in vitro también parecen ser diferntes. En medida de 40% a 60% los ovocitos alcanzan la metafase 52 GRONDHAL C. Un método de capacitación espermatica y reacción acrosomal que fortalece los mejores resultados en equinos es un tratamiento de 2 espermatozoides con calcio ionoforo A23187 con un 33% de fertilidad.52El uso de cafeína o heparina en la capacitación espermatica no arrojan resultados en mejora con los índices de fertilización. Pregnacies following 24-hour co culture of equine embryos of foetal bovine uterine monolayers.44 morfología del ovocito equino en el final de la maduración en el interior del folículo es bastante restringida. Reprod. lo cual demora varios días. Casey PL Mitchell PS. presentando concentraciones máximas un día pos ovulación54.53La cuestión de cuanto espermatozoide equino es excepcional en sus necesidades para estos agentes capacitantes permanece abierta. Mono 1: 299307 53 54 Opcit 29 WHITMORE KE. 1989. y estudios correlacionando las modificaciones morfológicas que ocurren durante la maduración nuclear con la endocrinología del fluido folicular son raros. En comparación con otras especies la maduración in vitro de ovocitos equinos es baja. no ocurre un pico preovulatorio de LH. 1995.

Si se usa semen refrigerado o congelado es importante conocer los tipos de empaques utilizados para transportar semen. tiempo que transcurre entre la toma de 55 COOK NL. comparado con un 97% en ovocitos bovinos. La razón por la cual la maduración in vitro del ovocito equino no es completa no es conocida. Transvaginal ultrasound-guied follicular aspiration of euine oocytes. Se debe tener conocimiento de las tasas de preñez logradas por el macho con monta directa. Técnicas como la aspiración folicular guiadas por US han permitido colectas repetidas de ovocitos de una misma yegua55. La punción de folículos inmaduros permite la aspiración de un mayor número de folículos. Equine vet. De esta forma tanto la maduración de ovocitos como la capacitación espermatica ocurren de manera natural. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL DE LA YEGUA Varios factores pueden afectar el éxito de un programa de inseminación artificial. 18: 736-40 . acrecentando en una exploración más promisoria de técnicas de IVP en caballos.45 II in vitro. Squires EL. Sci. En la técnica los ovocitos son aspirados de folículos pre ovulatorios ósea madurados in vivo. La yegua receptora es inseminada (Intra Uterino) inmediatamente después de la Transferncia de Ovocitos (TO). La calidad del semen es una de ellos y por lo tanto la fertilidad del macho y su potencial reproductivo deben ser investigados. 3. a través de Ultrasonografía trans-vaginal y transferidos vía acceso quirúrgico por el flanco para el oviducto de una receptora. semen refrigerado y/o con semen congelado.

Las tasas de preñez usando semen refrigerado pueden variar entre 0% y 70% debido a las variaciones anteriormente mencionadas. Se utiliza una manga de palpación. el tipo de contenedor en que el semen es refrigerado y transportado y con la experiencia de las personas involucradas en el manejo del semen. se inserta a la vagina y el dedo índice se inserta en el cuello. ligeramente lubricada. 3. Los contenedores mas comúnmente utilizados deben mantener la temperatura de refrigeración (4-60C) por 24-48h. o puesta en potro para reproducción a fin de proteger al inseminador. Si .1. Es importante evaluar la calidad del semen al momento que se realiza la inseminación en especial cuando es la primera vez que se utiliza un reproductor. 3. En algunos casos el semen puede llegar muerto al sitio donde se halle la yegua y no es conveniente inseminarla con ese tipo de semen.1 Procedimiento de Inseminación: La yegua debe inmovilizarse mediante una traba. El catéter de inseminación se guía fácilmente hacia el útero. donde se depositan de 20 a 50 ml de semen crudo o diluido. Para obtener mejores resultados con semen fresco o semen almacenado no congelado se deben depositar 500 millones de espermatozoides móviles con la inseminación. cuantas dosis se envían así como la concentración en cada dosis y una evaluación mínima de motilidad.46 semen y el arribo del semen a la hembra. El área alrededor de la vulva debe lavarse antes de la inseminación para minimizar la contaminación.1 Inseminación con Semen Refrigerado: La supervivencia del semen refrigerado varía con cada reproductor.

47 es un garañón donde la viabilidad del semen ya es conocida. 111: 139-145 . Si existe duda de la concentración del semen enviado se debe realizar un conteo con un hemocitómetro o con un espectrofotómetro si se encuentra accesible. entonces realizar la segunda inseminación pude incrementar las tasas de preñez. Es frecuente empacar 109 espermatozoides por dosis de inseminación para lograr una dosis ideal al momento de la inseminación de 500 millones espermatozoides móviles. Health Perspect. 56Con éste examen se asegura que el semen esta vivo también se puede realizar ajustes a la dosis de inseminación en caso de que dos dosis sean enviadas y una de ellas tenga un número de espermatozoides menor de 500 x 106 o tiene pobre motilidad. Esto ha demostrado que por el contrario disminuye los chances de que la yegua quede gestante además de que en la mayoría de los casos la segunda dosis tiene una viabilidad mucho menor por haber sido colectada hace mas de 48h. (1998) inseminó un grupo de yeguas dos veces con 24horas de intervalo y con 1000 x 106 de espermatozoides cada vez y lo comparo con una sola 56 LOVEKAMP-SWAN & DAVIS 2003 Environ. la yegua puede ser inseminada pero si es posible una gota de semen debería ser evaluada después de la inseminación particularmente si se ha observado repetición de calores en las yeguas inseminadas con ese mismo semen en un celo anterior.. Si se envían dos dosis y el semen tiene una buena viabilidad 24h después de la primera inseminación. Es frecuente dividir una dosis de inseminación para servir la yegua dos veces con un intervalo de 24h. Squires et al. Una gota de semen sobre una laminilla precalentada a 370C debe contener por lo menos un 30% de motilidad.

El examen vaginal también es útil para evaluar la relajación del cervix. 2000H the American Association of Equine Practiotioners .35Servir a las yeguas una sola vez por ciclo es lo ideal para disminuir costos de envío de semen y para disminuir el riesgo de endometritis post servicio en yeguas susceptibles. Ambos productos inducen la ovulación en 36-48h en un 80-90% de los casos siempre y cuando 3 5 7 DASCAINO J. Por consiguiente solo moléculas de larga vida son efectivas en inducir la ovulación. Ley W. Los hallazgos de ultrasonido de un folículo mayor de 30-35mm generalmente. Se pueden utilizar agonistas de la GnRH/LH.48 inseminación con 2000 x 106 de espermatozoides. Por palpación rectal los cuernos uterinos deben estar relajados debido a la alta concentración de estrógenos por el folículo activo. La primera es inyectada por vía intravenosa. Las más comunes son la Gonadotropina Coriónica Humana (hCG) y la Deslorelina. En el caso de la yegua dichos agonistas deben imitar el prolongado pico de LH que ocurre fisiológicamente en la yegua. . Las tasas de preñez fueron 64% y 41% respectivamente. mientras que la segunda es un implante que generalmente no se retira. y la presencia de edema en el útero son importantes para confirmar el celo. Se debe examinar a la yegua tan temprano como sea posible en su celo. intramuscular o subcutánea.57 La inducción de la ovulación es una herramienta farmacológica cada vez mas utilizadas. Concluyendo que si el semen tiene buena supervivencia es útil enviar dos dosis de inseminación las cuales pueden ser usadas con in intervalo de 24horas en caso de que la yegua no haya ovulado. 46:316-8.

1. La yegua también debe ser examinada para determinar si sufre de endometritis post-servicio la cual debe ser tratada prontamente para incrementar las posibilidades de gestación. 60-61:221-32. Ausgabe G.49 el pico endógeno de LH no haya ocurrido antes de la inyección o el implante. Tierarztliche Praxis. Grosstiere/Nutztiere27(1):47-51.58 Las yeguas deben ser examinadas 48 horas después de haber sido inseminadas para determinar la ovulación. .59 3.1999 Braun J.2 Inseminación con Semen Congelado: Las yeguas destinadas a inseminación con semen congelado deben tener excelente historial reproductivo. 5 9 38 WATSON ED.2000 Post-breeding endometritis in the mare. La tasa de éxito depende de muchos factores incluyendo la supervivencia del semen después de la congelación y una adecuada determinación del momento de la ovulación. Los lavados con solución salina con o sin antibióticos también se emplean con éxito. Uno o varios tratamientos de 10 UI de oxitocina es el tratamiento que más se esta empleando actualmente. Follicular dynamics in mares treated with hCG for induction of ovulation. Si la ovulación no ha ocurrido entonces la yegua debe ser re-inseminada. Para lograr una fertilidad 58 BOLLWEIN H..

Debido al examen exhaustivo este tipo de procedimientos generalmente debe ir acompañado de tratamientos que induzcan la ovulación para reducir el número de exámenes. Para lograr esto se recomienda examinar la yegua cada seis horas hasta que la ovulación se confirme. Gulden P. Sin importar la presentación. ..3% de tasas de preñez cuando la inseminación se realizó seis horas antes o seis horas después de la ovulación. En la mayoría de los casos es mejor confirmar la ovulación antes de realizar la inseminación. Marchi V.5 ml (generalmente 1-8).60 El semen congelado viene en varias presentaciones. Las más comunes son los pellets de 5. Barbacina et al. la yegua debe ser inseminada con al menos 300 x 10 6 de espermas motiles con un mínimo de 30% de motilidad. Necchi D. (1999) reporta 38% y 38. Las tasas de preñez 6 0 BARBACINI S. Zavaglia G.0ml o pajillas de 0. Equine Veterinary Education 2000. Retrospective study on the efficacy of hCG in an equine artificial insemination program using frozen semen. 12(6):312-7.50 máxima el semen congelado debe ser depositado en el tracto de la hembra dentro de las seis horas de la ovulación debido a su corta vida después de descongelado.

3 IA Intracornual Profunda con Dosis Bajas de Semen Refrigerado y Congelado: Máxima Fertilidad ha sido obtenida en yeguas inseminadas con dosis de 500 X 10ª espermatozoides motiles progresivos (pms) mientras la yegua esta en estro.1. En un estudio no se reportaron tasas de preñez cuando la motilidad fue menor del 20%. . Effect of spermatozoal concentration and number on fertility of frozen equine serum. Brinkso SP.1998 Squires GEL. el número mínimo requerido de 61 LEIPOLD SD. Si el numero de pajillas es mas de uno las pajillas deben ser descongeladas y el semen se debe colocar en un tubo estéril para posteriormente inseminar la yegua con una jeringa. McCue PM. Theriogenology 49(8):1537-43. Vanderwall DK.51 se incrementan cuando la motilidad se incrementa. Las pajillas de 0.61 3. También existe actualmente una pistola de inseminación en la que se pueden colocar todas las pajillas para inseminar la yegua. Por esta razón cada envío de semen debe incluir la información completa sobre el procedimiento de descongelación así como el número de pajillas a utilizar por cada servicio.5ml generalmente se descongelan a 370C pero el número puede variar de una a ocho para cada servicio. Sin embargo. Las técnicas para congelación de semen son muy variadas probablemente debido a la individualidad del semen para resistir los procesos de congelación.

Esto es similar a cuando se realiza la rutina de IA. pero cuando un número limitado de espermatozoides es disponible una alternativa de acercamiento hacia el cuerno uterino puede ser adoptada. ( Hamilton Torn – USA ) el cual refrigera las muestras de semen a un índice inicial de – 0.52 espermatozoides motiles para una optima fertilidad se ha establecido en alrededor de 250 – 500 X 10ª pms. de difícil consecución o cuando se usan espermatozoides sexados.1ºC/min.2003 Estrous detection. Bajo condiciones ideales las yeguas pueden ser inseminadas con tan poco como 100 X 10ª pms cada día durante el estro sin disminuir la fertilidad. Para una optima sobrevivencia el semen del garañon debe ser diluido con un medio que contenga leche descremada y glucosa en proporción 3:1 a una concentración de aproximadamente 25 X 10º pms / ml.62 6 2 SQUIRES EL. En el evento de apareamiento natural. El semen del garañon es usualmente transportado en un dispositivo pasivo como es Equitainer R. Este sitio de deposición es aceptable cuando un alto número de espermatozoides fértiles son disponibles.03 º C/min. Caiser y Col reportaron que el espermatozoide del equino puede ser refrigerado rápidamente de 37 a 20ºC. In: Equine Reproduction. Varias razas de equinos registrados recientemente han aceptado el uso de semen refrigerado eliminando la necesidad de la yegua y del semental de alojarse en la misma finca. la mayoría del eyaculado es depositado directamente dentro del útero de la yegua. La inseminación Artificial (IA) en yeguas con un bajo número de espermatozoides puede ser necesario cuando la cantidad es limitada. pero de 20 a 5 ºC este puede ser refrigerado a <o. McKinnon and .

Sin embargo. y luego aplicar un agente inductor de la ovulación como la hCG o GnRH previo o a tiempo de la IA.5 ml. primariamente porque los índices de preñez son generalmente menores a las yeguas inseminadas con semen fresco o refrigerado. El semen equino es comúnmente empacado en pajillas de 0. el número de yeguas inseminadas con semen congelado permanece limitado. Las pajillas de bajo volumen poseen un a amplia área de superficie en relación al volumen. lo más cercano posible a la ovulación que puede requerir 2 envíos de semen o un solo envío que contenga 2 dosis del mismo eyaculado. El número de razas puras que han usado semen de equino congelado ha incrementado recientemente. Usualmente se intenta inseminar yeguas con semen refrigerado transportado. Sin embargo no se ha determinado si es mejor inseminar la yegua con ambas dosis al comienzo o almacenar una dosis a 5ºC para una inseminación adicional 24 horas después de la primera inseminación. Varios protocolos han sido han sido desarrollados para la criopreservación de semen equino.53 Son pocos los estudios dirigidos a evaluar la fertilidad del semen de 24 a 48 horas.5 o 5 ml. Cada protocolo tiene una combinación específica de sistema de empaque y una concentración espermática resultado en dosis para inseminación en diferentes volúmenes. lo que permite la Voss 186-194 . Una estrategia común de manejo es esperar hasta que llegue el semen. 2.

Brinkso SP.54 refrigeración. Effect of spermatozoal concentration and number on fertility of frozen equine serum.63 Sin embargo cuando los espermatozoides son congelados en pajillas de 0. McCue PM. congelación y descongelación de los espermatozoides más uniformemente y optimizar el índice de preñez. 49(8):1537-43.) en los casos de IA con semen congelado o refrigerado respectivamente. IA Intracornual Profunda (IAIP): Se realiza utilizando un cateter flexible de 65 o 75 cm de longitud (semen congelado o refrigerado) respectivamente que 63 se inserta en el cuerno ipsilateral al folículo verificándose LEIPOLD SD. Preparación del Semen:  Semen Refrigerado: Una vez colectado es diluido en un extender comercial y se desciende hasta 5ºC para su utilización 24 – 72 horas después. Vanderwall DK. Contenido 200 X 10ª espermatozoides con motilidad progresiva. El volumen total ha usar es de 7 ml.. .5 ml. a concentraciones previamente determinada para una óptima supervivencia espermática 2 a 8 pajillas son requeridas para lograr una dosis inseminatoria de 175 a 300 X 10ª de espermatozoides progresivos móviles.  Semen Congelado: Se colecta.1998 Squires GEL. diluye y congela en pajillas de 0. con una concentración estimada / pajilla descongelada = 100 X 10ª espermatozoides con motilidad progresiva. Monitoreo Ecográfico: Las donantes se evalúan cada 24 horas o cada 6 horas mediante examen ecográfico (Aloka SSD 500 5 Mhz.5 ml.

En caso del semen refrigerado las inseminaciones se realizan en promedio de 8 a12 horas previo a la ovulación y cuando se usa semen congelado se realiza posterior a la ovulación con una pajilla por cada folículo ovulado.05 – 4 horas post – colecta. (Ver Figura Nº 9) Figura Nº 9 Colecta de Embriones Transferencia de Embriones: Los embriones son evaluados y posteriormente empacados en pajillas francesas irradiadas para transferncia transcervical entre 0. El diagnostico de gestación . el medio de colección es Ringer Lactato y mediante la técnica de circuito cerrado.55 transrectalmente. Colecta de Embriones: Se realiza entre el día 7-9 post-ovulación.

56 se realiza mediante ecografía a los 7 días y la confirmación a los 45 y 60 días post. Figura Nº 10 Embrión de 8 días (blastosito expandido) Figura Nº 11 Transferencia del embrión en receptora ovulada 2 días después .transferencia.(Ver Figura Nº 10-11-12).

Figura Nº 12 Embrión de 15 días transferido a una Receptora hace 7 días Tabla Nº 2. La TRE se observa en la tabla 2.57 En este caso se realiza la colecta de 352 embriones en yeguas deporte utilizando la técnica de IAIP con bajas dosis de semen refrigerado y congelado y se compara con la tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) y Tasa de concepción (TC).49 .20 46. durante un periodo de 6 meses. Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) Tipo de Semen Refrigerado Congelado Total Caballos 14 19 33 IA 148 384 532 Embriones Recuperados 65 177 242 TRE (%) 43.09 45.

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TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100

Como se observa, no hay diferencia entre el uso de la técnica con los dos métodos de conservación de semen equino con respecto a la TRE. En la tabla 3, se relacionan los datos de las colectas que se realizan con semen refrigerado de 14 garañones pudiéndose notar diferencias en las TRE por individuos en particular Tabla Nº 3 Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) con Semen Refrigerado Caballo A B C D E F G H I J K L M N 14 IA (n) 23 10 28 27 4 1 5 14 1 20 6 4 1 4 148 Embriones Recuperados (n) 9 5 11 16 3 0 2 7 0 5 4 1 1 1 65 TRE (%) 39.13 50.0 39.9 59.26 75.00 0.00 40.00 50.00 0.00 25.00 66.67 25.00 100.0 25.00 43.92

TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100 Se muestra en la tabla 4, los resultados obtenidos utilizando semen congelado en 19 sementales y son notorias las diferencias en la (TRE), las

59

cuales pueden deberse a factores como: Interacción entre donante y semental, capacidad fecundante, sensibilidad individual de los espermatozoides por enfriamiento o congelación. Tabla Nº 4. Tasa de Recuperación Embrionaria (TRE) con Semen Congelado Caballo IA (n) Embriones TRE (%) Recuperados A 135 57 42.22 B 23 5 21.74 C 3 2 66.67 D 5 3 60.00 E 14 4 28.57 F 2 0 0.00 G 10 6 60.00 H 10 1 10.00 I 2 1 50.00 J 22 11 50.00 K 15 5 33.33 L 32 26 81.25 M 3 0 0.00 N 61 34 55.74 O 3 1 33.33 P 20 9 45.00 Q 18 11 61.11 R 3 0 0.00 S 3 1 33.33 19 384 177 46.09 TRE = Nº Embriones Recuperados / Nº Colectas X 100 En la tabla 4, se muestran los resultados de las tasas de concepción (TC) en receptoras de embriones de donantes que reciben IAIP. Se observa la diferencia a favor de TC superior con embriones de donantes inseminadas con semen refrigerado.

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Tabla Nº 5 Tasa de Concepción (TC) con Semen Refrigerado y Congelado Tipo de Semen Refrigerado Congelado Total Embriones Transferidos (n) 65 177 242 Receptoras Gestantes (n) 55 104 159 TC (%) 84.62 58.76 65.70

TC= Nº Receptoras Gestantes / Nº Embriones Transferidos X 100 La IAIP con bajas dosis de semen congelado o refrigerado en IA convencional, es una biotecnología factible de aplicar en el campo y no hay diferencias entre el tipo del método de conservación del semen equino y la TRE y TC en embriones.

4. EVALUACIÓN

REPRODUCTIVA

DE

LA

YEGUA

POR

ULTRASONOGRAFÍA El US (Ultrasonido) en los equinos y en particular en el diagnóstico reproductivo es una herramienta de gran utilidad. No se debe olvidar como ella es una prueba diagnóstica que debe ser adecuadamente correlacionada con las demás pruebas que hacen parte del abordaje reproductivo de la yegua. Además del examen clínico que es fundamental, hace parte de eventos tales como la palpación rectal, vaginoscopía, citología vaginal, biopsia uterina, medición de perfiles hormonales entre otros. Esto quiere decir que en el US reproductivo de la yegua es fundamental conocer la anatomía y fisiología reproductiva en forma profunda, para hacer de esta una prueba diagnóstica de real utilidad. Igualmente es de importancia conocer

Saunders: 405-423. Equine Diagnostic Ultrasound. . el cual igualmente recibe las ondas reflejadas para convertirlas en impulsos eléctricos.1 Generalidades US: El ultrasonido se caracteriza por la producción de ondas de sonido con una frecuencia más alta que las ondas de la escala audible.64 El US es enviado hacia los tejidos a través de un elemento que se conoce como transductor. 65 REEF VB.61 aspectos básicos del US para un completo entendimiento de esta técnica y su adecuada aplicación en el ámbito clínico.65 Los sistemas de US que existen básicamente son de dos tipos: 64 RANTANEN NW : Instrumentation and physical principles of ultrasound use. Proceedings of the th 39 ANNUAL MEETING of the American Association of Equine Practice. procesada y mostrada de acuerdo al tipo de US utilizado. 1993. 1998. (Ver Figura Nº13) Figura Nº 13 Examen con Ultrasonografía 4.

Es un sistema de difícil interpretación y poco utilizado en Medicina Veterinaria66 Modo B: Modalidad de brillo. Modo real tipo B: Da gran información en poco tiempo. los cuales son captados por el ecógrafo y se representan en forma de señal acústica gráfica o digital. Realmente se genera una imagen bidimensional. Los ecos son representados en un oscilógrafo en forma de picos a diferentes alturas en función del tiempo. Proceedings of the 39th ANNUAL MEETING of the American Association of Equine Practice. de diferente brillo de acuerdo con la biotextura del tejido.62 Modo A: Modulación por amplitud. de muy poco uso en Veterinaria. permitiendo un diagnóstico dinámico en poco tiempo en anatomía tridimensional. Se caracteriza por una imagen bidimensional compuesta por líneas de puntos grises. que con el movimiento generado por el operario a través del transductor da una sensación de movimiento de tiempo real y en tercera dimensión de los tejidos apreciados. Este es el sistema mas utilizado en Medicina humana y Veterinaria. Sistema Doppler: El US cambia de frecuencia al chocar en su trayectoria con interfases en movimiento que se acercan o se alejan. Instrumentation and physical principles of ultrasound use. Cambios que se dan particularmente a nivel vascular (pulsátil). 67 Modo B Estático: Esta compuesto por un brazo articulado no móvil. .68 66 67 Opcit 34 Opcit34 68 RANTANEN NW . 1993.

que van desde el negro hasta el blanco. Este sistema se rige por una escala de grises dependiendo del brillo generado por el ultrasonido al chocar con un tipo particular de tejido. Esta clasificación se da dentro de la escala de grises. pero igualmente esto hace que haya una menor comprensión del material a analizar. la escala de grises será mayor. Un material de alta impedancia acústica es aquel que presenta un mayor número de moléculas por unidad de volumen permitiendo que el sonido se transmita más rápido. se requiere que el US venza una resistencia específica de los tejidos que se conoce como impedancia acústica. se apreciará oscuro por el líquido en su interior. El principal tipo de Ultrasonografía que se utiliza en reproducción equina es Tiempo real tipo B. Para ello existen los siguientes términos para clasificar los hallazgos de US en la pantalla:  Ecogénico o ecóico . Un tejido de alta impedancia acústica es el hueso. por tanto será más gris. A mayor impedancia acústica de un tejido específico.63 Para lograr que las moléculas de los tejidos vibren. mientras que uno de baja es la vejiga urinaria distendida. existiendo en los ecógrafos modernos por encima de . Mientras que un tejido lleno de líquido. más brillante.tono claro  Anecogénico o anecóico -tono oscuro. como un folículo.

aunque el ojo humano solo esta en capacidad de percibir de 10 a 12 en el monitor69 La intensidad del sonido se da en una unidad física que se conoce como Megahert (MHZ).64 300 matices de gris. mientras que un transductor con menor número de MHZ tiene una mayor penetración.5. el cual equivale a un millón de ondas sonoras / segundo. 7. pero una menor resolución o nitidez. pero los más representativos son: Reverberancia. A su vez la intensidad de la onda sonora indica la capacidad de penetración y de resolución que se puede tener de un tejido en estudio de la siguiente manera: A mayor número de MHZ. 70 COLBY J : Artifacts and image quality in ultrasound.5 Megahertz (MHZ). Squires EL. Los hay de diferentes tipos. Los ARTEFACTOS son interferencias entre la onda sonora y los tejidos. Existiendo de 3. J Equine Vet Sci 5:295-297. de sombra.70 69 MCKINNON AO. 6. 1985. menor penetración pero mayor resolución. . lo cual afecta la visualización de la imagen y que carecen de valor biológico. Por ello los transductores se mencionan de acuerdo al número de ondas sonoras que se encuentran en capacidad de enviar. 5. cola de cometa entre otros. Voss JL: Ultrasonic evaluation of the mare's reproductive tract. 1987. Part I Compend Contin Educ Pract Vet 9:336-345.

del mismo modo se necesita habilidad para manipularlos y lograr así suficientes imágenes que nos muestren las estructuras más relevantes dentro del mismo. lo que junto a otros elementos nos permite determinar el crecimiento de los folículos y en particular el ovulatorio y de esta forma lograr precisar el momento más cercano de la yegua a la ovulación. 71 GINTHER OJ. Actividad ovárica: Un adecuado examen de los ovarios de la yegua por medio del US. Los folículos se caracterizan por ser estructuras relativamente circulares de contenido anecogénico. 1984. Pierson RA: Ultrasonic Anatomy of equine ovaries. pared delgada y con diámetros que pueden ir desde 5mm hasta folículos preovulatarios de entre 40 y 60 mm.1.71 Por medio del ecógrafo es posible apreciar la dinámica folicular de una forma adecuada. .1 Aplicaciones del US en la yegua vacía: 4.1.65 4.1. en este caso el ovario y sus diferentes estructuras. requiere de habilidad por parte del examinador para lograr ubicarlos en la cavidad pelviana. Theriogenology 21:471-483. Para lograr estas imágenes de la mejor forma es necesario que el transductor se encuentre en estrecho contacto con el tejido a evaluar.1.

La importancia de la detección del cuerpo lúteo a través del US tiene relevancia desde el punto de vista clínico si se recuerda como este no es detectado por medio de la palpación rectal. al igual que estructuras que hacen parte del tracto genital externo. el cual luego se ha de constituir en cuerpo lúteo es fácilmente apreciable cuando el transductor se ha colocado cerca del ovario y este se manipula adecuadamente. La formación del cuerpo hemorrágico. 73 Opcit 41 . Sumado a este el comportamiento de la yegua al igual que ciertos perfiles hormonales.72 Es necesario recordar alto de como las yeguas dobles. hacen del US un útil pero no única herramienta dentro del diagnóstico reproductivo equino.73 (Ver Figura Nº 14) 72 PIERSON RA. durante y después de la ovulación se pueden apreciar con relativa facilidad por medio del US. Siendo fundamental correlacionar estos hallazgos con otros aspectos anatómicos de la yegua como son los cuernos y el cuerpo del útero.66 Las diferentes formas que adopta el folículo antes. 1985. Ginther OJ: Ultrasonic evaluation of the corpus luteum of the mare. Theriogenology 23:795-806. presentan las cuales un porcentaje ser relativamente ovulaciones pueden corroboradas en un momento dado por medio del US.

74 1. Examinando primero la vagina. 1987.4. .2. Part I Compend Contin Educ Pract Vet 9:336-345.67 Figura Nº 14 Cuerpo luteo de 7 días post ovulación A nivel de otras estructuras como los oviductos. estos no son fácilmente apreciables a menos que haya un proceso en el cual se presente un aumento de tamaño como es el caso de una salpingítis. encontrando que la 74 MCKINNON AO. Voss JL: Ultrasonic evaluation of the mare's reproductive tract. continuando con el cuello. el transductor se coloca dorsal a las estructuras. cuerpo y finalmente los cuernos.2 Evaluación Uterina: Para el examen del útero. El punto de referencia durante el inicio de este abordaje es el buscar la vejiga urinaria. Squires EL.

.(ver Figura Nº 15) Para ello es útil la observación en forma independiente de los cuernos y la comparación entre ellos al igual que la evaluación del cuerpo uterino. Es importante por medio del US lograr apreciar la presencia o ausencia de contenido dentro del mismo.Del mismo modo contenido en 75 43 SQUIRES EL 2001. McKinnon and Voss . In: Equine Reproduction. como en el caso de la presencia de escaso líquido y edema en los cuernos durante la fase folicular del ciclo e igualmente durante la gestación. Estrous detection.68 vagina se encuentra caudo-dorsal mientras que el cuello uterino esta dorsal a la misma.75 Figura Nº 15 Determinación grado de estrogenización El contenido dentro de los cuernos o cuerpo nos puede indicar procesos fisiológicos.:ED 186194. Igualmente en la evaluación de preñeces gemelares de la yegua el US es una herramienta de gran ayuda .

69 procesos patológicos como en el caso de endometritis. neumómetra. piómetra entre otros. quistes endometriales. mucómetra. .

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