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DEFINICIN DE ECOLOGA Ecologa es la rama de las ciencias biolgicas que se ocupa de las interacciones entre los organismos y su ambiente

(sustancias qumicas y factores fsicos). Los organismos vivientes se agrupan como factores biticos del ecosistema; por ejemplo, las bacterias, los hongos, los protozoarios, las plantas, los animales, etc. En pocas palabras, los factores biticos son todos los seres vivientes en un ecosistema o, ms universalmente, en la biosfera. Por otra parte, los factores qumicos y los fsicos se agrupan como factores abiticos del ecosistema. Esto incluye a todo el ambiente inerte; por ejemplo, la luz, el agua, el nitrgeno, las sales, el alimento, el calor, el clima, etc. Luego pues, los factores abiticos son los elementos no vivientes en un ecosistema o en la biosfera. La ecologa es una ciencia multidisciplinaria que recurre a la Biologa, la Climatologa, la Ingeniera Qumica, la Mecnica, la tica, etc. POR QU LA ECOLOGA ES UNA CIENCIA MULTIDISCIPLINARIA? La Ecologa utiliza a la Fsica porque todos los procesos biticos tienen que ver con la transferencia de energa, desde los productores, que aprovechan la energa lumnica para producir compuestos orgnicos complejos, hasta las bacterias, que obtienen energa qumica mediante la desintegracin de las estructuras moleculares de otros organismos. La Qumica se usa en Ecologa porque todos los procesos metablicos y fisiolgicos de los biosistemas dependen de reacciones qumicas. Adems, los seres vivientes hacen uso de las substancias qumicas que se encuentran en el entorno. La Ecologa se relaciona con la Geologa porque la estructura de los biomas depende de la estructura geolgica del ambiente. Los seres vivientes tambin pueden modificar la geologa de una regin. Para la Ecologa la Geografa es una disciplina muy importante a causa de la distribucin especfica de los seres vivientes sobre la Tierra. Las matemticas son imprescindibles para la Ecologa, por ejemplo para el clculo, la estadstica, las proyecciones y extrapolationes cuando los Eclogos tratan con informacin especfica acerca del nmero y la distribucin de las especies, la evaluacin de la biomasa, el crecimiento demogrfico, la extensin de las comunidades y la biodiversidad, y para cuantificar las presiones del entorno en un bioma dado. La Climatologa y la Meteorologa son disciplinas significativas que ayudan a los Eclogos a entender cmo las variaciones en las condiciones del clima en una regin dada influyen en la biodiversidad. La Climatologa y la Meteorologa ayudan a los Eclogos para saber cmo los cambios regionales o globales del clima aumentan o reducen las probabilidades de supervivencia de los individuos, las poblaciones y las comunidades en una regin dada, y para relacionar el clima regional con la distribucin de los organismos sobre el planeta. La tica promueve los valores contenidos en el ambientalismo cientfico. Hay muchas ms disciplinas relacionadas con la Ecologa. Yo slo he mencionado las disciplinas que estn ms ntimamente relacionadas con la Ecologa. EL ECOSISTEMA Ecosistema es el conjunto de todos los organismos (factores biticos) que viven en comunidad y todos los factores no vivientes (factores abiticos) con los cuales los organismos actan de manera recproca. Existe un fino equilibrio entre los factores biticos y abiticos en los ecosistemas. FACTORES ABITICOS Los factores abiticos son los factores inertes del ecosistema, como la luz, la temperatura, los productos qumicos, el agua y la atmsfera. LUZ (ENERGA RADIANTE) Del total de la energa solar que llega en la Tierra (1.94 caloras por centmetro cuadrado por minuto), casi 0.582 caloras son reflejadas hacia el espacio por el polvo y las nubes de la atmsfera terrestre, 0.388 caloras son absorbidas por las capas atmosfricas, y 0.97 caloras llegan a la superficie terrestre.

La luz es un factor abitico esencial del ecosistema, dado que constituye el suministro principal de energa para todos los organismos. La energa luminosa es convertida por las plantas en energa qumica gracias al proceso llamado fotosntesis. sta energa qumica es encerrada en las substancias orgnicas producidas por las plantas. Es intil decir que sin la luz, la vida no existira sobre la Tierra. Adems de esta valiosa funcin, la luz regula los ritmos biolgicos de la mayor parte de la especies. La luz visible no es la nica forma de energa que nos llega desde el sol. El sol nos enva varios tipos de energa, desde ondas de radio hasta rayos gamma. La luz ultravioleta (UV) y la radiacin infrarroja (calor) se encuentran entre estas formas de radiacin solar. Ambas, la luz UV y la radiacin Infrarroja son factores ecolgicos muy valiosos. Muchos insectos usan la luz ultravioleta (UV) para diferenciar una flor de otra. Los humanos no podemos percibir la radiacin UV. Acta tambin limitando algunas reacciones bioqumicas que podran ser perniciosas para los seres vivos, aniquilan patgenos, y pueden producir mutaciones favorables en todas las formas de vida. ENERGA TRMICA El calor es til para los organismos ectotrmicos, es decir, los organismos que no estn adaptados para regular su temperatura corporal (por ejemplo, peces, anfibios y reptiles). Las plantas usan una pequea cantidad de energa trmica para realizar la fotosntesis y se adaptan para sobrevivir entre lmites de temperatura mnimos y mximos. Esto es vlido para todos los organismos, desde losArchaea hasta los Mamferos. Aunque existen algunos microorganismos que toleran excepcionalmente temperaturas extremas, an ellos pereceran si fueran retirados de esos rigurosos ambientes. Cuando la radiacin infrarroja proveniente del Sol penetra en la atmsfera, el vapor de agua atmosfrico absorbe y demora la salida de las ondas del calor al espacio exterior; as, la energa permanece en la atmsfera y la calienta (efecto invernadero). Los ocanos juegan un papel importante en la estabilidad del clima terrestre. Sin los ocanos nuestro planeta estara excesivamente caliente durante el da y congelado por la noche. La diferencia de temperaturas entre diferentes masas de agua ocenica, en combinacin con los vientos y la rotacin de la Tierra, crea las corrientes martimas. El desplazamiento de la energa en forma de calor, o energa en transferencia, que es liberada desde los ocanos, o que es absorbida por las aguas ocenicas permite que ciertas zonas atmosfricas fras se calienten, y que las regiones atmosfricas calientes se refresquen. ATMSFERA La presencia de vida sobre nuestro planeta no sera posible sin nuestra atmsfera actual. Muchos planetas en nuestro sistema solar tienen una atmsfera, pero la estructura de la atmsfera terrestre es la ideal para el origen y la perpetuacin de la vida como la conocemos. Su constitucin hace que la atmsfera terrestre sea muy especial. La atmsfera terrestre est formada por cuatro capas concntricas sobrepuestas que se extienden hasta 80 kilmetros. La divergencia en sus temperaturas permite diferenciar estas capas. La capa que se extiende sobre la superficie terrestre hasta cerca de 10 km. es llamada tropsfera. En esta capa la temperatura disminuye en proporcin inversa a la altura, eso quiere decir que a mayor altura la temperatura ser menor. La temperatura mnima al final de la tropsfera es de 50C. La Tropsfera contiene las tres cuartas partes de todas las molculas de la atmsfera. Esta capa est en movimiento continuo, y casi todos los fenmenos meteorolgicos ocurren en ella. Cada lmite entre dos capas atmosfricas se llama pausa, y el prefijo perteneciente a la capa ms baja se coloca antes de la palabra "pausa". Por este mtodo, el lmite entre la tropsfera y la capa ms alta inmediata (estratsfera) se llama tropopausa. La siguiente capa es la Estratsfera, la cual se extiende desde los 10 km. y termina hasta los 50 km de altitud. Aqu, la temperatura aumenta proporcionalmente a la altura; a mayor altura, mayor temperatura. En el lmite superior de la estratsfera, la temperatura alcanza casi 25 C. La causa de este aumento en la temperatura es la capa de ozono (Ozonsfera). El ozono absorbe la radiacin Ultravioleta que rompe molculas de Oxgeno(O2) engendrando tomos libres de Oxgeno (O), los cuales se conectan otra vez para construir Ozono (O3). En este tipo de reacciones qumicas, la transformacin de energa luminosa en energa qumica engendra calor que provoca un mayor movimiento molecular. sta es la razn del aumento en la temperatura de la estratsfera.

La ozonsfera tiene una influencia sin par para la vida, dado que detiene las emisiones solares que son mortales para todos los organismos. Si nosotros nos imaginamos la capa de ozono como una pelota de ftbol, veramos el Agotamiento de la Capa de Ozono semejante a una depresin profunda sobre la piel de la pelota, como si estuviese un poco desinflada. Por encima de la Estratsfera est la Messfera. La messfera se extiende desde el lmite de la estratsfera (Estratopausa) hasta los 80 km. hacia el espacio. ELEMENTOS QUMICOS Y AGUA Los organismos estn constituidos por materia. De los 92 elementos naturales conocidos, solamente 25 elementos forman parte de la materia viviente. De estos 25 elementos, el Carbono, el Oxgeno, el Hidrgeno y el Nitrgeno estn presentes en el 96 % de las molculas de la vida. Los elementos restantes llegan a formar parte del 4 % de la materia viva, siendo los ms importantes el Fsforo, el Potasio, el Calcio y el Azufre. Las molculas que contienen Carbono se denominan Compuestos Orgnicos, por ejemplo el bixido de carbono, el cual est formado por un tomo de Carbono y dos tomos de Oxgeno (CO2). Las que carecen de Carbono en su estructura, se denominan Compuestos Inorgnicos, por ejemplo, una molcula de agua, la cual est formada por un tomo de Oxgeno y dos de Hidrgeno (H2O). Agua El agua (H2O) es un factor indispensable para la vida. La vida se origin en el agua, y todos los seres vivos tienen necesidad del agua para subsistir. El agua forma parte de diversos procesos qumicos orgnicos, por ejemplo, las molculas de agua se usan durante la fotosntesis, liberando a la atmsfera los tomos de oxgeno del agua. El agua acta como un termoregulador del clima y de los sistemas vivientes: Gracias al agua, el clima de la Tierra se mantiene estable. El agua funciona tambin como termoregulador en los sistemas vivos, especialmente en animales endotermos (aves y mamferos). sto es posible gracias al calor especfico del agua, que es de una calora para el agua (calor especfico es el calor -medido en caloras- necesario para elevar la temperatura de un gramo de una substancia en un grado Celsius). En trminos biolgicos, sto significa que frente a una elevacin de la temperatura en el ambiente circundante, la temperatura de una masa de agua subir con una mayor lentitud que otros materiales. Igualmente, si la temperatura circundante disminuye, la temperatura de esa masa de agua disminuir con ms lentitud que la de otros materiales. As, esta cualidad del agua permite que los organismos acuticos vivan relativamente con placidez en un ambiente con temperatura fija. La evaporacin es el cambio de una substancia de un estado fsico lquido a un estado fsico gaseoso. Necesitamos 540 caloras para evaporar un gramo de agua. En este punto, el agua hierve (punto de ebullicin). Esto significa que tenemos que elevar la temperatura hasta 100C para hacer que el agua hierva. Cundo el agua se evapora desde la superficie de la piel, o de la superficie de las hojas de una planta, las molculas de agua arrastran consigo calor. sto funciona como un sistema refrescante en los organismos. Otra ventaja del agua es su punto de congelacin. Cuando se desea que una substancia cambie de un estado fsico lquido a un estado fsico slido, se debe extraer calor de esa substancia. La temperatura a la cual se produce el cambio en una substancia desde un estado fsico lquido a un estado fsico slido se llama punto de fusin. Para cambiar el agua del estado fsico lquido al slido, tenemos que disminuir la temperatura circundante hasta 0C. Para fundirla de nuevo, es decir para cambiar un gramo de hielo a agua lquida, se requiere un suministro de calor de 79.7 caloras. Cundo el agua se congela, la misma cantidad de calor es liberada al ambiente circundante. sto permite que en invierno la temperatura del entorno no disminuya al grado de aniquilar toda la vida del planeta. FACTORES BITICOS Los factores Biticos son todos los organismos que comparten un ambiente. Los Componentes Biticos son toda la vida existente en un ambiente, desde los protistas, hasta los mamferos. Los individuos deben tener comportamiento y caractersticas fisiolgicas especficos que permitan su supervivencia y su reproduccin en un ambiente definido. La condicin de compartir un ambiente engendra una competencia entre las especies, competencia que se da por el alimento, el espacio, etc. Podemos decir que la supervivencia de un organismo en un ambiente dado est limitada tanto por los factores abiticos como por los factores biticos de ese ambiente. Los componentes biticos de un ecosistema se encuentran en las categoras de organizacin en Ecologa, y ellos constituyen las cadenas de alimentos en los ecosistemas.

NIVELES TRFICOS EN LOS ECOSISTEMAS (CADENAS DE ALIMENTOS): La energa y los nutrientes pasan por varios niveles alimenticios. Cada uno de esos niveles se llama en Ecologa "Nivel Trfico". La suma de todos los niveles trficos de un ecosistema se llama cadena alimenticia. Las relaciones alimenticias en un ecosistema en conjunto se llaman "Red Alimenticia". En un ecosistema sencillo, los niveles trficos son: y y y Productores (plantas y/o fitoplancton). Consumidores Primarios (herbvoros y/o zooplancton). Consumidores Secundarios (carnvoros que se alimentan de los consumidores primarios, o sea, de los herbvoros). Consumidores Terciarios y Cuaternarios (carnvoros que se alimentan de carnvoros). Permtame darle un ejemplo: UNA CADENA ALIMENTICIA TERRESTRE: - Productores: csped, arbustos y rboles. - Consumidores primarios: saltamontes (comedores de plantas). - Consumidores secundarios: pjaros (insectvoros). - Consumidores Terciarios: serpientes (comedores de pjaros). - Consumidores Cuaternarios: Bhos (comedores de serpientes). - Finalmente, los factores biticos y sus productos son reciclados (descompuestos) por los detritvoros (Bacterias, hongos, y algunos animales). NIVELES DE ORGANIZACIN EN ECOLOGA Los niveles de organizacin se refieren a la estructuracin de un sistema determinado, desde el nivel ms simple hasta los niveles ms complejos. En Ecologa, los niveles de organizacin son los siguientes: SER- Cualquier cosa que existe. Hay seres vivos, por ejemplo, bacterias, hongos, protozoarios, algas, animales, plantas, etc., y seres inertes, como los virus, una roca, el agua, la luz, el calor, el sol, una pluma, un cuaderno, una silla, una mesa, mi Pepsi, una pieza de pan, etc. INDIVIDUO- Un individuo es cualquier ser vivo, de cualquier especie. Por ejemplo, un gato, un perro, un elefante, un fresno, un naranjo, un humano, una mosca, una araa, un zacate, una amiba, una salmonela, una pulga, una euglena, un hongo, una lombiz de tierra, una avestruz, etc. ESPECIE- Es un conjunto de individuos que poseen el mismo genoma. Genoma es el conjunto de genes que determinan las caractersticas fenotpicas de una especie. Por ejemplo, Felis catus(gato), Fraxinus greggii (fresno), Paramecium caudatum (paramecio), Homo sapiens (Humano), etc. POBLACIN- Es un conjunto de individuos que pertenecen a la misma especie y que ocupan el mismo hbitat. Por ejemplo, poblacin de amibas en un estanque, poblacin de ballenas en el Golfo de California, poblacin de encinos en New Braunfels, poblacin de cedros en Lbano, etc. COMUNIDAD- Es un conjunto de poblaciones interactuando entre s, ocupando el mismo hbitat. Por ejemplo, una comunidad de semidesierto, formada por nopales, mezquites, gramneas, escorpiones, escarabajos, lagartijas, etc. ECOSISTEMA- Es la combinacin e interaccin entre los factores biticos (vivos) y los factores abiticos (inertes) en la naturaleza. Tambin se dice que es una interaccin entre una comunidad y el ambiente que le rodea. Ejemplo, charcas, lagos, ocanos, cultivo, bosque, etc. BIOMA- Es un conjunto de comunidades vegetales que ocupan la misma rea geogrfica. Por ejemplo, Tundra, Taiga, Desierto, Bosque Templado Caducifolio, Bosque de Conferas, Bosque tropical lluvioso, etc. BISFERA (BIOSFERA)- Unidad ecolgica constituda por el conjunto de todos los ecosistemas del planeta Tierra. Es la parte de nuestro planeta habitada por todos los seres vivos.

RELACIONES INTRAESPECFICAS Las relaciones intraespecficas son las que ocurren entre organismos de la misma especie. Dominacin Social: Es la estratificacin de grupos sociales, de acuerdo con la influencia que ejercen sobre el resto de los grupos de una poblacin. Por ejemplo, en una poblacin de hormigas, existen castas distinguidas en reinas, soldados, obreras y machos frtiles. Jerarqua Social: Es la estratificacin de los individuos de acuerdo con la dominacin que ejercen sobre el resto de los individuos de una poblacin. Por ejemplo, en un gallinero, el Gallo macho adulto ms fuerte ejerce un dominio absoluto sobre el resto de los miembros de la poblacin (gallinero). A este gallo se le denomina macho Alfa. Por debajo de l estn todas las gallinas y el resto de los gallos ms dbiles que l. El gallo tiene preferencia por una gallina en particular, lo cual la convierte en una gallina que domina al resto de las gallinas y a los gallos ms dbiles que el macho Alfa. Esta gallina tiene el "derecho" de picotear al resto de las gallinas y an a los gallos ms dbiles. La segunda gallina en jerarqua, o gallina Beta, puede picotear al resto de los individuos del gallinero, excepto al gallo Alfa y a la gallina Alfa. Y as sucesivamente, por orden de picotazos, hasta llegar al paria de esa poblacin, aqul polluelo que come las sobras de la comida, que siempre est relegado a un rincn del gallinero y que se observa herido y desplumado por los picotazos recibidos de los dems miembros del gallinero. Territorialidad: Es la delimitacin y defensa de una rea definida por un individuo o por un grupo de individuos. El ejemplo ms comn es el de los perros, quienes marcan un territorio a la redonda con respecto al lugar donde habitan mediante descargas de orina, las cuales emiten un olor distinguible por otros canes. RELACIONES INTERESPECFICAS Las relaciones interespecficas son aquellas que acontecen entre miembros de diferentes especies. Las relaciones interespecficas pueden ser positivas, neutrales o negativas: Las relaciones positivas son en las que, cuando menos, una de las especies obtiene un beneficio de otra sin causarle dao o alterar el curso de su vida. Las relaciones interespecficas neutrales son aqullas en las cuales no existe un dao o beneficio directo hacia o desde una especie. El dao o beneficio se obtienen solo de manera indirecta. Las relaciones interespecficas negativas son aqullas en las cuales una de las especies obtiene un beneficio en detrimento de otras especies. Las relaciones interespecficas positivas son las siguientes: Comensalismo: Es cuando un individuo obtiene un beneficio de otro individuo de otra especie sin causarle dao. Por ejemplo, los balanos que se adhieren al cuerpo de las ballenas, las tortugas, etc. Los balanos adultos son ssiles, o sea que permanecen fijos a un sustrato no pudiendo desplazarse de un lugar a otro para buscar alimento. En este caso, los balanos obtienen el beneficio de transporte gratuito hacia zonas ricas en alimento (plancton) otorgado por las ballenas y otras especies marinas. Mutualismo: Ocurre cuando un individuo de una especie obtiene un beneficio de otro individuo de diferente especie, y este a su vez obtiene un beneficio del primero. La relacin mutualista no es obligada, lo cual la hace diferenciarse de la simbiosis. El concepto mutualismo deriva precisamente de la ayuda mutua que pueden brindarse dos individuos que pertenecen a diferentes especies. El ejemplo clsico de mutualismo es el de los peces cirujano y los tiburones. Los peces cirujano se alimentan de los parsitos de la piel de los tiburones y otros peces. En este caso, el pez cirujano obtiene alimento y el tiburn se ve libre de los molestos parsitos. Simbiosis: Se dice que dos organismos son simbiontes cuando ambos pertenecen a diferentes especies y se benefician mutuamente en una relacin obligada. Si uno de los simbiontes perece, el otro tambin perecer al perder el recurso del que se ve beneficiado. El caso ms conocido de simbiosis corresponde a los lquenes. Los lquenes surgen por la relacin obligada entre un alga y un hongo. El caso es extremo porque los individuos no solo no pertenecen a la misma especie, sino que tampoco pertenecen al mismo reino. El hongo proporciona suficiente humedad al alga y sta proporciona alimento al hongo. La relacin ha devenido tan estrechamente en el curso de su evolucin que una especie no puede subsistir sin la otra. Solo existe una relacin interespecfica neutral: Competencia: Ocurre cuando dos miembros de diferentes especies pertenecientes a una comunidad tienen las mismas necesidades por uno o ms factores del entorno. Los individuos de

la especie que posee ventajas para obtener ese factor del medio ambiente ser la que prevalezca. La lucha no es fsica, sino selectiva. Pueden ocurrir encuentros casuales entre dos individuos de una y otra poblacin, pero no es una regla general. El mejor ejemplo sobre competencia interespecfica es la de dos especies carnvoras que merodean en la misma rea y se alimentan de las mismas especies; por ejemplo, los leones y los chitas. Los leones toman ventaja sobre otras especies carnvoras por su tendencia a la cooperacin entre los miembros de la poblacin y por su comportamiento social. Las relaciones interespecficas negativas son las siguientes: Depredacin: Es cuando un individuo perteneciente a una especie mata apresuradamente a otra para alimentarse de ella. El individuo que mata o caza a otros para comrselos se llama predador o depredador. El individuo que es cazado se llama presa. Ejemplos de depredadores y presas son: el len (depredador) y el (presa), la gallina (depredador) y una lombriz de tierra (presa), la campamocha (depredador) y una mariposa (presa), la araa (depredador) y una mosca (presa), etc. Parasitismo: Ocurre cuando una especie obtiene un beneficio de otra provocndole un dao paulatino que no provoca la muerte inmediata a la vctima. La especie que obtiene un beneficio causando dao paulatino se llama husped o parsito;mientras que la especie que es daada se llama anfitrin u hospedero. Cuando la especie que acta como parsito requiere de una especie intermedia entre ella y el anfitrin final, la especie intermedia se llama reservorio o recipiente. Ejemplos de organismos parsitos: Amibas, lombriz del cerdo, solitaria, piojos, pulgas, garrapatas, caros, larvas de avispas, etc. La lista es bastante extensa.

Raz (botnica)

Races de un rbol de mangle (Rhizophora), Par, Brasil. En botnica, la raz es un rgano generalmente subterrneo y carente de hojas que crece en direccin inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijacin de la planta al suelo y la absorcin de agua y sales minerales. La raz est presente en todas las plantas vascularesexceptuando algunas pteridfitas que presentan rizoides y algunas plantas acuticas.1 La raz del embrin llamada radcula es la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinacin. La radcula, entonces, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta, con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en los estados iniciales del desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se denominan races adventicias.2 En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y dominante sobre las races laterales. En las monocotiledneas y en las pteridfitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria que aborta tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado.3 Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos, comoadaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano. Entre stas se encuentran las races reservantes y las races especializadas como rganos de sostn y fijacin.4 5 La porcin de suelo que envuelve a las races de las plantas se denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de relacionesfsicas y qumicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en l, proporcionndole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos centmetros alrededor de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y caros).6 Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones internas.78 Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como

fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas.
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Las races evolucionaron en los esporofitos de por lo menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin adaptativa sobre la Tierra en el perodo Devnico inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato.
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Para el Devnico

intermedio a tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. A medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor profundidad.
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Esta exploracin ms

eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los animales y los hongos.
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Concepto La raz es el rgano generalmente subterrneo del cuerpo de las cormfitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetra en general radiada, la ausencia de yemas, hojas,nudos y entrenudos y por su especializacin como rgano de anclaje, absorcin de agua y sales minerales disueltas; de acumulacin de diversas sustancias orgnicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagacin.2 14 [editar]Origen y distribucin La raz se origina a partir de la radcula del embrin, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como raz principal o raz primaria. Es la primera de las partes del embrin que se desarrolla durante lagerminacin de la semilla. La radcula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se denominan races adventicias.2 15 La raz est presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridfitas como las psilotceas que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical y el embrin no presenta radcula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epfitas comoTillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de estas especies pueden formar races adventicias para sustituir a la raz principal.16 En Salvinia, una pteridfita acutica, la funcin de la raz es desempeada por hojas modificadas. [editar]Sistema radicular Artculo principal: Sistema radicular El conjunto de races de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Segn su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales estn asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y dominante sobre las races laterales, las que no son morfolgicamente
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equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa y acrpeta, es decir, que progresa hacia el pice. En este sistema la raz se dice axonomorfa o pivotante, tiene races de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.
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En las monocotiledneas y en las pteridfitas, la raz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado. [editar]Funciones La raz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijacin de la planta al suelo. El tamao relativo de las races determinan tambin la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vstago areo. La raz tambin permite la absorcin del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raz es el soporte de asociaciones simbiticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolucin del fsforo inorgnico del suelo, a la fijacin del nitrgenoatmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.3 17 18 Adems de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raz de algunas especies estn especializadas en la acumulacin o almacenamiento de reservas. As, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridfita) yLittorella (una dicotilednea de la familia de las plantaginceas) las races transportan dixido de carbono para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.3 La raz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creacin y proteccin del suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races y sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las races de numerosos rboles segregan cidos orgnicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales tiles. Adems, las races de numerosas especies contribuyen a la fijacin del suelo y a protegerlo de la erosin hdrica y elica.18 5 [editar]Morfologa
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Imagen de una raz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilfera. Los principales tejidos que constituyen la raz se muestran en el esquema de la derecha. En la raz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una regin glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilfera, regin de los pelos absorbentes, y la zona de ramificacin, una

regin sin pelos en la cual se forman las races laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.
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La proliferacin del tejido meristemtico o de crecimiento origina las clulas que, tras su diferenciacin, forman los tejidos adultos de la raz. Entre tales tejidos se encuentran el parnquima, los tejidos vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos, meristemas remanentes como el cmbium y elfelgeno responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raz.
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La forma general de las races es filamentosa, aun cuando tambin se puede presentar en forma cnica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma caracterstica, la cual puede modificarse segn las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle. [editar]Ramificacin de la raz

Corte transversal de una raz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos races laterales. Se observan las races laterales (RL), el crtex (C) y los polos xilemticos (PX). La raz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de races mediante ramificaciones que van progresando hacia el pice y ulterior ramificacin de las races laterales (de primer orden) as formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensin al sistema de vstagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las races de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de races de unos 80 km.18 Mientras que las ramificaciones del vstago son exgenas se originan en las yemas las ramificaciones de la raz son endgenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridfitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raz se inician por divisiones celularesanticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, el cual crece, penetra en el crtex y luego contina creciendo hasta emerger a travs de la rizodermis. Antes de que la raz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatmicas propias de la estructura de la raz: el meristema apical, la caliptra, el crtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las races laterales es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.19 Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales, los que se denominan rizsticos. Las races con ms de dos polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de monocotiledneas con races poliarcas tales como las gramneas, las juncceas y las ciperceas las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliceas constituyen una excepcin dentro de las monocotiledneas ya que sus races

laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos. [editar]Races adventicias Artculo principal: Raz adventicia
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Races adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria. Las races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del embrin, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos y en races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamao relativamente homogneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos.20 En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
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Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin se encuentran en gramneas como el maz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble funcin: sostn y absorcin.5

Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las races adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permitenpropagar la planta original. Las races adventicias comnmente se originan de un modo endgeno en la cercana de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexin vascular entre ambos rganos. No obstante, tambin pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios vasculares y tambin en el periciclo o en la mdula del tallo. A veces, las races adventicias pueden tener un origen exgeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los mrgenes de las hojas y de los pecolos.
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La propiedad de muchas especies de formar races adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicacin asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las conferas, casi nunca emiten races si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicacin de fitohormonas,

compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formacin de races nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen cido indolactico, uno de los estimulantes ms conocidos para la formacin de races. En ocasiones, las races pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las races de algunas plantas tambin emiten brotes; as, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las races del rbol. [editar]Anatoma [editar]Caliptra Artculo principal: Caliptra
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Corte longitudinal del pice de una raz observado a una magnificacin de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Clulas de la zona de elongacin. En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.17 La caliptra est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo.23 La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento de la raz y la friccin con el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin celular en la cara externa del meristema de la raz. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. La caliptra tambin est implicada en la produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para su crecimiento. [editar]Rizodermis Artculo principal: Rizodermis
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Esquema de la anatoma de la raz primaria. La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula.24 En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sinvacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente porperidermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilfera de la raz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en ciertas clulas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos das, si bien en las gramneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus strictay en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 aos. La funcin de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorcin de la raz para la toma de agua y nutrientes en solucin. Los pelos radicales no se desarrollan en las races de plantas hidrfitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.
25 24 17

Muchas orqudeas (en particular, las orqudeas epfitas) y algunas otras monocotiledneas, como las arceas, ciperceas y veloziceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de clulas muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est seco, sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex de la raz. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua de la raz en perodos de deficiencia hdrica.24 17 [editar]Crtex Artculo principal: Crtex El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su funcin principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidn. Las capas ms externas del crtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa ms interna del crtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatfitas: la endodermis.26

El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homognea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de clulas. Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledneas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las monocotiledneas, en cambio, en las que el crtex se conserva durante mucho tiempo, el esclernquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Tambin puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas acuticas y palustres, como as tambin en las gramneas de hbitats relativamente secos, est constituido por aernquima. Las races areas de muchas familias de plantas epfitas, tales como las orquidceas y las arceas, presentan cloroplastos en las clulas perifricas del crtex. Exodermis Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en las pteridfitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y, en algunas especies, tambin celulosa. Su funcin sera la de evitar la prdida de agua desde la raz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como qumico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales. [editar]Endodermis Artculo principal: Endodermis
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Anatoma de la raz primaria de Iris florentina. 1. Clula de paso de la endodermis), 2. Clula del parnquima cortical o crtex, 3. Endodermis, con sus clulas con engrosamiento en forma de U, 4. Clulas del periciclo, 5. Clulas del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico que se encuentra en la parte ms interior del crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis.27 La banda de Caspary se inicia con la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y lipdicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmtica de las clulas de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar

por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a travs del citoplasma(simplasto), el cual es selectivamente permeable.
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De este modo, la

endodermis divide el apoplasto de la raz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones pasan y qu iones son excluidos.
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Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.
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[editar]Cilindro vascular Artculo principal: Cilindro vascular

Cilindro vascular de la raz en un corte transversal de la raz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parnquima cortical o crtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procmbium (Pr) y la mdula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y elparnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual est formado por una o varias capas de clulas en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramneas y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuticas y en las plantas parsitas. Las clulas del periciclo son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces la capa de clulas que la forman queda interrumpida por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En las espermatfitas el periciclo tiene actividad meristemtica, es decir, funciona como unmeristema, ya que origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales. En las plantas monocotiledneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las races viejas.28 Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; mientras que en las gimnospermas est formado por clulas cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema est dispuesto tambin en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con presentan solamente un polo, la raz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acutica); con dos, diarca (en las pteridfitas y dicotiledneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con

tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de las gimnospermas son diarcas o poliarcas. [editar]Estructura secundaria
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Esquema de una seccin transversal de la raz de una planta dicotiledneacon crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: crtex, e: endodermis, c: anillo de cmbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis. El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raz se presenta tpicamente en las gimnospermas y en las dicotiledneas leosas, en particular sobre la raz principal y las races laterales ms importantes. Las ramificaciones de ltimo orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cmbium, ya que la organizacin de los tejidos vasculares primarios de ambos rganos es distinta. En la raz, el cmbium se inicia a partir de clulas procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las clulas ms internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en seccin transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms rpidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cmbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus clulas se diferencian en fibras.29 El xilema secundario de la raz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamao uniforme, una escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raz hay mayor cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo que la que se observa en el tallo.29 [editar]Peridermis La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su funcin a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felgeno. En la mayora de las races el felgeno se produce en las clulas ms externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del crtex cuando la raz sufre crecimiento en grosor. El felgeno tambin puede originarse cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva.
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En Citrus la primera peridermis es

subsuperficial y las siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.
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[editar]Crecimiento secundario atpico Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) la raz principal constituye la parte principal del rgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante est formada por parnquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formacin sucesiva de varios anillos de cmbium en el parnquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color ms claro de los elementos leosos a los que dan lugar. El enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.
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En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.32 En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado.
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[editar]Modificaciones morfoanatmicas de la raz Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especializacin funcional diferente a la tpica. Entre stas se encuentran:4 5

Ejemplos de races reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga,Brassica napobrassica, (D) Batata,Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota. [editar]Races reservantes Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los rganos areos desaparecen durante las pocas adversas, y tambin en muchas plantas bianuales. En stas ltimas, el rgano de reserva se forma durante el primer ao, con una parte area muy corta, y en el segundo ao el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas

en la raz. Desde el punto de vista anatmico, existen distintas variaciones estructurales en las races reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parnquima de reserva. Entre los tipos de races reservantes se encuentran:  Races napiformes, son aquellas races principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulacin de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de races slo se producen en dicotiledneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de races.
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La mayora de las veces interviene una gran parte

del hipoctilo en su constitucin por lo que estos rganos pueden resultar morfolgicamente heterogneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatmica. As, en las races caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raz principal como en el hipoctilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rbano son ejemplos de este tipo de raz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipoctilo, y que incluso presenta hojas normales, tambin se halla involucrado en el engrosamiento.
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Raz tuberosa de Dahlia.  Races tuberosas: este trmino se utiliza cuando no solo la raz principal, sino tambin las secundarias, o la porcin apical de las races adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubrculos radicales. Este tipo de raz es caracterstico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantceas tropicales, como por ejemplo, el lairn (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con races duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las races tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas races tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, estn cubiertos por una cscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidn, encontrndose el centro generalmente vaco33 Los tubrculos radicales se asemejan a los tubrculos caulinares como el de lapapa ya que, de hecho, son rganos anlogos, pero su homologa respecto a las races se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. 
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Xilopodios: este trmino se utiliza cuando la raz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de races es caracterstico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razn por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parnquima acufero) en la raz. Ejemplo: ail (Indigofera suffruticosa).

[editar]Races especializadas como rganos de sostn y fijacin  Races contrctiles: son races adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de

la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las races contrctiles estn muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas races estn poco lignificadas y presentan abundante parnquima, teniendo una duracin de uno a tres aos, al trmino de los cuales, las reservas se consumen y la raz se acorta en un 30-40%.  Races flcreas o zancos: son races que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de races se presenta en el maz, en algunas palmasy en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las races zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecnico de rboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas races pueden contribuir a la nutricin de algunas plantas cuyas races subterrneas han sido daadas, en suelos inundados o pobremente aireados.  Races respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatforos, races especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.26

Races proteoides en Leucospermum cordifolium.  Races haustoriales: son races muy modificadas que se presentan en plantas parsitas y hemiparsitas y estn relacionadas con el tipo particular de nutricin de estas plantas. El origen de estas races puede ser embrional o adventicio. Las races haustoriales son el rgano de fijacin y de absorcin de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta husped y la hospedera, considerndose: rganos chupadores. [editar]Otras modificaciones en relacin con el ambiente Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que stas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las races a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fsforo, son las races proteoides. Este tipo de races, denominadas tambin races proteiformes o races en racimo,
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son densos

conglomerados de races laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables segn la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centmetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorcin de nutrientes, posiblemente modificando qumicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilizacin de los mismos. Como resultado, las plantas con races proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fsforo, por lo que estn presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xricos. [editar]Rizosfera
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Artculo principal: Rizosfera

Diversidad de organismos que interactan entre s y con la raz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energa, BU=Bacterias no limitadas por energa, RC=Carbohidratos derivados de la raz SR=Clulas descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode. La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene lugar una interaccin dinmica entre stas y los microorganismos. Las caractersticas qumicas y biolgicas de la rizosfera se manifiestan en una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races.36 En un sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar como la porcin de suelo en la que se hallan las races de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en l. Normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos centmetros de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y caros).37 Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinacin de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las races. La planta parsita Strigatambin percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas slo germinan cuando este tipo de compuestos estn presentes. Los rizobios tambin detectan la presencia de un compuesto secretado por las races hacia la rizosfera, el cual todava no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonizacin de los pelos radiculares y, por ende, a la formacin de ndulos. Algunas plantas secretan aleloqumicos desde sus races los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata(brasicceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualsticas de otras especies en los bosques templados de Norteamrica.38 [editar]Micorrizas Artculo principal: Micorriza

Esquema de una micorriza vesculo-arbuscular:esporangio, hifa, micelio, vescula, arbsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios.
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En

este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones internas. Casi el 95% de las familias de espermatfitas forman micorrizas; de hecho, slo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicceas y las ciperceas.
40 7

Las proteceas tienen races

muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin bacterias ayudantes.
41

Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.27 42

Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las races de un rbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las ms frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.27 Las hifas de las endomicorrizas penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesculo arbusculares por la formacin de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos,

que se llenan de grnulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas.
43 42

Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagceas (la familia de los robles), las salicceas (familia de los lamos y sauces), pinceas (pinos y cedros) y gneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura caracterstica conocida como red de Hartig. Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo su funcin reemplazada por las hifas fngicas.
42

Los hongos que

forman ectomicorrizas son en su mayora basidiomicetes, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos. [editar]Ndulos radicales
18

Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de color blanco.

Detalle de un ndulo radicular de un planta de Medicago inoculada conSinorhizobium meliloti. Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobiumcon especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteriaBradyrhizobium japonicum.9 44 El nitrgeno molecular componente mayoritario de la atmsfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayora de los seres vivos. La fijacin de nitrgeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxgeno o con hidrgeno para darxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas elctricas o procesos de combustin y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la sntesis qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijacin biolgica del nitrgeno (FBN).

La fijacin biolgica del nitrgeno es un proceso muy antiguo que probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los ms de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con lasangiospermas estableciendo las bases moleculares de una relacin de simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulacin tiene mltiples orgenes.
9

Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo y a travs de las paredes celulares va al interior del crtex. Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, las cuales se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos.
43

Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas clulas permitiendo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El ndulo est inervado por 1 a 5 trazas xilemticas derivadas de la estela de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del ndulo, conectada con la endodermis de la raz. Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retculo endoplasmtico. Estas ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas.44 En los alisos (Alnus) y otros rboles de las familias de las betulceas, casuarinceas, eleagnceas, miricceas, ramnceas, rosceas y ulmceas, las races se asocian simbiticamente con actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas.9 44 [editar]Fisiologa [editar]Crecimiento radicular El crecimiento radicular est determinado por factores genticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades fsicas y qumicas del suelo, adems de las variables que afectan el desarrollo areo del cultivo. Estas ltimas pueden alterar drsticamente el crecimiento de las races debido a su dependencia de los productos de fotosntesis proporcionados por la parte area.45 Desde un punto de vista fsico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presin,
p,

o turgencia en el interior de las clulas, proporciona la fuerza necesaria

para la elongacin celular. En el tejido en elongacin, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a travs del suelo.
46

En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongacin celular, el agua tiene una participacin fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansin de las paredes celulares. Esta accin del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuacin originalmente por J.A. Lockhart y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongacin celular.
48 49 50 47

La ecuacin establece que la tasa de elongacin celular es proporcional


p)

al potencial de presin que se desarrolla en el interior de la clula en elongacin por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mnimo potencial de presin ( forma: TE = Eg(
p

que se requiere

para producir una deformacin plstica en las paredes celulares. La ecuacin es de la siguiente

p,u)

donde TE es la tasa de elongacin celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actan en el crecimiento celular, con excepcin de la presin osmtica y conocido como "extensibilidad celular";
p,u

es el potencial de presin mnimo necesario para que se


51

produzca una deformacin plstica a nivel celular. Tanto Eg como


p,u

son variables.52 Para el caso de crecimiento radicular, la ecuacin anterior

debe modificarse para incluir el impedimento mecnico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecnico puede visualizarse como una presin desde el suelo hacia la raz, es decir, como una reaccin del suelo ante su deformacin impuesta por el crecimiento de la raz, la que puede describirse matemticamente como:
49

TE = Eg[ Donde de
s p n

p,u

n)]

es la presin externa del suelo sobre las clulas en crecimiento de la raz. El valor es el potencial total del agua y
s,

no se puede medir directamente y para clulas en elongacin se supone que vale

donde

el potencial de solutos. El potencial total del agua

es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presin y comparado con el potencial qumico del agua pura, a la presin atmosfrica y a la misma temperatura y altura, con el potencial qumico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmtico o de solutos es la fraccin del potencial total que resulta del efecto de la interaccin de las molculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentracin de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energa de sta. ecuacin anterior se obtiene: TE = Eg( y
s 53

Reemplazando el valor de

en la

p,u

n)

son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuacin anterior la elongacin

celular en las races se producir slo si se cumple la relacin


s

<(

p,u

n)

Esta inecuacin indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de y
n

siempre y cuando se cumpla la condicin descripta en esa inecuacin. Este

comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes


49 51 especies: en races de plntulas de arveja y en races de maz. Cuando ocurren deficiencias

hdricas, el potencial agua de la raz disminuye pero tambin disminuye s debido a un aumento

del nivel de los solutos en las clulas.

51

En sntesis, la exploracin del suelo por las races necesita

de una turgencia en las clulas en expansin. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plsticas en las clulas y venza el impedimento mecnico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmtico de las races (disminucin del valor de suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hdricas. [editar]Desarrollo Artculo principal: Desarrollo de la raz Una caracterstica bsica de las races es su patrn radial de desarrollo, es decir, que est formada por anillos concntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parnquima cortical y el tejido vascular. La raz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola clula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular. Como en muchas otras especies, cada una de las filas de clulas de la raz de Arabidopsis se origina en un conjunto especfico de clulas en la regin meristemtica denominadas clulas iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de clulas especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raz.55 El promeristema est compuesto por clulas que derivan, a su vez, de dos clulas -una apical y otra basal- que se generan durante la primera divisin del cigoto durante la embriognesis. La clula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la clula apical origina las restantes clulas del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raz queda definida durante el estado de corazn durante la embriognesis.
56 54 51 s)

sera un mecanismo que permitira el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el

Mediante experimentos que hacen uso de

manipulaciones fsicas ablacin por lser de clulas especficas y genticas anlisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo57 se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raz est determinada por la ubicacin de las clulas ms que por su origen.58 En otras palabras, las clulas de la raz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada clula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parnquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posicin relativa o a factores ambientales externos.59 60 [editar]Absorcin de agua

Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos adentro y afuera de la clula son iguales, la clula se encuentra en equilibrio osmtico con el medio. Una solucin hipotnica tiene una concentracin de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe agua y se hincha, aumentando la presin de turgencia, que es una presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared celular. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor que el del contenido celular. La clula pierde agua, la membrana celular se retrae separndose de la pared y la clula se vuelve flcida y se dice que la clula se ha plasmolizado. La zona de mxima absorcin de agua de la raz est localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinizacin y suberizacin. Esta regin se caracteriza por la

presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el rea de contacto entre la raz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorcin. De hecho, algunas races, especialmente las races adventicias de plantas bulbosas como el tulipn yrizomatosas como la caa de azcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuticos. El sistema de races pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hdrico de las races sea ms bajo que el potencial hdrico del suelo circundante. La absorcin de agua Wa durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hdrico entre la raz (
R)

y el suelo (

S)

e inversamente proporcional a la resistencia ( r) que opone el suelo a la


61

transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuacin:

La smosis se realiza siempre desde una regin con potencial hdrico alto (valores negativos pequeos de ) a otra regin de bajo potencial hdrico (valores negativos grandes de ). Por =-4 ejemplo, la smosis ocurrir desde el suelo con un valor = - 3 MPa a la raz con un valor

MPa. En la mayora de los casos, la solucin del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmtico suele ser pequeo. Sin embargo, algunos suelos de regiones ridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorcin de agua por las races en esos casos supone la adquisicin por parte de las plantas de mecanismos fisiolgicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las races desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas dcimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes ridos (xerfitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa53 El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a travs de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de clulas de parnquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vas disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A travs de las paredes celulares, a travs del citoplasma de las clulas va plasmodesmos y a travs del citoplasma y vacuolas de las clulas del cortex. El flujo a travs de las vas sealadas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino ms utilizado es a travs de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a travs del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera va que involucra el movimiento a travs de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda va, por lo que esta ruta no es muy utilizada. Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a travs del protoplasto de una clula endodrmica, cuya membrana plasmtica diferencialmente permeable, retarda la difusin de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la va aploplstica continan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroqumico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares a las observadas en el cortex, all otra vez el agua se mover preferiblemente a travs de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la clula a travs de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de protenas; algunos estn involucrados en la difusin facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y,

junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte area de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas. [editar]Movimientos de la raz [editar]Geotropismo Artculo principal: Geotropismo La gravedad es un estmulo ambiental nico, en el sentido de que est presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su direccin de crecimiento y tener acceso ptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las races crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vstagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientacin en el campo gravitatorio. La percepcin de un cambio en la orientacin del rgano (graviestimulacin) por las clulas perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formacin de una seal bioqumica que se transmite al sitio del rgano donde se desarrolla la curvatura.
63 62

Charles Darwin en 1880 observ que cuando las races son bloqueadas por un obstculo las puntas se aplanaban, adquiran una forma oblicua y se curvaban casi en ngulo recto para tomar una nueva direccin de crecimiento. Darwin postul que durante la graviestimulacin haba algo que se mova desde la punta de la raz a la zona en la que esta se curvaba. En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny
65 64

y F. Went propusieron independientemente que debido a la

66

redistribucin de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raz se produca la respuesta gravitrpica. Llamaron a esta sustancia auxina que, engriego, significa aumentar, debido a sus propiedades promotoras de la elongacin celular. La auxina se purific muchos aos despus y lleg a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La sealizacin disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos especficos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en races.67 Segn la hiptesis de los estatolitos-almidn, la percepcin de la gravedad en las plantas est mediada por la sedimentacin o la presin/tensin ejercida por los plstidos llenos de almidn (denominados estatolitos) dentro de las clulas de la columela de la cofia en la raz y dentro de la capa de almidn de la endodermis en el tallo. Esta hiptesis se encuentra avalada por la observacin de que la disminucin ya sea por causas genticas o fisiolgicas del almidn en ambos tipos de clulas determina una alteracin en la respuesta gravitrpica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raz o del tallo perciben la sedimentacin de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estmulo se percibe, se origina una seal asimtrica en las clulas de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentracin de auxinas en ambos lados de la raz determina que la misma se curve hacia el lado de menor concentracin debido a que, del otro lado, las clulas se elongan ms.68 69 [editar]Hidrotropismo Artculo principal: Hidrotropismo La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las races para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las races con relacin a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepcin del gradiente de humedad. Todava no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de clula de la cofia que percibe el

gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permiti establecer la independencia de las vas de percepcin y sealizacin para ambos tipos de tropismos ya que sus races no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo.
70

La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta al estmulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en races hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en parte a la degradacin simultnea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las races estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta gravitrpica. Sin embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto ms dramtico que el tigmotropismo, quizs por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas. Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolucin diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estmulos que adems son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta trpica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podran utilizar elementos comunes de sealizacin, tales como redistribucin de auxinas, cambios en el pH, concentracin de Ca , en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas. [editar]Evolucin
72 2+ 71

Reconstruccin del aspecto general deAglaophyton major, una planta del Devnicoinferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales.73 Las races evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin sobre la tierra en el perodoDevnico Inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato.10 A pesar que existen trazas de impresiones similares a races en suelos fosilizados del Silrico tardo,74 los fsiles muestran que las primeras plantas carecan de races. Muchos presentaban zarcillos que se extenda a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterrneas no fotosintticas que carecen de estomas. No obstante, la distincin entre una raz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las races verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Adems, las races difieren en su patrn de ramificacin, y en la posesin de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fsil.10 As, mientras que las plantas del SilricoDevnico tales como Rhynia y Horneophyton posean el equivalente fisiolgico de las races, las races propiamente dichas definidas como rganos diferenciados de los tallos no hicieron

su aparicin hasta perodos geolgicos posteriores.

10

Desafortunadamente, rara vez se conservan


10

las races en el registro fsil por lo que la comprensin de su origen evolutivo es escasa. Los rizoides -pequeas estructuras que realizan la misma funcin que las races, que por lo general presentan solo una clula de dimetro- probablemente evolucionaron ms tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un rgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. similar.
10 10

Los rizoides probablemente

evolucionaron ms de una vez, los rizoides de loslquenes, por ejemplo, realizan una funcin

Se considera que el tronco (A) y la raz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las races en estos dos especmenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotnica de Crdoba,Espaa; (B) Museo Sedgwick, Cambridge,UK. En el yacimiento paleontolgico Rhynie Chert datado a principios del Devnico, hace aproximadamente 410 millones de aos se han hallado estructuras ms avanzadas que los rizoides. Muchos otros fsiles de estructuras comparables a races y que actuaban como races se han encontrado en fsiles de principios del Devnico.10 Las riniofitas llevaban finos rizoides y lastrimerofitas y licopodios herbceos exhiban estructuras similares a races que penetraban el suelo unos pocos centmetros.1275 Sin embargo, ninguno de estos fsiles muestran todos los aspectos caractersticos de las races modernas.10 Las races y las estructuras similares a races se hicieron cada vez ms comunes y de mayor longitud durante el Devnico, con rboles deLycopodium que emitan races de alrededor de 20 cm de longitud en los perodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el perodo Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompaados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos tambin formaron sistemas de races poco profundas durante el perodo Fameniano tardo.13 Los denominados rizomorfos de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con rganos equivalentes a hojas que desempean el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el gnero extinto Isoetes yLepidodendron, por lo que parece que las races han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licfitas y, por el otro, en las dems plantas.
10

Para el Devnico intermedio a tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.
11

A medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar


12

estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor profundidad.

Esta exploracin

ms eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los animales y los hongos.13 [editar]Importancia econmica

Vase tambin: Usos medicinales de las races

Races de ame, utilizadas como alimento en muchos pases.

Races de ginseng en procesamiento.

Races de yuca.

Las races tambin pueden proteger al suelo de la erosin.

Las races areas de algunas especies pueden estrangular al rbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las races de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra. Las especies con races comestibles se han venido cultivando desde los orgenes de la agricultura. Las races que sirven como alimento en forma directa incluyen a lacasava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chiriva, el rbano, el ame y la rcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus races se obtienen condimentos o estimulantes. As, con la raz de Sassafras se prepara la cerveza de raz y con lazarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre.

El empleo de las races en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las races del ame, por ejemplo, son una fuente deestrgenos utilizados en las pldoras para el control de la natalidad y desde las races de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las races del ginseng, delacnito y de la ipecacuana son tambin muy apreciadas por sus propiedades farmacolgicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las races de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las races.
76

Las propiedades farmacolgicas de las races de muchas

especies estn basadas en la produccin y acumulacin de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la produccin de productos farmacuticos. Las tcnicas de cultivo in vitrode clulas u rganos han permitido estandarizar la produccin de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniera gentica permite tambin incrementar la produccin de tales sustancias. As, la transformacin gentica mediada por Agrobacterium rhizogenes es un mtodo de transformacin que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la produccin de races con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacuticos, aditivos alimentarios y cosmticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulacin de la formacin de races en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leosas. Este mtodo de obtencin de races genticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparacin con el cultivo de clulas y de races sin transformar. Algunas de las cuales son un crecimiento ms acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios.
78 77

Entre los metabolitos secundarios producidos por races genticamente


79

transformadas se encuentran los terpenoides,

la hiosciamina y la escopolamina

80

Las races de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las races del ciprs calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lmparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las races flexible
76 del abeto blanco para cestera.

Las races de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las races de los rboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormign y triturar u obstruir las tuberas enterradas.76 A continuacin se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas races se utilizan como alimento. La raiz Es el rgano que crece bajo tierra. Es ms gruesa por la zona ms cercana al tallo y va estrechndose conforme se aleja de l. Se ramifica en otras races cada vez ms finas hasta llegar a ser unos pelos que absorben el agua y las sales minerales que hay en el suelo y que la planta necesita para producir su alimento. El extremo de la raz est protegido por un pequeo abultamiento llamado cofia que le sirve de proteccin cuando la raz va abrindose camino por la tierra. Esta mezcla de sales minerales y agua se llama savia bruta y sube por el tallo para circular por toda la planta. Adems, la raz sirve de soporte a la planta y evita que sta se caiga o la transporte el viento o la lluvia. Tambin por este motivo, las races de rboles, arbustos y hierbas ayudan a conservar el medio ambiente, pues sujetan el suelo cuando la lluvia fuerte o el viento podran arrastrar la tierra, poco a poco, con su fuerza.