CADENA DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

1. ¿Cómo se transporta la energía de la oxidación de las moléculas como la glucosa hasta la fosforilación oxidativa? Toda la energía útil liberada durante la oxidación de ácidos grasos, aminoácidos y virtualmente toda la que proviene de la oxidación de los carbohidratos se vuelve disponible dentro de las mitocondrias en forma de equivalentes reductores (-H o electrones). Las mitocondrias contienen la serie de catalizadores conocidos como la cadena respiratoria que colectan y transportan equivalentes reductores y los dirigen a su reacción final con el oxígeno para formar agua. Cada H que poseen las coenzimas reducidas están formadas por un Protón y un electrón. El electrón es el que concentra la Energía que posee el NADH y son llamados Electrones de alta energía. La cadena respiratoria consiste en la transferencia de esos electrones de alta energía a la largo de múltiples pasos de REDOX, a través de Intermediarios llamados aceptores de electrones, que lo llevan hasta el último eslabón que es el O2 gaseoso. Por eso la Cadena Respiratoria también se la llama Cadena de Transporte de Electrones. Los 3 primeros aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente, en cambio a partir del cuarto aceptor (Citocromo q) sólo se transportan electrones y los H+ quedan en solución. El nivel energético de los electrones que se transportan disminuyen por cada transferencia. El úlitmo aceptor es el O2 molecular, que al recibir los electrones del penúltimo aceptor (Citocromo a+3) se reduce y junto con el H+ del medio forman H2O. La cantidad de energía que se libera en 3 de esas reacciones de transferencia es suficiente para fosforilar al ADP para formar ATP. Estas fosforilaciones acopladas a la Cadena Respiratoria reciben el nombre de Fosforilaciones Oxidativas debido a que la energía necesaria para llevarla a cabo proviene de OXIDACIONES. COMPLEJO I: El complejo I o NADH deshidrogenasa o NADH: ubiquinona oxidoreductasa capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado UBIQUINONA (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones. El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a dos electrones. El siguiente transportador de electrones es una centro Fe-S que sólo puede aceptar un electrón y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida denominada SEMIQUINONA. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrón que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana. COMPLEJO II: El Complejo II o Succinato deshidrogenasa no es un bomba de protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la

5. la energía libre de Gibbs producida durante la generación de las formas oxidadas de los transportadores de electrones es liberada. Durante esta vuelta. El flujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroquímico. lo cual conocemos como "inspiración" y sacarlo que es el mecanismo conocido como "espiración". catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa. ¿A qué llamamos respiración y cuál es la diferencia con la ventilación? Ventilación se refiere únicamente al hecho de introducir aire a las vías respiratorias. COMPLEJO III: El complejo III o Complejo citocromo bc1. que se lleva a cabo a nivel celular en las estructuras denominadas mitocondrias. transloca dos protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol. y y y y ¿Cuáles son los componentes de la cadena de transporte de electrones? Nucleótidos de nicotinamida Flavoproteínas Proteínas de hierro y azufre Citocromos . Además desaparecen de la matriz 4 protones que forman parte del H2O. 3. También podemos conocer el proceso por el que se forma ATP y la importancia de la realización de estas vías metabólicas. llevando a cabo un proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía. 4. Esta energía es utilizada por la síntesis de ATP. obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de CITOCROMO C. por los cuatro electrones. COMPLEJO IV: El complejo IV o Citocromo c oxidasa capta cuatro electrones de la cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2). ¿Qué es el control respiratorio? Es la dependencia de captación de oxígeno por las mitocondrias según la disponibilidad de ADP. Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana.ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona. Al mismo tiempo. para producir dos moléculas de agua (H2O). 2. ¿Por qué es importante el estudio de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa? Así podemos comprender donde se realiza el proceso de respiración mitocondrial y metabolización de nutrientes. La ATP sintasa actúa como un canal de iones que "devuelve" los protones a la matriz mitocondrial. que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermebrana de la mitocondria. Respiración es un fenómeno químico muy complejo. Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP vía la fosforilación oxidativa.

H+. liberado al medio. y Coenzima Q : . Y el oxígeno es totalmente necesario para la síntesis de ATP. ¿Qué reacciones ocurren en cada complejo de la cadena de transporte? y NADH: El NAD+ es reducido a NADH por deshidrogenasas las cuales remueven dos átomos de Hidrógeno de su substrato. formando 2 moléculas de agua y permitiendo por un lado la eliminación de estos electrones. " de uno en uno". ¿Qué proteínas regulan la respiración mitocondrial? y y y La F1-ATPasa (factor limitante: ADP) La mtNOS (produce NO) La citocromo oxidasa (factor limitante:NO/O2) 10. dos átomos de H. y y y ¿Cómo se mueven los electrones en la cadena de transporte mitocondrial? Individualmente. 6. formando NADH más un protón libre. Explique las características de cada complejo de la cadena respiratoria.+ 2H+). componentes. 8. un complejo enzimático embebido en la membrana interna mitocondrial. Este complejo tiene una molécula de flavín mononucleótido (FMN) que acepta los dos átomos de Hidrógeno (2e. ¿Qué relación tiene el consumo de oxígeno con la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa? El Oxígeno es el aceptor final de los electrones que son transferidos por los complejos. El protón libre más el ion hidruro acarreado por el NADH son ahora transferidos a una deshidrogenasa de NADH. Mencione su denominación. 7. el O2 y el NO9. coenzimas y función. 11. reduciéndose a FMNH2. Ambos electrones pero sólo un protón (ion hidruro :H-)son transferidos al NAD+. 1 átomo de H. Dos electrones unidos a dos protones.y y Proteínas con Cobre Ubiquinonas. ¿Qué factores regulan el consumo de oxígeno celular? El ADP. Un electrón unido a un protón.

5 ATP. 15. y Fuera de la mitocondria. un par de electrones de esté se transfieren al grupo prostético FAD para formar FADH2. Se localiza en la membrana interna de la mitocondria e interviene en el proceso de paso de electrones entre los complejos I. al NADH mitocondrial y producir 2. Y facilita la fluidez de sangre facilitando su flujo en el musculo cardiaco. Características similares y diferencias de los citocromos de la cadena respiratoria.La CoQ acepta átomos de Hidrógeno tanto del FMNH2 (NADH deshidrogenasa) y del FADH2 (succinato deshidrogenasa en el ciclo del ácido cítrico y la acil-CoA deshidrogenasa en el metabolismo lipídico). y Es un componente fundamental de la cadena de transporte de electrones. III y IV. Diferencia al entrar en la cadena de electrones de NADH y FADH2. . El NADH no se introduce directamente en la mitocondria para oxidarse. para formar glicerol 3-fosfato.5 ATP. que a su vez los dona a la cadena transportadora de electrones para generar 1. y Citocromos : El átomo de hierro del citocromo es reversiblemente transformado mediante oxido reducciones en su forma férrica (Fe3+) y ferrosa (Fe2+). ¿Cómo transporta electrones el NAD? 13. La lanzadera malato-aspartato se transfieren los electrones del NADH citosólico a través de la acción de las formas citosómicas y mitocondrial del malato deshidrogenasa y de aspartatato aminotransferas. y Citocromo a+a3: En este sitio los electrones transportados. Los electrones son pasados a los citocromos b. Juega por lo tanto un papel fundamental en la síntesis de ATP. Interviene en la estabilidad y fluidez de la membrana. Los electrones del NADH son los que atraviesan la membrana mitocondrial a través de la lanzadera de glicerol 3-fosfato: primero se transfiere un par de electrones desde el NADH a la dihidroxiacetona fosfato. su función más importante es evitar la peroxidación de lípidos y proteínas. el Oxígeno molecular y los protones libres se unen para formar agua. porque la membrana mitocondrial interna es impermeable al NADH y al NAD+. 14. c y a + a3 desde la CoQ. Describa la función de la Ubiquinona. 12.

¿Por qué el oxígeno reacciona con el complejo IV? Porque cada uno de sus 4 reductores redox presenta un electrón y la reducción de O2 a agua requiere 4 electrones. los citocromos o son citocromos de tipo b autooxidables. mientras que los citocromos d poseen un anillo de clorina saturado parcialmente en lugar de una porfirina. el flujo de electrones que resulta de la reduccion-oxidacion del Complex II no es afectada. .Similitudes: y y y y y y En ausencia de sustrato están en estado oxidado Su grupo prostético es la porfirina A través de ellos se mueven los electrones Las mitocondrias poseen citocromos a. a traves de la Coenzima Q. el sitio de inhibición. b y c. Como consecuencia. Rotenona: bloquea la cadena de transporte electronico entre la NADH deshidrogenasa (Complejo I) y la CoQ. Sin embargo. 17. capacidad de ser revertidos o no. 16. Cada uno de los intermedios formados en la reducción de O2 permanece unido firmemente al centro binuclear con lo que se impide su disociación del enzima hasta que se forme agua. ello impide la utilizacion del NADH como donante de equivalentes de reduccion a la cadena respiratoria. los citocromos de tipo d y 0 se encuentran como oxidasas terminales en las cadenas de algunas bacterias. En su forma oxidad muestra una banda de absorción principal. las reacciones catalizadas por esta enzima han evolucionad de tal manera que se impide la liberación de los intermediario tóxicos del oxígeno parcialmente reducido. mecanismo de acción. al tener alta dispersión inespecífica y dispersión de luz. b y c. Mencione inhibidores de la cadena mitocondrial y de la fosforilación oxidativa. Se estudian a través de espectroscopia diferencial. ya que los electrones entran en un punto posterior al bloqueo. mientras que en su forma reducida presenta tres bandas de absorción. Diferencias: y Las mitocondrias poseen citocromos del tipo a.

Antimycin A es un antibiotico producido por Streptomyces griseous que ha sido usado como veneno para controlar alguna especies de peces. el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 02 o en presencia de cianuro (CN-). Estudiaron el efecto de la adición de Pi (HPO34) a homogenados de tejidos de mamíferos. Diciclohexilcarbodiimida (DCCD). La oligomicina. genera energía. inhibiendo el funcionamiento de la Cadena de Transporte de Electrones. ¿cuánto del oxígeno que llega a los pulmones es utilizado en la cadena respiratoria? y y y El 95 % del oxígeno corporal se consume en las mitocondrias El 99 % del oxígeno consumido por las mitocondrias es reducido por la citocromo oxidasa El 100 % del oxígeno consumido por la citocromo oxidasa se utiliza para sintetizar ATP por el mecanismo conocido como fosforilación oxidativa 19. Cianuro: afecta a practicamente todas las metaloenzimas. en la cual la respiración o consumo de 02 acopladas a la fosforilación del ADP. pero sus principales efectos toxicos derivan de su union al Fe+++ en los grupos Hem de la citocromo oxidasa. al igual que los citocromos a y a3 del Complejo IV. sin embargo la energía potencial de éste no puede ser utilizada para producir ATP. ¿Cuál es el aporte de Kalkar y Belitzer? Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS. encontraron una correlación muy interesante entre la desaparición del Pi y la respiración. inhibe por lo tanto la síntesis de ATP. también inhibe el transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de las subunidades de Fo de mamíferos. un antibiótico producido por Streptomyces. En presencia de esta substancia. ¿Qué es la fosforilación oxidativa? Proceso en el que se forma ATP al transferirse electrones del NADH y FADH2 al oxígeno molecular. Reportaron que a medida que se consumía el 02 el Pi desaparecía del medio de reacción y que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 02. un reactivo soluble en lípidos. Posteriormente se verificó que la síntesis de ATP es una reacción endergónica. 18. el citocromo c permanece oxidado. En estas condiciones el gradiente de protones que se produce es mayor que lo normal. 20. el proceso no se llevaba a cabo. inhibe a la ATPasa al unirse a la subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a través de Fo. y consecuentemente.e este caso. . a través de una serie de transportadores de electrones que conforman la cadena transportadora de electrones. Antymicin A interfiere con el flujo de electrones desde el citocromo bH en el Complex III (Q-cytochrome coxidoreductasa). el citocromo bH puede ser reducido pero no oxidado. CN.

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