Está en la página 1de 31

LA ZONA EJECUTIVA DE CUMMINGS Ricardo Marín Tälero

2011

LA ZONA EJECUTIVA DE CUMMINGS Ricardo Marín Tälero 2011 NEUROCIENCIAS AVANZADAS . - LA ÍNSULA. LA
LA ZONA EJECUTIVA DE CUMMINGS Ricardo Marín Tälero 2011 NEUROCIENCIAS AVANZADAS . - LA ÍNSULA. LA

ÓRBITOFRONTAL COMO ÁREA DE INTELIGENCIA SUPERIOR. LA PARTE PENSANTE DEL CEREBRO EMOCIONAL. ZONA DECISIVA PARA LA VALORACIÓN DE LAS RESPUESTAS EMOCIONALES Y SUS POSTERIOR CORRECCIÓN. LA SEROTONINA Y EL PUENTE BIOQUÍMICO: CLAVES PARA EL COMPORTAMIENTO SOCIAL, EL AUTOCONTROL Y LOS ESTALLIDOS EMOCIONALES DE MIEDO E IRA. LOS TRES CIRCUITOS FRONTALES SUBCORTICALES LIGADOS A LA CONDUCTA: EL GLUTAMATO, LA ENCEFALINA Y LA SUSTANCIA P”. CAUDADO, GLOBO PALIDO Y TÁLAMO. TEST DE RORSCHACH. LA AMÍGDALA Y EL SISTEMA LÍMBICO

INTRODUCCIÓN

Disfunciones sintomáticas del córtex orbitofrontal

IrritabilidadDisfunciones sintomáticas del córtex orbitofrontal Falta de tino Euforia fatua Impulsividad Familiaridad

Falta de tinosintomáticas del córtex orbitofrontal Irritabilidad Euforia fatua Impulsividad Familiaridad indebida Dependencia

Euforia fatuadel córtex orbitofrontal Irritabilidad Falta de tino Impulsividad Familiaridad indebida Dependencia ambiental

Impulsividadorbitofrontal Irritabilidad Falta de tino Euforia fatua Familiaridad indebida Dependencia ambiental -Conductas de

Familiaridad indebidaIrritabilidad Falta de tino Euforia fatua Impulsividad Dependencia ambiental -Conductas de Imitación -Conductas de

Dependencia ambiental -Conductas de Imitación -Conductas de utilización del Medio.de tino Euforia fatua Impulsividad Familiaridad indebida Trastornos del ánimo. - Labilidad -Manía / Depresión

Trastornos del ánimo. - Labilidad -Manía / Depresiónde Imitación -Conductas de utilización del Medio. Desórdenes obsesivo compulsivos -(Aumento metabólico

Desórdenes obsesivo compulsivos -(Aumento metabólico orbitofrontal y caudado)Trastornos del ánimo. - Labilidad -Manía / Depresión La ínsula o corteza insular es una estructura

La ínsula o corteza insular es una estructura del cerebro humano que recibe información de aferencias hemostáticas a través de vías sensoriales por la vía del tálamo y envía información o estímulos a otro gran número de estructuras relacionadas con el sistema límbico, tales como la amígdala, el estriado ventral y el córtex órbitofrontal.

La ínsula procesa la información convergente para producir un contexto emocionalmente relevante para la experiencia sensorial. Más específicamente, la ínsula anterior está más relacionada al olfato, gusto, sistema nervioso autonómico y función límbica, mientras la ínsula posterior está más relacionada a funciones somáticas motoras. Experimentalmente se ha demostrado que la ínsula juega un importante papel en la experiencia del dolor y la experiencia de un gran número de emociones básicas, incluyendo odio, miedo, disgusto, felicidad y tristeza.

La zona anterior derecha de la ínsula se ha demostrado que es el área del cerebro más significativamente implicada en el proceso de la mediación. El córtex órbitofrontal está

relacionado con la flexibilidad a la hora de tomar decisiones.

La hipótesis del marcador

somático proporciona una neuroanatómica a nivel de sistemas y el marco cognitivo para la

toma de decisiones y la influencia en ella por la emoción.

que

la

toma de

decisiones es un

La idea clave de esta hipótesis es

proceso que está influenciado por las señales de

2
2

marcadores que se presentan en los procesos de biorreguladores, incluyendo aquellos que se expresan en las emociones y sentimientos. Esta influencia puede ocurrir en varios niveles de operación, algunos de los cuales se producen consciente y algunos de los cuales se producen no conscientemente.

La ínsula está implicada en deseos conscientes como la necesidad de comida o la necesidad de droga. Lo que es común con todos estos estados emocionales es que cada cambio en el cuerpo es asociado con cambios cualitativos en la experiencia subjetiva. La ínsula está bien situada para la integración de información relacionando estados corporales en procesos emocionales y cognitivos de orden superior.

Estudios recientes llevados por Nasyr Naqvy en la Universidad de Iowa han demostrado que fumadores de tabaco tras sufrir un daño en la corteza insular, por ejemplo por un golpe, ven desaparecida su adicción al tabaco. Esto sugiere un importante papel de la ínsula en los mecanismos neurobiológicos de la adicción a la nicotina y otras drogas y convierte esta área en objetivo para el desarrollo de investigación de nuevos fármacos antiadictivos o incluso de los posibles beneficios de la estimulación magnética transcraneal.

3
3

I

La hipótesis del “marcador somático” como papel en las emociones y sentimientos y su relación con el sistema límbico.

Desde hace tiempo se sabe que los diferentes sectores de la corteza prefrontal humanos están involucrados en las operaciones distintivas cognitivas y conductuales. La idea con respecto a esta especialización funcional vino de la observación clínica de los pacientes neurológicos en los que el daño a los diferentes sectores del lóbulo frontal causó defectos neuropsicológicos muy diferentes, y esta idea fue el trampolín para los intentos sistemáticos para caracterizar los defectos en relación con los procesos cognitivos se define en el términos de sus componentes. Los resultados posteriores, basadas en el trabajo experimental en seres humanos con lesiones cerebrales, así como los primates no humanos, ha apoyado en general la idea de la especialización funcional en el córtex

prefrontal y ha producido una gran cantidad de trabajo.

Los ejemplos, en relación con la

corteza dorsolateral, abarcar el trabajo de Goldman-Rakic y su grupo ( Goldman-Rakic,

1992 ), de Milner y Petrides ( Milner et al, 1985. ; Petrides, 1996 ) y de Fuster ( Fuster,

1990).
1990).

La corteza insular, especialmente su porción más anterior, está relacionada con el sistema límbico. La ínsula se está convirtiendo en el foco de atención por su función en la experiencia subjetiva emocional y su representación en el cuerpo. Antonio Damasio ha propuesto que esta región empareja estados viscerales emocionales que están asociados con experiencia emocional, dando cabida a los sentimientos de consciencia. En esencia ésta es una formulación neurobiológica de las ideas de William James, que primero propuso que la experiencia subjetiva emocional (sentimientos) emerge desde la interpretación de los estados corporales que son elicitados por sucesos emocionales. Éste es un ejemplo de pensamiento formado.

La anomalía es tal que no se estimulan las emociones, en relación con situaciones complejas y eventos, por ejemplo, la emoción y el sentimiento de vergüenza posterior que son inducidas por los contextos sociales (Damasio et al, 1991, Damasio y Anderson, 1993). La naturaleza intrigante de estos defectos y el hecho de que no podían ser explicadas por un problema primario con la disponibilidad de los conocimientos sociales pertinentes, con

4
4

la

posibilidad de aplicar la lógica a tal conocimiento o con defectos generales de la atención

o

el lenguaje llevado al desarrollo de una cuenta conocida como la hipótesis del marcador

La hipótesis del marcador somático propone que un defecto en la emoción y el sentimiento juega un papel importante en la toma de decisiones con discapacidad. La hipótesis también especifica una serie de estructuras y operaciones necesarias para el normal funcionamiento de la toma de decisiones. Porque la emoción es más importante, expresada a través de cambios en la representación del estado del cuerpo, aunque no exclusivamente, y porque los resultados de la emoción están representados principalmente en el cerebro en forma de cambios transitorios en el patrón de actividad de las estructuras somatosensoriales, los cambios emocionales son designados bajo el término genérico de "estado somático”.

La hipótesis del marcador somático se basa en los siguientes supuestos principales:

(i) que el razonamiento humano y la toma de decisiones depende de varios niveles de

funcionamiento neuronal, algunos de los cuales son conscientes y cognitivas abiertamente,

algunos de los

cuales

no

lo

son; consciente, las operaciones

cognitivas dependen

abiertamente en imágenes sensoriales basados en la actividad de las cortezas sensoriales

primarias, (ii) que las operaciones cognitivas, independientemente de su contenido,

dependen de los procesos de apoyo como la atención, la memoria de trabajo y la emoción,

(iii) que el razonamiento y la toma de decisiones depende de la disponibilidad de

conocimiento de las situaciones, los actores, las posibilidades de acción y los resultados;

ese conocimiento se almacena en "disposicional" forma a lo largo de las cortezas de alto

orden y algunos núcleos subcorticales (el término es sinónimo de disposición implícita y no

organizada topográficamente) [detalles en el conocimiento de disposición y el marco de la

zona de convergencia se presentan en otros lugares (Damasio, 1989, b, 1994; Damasio y

Damasio, 1994)], el conocimiento disposicional puede ser explícito en la forma de (a) las

respuestas motoras de diversos tipos y complejidad (algunas combinaciones de los cuales

son parte de las emociones) y las imágenes (b).

Los resultados de las respuestas motoras,

incluyendo aquellos que no se generan conscientemente, se puede representar en imágenes, y (iv) que el conocimiento se pueden clasificar de la siguiente manera: (a) el conocimiento innato y lo adquirido sobre los procesos de biorreguladores y estados corporales y acciones, incluidas las que se hacen explícitas como las emociones, (b) el

conocimiento de las entidades, los hechos (por ejemplo, las relaciones, reglas), las acciones

y los complejos de acción (las noticias), que suelen ser explícitas como las imágenes, (c) los conocimientos sobre los vínculos entre (b) y (a) las partidas, tal como se refleja en la experiencia individual, y el conocimiento (d) como resultado de la categorización de los elementos de (a), (b) y (c).

Cuando los sujetos se enfrentan a una situación para la que algunos elementos de hecho han sido previamente clasificados, las disposiciones pertinentes se activan en cortezas de asociación de orden superior. Esto nos lleva al recuerdo de los hechos

5
5

relacionados con pertinencia que se experimentan en forma “imagetic”. Al mismo tiempo, los relacionados con los vínculos prefrontal ventromedial también se activan, y el aparato de la disposición emocional es competente activado también. El resultado de las acciones conjuntas es la reconstrucción de un hecho aprendido previamente establecidos- emocional.

Cuando este proceso es evidente, el estado somático opera como una señal de alarma o de incentivos. El estado somático es que le indican la bondad o maldad de una determinada opción, el resultado par. El dispositivo produce su resultado en el nivel cognitivo abiertamente. Cuando el proceso es secreto el estado somático constituye una señal de polarización. Usando una influencia no consciente, por ejemplo, a través de un sistema de neurotransmisores no específicos, el dispositivo influye en el procesamiento cognitivo.

6
6

II

Relación entre la emoción, la memoria y la toma de decisiones

Se ha establecido que la memoria de los hechos se mejora cuando los hechos son

adquiridas en relación con una emoción (Cahill et al, 1995.; Roozendaal et al, 1996),

aunque en condiciones extremas (por ejemplo, la excitación intensa) en realidad puede

afectar las emociones memoria (Easterbrook, 1959).

La corteza prefrontal, especialmente

su dorsolateral (DL) del sector, se ha relacionado con la capacidad de recordar hechos por un corto período de tiempo, es decir, la memoria de trabajo (Goldman-Rakic, 1987 ; Fuster, 1991; D'Esposito et al, 1995; Smith et al, 1995; Courtney et al, 1997). Por lo tanto, se convirtió pertinente preguntarse si las funciones cognitivas relacionadas con la memoria de trabajo eran distintos de los relacionados con la toma de decisiones. En otras palabras, ¿la memoria de trabajo y toma de decisiones dependen, al menos en parte, en distintos sustratos anatómicos? Además, parece pertinente para investigar si el mecanismo por el cual la emoción aumenta la memoria de trabajo (o mejorar la memoria a corto plazo de ciertos hechos) es el mismo o diferente, el mecanismo mediante el cual la emoción decisión sesgos de decisiones.

La toma de decisiones y el trabajo de memoria son operaciones distintas de la

corteza prefrontal. El fundamento de la noción de que la memoria de trabajo y toma de

decisiones son funciones distintas proviene de las observaciones que los pacientes que sufren de VM frontal deficiencias en la toma de decisiones, preservando al mismo tiempo un nivel normal de la memoria y el intelecto. Por otro lado, aunque algunos pacientes DL frontal se quejan de problemas de memoria, que no parecen sufrir de deficiencias en la toma de decisiones, a juzgar por su comportamiento en la vida real. Utilizando modificado tarea demora los procedimientos (respuesta tardía y el retraso no igualación a la muestra) para medir la memoria de trabajo (Goldman-Rakic, 1987; Fuster, 1991), y la tarea de los juegos de azar para medir la toma de decisiones, el siguiente experimento se realizó. Un grupo de 21 sujetos normales de control, nueve pacientes con lesiones bilaterales VM frontal y diez pacientes con lesiones derecha oa la izquierda del sector DL de la corteza prefrontal se han probado en las tareas de demora y los juegos de azar ( Bechara et al., 1998). La tarea de juego fue la misma tarea se ha mencionado anteriormente, y los

7
7

procedimientos de trabajo demora fueron las modificaciones de las tareas de retraso clásica.

El mecanismo emocional en la toma de decisiones es diferente al meca nismo emocional que mejora la memoria. Probando a 12 sujetos de control normales y seis pacientes con lesiones anteriores VM que salvó el cerebro anterior basal de la memoria de una serie de imágenes neutras y cargadas emocionalmente. La serie de imágenes que participan cuatro grupos, con cuatro fotografías en cada set. Cada conjunto de cuatro imágenes que contiene dos (por ejemplo, escenas agrícolas) neutral y dos imágenes emocionales (por ejemplo, violadas y mutiladas cuerpos). Las imágenes de la serie 1 se presenta una vez cada uno, los que en conjunto 2 se presentaron dos veces cada uno, en el conjunto de tres, cuatro veces cada uno, y en el conjunto de cuatro, ocho veces cada uno. Cinco minutos después de ver todas las fotos, los sujetos fueron evaluados por su recuerdo de cada imagen que vieron, y por el contenido general de la imagen. El retiro del mercado de contenido de la imagen se ha calculado para cada sujeto en función de los tiempos la

repetición y el contenido emocional (

).

Como era de esperar, tanto en los controles normales y pacientes con VM mostró mejora de la memoria como resultado de la repetición. El hallazgo más importante, sin embargo, que ambos grupos mostraron una respuesta a la manipulación de las emociones, produciendo una curva de mejor memoria para las imágenes con contenido emocional neutro que para las imágenes. Por lo tanto, este experimento realmente separado de la curva de la memoria que es una función de repetición de la curva que es una función del contenido emocional. Los resultados indican que los pacientes VM es capaz de utilizar el contenido emocional con el fin de mejorar su memoria, lo que sugiere que el mecanismo mediante el cual las emociones modula la toma de decisiones es diferente de la que a través de la emoción que modula la memoria. Estos resultados también apoyan la conclusión de que el deterioro de la toma de decisiones de los pacientes con VM no se puede explicar por un déficit en el recuerdo de acontecimientos emocionales.

Condicionamiento emocional

Para probar esta posibilidad directamente, se utilizó un procedimiento de condicionamiento por miedo, que consistía en utilizar cuatro colores diferentes de diapositivas blanco y negro como un estímulo condicionado (EC) y un sonido sorprendentemente fuerte aversión (100 db) que el estímulo no condicionado (EE.UU.) (Bechara et al., 1995). La actividad electrodérmica (SCR) fue la medida depende del condicionamiento autónomo. El condicionamiento emocional de cada sujeto incluyó tres

fases: (i) una fase de habituación, (ii) una fase de acondicionamiento. En esta fase, sólo

uno de los colores se combina con los EE.UU

entre los otros colores, y (iii) una fase de extinción.

Estas diapositivas CS se presentaron al azar

Un grupo de diez pacientes con VM y diez sujetos de control fueron probados en el

experimento que acabamos de mencionar.

Los pacientes VM ha estado al ruido (Tranel et

8
8

al, 1996.; Bechara et al, 1999a). Esto sugiere que la corteza VM no es esencial para el condicionamiento emocional. Por lo tanto, es razonable suponer que el fracaso de los pacientes VM para adquirir SCRs de anticipación en la tarea de los juegos de azar, y su deterioro de toma de decisiones, no se puede explicar por la falta de adquisición de respuestas condicionadas emocionales.

La experiencia de las emociones

Se trata de abordar la cuestión de si una de las razones que VM pacientes frontal no

provocar sesgos de anticipación (SCR anticipada) es la incapacidad de volver a experimentar el estado emocional asociado a la pena al recordar las instancias anteriores de la pena. Una variedad de procedimientos puede ser usado para inducir emociones en el ser humano, tales como ver clips de película emocional, mirando las imágenes cargadas de emociones o recordar acontecimientos personales altamente emocionales. En este estudio preliminar, la imaginería emocional fue utilizado como un método para inducir estados emocionales. Los sujetos se les pide que pensar y describir una situación en la vida en la que se sentían cada una de las siguientes emociones: felicidad, tristeza, miedo y enojo. Después de una breve descripción de cada historia se obtiene, el sujeto se le pidió imaginar y re-experimentar cada situación emocional, mientras que su actividad fisiológica (SCR, la frecuencia cardiaca, frecuencia respiratoria, temperatura de la piel y faciales EMG) se controla. Como una condición de control, el sujeto también se le pide recordar e imaginar una situación no emocionales, por ejemplo, levantarse por la mañana, ducharse, vestirse, desayunar y luego ir a trabajar (Bechara et al., 1995).

Se prueban ocho pacientes VM con este procedimiento. Todos ellos eran capaces de recuperar las experiencias emocionales anteriores. Lo más importante es que genera una mayor actividad fisiológica (por ejemplo, SCR y la frecuencia cardíaca) durante las imágenes de las situaciones de enojo que en las situaciones neutras ( Damasio et al, 1997. ; Tranel et al, 1998. ). A pesar de todos los pacientes VM fiable re-experimentado la ira, la re-experiencia del miedo era menos fiable, es decir, algunos no pudieron experimentarlo en absoluto, y los que podían lo hacían con una respuesta menos intensa. Mientras que los pacientes VM fueron capaces de volver a experimentar la ira y el miedo en algunos casos, la mayoría de ellos tenían dificultades para evocar una emoción alegre o triste. Esto sugiere que los daños en la corteza VM debilita la capacidad de volver a experimentar la emoción del recuerdo de un acontecimiento emocional apropiado. Por lo tanto, es razonable suponer que el fracaso de los pacientes VM para adquirir SCRs anticipada, junto a la toma de decisiones por deterioro, se debe en parte a su incapacidad para volver a experimentar la emoción de una situación previamente miedo. Obviamente, este es un hallazgo preliminar que requiere más investigación (Bechara et al., 1995).

La impulsividad y la inhibición de la respuesta

La noción de la impulsividad es a menudo vinculada a la función de la corteza prefrontal Miller, 1992; Fuster, 1996), y se suele entender como una falta de inhibición de

9
9

respuesta. En otras palabras, el sujeto es incapaz de reprimir o negar una respuesta previamente gratificante, y el comportamiento impulsivo aparece. Es importante abordar esta cuestión de la impulsividad en relación con los estudios anteriores.

En primer lugar, es importante distinguir entre el motor y la impulsividad cognitiva. Impulsividad Motor suele ser estudiado en animales bajo el paraguas de la "inhibición de la respuesta". Después de establecer el hábito de responder a un estímulo que predice una recompensa, hay un cambio repentino en las contingencias de la tarea que requiere de la inhibición de la respuesta previamente recompensados. Go / no-go tareas, y la respuesta retardada de alternancia cambio, son ejemplos de diseño de experimentos que miden este tipo de comportamiento impulsivo (Mishkin, 1964; Freedman, 1986; Diamond, 1990; Fuster, 1990; Stuss, 1992; Dias et al, 1996 ; Freedman et al, 1998). En los seres humanos, el comportamiento impulsivo es a menudo descubierto en tareas neuropsicológicas que los "errores de perseveración" detectar, como el Grupo de Wisconsin Card Sorting, o en tareas experimentales como retardada de altern ancia (Freedman, 1986; Freedman et al, 1998). impulsividad cognitiva, Por otra parte, que puede ser visto en relación con la incapacidad para demorar la gratificación, es una forma más compleja de la conducta desinhibida. Impulsividad cognitiva se puede ilustrar con el ejemplo en el que un niño ve un caramelo en la mesa y le dice a los padres si se lo puede comer; y le responden: "no, debes esperar 30 minutos después de comer para que puedas tener el caramelo, de lo contrario, te enfrentas a la pena". El niño entiende la información y mantiene por un corto tiempo, pero después de 2 minutos ya no puede retrasar la gratificación, resiste la tentación e inhibe la respuesta al alcance de los dulces. Quiere decirse, que la hipótesis del marcador somático propone que los individuos toman decisiones, no sólo mediante la evaluación de la gravedad de los resultados y su probabilidad de ocurrencia, pero también y sobre todo en términos de su calidad emocional.

10
10

III

La toma de decisiones en la misteriosa corteza órbitofrontal y el comportamiento

Una de las regiones menos exploradas y menos comprendidas de la corteza cerebral de primates es la corteza orbitofrontal (COF), una parte del lóbulo frontal que se

encuentra en el

techo de la órbita.

Evidencia clínica clásica sugiere que la corteza

orbitofrontal está involucrado en las funciones críticas de humanos, tales como el ajuste

social y el control del estado de ánimo, motivación y responsabilidad, características que

son cruciales en la definición de la "personalidad" de un individuo en la toma de decisiones

para apoyar el comportamiento humano mediante la memoria emocional, la interacción

entre la COF y la amígdala, el papel de la COF en la asignación de valor en la toma de

decisiones, así como el papel de la COF en la toma de decisiones bajo incertidumbre.

La idea de que las emociones influyen en la toma de decisiones es casi un postulado de sentido común. En el proceso de toma de decisiones ejecutivas se caracteriza por la habilidad para atribuir a otras personas estados mentales propios y a partir de ellos predecir su comportamiento. La corteza dorsolateral (cognitiva) y orbitofrontal (emocional) deben interactuar durante el proceso normal de toma de decisiones.

La contribución de la emoción a la racionalidad

La emoción no limita la racionalidad, sino que se integra en ella. La estricta separación entre emociones y racionalidad tiene su expresión en el Homo Economicus, un enfoque estándar en teoría económica, las ciencias políticas y la sociología. Estudios neurobiológicos sobre emoción y comportamiento decanta hacia el rol de las emociones en la toma de decisiones. En efecto, a propuesta de Damasio, los pacientes con lesión en la corteza órbitofrontal presentan un defecto en la generación de emociones y en la toma de decisiones, mientras sus habilidades cognitivas permanecen intactas.

Efectivamente, elegir la mejor alternativa posible en función de las preferencias es una decisión racional en el comportamiento volitivo. En términos simples, los agentes son racionales en el sentido de elegir los mejores medios para los fines que persiguen. Esto resulta apriorístico en la evolución de la Humanidad, esto es, la noción de “racionalidad instrumental”

11
11

(Hargreaves-Heap et al., 1992). O, lo que es lo mismo, el supuesto de que muchas veces las personas actúan en contra de su voluntad, a fin de incorporar un factor de influencia de emociones que afecta su capacidad explicativa. Es lo que experimentan los agentes en la “pérdida de control orgásmico” de factores viscerales y emoción (Schwartz, 2000):

La experiencia cotidiana indica que las emociones de los individuos felices consisten en sobrestimar los resultados positivos en un evento decisional y desestimar la probabilidad de los negativos. En este sentido, los agentes están motivados para evitar experiencias de sentimientos frustrantes y toman decisiones para minimizar la probabilidad de experimentarlas(Loomes and Sudgen, 1982).

En las investigaciones de Damasio sobre el rol de las emociones en la toma de decisiones (Damasio, 1994; LeDoux, 1996), cuando la cognición es insuficiente, se basa en resolver el conflicto estándar de la elección racional. Como sugiere Damasio, las emociones son opuestas al raciocinio, pero complementarios al mismo. Como hemos visto, Damasio hace hincapié en el hallazgo de que los pacientes con lesión en la corteza órbitofrontal (COF) presenta un defecto en la generación de emociones y en la toma de decisiones, mientras sus habilidades cognitivas permanecen intactas. Estos pacientes presentan una “sociopatía adquirida”, según la cual, tienden a la repetición de comportamientos de alto riesgo que premian a corto plazo, pero que implican consecuencias negativas para su bienestar en el largo plazo.

Como Lowenstein (1996), Elster considera que las emociones pueden ayudarnos a explicar aquellos comportamientos para los cuales no hay buenas explicaciones. En esta área, señala que la cuestión más relevante es cómo las emociones se pueden combinar con otras motivaciones, como el autointerés, para producir comportamiento.

Elster señala que los estudios neurobiológicos de emociones y comportamiento económico (Damasio, 1994; Ledoux, 1999) afirman que la emoción mejora la toma de decisiones en dos aspectos. Primero, nos equipan para tomar una decisión cuando es preciso, más que para tomar la decisión óptima. Segundo, estas pueden ayudarnos a tomar la mejor decisión en algunos casos. En ambos casos se asume que la decisión guiada por la razón y la emoción es mejor que aquella tomada, solamente, según la deliberación racional. Elster no está de acuerdo con esto. Su idea básica es que la emoción resuelve problemas pero se trata de problemas que fueron creados, en alguna medida, por ésta. Por lo tanto, la capacidad de las emociones para suplir y aumentar la racionalidad no existiría si estas no la socavaran.

De manera general, Elster señala que todas las posturas que afirman que la emoción aumenta nuestra capacidad de llevar a cabo buenas decisiones, no por guiarnos a la mejor respuesta sino por capacitarnos para tomar una decisión en circunstancias de indeterminación, donde posponer la decisión no sería racional (Ledoux, 1996; Johnson-Laird and Oatley, 1992; de Sousa, 1987) cometen, se equivocan en su planteo. Afirmar que la emoción viene a llenar el espacio que existe entre el comportamiento reflejo y la acción perfectamente racional, de modo que se convierte en suplente de la razón cuando esta falla, implica la premisa implícita de que la racionalidad implica una ‘adicción a la razón’. Se trata de una caracterización exagerada de la razón, que la confunde con una compulsión a tomar todas las decisiones sobre la base de razones suficientes. Sin embargo, ser racional implica saber que, bajo ciertas condiciones, es mejor seguir una regla mecánica de decisión que usar procedimientos más complicados y con costos de oportunidad más altos. De esto se sigue, que ser racional implica, también, aplicar reglas mecánicas de decisión (p. e. si algo tiene mal gusto hay que escupirlo).

12
12

Si bien Elster no se ocupa directamente de Damasio en esta crítica, en cierto sentido, queda implicado. Se puede decir que, a diferencia de los autores mencionados, Damasio considera que la emoción nos guía a la mejor respuesta porque promueve resultados que se tomarían racionalmente (Damasio, 2006). Sin embargo, también afirma que el defecto en la capacidad de toma de decisiones de los pacientes COF se presenta como indecisión y posposición, y no sólo como mala decisión (Damasio, 1994). La idea es que el mecanismo de emoción, también, permite no posponer la decisión cuando hacerlo es desventajoso para el organismo.

Elster (1998, 1999) hace, al menos, tres críticas que podemos caracterizar como general, principal y secundaria. En primer lugar, Damasio comete un error al oponer los sentimientos viscerales al cálculo hiperracional de costo-beneficio. Estas no son las únicas dos opciones de un agente que tiene que decidir en una situación de incertidumbre. Ante problemas complejos de toma de decisiones, donde la racionalidad parece ser insuficiente, los agentes pueden tirar una moneda (reglas de dedo). Sin embargo, como Elster mismo reconoce, esto no invalida el hecho de que en situaciones problemáticas muchas personas recurran a los sentimientos viscerales. Cuando las personas se enfrentan a situaciones nuevas y no disponen de una regla de dedo, algunas posponen su decisión indefinidamente mientras que otras toman alguna decisión basadas en alguna característica sobresaliente.

En relación con esto se presenta la crítica que llamamos secundaria. Esta objeción ataca el mecanismo por el cual la emoción actúa como marcador positivo (resalta opciones) o negativo (elimina sin esfuerzo cognitivo alternativas). Para Elster (1998), Damasio recurre al proceso regular de refuerzo sin usar el término y el problema reside en que la caracterización que hace de este mecanismo no cumple con los principios de la teoría del refuerzo o, al menos, los cumple rudimentariamente y, de este modo, no puede explicar el rango de comportamiento pretendido (Elster, 1999). Para que el refuerzo implique comportamiento tiene que ocurrir en un lapso breve posterior respecto del comportamiento en cuestión, tiene que hacerlo invariablemente cuando el comportamiento es elegido y el comportamiento tiene que ser uno que se elija frecuentemente. Para Elster los marcadores somáticos no cumplen con estos requisitos.

La objeción principal se dirige a lo que Damasio puede postular o no, en base a la evidencia. Elster encuentra dos afirmaciones respecto a la relación entre el defecto de emoción y el de toma de decisión. Una débil, de correlación entre ambas fallas, a la que considera plausible según la evidencia. Otra fuerte, según la cual el defecto emocional puede ser causa del defecto decisiorio. Para Elster, esta última no es aceptable porque la evidencia no permite descartar la posibilidad de que exista un mecanismo común que cause ambas fallas (emoción y decisión).

13
13

IV

EL GLUTAMATO, LA ENCEFALINA Y LA SUSTANCIA “P”

La sinapsis es una estructura densa, red o rejilla presináptica, y las vesículas sinápticas se disponen en los huecos que les ofrecen dichas rejillas.

Para el pasaje de los neurotransmisores participan las proteínas de transmembrana, tanto a nivel del extremo pre sináptico como post sináptico.

Los neurotransmisores son sustancias sintetizadas a nivel neuronal, donde se encuentran sus precursores y se liberan por despolarización pre sináptica a nivel del intersticio sináptico, actuando sobre los receptores post sinápticos específicos.

actuando sobre los receptores post sinápticos específicos. El mensajero al actuar sobre un receptor post sináptico

El mensajero al actuar sobre un receptor post sináptico específico desencadena cambios de la permeabilidad de la membrana y cambios de la actividad enzimática, participando los neuromediadores como el AMPc y el GMPc.

14
14

Los neuromediadores son transmisores químicos que aumentan las respuestas post sinápticas y se los ha denominado segundos mensajeros.

Los neuromoduladores son sustancias peptídicas que se originan fuera de la sinapsis y que modifican la excitabilidad neuronal, siendo algunos de ellos los neuropeptidos, la sustancia P, y las prostaglandinas.

Los neurotransmisores y neuromoduladores actúan como trasmisores o propagadores de mensajes específicos o primeros mensajeros, que al activar al sistema trasductor de la adenilato ciclasa membranal, activan al sistema amplificador que transforma al ATP o GTP en AMPc o GMPc o segundo mensajero, que al activar diversos componentes enzimáticos, dan orígen a la respuesta celular.

Los neurotransmisores se pueden clasificar en colinérgicos, adrenérgicos depresores y estimulantes, derivados de la fenil alanina o derivados del triptofano.

Los colinérgicos son la acetil colina y el GABA.

Los adrenérgicos depresores son la noradrenalina, la dopamina y la serotonina.

Los adrenérgicos estimulantes son la fenil etil amina.

Los derivados de la fenilalanina son la fenil etil amina, la noradrenalina, la dopamina y la tiramina.

Los derivados del triptofano son la serotonina, la triptamina, la bufotenina, la dimetil triptamina y la N acetil serotonina.

El sistema colinérgico (ACo), se distribuye el 5% en el pirenóforo, el 25% en los axones y el 70% en los terminales pre sinápticos.

La acetil colina (ACo) almacenada en las vesículas es estable o ligada mientras que la recién sintetizada es lábil o disponible.

Al despolarizarse la membrana, entra Ca++ y Na+, pasando la ACo a la hendidura sináptica.

La acetil colina se sintetiza merced a la colina acetil transferasa (CAT) y se inactiva a nivel de sus receptores post sinápticos por la acetil colinesterasa (ACoE) en colina y acetato.

Los receptores de la ACo son de dos tipos, nicotínicos o de respuesta rápida y muscarínicos, pre y post sinápticos, que actúan a largo plazo trabajando como segundos mensajeros y poniendo en marcha al sistema GTP - GMPc.

La ACo predomina en la neocorteza, el sistema límbico, la retina y el hipotálamo.

Proporciona la plasticidad para el aprendizaje y la memoria.

La colina acetil transferasa predomina en el estriado, en neocorteza e hipocampo.

Su disminución con la edad es responsable de las pérdidas de atención y memoria.

15
15

La ACo regula el ritmo circadiano vigilar-dormir y participa del aprendizaje y la memoria.

La secreción de monoaminas (NA y DA) e indolaminas (5HT) depende del sistema hipotálamo hipofisario.

Los receptores adrenérgicos conocidos son el alfa 1 para NA y AD, el alfa 2 para AD y NA, el beta 1 para AD, NA y DA, y el beta 2 para AD.

El sistema noradrenérgico está centrado en el locus coeruleus (LC) y subcerúleo (SC) siendo éstos sus principales núcleos de almacenaje.

Del LC parten dos haces de proyección ascendente, el haz noradrenérgico ventral (HNAV) y el haz noradrenérgico dorsal (HNAD).

La noradrenalina facilita la atención y la capacidad de aprendizaje.

El sistema dopaminérgico posee sus reservorios principales a nivel del locus niger (LN).

Los receptores dopaminérgicos se agrupan en dos subtipos, los D1 con alta afinidad agonista, que poseen una proteína (NS) de acople entre el receptor y la adenilato ciclasa, incrementando la síntesis de AMPc, y los D2 de baja afinidad agonista, inhiben la adenil ciclasa y disminuyen la síntesis de AMPc, presentando una proteína reguladora (NI).

El sistema dopaminérgico controla la motilidad voluntaria y las funciones cognitivas. Su aumento produce hiperactividad psicomotora e hiperactividad psíquica propia de la manía.

Favorece la secreción de prolactina y paratohormona, facilita el esfuerzo y la motivación para el aprendizaje.

es

esquizofrenia. En deprimidos disminuye en forma secundaria a la disminución de NA.

Mientras

el

déficit

de

dopamina

responsable

del

Parkinson

su

exceso

produce

La serotonina o 5 hidroxi triptamina posee sus reservorios y fuentes principales a nivel del núcleo dorsal del rafe (NRD) y del núcleo del rafe mediano (NRM).

Posee dos sgrupaciones de fibras ascendentes y una descendente. El haz procencefálico medioventral, el haz procencefálico mediodorsal, y el haz rafespinal.

La

biosíntesis

de

serotonina

disminuye

con

administración de glucocorticoides.

la

adrenalectomía

y

aumenta

con

la

La serotonina favorece la consolidación y recuperación de la memoria. Al parecer la serotonina aumenta con la ansiedad, las fobias y el pánico.

La bufotenina o N dimetil serotonina es una amina secundaria con actividad psicotrópica.

Inyectada

por

vía

intravenosa

produce

despersonalización,

alteraciones similares a la esquizofrenia.

alucinaciones

visuales

y

El sistema de la mono amino oxidasa (MAO) es una enzima que se localiza en la membrana mitocondrial.

16
16

Cataboliza a la NA, DA y 5HT., y se clasifica en MAO A con sustrato en NA y 5HT y MAO B con sustrato en FEA.

El sistema aminoacidérgico está constituído por el principal sistema inhibitorio representado por el GABA y la glicina y por los sistemas estimulantes representados por los glutamatos y aspartatos.

El ácido gamma amino butírico (GABA) procede de la neocorteza inhibidora 4S y 8S y del sistema estrio palidal (SEP).

Los receptores post sinápticos para el GABA son el GABA A que abriendo los ionóforos o canales de CL-, hiperpolarizan la membrana post sináptica con el bloqueo de la transmisión sináptica, y el GABA B que actúan a través de los canales de Ca++.

El GABA posee manifestaciones anticonvulsivas y antiagresivas, aumenta la liberación de PRL y de GH.

La histamina (HA) se forma por decarboxilación del aminoácido histidina catalizada por la histidina decarboxilasa.

La histamina cerebral se inactiva por metilación catalizada por la histamina N metil transferasa.

La

histamina

se encuentra

despolarizantes de K+.

en

vesículas

sinápticas y

se libera

por

concentraciones

Se conocen dos tipos de receptores histaminérgicos, los H1 y los H2 que son antagonistas de muchos antidepresivos.

Las neuronas histaminérgicas controlan el estado de vigilancia.

Colibera con la sustancia P y la somatostatina favoreciendo a través de la primera la trasmisión del dolor y de la segunda la estimulación de los linfocitos T que participan del fenómeno inmunitario.

El óxido nítrico es considerado un nuevo neurotransmisor, descubierto en la neuroglía y destruído en segundos por la óxido nítrico sintetasa.

El

receptor

sería

el hierro.

El glutamato

provoca

la

entrada

de Ca++

membranal,

interactuando con la calmodulina, iniciando la síntesis de óxido nítrico.

La fenil etil amina (FEA) neocortical predomina durante la vigilia, actuando como una anfetamina biológica, dependiendo de ella el índice de vigilancia.

Los neuropéptidos son péptidos complejos que actúan como comensajeros, coliberando con el neurotransmisor y modulando su acción.

Por un lado actúan como neurohormonas (TRH, CRF, LHRH, PRL), y por el otro como moduladores de neurotransmisores.

17
17

Se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso como una molécula precursora, la propiomelanocortina, y luego en el complejo de Golgi en forma molecular de encefalinas, endorfinas, ACTH y MSH.

Los neuropéptidos se clasifican en opioides y no opioides.

Los opioides se denominan así por su acción similar al opio o a sus derivados como la morfina, y son ellos las encefalinas, las endorfinas y las dinorfinas.

Con respecto a las encefalinas, tanto la metencefalina como la leuencefalina actúan de preferencia sobre receptores delta, estimulando la secreción neurohipofisaria, siendo indispensables para la memoria y siendo moduladoras de la actividad afectiva instintual.La escotofobina provoca miedo a la oscuridad.

Las endorfinas y en particular las beta endorfinas actúan de preferencia sobre los receptores Mu, inhibiendo la secreción adenohipofisaria de LH, siendo consideradas una sustancia antishock, provocando analgesia y somnolencia.

Las dinorfinas actúan de preferencia sobre los receptores kappa naurohipofisarios.

Las encefalinas y las endorfinas actuarían inhibiendo las sinapsis dopamínicas o de placer, la dinorfina endógena regularía la libido, las beta endorfinas favorecen las reacciones rápidas de defensa.

La actividad analgésica de las beta endorfinas contrarrestan la agresión, favoreciendo la lucha o la retirada.

Las

endorfinas

producen

sed,

hambre

y

analgesia

y

las

dinorfinas

promueven

la

alimentación, mientras que la calcitonina y la bombecina inducen a la saciedad.

Las beta endorfinas aumentan el apetito favoreciendo la obesidad y la naloxona lo contrarresta.

Los opioides se comportan como neurotransmisores post sinápticos a través de los receptores Mu y como neuromoduladores a nivel pre sináptico, favoreciendo la liberación de DA.

Producen

una

brusca

disminución

de

la

actividad

desencadenando el bloqueo de la transmisión.

neuronal

con

caída

del

AMPc,

Ejercen actividades multifuncionales tendientes a lograr la homeostasis y la supervivencia, regulan los estados emocionales, regulan la reacciones caracterológicas y regulan los procesos cognitivos.

Los neuropéptidos no opioides son la sustancia P, la colecistoquinina, el polipéptido intestinal vasoactivo y el neuropéptido YY.

La sustancia P es un transmisor del dolor.

18
18

La colecistoquinina (CCK) se libera conjuntamente con la DA. Su elevación post prandial es

la responsable de la somnolencia post alimentaria. La progesterona incrementa la secreción de CCK.

El polipéptido intestinal vasoactivo (VIP) y el péptido histidina isoleucina (PHI) incrementan

unas cien veces la acción de la adenilato ciclasa, activando el AMPc.

El péptido YY inhibe ésta acción, participa de la vida emocional y de la algesia, aumenta el

apetito sexual.

El neuropéptido YY, coliberador adrenérgico, es un potente vasoconstrictor cerebral y

mediando la NA mantiene contraídas las arterias cerebrales e inhibe el AMPc.

El potencial de acción moviliza al Ca++, que desencadena la reacción entre la neurina de la

membrana sináptica y la stenina de las vesículas sinápticas, originando la proteína contráctil

neurostenina que contrae a las vesículas sinápticas. El Mg++ bloquea su acción.

El monóxido de nitrógeno (NO) es un neuromediador que se difunde libremente a través

de las neuromembranas sinápticas.

La acción de la ACo está mediada por el NO que estimula a los receptores del glutamato,

con aumento del GMPc, merced a la NO-sintetasa.

El

NO se forma

a partir

del oxígeno y la arginina y la NO-sintetasa,

calmodulina (CM) sensible al Ca++.

que activa a

la

El NO participa de la plasticidad sináptica como segundo mensajero en el aprendizaje.

Clasificación de los aminoácidos neurotransmisores:

Los aminoácidos neurotransmisores han sido clasificados en inhibitorios y excitatorios.

Entre los inhibitorios tenemos: el gama amino butírico o GABA, la taurina, la glicina y la alanina.

Actúan sobre receptores asociados a canales iónicos, abren canales de cloro, producen una hiperpolarización de la membrana post sináptica y disminuyen la actividad neuronal.

Entre los excitatorios tenemos: el homocisteico, el aspártico y el glutámico.

También actúan sobre receptores asociados a canales iónicos, abren los canales de sodio, producen una despolarización de la membrana post sináptica y aumentan la actividad neuronal.

Orígen de los aminoácidos:

Las fuentes principales de glutamato y aspartato son el ciclo de Krebs y sus intermediarios alfa oxoglutarato y oxalacetato.

A través de la acción de enzimas transaminasas el alfa oxoglutarato se convierte en

glutamato y el oxalacetato en aspartato.

19
19

Estas reacciones ocurren en todas las células.

Características de los aminoácidos:

Tanto el aspártico como el glutámico son aminoácidos no esenciales, no atraviesan la barrera hematoencefálica, son sintetizados a partir de la glucosa y de precursores como la glutamina.

Concentraciones del glutamato:

En condiciones de reposo, la concentración de glutamato en el espacio extracelular es de un micromol, en el citoplasma presináptico es de diez milimoles y en las vesículas de almacenamiento es de cien milimoles.

El gradiente entre el espacio extracelular y el citoplasma presináptico es sostenido por un mecanismo sodio dependiente.

El gradiente entre las vesículas de almacenamiento y el citoplasma celular depende de una bomba ATPasa.

Neurotransmisión glutamatérgica:

La glutamina se transforma en glutamato por acción de la glutamina sintetasa o glutaminasa en las vesículas de almacenamiento de las neuronas presinápticas las cuales migran hacia la membrana celular y por un proceso de exocitosis es excretado a la hendidura sináptica.

Desde allí el glutamato puede seguir los siguientes caminos:

- recaptación glial: vuelve a formar glutamina en la glía, por acción de la glutamina

transferasa y se almacena cómo reserva en las mitocondrias de la primer neurona. Desde allí el

ácido alfa ceto glutárico atraviesa la membrana mitocondrial y constituye el ciclo de la glutamina que tiene como función la energía neuronal.

- recaptación presináptica: mediante una bomba Na/K reingresa a la célula, pero una

porción de lo recaptado, por proceso de recaptación reversa y acción de una bomba K/Na,

vuelve a salir a la hendidura con gran liberación de radicales libres.

- agonismo AMPA: se ubica en el sitio del agonista glutamato del receptor ácido propiónico alfa amino 3 hidroxi 5 metil 4 isoxazol, abriendo el canal de sodio.

- agonismo NMDA: se ubica en el sitio del agonista glutamato del receptor n-metil d- aspartato, intentando estimular el canal iónico para la entrada de calcio.

- agonismo de otros receptores: se ubica en el sitio de los agonistas glutamato de los receptores kainato y quisqualato.

- agonismo metabotrópico: a este nivel el glutamato actúa como aminoácido excitatorio a nivel del receptor proteico en el glicocálix de la neuroteca y se combina con la adenil ciclasa para activar el segundo mensajero: cAMP.

20
20

V

Los ganglios basales del sistema extrapiramidal:

Núcleos basales y sus conexiones

CAUDADO, GLOBO PALIDO Y TÁLAMO

Los núcleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden a complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinación e integración de la actividad motora. Estos núcleos en conjunto con el cerebelo reciben información desde la corteza cerebral, luego de integrarla y procesarla la envían al tálamo el cual la trasmite de vuelta a áreas específicas la corteza cerebral para así influir en el control motor.

Existe

consenso

que

los

principales

complejos

denominados núcleos basales son:

1.-Núcleo caudado

nucleares

que

forman

parte

de

los

2.-Núcleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo pálido medial (interno) y lateral (externo)

3.-Núcleo subtalámico

4.-Sustancia negra

Núcleo caudado

Este es un núcleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrículo lateral. Se describen en él una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la región mas voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrículo lateral. Entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos núcleos en conjunto. El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero

22
22

interventricular por delante y el extremo posterior del tálamo por detrás. Esta forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Por último la cola del caudado es delgada y alargada extendiéndose a continuación del cuerpo contorneando al tálamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrículo lateral.

Núcleo lenticular

Este núcleo tiene la forma de una cuña cuya base convexa es de ubicación lateral mientras que el borde afilado es de localización medial, relacionándose con la cápsula interna que la separa del núcleo caudado y tálamo. Lateralmente al núcleo lenticular se encuentra la cápsula externa que la separa del claustrum y este último de la corteza insular.

En el núcleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una lámina medular interna del globo pálido de ubicación medial. Este último tiene una porción lateral y otra porción medial.

Conexiones aferentes del cuerpo estriado

Amplias zonas de la corteza cerebral envían proyecciones a los núcleos caudado y putamen.

Estas conexiones están topograficamente organizadas. Así por ejemplo las regiones dorsales del núcleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del núcleo caudado reciben proyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lóbulo temporal). También se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el núcleo caudado bilateralmente.

Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos núcleos talámicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicación medial al centro mediano).

Como éstos núcleos reciben aferencias de la formación reticular del tronco encefálico, éste circuito permite a la formación reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado.

Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencéfalo, éstas liberan dopamina en las terminales siendo su función inibitoria.

Conexiones eferentes de cuerpo estriado

Estas se originan en los núcleos caudado y putamen y terminan en el globo pálido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA.

Otra conexión es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta vía liberan GABA mientras otras liberan sustancia P.

23
23

Por último la salida (output) del núcleo lenticular se origina en globo pálido, formando dos vías: una directa y otra indirecta, ya sea vía asa lenticular o fascículo lenticular proyectando ambas hacia el tálamo.

Núcleo subtalámico (diencéfalo)

Sustancia negra

Esta estructura es una lámina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencéfalo dorsal a los pedúnculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada.

Aferencias de la sustancia negra.

Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo pálido interno o medial, ésta zona también recibe aferencias del cuerpo estriado y del núcleo subtalámico Eferencias de la sustancia negra.

Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminérgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tálamo (núcleos VA y VL) como terminales gabaérgicas.

Esquemas de circuitos básicos de núcleos basales

I.) Corteza cerebral-→ cuerpo estriado (caudado o putamen) --→ globo pálido interno --- →tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora . Esta es la vía directa.

II.) Cuerpo estriado --→Globo pálido externo --→núcleo subtalámico--- →globo pálido interno ---→tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora. Esta es la vía indirecta

III.) Estriado-→sustancia negra--→tálamo (VA y VL)---→corteza motora

IV.) Globo pálido interno--→sustancia negra--→cuerpo estriado--→….

Como resumen podemos decir que los núcleos basales participan en la modulación de las actividades motoras a través de variados y complejos circuitos de retroalimentación a la corteza cerebral. La disfunción de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos. Así por ejemplo se puede producir aumento del tono muscular tanto de músculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompañada de temblor estamos en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaña de expresión facial en “máscara” dado que no existe una expresion emocional facial expontanea.

El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo está en reposo y disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos degenerativos de la vía nigro-estriatal que traen como consecuencia una reducción marcada de la dopamina en las terminales de dicha vía.

24
24

Fisiología del miedo y la ansiedad

VI

La amígdala forma parte del sistema límbico. La amígdala y las estructuras cerebrales que detectan peligro, no identifican detalles, sino que están atentas a cualquier percepción burda, que pueda representar una amenaza, como puede ser una sombra, un movimiento extraño, un ruido, etc. Ante la primera percepción de un posible peligro, se desata una reacción de alerta en el organismo y sólo es hasta después que nos percatamos de lo que sucede y de si realmente existe un peligro o no. Por ejemplo, a todos nos ha pasado que oímos un ruido extraño en la casa e inmediatamente nos ponemos alertas, solo para descubrir instantes más tarde de que se trataba del gato.

Se han hecho experimentos con monos salvajes agresivos, a los cuales después de quitarles la amígdala, pierden todo su miedo a los humanos y su reacción agresiva. En los humanos el perder la amígdala no significa la pérdida total del miedo, ya que la amígdala es solamente una parte de un complejo sistema de miedo que incluye a otras partes del sistema límbico y de la corteza, sin embargo la pérdida de la amígdala en humanos si provoca cambios en la persona, haciéndola más calmada.

corteza, sin embargo la pérdida de la amígdala en humanos si provoca cambios en la persona,
25
25

El sistema límbico (rojo).

El sistema límbico es un sistema formado por varias estructuras cerebrales que gestiona respuestas fisiológicas ante estímulos emocionales. Está relacionado con la memoria, atención, instintos sexuales, emociones (por ejemplo placer, miedo, agresividad), personalidad y la conducta. Está formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala cerebral, cuerpo calloso, séptum y mesencéfalo. El sistema límbico interacciona muy velozmente (y al parecer sin que necesiten mediar estructuras cerebrales superiores) con el sistema endócrino y el sistema nervioso autónomo (Wikipedia, 2011).

En suma, el sistema límbico está relacionado con la Hipófisis, la Memoria, la Amígdala cerebral, la Arquicorteza, el Circuito de Papez, la Corteza entorrinal, el Cuerpo calloso, el

el

el

el

El sistema límbico parece ser el responsable de nuestra vida emocional y, según George Boeree, está conformado por:

Hipotálamo

El hipotálamo es una pequeña parte del cerebro localizada justo debajo del tálamo a ambos lados del tercer ventrículo. (Los ventrículos son áreas dentro de la corteza que están llenas de fluido cerebroespinal, y conectadas al fluido de la médula). Se sitúa dentro de los dos tractos del nervio óptico, y justo por encima (e íntimamente conectado con) la glándula pituitaria.

El hipotálamo es una de las partes más ocupadas del cerebro, y está principalmente relacionado con la homeostasis. La homeostasis es el proceso de retornar algo a algún “punto de ajuste”. Funciona como un termostato: cuando tu habitación está demasiado fría, el termostato transporta esa información al calefactor y lo enciende. En el momento en que tu habitación se calienta y la temperatura llega más allá de un cierto punto, manda una señal que dice al calefactor que se apague.

El hipotálamo es responsable de la regulación de tu hambre, sed, respuesta al dolor, niveles de placer, satisfacción sexual, ira y comportamiento agresivo, y más. También regula el funcionamiento de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, lo cual significa que regula cosas como el pulso, la presión sanguínea, la respiración, y la activación fisiológica en respuesta a circunstancias emocionales.

El hipotálamo recibe entradas desde varias fuentes. Desde el nervio vago, adquiere información sobre la presión sanguínea y la distensión de la tripa (eso es, cuanto de lleno está tu estómago). Desde la formación reticular en el tronco cerebral, obtiene información sobre la temperatura de la piel. Desde el nervio óptico, recibe información sobre la luz y la oscuridad. Desde neuronas no usuales que forran los centrículos, recibe información sobre los contenidos del fluido cerebroespinal, incluyendo a las toxinas que llevan al vómito. Y desde otras partes del sistema límbico y los nervios olfatorios (del olfato), se recibe información que ayuda a regular la comida y la sexualidad. El hipotálamo también tiene algunos receptores propios, que le proveen información sobre el balance iónico y la temperatura de la sangre.

26
26

Según uno de los descubrimientos más recientes, parece que hay una proteína llamada leptina que es liberada por las células grasas cuando comemos demasiado. El hipotálamo aparentemente percibe los niveles de leptina en el torrente sanguíneo y responder con un decremento del apetito. Podría parecer que algunas personas tienen una mutación genética en un gen que produce la leptina, y sus cuerpos no pueden decir al hipotálamo que ellos han comido suficiente. De cualquier forma, muchas personas con sobrepeso no tienen esta mutación, ¡por lo que hay aun mucha investigación que hacer!

El hipotálamo envía instrucciones al resto del cuerpo de dos formas. La primera de ellas es hacia el sistema nervioso autonómico. Esto permite al hipotálamo tener el control último de cosas como la presión sanguínea, la tasa cardiaca, la respiración, la digestión, el sudor, y todas las funciones simpáticas y parasimpáticas.

La otra forma en la que el hipotálamo controla las cosas es mediante la glándula pituitaria. Está neurológica y químicamente conectada a la pituitaria, la cual bombea de forma alternada hormonas llamadas factores de liberación en el torrente sanguíneo. Como sabes, la pituitaria es llamada “glándula maestra”, y esas hormonas son de importancia vital en la regulación del crecimiento y el metabolismo.

El Hipocampo

El hipocampo consiste en dos “cuernos” que describen una curva desde el área del hipotálamo hasta la amígdala. Parece ser muy importante en convertir las cosas que están “en tu mente” ahora (en la memoria a corto plazo) en cosas que recordarás por un largo tiempo (memoria a largo plazo). Si el hipocampo es dañado, una persona no puede construir nuevas memorias, y vive en un lugar extraño donde todo lo que experimenta simplemente se desvanece, ¡incluso mientras que las memorias más antiguas antes del daño permanecen intactas! Esta situación tan desafortunada está bastante bien descrita en la maravillosa película Memento.

Amigdala

La amígdala es una masa con forma de dos almendras que se sitúan a ambos lados del tálamo en el extremo inferior del hipocampo. Cuando es estimulado eléctricamente, los animales responden con agresión. Y si la amígdala es extirpada, los animales se vuelven muy dóciles y no vuelven a responder a cosas que antes les a habrían causado rabia. Pero hay mas cosas en ella que solo ira: Cuando se extirpa, los animales se vuelven también indiferentes a estímulos que podrían de otra manera haberles causado miedo e incluso respuestas sexuales.

Areas Relacionadas

Bajo el hipotálamo, el hipocampo, y la amígdala, hay otras áreas en las estructuras cercanas al sistema límbico que están íntimamente conectadas a el:

El giro cingulado es la parte de la corteza situada cerca del sistema límbico. Proporciona una vía que va desde el tálamo hasta el hipocampo, y parece ser responsable de la asociación de memorias a olores y al dolor.

27
27

El area septal , que se halla frete al tálamo, tiene algunas neuronas que parecen ser centros del orgasmo (una para los chicos, cuatro para las chicas).

El área ventral tegmental del tronco cerebral (justo debajo del tálamo) consiste en vías de dopamina que parecen ser responsables del placer. La gente con un daño en este lugar tiende a tener dificultades consiguiendo placer en la vida, y a menudo caen en el alcohol, las drogas, los dulces y el juego.

El cortex prefrontal , que es la parte del lóbulo frontal que se encuentra en frente del área motora, está también unido estrechamente al sistema límbico. Además de aparentemente estar implicado en pensar sobre el futuro, hacer planes, y realizar acciones, también parece estar involucrado en las mismas vías de dopamina que el área ventral tegmental, y juega un papel en el placer y la adicción.

El sistema nervioso autonómico

La segunda parte del sistema nervioso que tiene un papel particularmente potente que jugar en nuestra vida emocional es el sistema nervioso autonómico. El sistema nervioso autonómico está compuesto de dos partes, las cuales funcionan principalmente en oposición una a la otra. La primera de ellas es el sistema nervioso simpático, el cual comienza en la médula espinal y viaja hacia una gran variedad de áreas del cuerpo. Su función parece ser preparar al cuerpo para el tipo de actividades vigorosas asociadas con la huida o lucha, esto es, con la huida del peligro o con la preparación para la violencia.

La activación del sistema nervioso simpático tiene los siguientes efectos:

Dilata las pupilas Abre los párpados estimula las glándulas sudoríparas dilata los vasos sanguíneos en los músculos grandes constriñe los vasos sanguíneos en el resto del cuerpo incrementa la tasa cardiaca abre los tubos bronquiales de los pulmones inhibe las secreciones en el sistema digestivo

Uno de los sus efectos más importantes es provocar que las glándulas adrenales liberen epinefrina (aka adrenalina) en el torrente sanguíneo. La epinefrina es una poderosa hormona que causa que varias partes del cuerpo respondan de la misma forma que el sistema nervioso simpático. Una vez en el torrente sanguíneo, tarda un poco en parar sus efectos. ¡Esta es la razón de que, cuando estas enfadado, algunas veces tardes un poco antes de que te calmes de nuevo!

El sistema nervioso simpático también lleva información, la mayoría concerniente al dolor de los órganos internos. Debido a que los nervios que llevan información sobre el dolor de los órganos a menudo viajan a través de las mismas vías que llevan información del dolor desde áreas más superficiales del cuerpo, la información a veces se confunde. Esto es llamado dolor referido, y el ejemplo más conocido es el dolor que alguna gente siente en los hombros y brazos cuando están teniendo un infarto.

28
28

La otra parte del sistema nervioso autonómico es llamada sistema nervioso parasimpático . Tiene sus raíces en el tronco cerebral y en la médula espinal de la espalda baja. Su función es traer de vuelta al cuerpo desde la situación de emergencia a la que lo llevó el sistema nervioso simpático.

Algunos detalles de la activación de la activación parasimpático incluyen:

constricción pupilar activación de las glándulas salivares estimulación de las secreciones del estómago estimulación de la actividad de los intestinos estimulación de las secreciones en los pulmones constricción de los tubos bronquiales decremento de la tasa cardiaca

El sistema nervioso parasimpático también tiene algunas capacidades sensoriales: recibe información sobre la presión sanguínea, niveles de dióxido de carbono, y demás.

Hay realmente otra parte más del sistema nervioso autonómico que no mencionamos muy

a menudo: El sistema nervioso entérico. Este es un complejo de nervios que regulan la

actividad del estómago. Cuando enfermas del estómago o sientes mariposas cuando estas nervioso, puedes culpar al sistema nervioso entérico.

El sistema límbico, también llamado cerebro medio, es la porción del cerebro situada

inmediatamente debajo de la corteza cerebral, y que comprende centros importantes como

el tálamo, hipotálamo, el hipocampo, la amígdala cerebral (no debemos confundirlas con las

de la garganta).

ya emocionales como el temor o la agresión.

en

Estos

centros

funcionan

los

mamíferos,

siendo

el

asiento

de

movimientos

En el ser humano, estos son los centros de la afectividad, es aquí donde se procesan las distintas emociones y el hombre experimenta penas, angustias y alegrías intensas .

El papel de la amígdala como centro de procesamiento de las emociones es hoy incuestionable. Pacientes con la amígdala lesionada ya no son capaces de reconocer la expresión de un rostro o si una persona está contenta o triste. Los monos a las que fue extirpada la amígdala manifestaron un comportamiento social en extremo alterado: perdieron la sensibilidad para las complejas reglas de comportamiento social en su manada. El comportamiento maternal y las reacciones afectivas frente a los otros animales se vieron claramente perjudicadas.

Los investigadores J. F. Fulton y D. F. Jacobson, de la Universidad de Yale, aportaron además pruebas de que la capacidad de aprendizaje y la memoria requieren de una amígdala intacta: pusieron a unos chimpancés delante de dos cuencos de comida. En uno de ellos había un apetitoso bocado, el otro estaba vacío. Luego taparon los cuencos. Al cabo de unos segundos se permitió a los animales tomar uno de los recipientes cerrados. Los animales sanos tomaron sin dudarlo el cuenco que contenía el apetitoso bocado, mientras que los chimpancés

29
29

con la amígdala lesionada eligieron al azar; el bocado apetitoso no había despertado en ellos ninguna excitación de la amígdala y por eso tampoco lo recordaban.

El sistema límbico está en constante interacción con la corteza cerebral. Una transmisión

de señales de alta velocidad permite que el sistema límbico y el neocórtex trabajen juntos, y esto es lo que explica que podamos tener control sobre nuestras emociones.

Hace aproximadamente cien millones de años aparecieron los primeros mamíferos superiores. La evolución del cerebro dio un salto cuántico. Por encima del bulbo raquídeo y del sistema límbico la naturaleza puso el neocórtex, el cerebro racional.

A los instintos, impulsos y emociones se añadió de esta forma la capacidad de pensar de

forma abstracta y más allá de la inmediatez del momento presente, de comprender las relaciones globales existentes, y de desarrollar un yo consciente y una compleja vida emocional.

Hoy en día la corteza cerebral, la nueva y más importante zona del cerebro humano, recubre y engloba las más viejas y primitivas. Esas regiones no han sido eliminadas, sino que permanecen debajo, sin ostentar ya el control indisputado del cuerpo, pero aún activas.

La corteza cerebral no solamente ésta es el área más accesible del cerebro: sino que es también la más distintivamente humana. La mayor parte de nuestro pensar o planificar, y del lenguaje, imaginación, creatividad y capacidad de abstracción, proviene de esta región cerebral.

Así, pues, el neocórtex nos capacita no sólo para solucionar ecuaciones de álgebra, para aprender una lengua extranjera, para estudiar la Teoría de la Relatividad o desarrollar la bomba atómica. Proporciona también a nuestra vida emocional una nueva dimensión.

Amor y venganza, altruismo e intrigas, arte y moral, sensibilidad y entusiasmo van mucho más allá de los rudos modelos de percepción y de comportamiento espontáneo del sistema límbico.

Por otro lado -esto se puso de manifiesto en experimentos con pacientes que tienen el cerebro dañado-, esas sensaciones quedarían anuladas sin la participación del cerebro emocional. Por sí mismo, el neocórtex sólo sería un buen ordenador de alto rendimiento.

Los lóbulos prefrontales y frontales juegan un especial papel en la asimilación neocortical de las emociones. Como manager’ de nuestras emociones, asumen dos importantes tareas:

- En primer lugar, moderan nuestras reacciones emocionales, frenando las señales del cerebro límbico.

- En segundo lugar, desarrollan planes de actuación concretos para situaciones emocionales. Mientras que la amígdala del sistema límbico proporciona los primeros auxilios en situaciones emocionales extremas, el lóbulo prefrontal se ocupa de la delicada coordinación de nuestras emociones.

30
30

Cuando nos hacemos cargo de las preocupaciones amorosas de nuestra mejor amiga, tenemos sentimientos de culpa a causa del montón de actas que hemos dejado de lado o fingimos calma en una conferencia, siempre está trabajando también el neocórtex.

El cerebro humano está formado por varias zonas diferentes que evolucionaron en distintas épocas. Cuando en el cerebro de nuestros antepasados crecía una nueva zona, generalmente la naturaleza no desechaba las antiguas; en vez de ello, las retenía, formándose la sección más reciente encima de ellas.

Esas primitivas partes del cerebro humano siguen operando en concordancia con un estereotipado e instintivo conjunto de programas que proceden tanto de los mamíferos que habitaban en el suelo del bosque como, más atrás aún en el tiempo, de los toscos reptiles que dieron origen a los mamíferos.

La parte más primitiva de nuestro cerebro, el llamado ‘cerebro reptil’, se encarga de los instintos básicos de la supervivencia -el deseo sexual, la búsqueda de comida y las respuestas agresivas tipo ‘pelea-o-huye’.

En los reptiles, las respuestas al objeto sexual, a la comida o al predador peligroso eran automáticas y programadas; la corteza cerebral, con sus circuitos para sopesar opciones y seleccionar una línea de acción, obviamente no existe en estos animales.

Sin embargo, muchos experimentos han demostrado que gran parte del comportamiento humano se origina en zonas profundamente enterradas del cerebro, las mismas que en un tiempo dirigieron los actos vitales de nuestros antepasados.

‘Aun tenemos en nuestras cabezas estructuras cerebrales muy parecidas a las del caballo y el cocodrilo’, dice el neurofisiólogo Paul MacLean, del Instituto Nacional de Salud Mental de los EE.UU.

Nuestro cerebro primitivo de reptil, que se remonta a más de doscientos millones de años de evolución, nos guste o no nos guste reconocerlo, aún dirige parte de nuestros mecanismos para cortejar, casarse, buscar hogar y seleccionar dirigentes. Es responsable de muchos de nuestros ritos y costumbres (y es mejor que no derramemos lágrimas de cocodrilo por esto).

RICARDO MARÍN TÄLERO ENTRENADOR DE INTELIGENCIA EMOCIONAL

Barcelona, sábado 09 de julio de 2011 01:05:59 horas.

31
31