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El Azaroso Origen Del Ser Humano. Intoducción y Capítulo 1. Mioceno.

El Azaroso Origen Del Ser Humano. Intoducción y Capítulo 1. Mioceno.

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Origen del ser humano
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El Azaroso Origen del Ser Humano

INTRODUCCIÓN
Simplificando mucho, la pregunta sobre el origen del ser humano tiene dos respuestas: 1. Para los creacionistas o fijistas, el ser humano ha sido creado por Dios, por un diseñador inteligente. 2. Para los evolucionistas, el ser humano es el resultado azaroso de la evolución. Sobre el creacionismo: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/12/fijismo-el-disenointeligente-el.html http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/12/buffon-y-cuviercuestionando-el-fijismo.html Sobre el evolucionismo: http://jmflseixalbo.blogspot.com/p/teoria-de-la-evolucion.html Los evolucionistas han propuesto un conjunto de teorías consistentes que explican los senderos evolutivos que han seguido nuestros ancestros y que condujeron a las poblaciones humanas actuales. Estas teorías han sido inferidas tras el arduo y detallado estudio de los hallazgos arqueológicos. • Huesos y dientes fosilizados. ○ Descripción. ○ Clasificación. ○ Análisis genético. • Herramientas líticas y otros objetos fabricados o utilizados. ○ Análisis lítico. Sobre el análisis lítico: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/09/los-utiles-prehistoricos.html • El contexto asociado a estos fósiles y materiales. ○ La caracterización y la procedencia de los materiales y los procesos de formación de los yacimientos, que pueden permitir incluso la reconstrucción del entorno pasado. ○ La datación de los hallazgos. ○ El clima en el tiempo y lugar en que vivieron los correspondientes individuos. ○ Los restos polínicos, por los que podemos conocer las plantas que convivieron con aquellos seres. ○ Los fósiles de otros animales. ○ En general, cualquier asociación o relación que pueda establecerse entre los diferentes materiales descubiertos.

Según Thorolf Hardt . Britta Hardt . Peter R. Menke. Complido de Lyman 1996 and Behrensmeyer 1992

A medida que van saliendo a la luz nuevas investigaciones, es más evidente que no somos el resultado de un proceso evolutivo lineal. A lo largo de nuestra filogénesis surgieron varias especies homínidas, evolucionando en paralelo, que tuvieron un éxito adaptativo momentáneo para luego extinguirse. El Homo sapiens, único representante actual de la familia, guarda en su ADN la aportación genética de varias de estas especies. Fue cuestión de azar que se haya llegado a este resultado después de sufrir grandes caos, cuellos de botella o crisis poblacionales. Por otra parte las características (adaptaciones) que muestra nuestra especie, tuvieron un desarrollo lleno de saltos y estasis (largos periodos de estabilidad), de cambios de dirección y velocidad y a veces incluso de retrocesos. Por ejemplo, el cerebro del humano actual es más pequeño que el del arcaico o que el del neandertal y con tendencia a reducirse más en nuestros descendientes.

ELABORACIÓN DE TEORÍAS EN BASE AL REGISTRO FÓSIL Y AL CONTEXTO (White, 1988, rediseñado). FÓSILES Ontogenia Tamaño corporal Dimorfismo sexual Dieta CONTEXTO TEORÍAS Tejidos blandos Distribución Hábitat Clima Predación Abundancia relativa Densidad de población Tamaño de los hogares Territorialidad Área nuclear Natalidad Mortalidad Tamaño del grupo Composición del grupo Comunicación Apareamiento Crianza de los hijos Cognición Alimentación Estructura social Relaciones interespecíficas

ANATOMÍA

ECOLOGÍA

DEMOGRAFÍA

Enfermedades Longevidad

COMPORTAMIENTO

Locomoción

Lugares de descanso Cultura material

FILOGENIA

Número de especies Relaciones entre las especies

Aparición Extinción

La filogénesis consiste en la historia evolutiva de las especies. Sobre el concepto de especie y la especiación o procesos que dan lugar a nuevas especies: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/elconcepto-de-especie-barreras.html

RESUMEN DEL LIBRO Y ESQUEMA DE DESARROLLO
LOS HITOS DEL PROCESO DE HOMINIZACIÓN El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climáticas fueron favorables a la expansión de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en África y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones. Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo único que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitecos presentan ya claros signos de bipedación y se inicia la separación entre linajes gráciles y robustos, que se acentúa a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de años, acaban extinguiéndose. Será un australopitecino grácil el que dé origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta época las primeras herramientas líticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homínidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomoción bípeda. El enfriamiento, incremento de aridez y pérdida de vegetación que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansión de varias especies. En África ecuatorial se observa la extinción de numerosas especies y sustitución por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro más grande y más complejo, lleva a este homínido fuera de África y al desarrollo de la tecnología Achelense. El grado erectus está relacionado con un aumento de tamaño y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperación y sociabilidad, aprovechamiento de hábitats y comunicación y transmisión cultural mediante el lenguaje. Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupación temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dónde llegaron, son preguntas difíciles de responder. Los homínidos europeos (antecessor, heidelbergenesis y neanderthalensis) consiguieron adaptarse a unas difíciles condiciones climáticas, pero el origen del sapiens hay que buscarlo en África. Antes de 100.000 años, se produce una salida de África de sapiens arcaico, pero la gran migración sale de África hace unos 50.000 años. Ver capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver capítulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka

Ver capítulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver capítulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver capítulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver capítulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver capítulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro Ver capítulo 9 en: http://es.scribd.com/doc/76728720/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-9-Los-primeros-europeos Ver capítulo 10 en: http://es.scribd.com/doc/76951172/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-10-En-busca-del-primer-sapiens Ver capítulo 11 en: http://es.scribd.com/doc/77688274/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-11-Asia-Menor-Solapamiento-defaunas Ver capítulo 12 en: http://es.scribd.com/doc/78354645/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-12-De-como-el-humano-poblo-laTierra

Capítulo 1. Mioceno. 24-5 Ma. CONDICIONES ECOLÓGICAS QUE APARICIÓN DE LOS HOMINOIDEOS PROPICIARON LA

La abreviatura Ma sigifica millones de años. La abreviatura ka significa miles de años. Los años se cuentan tomando como base 1950. ÚLTIMAS ÉPOCAS GEOLÓGICAS Para facilitar las referencias, dividimos el pasado en una serie de estadios. Esta división no es arbitraria. Las crisis climáticas, y por consiguiente ecológicas, se han tomado en cuenta a la hora de efectuar las divisiones. En la génesis del ser humano, como en la evolución de los seres vivos en general, los grandes cambios se produjeron durante las crisis climáticas. La Hipótesis de la Selección por la Variabilidad sugiere que los aumentos en la fluctuación del medio ambiente han llevado a la evolución de los comportamientos complejos, flexibles, capaces de responder a situaciones novedosas e impredecibles. El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, quedaron constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentan las temperaturas y la humedad y las selvas se extienden hasta llegar a Siberia y Kamchatka. Son las condiciones propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea.

Árbol de los hominoideos y sus parientes. Russell L. Ciochon

LOS PRIMEROS HOMINOIDEOS.
La filogenia de las especies consiste en la reconstrucción de la secuencia ancestrodescendiente. Según la tradición cladista (Hennig) cada evento de especiación entraña la extinción de la especie ancestral. Esto descarta la anagénesis, proceso mediante el que una especie se convierte en otra, sin dividirse en comunidades sincrónicas reproductivamente separadas. Desde el punto de vista de la Lógica, este modo de enfocar la especiación es correcto, pero desde el punto de vista biológico es problemático. Como criterio para la construcción de la filogenia, el cladismo utiliza la homología: Dos estructuras son homólogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas según el mismo plan temporal. Por ejemplo, son homólogos los huesos de las alas de los murciélagos y los huesos de nuestras extremidades anteriores. Supongamos que hemos encontrado estructuras homólogas en un conjunto de especies y que además conocemos un antecesor común. Con respecto al antecesor común dado, las estructuras homólogas son simplesiomorfias si se trata de caracteres primitivos, presentes en dicho antecesor común.  Con respecto al antecesor común dado, las estructuras homólogas son sinapomorfias si se trata de caracteres derivados, no presentes en dicho antecesor común. Las sinapomorfias nos indican que dos especies son parientes cercanos y que posiblemente existió un ancestro común más cercano. Las plesiomorfias son los caracteres primitivos presentes en un taxón. Las autapomorfias son los caracteres derivados privativos de un taxón. 

Las simplesiomorfias, plesiomorfias y autapomorfias carecen de significación filogenética. Un grupo monofilético o clado incluye a todos los organismos con un ancestro común determinado. En caso contrario, el grupo es parafilético. Es probable que los hominoideos se originaran en África a partir de un antepasado pliopitecoideo, pero no ha sido demostrado. Los Pliopithecoidea, con restos encontrados solo en Eurasia, comparten con los catarrinos la fórmula dental, una reducción del tercio medio facial, características sutiles de la dentición molar, y una osificación parcial del tubo ectotimpánico (Begun 2002). Aegyptopitecus podría ser también un posible antecesor, pues comparte con los hominoideos ciertas características pero es demasiado anterior (10 Ma de separación) a los primeros hominoideos. El hominoideo más antiguo es Kamoyapithecus, datado en el Oligoceno, hallado en Kenya, pero la atribución es dudosa. NOVEDADES EVOLUTIVAS QUE CARACTERIZAN A LOS HOMINOIDEOS Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardío y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio: • Un tamaño corporal superior al resto de los primates. • Ausencia de cola. • Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cúspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5. ○ La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasión con cinco cúspides que forman una figura parecida a una Y. • Ensanchamiento del tórax. Tronco acortado en la región lumbar, con reducción en el número de vértebras. Columna vertebral rígida y ancha cadera que soporta un potente aparato digestivo. • Postura erguida y largos y musculosos brazos. Mayor movilidad de las extremidades. Manos y dedos prensores. Flexión y extensión del antebrazo y rotación al girar la palma de la mano. Estos fósiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.

Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cúspides en forma de Y. http://www.territorioscuola.com/wikipedia/pt.wikipedia.php?title=Molar

Los primates del Oligoceno competían por los recursos arbóreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una fórmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permitió la colonización de un espacio con menos competencia: el suelo. • Su mayor tamaño les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo más grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta más variada que incluye hojas y raíces. • Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandíbulas más robustas y un esmalte dental más grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptación a las frutas pero además puede cortar y triturar raíces y hojas comestibles. • La postura erguida, la ausencia de cola, el tamaño relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomoción: el nudilleo (en el suelo) y la braquiación (en los árboles). ○ En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos. ○ En la braquiación el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan únicamente los brazos y las manos.

EL PROBLEMA HOMINOIDEOS.

DE

LA

CLASIFICACIÓN

DE

LOS

Hemos repasado las características propias de los miembros de la superfamilia Hominoidea. Resumimos a continuación algunas formas de clasificar a las especies hominoideas actuales, en familias, subfamilias y géneros.

 SEPARACIÓN DE CLADOS SEGÚN EVIDENCIAS MOLECULARES.
Ruvolo es un buen representante de esta tendencia. Obsérvese que la familia Hominidae incluiría los géneros Homo (ser humano), Pan (chimpancé) Gorilla (gorila) y Pongo (orangután). Los gibones, por su parte, compondrían la familia Hylobatidae.

 LA SOLUCIÓN PARAFILÉTICA
Mantiene el criterio de Simpson. Simpson (1961) distinguió entre las familias Pongidae (simios superiores) y Hominidae. Esta propuesta de Simpson obliga a incluir todos los simios existentes hoy, sus antepasados y sucesores de esos antepasados en un taxón único, reservando otro para el linaje humano. Esta taxonomía es la seguida en esta publicación, pues aunque las evidencias moleculares la desmienten, ha sido la única utilizada durante muchos años y cambiarla pudiera constituir un factor de confusión.

 LA SOLUCIÓN MONOFILÉTICA
El criterio molecular por sí solo no establece una distribución de linajes evolutivos, así que a sus evidencias se les suele añadir alguna interpretación cladística del proceso de aparición de nuevas líneas. La cladística sostiene que cada proceso de especiación se produce mediante la desaparición del taxón original y la aparición necesaria de dos taxa, pertenecientes a la misma categoría. El siguiente diagrama ha sido elaborado por David R. Begun.

Los antropoides vivos y el ser humano comparten caracteres que están ausentes en Porconsul. Por tanto, propone separar (1) Proconsuloidea de Hominoidea. Ambos taxones se agrupan en la magnafamilia Hominidea, que excluye otros catarrinos. Las sinapomorfias de Hominidea serían: • Reducción del cíngulo escapular. • Incipiente separación de la tróclea y el cóndilo. • Emergencia más tardía de M1, lo que indica mayor duración de la vida. • Mayor movilidad de la cadera y la muñeca. • Agarre potente. • Ausencia de cola. En el nodo (2) aparecerían las siguientes sinapomorfias: • Esmalte grueso. • Aumento de robustez premaxilar. • Aumento de altura del talónido P4. • Mayor reducción del cíngulo. • Posible aumento de longitud de las extremidades anteriores. En el (3), se produce la hominoidización del codo. La posición de Kenyapithecus no es clara. De hecho, podría ser el primer homínido y aquí vamos a incluirlo en este linaje. El nodo (4) representa la separación de los homínidos y el (5) la de los homininos.

RADIACIÓN DE LOS HOMINOIDEOS Y SEPARACIÓN DE LINAJES.

Durante el Mioceno Inferior, los hominoideos se separaron en varias ramas evolutivas, algunas de las cuales fueron (de más antigua a más moderna filogenéticamente): 1. Familia Proconsulidae (Leakey, 1963). Puede que miembros de esta familia fuesen los antepasados comunes a todos los grandes simios y al ser humano. Son los primeros hominoideos que aparecen en el registro fósil, algunos de ellos en el Oligoceno tardío. Los clasificamos entre los hominoideos por la clara presencia de dos sinapomorfias: la pauta Y-5 y la movilidad articulatoria. Además, no tenían cola, sus ojos miraban de frente, su morro era más corto que el de los demás simios y su cerebro un poco mayor. Se movían como los cercopitecos, apoyando las cuatro patas por encima de las ramas de los árboles (pronógrados). Vivían en bosques lluviosos. El esmalte de sus dientes era fino, lo que sugiere una dieta frugívora. Se distinguen las subfamilias: ○ Proconsulinae. ○ Nyanzapithecinae.

Cráneo de algunos hominoideos, mostrando posibles cambios a lo largo del tiempo. Proconsul estaría cerca del morfotipo ancestral de los hominoideos. David R. Begun, modificado de Kordos y Begun (2001).

2. La familia Afropithecinae (Leakey y Leakey, 1986). Definida en base a hallazgos en el norte de Kenia datados en 17,5-17 Ma (Leakey y Walker 1997). Presenta un mosaico de caracteres primitivos y derivados. Leakey y Walker (1997) han sugerido que su inusual cara primitiva puede estar relacionada con una adaptación al consumo de semillas de scerocarpa. Es precisamente la anatomía craneodental la principal diferencia con Proconsulidae. Heliopithecus es similar a Afropithecus. Ambos son candidatos a una migración hacia Eurasia, donde hace 17 Ma aparecen hominoideos con características dentales más modernas. El género europeo más temprano es Griphopithecus. 3. La familia Hylobatidae, separada de la rama que daría origen a los humanos, según las evidencias genéticas, hace 18 Ma. ○ Los gibones muestran un aparato locomotor muy avanzado y especializado en la braquiación. Por el contrario, su dentadura es primitiva y consumen preferentemente frutos y yemas, como la mayoría de los primates. No son muy amigos de caminar por el suelo pero cubren cortas distancias de forma bípeda. 4. La familia Dryopithecidae y la rama que más tarde daría lugar a las familias Pongidae y Hominidae. Esta rama evolutiva se caracterizará por una progresiva adaptación a la vida en el suelo.

RADIACIÓN DE LOS HOMINOIDEOS EN EL MIOCENO INFERIOR Los fósiles clasificados como pertenecientes a hominoideos y datados en el Mioceno Inferior corresponden todos ellos a especies de la familia Proconsulidae y Afropithecidae, y se hallaron en África y la Península Arábiga. Suponemos por tanto que los hominoideos tuvieron allí su origen. Inferimos la existencia de las otras ramas en virtud de las evidencias genéticas.

Hominoideos del Mioceno. David R. Begun.

África, Arabia y Eurasia en la transición entre el Oligoceno y el Mioceno. Las placas africana y arábiga estuvieron unidas durante el Mioceno Inferior. http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/earmiomed.jpg

Sobre el ancestro común más reciente de los hominoideos: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/01/el-ancestro-comun-masreciente-de-los.html Sobre la familia Proconsulidae: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/05/proconsul-los-hominoideosmas.html Sobre los gibones: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/03/gibones.html

LA EDAD DORADA DE LOS HOMINOIDEOS
Se han encontrado abundantes fósiles de hominoideos datados en el Mioceno Medio (16-10 Ma) en Asia y Europa, pero pocos en África. Sin duda, la colonización del suelo del bosque constituyó un éxito para los hominoideos que, desde África, se extendieron por Eurasia donde las condiciones ambientales les eran más favorables. • Entre 14-12 Ma la temperatura del planeta descendió unos 12 ºC de media. Los casquetes polares se hicieron muchos más grandes y consiguientemente bajó el nivel del mar. En África las áreas boscosas dejaron paso a espacios abiertos y secos. • En Eurasia, el clima comienza a estar marcado por las estaciones. Disponiendo de mayor humedad que en África, los bosques se extienden por el Sur de Eurasia. Los hominoideos, colonizadores del suelo de bosques y selvas y comedores de semillas, tubérculos y raíces, además de frutos, hojas y yemas, dispusieron así de unas condiciones climáticas y ecológicas que permitieron su extensión al mismo tiempo que se iban separando sus linajes, cada vez más especializados, engrosando el esmalte dentario y robusteciendo las mandíbulas. Cuando una especie encuentra nichos ecológicos vacíos, puede especializarse para llenarlos. Este fenómeno se denomina radiación adaptativa.

Hominoideos de Eurasia occidental. Isaac Casanovas-Vilar et al. 2011.

En el árbol filogenético de los hominoideos, se conservan durante el Mioceno Medio las ramas correspondientes a los Proconsulidae, Afropithecidae e Hylobatidae. La tercera rama surgida en el Mioceno Inferior se divide, a su vez, en otras dos: 1. La correspondiente a la familia Dryopithecidae, gorilas, chimpancés y seres humanos. Totalmente adaptados al suelo, aunque conservan capacidad de trepa. Con fósiles hallados en Europa y muy pocos en África. a. En 1999 Ward y colaboradores describieron un esqueleto parcial hallado en Kipsaramon (Muruyur, Tugen Hills, Baringo, Kenya) identificado como KNM-TH 28860. Es el más antiguo ejemplar de un hominoideo en el que se localizan rasgos avanzados tanto en el aparato masticatorio como en el locomotor. Fue datado en algo más de 15 Ma. Constituye el holotipo de Kenyapithecus wickeri. Dividía su tiempo entre el suelo y los árboles. i. Este hallazgo refutó la hipótesis de Andrews según la cual existieron dos líneas evolutivas separadas, una de ellas con rasgos evolucionados en el aparato masticatorio y arcaicos en el locomotor y otra al contrario. b. En 2003 el equipo de Salvador Moyà-Solà encontró en Can Vila, Hostalets de Pierola, Barcelona, los restos de un primate de 35 kg y alimentación a base de frutas: Pierolapithecus catalaunicus. Cara ancha y plana, largo morro con grandes caninos, dedos cortos que indican buena aptitud para trepar y correr por los árboles. Caja torácica ancha y amplia, con los omóplatos a la espalda y no a los lados. Columna vertebral más corta y rígida, especialmente en la zona lumbar. Brazos largos. Desplazamiento colgándose de las ramas (postura ortógrada). Datado en 13 Ma. i. Vivió en bosques de laurisilva (hojas grandes y lanceoladas, perennes). c. Dryopithecus pesaba entre 20-30 kg, con un acusado dimorfismo sexual. Caninos desarrollados en los machos. Molares de esmalte delgado, lo que indica alimentación de frutos carnosos. Brazos más largos que las piernas y primeras y segundas falanges de los dedos de las manos extraordinariamente largas, lo que indica locomoción suspendida, similar a la de los orangutanes. Yacimientos en Vallès-Penedès, Udabno (Cáucaso) y Rudabanya (Europa Central).

d. Oreopithecus habitaba la isla tosco-sarda. Entre 20-30 kg. Cráneo pequeño y globuloso. Mandíbula robusta. Maxilar corto con caninos de pequeño tamaño. Premolares con dos cúspides. Esmalte delgado, con gran número de crestas y pequeñas cúspides, lo que indica una dieta basada en hojas. Pies prensiles y brazos mucho más largos que las piernas, lo que indica capacidad de trepa y suspensión, similar a la de los orangutanes. Por otra parte, la pelvis y la curvatura lumbar sugieren una capacidad para la bipedación. El dedo gordo del pie presenta una flexión de más de 90º con respecto a los otros dedos, por lo que se utilizaría para proporcionar estabilidad, pero no permitiría una marcha rápida. 2. La que dará lugar a los orangutanes (póngidos), con fósiles hallados en Asia. Según evidencias genéticas, la separación se produjo hace 14 Ma. Aunque prefieren los árboles, los orangutanes pueden caminar por el suelo apoyando las falanges proximales de las extremidades anteriores (fist walking). a. Sivapithecus tenía un cráneo con órbitas altas y redondeadas, separadas entre sí por un tabique muy estrecho. La frente se extendía verticalmente, sin reborde óseo, como en los orangutanes. Esmalte grueso, lo que sugiere una dieta de nueces, semillas y otros vegetales duros. Cuadrúpedo. Dimorfismo sexual apreciable en la talla y en los caninos. No disponemos de fósiles datados en el Mioceno Medio que estén claramente asociados con gorilas, chimpancés o humanos. • Holotipo: el espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él para definir una especie. • Isotipo: un duplicado del holotipo, que forma parte de la colección original. • Lectotipo: espécimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holotipo con la primera publicación o por pérdida del mismo. El lectotipo se debe elegir entre los isotipos, si no existen isotipos se debe elegir entre los sintipos, si tampoco hay sintipos se elige un neotipo. • Sintipo: es uno de los especímenes citados originalmente por el autor que no designó holotipo o que ha enumerado simultáneamente varios ejemplares como tipos. • Neotipo: es un espécimen o cualquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxón. • Paratipo: cada espécimen de una serie tipo que no sea el holotipo.

EL COMPLETO DESPLIEGUE DE LAS LÍNEAS EVOLUTIVAS DE LOS HOMINOIDEOS.
 CLIMA Y HÁBITAT.
El Mioceno Superior (10-5 Ma) comienza con una gran crisis climática (crisis Vallesiense) con un empobrecimiento faunístico que también afecta a los hominoideos. En Europa los hominoideos se extinguen por la sustitución del bosque subtropical por otro templado y caducifolio. Pero permanecen en África tropical y sureste de Asia dando lugar a los linajes de simios que conocemos ahora.

 HALLAZGOS.
En lo que se refiere a Asia, los hallazgos correspondientes a este periodo están asociados a Pongo (géneros Lufengpithecus, Sivapithecus y Gigantopithecus). En Europa, todavía encontramos restos de Oreopithecus y Ouranopithecus (dryopitecino hallado en Grecia) y en el Cáucaso de otro dryopitecino: el Ubadnopithecus. Entre 8-7 Ma una crisis climática global facilitó la extensión de praderas de gramíneas y otras herbáceas, a expensas de árboles y arbustos. En Eurasia solo quedan Lufengpithecus, dryopitecinos en Italia y algunas formas poco conocidas de Extremo Oriente y Asia Menor (como Ouranopithecus turkae). En 2011, N. Spassov et al publicaron el hallazgo en Azmaka (Chirpan, Bulgaria) de un premolar superior parecido al de Ouranopithecus datado en 7 Ma.

Es evidente que en África tuvieron que existir hominoideos que dieron lugar a homínidos, gorilas y chimpancés. Sin embargo la escasa existencia de fósiles correspondientes a este periodo, oscurece el proceso. Chororapithecus, datado en 10 Ma tenía la talla de un gorila y la dentición muy parecida, aunque sus molares eran de corona más baja y esmalte más grueso, lo que sugiere una dieta de vegetales fibrosos. No se puede descartar la posibilidad de una migración a África de hominoideos europeos o de Asia menor. BIOMA PIKERMI. Solounias et al. (1999) señalan que muchos de los mamíferos de la sabana africana podrían tener su origen en lo que ellos llaman el bioma Pikermi, sobre la base de este rico yacimiento griego. Según esto, habría que buscar el origen de los homínidos en esta parte de Europa y en Asia Menor.

 EVIDENCIAS GENÉTICAS.
Las evidencias genéticas nos indican que: • Los gorilas se separaron de la línea que habría de conducir al Homo sapiens hace unos 7 Ma. ○ Prefieren el suelo por el que se desplazan utilizando el nudilleo. Su dieta se compone
preferentemente de brotes, yemas, frutas y hojas, pero no desdeñan los insectos. Sobre los gorilas: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/04/gorilas.html

Los chimpancés, hace 6 Ma. ○ Prefieren también el suelo, y como los gorilas se desplazan mediante el nudilleo. A la dieta vegetal
de los gorilas, añaden pequeñas presas. Sobre los chimpancés: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/04/chimpances.html

Por tanto, a finales del Mioceno Superior y comienzos del Plioceno (5 Ma) estaban ya presentes las líneas evolutivas de hominoideos que todavía hoy existen:

EL ANTEPASADO MÁS RECIENTE DE LOS HOMÍNIDOS.

Disponemos de muy pocos fósiles relevantes datados entre 8-5 Ma, lo que dificulta la elaboración de hipótesis.

 EL MOMENTO DE LA SEPARACIÓN.
De acuerdo con las evidencias moleculares la separación con los chimpancés tuvo lugar hace 6 Ma. Si aceptamos Orrorin y Sahelanthropus como homínidos, el momento de la separación con los chimpancés tuvo que ocurrir antes, hace unos 7 Ma. Las evidencias moleculares nos indican además que la población homínida sufrió una fuerte reducción tras las divergencia (Chen y Li, 2001), lo que indica que estuvo sometida a unas presiones selectivas mayores que las que actuaron sobre otros hominoideos. La separación de linajes se hizo efectiva en un tiempo muy corto, lo que indica que se produjo un proceso de especiación alopátrida. Por otra parte, los chimpancés tienen un par de cromosomas más que los humanos, pues en nuestra especie dos cromosomas de tamaño medio se fundieron en el gran cromosoma 2. Esto pudo ocasionar un aislamiento reproductivo. En todo caso considero falsada la teoría de Navarro y Barton (2003) quienes consideran que el intercambio genético entre homínidos y chimpancés tempranos se alargó en el tiempo.

 POSIBLES RECIENTE.

CARACTERÍSTICAS

DEL

ANTEPASADO

MÁS

Vivió en África, y en capacidad craneal, morfología facial, dental y postura se parecía a los simios africanos (Pilbeam, 1996). El grado de dimorfismo sexual probablemente fuese mayor que en los chimpancés, pero inferior que en los gorilas. Estudios dentales sugieren una dieta de frutas maduras en consonancia con un esmalte relativamente delgado en los poscaninos. En cuanto al comportamiento social, podemos aventurar: – Exogamia y patrilocalidad. – Grupos de machos relacionados familiarmente. Coaliciones. – Relaciones interpersonales relativamente complejas – Poliginia. Relativa inteligencia y uso de herramientas rudimentarias. Menos probable, pero posible dado el dimorfismo sexual, es la división de roles en función del sexo para explotar diferentes nichos.

 LA LOCOMOCIÓN.
Como hemos visto, en el despliegue filogenético de los hominoideos tuvieron una gran importancia las adaptaciones relativas a la locomoción. Por ello, sería sumamente importante conocer la locomoción del antepasado de los homínidos. Son tres las posibilidades que se manejan: 1. Braquiación. Se trata de seres que viven preferentemente en los árboles. En esta forma de desplazamiento se utilizan únicamente las extremidades superiores para colgarse de las ramas. Es la forma que actualmente encontramos en los gibones. 2. Trepa. Estos seres también viven preferentemente en los árboles. El desplazamiento se realiza por encima de las ramas, utilizando las cuatro extremidades. Actualmente encontramos esta forma de desplazamiento en los orangutanes. Cuando se deslazan por el suelo, los orangutanes practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo. 3. Nudilleo o knuckle-walking, como el de chimpancés y gorilas. Estos seres viven preferentemente en el suelo. Al desplazarse, sobre las cuatro extremidades, las anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5 de la mano, manteniendo el pulgar separado del suelo. Esta es la alternativa que considero más probable. Entre los primeros homínidos no se ha encontrado ninguna de las adaptaciones necesarias para el nudilleo. • Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. La forma ancestal de locomoción del ancestro de los grandes simios debió ser similar a la del orangután: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y también las mantienen erguidas para desplazarse por los árboles; esta cualidad la perdieron chimpancés y gorilas, mientras que está conservada en humanos. Al fragmentarse la bóveda arbórea, chimpancés y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomoción para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas. Los homínidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bóveda arbórea maximizando el modo de vida erecto. A medida que el clima se iba haciendo más árido, esta adaptación supuso una ventaja y los homínidos se expandieron geográficamente. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitían retornar a la seguridad de los árboles cuando ello era necesario. ○ Peter Rodman y Henry McHenry estudiaron la locomoción humana y la de los primates cuadrúpedos en el suelo, llegando a la conclusión de que ambas son igual de eficientes. Según ellos, la selección pudo haber favorecido la bipedación entre algunos descendientes de los primates braquiadores y no entre los descendientes de los primates que se desplazaban sobre las ramas, debido que en primer caso requería menos cambios anatómicos. • Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las manos, lo que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y los prehomínidos.

Richmond y Strait (2000) sostienen que los homínidos antiguos retuvieron una cierta morfología en la muñeca que indica la existencia de un nudilleo anterior. Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las anteriores: Es la adaptación a la trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo a la bipedación. La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo. CUADRO RESUMEN
Clima AFRICA Homínidos. Chimpancés Gorilas Kenyapithecus Proconsul, Afropithecus Surgen los hominoideos EUROPA Y ASIA MENOR Extinción de hominoideos Pierolapithecus Dryopithecus Oreopithecus ASIA Gibones. Orangutanes. Sivapithecus Hominoideos en la península arábiga

Mioceno Superior (10-5 Ma) Mioceno Medio (16-10 Ma) Mioceno Inferior (24-16 Ma) Oligoceno final

Crisis vallesiense. Empobrecimiento faunístico Descenso de temperaturas. Aridez en África y mayor humedad en Europa Aumento de temperaturas y humedad Frío. Primates constreñiodos a zonas ecuatoriales.

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