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Morfoanatomía de la hoja

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1 TEMA 9: MORFOANATOMÍA DE LA HOJA (I

)

En las plantas vasculares, el concepto de hoja se aplica a los apéndices laterales del tallo, usualmente aplanados y de color verde, cuya función primordial es la fotosíntesis. Sin embargo, existe mucha variación en lo que respecta a la

morfoanatomía y funciones de este órgano.

El origen de las hojas está asociado a la actividad meristemática del ápice del vástago. El desarrollo de la hoja se inicia como resultado de divisiones de células ubicadas a ambos lados del meristema apical del vástago originándose así protuberancias de aspecto mamiliforme llamadas primordios foliares, los cuales se forman en secuencia acrópeta protegiéndolo. y se curvan sobre el ápice meristemático

primordios foliares meristema apical del vástago

tricoma

MOFOLOGÍA EXTERNA DE LA HOJA

Corte longitudinal a través de la yema apical en Coleus sp. mostrando primordios foliares

y en este caso se llama normal.2 La morfología externa de las hojas es muy variable. La porción de la hoja que soporta la lámina y la une al tallo se llama pecíolo y su forma es casi siempre cilíndrica. La porción donde el pecíolo se inserta al tallo se llama base foliar y comúnmente es ensanchada y aplanada. se le llama base foliar en pulvínulo. hoja sésil). Cuando el pecíolo está ausente se dice que la hoja es sésil y si el punto de inserción del mismo a la lámina no se produce en la base de ésta sino que se traslada a la superficie abaxial. la cara superior o ventral del limbo se llama haz y la superficie inferior o dorsal del mismo se denomina envés. de simetría dorsiventral. Internamente el limbo foliar está recorrido por un sistema de nervios que en su conjunto constituyen la nerviación o venación. llamándosele base foliar envainadora. Por lo general. cuando la base foliar se presenta engrosada y sus células provocan movimientos násticos en las hojas. . se dice que la hoja es peltada. y Hoja sésil con base envainadora en maíz foliar si falta alguno de éstos se dice que la hoja es incompleta (Ej. laminar. Cuando la hoja presenta todos sus componentes se dice que es completa. las hojas de las angiospermas presentan una superficie amplia. en algunos casos la encuentra expandida base foliar se lateralmente formando una vaina que envuelve parcial o totalmente el eje caulinar. llamada lámina o limbo foliar.

pueden estar totalmente libres (Ej. cayena) o pueden soldarse entre sí (Ej. apéndices de forma diversa. a uno y otro lado del pecíolo. café). denominaciones para las estípulas. Estípulas (e) protegiendo el meristema apical del vástago en Ficus (A) y soldadas entre los pecíolos de hojas opuestas (B) en café. Existen distintas Las estípulas atendiendo su morfología. las estípulas se unen entre sí formando un capuchón que protege el meristema apical del vástago. En el género Ficus. a veces foliáceos. .3 nervaduras lámina pecíolo yema axilar base foliar estípula Partes de una hoja simple En ocasiones se presentan en la base foliar. llamados estípulas cuya función usualmente se asocia con la protección de las yemas.

a las piezas pequeñas que constituyen la lámina se les denomina foliolos o pinnas y a sus pecíolos respectivos se les llama peciolulos.4 Las características morfológicas de las hojas varían ampliamente y tienen un marcado interés para los estudios taxonómicos de la planta. Los caracteres antes mencionadas difieren no sólo entre especies. nervaduras. etc. sino para una misma especie creciendo en condiciones ambientales distintas. consistencia. raquis foliolo peciolulo pecíolo base foliar yema axilar Partes de una hoja compuesta . se dice que la hoja es simple. Algunas hojas presentan manchas de distintos colores dispersas en un fondo verde y se les denomina hojas variegadas. Existe una terminología muy variada en cuanto a la forma del limbo. si por el contrario éste se subdivide en láminas más pequeñas. su margen. en este segundo caso. se dice que la hoja es compuesta. ápice y base. Tipos de hoja de acuerdo a la composición del limbo foliar Cuando el limbo foliar está formado por una sola pieza.

Cuando el raquis está ausente y todos los folíolos salen aproximadamente de un mismo punto. (A) (B) (C) (E) (D) Tipos de hojas compuestas A: imparipinnada B: paripinnada C: bicompuesta D: pinnada trifoliolada E: palmeada . respectivamente.5 Cada foliolo o pinna puede a su vez dividirse en pinnas de segundo orden y en este caso la hoja se considera bicompuesta. Si los foliolos de una hoja compuesta se disponen a lo largo de un eje longitudinal llamado raquis. se dice que la hoja es digitada o palmeada. la hoja es pinnada denominándosele paripinnada o imparipinnada dependiendo de si termina en uno o dos foliolos. que se observa como una prolongación del pecíolo.

parten varios nervios principales que divergen hacia el ápice. palmeada y paralela. La venación palmeada (hoja palmatinervia) es aquella en la que de un mismo punto en la base de la lámina. a lo largo del cual se disponen nervios secundarios entre los cuales se observa una red compleja de nervios de menor grosor. que dan el aspecto de red por lo que este tipo de venación se conoce también como reticulada. (A) (B) (C) Principales tipos de venación A: pinnada B. paralela . palmeada C.6 Venación El término venación o nerviación se refiere a la disposición de las venas o nervios que recorren la hoja. La venación pinnada (hoja pinnatinervia) se caracteriza por la presencia de un solo nervio principal o nervio medio. Se conocen tres tipos principales de venación: pinnada. La venación paralela (hoja paralelinervia) se caracteriza por la presencia de varios nervios principales que recorren en forma paralela la lámina desde la base hasta el ápice de la misma.

los cuales se describen seguidamente: a) Embriófilos o cotiledones: son las primeras hojas que se desarrollan en el cuerpo de la planta. En algunas especies (Ej. c) Nomófilos: son las hojas asociadas a las funciones de fotosíntesis y transpiración. en este caso. los nomórilos aparecen después de los cotiledones. También se consideran catáfilos las escamas que protegen las yemas de los rebrotes de la mayoría de las plantas leñosas y las que protegen las yemas de los tallos subterráneos. los catáfilos pueden desarrollarse considerablemente por la acumulación de sustancias de reserva. En algunas especies (Ej. caraota). lechosa) se producen nomófilos de morfología distinta a lo largo del eje caulinar. que forman el llamado follaje de las plantas y en aquellas especies que no forman catáfilos. para entonces en estado embrionario. En algunos casos. cebolla). a los nomófilos de antes de las hojas características de la especie suele llamárseles pronomófilos.7 Sucesión foliar El término sucesión foliar se usa para hacer referencia a los distintos tipos de hojas que van apareciendo en la planta a medida que ésta se desarrolla. La morfología de estas hojas generalmente es muy simple y su vida suele ser breve. algodón. los cotiledones constituyen depósitos carnosos de sustancias de reserva y están formados principalmente por parénquima reservante (Ej. . que aparecen en ciertas plántulas después de los cotiledones. caraota. ajo. fenómeno que se conoce como heterofilia. a menudo incoloras. y su número es característico para cada grupo dentro de las angiospermas: un cotiledón en las monocotiledóneas y dos cotiledones en las dicotiledóneas. b) Catáfilos: usualmente son hojas reducidas.

8 d) Hipsófilos: Son hojas modificadas que aparecen a medida que se acerca la floración y se conocen también como brácteas. Los hipsófilos pueden ser pequeños y de colores poco vistosos. antófilos hipsófilo nomófilo pronomófilo cotiledón Distintos tipos de hojas en la sucesión foliar de una dicotiledónea . trinitaria). brácteas de cala. o grandes y de colores muy llamativos (Ej. La representación más típica de este tipo de hoja se halla en las brácteas de las flores solitarias e inflorescencias. e) Antófilos: son las hojas modificadas que constituyen los verticilos florales y pueden ser estériles o fértiles.

c) Filotaxis alterna: cuando se forma una sola hoja en cada nudo. cuando las hojas se disponen a lo largo de dos líneas opuestas (A) (B) (C) (D) (E) Tipos de filotaxis A y B: alterna C: verticilada D y E: opuesta . representa una característica muy útil para la identificación y clasificación.9 Filotaxis El ordenamiento o disposición de las hojas adultas en el eje caulinar se conoce como filotaxis. b) Filotaxis verticilada: cuando se forman tres o más hojas en cada nudo. Los tipos más comunes de filotaxis son los siguientes: a) Filotaxis opuesta: cuando se forman dos hojas por nudo. A su vez la filotaxis alterna puede ser dística. y en vista de que a menudo es extraordinariamente constante en una especie dada.

mientras que lateralmente se notan dos proyecciones alargadas. vaina foliar lígula aurículas lámina foliar Partes de la hoja de una gramínea . siendo los caracteres foliares utilizados con más frecuencia para diferenciarlas los que se indican en el siguiente cuadro. la morfología foliar ha sido utilizada para reconocer los dos grandes grupos de angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas. que se conocen con el nombre de aurículas. Característica Monocotiledónea Dicotiledónea Base foliar Tipo de hoja según su venación Tipo de hoja según su composición Tipo de hoja según la composición del limbo generalmente envainadora generalmente paralelinervia comúnmente incompleta (sésil) Típicamente simples típicamente normal o en pulvínulo usualmente pinnatinervia o palmatinervia típicamente completa simples y compuestas En las hojas de las gramíneas (Ej.10 Principales diferencias morfológicas entre hojas de dicotiledóneas y monocotiledóneas Con frecuencia. maíz) es común observar un apéndice laminar llamado lígula en la unión entre la lámina y la vaina foliar.

en las palmas. las hojas son pecioladas y usualmente pinnatinervias. que dan el aspecto de nervio medio. la parte media de la lámina está ocupada por un conjunto de nervios paralelos. las hojas presentan rasgos morfológicos que no son típicos para este grupo de plantas. se van desviando a distintas alturas a lo largo de la lámina y la recorren transversalmente.11 Otros tipos morfológicos de hojas en monocotiledóneas En algunas monocotiledóneas. en las musáceas. las hojas están profundamente partidas llegando a ser en algunos casos compuestas. mientras que los nervios más periféricos. Como ejemplo. muy juntos entre sí. lo que dá la impresión de una venación pinnada. pueden citarse los siguientes: en aráceas. Dioscorea zanzibarensis (Dioscoriaceae) Syngonium standleyanum (Araceae) Zombia antillarum (Palmae) Alocasia brisbanensis (Araceae) .

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