UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS

ESCUELA DE MEDICINA

BIOLOGÍA MOLECUAR

HISTORIA DE LA CELULA, BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA

PROFESOR: Dr. Edmundo Estévez Estudiante: Carlos Puga Carrasco

Quito, 30 de septiembre de 2010

INDICE GENERAL

INDICE GENERAL ................................ ................................ ............................. 2 INTRODUCCIÓN ................................ ................................ ................................ 3 OBJETIVOS................................ ................................ ................................ ........ 3 PRIMERA TEORÍA CELULAR ................................ ................................ ...... 11 LA DIVISIÓN CELULAR ................................ ................................ ................ 16 CÉLULAS, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN ................................ ........................ 18 La evolución química produjo moléculas orgánicas con carbono .................. 19 Naturaleza de las moléculas biológicas ................................ ......................... 20 Hidrocarburos ................................ ................................ ............................. 21 Grupos funcionales ................................ ................................ .................... 21 Clasificación de las moléculas biológicas según su función .......................... 22 Cuatro familias de moléculas biológicas ................................ ........................ 24 Carbohidratos ................................ ................................ ............................. 24 Lípidos................................ ................................ ................................ ........ 29 Proteínas ................................ ................................ ................................ .... 33 Ácidos nucleicos ................................ ................................ ........................ 43 Clases de organización de los componentes biológicos ............................... 45 Las proteínas y los ácidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse ................................ ................................ ................................ ...................... 46

Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras células ..... 47 Células procariotas origen de eucariotas ................................ ...................... 48 CONCLUSIONES ................................ ................................ ............................. 50 BIBLIOGRAFÍA ................................ ................................ ................................ . 50

INTRODUCCIÓN

El origen de la vida ha sido tema de discusión desde hace muchos años atrás, influenciado por diversas teorías religiosas y naturalistas, se ha intentado obtener una conclusión lo más cerca de la realidad. La teoría del origen de las células, es de tipo científico, ya que ha sido propuesta en base a un método de investigación bastante complejo y certero, apoyado en conocimientos empíricos y dogmaticos previos. Se atribuye el origen de la vida a moléculas orgánicas básicas organizadas a partir de elementos químicos principales: Carbono, Hidrógeno, Oxigeno, Nitrógeno, Fósforo, Azufre, todos importantes en la síntesis de dichas biomoléculas. Organizadas las moléculas orgánicas se establece la unidad anatomo funcional y genética de la vida, pero como una célula primitiva carente de nucleo celular verdadero a partir de la cual se origina la complejidad de los millones de organismos vivientes de la biosfera terrestre, es decir la teoría evolucionista toma más fuerza con los adelantos tecnológicos y científicos realizados, sin

dejar de tomar en cuenta la presencia de un ser superior que indujo organización de la materia.

la

Aun se discute el origen del universo, existe una gran variedad de teorías que con el tiempo, permitirán obtener un conocimiento certero de la génesis de todo lo existente.

OBJETIVOS

y

Conocer las bases bioquímicas de la vida, por medio de una investigación bibliográfica que p ermita determinar las diversas teorías propuestas sobre el origen del universo

y

Determinar las principales moléculas orgánicas que organizándose dieron origen a macromoléculas de la estructura celular

y

Establecer los descubrimientos más importantes en la historia y descubrimiento de la célula como unidad de la vida.

CUERPO DE LA MONOGRAFIA Desarrollo del guión de contenidos ORÍGENES DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

Desde la antigüedad el hombre ha intentado encontrar el orden o desorden que creó el universo, esta búsqueda ha originada fábulas, mitos y leyendas que asignaban a uno o varios dioses la creación y el mantenimiento de todo lo existente. Es esa misma búsqueda, casi desesperada, la que animó a muchos hombres a cuestionar estas explicaciones y encontrar otras, que no delegaran el poder de la existencia en fuerzas sobrenaturales o seres mitológicos. La Grecia antigua nos da cuenta de ese esfuerzo por encontrar, desde el quehacer filo sófico, las respuestas a viejas y nuevas preguntas. Los filósofos griegos fueron los primeros que, cuestionando el contenido de los mitos y creencias, dedicaron sus esfuerzos a ³descubrir´ cierto orden y principios unificadores de todas las cosas, que explicaran tanto su origen como su permanencia. Todo el razonamiento planteado tuvo su continuidad a lo largo de la historia con los trabajos de numerosos pensadores. Entre ellos se destacan los de los eruditos musulmanes, cuyo máximo esplendor se concretó en los siglos X y XI. Estos hombres no sólo contribuyeron a difundir la obra de los griegos que los precedieron, sino que hicieron aportes propios al saber médico - naturalista de su época. Sin embargo, es al influjo de las visiones mecanicistas que surg ieron

Fundamentalmente por dos razones: por lo que implica para el hombre sentirse capaz de explicar y predecir los fenómenos naturales y no atarse a los caprichos de algún ³ente´ sobrenatural y por lo que ese conocim iento y predicción implican para el mejoramiento de las condiciones de vida de la humanidad.en la Europa del siglo XVII. tanto del pensamiento como de la acción. nos permitiría acceder al principio ordenador de todas las cosas. Para las ciencias . al convertirse en poderosas herramientas para modificar la realidad natural.´ La cultura científica retomó y desarrolló muchas de las ideas de los griegos que habían quedado en el olvido durante el dilatado período de la Edad Media. que afectó a toda la cultura de occidente durante casi mil años.1727) y muchos otros. Es en ese momento cuando hombres de la talla del astrónomo italiano Galileo Galilei (1564-1642). El surgimiento y consolidación de la ciencia experimental constituye. cuando nacieron los principios de lo que conocemos como ciencia moderna. Una de estas ideas es la existencia de ciertas unidades fundamentales cuyo conocimiento. proponen determinados métodos. Estos hechos son reflejados en las siguientes palabras del científico y divulgador de las ciencias Bertrand Russell (1872 -1970): ³Ciento cincuenta años de ciencia han resultado más explosivos que cinco mil años de cultura precientífica. destinados a fundamentar experimental y racionalmente las ideas sobre el Universo. del filósofo francés René Descartes (1596 . sin lugar a dudas. uno de los grandes logros de la humanidad.

Esta corriente de pensamiento se conoce como racionalista. desmontarse en sus constituyentes más íntimos a fin de estudia rlos por separado. ya que consistía en dudar permanentemente de las evidencias. fue un poderoso acicate de cuya mano nació un sinnúmero de programas de investigación. permitiría elucidar los misterios más profundos de la naturaleza. la forma mecanicista de pensar el mundo natural y el método crítico cartesianos se erigieron como las formas más aceptadas destinadas a conocer científicamente la realidad.de la naturaleza. ya que confiaba . podía. la posibilidad de ubicar físicamente las unidades mínimas donde se manifestaran las propiedades de un determinado sistema. Cualquier estructura material. según él. René Descartes fue uno de los primeros y máximos exponentes de esta visión que recibió el nombre de ³mecanicismo´. según esta visión. Aunque Descartes no recurrió con demasiada frecuencia a la contrastación experimental de sus afirmaciones. El estudio de cada uno de ellos y el conocimiento de la forma en que se producía el ³montaje´ de los mismos para dar como resultado el sistema completo. cuyo conocimiento podía ser deducido del estudio de cada una de sus partes. por más compleja que fuera. La duda cartesiana fue considerada la mejor forma de protegerse del dogmatismo. daría los mejores resultados en el arte de conocer la naturaleza. debido a que en ella se asimilaban los sistemas vivos a las máquinas. Se denominó la duda metódica. Descartes fue también quien propuso una forma de pensamiento que. sometiendo a la crítica recurrente todo conocimiento alcanzado.

El conocimiento de las características tan particulares de los seres vivos. por tanto. no escapó del sueño mecanicista. . como herramientas reveladoras de las verdades en los más diversos campos del conocimiento. La búsqueda y caracterización de los elementos simples que formaban los sistemas más complejos. se fue volcando paulatinamente a fundamentar los conocimien tos en la observación y la experimentación.plenamente en los métodos del razonamiento. Persiguiendo ese sueño nacieron los modelos de átomos y moléculas. constituyentes elementales de toda la materia. producto de la extrema complejidad de estos sistemas comparados con los sistemas inertes. De la asociación entre las corrientes racionalista y empirista empezaron a tomar forma las primeras ideas sobre la constitución elemental de los seres vivos. Esta nueva corriente se conoce como empirista. crecía otra corriente dentro de los naturalistas. La misma se amparaba en los métodos experimentales que ya dominaban el campo de los conocimientos en física desde los trabajos pioneros de Galileo Galilei. Uno de los problemas principales del pensamiento biológico de todos los tiempos fue establecer la relación entre estructura y vida. El esfuerzo. Paralelamente con el despliegue de las propuestas racionalistas. se constituyó en un sueño para la ciencia.

que documentó sus observaciones con dibujos de gran precisión. principalmente en el campo de la física teórica y experimental. La primera observación de células se realizó al analizar al microscopio una delgada capa de corcho. Robert Hooke fue un inventor y renombrado naturalista de su época. identificando un ³jugo´ en el interior de dichas celdas. Similar fue el caso de otro de los grandes investigadores como Malpighi. aunque se seguía busc ando la mínima estructura dotada de vida. Hooke observaba las paredes celulares en tejido muerto creyendo que no contenían nada en su interior. que realizó importantes contribuciones. que interpretó como parte del sistema de circulación de savia. sus contemporáneos correlacionaron sus descripciones del mundo microscópico con la existencia de unidades elementales de la vida. que comunica sus observaciones alas Royal Society de Londres en el año 1667. Luego extendió esas observaciones ³porosas´. no obtuvo en su momento mayores comentarios ni interés por parte de los naturalistas. algunas de las cuales todavía a otros vegetales. descubridor además de variadas estructuras en animales y vegetales. glóbulos rojos y hasta bacterias . Sin embargo. identificando las mismas estructuras . El descubrimiento de Hooke.HISTORIA CELULAR El descubrimiento de las células se atribuye a Robert Hooke (1635 -1703). Las observaciones del microscopista holandés Van Leeuwenhoek son todavía anteriores a las de Hooke e incluyen células aisladas vivas: espermatozoides. el propio Hooke hizo observaciones de células vivas.

Los defensores de la ³Naturphilosophie´ se proponían elaborar una filosofía basada en las enseñanzas de la naturaleza y por ello impulsaron con vigor las investigaciones en las distintas ramas de las ciencias naturales. no basta con descubrirlo. fue apenas anecdótico en el establecimiento de la teoría celular casi dos siglos después de estas primeras observaciones. p rincipalmente en Alemania. hace falta. Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX.llevan su nombre. Entre ellas la de los estudios microscópicos. una teoría dispuesta a aceptarlo´. Durante casi todo el siglo XVIII. Coexistieron simultáneamente las ideas de células (Hooke). concibe a los organismos macroscópicos como constituidos por la fusión de seres primitivos similares a los ³infusorios´. Estos. Estos hechos demostrarían que el mejoramiento de la calidad de las lentes. se evidencia un renovado interés por resolver los enigmas de la naturaleza. que apenas superaron las realizadas por microscopistas del siglo anterior. han perdido su individualidad en favor de una organización . Uno de los más destacados hombres de este movimiento filosófico fue Lorenz Oken (1779 -1851) que. fibras (Haller) y vesículas o utrículos (Malpighi). donde surge una corriente filosófica denominada ³Naturphilosophie´ (o filosofía de la naturaleza) que tuvo un gran impacto sobre toda la intelectualidad europea. además. El destacado biólogo molecular francés François Jacob (nacido en 1920) da cuenta de este hecho en la siguiente frase: ³para que un objeto científico sea accesible a la experiencia. en 1805. hubo un gran estancamiento en la descripción de estructuras microscópicas. según Oken.

formalizan una verdadera te oría PRIMERA TEORÍA CELULAR Hacia la década de 1830. Es así como naturalistas franceses como el botánico Henri J.) un carácter de unidad estructural y fisiológica de los organismos. . También supone que estos organismos microscópicos deben ser esféricos debido a consideraciones exclusiva mente estéticas y en el convencimiento de que debía mantener cierta correspondencia con la forma del planeta. en los planos de la observación y teórico. ya se habían establecido los progresos fundamentales. que preanunciaban la primera teoría celular. etc. se había identificado el núcleo en las células vegetales (Robert Brown 1831) y se había descubierto en el interior de las células una sustancia a las que se asignaba el carácter de ³materia viva´: el protoplasma (Dujardin. prácticamente llegan a esbozar la teoría celular. Dutrochet.superior. Se había descubierto la organización celular de vegetales y de ciertos tejidos animales (Dutrochet y Purkinje. 1835). 1801). asignando a las células (que todavía recibía diferentes nombres tales como utrículos. denomina ³sarcode´ a la sustancia que conforma el interior de las células y este constituye el primer antecedente de la descripción del plasma celular denominado posteriormente protoplasma. Dutrochet (1776 1847) o el zoólogo Felix Dujardin (1801 -1860). vesículas. donde los herederos directos de la ³Naturphilosophie´. Pero es en Alemania. glóbulos.

Pero es en 1838. El tercero y último es que la célula se origina por diferenciación de una masa gelatinosa de la cual se organiza primero un . dedicó sus esfuerzos a las ciencias naturales. tomando como referencia el descubrimiento del núcleo celular por parte de Robert Brown. no habían sido avaladas por observaciones. Es en ese momento cuando aparecen en escena los nombres de Matías Schleiden (1804 -1881) y de Teodor Schwann (1810 -1882). en la embriología vegetal o fitogénesis. El primero es el establecimiento de que todos los vegetales están formados por células o dicho de otra forma que la célula vegetal es la unidad elemental constitutiva de la estruc tura de la planta. De tal grado es la perseverancia en sus observaciones y la precisión que logra que identifica dentro del núcleo al nucleolo.Restaban todavía dos cosas fundamentales que aún no estaban teóricamente resueltas. en segundo lugar. En primer lugar la generalización de la existencia de las células para explicar la organización de todo el mundo vivo y. tardíamente. cuando Schleiden. El segundo que el crecimiento de los vegetales depende de la generación de nuevas células. Schleiden era un abogado nacido en Hamburg o que. Según se conoce. padecía de fuertes desequilibrios mentales y tuvo más de un intento de suicidio. lo que acabó con su promisoria carrera de leyes. Los estudios de Schleiden se basaron siempre en vegetales y. se aboca a describir y proponer una función para el mismo. dentro de estos. la determinación del origen de dichas células. En 1833 decide cambiar de vida y se anota como alumno en la carrera de medicina de la prestigiosa Universidad de Gotinga. Sus a portes a la teoría celular pueden resumirse en tres elementos fundamentales.

y puesto que son la expresión general del concepto de planta. que le permite ser edificado mediante la formación de variedades. Dice: ³puesto que las células orgánicas elementales presentan una marcada individualización. especies y así sucesivamente en un espacio de tiempo del que no tene mos noción alguna. A su vez. En 1842. es necesario ante todo estudiar esta célula como el fundamento del mundo vegetal´. Schleiden rechaza además la idea de una fuerza vital y considera que la explicación del mundo natural debe restringirse a una explicación del tipo mecanicista fundada en el experimento y la observación. alienta a Carl Zeiss a montar un taller de óptica donde más tarde serán fabricados los mejores lentes de aumento de la época. un alumno destacad o de un famoso naturalista berlinés .´ Además de sus contribuciones a la teoría celular. El otro protagonista de esta historia es el zoólogo alemán Teodor Schwann. Schleiden se dedicó a la filosofía.nucleolo alrededor del cual se organiza el núcleo celular (que él llamó citoblastos) y sobre este último se adapta ³como un vidrio de reloj a la esfera´ una vesícula que va creciendo paulatinamente. considera que la reproducción celular se produce en forma de yuxtaposición donde una célula se genera ³dentro´ de otra. subespecies. disciplina en la que obtiene un doctorado. Publica también varias obras teológicas enmarcadas en la filosofía natural a la que adscribía y. dotado de un espíritu práctico muy particular. sostiene que ³dada la primera célula se abre el camino para la total proliferación del reino vegetal.

adelantado el hecho de que la fermentación se debía a la acción descomponedora de ci ertos microorganismos. Schwann aceptaba la idea errónea de Schleiden sobre la generación de las células a partir del núcleo. el resultado de una asociación celular. simplemente.llamado Johannes Müller (1801 -1858) considerado un teórico genial y un hábil experimentador. caracterizada por el proceso de división del núcleo (cariocinesis) seguido de la división del citoplasma (citocinesis). Me acordé de inmediato de haber visto un órgano similar en las células de la cuerda dorsal. y comprendí en el mismo instante la suma importancia que tendría un descubrimiento si llegaba a demostrar que en las células de la cuerda dorsal este núcleo juega el mismo papel que el núcleo de las plantas en el desarrollo de las células vegetales´. Müller había. entre otras contribuciones. . Pero uno de los objetivos declarados de Schwann es demostrar que cada célula y los tejidos que éstas forman tienen vida propia. El mismo se dio cuenta tempranamente de este hecho y según lo relata en el siguiente texto: ³Un día en que cenaba con M. Esta idea recién se impuso con los aportes de Louis Pasteur (1822 -1895) a mediados del siglo XIX. este ilustre botánico me señaló el papel importante que juega el núcleo en el desarrollo de las células vegetales . Su contribución a la teoría celular parte de extender al campo de los animales los descubrimientos hechos por Mattias Schleiden en las plantas. Schleiden. Todavía no se había descubierto la división celular. Pretende probar que el organismo es.

una ³fantástica teoría´ qu e en nada reflejaba la realidad biológica. especialmente fuera de Alemania. todavía el concepto de la organización celular todo el mundo vivo no se reflejaba en los libros de texto de la enseñanza media y universitaria. paradójicamente. responsabilizan de este hecho a la influencia de ciertos filósofos que calificaban a la nueva teoría de una patraña. De esta forma. De todas formas. Hasta ese momento. Comte fue. uno de los pensadores cuyas ideas tuvieron mucho que ver con el establecimiento de los método s y las formas modernas de la investigación científica. aunque para esa época la idea de la célula como unidad orgánica y funcional ya estaba establecida. Algunos historiadores de las ciencias. quedaban en la penumbra los procesos por los cuales se produce la generación de nuevas células. . No ocurrió lo mismo en el ámbito de la educación donde. Sin embargo. rápidamente surgen una serie de tratados en estas disciplinas que terminan por establecer la universalidad de la constitución de los seres vivos. Entre estos filósofos adversos a la teoría celular se encuentra Auguste Comte (1798 -1857). todavía no se había universalizado suficientemente la idea de que la célula es la unidad básica sobre la que se apoya cualquier manifestación de vida. sin la int ervención de oscuras fuerzas inmateriales. hasta la última década del siglo XIX. la nueva teo ría sirvió como marco general para un extenso y fecundo programa de investigación en fisiología y anatomía que ganó a los círculos médicos de la época.El fin de estas investigaciones es negar el papel ampliamente aceptado de una ³fuerza vital´ y explicar la morfogénesis de los animales y vegetales por ³principios mecánicos. aunque esbozada.

convencido de que las células son el centro de toda la actividad vital. y basándose en observaciones de su colega Remak. Virchow en una cita famosa. En la resolución de esta cuestión. para afirmar que todo ser vivo provenía de otro ser vivo y cuestionar de esta forma la extendida idea de que la vida surgía por generación espontánea. tanto en la evolución de los organismos completos como en la de los elementos particulares. llega a la conclusión de que las células se originan únicamente a partir de células preexistentes. hace referencia a e sta asociación de ideas de la siguiente forma: ³También en patología podemos establecer el principio general de que no existe creación de novo. Esta conclusión es expresada por Virchow en latín y en como una máxima que se ha hecho famosa: ³ommis cellula e cellula´ (toda célula proviene de otra célula). Los estudios de Virchow se centran en el origen de los tumores cancerosos y otras enfermedades degenerativas de los tejidos.LA DIVISIÓN CELULAR El hecho de que las células tienen su origen siempre por multiplicación de células preexistentes y que esta multip licación se realiza por partición del material que compone a la ³célula madre´ era desconocido. este investigador. Probablemente se inspiró para su enunciación en otra máxima expresada por el naturalista italiano Lázzari Spallanzani (1729 -1799) que rezaba ³omne vivum ex vivo´. negamos en la histología fisiológica o . entra en escena el nombre fundamental del patólogo de origen alemán Rudolf Virchow (1821 -1902). de que no podemos demostrar. Hacia 1845. la generación espontánea «.

permitieron que avanzaran rápidamente las observaciones y descripciones. evidenciando una complejidad en el citoplasma muy alejada de la simpleza que le otorgaban los primeros citólogos calificándolo de masa protoplasmática homogénea. Se descubren una tras otra las organelas. volvió a las viejas ideas de la existencia de una fuerza vital.patológica la posibilidad de formación de una nueva célula a partir de una sustancia no celular. los aportes fundamentales en este aspecto se . tanto del núcleo cel ular eucariota como del citoplasma. se acrecienta el interés por estudiarla. Otros investigadores (Otto Bütschli en 1875 y Rober Remak en 1880) realizaron importantes observaciones respecto de la forma en que ocurre la división celular. Pese a estas contribuciones de Virchow. Sigue siendo una incógnita todavía la forma en que se produce la división celular. Algo que jamás podrá ser explicado plenamente desde los estudios físicos y químicos ³aunque se consiguiera concebir la vida en su conjunto como un resultado mecánico de las conocidas fuerzas moleculares´. hacia el fin de su vida. La mejora en el instrumental óptico y en las técnicas de tinción. A partir del momento en que la c élula es considerada una unidad fundamental de la vida. Propone que el fenómeno de la vida es tan complejo que ninguna explicación mecánica podrá dar cuenta plenamente del mismo y que por ello sería conveniente aceptar que la vida constituye un fenómeno que responde a algo ³especial´.

CÉLULAS. la meiosis (Van Beneden en 1889). de ese modo. Flemming concentró su interés en el estudio del núcleo celular y fue quien denominó ³cromatina´ a la sustancia que ocupa el interior del mismo. . con los principios que rigen la herencia de los caracteres. Sutton en 1902) y estudiar los efectos genéticos de diver sas alteraciones en el material genético. Pero el aporte fundamental de Flemming fue la descripción de la mitosis y la identificación de los cromosomas. Pronto se estableció que cada especie tenía un número de cromosomas que era característico de la misma y el hecho de su reducción a la mitad durante la generación de gametos. Esta disciplina permitió correlacionar los acontecimientos q ue ocurren durante la división celular. se abrió un nuevo campo del saber biológico: la citogenética. con el redescubrimiento de los trabajos de Gregor Mendel (1822 . tomaría cada vez mayor importancia. A partir de ese momento el estudio del núcleo celular. Se había descubierto. y en parti cular de los cromosomas.los debemos al trabajo de Walther Flemming (1843 .1905). debido a la tendencia de este material de fijar ciertos colorantes y de esta forma diferenciarse del resto del contenido celular. GENÉTICA Y EVOLUCIÓN A inicios del siglo XX.1884) y los conocimientos acumulados sobre la célula. Así se pudo comprobar la ubicación fís ica de los factores mendelianos en los cromosomas (Walter S.

dio como resultado la denominada TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN. surgida en el decenio de los 30s. anteriores a la aparición de la vida. de modo que los rayos ultravioletas podían bañar la superficie de la Tierra con una intensidad que resultaría mortal para la vida animal actual. La teoría sintética pronto se constituyó como una poderosa herramienta conceptual en manos de los bioquímicos y biólogos. permitió ³fundir´ en un mismo marco explicativo general tanto la teoría celular. amoníaco.para explicar los cambios en los organismos. nitró geno.La idea de mutación impuesta por Hugo De Vries (1848 -1935) y constatada en los trabajos de Thomas Morgan (1866 -1945) -sobre la mosca drosophila . cianuro. también agua. rindiendo enormes frutos en el campo de los conocimientos biológicos. metano. monóxido de carbono y dióxido de carbono. como acetaldehído. Ello originó moléculas intermedias muy reactivas. Contenía hidrógeno. el ca lor y las descargas eléctricas de los rayos. . como la genética mendeliana y la teoría darwinista de la evolución La gran unificación de distintos modelos biológicos. EL ORIGEN DE LAS CELULAS La evolución química produjo moléculas orgánicas con carbono En los tiempos prebióticos. En ese entonces la atmósfera tampoco tenía la capa protectora de ozono. podrían haber interactuado gracias a la energía provista por la radiación ultravioleta. Aunque normalmente estas moléculas son poco reactivas. la atmósfera de la Tierra carecía de oxígeno. como sucede con los otros pla netas del sistema solar. que en forma de vapor cubría parte de la superficie terrestre. es decir.

se formaron aminoácidos. como glicina. Si se evapora el agua.formaldehído y otras. ácido aspártico y ácido glutámico. La cualidad . La química de la vida se centra alrededor de la química del átomo de carbono. lanina. ácidos grasos y las bases que inte gran los ácidos nucleicos. Cuando se descubrió esto se pensó que las moléculas que contienen carbono sólo estaban presentes en los organismos vivos y por lo tanto se les denominó moléculas orgánicas. Miller hizo un experimento fundamental en el que se imitaron las condiciones de la atmósfera en el período prebiótico. Otras moléculas conseguidas de esa manera son varios azúcares. Produjo descargas eléctri cas en un recipiente dentro del cual se colocó agua. a partir de las cuales se sin tetizaron moléculas cada vez más complejas. Conforme los químicos aprendieron a sintetizar más y más moléculas compuestas de carbono en el laboratorio. se perdió la mística relacionada con los compuestos orgánicos. que se condensó. Oparin y Haldane consideraron que la polimerización de estas moléculas pudo dar origen a las proteínas. amoníaco y metano. Los compuestos producidos por organismos vivientes se denominan bioquímicos. la mayor parte del peso seco consta de moléculas que contienen átomos de carbono. En el agua. Median te experimentos similares se han obtenido 17 de los 20 aminoácidos presentes en las proteínas. PRINCIPALES BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA Naturaleza de las moléculas biológicas La masa de un organismo es agua. En 1953. los ácidos nucleicos y los hidratos de carbono presentes en los organismos vivos. hidrógeno. En 1920. para distinguirlas de las molé culas inorgánicas observadas en el mundo inanimado.

que se encuentra justo por debajo del carbono en la tabla periódica y que también posee cuatro electrones en su capa externa. cada átomo de carbono puede formar enlaces con otros átomos de carbono y de esta manera construir moléculas con esqueletos que contienen largas cadenas de átomos de carbón. El átomo de carbono posee cuatro electrones en su capa externa y por lo tanto puede enlazarse a otros cuatro átomos. El colesterol. Hidrocarburos Podemos entender la naturaleza de las moléc ulas biológicas iniciando el estudio con el grupo más simple de moléculas orgánicas. Además.esencial del carbono que le permite desempeñar este papel es el increíble número de moléculas que puede formar. ramificados o cíclicos. el sílice. que sólo contienen átomos de carbono y de hidrógeno. ilustra varios arreglos de átomos de carbono. Los esqueletos de carbono pueden ser lineales. Tanto el tamaño como la estructura electrónica del carbono le confieren características particularmente adecuadas para generar numerosas moléculas. de las cuales se conocen varios cientos de miles. es demasiado grande para que la carga positiva de su núcleo atraiga electrones de la capa externa de los átomos vecinos con fuerza suficiente para mantener unida la estructura de moléculas grandes. En contraste. los hidrocarburos. Conforme se añaden más átomos de carbono. el esqueleto de las moléculas orgánicas aumenta de longitud y su estructura es cada vez más compleja Grupos funcionales Los hidrocarburos no se encuentran en cantidad significativa en la mayor parte de las células vivas (aunque constituyen la masa de los combustibles fósiles .

como los hidrocarburos. Los grupos funcionales son agrupamientos particulares de átomos que casi siempre se comportan como una unidad y confieren a las moléculas orgánicas sus propiedades físicas. formados entre ácidos carboxílicos y aminas. Muchos de los grupos funcionales pueden ionizarse y por lo tanto convertirse en partículas con carga negativa o positiva. Las moléculas orgánicas de importancia biológica contienen cadenas de átomos de carbono. confiere a los organismos las propiedades de la vida y las singulariza químicamente dentro del mundo inanimado. Clasificación de las moléculas biológicas según su función Las moléculas orgánicas comúnmente observadas dentro de las células vivas se pueden dividir en varias categorías. altamente organizadas. Macromoléculas. Las moléculas que forman la estructura y ejecutan las actividades de las células son moléculas grandes. llamadas macromoléculas. 1. más que cualquier otra característica. La presencia de macromoléculas. Debido a su tamaño y a las intrincadas formas que las macromoléculas pueden adoptar. Dos de las uniones más frecuentes entre grupos funcionales son los enlaces éster. que en todos los casos contienen docenas a millones de átomos de carbono. Las macromoléculas se pueden dividir en cuatro . según su papel en el metabolismo. pero en las cuales ciertos átomos de hidrógeno son sustituidos por diferentes grupos funcionales. y los enlaces amido.formados a partir de los restos de plantas y animales antiguos). algunas de estas gigantescas moléculas pueden ejecutar tareas complejas con gran precisión y eficiencia. los cuales se forman entre ácidos carboxílicos y alcoholes. Se puede demostrar fácilmente el efecto de sustituir varios grupos funcionales. reactividad química y solubilidad en solución acuosa.

polisacáridos y lípidos. hasta formar . Hay que observar con atención las secuencias específicas de los monómeros que constituyen las diferentes macromoléculas para apreciar la diversidad entre los organismos. precursores de ácidos nucleicos. 3. Dentro de una célula. Estas macromoléculas se construyen a partir de monómeros mediante un proceso que recuerda. nucleótidos. Elementos unitarios para construir macromoléculas. y ácidos grasos que se incorporan a lípidos. la mayor parte de las macromoléculas tienen un periodo de vida breve en comparación con la propia célula. ácidos nucleicos. precursores de polisacáridos. luego en un compuesto C. precursores de proteínas. Las moléculas empleadas por una célula poseen una estructura química compleja y deben sintetizarse paso a paso en secuencias iniciadas con materias primas específicas. con excepción del DNA celular. y así sucesivamente. En consecuencia. aminoácidos. las macromoléculas se rompen y sustituyen continuamente por nuevas macromoléculas. Los primeros tres tipos son polímeros compuestos de gran número de elementos de bajo peso molecular o monómeros. Cada serie de reacciones químicas dentro de la célula se denomina vía metabólica. La estructura básica y función de cada familia de macromoléculas es muy similar en todos los organismos. casi todas las células contienen un almacén (o fondo común) de precursores de bajo peso molecular listos para incorporarse a las macromoléculas. desde bacterias hasta el ser humano. Estos incluyen azúcares. La célula convierte un compuesto A en un compuesto B. el acoplamiento de vagones de ferrocarril.categorías principales: proteínas. 2. Intermediarios metabólicos (metabolitos).

Moléculas con diversas funciones. 4. Los valores de n para los azúcares importantes en el metabolismo celular varían de 3 a 7. ésta es una categoría muy amplia de moléculas. moléculas que participan en el almacenamiento de energía. La principal función de los carbohidratos es almacenar energía química y como material de construcción durable para estructuras biológicas. y nucleótidos y ácidos nucleicos. como ATP o fosfato de creatina. ciertas hormonas esferoides o aminoácidos. Cuatro familias de moléculas biológicas Las biomoléculas se pueden dividir en cuatro clases o familias de moléculas orgánicas: carbohidratos. moléculas reguladoras como el AMP cíclico. Carbohidratos Los carbohidratos son un grupo de sustancias que incluyen azúcares simples (o monosacáridos) y todas las moléculas más grandes construidas con bloques de azúcares. Las moléculas de función diversa incluyen sustancias como vitaminas. cuya función primaria es la de coadyuvantes de proteínas. lípidos. pero no tan grande como se podría esperar.2O)n. y productos de desperdicio metabólico como la urea. gran parte de la masa del peso seco de una célula está formada de macromoléculas y sus precursores directos. aminoácidos y proteínas. Casi todos los azúcares tienen la fórmula general (CH. Los . Evidentemente. Los compuestos formados a lo largo de las vías metabólicas pueden generar productos que no tienen por sí mismos una función y a los cuales se les denomina intermediarios metabólicos.algún tipo de producto final que la propia célula puede utilizar (por ejemplo un aminoácido para construir una proteína).

La lactosa de la dieta se hidroliza mediante una enzima lactasa. o azúcar de mesa. Muchas personas pierden esta enzima después de la infancia y se dan cuenta que la ingestión de productos lácteos. es uno de los principales componentes de la savia de las plantas y lleva energía química de una parte de la planta a otra. Unión de azúcares entre sí Los azúcares se unen entre sí mediante enlaces glucosídicos covalentes para formar moléculas más grandes. Los oligosacáridos son de particular importancia como glucolípidos y glucoproteínas de la membrana plasmática donde se proyectan por encima de la superficie celular. y los de siete. son disacáridos. los de seis. heptosas. La lactosa. Los disacáridos sirven principalmente como almacén de energía rápidamente disponible. les causa malestar digestivo. Puesto que . respectivamente. suministra a los mamíferos recién nacidos el combustible para su crecimiento y desarrollo inicial. Los azúcares también se pueden unir para formar cadenas más pequeñas llamadas oligosacáridos (aligo = esca so).azúcares con tres carbonos se conocen como triosas. los de cuatro carbonos como tetrosas. los de cinco carbonos como pentosas. que contienen lactosa. generando un enlace ²C²O²C² entre los dos azúcares. presente en la membrana plasmática de las células que revisten el intestino. Casi siempre estas cadenas se unen mediante enlaces covalentes a Hipidos y proteínas convirtiéndolos en glucolípidos y glucoproteínas. Estos enlaces se forman por una reacción entre el átomo de carbono Cl de un azúcar y el grupo hidroxilo de otro azúcar. Las moléculas compuestas sólo de dos unidades de azúcar. presente en la leche de la mayor parte de los mamíferos. La sucrosa. hexosas.

la glucosa podía formarse en el cuerpo a partir de otros tipos de compuestos. prominente fisiólogo francés de esa época. el equilibrio entre la formación y la . En aquella época se asumía que todo azúcar presente en la sangre de un ser humano o de un animal debía haberse consumido previamente en la dieta. Después de nuevas investigaciones. conforme el cuerpo necesitaba azúcar como combustible. Claramente. el glucógeno del hígado se transformaba en glucosa y se liberaba al torrente sanguíneo para satisfacer las necesidades de glucosa de los tejidos con depleción. su sangre todavía contenía una cantidad normal de glucosa. Observó que el tejido hepático contiene un polímero insoluble de la glucosa al que llamó glucógeno. pueden servir para distinguir un tipo de célula de otro y ayudar a mediar interacciones específicas de una célula con sus vecinos Polisacáridos A mediados del siglo XIX se descubrió que la sangre de las personas que sufrían diabetes tenía sabor dulce debido a una elevada concentración de glucosa. Trabajando con perros. o sea. En la hipótesis de Bernard. estos carbohidratos pueden desempeñar un papel informativo. Bernard encontró que la glucosa penetra a la sangre procedente del hígad o. el azúcar clave del metabolismo energético.los oligosacáridos se componen de muchas unidades de azúcar en combinaciones diferentes. Bernard concluyó que varios materiales nutrientes (como las proteínas) llegaban al hígado donde químicamente eran convertidas en glucosa y se almacenaban como glucógeno. estudió la causa de la diabetes investigando la fuente del azúcar sanguíneo. Claude Bernard. A continuación. Bernard encontró que aun si los animales consumían una dieta totalmente carente de carbohidratos.

Más o menos cada 10 unidades de azúcar hay puntos de ramificación. En condiciones típicas y dependiendo de varios factores.descomposición de glucógeno en el hígado era el principal factor determinante para mantener la concentración relativamente constante (homeostática) de glucosa en la sangre. cada punto de ramificación contiene un azúcar unido a tres unidades vecinas en vez de dos. el almidón es una mezcla de dos polímeros diferentes. Casi todas las unidades de azúcar de una molécula de glucógeno están unidas entre sí mediante enlaces glucosídicos a(1²>4) a). El glucógeno es un polímero que sólo contiene un tipo de monómero: la glucosa. La mayor parte de las plantas almacenan su excedente de energía química en forma de almidón. La molécula a la cual llamó glucógeno es un tipo de polisacárido: un polímero de unidades de azúcar juntas mediante enlaces glucosídicos. contienen principalmente almidón. El vecino extra. está unido mediante un enlace glucosídico a (l->6) como almacén del exceso de energía química. por ejemplo. El glucógeno se almacena en las células en forma muy concentrada. Glucógeno y almidón: polisacáridos nurricionales. La hipótesis de Bernard era correcta. el músculo esquelético del ser humano por lo general contiene suficiente glucógeno para sostener una actividad moderada durante casi 30 minutos. por ejemplo. que forma la rama. como en los segmentos no ramificados del polímero. amilosa y . un polímero de la glucosa igual que el glucógeno. se observa como granulos irregulares teñidos de color oscuro en las micrografías electrónicas. En realidad. el peso molecular del glucógeno varía de uno a cuatro millones de daltons. Las patatas y los cereales.

que es el material orgánico más abundante sobre la tierra y rico en energía química. . Irónicamente. Igual que el glucógeno y el almidón. en tanto que la amilopectina es ramificada. por ejemplo. Las telas de algodón deben su durabilidad a moléculas de celulosa no ramificadas y largas que se ordenan en agregados lado con lado para formar cordones moleculares c). idealmente construidos para resistir fuerzas de tensión (ténsiles). sus propiedades difieren de manera espectacular de las de otros polisacáridos debido a que las unidades de glucosa están unidas por enlaces /3(l-»4) en vez de enlaces a(l-»4). en tanto que otros forman materiales estructurales resistentes y durables. quitina y glucosaminglicanes: polisacáridos estructurales. La amilopectina difiere del glucógeno por ser mucho menos ramificada y con peso molecular total también mucho más bajo (unos 500 000 daltons). Aunque los animales no sintetizan almidón. los animales multicelulares (con raras excepciones) carecen de la enzima necesaria para descomponer la celulosa. El almidón se almacena en forma de granos incluidos en la membrana que rodea los organelos (plásmídos) dentro de la célula vegetal. La anulosa es una molécu la helicoidal no ramificada cuyos azúcares están unidos por enlaces a (l-»4) b). Celulosa. Algunos polisacáridos constituyen almacenes de energía fácilmente digerible. un polisacárido estructural que constituye el principal componente de la pared de las células vegetales. poseen una enzima (amilasa) que hidroliza rápidamente las moléculas de almidón. la celulosa sólo contiene monómeros de glucosa. constan sobre todo de celulosa.amilopectina. El algodón y el lino.

La quitina es un polímero no ramificado del azúcar Af-acetilglucosamina. no muy diferente a ciertos plásticos. donde A y B representan dos azúcares diferentes. particularmente en la cubierta externa de insectos. propiedad que explica muchas de sus variadas funciones biológicas. arañas y crustáceos. Los lípidos importantes en la función celular incluyen grasas. Otro grupo de polisacáridos con una estructura más compleja son los glucosaminglicanes (o GAG). pero que tiene un grupo acetilamina en vez de un grupo hidroxilo enlazado al segundo átomo del anillo. resistente pero flexible. Estos polisacáridos se encuentran principalmente en los espacios que rodean la célula. como las termitas y las ovejas. Lípidos Los lípidos son un grupo de diversas moléculas biológicas no polares cuya única propiedad común es su capacidad para disolverse en solventes orgánicos. y su incapacidad para disolverse en agua. esferoides y fosfolípidos. como cloroformo y benzeno. con frecuencia se agregan (como en las gotas .Los animales que "pueden vivir" digiriendo celulosa. celulosa. pueden hacerlo porque albergan bacterias y protozoarios que sintetizan la enzima necesaria. No todos los polisacáridos biológicos contienen monómeros de glucosa. similar en estructura a la glucosa. La quitina es un material estructural ampliamente distribuido entre los invertebrados. A diferencia de otros polisacáridos. Es correosa. poseen la estructura ²A²B²A²B². Aunque ninguna de estas moléculas lípidas es lo bastante grande para llamarse rnacromolécula. Los insectos deben gran parte de su éxito a este polisacárido altamente adaptable que los cubre.

La cadena del hidrocarburo es hidrofóbica. .de grasa o en las membranas) para formar complejos suficientemente grandes que pueden verse con el microscopio de luz. la mayor parte de los jabones se elaboran por síntesis. En condiciones típicas. Los ácidos grasos difieren entre sí en la longitud de su cadena hidrocarbonada y la presencia o ausencia de dobles enlaces. en tanto que el grupo carboxilo (²COOH) que posee una carga negativa a pH fisiológico es hidrofílica. Las moléculas que tienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas se denominan anfipáticas. los materiales grasos se convierten en complejos (micelas) dispersables por el agua. la molécula así formada se denomina triacilglicerol Los ácidos grasos son hidrocarburos de cadena larga no ramificada con un solo grupo carboxilo en un extremo . el jabón. Grasas Las grasas constan de una molécula de glicerol unida mediante un enlace éster a tres ácidos grasos. Antiguamente. Las propiedades de los ácidos grasos se pueden apreciar considerando el empleo de un producto familiar. Como resultado. Puesto que los dos extremos de la molécula de un ácido graso tienen estructura muy diferente. los jabones se elaboraban calentando grasa de animales en un álcali fuerte (NaOH o KOH) para romper los enlaces entre los ácidos grasos y el glicerol. también tienen propiedades diferentes. los ácidos grasos presentes en las células tienen una longitud que varía de 14 a 20 carbonos. en tanto que el extremo hidrofílico puede interactuar con el agua que lo rodea. estas moléculas tienen propiedades biológicas importantes poco comunes. En la actualidad. que contiene ácidos grasos. Los jabones deben su gran capacidad para disolver grasas al hecho de que el extremo hidrofóbico de cada ácido graso puede integrarse a la grasa.

o puede ser una grasa mixta que contiene más de una especie de ácido graso (como en la figura 2-19. los que poseen dobles enlaces son no saturados. así como el principio de la etiqueta de "poliinsaturadas". son mezclas de moléculas que poseen diferentes especies de ácidos grasos. cuanto más dobles enlaces posea la cadena de ácidos grasos. Las grasas líquidas a temperatura ambiente se denominan aceites. Una molécula de grasa puede contener tres ácidos grasos idénticos (como en la figura 2-19. es un componente común de las grasas animales y se conserva en estado sólido a temperaturas muy por arriba de la ambiental. como el ácido esteárico Se describe como saturados. cuyos ácidos grasos carecen de dobles enlace s. d). El triestearato. un gramo de grasa contiene el doble de la energía de un gramo de carbohidrato. Por lo contrario. la abundancia de dobles enlaces en las grasas vegetales explica su estado líquido. La mayor parte de las grasas naturales. Esto disminuye la temperatura de fusión de un ácido graso que contiene lípidos. Que las unidades para construir el ácido graso sean saturadas o no saturadas y el grado de insaturación (número de dobles enlaces) tienen consecuencias importantes. . Las grasas son muy ricas en energía química. como el aceite de oliva o la mantequilla. Por consiguiente. tanto dentro de las células vegetales como en los armarios de las tiendas.Los ácidos grasos que carecen de dobles enlaces. más difícil será empacar estas largas cadenas. Los dobles enlaces producen enrollamientos en una cadena de ácidos grasos. c).

en tanto que las reservas de grasa almacenan energía a largo plazo. Puesto que las grasas carecen de grupos polares. En muchos animales.Los carbohidratos funcionan principalmente co mo fuente de energía rápidamente disponible a corto plazo. Esta cantidad de carbohidratos suministra unas 2 000 kcal de energía total. En el curso de un día de ejercicio extenuante una persona puede agotar casi toda la reserva de carbohidratos de su cuerpo. representan un almacén de combustible muy concentrado. son sumamente insolubles en agua y se almacenan en las células en forma de gotas de lípidos secos. progesterona y estrógenos. la persona promedio contiene cerca de 16 kg de grasa (equivalente a 144 000 kcal de energía). Unos de los esteroides más importantes es el colesterol.5 de kilogramo (kg) de carbohidratos. Por lo contrario. El colesterol está ausente principalmente en . componente de las membranas celulares de animales y precursor para las síntesis de numerosas hormonas esteroides. Como las gotas de lípidos no contienen agua como los granulos de glucosa. las grasas se almacenan en células especiales (adipocitos) cuyo citoplasma se llena con una sola gota de grasa. Esteroides Los esteroides se construyen alrededor de un esqueleto característico de cuatro anillos de hidrocarburo. puede tomar mucho tiempo agotar nuestra reserva de este material. principal mente en forma de glucógeno. como testosterona. Los adipocitos muestran una notable capacidad para cambiar de volumen y adaptarse a cantidades variables de grasa. Se estima que una persona de estatura promedio contiene cerca de 0. y como todos sabemos.

es un diacilglicerol. pero las membranas celulares de las plantas a veces contienen grandes cantidades de compuestos relaciona dos con colesterol. las proteínas aceleran grandemente la velocidad de las reacciones metabólicas. y por esta razón los aceites vegetales se consideran "libres de colesterol". y dado que las propiedades de las membranas celulares dependen de sus elementos fosfolípidos. que a su vez mantiene un enlace covalente con un pequeño grupo polar como la colina. las proteínas suministran apoyo mecánico dentro de las células y en su perímetro exterior . El tercer grupo hidroxilo del esqueleto del glicerol está unido mediante un enlace covalente a un gru po fosfato (en vez de un tercer ácido graso). Fosfolípidos Constituye una grasa (triacilglicerol) pero sólo tiene dos cadenas de ácidos grasos en vez de tres. en tanto que el otro extremo compuesto de dos colas de ácido graso tiene carácter distintivamente hidrofóbico. Proteínas Las proteínas son las macromoléculas que ejecutan prácticamente todas las actividades de la célula.células vegetales. las moléculas de grasa. Se estima que una célula típica de un mamífero puede tener hasta 10 000 proteínas diferentes en diversas disposiciones y funciones. Así. a diferencia de los fosfolípidos. contienen dos extremos con propiedades muy diferentes: un extremo que contiene el grupo fosfato y tiene carácter claramente hidrofílico. son las moléculas encargadas de que las cosas ocurran. Como enzimas. como fibras estructurales. Puesto que la única y principal función celular de los fosfolípidos se deriva de su presencia en la membrana celular.

propiedad que les ayuda a mantener el orden y la complejidad característicos de la vida. sirven como toxinas. como elementos contráctiles. Unidades estructurales de las proteínas Las proteínas son polímeros formados por monómeros aminoácidos. las proteínas constituyen el mecanismo biológico del movimiento. Gran parte de las propiedades de una proteína se pueden entender examinando las propiedades químicas de los aminoácidos que las constituyen. Entre sus muchas y diversas funciones. absorben o refractan la luz b) y transportan sustancias de una parte del cuer po a otra. como receptores y transportadores en la membrana. Cada proteína tiene una secuencia única de aminoácidos que confiere a la molécula sus propiedades únicas. Sin embargo. las proteínas determinan cuáles células reaccionan y qué tipos de sustancias penetran o salen de la célula. las proteínas ejecutan una gran variedad de funciones reguladoras. factores de crecimiento y activadores de gen. como hormonas. Las proteínas son capaces de una variedad tan amplia de actividades debido a la gran diversidad de estructuras que pueden formar. Hay dos aspectos de la estructura de los aminoácidos que deben considerarse: las . sean proteínas de un virus o de un ser humano. forman coágulos sanguíneos. En otras palabras. las proteínas actúan como anticuerpos. Lo más importante es que las proteínas tienen formas que les permiten interactuar de manera selectiva con otras moléculas. dentro de este grupo cada proteína tiene una estructura única altamente ordenada que le permite efectuar una función particular. las proteínas muestran un alto grado de especificidad.a). En las proteínas se encuentran comúnmente 20 aminoácidos diferentes.

Estructura de los aminoácidos. cada aminoácido se une a otros dos aminoácidos formando un polímero largo. cualquiera que sea su origen. hay una gran . tiene un grupo a-carboxilo libre. Con excepción de la glicina. El residuo del extremo de la cadena. Él resto de cada aminoácido. Lo mismo es cierto para los aminoácidos. Propiedades de los grupos R. no ramificado. son aminoácidos L. el carbono las moléculas de azúcar se enlaza a cuatro grupos diferentes en dos configuraciones (estereoisómeros) que no pueden superponerse entre sí. Los aminoácidos que componen una cadena de polipéptidos se juntan por enlaces peptídicos como resultado de la unión del grupo carboxilo de un aminoácido con el grupo amino de su vecino. el N-terminal. el C-terminal. es muy variable entre los 20 bloques de construcción y esta variabilidad confiere a las proteínas su versatilidad. eliminando una molécula de agua Una vez incorporados a una cadena de polipéptidos los aminoácidos se llaman residuos. Todos los aminoácidos poseen un grupo amino y un grupo carboxilo separados entre sí por un solo átomo de carbono. denominado cadena de polipéptidos. Si se consideran todos los aminoácidos en conjunto. El esq ueleto de una cadena de polipéptidos está compuesto por la parte común de cada aminoácido entre ellos. en tanto que el residuo del extremo opuesto. Los aminoácidos aislados de las proteínas. Empezaremos con las propiedades compartidas. continuo. el grupo R o cadena lateral (véase fig. 2 -26). el carbono a de los aminoácidos se enlaza a cuatro grupos diferentes. contiene un aminoácido con un grupo a-amino libre (no enlazado). Durante el proceso de síntesis de proteínas. de modo que cada aminoácido existe en una forma D y una L.que son comunes a todos ellos y las que son únicas para cada uno.

Por consiguiente. Por ejemplo. ¡os grupos R de estos aminoácidos casi siempre presentan carga neta.variedad de reacciones orgánicas en las cuales pueden participar y formar una variedad mucho mayor de tipos de enlace. aunque en la mayor parte de los casos sólo presenta carga par cial a pH fisiológico. En realidad. Por lo regular pertenecen a cuatro categorías: polar con carga. Los grupos R de estos aminoácidos sólo son débilmente ácidos o básicos. la histidina es un residuo particularmente importante en la región activa de muchas proteínas. Polar sin carga. Estos cuatro aminoácidos contienen grupos R capaces de contener carga neta. o sea. los grupos R contienen ácidos y bases orgánicos relativamente fuertes. 2. Polar con carga. ácido glutámico. polar sin carga. no polar y aquellos con propiedades únicas 1. Los aminoácidos de este grupo incluyen ácido aspártico. A pH fisiológico. Las reacciones de ionización del ácido glutámico y de la Usina. Los aminoácidos se clasifican convenientemente según las características polar y no polar de sus grupos R. Las variadas características de los grupos R de los aminoácidos son importantes en las interacciones intramoleculares que determinan la estructura de la molécula y en las interaccionesmoleculares que determinan las actividades que puede efectuar la proteína. usina y arginina. La histidina también se considera un aminoácido polar cargado. debido a su capacidad para ganar o perder un protón en el intervalo de pH fisiológico. los residuos de arginina con carga positiva de las proteínas histona se unen mediante enlaces iónicos con los grupos fosfato cargados negativamente de DNA. Aunque estos grupos no tienen carga completa a pH . son capaces de formar enlaces iónicos con otras especies cargadas dentro de las células.

La prolina es única porque tiene sus grupos a-amino como parte de un anillo (convirtiéndola en un . Los aminoácidos de esta categoría son alanina. 4. treonina. Las cadenas laterales de los aminoácidos no polares por lo general carecen de oxígeno y nitrógeno. reuniéndose entre sí como consecuencia de las fuerzas de van der Waals y de interacciones hidrofóbicas. serina y tirosína 3. incluyendo el agua. aparte de los incluidos en la primera categoría se encuentran los aminoácidos cuyas cadenas laterales son hidrofóbicas y no tienen capacidad para formar enlaces electrostáticos o interactuar con el agua.fisiológico. El grupo R de la glicina consta de un solo átomo de hidrógeno y sólo por esta razón la glicina es un aminoácido muy importante. la glicina es más flexible que otros aminoácidos y es útil en las porciones del esqueleto que necesitan moverse o formar articulaciones. Debido a la falta de una cadena lateral. Además. contienen átomos con carga parcial negativa o positiva y por lo tanto pueden formar enlaces de hidrógeno con otras moléculas. Estos aminoácidos casi siempre son muy reactivos. En esta categoría se incluyen asparagina y glutamina (amidas del ácido aspártico y del ácido glutámico). prolina y cisterna. En el otro extremo. fenilalanina y metionina. valina. esto permite a algunos de ellos introducirse apretadamente en un espacio particular dentro del núcleo de una proteína. los residuos de glicina permiten que los esqueletos de dos polipéptidos (o de dos segmentos del mismo polipéptido) se aproximen entre sí muy estrechamente. No polar. tienen propiedades únicas que los distinguen de los demás. Los otros tres aminoácidos. Varían sobre todo en forma y tamaño. triptófano. isoleucina. leucina. glicina.

pero su estructura en cualquier ambiente dado es completamente definible y predecible. particularmente las que se presentan fuera de las células donde están sujetas a tensión física adicional. La prolina es un aminoácido hidrofóbico que no adopta con facilidad una estructura secundaria ordenada.iminoácido). De ordinario se describen cuatro niveles: y y y y Primario Secundario Terciario cuaternario. Estos puentes disulfuro ayudan a estabilizar las intrincadas formas de proteínas. Cada aminoácido de una proteína se localiza en un sitio específico dentro de estas moléculas gigantes confiriendo a la proteína la estructura y reactividad necesarias para la función que debe desempeñar. complejas. como un puente disulfuro . La estructura de la proteína se puede describir a diferentes niveles de organización. Las proteínas son moléculas enormes. Estructura de las proteínas En ninguna otra parte de la biología se ilustra mejor la relación íntima entre forma y función que en las proteínas. . Los puentes de disulfuro casi siempre se forman entre dos cisteínas distantes entre sí en el esqueleto del polipéptido o incluso en dos polipéptidos separados. cada uno remarcando un aspecto diferente y a su vez cada uno dependiente de diferentes tipos de interacciones. La cisteína contiene un grupo sulfhidrilo (²SH) reactivo que con frecuencia aparece unido a otro residuo de cisteína mediante un enlace covalente.

Por consiguiente. Esto corresponde a la sustitución de un aminoácido polar con carga por uno no polar. Esta anemia grave. la información requerida para determinar la configuración tridimensional de la molécula y por lo tanto su función. es resultado de un solo cambio en la secuencia de aminoácidos dentro de la molécula en el sitio donde normalmente se encuentra un ácido glutámico hay una valina. Con 20 diferentes bloques de construcción. en tanto que los otros tres niveles se relacionan con la organización de la molécula en el espacio. La estructura primaria de un polipéptido es la secuencia lineal de aminoácidos específicos que constituyen !a cadena. el número de polipéptidos variados que puede formarse es 20". si es que no toda.La estructura primaria. hereditaria. Puesto que la mayor parte de los polipéptidos contienen más de 100 aminoácidos (y algunos miles). la secuencia de aminoácidos es de la mayor importancia y los cambios que se originan en dicha secuencia como resultado de mutaciones genéticas del DNA no se pueden tolerar fácilmente. El primer ejemplo y mejor estudiado de esta relación es el cambio en la secuencia de aminoácidos de la hemoglobina que da como resultado la enfermedad anemia drepanocítica. Estructura primaria. La secuencia de aminoácidos suministra la mayor parte. la variedad de posibles secuencias es prácticamente ilimitada. Todos los problemas relacionados con la forma del eritrocito y la disminución de la capacidad para transportar oxígeno . La información del orden preciso de los aminoácidos en cada proteína que un organismo puede producir se incluye en la herencia genética de dicho organismo. donde n es el número de aminoácidos en la cadena. se refiere a la secuencia de aminoácidos de una proteína.

su organización espacial. o sea. E n la actualidad se ha logrado la secuenciación de varios miles de proteínas. Reveló que las proteínas. En muchos otros casos los cambios de los aminoácidos tienen poco efecto. como la de los polísacáridos. Las proteínas se forman mediante uniones entre un gran número de átomos. por consiguiente. El grado de tolerancia de los cambios en la secuencia primaria dependen de la magnitud de la alteración en la forma de la proteína o de los residuos funcionales criticos. Toda la materia existe en el espacio y por lo tanto tiene una estructura tridimensional. La estructura secundaria describe la conformación de partes de la cadena de polipéptidos. en la Universidad de Cambridge. su forma es compleja. la proteína insulina. La secuenciación de la insulina fue una verdadera proeza en el reciente campo de la biología molecular. Los primeros estudios acerca de la estructura secundaria de las . mecanismos de acción y evolución. La secuencia de aminoácidos de una proteína fue determinada por primera vez a principios de los años 1950 por Frederick Sanger y sus colaboradores. Para trabajar se eligió la insulina de ternera debido a su disponibilidad y a su pequeño tamaño: dos cadenas de polipéptidos de 21 y 30 aminoácidos cada una. El término conformación se refiere al arreglo tridimensional de los átomos de la molécula. Estructura secundaria. según puede observarse por las diferencias en la secuencia de aminoácidos de una misma proteína entre organismos relacionados. empleando una hormona. que ha suministrado información valiosa acerca de sus estructuras.en las personas con anemia drepanocítica son consecuencia de este único cambio. tenían una subestructura específica definible que no era regular ni repetitiva. las moléculas más complejas de la célula.

Se estima que una fibra de colágena de 1 mm de diámetro es capaz de sostener un peso mayor de 10 kilogramos (22 libras). La colágena es un elemento característico de los tejidos conectivos en todo el reino animal y está presente en los vertebrados como uno de los principales componentes de la piel. que poseen una forma compacta. que tienen una forma muy alargada. cartílago. la mayor parte de las proteínas dentro de las células son proteínas globulares. piel y uñas. Los monómeros de colágena se organizan en disposición escalíforme para formar . o proteínas globulares. y la seda. Estas proteínas constan de fibras largas o de hojas aplanadas que resisten fuerzas de tensión o de corte a las cuales están expuestas.proteínas fueron efectuados por Linus Pauling y Robert Corey del Cali Estructura terciaria. Colágena: una abundante proteína fibrosa. hueso. Las fibras de colágena son polímeros construidos a partir de monómeros compuestos de tres cadenas alargadas de polipéptidos helicoidales (llamadas cadenas a) enrolladas sobre sí mismas para formar una triple hélice alfa. La mayor parte de las proteínas se pueden clasificar según su conformación íntegra como proteínas fibrosas. La colágena consta de fibras que actúan como cables para resistir las fuerzas de tensión que se desarrollan en los espacios que rodean a las células. tendones y la córnea. La mayor parte de las proteínas que actúan como materiales estructurales fuera de las células vivientes son proteínas fibrosas. la estructura terciaria describe la conformación de la proteína íntegra. En tanto la estructura secundaria se relaciona principalmente con la conformación de aminoácidos adyacentes en la cadena de polipéptidos. la queratina de cabellos. como la colágena y la elastina de los tejidos conectivos. Por lo contrario.

Las glicinas se localizan en el punto donde cada cadena gira hacia el borde interno. Cambios dinámicos dentro de las proteínas . la glicina es el único aminoácido que puede a daptarse a la organización triple helicoidal de la colágena. Las proteínas no son rígidas e inflexibles. más bien poseen gran capacidad de movimiento interno. donde hay la menor cantidad de espacio disponible para una cadena lateral de aminoácidos. relacionados con las funciones . Hay otras dos características poco comunes de las cadenas a de la colágena: contienen grandes cantidades de prolina.microfibrillas. Los movimientos predecibles (no al azar) dentro de una proteína . La composición de los aminoácidos de las cadenas a de colágena es poco común. Los estudios de proteínas también revelan la ocurrencia de cambios en los enlaces de hidrógeno. En realidad. Las prolina s son importantes para generar la hélice tipo colágena y los aminoácidos hidroxilados son importantes para mantener la estabilidad de la triple hélice formando puentes hidrógeno de una cadena a otra dentro . movimientos ondulatorios de las cadenas laterales externas y rotación completa alrededor de una sola unión de los anilios aromáticos de la tirosina y los residuos de fenilalanina. Los pequeños cambios en la disposición de las uniones dentro de una proteína generan movimiento interno en la molécula que puede captarse mediante simuladores computadorizados. o sea. que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre que muestran un patrón característico de bandas en el microscopio electrónico. Cada cadena tiene casi 1 000 aminoácidos de longitud y la glicina constituye prácticamente cada tercer residuo. y gran parte de los residuos de prolina y lisina son hidroxilados.

en la mioglobina. y 3) una base nitrogenada (así llamada porque en los anillos de su molécula se encuentran átomos de nitrógeno). Hay dos tipos de ácidos nucleicos en los organismos vivos. el C>2 una vez liberado de su sitio de enlace en el grupo hem.de la molécula se describen como cambios de conformación. Ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos son macromoléculas construidas en forma de cadena larga (hebra) de monómeros llamados nucleótidos. En el presente análisis describiremos la estructura básica de los ácidos nucleicos empleando el RNA como molécula representativa. En las células. Como se mencionó en el capítulo 1. ácido desoxirribonucleico (DNA) y ácido ribonucleico (RNA). el DNA es el material genético de todos los organismos celulares y el RNA efectúa este papel para muchos virus. sale desde el interior de la proteína y se requiere un cambio de conformación para abrir una vía de salida a la molécula. Durante el ensamblado de una cadena de ácido . El fosfato está unido al carbono 5' del azúcar y la base nitrogenada se junta al carbono 1' de los azúcares. La función principal de los ácidos nucleicos es almacenar y transmitir información genética. ribosa 2) un grupo fosfato. Por ejemplo. Prácticamente toda actividad en la cual participa una proteína se acompaña de cambios de conformación dentro de la molécula. pero también pueden desempeñar funciones estructurales o catalíticas. En una cadena de RNA cada nucleótido consta de tres partes 1) un azúcar de cinco carbonos. la información almacenada en la plantilla de DNA se emplea para dirigir las actividades celulares durante la formación de mensajes de RNA.

el grupo hidroxilo fijado al carbono 3' del azúcar de un nucleótido queda unido mediante una unión éster al grupo fosfato unido al carbono 5' del siguiente nucleótido de la cadena. El RNA contiene dos diferentes purinas. más bien sirven como armazones estructurales sobre las cuales pueden unirse ¡as proteínas del ribosoma y como elementos que se fijan a diferentes componentes solubles requeridos para la síntesis de proteínas. 2-48). Un RNA ribosómico de subunidad grande actúa como catalizador en la reacción para unir aminoácidos mediante enlaces covalentes durante la síntesis de proteínas. . citosina y uracilo. uno de cada azúcar adyacente.nucleico. Las pirimidinas son moléculas más pequeñas que constan de un solo anillo. Dos tipos de bases se encuentran en los ácidos nucleicos. Los RNA ribosómicos son moléculas que no contienen información genética. el uracilo se sustituye por timina. pirimidinas y purinas. adenina y guanina. En el DNA. En condiciones típicas el RNA consta de una sola cadena. que se describen como enlaces 3 '-5'-fosfodiéster debido a que el átomo de fosfato está esterificado con los dos átomos de oxígeno. y dos pirimidinas diferentes. las purinas son más grandes y poseen dos anillos. Una cadena de RNA (o de DNA) contiene cuatro tipos diferentes de nucleótido que se distinguen por su base nitrogenada. Esto lo ilustra el RNA presente dentro de una subunidad pequeña del ribosoma bacteriano (fig. pero a menudo se pliega para formar moléculas con extensos segmentos de doble cadena. Así. los nucleótidos de una cadena de RNA (o DNA) están conectados por enlaces azúcar-fosfato. una pirimidina con un grupo metilo extra pegado al anillo.

Los RNA catalizadores se denominan ribosomas. sobre la base de una consideración geométrica simple. Clases de organización de los componentes biológicos Algunos de los constituyentes moleculares de la célula pueden asociarse entre sí y organizarse en unidades supramoleculares. 2) bidimensionales (membranosas). cuando las moléculas se hallan asociadas lineal-mente a lo largo de un solo eje. las estructuras supramoleculares pueden agregarse para formar tipos superiores de organización. Existen diversos componentes con este tipo de organización. si se extienden en dos dimensio nes. sino que también tienen funciones significativas por sí mismos. Se dividen en tres categorías: 1) subcelulares. Las unidades elementales de! organismo se cla sifican. como las membranas.. etc. los cromosomas. las que a su vez for man parte de las estructuras que pueden ser reco nocidas por medio del microscopio electrónico. los cilios. En ciertos sistemas. La mayor parte de la energía utilizable por todo organismo viviente en cualquier momento se deriva del nucleótido trifosfato de adenosina (ATP). tanto en los tejidos vegetales como en los animales. y 3) tridimensionales. en: 1) unidimensionales (fibrosas ). cuando constituyen partículas cristalinas o amorfas. visibles con el microscopio y aun a simple vista. . que abarcan partes de las células. Los nucleótidos no sólo son elementos importantes para construir ácidos nucleicos.

2) extracelulares. la asociación de las células. que comprenden formaciones macroscópicas. . o las proteínas que producen la contracción muscular. particularmente a través de los ácidos nucleicos. la permeabilidad de las membranas. Otra función importante de estos sistemas es la de almacenar y transmitir informa ción. Algunos sistemas supramoleculares cumplen funciones mecánicas. En el autoensamblaje. el hueso y el músculo. etcétera. las subunidades proteicas contienen la infor mación necesaria para producir el complejo definitivo mediante determinadas uniones químicas. como los potenciales eléctricos. y 3) supracelulares. todas situadas por fuera de las células. las oxidaciones. se hallan ínti mamente vinculadas con este tipo de estructuras supramoleculares. Las proteínas y los ácidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse Algunas proteínas por ejemplo la hemoglobina. Otros tienen propiedades catalíticas y pueden formar complejos multienzimáticos. como las fibras colágenas en el tejido conectivo. Puede decirse que la mayoría de las funciones fundamentales de los sistemas biológicos. como el pelo. las de fibrina en la coagulación sanguínea. como las fibras colágenas y elásticas o las membranas de celulosa y de quitina. son el resultado de un fenómeno de autoensamblaje de subunidades proteicas menores. en las cuales existe una organización supramo-lecular más compleja.

que a su vez determina las estructuras secundarias y terciarias y la formación de complejos cuaternarios. Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras células Las causas por las cuales se forman en las células las estructuras en un orden cada vez más complejo deben buscarse en la información contenida en el ADN. Por ejemplo. el virus del mosaico del tabaco es una masa de 40 x 103 kDa que tiene la forma de un cilindro de 16 x 300 nm. de la interacción entre dos o más . Un ejemplo de autoensamblaje es el de los virus. y contiene una molécula de ARN de 6. en el que no intervienen otros componentes que no sean las subunidades participantes. formados a partir del material genético que contienen (ADN o ARN) y de las proteínas de la cápside. en el cual algunas enzi mas preparan a las moléculas para su agregación. Además del autoensamblaje simple. Cuando se encuentran fuera de la célula huésped los virus son metabólicamente inertes. para lo cual utilizan la maqui naria biosintética de la célula infectada.Así pueden formarse macromoléculas complejas e in cluso estructuras subcelulares. Por otra part e. existe el mecanismo de autoensamblaje dirigido.500 nucleótidos dispuesta en hélice. Esta es la que determina la estructura prima ria de las proteínas. La cápside o cubierta proteica del virus está formada por 2.300 subunidades proteicas idén ticas (capsómeros). con un radio de 4 nm alrededor de una cavidad central de 2 nm. Una vez en la célula huésped emplean su propia información genética para programar la replicación de nuevo material genético y la fabricación de los restantes componentes virales. de 18 kDa .

que los organismos procariotas precedieron a los eucariotas y aparecieron hace 3. por polimerización.5 x 10 9 años. Luego. Es posible que durante este período entraran en acción todos los mecanismos de agregación antes mencionados. Células procariotas origen d e eucariotas Sólo después de la aparición de los ácidos nu cleicos. con lípidos y con ácidos nucleicos. Un problema fundamental es determ inar los mecanismos por los cuales se originó en nuestro planeta la organización supramolecular que dio lugar a la formación de las células procariotas y eucario-tas. y pudieran luego entrar en . fue posible que se originara un organismo capaz de autoperpetuarse. Aunque no se sabe cómo se formaron las prime ras células. por medio del registro de fósiles. resulta la formación de complejos macromoleculares y estructuras de mayor complejidad. es posible establecer. Recientes observaciones demostraron que sólo después de mil millones de años de haberse formado la Tierra aparecieron organismos semejantes a las bacterias actuales. y de proteínas con hidratos de carbono. Antes debió haberse producido un largo período de evo lución química. pues tiene que ver n ada menos que con el origen de la vida. por ende del código genético determinado por la secuencia de sus bases. como aminoácidos. cuyos fósiles se encontraron en antiguas rocas de Australia. hasta que se formó la primera estructura supramolecular ca paz de autorreproducirse.proteínas diferentes. se formaron estructuras de un orden cada vez más complejo. azúcares y bases de nucleótidos. en el que aparecieron moléculas provistas de carbono y los precursores macromole culares de los organismos vivos. Cualquier explicación sobre este tema es obviamente especulativa.

y así la vida en la Tierra. haya sido el primer material genético que apareció. pues requiere un menor número de enzimas. los organis mos eucariotas debieron haber ap arecido unos 1. Más tarde aparecieron algunos procario tas autotróficos. y no el ADN. Es probable que el ARN. debio a que puede usarse como material genético y también como ARN mensajero. Es posible que los primeros procariotas fueran heterotróficos (es decir. La célula eucariota pudo haberse originado des pués de la aparición de los procariotas autotróficos. lo cual es la mejor prueba de que la vida en la Tierra se inició de una sola vez. que tienen pigmentos fotosintéticos. La mayoría de los pasos de la maquinaria sintetizadora de proteínas depende de la interacción ARN-ARN.acción las leyes de la selección natural. como las algas azules. La replicación del ARN es más sencilla que la del ADN. Hasta entonces la vida se hallaba . de modo que desde el punto de vista cronológico las macromoléculas habrían evolucionado de la siguiente manera: Parece más simple comenzar con el ARN. por ejemplo.500 millones de años atrás . ARNr-ARNt. llevaron más tarde a una variedad casi infinita de formas de vida. con lo que fue posible el surgimiento de células pro cariotas aeróbicas. al seleccionar las mutacio nes favorables en las células. En ese momento habría aparecido la primera célula procariota. ARNm-ARNt. al establecerse una atmósfera de oxígeno estable. Todos los organismos vivos tienen el mismo có digo genético. ARNm-ARNr. y tales organismos pudieron ser primero anaeróbicos y luego aeróbicos. Gracias a la fotosíntesis se produjo y acumuló el oxígeno en la atmósfera. se nutrieran de moléculas orgánicas). De acuerdo con ciertos restos fósiles. Las fuerzas de la evolución.

Editorial Oteo. España. Tratado del ayudante en medicina y cirugía. Garland. aceleró la evolución de las formas vivientes. pág. mientras que la mutación y la selección produjeron las diferentes formas vivientes que se encuentran hoy en nuestro planeta. al parecer nada lejano de la realidad en base a los rasgos morfológicos y genéticos que todos los organismos disponemos. desde donde las plantas y los animal es pasaron a la tierra. y Se determina que la organización y establecimiento de biomo léculas importantes dan origen a los componentes celulares hasta ahora identificados. millones de años después. El surgimiento de la reproducción sexual. volumen l-5ta edición. 607 615 . que hasta entonces era relativa mente lenta. TAMARIT. BIBLIOGRAFÍA Alberts B. Los sexos hicieron posible el intercam bio de información genética entre los individuos. (1994) Molecular Biology of the Celf 3rd Ed. pero poco a poco con los adelantos científicos posteriores será posible dilucidar una respuesta a este gran enigma.solamente en el agua. J. New York. y CONCLUSIONES Continua en discusión el origen de la vida. y Los adelantos tecnológicos promueven el concepto evolucionista de la vida. siendo un complejo sistema genético que se basa en la transcripción de información ubicada en ácidos nucleicos. Nociones generales sobre el ser vivo. et al.

tomo l. 5ta edición. 1968 VILLANUEVA. 6 -17 OPARIN. Biología: La vida en la tierra. 9-13 VALDIVIA. Editorial Universitaria de Buenos Aires. La Biología: Una ciencia que avanza.S. Olga. Editorial Don Bosco. Importancia biológica ce los ácidos nucleídos. México. Jorge. pág. 1987 HIDALGO. edición 1981. España. 91-116 VALDIVIA.99 -111 . 31 -86 VALDIVIA. 5ta edición. Biología Experimental 2: Fundamentos de Genética. Editorial Publicaciones Cultural. Salvat E ditores. Decima segunda edición. Editorial Océano. A. Lys. 121 -140 AUDERSIRK. Biología 1.Argentina. Blanca.N. Bases moleculares de la Vida. Blanca. Origen de la Vida. México. Generalidades de las Ciencia Biológicas. La célula. J. T. Origen de la vida SANCHEZ. Castep. Editorial Publicaciones Cultural. 1970 BRECH. pag. México. Medicina y Salud. España. Editorial Publicaciones Cultural. pág.VILLE. Biología: La vida y sus procesos. pág. Claude. 5ta edición. España. Origen de la vida. La vida un estadio intermedio. Ecuador. pág. México. México. Blanca. La Célula Viva. Biología . Biología: La vida y sus procesos. Ecuador. El Origen de la Vida. pág. 21-25 CABALLERO. Colección L. vigésima primera edición 1980. Biología: La vida y sus procesos. pág. selecciones científicas.

(1972) Assembly of tobáceo mosale virus. and Klug A. Am. Chapman & Hall. (1979) The Eight Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Dlckerson R. Frieden E. W. Cavalier-Smith T. (1972) The chemical elements of life. B. Am. Britten R. Editorial Interamericana ALVAREZ. H. and Synge A. Bernal J. Science 161:529. (1971) Molecular self -organizatlon and the early stages of evolution. Sel. Science 196:121. England. Freeman. Anatomía. 45 -60 Anfinsen C. J. Organización interna y la célula. S. Science 181:223. . 239:62. (1968) Repeated sequencesin DNA. (1982) Evolution and tlnkering. London. (1973) The orlgin oí life. Ecuador. Simón and Schuster. Davldson J. and Dose K. Fed. Oxford Universlty Press. F. (1972) Molecular Evolution and the Originof Life.ARMENDARIS. Rev.31:30. Collins. N. New York. 4:149. Fisiología e Higiene. Sci. Agustín. 239:68. Klug A. Proc. Blophys. Am. H. Judson H. Oxford. Citogenética Humana. 8th Ed. E. San Francisco. (1976) The Blochemistry of the Nuclelc Aclds. Sci. (1977) Enzyme Structure and Mechanism. In: Readings ¡n Genetics and Evolution. (1973) Principies that govern the foldlng of proteln chalns. Freeman. Butler P. (1978) The assembly of a virus. Nature 256:463. Attenborough D. Fox S.227:52. San Francisco. (1979) Life on Earth. Q. (1978) Chemical Evolution and the Origin of Life. Eigen M. C. Jacob F. and Kohne D. Ediciones científicas AA 1999. pág. W. Fersht A. (1975) The orlgin oí nuclei and eukaryotic cells. D.

239:68. New York. (1987) Molecular Biology of the Gene.. (1974) Evolution of the concepts on the origin of life: Seminar on the Origin of Life. D. Random House. Worth. Monod J. M. H. The proteln folding problem. (1978) Hemoglobin structure and respiratory transport. Menlo Park. Moscow. Oparin A. I. 2nd Ed. Phillips D. T. Biophys. (1975) Protein Structure. Sci. I. A. Benjamin-Cummings. Rev. 4:213. H. 264:54. Am. C. New York. Annu. A structure for deoxvribose nucleic acid. Am. Springer. . and CoxM. (1984) Principies of Nucleic Acid Structure. and Crick F. Oxford. Nature 171:737. Oparin A. Sharon N. and Argos R (1978) Protein folding. Am. M. Schopf W. 239:110. (1971) An approach to the experimental ana Tysis of precellular evolution. et al. Saenger W. (1991). 3rd Ed. (1993) Principies of Biochemistry. (1988) Biochemistry. G. 4th Ed. Q. Nelson D. 50:497. (1978) The origin of life. Freeman. CA. W. 243:90. C. Rev. New York. and Nor th A. Richards F. Sci. Biochem. Perutz M. Sci. (1978) The evolution of the earliest cells. Watson J. Am.Lehninger A. W. Stryer L. Oxford University Press. Sci. L. (1980) Carbohydrates. Watson J. 34. L. (1953) Molecular structure of nucleic acids. D. Splegelman S. Vol. Oxford Biology Readers. (1971) Chance and Necessity. New York. Scientia 113:7. C. Rossmann M.

Anderson J. Elsevier Barber J. M.Albersheim P. Am. Philip Morris Inc. 232:80. Rev. Plant Physiol. Anderson J. Jr. Barber J. 46:161. FEBS Letter 96:223. and Berry J. Annu. 1:33. . and Anderson B. Bogorad L. 37:93. (1978) Energy transduction in photophosphorylation. (1977) Energy transduction in chloroplasts. M. function. 229 (4):80. Biochem. M. (1976) The Intact Chloroplast. Sci. 59:398. TIBS 12:321. (1979) Biogénesis o f natural polymer systems with special reference to cellulose assembly and depo -sition. Cell. In: Structure and Biochemistry of Natural Biologi-cal Systems. 7:288. (1981) Chloroplasts. Mol. Barber J. J. Sci. New York. Trends Bio chem. Am. Rev. A. (1977) Localizaron and cha racterization of photosystem II ¡n grana and stroma la mellae. and structure of thylakoid membranes. Biochem. (1982) The role of chlorophyll -protein complexes in the funclion and structure of chloroplasts thyla koids. 91 N3 Pt 2:256s. Annu. Avron M. (1982) The architecture of photosynthetic membranes. Sci.. (1986) Photoregulation of the composition. Armond P. (1973) High-efficiency photosynthesis. Avron M. 46:143. and ArnLzen C. (1987) Photosynthetic reaction centers: a common link. Trends Biochem. Bjorkman O. J. (1975) The walls of growing plant cells. Plant Physiol. (1976) Catión control in photosynthesis. Brown R. Anderson J. Cell Biol. M. Sci.

and Trebst A. Douce R. Widger W. Symp. Histochem. C. Crease L. . Academic Press. pathway photosynthesis: Mechanísm and physiological function. Cramer W.. Cell Biol. Ellis R. Joliot R (1978) Photosynthése. (1982) Photosynthesis. R. J. and Romanovicz D. La Recherche 8:527. 32:111. Juniper B. Energy Conversión by Plants and Bacteria. Eur. Plenum Press.Brown R. New York.. (1981) Chloroplast proteins: synthesis. 34:18. Hatch M. (1982). The Rockefeller University Press. New York. j. 9:659. Chad I. Polym. (1977) Some feature of secretory systems in plants. 2:199. Brown R. New York. Plant Physiol.) (1982) Cellular and Subcellular Localization ¡n Plant Metabolism. (ed. D. Annu.Cellulose and Other Natural Polymer Systems. A. E. K. Jr. Plenum Press. New York. Carde J. transpon and assembly. TIBS 10:125. Covindjee E. (1977) C. L.). Hermann R. Sci. and Joyard J. (1985) Topography and function of thylakoid membrane proteins. (1977) Ontogeny and assembly of chloroplast mem -brane polypeptides in Chlamydomonas reinhardtii. M. International Cell Biology. La Recherche 9:331. Rev. (1977) Le chloroplaste. M. Appl. (1984) Leucoplasts: a distinct kind of organelles lacking typical 70S ribosomes and free thylakoids. Trends Biochem. 28:537. P. (1976) Biogénesis and structure of Golgi-derived cellulosic scales in fleuroghry-sis.

Academic Press. Ox ford Biology Readers N9 44. Nature 361:326. (1984) Dictiosomes particípate in the intra -cellular pathway of storage proteins in developing Vicia íava cotyledons. and De Wit M. (1989) Structure and regulation of ribulose -1. . McCrawHill. Scanning Electron Microscopy 1:111. et al. Krauss N. Biol. Prestan R. A. and Porter K. New York. Loewus F. Nieden V. W. Cell. TIBS 14:159. Marchan! H. T. Eur. Biochem. (1974) The Physical Biology of Plant Cell Walls. C. 34:9. O. (1970) Introduction to the Fine Structure of Plant Cells. Knaff D. and Tilney-Basset R. Norlhcote D. cell wall deposition and determination of plant cell shape.Kirk J. structure. J.5-biphosphate carboxylase/oxygenase. (1984) Correlation of structure and function of chloroplast membranes^ at the supra -molecular level. (1979) Microtubules. London. J. H. (1993) Tnree-dimensional structure of system I of photosyntesis at A resolution. Nature 278:167. 24:261. New York. Amsterdam. Springer-Verlag. Else vier North-Holland Publishing. B. Staehelin L. (1974) Differentiation in higher plants. New York. R. (1984) Three-dimensional observation or the prolamellar bodies in etioplasts of squash. growth and ¡nheritance.) (1974) Dynarnic Aspects of Plant Ultra -structure. E. (1978) The plastids: Their chemistry. (ed. Ledbelter M. D. et al. Osumi M. Chapman & Hall. J. et al. (1973) Biogénesis of Plant Cell Wall Polysacchari-des. Cell. A. Robards A.

and Marrs B. H. Int. Springer-Verlag. J. Cell. H. M. (1981) Chloroplast and nucleus. 77:103. (1988) Biochemistry. (1987) Molecular mechanisms of photosynthesis. L. Berlin. . 3rd Ed. Biol. Jr. Sci. and Brown R. W. Cell Biol. Am. Youvan D. M. von Wettstein D. Freeman. Willison J. New York.Stryer L. (1978) Cell wall structure and deposition in Claucocystis.

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