UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS

ESCUELA DE MEDICINA

BIOLOGÍA MOLECUAR

HISTORIA DE LA CELULA, BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA

PROFESOR: Dr. Edmundo Estévez Estudiante: Carlos Puga Carrasco

Quito, 30 de septiembre de 2010

INDICE GENERAL

INDICE GENERAL ................................ ................................ ............................. 2 INTRODUCCIÓN ................................ ................................ ................................ 3 OBJETIVOS................................ ................................ ................................ ........ 3 PRIMERA TEORÍA CELULAR ................................ ................................ ...... 11 LA DIVISIÓN CELULAR ................................ ................................ ................ 16 CÉLULAS, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN ................................ ........................ 18 La evolución química produjo moléculas orgánicas con carbono .................. 19 Naturaleza de las moléculas biológicas ................................ ......................... 20 Hidrocarburos ................................ ................................ ............................. 21 Grupos funcionales ................................ ................................ .................... 21 Clasificación de las moléculas biológicas según su función .......................... 22 Cuatro familias de moléculas biológicas ................................ ........................ 24 Carbohidratos ................................ ................................ ............................. 24 Lípidos................................ ................................ ................................ ........ 29 Proteínas ................................ ................................ ................................ .... 33 Ácidos nucleicos ................................ ................................ ........................ 43 Clases de organización de los componentes biológicos ............................... 45 Las proteínas y los ácidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse ................................ ................................ ................................ ...................... 46

Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras células ..... 47 Células procariotas origen de eucariotas ................................ ...................... 48 CONCLUSIONES ................................ ................................ ............................. 50 BIBLIOGRAFÍA ................................ ................................ ................................ . 50

INTRODUCCIÓN

El origen de la vida ha sido tema de discusión desde hace muchos años atrás, influenciado por diversas teorías religiosas y naturalistas, se ha intentado obtener una conclusión lo más cerca de la realidad. La teoría del origen de las células, es de tipo científico, ya que ha sido propuesta en base a un método de investigación bastante complejo y certero, apoyado en conocimientos empíricos y dogmaticos previos. Se atribuye el origen de la vida a moléculas orgánicas básicas organizadas a partir de elementos químicos principales: Carbono, Hidrógeno, Oxigeno, Nitrógeno, Fósforo, Azufre, todos importantes en la síntesis de dichas biomoléculas. Organizadas las moléculas orgánicas se establece la unidad anatomo funcional y genética de la vida, pero como una célula primitiva carente de nucleo celular verdadero a partir de la cual se origina la complejidad de los millones de organismos vivientes de la biosfera terrestre, es decir la teoría evolucionista toma más fuerza con los adelantos tecnológicos y científicos realizados, sin

dejar de tomar en cuenta la presencia de un ser superior que indujo organización de la materia.

la

Aun se discute el origen del universo, existe una gran variedad de teorías que con el tiempo, permitirán obtener un conocimiento certero de la génesis de todo lo existente.

OBJETIVOS

y

Conocer las bases bioquímicas de la vida, por medio de una investigación bibliográfica que p ermita determinar las diversas teorías propuestas sobre el origen del universo

y

Determinar las principales moléculas orgánicas que organizándose dieron origen a macromoléculas de la estructura celular

y

Establecer los descubrimientos más importantes en la historia y descubrimiento de la célula como unidad de la vida.

CUERPO DE LA MONOGRAFIA Desarrollo del guión de contenidos ORÍGENES DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

Desde la antigüedad el hombre ha intentado encontrar el orden o desorden que creó el universo, esta búsqueda ha originada fábulas, mitos y leyendas que asignaban a uno o varios dioses la creación y el mantenimiento de todo lo existente. Es esa misma búsqueda, casi desesperada, la que animó a muchos hombres a cuestionar estas explicaciones y encontrar otras, que no delegaran el poder de la existencia en fuerzas sobrenaturales o seres mitológicos. La Grecia antigua nos da cuenta de ese esfuerzo por encontrar, desde el quehacer filo sófico, las respuestas a viejas y nuevas preguntas. Los filósofos griegos fueron los primeros que, cuestionando el contenido de los mitos y creencias, dedicaron sus esfuerzos a ³descubrir´ cierto orden y principios unificadores de todas las cosas, que explicaran tanto su origen como su permanencia. Todo el razonamiento planteado tuvo su continuidad a lo largo de la historia con los trabajos de numerosos pensadores. Entre ellos se destacan los de los eruditos musulmanes, cuyo máximo esplendor se concretó en los siglos X y XI. Estos hombres no sólo contribuyeron a difundir la obra de los griegos que los precedieron, sino que hicieron aportes propios al saber médico - naturalista de su época. Sin embargo, es al influjo de las visiones mecanicistas que surg ieron

Una de estas ideas es la existencia de ciertas unidades fundamentales cuyo conocimiento. al convertirse en poderosas herramientas para modificar la realidad natural. uno de los grandes logros de la humanidad.en la Europa del siglo XVII.´ La cultura científica retomó y desarrolló muchas de las ideas de los griegos que habían quedado en el olvido durante el dilatado período de la Edad Media. tanto del pensamiento como de la acción. Fundamentalmente por dos razones: por lo que implica para el hombre sentirse capaz de explicar y predecir los fenómenos naturales y no atarse a los caprichos de algún ³ente´ sobrenatural y por lo que ese conocim iento y predicción implican para el mejoramiento de las condiciones de vida de la humanidad. Es en ese momento cuando hombres de la talla del astrónomo italiano Galileo Galilei (1564-1642). destinados a fundamentar experimental y racionalmente las ideas sobre el Universo. del filósofo francés René Descartes (1596 . sin lugar a dudas. nos permitiría acceder al principio ordenador de todas las cosas. Estos hechos son reflejados en las siguientes palabras del científico y divulgador de las ciencias Bertrand Russell (1872 -1970): ³Ciento cincuenta años de ciencia han resultado más explosivos que cinco mil años de cultura precientífica. cuando nacieron los principios de lo que conocemos como ciencia moderna. El surgimiento y consolidación de la ciencia experimental constituye.1727) y muchos otros. que afectó a toda la cultura de occidente durante casi mil años. proponen determinados métodos. Para las ciencias .

Se denominó la duda metódica. Aunque Descartes no recurrió con demasiada frecuencia a la contrastación experimental de sus afirmaciones. la posibilidad de ubicar físicamente las unidades mínimas donde se manifestaran las propiedades de un determinado sistema. Cualquier estructura material. debido a que en ella se asimilaban los sistemas vivos a las máquinas. Descartes fue también quien propuso una forma de pensamiento que. según él. daría los mejores resultados en el arte de conocer la naturaleza. cuyo conocimiento podía ser deducido del estudio de cada una de sus partes. sometiendo a la crítica recurrente todo conocimiento alcanzado. fue un poderoso acicate de cuya mano nació un sinnúmero de programas de investigación. por más compleja que fuera. ya que confiaba . Esta corriente de pensamiento se conoce como racionalista. El estudio de cada uno de ellos y el conocimiento de la forma en que se producía el ³montaje´ de los mismos para dar como resultado el sistema completo. permitiría elucidar los misterios más profundos de la naturaleza. ya que consistía en dudar permanentemente de las evidencias. desmontarse en sus constituyentes más íntimos a fin de estudia rlos por separado. La duda cartesiana fue considerada la mejor forma de protegerse del dogmatismo. podía. René Descartes fue uno de los primeros y máximos exponentes de esta visión que recibió el nombre de ³mecanicismo´. la forma mecanicista de pensar el mundo natural y el método crítico cartesianos se erigieron como las formas más aceptadas destinadas a conocer científicamente la realidad.de la naturaleza. según esta visión.

El esfuerzo. por tanto. Persiguiendo ese sueño nacieron los modelos de átomos y moléculas. como herramientas reveladoras de las verdades en los más diversos campos del conocimiento. constituyentes elementales de toda la materia. El conocimiento de las características tan particulares de los seres vivos. . Esta nueva corriente se conoce como empirista. La misma se amparaba en los métodos experimentales que ya dominaban el campo de los conocimientos en física desde los trabajos pioneros de Galileo Galilei. Paralelamente con el despliegue de las propuestas racionalistas. producto de la extrema complejidad de estos sistemas comparados con los sistemas inertes. no escapó del sueño mecanicista.plenamente en los métodos del razonamiento. se fue volcando paulatinamente a fundamentar los conocimien tos en la observación y la experimentación. crecía otra corriente dentro de los naturalistas. De la asociación entre las corrientes racionalista y empirista empezaron a tomar forma las primeras ideas sobre la constitución elemental de los seres vivos. La búsqueda y caracterización de los elementos simples que formaban los sistemas más complejos. se constituyó en un sueño para la ciencia. Uno de los problemas principales del pensamiento biológico de todos los tiempos fue establecer la relación entre estructura y vida.

HISTORIA CELULAR El descubrimiento de las células se atribuye a Robert Hooke (1635 -1703). Hooke observaba las paredes celulares en tejido muerto creyendo que no contenían nada en su interior. Sin embargo. que comunica sus observaciones alas Royal Society de Londres en el año 1667. El descubrimiento de Hooke. Robert Hooke fue un inventor y renombrado naturalista de su época. Las observaciones del microscopista holandés Van Leeuwenhoek son todavía anteriores a las de Hooke e incluyen células aisladas vivas: espermatozoides. identificando un ³jugo´ en el interior de dichas celdas. aunque se seguía busc ando la mínima estructura dotada de vida. descubridor además de variadas estructuras en animales y vegetales. La primera observación de células se realizó al analizar al microscopio una delgada capa de corcho. el propio Hooke hizo observaciones de células vivas. identificando las mismas estructuras . Similar fue el caso de otro de los grandes investigadores como Malpighi. que realizó importantes contribuciones. no obtuvo en su momento mayores comentarios ni interés por parte de los naturalistas. Luego extendió esas observaciones ³porosas´. algunas de las cuales todavía a otros vegetales. que interpretó como parte del sistema de circulación de savia. principalmente en el campo de la física teórica y experimental. que documentó sus observaciones con dibujos de gran precisión. sus contemporáneos correlacionaron sus descripciones del mundo microscópico con la existencia de unidades elementales de la vida. glóbulos rojos y hasta bacterias .

hubo un gran estancamiento en la descripción de estructuras microscópicas. hace falta. una teoría dispuesta a aceptarlo´. Entre ellas la de los estudios microscópicos. en 1805. Los defensores de la ³Naturphilosophie´ se proponían elaborar una filosofía basada en las enseñanzas de la naturaleza y por ello impulsaron con vigor las investigaciones en las distintas ramas de las ciencias naturales. donde surge una corriente filosófica denominada ³Naturphilosophie´ (o filosofía de la naturaleza) que tuvo un gran impacto sobre toda la intelectualidad europea. no basta con descubrirlo. Estos hechos demostrarían que el mejoramiento de la calidad de las lentes. concibe a los organismos macroscópicos como constituidos por la fusión de seres primitivos similares a los ³infusorios´. han perdido su individualidad en favor de una organización .llevan su nombre. Durante casi todo el siglo XVIII. fue apenas anecdótico en el establecimiento de la teoría celular casi dos siglos después de estas primeras observaciones. según Oken. Estos. Uno de los más destacados hombres de este movimiento filosófico fue Lorenz Oken (1779 -1851) que. p rincipalmente en Alemania. Coexistieron simultáneamente las ideas de células (Hooke). además. fibras (Haller) y vesículas o utrículos (Malpighi). El destacado biólogo molecular francés François Jacob (nacido en 1920) da cuenta de este hecho en la siguiente frase: ³para que un objeto científico sea accesible a la experiencia. que apenas superaron las realizadas por microscopistas del siglo anterior. Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX. se evidencia un renovado interés por resolver los enigmas de la naturaleza.

vesículas. Se había descubierto la organización celular de vegetales y de ciertos tejidos animales (Dutrochet y Purkinje.superior. ya se habían establecido los progresos fundamentales. . asignando a las células (que todavía recibía diferentes nombres tales como utrículos. 1801).) un carácter de unidad estructural y fisiológica de los organismos. Pero es en Alemania. formalizan una verdadera te oría PRIMERA TEORÍA CELULAR Hacia la década de 1830. prácticamente llegan a esbozar la teoría celular. También supone que estos organismos microscópicos deben ser esféricos debido a consideraciones exclusiva mente estéticas y en el convencimiento de que debía mantener cierta correspondencia con la forma del planeta. Es así como naturalistas franceses como el botánico Henri J. donde los herederos directos de la ³Naturphilosophie´. en los planos de la observación y teórico. glóbulos. etc. Dutrochet. Dutrochet (1776 1847) o el zoólogo Felix Dujardin (1801 -1860). denomina ³sarcode´ a la sustancia que conforma el interior de las células y este constituye el primer antecedente de la descripción del plasma celular denominado posteriormente protoplasma. que preanunciaban la primera teoría celular. se había identificado el núcleo en las células vegetales (Robert Brown 1831) y se había descubierto en el interior de las células una sustancia a las que se asignaba el carácter de ³materia viva´: el protoplasma (Dujardin. 1835).

dentro de estos. Los estudios de Schleiden se basaron siempre en vegetales y. En primer lugar la generalización de la existencia de las células para explicar la organización de todo el mundo vivo y. en la embriología vegetal o fitogénesis. En 1833 decide cambiar de vida y se anota como alumno en la carrera de medicina de la prestigiosa Universidad de Gotinga. Pero es en 1838. El segundo que el crecimiento de los vegetales depende de la generación de nuevas células. en segundo lugar. El tercero y último es que la célula se origina por diferenciación de una masa gelatinosa de la cual se organiza primero un . El primero es el establecimiento de que todos los vegetales están formados por células o dicho de otra forma que la célula vegetal es la unidad elemental constitutiva de la estruc tura de la planta. Es en ese momento cuando aparecen en escena los nombres de Matías Schleiden (1804 -1881) y de Teodor Schwann (1810 -1882). padecía de fuertes desequilibrios mentales y tuvo más de un intento de suicidio. Sus a portes a la teoría celular pueden resumirse en tres elementos fundamentales. dedicó sus esfuerzos a las ciencias naturales. tomando como referencia el descubrimiento del núcleo celular por parte de Robert Brown.Restaban todavía dos cosas fundamentales que aún no estaban teóricamente resueltas. cuando Schleiden. se aboca a describir y proponer una función para el mismo. no habían sido avaladas por observaciones. De tal grado es la perseverancia en sus observaciones y la precisión que logra que identifica dentro del núcleo al nucleolo. Schleiden era un abogado nacido en Hamburg o que. la determinación del origen de dichas células. tardíamente. lo que acabó con su promisoria carrera de leyes. Según se conoce.

Schleiden se dedicó a la filosofía. que le permite ser edificado mediante la formación de variedades. Schleiden rechaza además la idea de una fuerza vital y considera que la explicación del mundo natural debe restringirse a una explicación del tipo mecanicista fundada en el experimento y la observación.nucleolo alrededor del cual se organiza el núcleo celular (que él llamó citoblastos) y sobre este último se adapta ³como un vidrio de reloj a la esfera´ una vesícula que va creciendo paulatinamente. disciplina en la que obtiene un doctorado. un alumno destacad o de un famoso naturalista berlinés . considera que la reproducción celular se produce en forma de yuxtaposición donde una célula se genera ³dentro´ de otra. Publica también varias obras teológicas enmarcadas en la filosofía natural a la que adscribía y. Dice: ³puesto que las células orgánicas elementales presentan una marcada individualización. El otro protagonista de esta historia es el zoólogo alemán Teodor Schwann. y puesto que son la expresión general del concepto de planta.´ Además de sus contribuciones a la teoría celular. sostiene que ³dada la primera célula se abre el camino para la total proliferación del reino vegetal. En 1842. es necesario ante todo estudiar esta célula como el fundamento del mundo vegetal´. subespecies. dotado de un espíritu práctico muy particular. especies y así sucesivamente en un espacio de tiempo del que no tene mos noción alguna. A su vez. alienta a Carl Zeiss a montar un taller de óptica donde más tarde serán fabricados los mejores lentes de aumento de la época.

y comprendí en el mismo instante la suma importancia que tendría un descubrimiento si llegaba a demostrar que en las células de la cuerda dorsal este núcleo juega el mismo papel que el núcleo de las plantas en el desarrollo de las células vegetales´. . Schleiden. Esta idea recién se impuso con los aportes de Louis Pasteur (1822 -1895) a mediados del siglo XIX. El mismo se dio cuenta tempranamente de este hecho y según lo relata en el siguiente texto: ³Un día en que cenaba con M. entre otras contribuciones. Su contribución a la teoría celular parte de extender al campo de los animales los descubrimientos hechos por Mattias Schleiden en las plantas. Schwann aceptaba la idea errónea de Schleiden sobre la generación de las células a partir del núcleo. Pretende probar que el organismo es. caracterizada por el proceso de división del núcleo (cariocinesis) seguido de la división del citoplasma (citocinesis). Müller había. Pero uno de los objetivos declarados de Schwann es demostrar que cada célula y los tejidos que éstas forman tienen vida propia. este ilustre botánico me señaló el papel importante que juega el núcleo en el desarrollo de las células vegetales . adelantado el hecho de que la fermentación se debía a la acción descomponedora de ci ertos microorganismos. el resultado de una asociación celular. simplemente. Me acordé de inmediato de haber visto un órgano similar en las células de la cuerda dorsal.llamado Johannes Müller (1801 -1858) considerado un teórico genial y un hábil experimentador. Todavía no se había descubierto la división celular.

todavía el concepto de la organización celular todo el mundo vivo no se reflejaba en los libros de texto de la enseñanza media y universitaria. responsabilizan de este hecho a la influencia de ciertos filósofos que calificaban a la nueva teoría de una patraña. uno de los pensadores cuyas ideas tuvieron mucho que ver con el establecimiento de los método s y las formas modernas de la investigación científica. especialmente fuera de Alemania. . sin la int ervención de oscuras fuerzas inmateriales. De esta forma. De todas formas. la nueva teo ría sirvió como marco general para un extenso y fecundo programa de investigación en fisiología y anatomía que ganó a los círculos médicos de la época. No ocurrió lo mismo en el ámbito de la educación donde. aunque para esa época la idea de la célula como unidad orgánica y funcional ya estaba establecida. una ³fantástica teoría´ qu e en nada reflejaba la realidad biológica. paradójicamente. Sin embargo. Comte fue. quedaban en la penumbra los procesos por los cuales se produce la generación de nuevas células. hasta la última década del siglo XIX. aunque esbozada. Entre estos filósofos adversos a la teoría celular se encuentra Auguste Comte (1798 -1857).El fin de estas investigaciones es negar el papel ampliamente aceptado de una ³fuerza vital´ y explicar la morfogénesis de los animales y vegetales por ³principios mecánicos. Hasta ese momento. Algunos historiadores de las ciencias. rápidamente surgen una serie de tratados en estas disciplinas que terminan por establecer la universalidad de la constitución de los seres vivos. todavía no se había universalizado suficientemente la idea de que la célula es la unidad básica sobre la que se apoya cualquier manifestación de vida.

tanto en la evolución de los organismos completos como en la de los elementos particulares. convencido de que las células son el centro de toda la actividad vital. para afirmar que todo ser vivo provenía de otro ser vivo y cuestionar de esta forma la extendida idea de que la vida surgía por generación espontánea. este investigador. negamos en la histología fisiológica o . hace referencia a e sta asociación de ideas de la siguiente forma: ³También en patología podemos establecer el principio general de que no existe creación de novo. Virchow en una cita famosa. En la resolución de esta cuestión. Probablemente se inspiró para su enunciación en otra máxima expresada por el naturalista italiano Lázzari Spallanzani (1729 -1799) que rezaba ³omne vivum ex vivo´. y basándose en observaciones de su colega Remak. Los estudios de Virchow se centran en el origen de los tumores cancerosos y otras enfermedades degenerativas de los tejidos. Hacia 1845. Esta conclusión es expresada por Virchow en latín y en como una máxima que se ha hecho famosa: ³ommis cellula e cellula´ (toda célula proviene de otra célula).LA DIVISIÓN CELULAR El hecho de que las células tienen su origen siempre por multiplicación de células preexistentes y que esta multip licación se realiza por partición del material que compone a la ³célula madre´ era desconocido. de que no podemos demostrar. la generación espontánea «. llega a la conclusión de que las células se originan únicamente a partir de células preexistentes. entra en escena el nombre fundamental del patólogo de origen alemán Rudolf Virchow (1821 -1902).

Se descubren una tras otra las organelas. hacia el fin de su vida. Propone que el fenómeno de la vida es tan complejo que ninguna explicación mecánica podrá dar cuenta plenamente del mismo y que por ello sería conveniente aceptar que la vida constituye un fenómeno que responde a algo ³especial´. permitieron que avanzaran rápidamente las observaciones y descripciones. se acrecienta el interés por estudiarla. los aportes fundamentales en este aspecto se . A partir del momento en que la c élula es considerada una unidad fundamental de la vida. La mejora en el instrumental óptico y en las técnicas de tinción.patológica la posibilidad de formación de una nueva célula a partir de una sustancia no celular. evidenciando una complejidad en el citoplasma muy alejada de la simpleza que le otorgaban los primeros citólogos calificándolo de masa protoplasmática homogénea. volvió a las viejas ideas de la existencia de una fuerza vital. Algo que jamás podrá ser explicado plenamente desde los estudios físicos y químicos ³aunque se consiguiera concebir la vida en su conjunto como un resultado mecánico de las conocidas fuerzas moleculares´. Otros investigadores (Otto Bütschli en 1875 y Rober Remak en 1880) realizaron importantes observaciones respecto de la forma en que ocurre la división celular. Pese a estas contribuciones de Virchow. tanto del núcleo cel ular eucariota como del citoplasma. Sigue siendo una incógnita todavía la forma en que se produce la división celular.

1884) y los conocimientos acumulados sobre la célula. Esta disciplina permitió correlacionar los acontecimientos q ue ocurren durante la división celular. Pronto se estableció que cada especie tenía un número de cromosomas que era característico de la misma y el hecho de su reducción a la mitad durante la generación de gametos. Así se pudo comprobar la ubicación fís ica de los factores mendelianos en los cromosomas (Walter S.1905). Se había descubierto. la meiosis (Van Beneden en 1889). debido a la tendencia de este material de fijar ciertos colorantes y de esta forma diferenciarse del resto del contenido celular. con el redescubrimiento de los trabajos de Gregor Mendel (1822 . Flemming concentró su interés en el estudio del núcleo celular y fue quien denominó ³cromatina´ a la sustancia que ocupa el interior del mismo. A partir de ese momento el estudio del núcleo celular. GENÉTICA Y EVOLUCIÓN A inicios del siglo XX. Sutton en 1902) y estudiar los efectos genéticos de diver sas alteraciones en el material genético. Pero el aporte fundamental de Flemming fue la descripción de la mitosis y la identificación de los cromosomas. se abrió un nuevo campo del saber biológico: la citogenética. de ese modo. . con los principios que rigen la herencia de los caracteres. tomaría cada vez mayor importancia. y en parti cular de los cromosomas. CÉLULAS.los debemos al trabajo de Walther Flemming (1843 .

amoníaco. como acetaldehído. Contenía hidrógeno. permitió ³fundir´ en un mismo marco explicativo general tanto la teoría celular. el ca lor y las descargas eléctricas de los rayos. anteriores a la aparición de la vida. En ese entonces la atmósfera tampoco tenía la capa protectora de ozono. . rindiendo enormes frutos en el campo de los conocimientos biológicos. surgida en el decenio de los 30s. que en forma de vapor cubría parte de la superficie terrestre. nitró geno. la atmósfera de la Tierra carecía de oxígeno. EL ORIGEN DE LAS CELULAS La evolución química produjo moléculas orgánicas con carbono En los tiempos prebióticos. cianuro. como sucede con los otros pla netas del sistema solar. podrían haber interactuado gracias a la energía provista por la radiación ultravioleta. Ello originó moléculas intermedias muy reactivas. de modo que los rayos ultravioletas podían bañar la superficie de la Tierra con una intensidad que resultaría mortal para la vida animal actual. dio como resultado la denominada TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN. La teoría sintética pronto se constituyó como una poderosa herramienta conceptual en manos de los bioquímicos y biólogos.para explicar los cambios en los organismos. es decir. monóxido de carbono y dióxido de carbono. Aunque normalmente estas moléculas son poco reactivas. metano. como la genética mendeliana y la teoría darwinista de la evolución La gran unificación de distintos modelos biológicos. también agua.La idea de mutación impuesta por Hugo De Vries (1848 -1935) y constatada en los trabajos de Thomas Morgan (1866 -1945) -sobre la mosca drosophila .

se perdió la mística relacionada con los compuestos orgánicos. lanina. En 1920. La cualidad . Miller hizo un experimento fundamental en el que se imitaron las condiciones de la atmósfera en el período prebiótico. hidrógeno. que se condensó. ácido aspártico y ácido glutámico. Oparin y Haldane consideraron que la polimerización de estas moléculas pudo dar origen a las proteínas. Produjo descargas eléctri cas en un recipiente dentro del cual se colocó agua. como glicina. Otras moléculas conseguidas de esa manera son varios azúcares. Conforme los químicos aprendieron a sintetizar más y más moléculas compuestas de carbono en el laboratorio. Si se evapora el agua. a partir de las cuales se sin tetizaron moléculas cada vez más complejas. Median te experimentos similares se han obtenido 17 de los 20 aminoácidos presentes en las proteínas. En el agua. se formaron aminoácidos. Los compuestos producidos por organismos vivientes se denominan bioquímicos. PRINCIPALES BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA Naturaleza de las moléculas biológicas La masa de un organismo es agua. los ácidos nucleicos y los hidratos de carbono presentes en los organismos vivos. Cuando se descubrió esto se pensó que las moléculas que contienen carbono sólo estaban presentes en los organismos vivos y por lo tanto se les denominó moléculas orgánicas. amoníaco y metano. La química de la vida se centra alrededor de la química del átomo de carbono.formaldehído y otras. ácidos grasos y las bases que inte gran los ácidos nucleicos. En 1953. la mayor parte del peso seco consta de moléculas que contienen átomos de carbono. para distinguirlas de las molé culas inorgánicas observadas en el mundo inanimado.

El colesterol. Hidrocarburos Podemos entender la naturaleza de las moléc ulas biológicas iniciando el estudio con el grupo más simple de moléculas orgánicas. Los esqueletos de carbono pueden ser lineales. ilustra varios arreglos de átomos de carbono. Tanto el tamaño como la estructura electrónica del carbono le confieren características particularmente adecuadas para generar numerosas moléculas. El átomo de carbono posee cuatro electrones en su capa externa y por lo tanto puede enlazarse a otros cuatro átomos. es demasiado grande para que la carga positiva de su núcleo atraiga electrones de la capa externa de los átomos vecinos con fuerza suficiente para mantener unida la estructura de moléculas grandes. En contraste.esencial del carbono que le permite desempeñar este papel es el increíble número de moléculas que puede formar. los hidrocarburos. el esqueleto de las moléculas orgánicas aumenta de longitud y su estructura es cada vez más compleja Grupos funcionales Los hidrocarburos no se encuentran en cantidad significativa en la mayor parte de las células vivas (aunque constituyen la masa de los combustibles fósiles . de las cuales se conocen varios cientos de miles. Conforme se añaden más átomos de carbono. el sílice. que se encuentra justo por debajo del carbono en la tabla periódica y que también posee cuatro electrones en su capa externa. que sólo contienen átomos de carbono y de hidrógeno. ramificados o cíclicos. cada átomo de carbono puede formar enlaces con otros átomos de carbono y de esta manera construir moléculas con esqueletos que contienen largas cadenas de átomos de carbón. Además.

confiere a los organismos las propiedades de la vida y las singulariza químicamente dentro del mundo inanimado. Dos de las uniones más frecuentes entre grupos funcionales son los enlaces éster. altamente organizadas.formados a partir de los restos de plantas y animales antiguos). Debido a su tamaño y a las intrincadas formas que las macromoléculas pueden adoptar. más que cualquier otra característica. como los hidrocarburos. y los enlaces amido. según su papel en el metabolismo. los cuales se forman entre ácidos carboxílicos y alcoholes. Las moléculas que forman la estructura y ejecutan las actividades de las células son moléculas grandes. Se puede demostrar fácilmente el efecto de sustituir varios grupos funcionales. Clasificación de las moléculas biológicas según su función Las moléculas orgánicas comúnmente observadas dentro de las células vivas se pueden dividir en varias categorías. Las macromoléculas se pueden dividir en cuatro . Muchos de los grupos funcionales pueden ionizarse y por lo tanto convertirse en partículas con carga negativa o positiva. algunas de estas gigantescas moléculas pueden ejecutar tareas complejas con gran precisión y eficiencia. pero en las cuales ciertos átomos de hidrógeno son sustituidos por diferentes grupos funcionales. formados entre ácidos carboxílicos y aminas. 1. Las moléculas orgánicas de importancia biológica contienen cadenas de átomos de carbono. Macromoléculas. llamadas macromoléculas. La presencia de macromoléculas. reactividad química y solubilidad en solución acuosa. Los grupos funcionales son agrupamientos particulares de átomos que casi siempre se comportan como una unidad y confieren a las moléculas orgánicas sus propiedades físicas. que en todos los casos contienen docenas a millones de átomos de carbono.

3. precursores de polisacáridos. 2. la mayor parte de las macromoléculas tienen un periodo de vida breve en comparación con la propia célula. y así sucesivamente. Las moléculas empleadas por una célula poseen una estructura química compleja y deben sintetizarse paso a paso en secuencias iniciadas con materias primas específicas. precursores de ácidos nucleicos. nucleótidos. Dentro de una célula. luego en un compuesto C. Cada serie de reacciones químicas dentro de la célula se denomina vía metabólica. desde bacterias hasta el ser humano. En consecuencia. Estos incluyen azúcares. polisacáridos y lípidos. ácidos nucleicos. La estructura básica y función de cada familia de macromoléculas es muy similar en todos los organismos. y ácidos grasos que se incorporan a lípidos. el acoplamiento de vagones de ferrocarril. casi todas las células contienen un almacén (o fondo común) de precursores de bajo peso molecular listos para incorporarse a las macromoléculas. Elementos unitarios para construir macromoléculas. Hay que observar con atención las secuencias específicas de los monómeros que constituyen las diferentes macromoléculas para apreciar la diversidad entre los organismos. con excepción del DNA celular. hasta formar . precursores de proteínas. aminoácidos.categorías principales: proteínas. Estas macromoléculas se construyen a partir de monómeros mediante un proceso que recuerda. las macromoléculas se rompen y sustituyen continuamente por nuevas macromoléculas. La célula convierte un compuesto A en un compuesto B. Los primeros tres tipos son polímeros compuestos de gran número de elementos de bajo peso molecular o monómeros. Intermediarios metabólicos (metabolitos).

Carbohidratos Los carbohidratos son un grupo de sustancias que incluyen azúcares simples (o monosacáridos) y todas las moléculas más grandes construidas con bloques de azúcares. moléculas reguladoras como el AMP cíclico. gran parte de la masa del peso seco de una célula está formada de macromoléculas y sus precursores directos.2O)n. Los valores de n para los azúcares importantes en el metabolismo celular varían de 3 a 7. aminoácidos y proteínas. ciertas hormonas esferoides o aminoácidos. moléculas que participan en el almacenamiento de energía. Las moléculas de función diversa incluyen sustancias como vitaminas. lípidos. y nucleótidos y ácidos nucleicos. pero no tan grande como se podría esperar. ésta es una categoría muy amplia de moléculas.algún tipo de producto final que la propia célula puede utilizar (por ejemplo un aminoácido para construir una proteína). como ATP o fosfato de creatina. Moléculas con diversas funciones. Los . 4. y productos de desperdicio metabólico como la urea. Evidentemente. Cuatro familias de moléculas biológicas Las biomoléculas se pueden dividir en cuatro clases o familias de moléculas orgánicas: carbohidratos. Los compuestos formados a lo largo de las vías metabólicas pueden generar productos que no tienen por sí mismos una función y a los cuales se les denomina intermediarios metabólicos. La principal función de los carbohidratos es almacenar energía química y como material de construcción durable para estructuras biológicas. Casi todos los azúcares tienen la fórmula general (CH. cuya función primaria es la de coadyuvantes de proteínas.

los de cinco carbonos como pentosas. que contienen lactosa. Casi siempre estas cadenas se unen mediante enlaces covalentes a Hipidos y proteínas convirtiéndolos en glucolípidos y glucoproteínas. son disacáridos. La sucrosa. La lactosa de la dieta se hidroliza mediante una enzima lactasa. hexosas. Estos enlaces se forman por una reacción entre el átomo de carbono Cl de un azúcar y el grupo hidroxilo de otro azúcar. les causa malestar digestivo. presente en la membrana plasmática de las células que revisten el intestino. La lactosa. Unión de azúcares entre sí Los azúcares se unen entre sí mediante enlaces glucosídicos covalentes para formar moléculas más grandes. los de cuatro carbonos como tetrosas. presente en la leche de la mayor parte de los mamíferos. Muchas personas pierden esta enzima después de la infancia y se dan cuenta que la ingestión de productos lácteos.azúcares con tres carbonos se conocen como triosas. o azúcar de mesa. Las moléculas compuestas sólo de dos unidades de azúcar. suministra a los mamíferos recién nacidos el combustible para su crecimiento y desarrollo inicial. Los azúcares también se pueden unir para formar cadenas más pequeñas llamadas oligosacáridos (aligo = esca so). Los disacáridos sirven principalmente como almacén de energía rápidamente disponible. y los de siete. Puesto que . los de seis. Los oligosacáridos son de particular importancia como glucolípidos y glucoproteínas de la membrana plasmática donde se proyectan por encima de la superficie celular. es uno de los principales componentes de la savia de las plantas y lleva energía química de una parte de la planta a otra. heptosas. respectivamente. generando un enlace ²C²O²C² entre los dos azúcares.

la glucosa podía formarse en el cuerpo a partir de otros tipos de compuestos. Claramente. Bernard encontró que aun si los animales consumían una dieta totalmente carente de carbohidratos. prominente fisiólogo francés de esa época. En la hipótesis de Bernard. Bernard encontró que la glucosa penetra a la sangre procedente del hígad o. o sea. su sangre todavía contenía una cantidad normal de glucosa. A continuación. En aquella época se asumía que todo azúcar presente en la sangre de un ser humano o de un animal debía haberse consumido previamente en la dieta. pueden servir para distinguir un tipo de célula de otro y ayudar a mediar interacciones específicas de una célula con sus vecinos Polisacáridos A mediados del siglo XIX se descubrió que la sangre de las personas que sufrían diabetes tenía sabor dulce debido a una elevada concentración de glucosa. Observó que el tejido hepático contiene un polímero insoluble de la glucosa al que llamó glucógeno. Bernard concluyó que varios materiales nutrientes (como las proteínas) llegaban al hígado donde químicamente eran convertidas en glucosa y se almacenaban como glucógeno.los oligosacáridos se componen de muchas unidades de azúcar en combinaciones diferentes. el equilibrio entre la formación y la . estos carbohidratos pueden desempeñar un papel informativo. estudió la causa de la diabetes investigando la fuente del azúcar sanguíneo. conforme el cuerpo necesitaba azúcar como combustible. Trabajando con perros. Después de nuevas investigaciones. el glucógeno del hígado se transformaba en glucosa y se liberaba al torrente sanguíneo para satisfacer las necesidades de glucosa de los tejidos con depleción. Claude Bernard. el azúcar clave del metabolismo energético.

Casi todas las unidades de azúcar de una molécula de glucógeno están unidas entre sí mediante enlaces glucosídicos a(1²>4) a). como en los segmentos no ramificados del polímero. por ejemplo. La molécula a la cual llamó glucógeno es un tipo de polisacárido: un polímero de unidades de azúcar juntas mediante enlaces glucosídicos. En realidad. el peso molecular del glucógeno varía de uno a cuatro millones de daltons. El glucógeno es un polímero que sólo contiene un tipo de monómero: la glucosa. El glucógeno se almacena en las células en forma muy concentrada. el almidón es una mezcla de dos polímeros diferentes. un polímero de la glucosa igual que el glucógeno. La hipótesis de Bernard era correcta. contienen principalmente almidón. El vecino extra. el músculo esquelético del ser humano por lo general contiene suficiente glucógeno para sostener una actividad moderada durante casi 30 minutos. Las patatas y los cereales. amilosa y . está unido mediante un enlace glucosídico a (l->6) como almacén del exceso de energía química.descomposición de glucógeno en el hígado era el principal factor determinante para mantener la concentración relativamente constante (homeostática) de glucosa en la sangre. En condiciones típicas y dependiendo de varios factores. que forma la rama. La mayor parte de las plantas almacenan su excedente de energía química en forma de almidón. Glucógeno y almidón: polisacáridos nurricionales. cada punto de ramificación contiene un azúcar unido a tres unidades vecinas en vez de dos. Más o menos cada 10 unidades de azúcar hay puntos de ramificación. por ejemplo. se observa como granulos irregulares teñidos de color oscuro en las micrografías electrónicas.

que es el material orgánico más abundante sobre la tierra y rico en energía química. un polisacárido estructural que constituye el principal componente de la pared de las células vegetales. Celulosa. Irónicamente. en tanto que la amilopectina es ramificada. la celulosa sólo contiene monómeros de glucosa. . Algunos polisacáridos constituyen almacenes de energía fácilmente digerible. los animales multicelulares (con raras excepciones) carecen de la enzima necesaria para descomponer la celulosa. constan sobre todo de celulosa. La anulosa es una molécu la helicoidal no ramificada cuyos azúcares están unidos por enlaces a (l-»4) b). poseen una enzima (amilasa) que hidroliza rápidamente las moléculas de almidón. por ejemplo. Las telas de algodón deben su durabilidad a moléculas de celulosa no ramificadas y largas que se ordenan en agregados lado con lado para formar cordones moleculares c). sus propiedades difieren de manera espectacular de las de otros polisacáridos debido a que las unidades de glucosa están unidas por enlaces /3(l-»4) en vez de enlaces a(l-»4). La amilopectina difiere del glucógeno por ser mucho menos ramificada y con peso molecular total también mucho más bajo (unos 500 000 daltons). Aunque los animales no sintetizan almidón. El algodón y el lino. idealmente construidos para resistir fuerzas de tensión (ténsiles). El almidón se almacena en forma de granos incluidos en la membrana que rodea los organelos (plásmídos) dentro de la célula vegetal. Igual que el glucógeno y el almidón. en tanto que otros forman materiales estructurales resistentes y durables.amilopectina. quitina y glucosaminglicanes: polisacáridos estructurales.

Los lípidos importantes en la función celular incluyen grasas. Estos polisacáridos se encuentran principalmente en los espacios que rodean la célula.Los animales que "pueden vivir" digiriendo celulosa. esferoides y fosfolípidos. pero que tiene un grupo acetilamina en vez de un grupo hidroxilo enlazado al segundo átomo del anillo. como las termitas y las ovejas. Lípidos Los lípidos son un grupo de diversas moléculas biológicas no polares cuya única propiedad común es su capacidad para disolverse en solventes orgánicos. similar en estructura a la glucosa. particularmente en la cubierta externa de insectos. La quitina es un polímero no ramificado del azúcar Af-acetilglucosamina. propiedad que explica muchas de sus variadas funciones biológicas. Los insectos deben gran parte de su éxito a este polisacárido altamente adaptable que los cubre. Otro grupo de polisacáridos con una estructura más compleja son los glucosaminglicanes (o GAG). como cloroformo y benzeno. Es correosa. resistente pero flexible. poseen la estructura ²A²B²A²B². pueden hacerlo porque albergan bacterias y protozoarios que sintetizan la enzima necesaria. arañas y crustáceos. con frecuencia se agregan (como en las gotas . La quitina es un material estructural ampliamente distribuido entre los invertebrados. y su incapacidad para disolverse en agua. no muy diferente a ciertos plásticos. No todos los polisacáridos biológicos contienen monómeros de glucosa. celulosa. Aunque ninguna de estas moléculas lípidas es lo bastante grande para llamarse rnacromolécula. A diferencia de otros polisacáridos. donde A y B representan dos azúcares diferentes.

Los ácidos grasos difieren entre sí en la longitud de su cadena hidrocarbonada y la presencia o ausencia de dobles enlaces. En la actualidad. el jabón. en tanto que el extremo hidrofílico puede interactuar con el agua que lo rodea. Grasas Las grasas constan de una molécula de glicerol unida mediante un enlace éster a tres ácidos grasos. también tienen propiedades diferentes. La cadena del hidrocarburo es hidrofóbica. los jabones se elaboraban calentando grasa de animales en un álcali fuerte (NaOH o KOH) para romper los enlaces entre los ácidos grasos y el glicerol. los ácidos grasos presentes en las células tienen una longitud que varía de 14 a 20 carbonos. Puesto que los dos extremos de la molécula de un ácido graso tienen estructura muy diferente. estas moléculas tienen propiedades biológicas importantes poco comunes. Antiguamente. que contiene ácidos grasos. la mayor parte de los jabones se elaboran por síntesis. En condiciones típicas. Las moléculas que tienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas se denominan anfipáticas. Las propiedades de los ácidos grasos se pueden apreciar considerando el empleo de un producto familiar. Los jabones deben su gran capacidad para disolver grasas al hecho de que el extremo hidrofóbico de cada ácido graso puede integrarse a la grasa.de grasa o en las membranas) para formar complejos suficientemente grandes que pueden verse con el microscopio de luz. los materiales grasos se convierten en complejos (micelas) dispersables por el agua. en tanto que el grupo carboxilo (²COOH) que posee una carga negativa a pH fisiológico es hidrofílica. Como resultado. la molécula así formada se denomina triacilglicerol Los ácidos grasos son hidrocarburos de cadena larga no ramificada con un solo grupo carboxilo en un extremo . .

cuanto más dobles enlaces posea la cadena de ácidos grasos. d). Que las unidades para construir el ácido graso sean saturadas o no saturadas y el grado de insaturación (número de dobles enlaces) tienen consecuencias importantes. Las grasas son muy ricas en energía química. Los dobles enlaces producen enrollamientos en una cadena de ácidos grasos.Los ácidos grasos que carecen de dobles enlaces. . Esto disminuye la temperatura de fusión de un ácido graso que contiene lípidos. como el aceite de oliva o la mantequilla. son mezclas de moléculas que poseen diferentes especies de ácidos grasos. como el ácido esteárico Se describe como saturados. Por lo contrario. la abundancia de dobles enlaces en las grasas vegetales explica su estado líquido. Por consiguiente. La mayor parte de las grasas naturales. los que poseen dobles enlaces son no saturados. tanto dentro de las células vegetales como en los armarios de las tiendas. c). El triestearato. un gramo de grasa contiene el doble de la energía de un gramo de carbohidrato. más difícil será empacar estas largas cadenas. así como el principio de la etiqueta de "poliinsaturadas". es un componente común de las grasas animales y se conserva en estado sólido a temperaturas muy por arriba de la ambiental. Las grasas líquidas a temperatura ambiente se denominan aceites. cuyos ácidos grasos carecen de dobles enlace s. o puede ser una grasa mixta que contiene más de una especie de ácido graso (como en la figura 2-19. Una molécula de grasa puede contener tres ácidos grasos idénticos (como en la figura 2-19.

puede tomar mucho tiempo agotar nuestra reserva de este material. principal mente en forma de glucógeno. Los adipocitos muestran una notable capacidad para cambiar de volumen y adaptarse a cantidades variables de grasa. Unos de los esteroides más importantes es el colesterol. Esteroides Los esteroides se construyen alrededor de un esqueleto característico de cuatro anillos de hidrocarburo. Como las gotas de lípidos no contienen agua como los granulos de glucosa. En muchos animales. Se estima que una persona de estatura promedio contiene cerca de 0. en tanto que las reservas de grasa almacenan energía a largo plazo. como testosterona. representan un almacén de combustible muy concentrado. Puesto que las grasas carecen de grupos polares. y como todos sabemos. la persona promedio contiene cerca de 16 kg de grasa (equivalente a 144 000 kcal de energía).5 de kilogramo (kg) de carbohidratos. componente de las membranas celulares de animales y precursor para las síntesis de numerosas hormonas esteroides.Los carbohidratos funcionan principalmente co mo fuente de energía rápidamente disponible a corto plazo. son sumamente insolubles en agua y se almacenan en las células en forma de gotas de lípidos secos. las grasas se almacenan en células especiales (adipocitos) cuyo citoplasma se llena con una sola gota de grasa. El colesterol está ausente principalmente en . Esta cantidad de carbohidratos suministra unas 2 000 kcal de energía total. Por lo contrario. progesterona y estrógenos. En el curso de un día de ejercicio extenuante una persona puede agotar casi toda la reserva de carbohidratos de su cuerpo.

a diferencia de los fosfolípidos. Puesto que la única y principal función celular de los fosfolípidos se deriva de su presencia en la membrana celular. son las moléculas encargadas de que las cosas ocurran. Fosfolípidos Constituye una grasa (triacilglicerol) pero sólo tiene dos cadenas de ácidos grasos en vez de tres. contienen dos extremos con propiedades muy diferentes: un extremo que contiene el grupo fosfato y tiene carácter claramente hidrofílico. y por esta razón los aceites vegetales se consideran "libres de colesterol". es un diacilglicerol. Así. las proteínas aceleran grandemente la velocidad de las reacciones metabólicas. como fibras estructurales. las moléculas de grasa. Como enzimas. Se estima que una célula típica de un mamífero puede tener hasta 10 000 proteínas diferentes en diversas disposiciones y funciones. El tercer grupo hidroxilo del esqueleto del glicerol está unido mediante un enlace covalente a un gru po fosfato (en vez de un tercer ácido graso). en tanto que el otro extremo compuesto de dos colas de ácido graso tiene carácter distintivamente hidrofóbico.células vegetales. las proteínas suministran apoyo mecánico dentro de las células y en su perímetro exterior . y dado que las propiedades de las membranas celulares dependen de sus elementos fosfolípidos. pero las membranas celulares de las plantas a veces contienen grandes cantidades de compuestos relaciona dos con colesterol. que a su vez mantiene un enlace covalente con un pequeño grupo polar como la colina. Proteínas Las proteínas son las macromoléculas que ejecutan prácticamente todas las actividades de la célula.

Cada proteína tiene una secuencia única de aminoácidos que confiere a la molécula sus propiedades únicas. Unidades estructurales de las proteínas Las proteínas son polímeros formados por monómeros aminoácidos. Lo más importante es que las proteínas tienen formas que les permiten interactuar de manera selectiva con otras moléculas. Las proteínas son capaces de una variedad tan amplia de actividades debido a la gran diversidad de estructuras que pueden formar. Hay dos aspectos de la estructura de los aminoácidos que deben considerarse: las . propiedad que les ayuda a mantener el orden y la complejidad característicos de la vida. las proteínas constituyen el mecanismo biológico del movimiento. como receptores y transportadores en la membrana. absorben o refractan la luz b) y transportan sustancias de una parte del cuer po a otra. forman coágulos sanguíneos. Sin embargo.a). En las proteínas se encuentran comúnmente 20 aminoácidos diferentes. En otras palabras. como elementos contráctiles. las proteínas ejecutan una gran variedad de funciones reguladoras. sirven como toxinas. las proteínas muestran un alto grado de especificidad. dentro de este grupo cada proteína tiene una estructura única altamente ordenada que le permite efectuar una función particular. sean proteínas de un virus o de un ser humano. como hormonas. Entre sus muchas y diversas funciones. las proteínas actúan como anticuerpos. factores de crecimiento y activadores de gen. Gran parte de las propiedades de una proteína se pueden entender examinando las propiedades químicas de los aminoácidos que las constituyen. las proteínas determinan cuáles células reaccionan y qué tipos de sustancias penetran o salen de la célula.

2 -26). Los aminoácidos que componen una cadena de polipéptidos se juntan por enlaces peptídicos como resultado de la unión del grupo carboxilo de un aminoácido con el grupo amino de su vecino. Durante el proceso de síntesis de proteínas. Si se consideran todos los aminoácidos en conjunto. El esq ueleto de una cadena de polipéptidos está compuesto por la parte común de cada aminoácido entre ellos. el C-terminal. Todos los aminoácidos poseen un grupo amino y un grupo carboxilo separados entre sí por un solo átomo de carbono. cualquiera que sea su origen. eliminando una molécula de agua Una vez incorporados a una cadena de polipéptidos los aminoácidos se llaman residuos. hay una gran . Empezaremos con las propiedades compartidas. son aminoácidos L. no ramificado. el carbono las moléculas de azúcar se enlaza a cuatro grupos diferentes en dos configuraciones (estereoisómeros) que no pueden superponerse entre sí. el grupo R o cadena lateral (véase fig. denominado cadena de polipéptidos. Con excepción de la glicina. Él resto de cada aminoácido.que son comunes a todos ellos y las que son únicas para cada uno. continuo. de modo que cada aminoácido existe en una forma D y una L. Los aminoácidos aislados de las proteínas. cada aminoácido se une a otros dos aminoácidos formando un polímero largo. El residuo del extremo de la cadena. Lo mismo es cierto para los aminoácidos. contiene un aminoácido con un grupo a-amino libre (no enlazado). Estructura de los aminoácidos. el N-terminal. en tanto que el residuo del extremo opuesto. Propiedades de los grupos R. tiene un grupo a-carboxilo libre. es muy variable entre los 20 bloques de construcción y esta variabilidad confiere a las proteínas su versatilidad. el carbono a de los aminoácidos se enlaza a cuatro grupos diferentes.

o sea. Aunque estos grupos no tienen carga completa a pH . ácido glutámico. los residuos de arginina con carga positiva de las proteínas histona se unen mediante enlaces iónicos con los grupos fosfato cargados negativamente de DNA. En realidad. debido a su capacidad para ganar o perder un protón en el intervalo de pH fisiológico. Los aminoácidos de este grupo incluyen ácido aspártico. Las reacciones de ionización del ácido glutámico y de la Usina. polar sin carga. son capaces de formar enlaces iónicos con otras especies cargadas dentro de las células. ¡os grupos R de estos aminoácidos casi siempre presentan carga neta.variedad de reacciones orgánicas en las cuales pueden participar y formar una variedad mucho mayor de tipos de enlace. la histidina es un residuo particularmente importante en la región activa de muchas proteínas. Por ejemplo. Las variadas características de los grupos R de los aminoácidos son importantes en las interacciones intramoleculares que determinan la estructura de la molécula y en las interaccionesmoleculares que determinan las actividades que puede efectuar la proteína. Polar sin carga. Polar con carga. Los grupos R de estos aminoácidos sólo son débilmente ácidos o básicos. no polar y aquellos con propiedades únicas 1. aunque en la mayor parte de los casos sólo presenta carga par cial a pH fisiológico. Estos cuatro aminoácidos contienen grupos R capaces de contener carga neta. usina y arginina. A pH fisiológico. Por consiguiente. La histidina también se considera un aminoácido polar cargado. 2. los grupos R contienen ácidos y bases orgánicos relativamente fuertes. Los aminoácidos se clasifican convenientemente según las características polar y no polar de sus grupos R. Por lo regular pertenecen a cuatro categorías: polar con carga.

En el otro extremo. No polar. La prolina es única porque tiene sus grupos a-amino como parte de un anillo (convirtiéndola en un . la glicina es más flexible que otros aminoácidos y es útil en las porciones del esqueleto que necesitan moverse o formar articulaciones. Estos aminoácidos casi siempre son muy reactivos. Los aminoácidos de esta categoría son alanina. Los otros tres aminoácidos. leucina. incluyendo el agua. glicina. triptófano. fenilalanina y metionina. Además. Las cadenas laterales de los aminoácidos no polares por lo general carecen de oxígeno y nitrógeno. isoleucina. contienen átomos con carga parcial negativa o positiva y por lo tanto pueden formar enlaces de hidrógeno con otras moléculas. serina y tirosína 3. Varían sobre todo en forma y tamaño. En esta categoría se incluyen asparagina y glutamina (amidas del ácido aspártico y del ácido glutámico). 4.fisiológico. esto permite a algunos de ellos introducirse apretadamente en un espacio particular dentro del núcleo de una proteína. El grupo R de la glicina consta de un solo átomo de hidrógeno y sólo por esta razón la glicina es un aminoácido muy importante. prolina y cisterna. los residuos de glicina permiten que los esqueletos de dos polipéptidos (o de dos segmentos del mismo polipéptido) se aproximen entre sí muy estrechamente. Debido a la falta de una cadena lateral. aparte de los incluidos en la primera categoría se encuentran los aminoácidos cuyas cadenas laterales son hidrofóbicas y no tienen capacidad para formar enlaces electrostáticos o interactuar con el agua. reuniéndose entre sí como consecuencia de las fuerzas de van der Waals y de interacciones hidrofóbicas. valina. treonina. tienen propiedades únicas que los distinguen de los demás.

como un puente disulfuro . De ordinario se describen cuatro niveles: y y y y Primario Secundario Terciario cuaternario. . complejas. La cisteína contiene un grupo sulfhidrilo (²SH) reactivo que con frecuencia aparece unido a otro residuo de cisteína mediante un enlace covalente. Los puentes de disulfuro casi siempre se forman entre dos cisteínas distantes entre sí en el esqueleto del polipéptido o incluso en dos polipéptidos separados. Cada aminoácido de una proteína se localiza en un sitio específico dentro de estas moléculas gigantes confiriendo a la proteína la estructura y reactividad necesarias para la función que debe desempeñar. Las proteínas son moléculas enormes. particularmente las que se presentan fuera de las células donde están sujetas a tensión física adicional. La estructura de la proteína se puede describir a diferentes niveles de organización. Estructura de las proteínas En ninguna otra parte de la biología se ilustra mejor la relación íntima entre forma y función que en las proteínas. pero su estructura en cualquier ambiente dado es completamente definible y predecible. La prolina es un aminoácido hidrofóbico que no adopta con facilidad una estructura secundaria ordenada. Estos puentes disulfuro ayudan a estabilizar las intrincadas formas de proteínas.iminoácido). cada uno remarcando un aspecto diferente y a su vez cada uno dependiente de diferentes tipos de interacciones.

la variedad de posibles secuencias es prácticamente ilimitada. es resultado de un solo cambio en la secuencia de aminoácidos dentro de la molécula en el sitio donde normalmente se encuentra un ácido glutámico hay una valina. La estructura primaria de un polipéptido es la secuencia lineal de aminoácidos específicos que constituyen !a cadena. Puesto que la mayor parte de los polipéptidos contienen más de 100 aminoácidos (y algunos miles). hereditaria. Todos los problemas relacionados con la forma del eritrocito y la disminución de la capacidad para transportar oxígeno . en tanto que los otros tres niveles se relacionan con la organización de la molécula en el espacio. se refiere a la secuencia de aminoácidos de una proteína. Con 20 diferentes bloques de construcción. si es que no toda. la información requerida para determinar la configuración tridimensional de la molécula y por lo tanto su función. donde n es el número de aminoácidos en la cadena. Esto corresponde a la sustitución de un aminoácido polar con carga por uno no polar. Por consiguiente. la secuencia de aminoácidos es de la mayor importancia y los cambios que se originan en dicha secuencia como resultado de mutaciones genéticas del DNA no se pueden tolerar fácilmente.La estructura primaria. el número de polipéptidos variados que puede formarse es 20". La información del orden preciso de los aminoácidos en cada proteína que un organismo puede producir se incluye en la herencia genética de dicho organismo. La secuencia de aminoácidos suministra la mayor parte. Esta anemia grave. Estructura primaria. El primer ejemplo y mejor estudiado de esta relación es el cambio en la secuencia de aminoácidos de la hemoglobina que da como resultado la enfermedad anemia drepanocítica.

según puede observarse por las diferencias en la secuencia de aminoácidos de una misma proteína entre organismos relacionados. o sea. como la de los polísacáridos. Los primeros estudios acerca de la estructura secundaria de las . mecanismos de acción y evolución. Reveló que las proteínas. El término conformación se refiere al arreglo tridimensional de los átomos de la molécula. En muchos otros casos los cambios de los aminoácidos tienen poco efecto. su forma es compleja. La secuencia de aminoácidos de una proteína fue determinada por primera vez a principios de los años 1950 por Frederick Sanger y sus colaboradores. en la Universidad de Cambridge. por consiguiente. Toda la materia existe en el espacio y por lo tanto tiene una estructura tridimensional. la proteína insulina.en las personas con anemia drepanocítica son consecuencia de este único cambio. Estructura secundaria. La estructura secundaria describe la conformación de partes de la cadena de polipéptidos. Para trabajar se eligió la insulina de ternera debido a su disponibilidad y a su pequeño tamaño: dos cadenas de polipéptidos de 21 y 30 aminoácidos cada una. E n la actualidad se ha logrado la secuenciación de varios miles de proteínas. que ha suministrado información valiosa acerca de sus estructuras. su organización espacial. tenían una subestructura específica definible que no era regular ni repetitiva. empleando una hormona. Las proteínas se forman mediante uniones entre un gran número de átomos. La secuenciación de la insulina fue una verdadera proeza en el reciente campo de la biología molecular. las moléculas más complejas de la célula. El grado de tolerancia de los cambios en la secuencia primaria dependen de la magnitud de la alteración en la forma de la proteína o de los residuos funcionales criticos.

En tanto la estructura secundaria se relaciona principalmente con la conformación de aminoácidos adyacentes en la cadena de polipéptidos. Se estima que una fibra de colágena de 1 mm de diámetro es capaz de sostener un peso mayor de 10 kilogramos (22 libras). Por lo contrario. hueso. que tienen una forma muy alargada. cartílago. tendones y la córnea. Estas proteínas constan de fibras largas o de hojas aplanadas que resisten fuerzas de tensión o de corte a las cuales están expuestas. piel y uñas. Las fibras de colágena son polímeros construidos a partir de monómeros compuestos de tres cadenas alargadas de polipéptidos helicoidales (llamadas cadenas a) enrolladas sobre sí mismas para formar una triple hélice alfa. La colágena consta de fibras que actúan como cables para resistir las fuerzas de tensión que se desarrollan en los espacios que rodean a las células. la queratina de cabellos. que poseen una forma compacta. Colágena: una abundante proteína fibrosa. La colágena es un elemento característico de los tejidos conectivos en todo el reino animal y está presente en los vertebrados como uno de los principales componentes de la piel. como la colágena y la elastina de los tejidos conectivos. la mayor parte de las proteínas dentro de las células son proteínas globulares. Los monómeros de colágena se organizan en disposición escalíforme para formar . la estructura terciaria describe la conformación de la proteína íntegra. La mayor parte de las proteínas que actúan como materiales estructurales fuera de las células vivientes son proteínas fibrosas. La mayor parte de las proteínas se pueden clasificar según su conformación íntegra como proteínas fibrosas. o proteínas globulares.proteínas fueron efectuados por Linus Pauling y Robert Corey del Cali Estructura terciaria. y la seda.

movimientos ondulatorios de las cadenas laterales externas y rotación completa alrededor de una sola unión de los anilios aromáticos de la tirosina y los residuos de fenilalanina. y gran parte de los residuos de prolina y lisina son hidroxilados. Las prolina s son importantes para generar la hélice tipo colágena y los aminoácidos hidroxilados son importantes para mantener la estabilidad de la triple hélice formando puentes hidrógeno de una cadena a otra dentro . donde hay la menor cantidad de espacio disponible para una cadena lateral de aminoácidos. la glicina es el único aminoácido que puede a daptarse a la organización triple helicoidal de la colágena. Los estudios de proteínas también revelan la ocurrencia de cambios en los enlaces de hidrógeno. Los movimientos predecibles (no al azar) dentro de una proteína . En realidad. Cada cadena tiene casi 1 000 aminoácidos de longitud y la glicina constituye prácticamente cada tercer residuo. más bien poseen gran capacidad de movimiento interno. Las glicinas se localizan en el punto donde cada cadena gira hacia el borde interno. Las proteínas no son rígidas e inflexibles.microfibrillas. que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre que muestran un patrón característico de bandas en el microscopio electrónico. Cambios dinámicos dentro de las proteínas . relacionados con las funciones . o sea. La composición de los aminoácidos de las cadenas a de colágena es poco común. Hay otras dos características poco comunes de las cadenas a de la colágena: contienen grandes cantidades de prolina. Los pequeños cambios en la disposición de las uniones dentro de una proteína generan movimiento interno en la molécula que puede captarse mediante simuladores computadorizados.

Como se mencionó en el capítulo 1. Prácticamente toda actividad en la cual participa una proteína se acompaña de cambios de conformación dentro de la molécula. Por ejemplo. en la mioglobina. la información almacenada en la plantilla de DNA se emplea para dirigir las actividades celulares durante la formación de mensajes de RNA. el C>2 una vez liberado de su sitio de enlace en el grupo hem. pero también pueden desempeñar funciones estructurales o catalíticas. En las células. Durante el ensamblado de una cadena de ácido . Ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos son macromoléculas construidas en forma de cadena larga (hebra) de monómeros llamados nucleótidos. En el presente análisis describiremos la estructura básica de los ácidos nucleicos empleando el RNA como molécula representativa. ácido desoxirribonucleico (DNA) y ácido ribonucleico (RNA). el DNA es el material genético de todos los organismos celulares y el RNA efectúa este papel para muchos virus. La función principal de los ácidos nucleicos es almacenar y transmitir información genética. Hay dos tipos de ácidos nucleicos en los organismos vivos. ribosa 2) un grupo fosfato. sale desde el interior de la proteína y se requiere un cambio de conformación para abrir una vía de salida a la molécula. En una cadena de RNA cada nucleótido consta de tres partes 1) un azúcar de cinco carbonos.de la molécula se describen como cambios de conformación. y 3) una base nitrogenada (así llamada porque en los anillos de su molécula se encuentran átomos de nitrógeno). El fosfato está unido al carbono 5' del azúcar y la base nitrogenada se junta al carbono 1' de los azúcares.

el uracilo se sustituye por timina. Un RNA ribosómico de subunidad grande actúa como catalizador en la reacción para unir aminoácidos mediante enlaces covalentes durante la síntesis de proteínas. una pirimidina con un grupo metilo extra pegado al anillo. Los RNA ribosómicos son moléculas que no contienen información genética. las purinas son más grandes y poseen dos anillos. 2-48). citosina y uracilo. El RNA contiene dos diferentes purinas.nucleico. más bien sirven como armazones estructurales sobre las cuales pueden unirse ¡as proteínas del ribosoma y como elementos que se fijan a diferentes componentes solubles requeridos para la síntesis de proteínas. Una cadena de RNA (o de DNA) contiene cuatro tipos diferentes de nucleótido que se distinguen por su base nitrogenada. Esto lo ilustra el RNA presente dentro de una subunidad pequeña del ribosoma bacteriano (fig. que se describen como enlaces 3 '-5'-fosfodiéster debido a que el átomo de fosfato está esterificado con los dos átomos de oxígeno. Dos tipos de bases se encuentran en los ácidos nucleicos. pirimidinas y purinas. . pero a menudo se pliega para formar moléculas con extensos segmentos de doble cadena. y dos pirimidinas diferentes. En el DNA. En condiciones típicas el RNA consta de una sola cadena. Así. uno de cada azúcar adyacente. Las pirimidinas son moléculas más pequeñas que constan de un solo anillo. adenina y guanina. los nucleótidos de una cadena de RNA (o DNA) están conectados por enlaces azúcar-fosfato. el grupo hidroxilo fijado al carbono 3' del azúcar de un nucleótido queda unido mediante una unión éster al grupo fosfato unido al carbono 5' del siguiente nucleótido de la cadena.

2) bidimensionales (membranosas).Los RNA catalizadores se denominan ribosomas. En ciertos sistemas. en: 1) unidimensionales (fibrosas ). los cilios. las estructuras supramoleculares pueden agregarse para formar tipos superiores de organización. las que a su vez for man parte de las estructuras que pueden ser reco nocidas por medio del microscopio electrónico. si se extienden en dos dimensio nes. cuando constituyen partículas cristalinas o amorfas. Se dividen en tres categorías: 1) subcelulares. etc. La mayor parte de la energía utilizable por todo organismo viviente en cualquier momento se deriva del nucleótido trifosfato de adenosina (ATP). sino que también tienen funciones significativas por sí mismos. tanto en los tejidos vegetales como en los animales. visibles con el microscopio y aun a simple vista. . y 3) tridimensionales. sobre la base de una consideración geométrica simple. Los nucleótidos no sólo son elementos importantes para construir ácidos nucleicos. que abarcan partes de las células.. Existen diversos componentes con este tipo de organización. los cromosomas. Clases de organización de los componentes biológicos Algunos de los constituyentes moleculares de la célula pueden asociarse entre sí y organizarse en unidades supramoleculares. Las unidades elementales de! organismo se cla sifican. como las membranas. cuando las moléculas se hallan asociadas lineal-mente a lo largo de un solo eje.

Algunos sistemas supramoleculares cumplen funciones mecánicas. particularmente a través de los ácidos nucleicos. se hallan ínti mamente vinculadas con este tipo de estructuras supramoleculares. la permeabilidad de las membranas. como los potenciales eléctricos. las oxidaciones. como el pelo.2) extracelulares. las de fibrina en la coagulación sanguínea. Las proteínas y los ácidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse Algunas proteínas por ejemplo la hemoglobina. como las fibras colágenas y elásticas o las membranas de celulosa y de quitina. Otra función importante de estos sistemas es la de almacenar y transmitir informa ción. etcétera. . y 3) supracelulares. En el autoensamblaje. Otros tienen propiedades catalíticas y pueden formar complejos multienzimáticos. el hueso y el músculo. son el resultado de un fenómeno de autoensamblaje de subunidades proteicas menores. Puede decirse que la mayoría de las funciones fundamentales de los sistemas biológicos. en las cuales existe una organización supramo-lecular más compleja. todas situadas por fuera de las células. la asociación de las células. las subunidades proteicas contienen la infor mación necesaria para producir el complejo definitivo mediante determinadas uniones químicas. que comprenden formaciones macroscópicas. o las proteínas que producen la contracción muscular. como las fibras colágenas en el tejido conectivo.

500 nucleótidos dispuesta en hélice.Así pueden formarse macromoléculas complejas e in cluso estructuras subcelulares. Una vez en la célula huésped emplean su propia información genética para programar la replicación de nuevo material genético y la fabricación de los restantes componentes virales. para lo cual utilizan la maqui naria biosintética de la célula infectada. con un radio de 4 nm alrededor de una cavidad central de 2 nm. Por ejemplo. formados a partir del material genético que contienen (ADN o ARN) y de las proteínas de la cápside. de 18 kDa . Por otra part e. y contiene una molécula de ARN de 6. Además del autoensamblaje simple. existe el mecanismo de autoensamblaje dirigido. La cápside o cubierta proteica del virus está formada por 2. Esta es la que determina la estructura prima ria de las proteínas. en el que no intervienen otros componentes que no sean las subunidades participantes. Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras células Las causas por las cuales se forman en las células las estructuras en un orden cada vez más complejo deben buscarse en la información contenida en el ADN. de la interacción entre dos o más . en el cual algunas enzi mas preparan a las moléculas para su agregación. Un ejemplo de autoensamblaje es el de los virus. que a su vez determina las estructuras secundarias y terciarias y la formación de complejos cuaternarios.300 subunidades proteicas idén ticas (capsómeros). el virus del mosaico del tabaco es una masa de 40 x 103 kDa que tiene la forma de un cilindro de 16 x 300 nm. Cuando se encuentran fuera de la célula huésped los virus son metabólicamente inertes.

como aminoácidos. azúcares y bases de nucleótidos.proteínas diferentes.5 x 10 9 años. fue posible que se originara un organismo capaz de autoperpetuarse. Células procariotas origen d e eucariotas Sólo después de la aparición de los ácidos nu cleicos. se formaron estructuras de un orden cada vez más complejo. pues tiene que ver n ada menos que con el origen de la vida. con lípidos y con ácidos nucleicos. Un problema fundamental es determ inar los mecanismos por los cuales se originó en nuestro planeta la organización supramolecular que dio lugar a la formación de las células procariotas y eucario-tas. Antes debió haberse producido un largo período de evo lución química. Cualquier explicación sobre este tema es obviamente especulativa. Luego. en el que aparecieron moléculas provistas de carbono y los precursores macromole culares de los organismos vivos. Recientes observaciones demostraron que sólo después de mil millones de años de haberse formado la Tierra aparecieron organismos semejantes a las bacterias actuales. y pudieran luego entrar en . y de proteínas con hidratos de carbono. que los organismos procariotas precedieron a los eucariotas y aparecieron hace 3. resulta la formación de complejos macromoleculares y estructuras de mayor complejidad. por polimerización. Es posible que durante este período entraran en acción todos los mecanismos de agregación antes mencionados. por ende del código genético determinado por la secuencia de sus bases. hasta que se formó la primera estructura supramolecular ca paz de autorreproducirse. cuyos fósiles se encontraron en antiguas rocas de Australia. es posible establecer. por medio del registro de fósiles. Aunque no se sabe cómo se formaron las prime ras células.

La célula eucariota pudo haberse originado des pués de la aparición de los procariotas autotróficos. los organis mos eucariotas debieron haber ap arecido unos 1. al establecerse una atmósfera de oxígeno estable. Hasta entonces la vida se hallaba . llevaron más tarde a una variedad casi infinita de formas de vida. como las algas azules. debio a que puede usarse como material genético y también como ARN mensajero. lo cual es la mejor prueba de que la vida en la Tierra se inició de una sola vez.acción las leyes de la selección natural. haya sido el primer material genético que apareció. por ejemplo. Las fuerzas de la evolución. Todos los organismos vivos tienen el mismo có digo genético. Gracias a la fotosíntesis se produjo y acumuló el oxígeno en la atmósfera. De acuerdo con ciertos restos fósiles. de modo que desde el punto de vista cronológico las macromoléculas habrían evolucionado de la siguiente manera: Parece más simple comenzar con el ARN. Es posible que los primeros procariotas fueran heterotróficos (es decir. pues requiere un menor número de enzimas. que tienen pigmentos fotosintéticos. La mayoría de los pasos de la maquinaria sintetizadora de proteínas depende de la interacción ARN-ARN. ARNm-ARNr. ARNr-ARNt. Es probable que el ARN.500 millones de años atrás . Más tarde aparecieron algunos procario tas autotróficos. se nutrieran de moléculas orgánicas). al seleccionar las mutacio nes favorables en las células. ARNm-ARNt. La replicación del ARN es más sencilla que la del ADN. y así la vida en la Tierra. y no el ADN. y tales organismos pudieron ser primero anaeróbicos y luego aeróbicos. con lo que fue posible el surgimiento de células pro cariotas aeróbicas. En ese momento habría aparecido la primera célula procariota.

aceleró la evolución de las formas vivientes. y Los adelantos tecnológicos promueven el concepto evolucionista de la vida. volumen l-5ta edición. al parecer nada lejano de la realidad en base a los rasgos morfológicos y genéticos que todos los organismos disponemos. desde donde las plantas y los animal es pasaron a la tierra. millones de años después. El surgimiento de la reproducción sexual. Garland.solamente en el agua. y Se determina que la organización y establecimiento de biomo léculas importantes dan origen a los componentes celulares hasta ahora identificados. pág. siendo un complejo sistema genético que se basa en la transcripción de información ubicada en ácidos nucleicos. New York. que hasta entonces era relativa mente lenta. pero poco a poco con los adelantos científicos posteriores será posible dilucidar una respuesta a este gran enigma. et al. 607 615 . J. Nociones generales sobre el ser vivo. mientras que la mutación y la selección produjeron las diferentes formas vivientes que se encuentran hoy en nuestro planeta. TAMARIT. Editorial Oteo. y CONCLUSIONES Continua en discusión el origen de la vida. Tratado del ayudante en medicina y cirugía. (1994) Molecular Biology of the Celf 3rd Ed. Los sexos hicieron posible el intercam bio de información genética entre los individuos. BIBLIOGRAFÍA Alberts B. España.

pag. El Origen de la Vida. 6 -17 OPARIN. Editorial Universitaria de Buenos Aires. España. Blanca. Origen de la Vida. Editorial Publicaciones Cultural. tomo l. La vida un estadio intermedio. Origen de la vida. Biología: La vida y sus procesos. Biología: La vida y sus procesos. México. Origen de la vida SANCHEZ. Colección L. México. Importancia biológica ce los ácidos nucleídos.Argentina. 9-13 VALDIVIA. Biología . 5ta edición. Editorial Océano. Generalidades de las Ciencia Biológicas. Lys. Blanca. Ecuador.S.N. 1968 VILLANUEVA. Medicina y Salud. Editorial Publicaciones Cultural. Ecuador. La Biología: Una ciencia que avanza. pág. España. Blanca. pág. Editorial Publicaciones Cultural. México. Biología: La vida en la tierra. Editorial Don Bosco. Biología Experimental 2: Fundamentos de Genética. Castep. Bases moleculares de la Vida.99 -111 . T. J. 1987 HIDALGO. 91-116 VALDIVIA. España. A. Biología 1. México. 5ta edición. La célula. 21-25 CABALLERO.VILLE. pág. 121 -140 AUDERSIRK. La Célula Viva. pág. 31 -86 VALDIVIA. selecciones científicas. Biología: La vida y sus procesos. Salvat E ditores. 5ta edición. Decima segunda edición. pág. pág. edición 1981. vigésima primera edición 1980. 1970 BRECH. Claude. Olga. Jorge. México.

(1977) Enzyme Structure and Mechanism. H. Rev. H. Ecuador. 45 -60 Anfinsen C. Cavalier-Smith T. In: Readings ¡n Genetics and Evolution. (1968) Repeated sequencesin DNA. Nature 256:463. J. (1973) Principies that govern the foldlng of proteln chalns. (1972) The chemical elements of life. E. 239:62. Oxford Universlty Press. (1982) Evolution and tlnkering. (1972) Assembly of tobáceo mosale virus. Q. and Kohne D. Citogenética Humana. London. Bernal J. Jacob F.227:52. Freeman. (1972) Molecular Evolution and the Originof Life. Ediciones científicas AA 1999. (1979) The Eight Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. . C. Sci. San Francisco. Judson H. Collins. England. (1973) The orlgin oí life. S. San Francisco. Science 181:223. Frieden E. Freeman. Chapman & Hall. Fisiología e Higiene. Blophys. D. Fed. Agustín. N. 8th Ed. Am. Anatomía. (1976) The Blochemistry of the Nuclelc Aclds. New York. 4:149. Butler P. Sel. Proc. Attenborough D. Klug A.31:30. Sci. Davldson J. and Dose K. Simón and Schuster. W. (1971) Molecular self -organizatlon and the early stages of evolution. F. (1979) Life on Earth. Fersht A. and Klug A. and Synge A. (1978) The assembly of a virus.ARMENDARIS. Editorial Interamericana ALVAREZ. (1978) Chemical Evolution and the Origin of Life. Am. B. 239:68. Science 161:529. Fox S. Britten R. pág. Organización interna y la célula. W. Am. Dlckerson R. Oxford. (1975) The orlgin oí nuclei and eukaryotic cells. Science 196:121. Eigen M.

Rossmann M. Schopf W. Am. Oxford University Press. (1978) The origin of life. Oparin A. M. Oparin A. Moscow. (1953) Molecular structure of nucleic acids. M. Saenger W. 264:54. Q. CA. C. H. Watson J. New York. L. Sci. and Crick F. W. T. I. Sharon N. Am. (1984) Principies of Nucleic Acid Structure. 50:497. G. H. D. Biochem. Oxford. A. Menlo Park. Stryer L. Nelson D. (1975) Protein Structure. (1991).. Springer. Phillips D. Rev. (1978) The evolution of the earliest cells. 4:213. L. Vol.Lehninger A. 239:110. and Nor th A. New York. Nature 171:737. 34. D. W. (1978) Hemoglobin structure and respiratory transport. Scientia 113:7. (1971) Chance and Necessity. (1993) Principies of Biochemistry. New York. New York. Perutz M. Sci. (1980) Carbohydrates. Am. C. Benjamin-Cummings. (1988) Biochemistry. 2nd Ed. and CoxM. Sci. Oxford Biology Readers. 3rd Ed. and Argos R (1978) Protein folding. I. C. Worth. (1971) An approach to the experimental ana Tysis of precellular evolution. Richards F. Random House. 243:90. Sci. (1987) Molecular Biology of the Gene. Splegelman S. Monod J. Am. et al. A structure for deoxvribose nucleic acid. . Rev. Freeman. Biophys. Annu. (1974) Evolution of the concepts on the origin of life: Seminar on the Origin of Life. 4th Ed. 239:68. Watson J. The proteln folding problem.

M. Biochem. Am. 232:80. (1975) The walls of growing plant cells. Annu. FEBS Letter 96:223. A. Avron M. Anderson J. Anderson J. Barber J. (1986) Photoregulation of the composition. (1981) Chloroplasts. Trends Bio chem. and structure of thylakoid membranes. TIBS 12:321. Avron M. Am. (1977) Localizaron and cha racterization of photosystem II ¡n grana and stroma la mellae. Trends Biochem. Rev. Annu. 7:288.. Biochem. 46:143. 37:93. Mol. 1:33. 46:161. (1979) Biogénesis o f natural polymer systems with special reference to cellulose assembly and depo -sition. Plant Physiol. (1982) The architecture of photosynthetic membranes. 229 (4):80. (1978) Energy transduction in photophosphorylation. Bogorad L. M. M. (1973) High-efficiency photosynthesis. Philip Morris Inc. and Anderson B. Elsevier Barber J. Jr. New York. Anderson J. 91 N3 Pt 2:256s. Sci. 59:398. (1976) The Intact Chloroplast. . Cell Biol.Albersheim P. (1977) Energy transduction in chloroplasts. Brown R. (1987) Photosynthetic reaction centers: a common link. J. Rev. Cell. and ArnLzen C. Sci. (1982) The role of chlorophyll -protein complexes in the funclion and structure of chloroplasts thyla koids. (1976) Catión control in photosynthesis. Bjorkman O. Sci. Armond P. Sci. Plant Physiol. and Berry J. Barber J. J. M. function. In: Structure and Biochemistry of Natural Biologi-cal Systems.

(1977) C. D. La Recherche 8:527. Polym. (1981) Chloroplast proteins: synthesis. (1977) Ontogeny and assembly of chloroplast mem -brane polypeptides in Chlamydomonas reinhardtii. J. 28:537. Symp. Widger W. and Romanovicz D.. The Rockefeller University Press. (1985) Topography and function of thylakoid membrane proteins. International Cell Biology. (1984) Leucoplasts: a distinct kind of organelles lacking typical 70S ribosomes and free thylakoids.Cellulose and Other Natural Polymer Systems. 34:18.). Carde J. Annu. Sci. Juniper B. E. j. Covindjee E. Hatch M. TIBS 10:125. Eur. and Trebst A. (1982) Photosynthesis. pathway photosynthesis: Mechanísm and physiological function. (1982). Trends Biochem. Plenum Press. P.) (1982) Cellular and Subcellular Localization ¡n Plant Metabolism. New York. 32:111. 2:199. Crease L. 9:659. C. M. Jr. R. New York. Energy Conversión by Plants and Bacteria. and Joyard J. (1977) Some feature of secretory systems in plants. A. L. transpon and assembly. Brown R. Ellis R.Brown R. Hermann R. Rev. Plant Physiol. Chad I. Joliot R (1978) Photosynthése. New York. M. . Plenum Press. Appl. Histochem. (ed. K. Cramer W. (1976) Biogénesis and structure of Golgi-derived cellulosic scales in fleuroghry-sis. Douce R. Cell Biol. La Recherche 9:331.. Academic Press. New York. (1977) Le chloroplaste.

D. Nature 278:167. O. et al. J. 34:9. Marchan! H.5-biphosphate carboxylase/oxygenase. Cell. Prestan R. Else vier North-Holland Publishing. (1984) Dictiosomes particípate in the intra -cellular pathway of storage proteins in developing Vicia íava cotyledons. . (1984) Three-dimensional observation or the prolamellar bodies in etioplasts of squash. Amsterdam. A. Academic Press. (ed. Cell. and Porter K. H. Scanning Electron Microscopy 1:111. TIBS 14:159. T. and Tilney-Basset R. 24:261.Kirk J. Staehelin L. et al. (1989) Structure and regulation of ribulose -1. (1984) Correlation of structure and function of chloroplast membranes^ at the supra -molecular level. (1970) Introduction to the Fine Structure of Plant Cells. Ox ford Biology Readers N9 44. Eur. E. and De Wit M. C. (1979) Microtubules. Springer-Verlag. Knaff D. J. A. (1993) Tnree-dimensional structure of system I of photosyntesis at A resolution. London. et al. R. structure. Biol. Robards A. Ledbelter M. Krauss N. New York. New York. Biochem. (1974) Differentiation in higher plants. (1973) Biogénesis of Plant Cell Wall Polysacchari-des. W. McCrawHill. Norlhcote D. B. (1974) The Physical Biology of Plant Cell Walls.) (1974) Dynarnic Aspects of Plant Ultra -structure. Nature 361:326. Chapman & Hall. (1978) The plastids: Their chemistry. Osumi M. J. New York. cell wall deposition and determination of plant cell shape. growth and ¡nheritance. Loewus F. Nieden V.

W. Cell. Sci. L. Cell Biol. Youvan D. Freeman. J. Berlin. M. 77:103. von Wettstein D. H. (1981) Chloroplast and nucleus. Springer-Verlag. Biol. and Marrs B. and Brown R. (1987) Molecular mechanisms of photosynthesis. (1978) Cell wall structure and deposition in Claucocystis. (1988) Biochemistry. M. Jr. Int.Stryer L. New York. Willison J. 3rd Ed. H. . Am.