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ALGUNAS RESPUESTAS DEL INCHI, Caryodendron orinocense KARST. (EUPHORBIACEAE) A LA VARIABILIDAD AMBIENTAL

Por: JESUS RODRIGO BOTINA P.

Tradicionalmente el inchi, Caryodendron orinocense, es considerada una especie propia de las cuencas del Amazonas y Orinoco, pero ltimamente se la ha encontrado en el Magdalena Medio (Martnez 1996); normalmente crece por debajo de los 1000 m de altitud, y en estado natural alcanza alturas superiores a los 40 m. Desde el punto de vista econmico, el rbol es considerado una especie promisoria (1) por la produccin de nueces con buenas perspectivas para la produccin de aceites para consumo humano, razn por la cual algunos investigadores la han considerado la oleaginosa ms promisoria de Amrica (Martnez 1970, Prez Arbelez 1978, y Jimnez y Bernal 1989).

A pesar de su potencialidad econmica, el conocimiento generado para la bsqueda de la categora de cosecha comercial es insuficiente, despus de esfuerzos fraccionados y aislados a partir de mediados del pasado siglo. Uno de los aspectos ms importantes para domesticar una especie, como lo es la ecologa, en este caso es de los ms incipientes.

Teniendo como punto de partida la precaria informacin ecolgica disponible de C. orinocense, revisin bibliogrfica general y el conocimiento de campo que el autor tiene sobre la especie, se intenta una breve elubrucacin abordando el interrogante cules son las consecuencias de la variacin ambiental, incluidas las perturbaciones natural y antropognica, para los individuos, poblaciones (2) o comunidades (3)?, planteado en el documento The Sustainable Biosphere Initiative: An Ecological Research Agenda (Lubchenco et al 1991).

UN VISTAZO DESDE LA PERSPECTIVA DEL INDIVIDUO

En esta seccin se discutirn cmo algunos factores ambientales como clima, suelos y perturbaciones natural y antrpica afectan la arquitectura del rbol, crecimiento, reproduccin y dispersin espacial de la especie.

La especie se distribuye, por debajo de los 1000 m de altitud, a lo largo del piedemonte amaznico entre el sur del Ecuador y el norte de Venezuela, en una franja burdamente establecida entre la frontera colombo-peruana y el ro Apaporis, y en la cuenca superior del ro Guaviare. Fuera de esta regin se la ha reportado en San Luis, Antioquia (Jimnez y Bernal 1989, citando varias fuentes).

C. orinocense ha sido descrita como dioica. Reckin (1983), Martnez (1986) y Gonzlez (1989), reportan haber encontrado ejemplares monoicos. En Mocoa, Putumayo, un fenmeno similar se observ en tres individuos masculinos, los cuales inicialmente se determinaron como monoicos y posteriormente como poligamonodioicos (individuos de una especie dioica que algunas veces presentan flores de ambos sexos y hermafroditas) (Gmez et al 1993). Se ha sugerido que la polinizacin es anemfila (Reckin 1983) y entomfila (Martnez 1970 y Gmez et al 1993).

Desde el punto de vista gentico, por ejemplo, el ambiente en general ha contribuido para que la especie exprese diferentes fenotipos, tal como se deduce de una coleccin de germoplasma realizada en el piedemonte colombo-ecuatoriano en la que sin ser exhaustiva se acopiaron 59 ecotipos (4), diferenciados por caractersticas morfomtricas del fruto, la gran mayora procedentes de Colombia. Entre mayor sea la superficie del rango geogrfico, ms heterognea ambientalmente sera su estructura interna, en consecuencia habra mayores posibilidades de que se presente variabilidad gentica, siempre que el organismo no sea especialista en el uso del hbitat. Este parece ser el caso del inchi pues se adapta a diferentes pisos altitudinales, los que a su vez determinan en buena parte los tipos de suelo (en cuanto a fertilidad, humedad, profundidad efectiva), nivel fretico y microclimas.

Un ejemplo de cmo la fertilidad del suelo afectara la forma de crecimiento de las races es que en suelos laterticos de tierra firme (no aluviales y no inundables), las

races del inchi crecen reptantes sobre la superficie del suelo, mientras que en suelos aluviales, sobre todo en terrazas de los grandes ros de origen andino, que son ms frtiles, no se observa este comportamiento (Martnez 1970). Este patrn, en general, es comn para todos los rboles en la llanura oriental colombiana.

Como el rbol es helifito, cuando crece en condiciones naturales alcanza el dosel y la forma de la copa es alargada horizontalmente, mientras que cuando crece en sitios disturbados naturalmente (cada de rboles, derrumbes, inundaciones) o por accin antrpica, ramifica a baja altura y la forma de la copa es esfrica. El crecimiento de individuos establecidos bajo sombra es lento, en comparacin con los plantados a libre exposicin lumnica, que adems florecen ms rpido; a este respecto Jimnez y Bernal (1989), citando a varios autores, sealan que en condiciones naturales del bosque tropical las plantas se caracterizan por tener una juvenilidad larga, floreciendo slo cuando alcanzan el dosel. En condiciones de cultivo donde la densidad es menor y la intensidad lumnica mayor, la floracin se puede adelantar hasta dos aos (UNESCO, citada por Jimnez y Bernal 1989); para el caso del inchi la reduccin del tiempo de floracin puede ser mucho mayor si se tiene en cuenta que se han observado individuos de poca edad y altura con floracin, desconocindose su fecundidad.

Aunque no hay datos disponibles, se espera que la fenologa (5) de la especie en el norte del norte del ecuador climtico sea diferente a la del sur; si la floracin se presenta a mediados y la cosecha a principios de ao en el Putumayo, la floracin ser a finales y principios de ao y la cosecha en la mitad del ao en Leticia. Este es un ejemplo de cmo la variacin climtica, dependiente de la aparente movilidad del sol entre los trpicos de cncer y capricornio, influye sobre la fenologa de los individuos. Otro ejemplo es el hecho que en Palmira, Valle, la especie produce dos cosechas anuales, resultado en parte del comportamiento bimodal del tiempo, mientras en el Putumayo, donde se registra un pico de lluvias y otro de verano, se presenta una sola cosecha.

Cuando los frutos maduran caen al suelo. La diseminacin de las semillas puede ser hdrica cuando los individuos crecen en terrenos inundables o en las orillas de ros y quebradas, o zofora cuando intervienen roedores y otros animales, quienes las transportan de un lugar a otro, enterrndolas en algunas ocasiones (Van Dijk 1979); si las semillas sobreviven al ataque de insectos y microorganismos, y germinan en sitios

favorables en fertilidad del suelo y radiacin solar, darn origen a nuevos individuos. La dispersin hdrica ser longitudinal mientras la zofora sera radial; la combinacin de ambos tipos sera posible cerca de las corrientes hdricas, mientras que en el caso contrario ser exclusiva la dispersin zofora. Martnez (1996) comunic que las semillas de inchi son consumidas por Tapirus terrestris, Tayassu tajacu y los roedores Hydrochaeris hydrochaeris, Dasyprocta punctata y Agouti paca, atribuyndoseles a los roedores el papel dispersor.

Partiendo de que la fragmentacin es ms intensa en el piedemonte de la llanura oriental (Amazonia y Orinoquia) y a lo largo de los ros, es de suponer que la prdida de variabilidad gentica aqu puede ser alta, no obstante que en algunas regiones como Putumayo se dejan en pie rboles femeninos para el aprovechamiento de los frutos, situacin que no es la misma en la Orinoquia ni en el departamento del Caquet. Alvarez et al (1995) sealan que los rboles del bosque lluvioso tropical a) poseen altos niveles de diversidad gentica, b) mantienen altas proporciones de variacin gentica dentro y entre poblaciones, c) son predominantemente algamas y d) tienen altos niveles de flujo gentico, y suponen que el impacto de la fragmentacin del bosque es particularmente fuerte para la mayora de las especies arbreas, debido principalmente a la alta carga gentica mantenida por sus presentes estructuras genticas poblacionales.

UN VISTAZO DESDE LA PERSPECTIVA DE LA POBLACION

En condiciones naturales, en la mayora de los casos, determinar un grupo de rboles de inchi que habitan un rea determinada, es decir una poblacin, es un poco complicado, pues normalmente las densidades son de 0.5 a 3 individuos/ha, aunque muchas veces se le encuentra tambin en grupos de composicin casi pura (Van Dijk 1979). Para la regin de San Luis, Antioquia, se report una densidad de 140 individuos/ha (Gonzlez 1989). A mi juicio, las densidades altas son excepciones del patrn de distribucin del rbol. Sobre el reporte de San Luis, sin disponerse de ms datos, supongo que tal densidad corresponde a individuos la mayor parte en estados juveniles.

Sobre las poblaciones con numerosos individuos se hacen las siguientes suposiciones: rboles con cosechas importantes que crecen en orillas de grandes ros y que se

encuentran en el pico mximo de cosecha, al presentarse una conejera (inundacin de grandes proporciones con periodicidad aproximada de cinco aos), los frutos son arrastrados longitudinalmente antes que sean consumidos por los animales; al quedar en sitios cuya vegetacin ha sido raleada por la inundacin y germinar exitosamente, se favorece el establecimiento de las plntulas en densidades poco normales. En sitios de tierra firme (no inundables y de origen no aluvial), los frutos producto de las grandes cosechas, que no alcanzan a ser consumidos por los animales (sea que hayan sido transportados o no de su sitio de cada), y que encuentran los recursos apropiados (suelos, humedad y luminosidad) daran origen a poblaciones numerosas. Estas poblaciones son un indicio de la disminucin de los dispersores, situacin que se presentara por la presin de caza, por la destruccin de sus hbitats o por ambas causas. Por eso es comn, cuando los frutos no son aprovechados para el consumo humano, encontrar en potreros y rastrojos individuos femeninos con numerosas plntulas bajo su copa.

Con base en lo anterior, considero que el tamao de las poblaciones es variable, dependiendo de los recursos disponibles (suelos, luminosidad, humedad, dispersores) y del grado de perturbacin natural o antrpica. Una de las principales causas de perturbacin natural son las inundaciones de ros y quebradas, las cuales se presentan con periodicidad desde un ao. En reas con activa e intensa colonizacin el proceso de fragmentacin ocasiona alteracin de la composicin de las poblaciones, bien sea por destruccin directa o por factores demogrficos (tasas de reproduccin y mortalidad) que se pueden presentar al interior de los fragmentos, sobre todo cuando son pequeos y aislados unos de otros.

En buena parte del rea de colonizacin consolidada el inchi desapareci, o sobreviven algunos individuos inmersos en una matriz dominada por praderas, los cuales estn condenados a desaparecer a no ser que sean reproducidos intencionalmente; esta situacin se agrava teniendo en cuenta que la especie es susceptible al fuego, elemento ampliamente utilizado en las prcticas de apertura de nuevas tierras o en el control de malezas, amenazando no slo a individuos sino los fragmentos de bosque, y an reas boscosas mayores (en la reciente historia de la regin oriental se han registrado incendios de la selva de grandes proporciones).

De todas maneras, las perturbaciones, cualquiera que sea su origen, alteran la estructura de sexos y edades, as como la estructura espacial. En cuanto a la estructura de sexos, por ejemplo en el piedemonte putumayense, los colonos que conocen la utilidad del rbol dejan en pie los individuos femeninos; si se talaran todos los individuos masculinos de un rea, la reproduccin tendera a cero, trayendo consecuencias adversas para la especie a escala local. En un hbitat natural se espera encontrar individuos en diferentes estados de madurez; en reas de colonizacin se observa dominancia de individuos juveniles cuando la ocupacin es reciente y slo individuos adultos cuando la ocupacin es antigua, siempre y cuando se hayan dejado individuos en pie; no es difcil imaginar la suerte para la progenie cuando los parentales se encuentren en suelos degradados con potreros y dems cultivos.

UN VISTAZO DESDE LA PERSPECTIVA DE LA COMUNIDAD

Como C. orinocense no es especialista en el uso del hbitat, es decir se adapta a diferentes condiciones ambientales (menos a la penumbra), entonces puede interrelacionarse con numerosas especies vegetales, animales y microorganismos. Antes mencionamos algunos mamferos que consumen las semillas, de los cuales los roedores son considerados dispersores. Gmez et al (1993) reportan 45 especies de insectos visitantes de inflorescencias del inchi en una plantacin cultivada en Mocoa (rea de colonizacin antigua), de las cuales 23 son comunes a ambos sexos; de stos, 18 se consideran posibles polinizadores (nueve Diptera y nueve Hymenoptera). En Palmira, Valle, Cifuentes y Soto (1986) identificaron ocho especies de insectos como posibles polinizadores, de un total de 24 visitantes de inflorescencias, de los cuales el gnero Trigona (pues no se tiene la identificacin de las especies) fue comn a los reportados en Mocoa. Tanto Durn (1988), citando a Pinto (1988), como Gonzlez (1989), reportan la presencia de micorrizas en el rbol.

De lo que no se conoce es de la flora que interacta con C. orinocense. Gentry (1986) report para la regin de Mishana, Per, una densidad de dos individuos/ha en bosques dominados por dos especies de moriche (Mauritia spp), Oenocarpus bataua y especies del gnero de Hevea. La presencia de Mauritia est relacionada con suelos con alto nivel fretico, situacin muy diferente, por ejemplo, a los suelos montaosos

localizados a 1000 m de altitud donde no es posible encontrar ni Mauritia ni Hevea aunque s Oenocarpus; aqu el inchi es comn encontrarlo asociado con Cedrelinga cataeniformis, Parkia spp, Brosimun sp, Apeiba aspera e Iriartea deltoidea, ninguna de ellas dominante.

Hablando en trminos de riqueza de especies vegetales de las comunidades donde se halla el inchi, la diversidad alfa (o local o intra hbitat) ser muy diferente de una poblacin a otra en la medida que las condiciones ambientales varen notoriamente; la diversidad beta (o entre hbitats) ser baja entre ms dismiles sean ambientalmente las poblaciones comparadas. La diversidad regional ser alta en la medida del rea considerada y de la heterogeneidad ambiental comprendida.

En trminos generales, los rboles de la comunidad del inchi presentan grados importantes de epifitismo, principalmente en el lmite altitudinal superior donde la humedad ambiental es mayor; la diversidad puntual (6) vegetal del rbol cambia con el tiempo, incluso en el transcurso del ao, pues las epfitas que se establecen son eliminadas al mudar de corteza.

En plantaciones en monocultivo en Putumayo y Guaviare se ha observado incidencia de un lepidptero comedor de follaje, llamado vulgarmente cachn del inchi, alcanzando niveles importantes de dao; esto es un indicio de los efectos de la alteracin ambiental de la especie, en cuanto a densidad. Situaciones como estas quizs no permitiran el establecimiento de poblaciones con altas densidades, como la reportada en Antioquia por Gonzlez (1989).

A MANERA DE CONCLUSION

En condiciones naturales el rea ocupada por una comunidad asociada a una poblacin de inchi es muy variable debido a su relativa baja densidad; en la medida que se intensifique la fragmentacin y los relictos de bosque sean cada vez ms pequeos, la probabilidad de encontrar poblaciones de la especie, y an de individuos, ser muy baja. En consecuencia, la extincin de poblaciones a escala local es alta y la regional empezara a alcanzar niveles preocupantes, sobre todo cuando el proceso de

fragmentacin es activo y los nuevos colonos desconocen la utilidad de la especie, conservando al menos los individuos femeninos. Teniendo en cuenta que existen grandes reas de colonizacin consolidada (antigua) en la llanura oriental colombiana, especialmente en el piedemonte y a lo largo de los grande ros, por debajo de los 1000 metros, se habran eliminado totalmente numerosas poblaciones, y con ellas recursos genticos importantes. Esta situacin es particularmente grave, si consideramos el potencial econmico de la especie y que no se han concebido programas serios de domesticacin.

El inchi requiere una evaluacin urgente en cuanto a su situacin de amenaza, as sea con la poco informacin disponible, y disear programas de conservacin y cultivo.

NOTAS 1. Una especie promisoria es aquella que an no hace parte de la agricultura moderna pero que puede llegar a serlo en un futuro cercano (Jimnez y Bernal 1989). 2. Grupo de organismos de una especie que habitan en un rea determinada. 3. Una comunidad es una asociacin de poblaciones que interactan, habitualmente definida por la naturaleza de su interaccin o por el lugar donde viven (Ricklefs 1998). 4. Un ecotipo es una variedad de una especie adaptada a condiciones ambientales particulares, que difiere de otras variedades por caracteres morfolgicos menores, no pudindose establecer entre ellas lneas definidas de demarcacin (Cronquist 1982). 5. La fenologa es una aproximacin a la descripcin de las respuestas exteriores de las plantas a los estmulos ambientales, en particular climticos (Meja 1988). 6. En trminos generales la diversidad puntual o vertical hace referencia a las especies de plantas y animales (organismos intersticiales) que coexisten con un rbol.

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