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Los Tejidos Epiteliales

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LOS TEJIDOS EPITELIALES

En este capítulo estudiaremos: F1. Etimología F2. Concepto F3. Histogénesis F4. Clasificación F5. Los tejidos epiteliales simples F6. Los tejidos epiteliales estratificados F7. Los tejidos epiteliales especiales: seudoestratificado y de transición F8. Los complejos de unión de los tejidos epiteliales F9. El tejido epitelial glandular

F1. ETIMOLOGÍA
El término epithelium se origina en dos voces: epi que es sobre o alrededor y thele que es pezón o mamila. El nombre se lo empleó por primera vez para designar a la membrana transparente que recubre los labios. El término pezón al que se refiere en el significado hace alusión a los pequeños pezones, o papilas, o mamelones formados por el tejido conjuntivo subyacente y ricos en capilares que se proyectan en la membrana epitelial de los labios, y que originan el color rojo de los mismos, por cuanto la sangre en los capilares de las papilas es visible a través del epitelio transparente. Posteriormente, la denominación se extiende a todas las membranas que se encuentran por fuera en el cuerpo, o por dentro en los órganos cilíndricos o cavitarios abiertos al exterior, y por último a las partes de estas membranas que introducidas en los tejidos circundantes constituyen las formaciones glandulares, y que se les conoce como epitelio glandular.

F2. CONCEPTO
Al tejido epitelial se lo define así: Son las membranas transparentes u opacas constituídas por una o varias hileras de células, de igual o de diferente morfología, unidas entre si por un cemento intercelular o complejos histológicos, y que sirven de cubierta exterior al cuerpo, de revestimiento interior a los con-ductos y a las cavidades abiertas al exterior, y para la síntesis de productos de secreción glandular.

Las membranas que revisten las cavidades corporales serosas se denominan mesotelios, mientras que las que revisten las cavidades cardíacas, los vasos sanguíneos y las vías linfáticas se denominan endotelios. Se diferencian así, los términos de recubrimiento para las membranas o superficies externas y de revestimiento para las membranas o superficies internas.

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Casi siempre, los epitelios y sus derivados están separados de los tejidos conectivos subyacentes o circundantes, por una delgada capa de acelular, llamada membrana basal, compuesta por una lámina basal, derivada del epitelio y por una lámina reticular, derivada del tejido conectivo (esta membrana será descrita con mayor detalle, al tratar de los tejidos conectivos).

FB3. HISTOGENESIS
El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo y deriva de las tres capas germinales, ya que en su mayor parte se origina de la hoja externa (el ectodermo), en menor proporción de la hoja interna (el endodermo) del embrión, y solo una pequeña parte (algo de los epitelios urogenitales y de las glándulas suprarrenales), es de origen mesodérmico.

F4. CLASIFICACIÓN
Al tejido epitelial se lo puede clasificar tomando en cuenta cuatro criterios:     Según Según Según Según el la la la número de hileras celulares; forma de las células; combinación de los dos criterios anteriores; y, función que desempeña el epitelio.

Fig. B-1. Dibujo esquemático de los cuatro tipos de epitelio simple.

FB4.1. Según el NÚMERO DE LAS HILERAS CELULARES que los forman, ellos son: simples y compuestos, o más comúnmente conocidos como estratificados, y formados los primeros por una sola hilera de células, y los estratificados por varias hileras de células. F4.2. Un segundo criterio se basa en la FORMA DE LAS CÉLULAS, y según éste, los epitelios son: planos, cúbicos o cilíndricos, cuyas denominaciones determinan la forma de las células que constituyen a cada uno de ellos.

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F4.3. Si combinamos los DOS CRITERIOS ANTERIORES de clasificación, tendremos una tercera for-ma de clasificarlos en: planos simples o compuestos (o estratificados), cúbicos simples o compuestos (o estratificados), y cilíndricos simples o compuestos (o estratificados) (figuras B-1 y figura B-2 A, B y C). Para el epitelio plano estratificado (o compuesto), este tipo de nombre no es tan adecuado en cuanto a su denominación, ya que solo las capas superficiales de las células son planas y, las otras son cúbicas, cilíndricas o poliédricas. El epitelio plano estratificado puede ser queratinizado, no queratinizado o incluso paraqueratinizado (figura B-2 F). Aparte de los mencionados hasta aquí, existen dos tipos especiales de epitelios que son: el seudoestratificado y el epitelio de transición. El EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO presenta una sola hilera de células, pero de diferente altura, lo que hace que a la observación microscópica presente núcleos en varias hileras. Este tipo de epitelio puede presentar o no cilios (fig. B1, abajo derecha y fig. B-2 D). Se denomina EPITELIO DE TRANSICIÓN al epitelio estratificado de las vías urinarias, su superficie libre se caracteriza por contener grandes células en forma de cúpula. Las hileras de células de este epitelio varían en número según los diferentes estados de ocupación que presente el órgano al cual revisten, ya que cuando aquél está vacío el epitelio será más alto y por tanto mostrará mayor número de hileras celulares, en tanto que, al distenderse, el epitelio baja de espesor y presentará un menor número de estratos celulares, tal y como sucede con la vejiga urinaria (figura B-2 E). FB4.4. Otro criterio de clasificación, se basa en la FUNCIÓN que desempeñan los epitelios, y según ésta, ellos se clasifican en epitelios de protección, en epitelios de revestimiento, en epitelios absorbentes, en epitelios secretorios y en epitelios glandulares. A continuación describiremos brevemente la estructura, ubicación y función de cada una de estas variedades de epitelios.

F5. LOS TEJIDOS EPITELIALES SIMPLES
Recuérdese que son: plano simple, cúbico simple y cilíndrico simple. F5.1. El tejido PLANO SIMPLE (fig. B-1 A; fig. B-2, arriba izquierda; y fig. B-3), está constituido por la unión de células planas, adheridas unas a otras por una sustancia cementosa intercelular. Siempre presentan en sus bordes libres, prominencias o escotaduras que se acoplan con las células vecinas a fin de formar una membrana homogénea. Las células de este epitelio son planas, achatadas; el núcleo es oval y aplanado y se encuentra en el centro de la célula. Vistas de perfil, las células suelen adoptar una forma ahusada, es decir, más delgadas en los extremos que en la porción central, que contiene al núcleo. Este epitelio lo encontramos en los cortes de las íntimas de las estructuras histológicas (capilares formando los endotelios, alvéolos pulmonares, los glomérulos renales, etc.), y por lo mismo, cumple funciones vitales importantes (tal como sucede con la filtración y diálisis, la hematosis, etc.). Forman parte de este epitelio también, las membranas mesoteliales que revisten las cavidades internas (pleura, peritoneo, meninges, etc.), así como las membranas serosas de los órganos.

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La figura B-3 muestra un tejido ejemplo, donde se aprecia entre otras cosas, tejido plano simple, como parte de los vasos sanguíneos (endotelio).

Fig. B-2: Gráficos que ilustran en blanco y negro los distintos tipos de epitelios.

F5.2. Visto en un corte transversal, las células del tejido CÚBICO SIMPLE (fig. B-1, fig. B-2 B, arriba derecha y fig. B-4), son casi cuadradas, con su núcleo esférico y el cual está ubicado en el centro. Se lo encuentra en el ovario, en muchos conductos excretores de glándulas, en parte del árbol bronquial, en las vías espermáticas (solo en pequeñas partes) y su función es exclusivamente de revestimiento. F5.3. El tejido CILÍNDRICO SIMPLE (fig. B-1 abajo izquierda, fig. B-2 B, y fig. B-5), es más fre-cuente que el anterior, está constituído por células más altas que anchas (son columnares) en una sola hilera; por lo general, los núcleos son ovalados y se ubican aproximadamente a la misma altura, más cerca de la base de las células.

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Al tejido se lo encuentra en casi todo el tubo digestivo (desde el cardias hasta el ano) y es el epitelio secretor, característico de las glándulas. Se lo encuentra también en los conductos glandulares anchos, en las vías urinarias y en árbol bronquial. Sus células son secretoras y absorbentes en muchos de los sitios de distribución como en el intestino delgado; las células secretoras son conocidas con el nombre de caliciformes, ya que producen moco para la protección del epitelio, en tanto que las absorbentes, presentan en la superficie libre el llamado «ribete estriado», que está compuesto por minúsculas prominencias denominadas microvellocidades, que son prominencias del citoplasma, recubiertas con una membrana celular, con 80 a 100 milimicras de diámetro y media micra de longitud, y su finalidad es aumentar la superficie absorbente.

Fig. B-3. Fotomicrografía de epitelio plano simple de uno de los conductos semi-circulares membranosos del oído interno.

De manera especial, las células del epitelio cilíndrico simple se mantienen unidas debido a la presencia de los llamados complejos de unión, que no son exclusivos de este tipo de tejido, sino de todos los epitelios (excepto el glandular), y de los cuales hablaremos más adelante.

Fig. B-4. Fotomicrografía de epitelio cúbico simple de los folículos de la glándula tiroides.

Fig. B-5. Fotomicrografía de epitelio cilíndrico simple de la pars pilórica del estómago.

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F6. LOS TEJIDOS EPITELIALES ESTRATIFICADOS
A este grupo pertenecen fundamentalmente dos clases de epitelios: los planos o pavimentosos estratificados con queratina y sin queratina. Pero existen también el cúbico estratificado y el cilíndrico estratificado, conforme se describió antes. Recordemos que estos epitelios se caracterizan porque presentan varias capas de células (fig. B-6). F6.1. El epitelio PLANO ESTRATIFICADO SIN QUERATINA (fig. B-2 F y fig. B-7), es una capa gruesa de epitelio, que consta de varias hileras de células de diferente morfología y que de adentro afuera son: una basal, generatriz o germinativa de células cilíndricas altas, dos o más hileras intermedias de células cúbicas y después una de células poliédricas, para terminar con un tercer estrato de algunas hileras de células planas. Las células cilíndricas altas del estrato basal muestran núcleos con abundante cromatina y mitosis para la reproducción de los estratos superiores. Las células del tercer estrato son células planas, nucleadas, y presentan algunos gránulos de queratohialina. Estas membranas las encontramos en superficies húmedas sometidas a agresiones (como son la boca, el esófago, la vagina, entre otras) y la humedad que presentan provienen de glándulas ubicadas por debajo del epitelio, cuyos conductos se abren paso a la superficie entre las varias hileras de las células, por lo que su función es únicamente de protección, contra las agresiones de todo orden, a las que están sometidas estas superficies húmedas.

Fig. B-6. Epitelio plano estratificado.

F6.2. El epitelio PLANO ESTRATIFICADO CÓRNEO O CON QUERATI-NA presenta una estructura histológica muy similar al anterior, ya que se observa una capa basal, generatriz o germinativa de células cilíndricas, una intermedia de células poliédricas y un estrato superficial de dos capas de células planas. La única diferencia entre los epitelios, es la presencia en la segunda capa de células superficiales, el que éstas son planas, anucleadas y llenas de una proteína, llamada QUERATINA. Las células cilíndricas de la capa basal presenta el llamado velo celular (ver ésto, más adelante en los complejos de unión de los epitelios –F8). Las células poliédricas de la capa intermedia presentan las llamadas tonofibrillas o tonofilamentos, que son condensaciones de material fibrilar del velo celular (en la capa basal), junto con ribosomas libres, que parecen inFig. B-7. Fotomicrografía de epitelio tervenir en la secreción de este material fibrilar. Los pla-no estratificado no tonofilamentos que a veces son muy gruesos (son susqueratinizado de esó-fago. ceptibles de ser observados con microscopio de luz (ML)), se unen a desmosomas, dando la apariencia de pasar de una célula a otra y fueron descritos por Malpighi, por lo que a este estrato, él lo llamó «espinoso» (actualmente se lo conoce como estrato espinoso o de Malpighi). El último estrato (el más superficial), es de células achatadas escamosas (que son las que confieren el nombre al epitelio) y éstas se disponen en dos capas: una capa interna, con células nucleadas y una capa externa con células anucleadas. Las células con núcleos presentan

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depósitos de pequeños gránulos (coloreables de azul con la hematoxilina), llamados de queratohialina y que son precursores de la queratina. Por la presencia de estos gránulos, a este estrato se lo llama también estrato «granular». En la capa externa, las células no presentan ni núcleos ni gránulos y se agrupan formando grandes conglomerados de células prácticamente muertas y llenas de queratina, la cual brinda a esta capa y al epitelio de las que ella forma parte sus peculiares características, que son la impermeabilidad al agua, la de constituirse en una barrera contra las agresiones microbianas, y las de la naturaleza (entre las que están físicas: calor, frío, etc., químicas: ácidos y álcalis no muy fuertes, tóxicas: venenos, traumáticas: de cualquier tipo, etc.), y el de impedir la evaporación de los líquidos orgánicos que se encuentran por debajo de la capa. Este tipo de epitelio se ubica en las superficies secas sometidas a agresiones, lo cual constituye la parte externa del cuerpo (la epidermis). En la piel gruesa, hay un aumento considerable de las capas queratinizadas superficiales, por lo que este epitelio presenta mayor resistencia, como sucede en las palmas de las manos y en las plantas de los pies. La QUERATINA es una sustancia de naturaleza proteica, fibrosa y correosa, muy resistente a las agresiones y a todo tipo de cambio en el medio ambiente. Parece ser sintetizada por los ribosomas libres o por el retículo endoplasmático de superficie rugosa de las células de la capa interna del estrato superior de la piel. Otos componentes celulares contribuyen a la secreción de otros compuestos que la transforman en queratina. F6.3. Tanto el EPITELIO CÚBICO ESTRATIFICADO como el cilíndrico estratificado se presentan con poca frecuencia. Hay epitelio cúbico en dos capas en los conductos de excreción de las glándulas sudoríparas. F6.4. El EPITELIO CILÍNDRICO ESTRATIFICADO en sus capas más profundas, se asemeja al plano estratificado, pero las células superficiales tienen forma cilíndrica; se lo encuentra en los conductos excretores de ciertas glándulas de gran tamaño (fig. B-8).

Fig. B-8. Epitelio cilíndrico estratificado de un conducto excretor interlo-bulillar de la glándula submaxilar.

Pág. 8 Dr. Gustavo Mora Venner F7. LOS TEJIDOS EPITELIALES ESPECIALES: SEUDOESTRATIFICADO Y DE TRANSICIÓN
F7.1. El TEJIDO EPITELIAL SEUDOESTRATIFICADO (algunos autores lo llaman epitelio cilíndrico seudoestatificado), es un epitelio simple especial, de una sola hilera de células, que descansa sobre una membrana basal, pero con la particularidad de que aquellas tienen diferentes dimensiones (cilíndricas y afinadas), y no todas llegan a la superficie, dando al corte, el aspecto de un epitelio de varias hileras de células (fig. B-1), razón por la cual tiene esta denominación. En ambos tipos celulares, al núcleo se lo encuentra en la parte más ancha, por lo que a éstos se los observa en diferentes niveles. Como entre las células más altas, se pueden alternar algunas células caliciformes, el epitelio es también secretorio de moco para la protección. Algunos epitelios de esta variedad presentan en sus células más altas cilios vibrátiles (fig. B-2 D y fig. B-9), en cuyo caso, la actividad de ellos consiste en la movilización o de cuerpos extraños o de ciertos elementos orgánicos, como sucede en las trompas de Falopio con la migración del óvulo, al que lo ayudan. Al epitelio seudoestratificado lo encontramos también en las vías aéreas (tráquea y bronquios), en las vías espermáticas, en parte de las vías biliares, en los grandes conductos de excreción de muchas glándulas y en otos lugares.
Fig. B-9. Epitelio cilíndrico seudoestratifi-icado de la mucosa de la tráquea. La su-perficie luminar muestra cilios

F7.2. El EPITELIO DE TRANSICIÓN (fig. B-2 E y fig. B-10), es también una variedad especial entre los tejidos estratificados, ya que siempre presenta más de dos hileras de células, las que son muy parecidas a las que presentan los epitelios planos estratificados; por lo mismo, se encuentra en este epitelio, una capa basal de células cilíndricas, después una o más capas de células cúbicas o poliédricas, y finalmente una capa superficial de células planas. Lo especial de este tipo de epitelio, es que presenta, como ya antes se manifestó, diferentes aspectos, según el estado el órgano en el cual se en-cuentran, esté dilatado o Fig. B-10. Epitelio de lleno, o bien se halle replegado transición. o va-cío, por lo que generalmente varía el número de hileras celu-lares, ya que en el primer caso, es bajo, con dos o tres hile-ras celulares y en el segundo caso es alto, con más de cinco hileras celulares. Todas las células epiteliales están capacitadas, en cierto grado, para acomodarse a las variaciones de la superficie epitelial. El epitelio de transición se encuenta solo en las vías urinarias excretoras (fig. B-11), por lo que es típico de este lugar y por lo que a menudo se le denomina urotelio. Su función es exclusivamente de protección. El siguiente es un RESUMEN de los tejidos epiteliales: FORMA DE LA SUPERFICIE TIPO
CELULAR

Fig. B-11. Fotomicrografía de epi-telio de transición de una vejiga u-rinaria contraída.

EJEMPLOS

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SIMPLE

Plano

Aplanado

Cúbico Cilíndrico Seudoestratificado*

Cúbica Cilíndrica Células con variadas dimensiones, solo algunas células cilíndricas lle-gan a la superficie; las superficiales suelen mostrar cilios. Aplanada (con núcleos) Aplanada (sin núcleos) y queratina Cúbica Cilíndrica Grandes células con forma de cúpu-la cuando la vejiga está vacía; aplanada cuando la vejiga está distendi-da.

Revestimiento de las paredes de los vasos sanguí-neos y de las vías linfáticas (endotelio), de las cavida-des pleural y abdominal (mesotelio). Revestimiento de los conductos de la mayoría de las glándulas. Revestimiento de gran parte del tracto digestivo, de la vesícula biliar. Revestimiento de a cavidad nasal, de la tráquea de los bronquios, del epidídimo.

ESTRATIFICADO

Plano no queratinazado Plano queratinizado Cúbico Cilíndrico

Revestimiento de la boca, del esófago, de la vagina. Revestimiento de la piel. Revestimiento de los conductos de las glándulas su-doríparas. Conjuntiva del ojo; revestimiento de algunos conduc-tos excretores grandes. Revestimiento de los cálices renales, de la pelvis re-nal, del uréter, de la vejiga, de la porción proximal de la uretra.

De transición (urotelio)

* En ocasiones es llamado cilíndrico seudoestratificado

F8. LOS COMPLEJOS DE UNIÓN DE LOS TEJIDOS EPITELIALES
Las membranas de las superficies laterales de las células (especialmente entre las células epiteliales cilíndricas), de los diferentes estratos celulares, tanto en los epitelios simples como en los estratificados, se encuentran adheridos mediante diversos sistemas especializados, conocidos con el nombre de complejos de unión, los cuales solamente han podido ser observados y descritos por el uso del microscopio electrónico (ME). Existen algunos tipos de complejos de unión, de los cuales, los más importantes son tres, que de la superficie al interior se denominan: zónula ocluyente o de unión estrecha, zónula adherens y desmosomas (fig. B-12). La denominación de zónula se debe a que la zona yuxtaluminal de la fusión de las membranas, se extiende como un cinto, alrededor de toda la célula. Otros tipos de complejos de unión son los hemidesmosomas, los nexos. Pero las células presentan también los denominados apéndices, entre los que vale la pena mencionar: al velo celular, a los cilios vibrátiles y a los pies basales. F8.1. Las ZÓNULAS OCLUYENTES o ZONULAE OCCLUDENS o de unión estrecha, se encuentran inmediatamente por debajo de la superficie libre del epitelio, donde la capa externa de las membranas de dos células vecinas se acercan hasta aparentemente fusionarse (fig. B-13, arriba a la izquierda y fig. B-14 d). En realidad y a gran aumento, se observa que las membranas solo están en contacto entre si a lo largo de una serie de puntos, donde las dos láminas externas de cada membrana se distinguen como una única línea y realmente parecen fusionanarse. Vistas al microscopio, estas zónulas tienen el aspecto de una línea mucho más gruesa, a la cual siguen zonas claras y finas, que representan los espacios libres de las membranas celulares entre dos láminas (externa, ya fusionada, e interna, que se conserva independiente). Luego se

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observa otra línea obscura, correspondiente a la lámina interna y finalmente por dentro de éstas el citoplasma celular. Se cree, que la unión entre las membranas celulares, se debe a una proteína integral de membrana, llamada ocludina, que interviene en la formación de los puntos ocluyentes. Este tipo de contacto adquiere importancia en los epitelios de transporte (por ejemplo, en el intestino delgado), donde el pasaje transcelular de la capa del epitelio permite la selección del tipo de sustancias transportadas.

Fig. B-12. Gráfico que demuestra los tres principales complejos de unión, especialmente de las células epiteliales cilíndricas.

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F8.2. Las ZÓNULAS ADHERENS o ZONULAE ADHERENTES (fig. B-12, arriba derecha y fig. B-13 e), son más interiores (están más abajo) que las occludens. Con estos complejos las membranas parecen divergir, pese a que si se unen, aunque sin llegar a fusionarse, ya que entre ellas hay un espacio de unos 200  de espesor y lleno de un material homogéneo de baja densidad homogénea.

Fig. B-13. Dibujos esquemáticos de los complejos de unión por debajo de la superficie libre de células epiteliales cilíndricas (como se encuentran, por ejemplo, en el intestino delgado). a muestra las rela-ciones entre las células, como se ven al microscopio óptico y b como se ven al microscopio electrónico. c ilustra los detalles con mayor aumento al microscopio electrónico. d, e y f son los cortes transversales de la zónula occludents, de la zónula adherens y de los desmosomas, respectivamente). Nótese que u-na zónula se presenta en forma de anillo alrededor de toda la periferia de la célula, mientras que el desmosoma es un contacto localizado.

Investigaciones han demostrado que en las placas de las zonulae adherentes, el plasmalema contiene moléculas de proteínas transmembranas llamadas cadhaerinas (fig. B-14), que en parte se fija a la cara citoplasmática de la membrana y en parte se une en la hendidura intercelular a moléculas de cadhaerina correspondientes a la membrana celular de la célula vecina. La eliminación de iones de calcio del medio extracelular induce a la separación de la zónula adherens, como consecuencia de la dependencia de los iones de calcio de las moléculas de las proteínas. F8.3. Los DESMOSOMAS o MÁCULAS ADHERENTES (fig. B12, abajo derecha), son complejos de unión, que se encuentran más abajo que el último, y a diferencia de los dos anteriores que forman una especie de cinturones que rodean a toda la célula, son pequeñas porciones de unión entre

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dos células vecinas, que tampoco llegan a fusionarse, sino que simplemente se unen, mediante un material de baja densidad electrónica. Los desmosomas son especialmente comunes, en los epitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas, como sucede con el epitelio plano estratificado de la epidermis y el epitelio cilíndrico simple del intestino. Estructuralmente, se observa que están formados por las dos membranas opuestas de los desmosomas, separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Las membranas celulares presentan el espesor habitual, pero sobre la cara citoplasmática de cada membrana celular se observa un material electrodenso en forma de placa. Diversas proteínas (desmogleina, desmocolina, llamadas en forma genérica, integrinas) (fig. B-15), intervienen en la ultraestructura de los desmosomas. Los filamentos no finalizan en la placa densa, sino que entran en contacto con ella, formando un lazo en orquilla en la capa densa y vuelven al citoplasma, alejándose del desmosoma. F8.4. Existen también los que se han denominado hemidesmosomas (fig. B-12, abajo izquierda), que se componen de solo la mitad de un desmosoma y que también pertenecen al grupo de contactos de anclaje entre las células. Solo se encuentran sobre la superficie basal de las células epiteliales, donde no hacen contacto con las células adyacentes, sino que limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo, al cual fijan al tejido epitelial. F8.5. La ciencia ha demostrado, que a más de los tres complejos de unión descritos, existen otros (como los nexos), que también intervienen en la unión de las membranas epiteliales. Es un contacto intercelular extendido que se encuentra sobre las superficies laterales de las células epiteliales. El espacio intercelular entre los nexos es de 2 nm y la hendidura se mantiene constante en el ancho a lo largo de toda la zona de contacto. Al igual que los demás complejos de unión, los nexos muestran la presencia de otro tipo de proteínas existentes a ese nivel, son las conexinas, que también funcionan ayudadas con calcio. Se encuentran nexos en casi todos los tipos celulares, pero son especialmente numerosos en los tejidos que requieren comunicación muy rápida entre las células que los componen.
Fig. B-14. Dibujo esquemático de una zó-nula adherens.

Fig. B-15. Dibujo esquemático de un desmosoma.

F8.6. El VELO CELULAR son las condensaciones, que dentro de las células actúan como soporte o esqueleto de ellas. El velo celular muestra diferencias en su presentación, pues se condensa más en el borde libre de las células, formando el «velo terminal», que se observa especialmente, donde hay microvellocidades o cilios vibrátiles. F8.7. Los cilios vibrátiles o fimbrias son verdaderos apéndices de algunas células cilíndricas altas y se encuentran en un número aproximado de 270 en la superficie libre de cada célula. Son prolongaciones móviles, que mediante movimientos oscilatorios activos, son capaces de movilizar líquidos o una capa mucosa encima de la superficie del epitelio en el que se encuentran.

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Cada cilio es una estructura aislada, que como un árbol implantado en el suelo, una parte del mismo está incrustado en el interior del citoplasma, y la parte libre fuera de la célula, está cubierta por una membrana celular. Cada cilio mide en promedio, unas 10 μ de largo y unas 0,2 μ de diámetro, por lo que son capaces de ser observadas con el MO, aunque su verdadero aspecto se evidencia con el ME. Los cilios se asemejan mucho al centríolo, ya que contienen un complejo juego interno de microtúbulos longitudinales denominado axonema. En cortes transversales se ve que éste se compone de dos túbulos individuales rodeados por un anillo de nueve túbulos dobles dispuestos en forma regular (lo que se conoce como estructura “9” + “2”) (fig. B-16). La base de cada cilio presenta un pequeño grano, llamado cuerpo basal o corpúsculo basal, el cual presenta la misma estructura del axonema, solo que Fig. B-16. Dibujo esquemático de un corte transversal a en lugar de túbulos dobles, éstos través del a-xonema de un cilio. son nueve microtúbulos triples, que forman la pared de un cilindro hueco (fig. B-17). Desde el cuerpo basal se extienden pequeños filamentos “raíces”, hacia el citoplasma apical. El axonema de los microtúbulos transcurre desde el extremo superior del cilio hasta la base, donde los nueve túbulos dobles periféricos se continúan con la pared del cuerpo basal. No existe relación entre los microtúbulos dobles centrales y los periféricos en los cilios (fig. B-16), ya que mientras los dos microtúbulos centrales se corresponden exactamente con los microtúbulos citoplasmáticos, los periféricos no lo hacen. De hecho, hay dos tipos de túbulos periféricos; hay un túbulo circular completo llamado túbulo A y uno incompleto en forma de C, llamado túbulo B, adherido al A. en conjunto forman una figura de ocho (8) al corte transversal. El túbulo A presenta una pared completa, compuesta por 13 protofilamentos, mientas que el túbulo B solo contiene 10 protofilamentos y comparte tres con el túbulo A. Desde el túbulo A se extienden dos hileras de brazos cortos, uno externo y otro interno en dirección al próximo túbulo doble. Los brazos están compuestos por la proteína motora dinéina ciliar, que se ubica a lo largo del túbulo doble a intervalos de unos 20 nm. Desde los túbulos A, se extienden, además, hacia los dos túbulos centrales unos ejes radiales, donde se fijan a una vaina que rodea a los microtúbulos centrales. Los túbulos dobles externos están también relacionados entre si a través de piezas de unión de nexina. F8.8. Un grupo de filamentos muy finos se disponen en forma de cono, y se extienden desde el corpúsculo basal hacia el citoplasma en la dirección de los movimientos del cilio, es lo que se denomina PIE BASAL, el que parece servir de apoyo, para la firmeza de los movimientos vibrátiles del cilio.

F9. EL TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Fig. B-17. Dibujo esquemático que en tres dimensiones, muestra la confor-mación ultraestructural de un cilio y el correspondiente

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Es un tipo especializado de tejido epitelial, cuyas células dedican toda su actividad a la elaboración de secreciones. Morfológicamente, constituyen órganos especiales llamados GLÁNDULAS, que son células o acúmulos de células, cuya función es la secreción y que se encuentran distribuídas por todo el organismo, a fin de suplir, las necesidades, que de secreciones tienen sus estructuras. Secuencialmente, estudiaremos de las glándulas: su estructura, su origen y etimología, su clasificación, la regeneración del epitelio secretorio y el control nervioso de su secreción. F9.1. ESTRUCTURA. Este tejido está casi exclusivamente constituído por células. En las glándulas exócrinas, cuyos productos se vierten al exterior o hacia distintas cavidades, la estructura encierra dos partes: la una que incluye a solamente células secretorias, donde se producen o secretan las distintas sustancias, y la otra que incluye a las células de revestimiento o no secretoras, que es la parte que se dedica solamente a conducir los productos de secreción hacia afuera de la glándula. La primera porción se denomina ADENÓMERO, UNIDAD SECRETORA o TERMINAL SECRETORA (Geneser), la segunda porción se denomina CONDUCTO EXCRETOR. En las glándulas endócrinas y dado que las secreciones no salen al exterior ni a ninguna cavidad, ya que se vierten directamente en los capilares sanguíneos, las glándulas están formadas exclusivamente por adenómeros o unidades secretoras y no presentan conductos secretores (parte inferior de la Fig. F-18). Las células secretoras de las glándulas exócrinas reciben el nombre de PARÉNQUIMA y están separadas del tejido conectivo circundante y de los elementos vasculares, por un armazón también de tejido conectivo (generalmente una cápsula o envoltura), a partir de la cual entran tabiques, de tejido conectivo (el armazón y tabiques reciben el nombre de ESTROMA), que dividen o separan a la glándula en compartimentos llamados LÓBULOS (éstos se subdividen en estructuras más pequeñas llamadas lobulillos, debido a la presencia de tabiques más pequeños que los anteriores; usualmente, en el espesor de tales tabiques corren arterias, venas, filetes nerviosos y algunos segmentos de los conductos excretores de tales glándulas) y una membrana basal (al hablar de sistemas y aparatos, se empleará con más frecuencia, las palabras parénquima y estroma). De acuerdo a la manera como se disponen los adenómeros en las glándulas endócrinas tenemos glándulas acordonadas, cuyas células se disponen en hileras o cordones rectos o irregulares separados por capilares entre sí, se puede ver en los islotes del páncreas. En otras las células se disponen como racimos rodeadas de capilares, como se ve en las células intersticiales del testículo. Otras se disponen formando una estructura redonda con luz central a manera de saco, se les denomina folículos. Se pueden ver en la tiroides. No está bien determinada la presencia de una membrana basal en los epitelios glandulares endócrinos. Las células de las unidades secretorias de las glándulas exócrinas son de dos clases: cilíndricas y cúbicas, que más bien adoptan la forma de una pirámide truncada y que se mantienen unidas por los mismos complejos de unión de los epitelios. Entre las células de las unidades secretorias de estas glándulas (como en las salivales y en los acinos pancreáticos), hay intercaladas, de trecho en trecho, unas células especiales llamadas CÉLULAS EN CANASTA, CÉLULAS EN CESTA o CÉLULAS EN CESTA DE BOLL, o CÉLULAS MIOEPITELIALES (Fig. F-19); son células mioides, derivadas del ectodermo, que comparten la lámina basal del parénquima glandular; se caracterizan por contener abundante fosfatasa alcalina Estas células presentan largas prolongaciones que rodean a los acinos secretores y a través de ocasionales contracciones (en sus citoplasmas se ha identificado una proteína de tipo contráctil parecida a las de las células musculares), contribuyen a la liberación del producto de secreción en el sistema de conductos. Las células de la unidad secretora de las glándulas endócrinas tienen formas piramidales o poliédricas. Los conductos de las glándulas exócrinas (de las sudoríparas, por ejemplo), se componen de un epitelio cúbico estratificado, cuyas células son más pequeñas que las correspondientes células de las unidades secretoras (de hecho, en los cortes histológicos, los conductos siempre son más obscuros que las unidades secretoras). F9.2. ORIGEN. El origen de las glándulas está en el mismo tejido epitelial , sea del exterior, o del interior (en algunos casos proceden del ectodermo, como las glándulas de la tráquea y de los

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bronquios, en otros, del mesodermo, como sucede con las glándulas del útero y de la vagina, y en otros casos proceden del endodermo, siendo ejemplos de ello el hígado y el páncreas), el cual y en un momento dado del desarrollo, invade el tejido conjuntivo que se encuentra por debajo o por encima, formando cordones celulares, que luego, en el fondo de este tejido, forman una especie de divertículos, que posteriormente serán las unidades secretorias o acinos, en tanto que el resto del cordón, continuará simplemente como células epiteliales y constituirá el conducto glandular, cuando éste deba formarse, como sucede con las glándulas exócrinas (Fig. F-18).

Fig. F-18. Esquema que demuestra el desarrollo de las glándulas exócrinas y endócrinas.

En otras ocasiones, y en el interior del conjuntivo, los cordones epiteliales forman los acúmulos celulares y luego entre ellos se forman los capilares sanguíneos. Las células se especializan en la actividad secretoria y están constituídas en unidades secretorias, no se abren a ninguna cavidad ni al exterior, ya que el cordón celular que las une con esta parte, desaparece con el tiempo, y ellas vierten sus secreciones, directamente por medio de los capilares, a la circulación sanguínea, como sucede con las glándulas endócrinas (Fig. F-18). F9.3. ETIMOLOGÍA. Etimológicamente, los términos de exócrinas o endócrinas proceden de las voces griegas “exo” y “endo”, que significan hacia fuera o hacia adentro respectivamente, y de la voz, así mismo griega “krino”, que significa: yo secreto, yo separo, según las glándulas sean de una de las dos variedades que hemos visto en el origen.

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F9.4. CLASIFICACIÓN. Hay muchos criterios que sirven de base para hacer la clasificación de las glándulas y esos criterios, con exclusividad, se refieren a las glándulas exócrinas; la mayoría de autores está de acuerdo en que aquellas pueden clasificarse de acuerdo:

Fig. F-19. Corte histológico de una glándula sudorípara écrina; se evidencia: la porción secretora (s); los conductos (D); las células mioepiteliales (MC); células adiposas (AC) y numerosos y pequeños vasos sanguíneos cercanos a la

 A su morfología de las unidades secretorias;  Al número de células que forman las unidades secretorias;  Al número de unidades secretorias que terminan en el conducto glandular;  A la forma o manera de emitir las secreciones;  Al tipo de secreción que ellas producen; y,
 Al lugar hacia donde ellas vierten sus secreciones. F9.4.1. En relación con la MORFOLOGÍA de las unidades secretoras, las glándulas pueden ser de tres tipos: tubulares, acinosas o alveolares y túbuloacinosas o túbuloalveolares. Una glándula es TUBULAR cuando la unidad secretora y el conducto secretor forma un solo tubo. Una glándula es ACINOSA o ALVEOLAR cuando la unidad secretora forma una cavidad más o menos esférica en forma de un acino o de un alveolo, cuyo diámetro es lógicamente superior al del conducto secretor; aunque en el pasado se estableció cierta distinción entre acinos y al-véolos, en la actualidad, suelen llamarse a todas las formaciones glandulares alvéolos, excepto a las del páncreas, que por costumbre todavía se las denominan acinos. Y, una glándula es TUBULOACINOSA o TUBULOALVEOLAR cuando se combinan los dos tipos anteriores (Fig. F-20). F9.4.2. Según el multicelulares.
NÚMERO DE CÉLULAS QUE CONFORMAN LAS GLÁNDULAS,

éstas pueden ser unicelu-lares o

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Una GLÁNDULA UNICELULAR se compone de una sola célula secretora. En los mamíferos, el único ejemplo de glándula unicelular epitelial es la denominada CÉLULA CALICIFORME, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina, que es una glucoproteína compuesta por alrededor de 75 % de hidratos de carbono y 25 % de proteína. Al captar agua, la mucina se transforma en mucus.

Fig. F-20. Clasificación de las glándulas exócrinas de acuerdo a su morfología.

Este tipo de células tienen este nombre, por cuanto justamente tienen la forma de un cáliz; en ellas, la porción apical aparece distendida por las gotas de mucina acumuladas (aparecen llenas de los productos de secreción), mientas que el núcleo se encuentra en la zona basal, más angosta de las células (Fig. F-21).

Fig. F-21. Dibujos esquemáticos de las características al ME de las células caliciformes.

La GLÁNDULA MULTICELULAR más simple se denomina superficie epitelial secretora, puesto que se compone de una capa epitelial de células secretoras del mismo tipo, constituyendo un ejemplo, el epitelio superficial del estómago.

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F9.4.3. Por el NÚMERO DE UNIDADES SECRETORIAS que terminan en el conducto glandular, las glándulas son simples y compuestas. Una glándula es SIMPLE cuando cada unidad secretora emite sus productos por un solo conducto glandular. Una glándula es COMPUESTA cuando por un mismo conducto vierten sus secreciones varias unidades secretoras. Ham dice que una glándula es simple cuando tiene un conducto que no se ramifica, y es compuesta, cuando el conducto se ramifica (Fig. F-22).

Fig. F-22. Clasificación de las glándulas exócrinas de acuerdo al número de acinos glandulares y a la forma del conducto excretor.

Las porciones secretoras de las glándulas simples pueden a su vez, ser contorneadas o ramificadas; el sistema de conductos de las glándulas compuestas también puede ser ramificado. F9.4.4. Según la forma que tienen las glándulas de expulsar las secreciones, ellas pueden ser de tres tipos: holócrinas, apócrinas y merócrinas (HAM). Una glándula es HOLÓCRINA, cuando al emitir sus secreciones, la glándula lo hace justamente con todos sus elementos, desapareciendo por consiguiente con la secreción toda la glándula; a este tipo pertenecen, por ejemplo, las glándulas sebáceas de la piel. Una glándula es APÓCRINA, cuando con la secreción, se elimina solo una parte de la glándula, lo cual se evidencia que sucede en las células caliciformes o glándulas unicelulares, lo mismo que en las glándulas mamarias. Y, una glándula es MERÓCRINA, cuando, la glándula al emitir sus secreciones ésta queda íntegra, es decir, se expulsan solo los productos de secreción, que ella ha sintetizado; a este tipo pertenecen la mayoría de las glándulas de nuestro organismo, como la parótida, las sebáceas, los testículos y los ovarios. Cuando es una glándula sudorípara la que secreta sus productos a través de un conducto, hacia la superficie de la piel, en lugar de merócrina, se la conoce como ÉCRINA. F9.4.5. De acuerdo al TIPO DE SECRECIÓN PRODUCIDO POR LAS GLÁNDULAS, ellas pueden ser: serosas, mucosas y mixtas. Las glándulas de este grupo, presentan estructura histológica diferente y además, las secreciones son, en el primer caso de «suero», y en el segundo caso de una glucoproteína, que mezclada con agua forma moco. Las unidades secretorias de las glándulas serosas (unidades secretorias serosas –USS), constan de una cavidad revestida por el epitelio glandular, y al corte se observan redondeadas y con sus células prismáticas, de modo que la base que es periférica, es ancha y el vértice hacia la luz del acino, es pequeño y dejan muy poca luz en el mismo. El citoplasma en la parte basal es basófilo por su rico contenido en ribosomas libres y fijos; el núcleo redondeado se encuentra en posición parabasal, ésto es cerca de la periferia, aunque no pegado a ella. El citoplasma en la parte superior, o sea en el vértice, se muestra lleno de gránulos eosinófilos, que son de zimógeno (que constituyen la base de la secreción de estas unidades serosas), y que se tiñen

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con bastante intensidad con la H-E (Fig. F-23). Ejemplos de estas glándulas son la parótida, el páncreas. Las unidades secretorias de las glándulas mucosas (unidades secretorias mucosas –USM), se diferencian de las anteriores, únicamente por el aspecto de las células secretoras del acino, ya que éste es igual que el anterior en su forma, puesto que tiene un epitelio prismático similar, sus células son iguales, pero el núcleo, en lugar de ser redondo parabasal, es aplanado en forma de disco, pegado contra la base e hipercrómico (Fig. F-24). En el citoplasma hay menor basofilia en la base, y en el vértice, o sea, en la porción entre el núcleo y la superficie libre, estrecha, se observan gránulos mucígenos, llamados así, ya que contienen mucina (que es una glucoproteína), la que forma moco. Las vesículas o gránulos que lo contienen, dan a esta parte de la célula, un aspecto vacuolado y se tiñen poco con los colorantes de H-E. Ejemplos de estas glándulas son las palatinas.

Fig. F-23. Microfotografía a gran aumento de una glándula mucosa en la que se muestra la dis-posición de la unidad secretora. Se muestran también dos conductos seccionados casi transver-salmente.

En las unidades secretorias de las glándulas mixtas o seromucosas (unidades secretorias mix-tas o seromucosas –USS), (Fig. F-24), se encuentran los dos tipos de secreciones. Histológica-mente, los acinos son de verdaderas unidades mucosas, ya que presentan las características descritas, solo que, rodeando a estas unidades encontramos células serosas, que forman una especie de medialuna, y que como fueron descritas por el fisiólogo italiano Giuseppe Giannuzzi (1830 – 1876), por lo que se las conoce con el nombre de medialunas serosas de Giannuzzi (Fig. F-24). Las secreciones de estas células serían eliminadas hacia la luz del acino por finos conductos que se encontrarían entre las células mucosas. Ejemplos de estas glándulas son las sublinguales, las submandibulares. F9.4.6. Por el LUGAR HACIA DONDE endócrinas y mixtas o compuestas.
SECRECIONES,

LAS

GLÁNDULAS

VIERTEN

SUS

ellas son exócrinas,

Una glándula es exócrina, ya que, para eliminar sus productos de secreción requieren de un conducto glandular o de un sistema de conductos; el producto secretado por estas glándulas, se elimina o bien al exterior, o bien a la luz de alguna cavidad interna. Ejemplos de estas glándulas son la glándula parótida, que produce saliva y que la manda a la boca a través del

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conducto parotídeo o de Stensen; o las varias glándulas sebáceas, que vierten su secreción a través del respectivo conducto que se abre a los folículos pilosos (como se muestra en la Fig. F25).

Fig. F-24. Microfotografía a mediano aumento de una glándula mixta. Se observan las u-nidades secretorias mucosas y las medias lunas serosas.

Una glándula es endócrina, cuando, para eliminar sus productos de secreción, que se llaman HORMONAS, no necesita de un conducto glandular, ya que lo hace directamente a la circulación sangínea, a través de los capilares sangíneos. Ejemplos de estas glándulas son: la epífisis o glándula pineal, la hipófisis o pituitaria, la tiroides, las paratoroides, las suprarrenales y el timo (todas ellas producen solo hormonas).

Fig. F-25. Gráfico de un corte de piel, donde se observa un folículo piloso y el conducto de una glándula sebácea, que termina en él.

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Una glándula es mixta o compuesta, cuando, histológicamente está predispuesta para producir tan-to hormonas como sustancias que se secretan a través de conductos glandulares; ejemplos de este tipo de glándulas los son: el páncreas, el hígado, los testículos y los ovarios. El páncreas (Fig. F-26), por ejemplo, como glándula de secreción externa, produce el jugo pancreático, que a través del conducto pancreático (conducto de Wirsung), lo manda a la segunda porción del duodeno, Fig. F-26. Gráfico del páncreas que muestra al conducto justo donde está la ampolla hepatopan-creático (conducto de Wirsung). pancreática (ampolla de Vater), que presenta la papila duodenal, a unos 10 cm por abajo del píloro del estómago. Como glándula de secreción interna, el páncreas produce las dos principales hormonas que controlan la glice-mia; la insulina (que se produce en las células beta) y el glucagón (que se produce en las células alfa). El siguiente cuadro resume lo relacionado con los distintos tipos de glándulas en cuanto a su clasificación.


1 2 3 4 5 6

CRITERIO DE CLASIFICACIÓN
LA MORFOLOGÍA NUMERO DE CÉLULAS QUE FORMAN LA UNIDAD SECRETORIA NÚMERO DE UNIDADES SECRETORIAS QUE TERMINAN EN EL CONDUCTO GLANDULAR FORMA DE EMITIR LAS SECRECIONES TIPO DE SECRECIÓN EL LUGAR A DONDE VIERTEN SUS SECRECIONES

TIPOS DE GLÁNDULAS
Tubulares Unicelulares Simples** Holócrinas Mucosas Exócrinas Acinosas* o alveolares Multicelulares Compuestas** Apócrinas Serosas Endócrinas Merócrinas*** Mixtas o seromucosas Mixtas o compuestas Túbuloacinosas o túbuloalveolares

* En ocasiones es llamada acinar. ** Simple si el conducto no se ramifica para varias unidades secretoras (es decir, drena una sola unidad secretora), y compuesta si el conducto se ramifica para varias unidades secretoras (hay autores que en lugar de ramificadas, las llaman contorneadas). *** O écrinas en caso de tratarse de glándulas sudoríparas.

Los criterios para clasificación de las glándulas sirven para actualmente calificar a ellas con un buen número de nombres, que los describen exactamente de acuerdo a sus características histológicas. Lo más común que suele suceder con las glándulas, es que hay una mezcla de los varios tipos de criterios para identificar o describir exactamente a una glándula en una sola (Fig. F-27); así podemos encontrar glándulas simples, tubulares; glándulas simples alveolares; glándulas serosas, exócrinas, etc. Ejemplos de glándulas son:
−Tubulares, simples, son las del intestino grueso, ya que tienen una sola luz simple y recta, dentro de la cual se des-cargan los productos de secreción, que provienen de células secretoras, que son células caliciformes (glándulas tubulares, simples y unicelulares). −Tubulares, simples, contorneadas son las glándulas sudoríparas, que se constituyen en casi el único ejemplo de este tipo de glándulas, ya que cada una consta de un tubo simple, estrechamente enrollado en tres dimensiones.

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−Tubulares simples ramificadas se encuentran principalmente en el estómago, donde cada glándula consta de tres secciones túbulo secretoras que convergen en un conducto simple, no ramificado, de diámetro más ancho. − Acinosas, simples son las células productoras de moco de la uretra peniana, que se tiñen pálidamente, en compa-ración con las células no secretoras. − Acinosas, simples, ramificadas, son un buen ejemplo de un buen servicio; el modo de secreción es holócrino. − Tubulares, compuestas, ramificadas son las de Brunner del duodeno; las porciones secretoras tienen forma tubular, ramificada y enrollada. − Acinosas, compuestas constituye el páncreas, donde cada uno de los acinos se vacía en un conducto diminuto. − Túbuloacinosas, compuestas son las glándulas salivales submandibulares, donde cada una tiene tres tipos de unidades secretoras, llamadas tubular ramificada, acinosa ramificada y tubular ramificada con porciones acinos as llamadas semilunares.

Fig. F-27. Dibujos esquemáticos de distintos tipos de glándulas: a es una glándula simple, no ramificada, tubular (por ejemplo, las criptas de Lieberkühn del tubo digestivo; b es una glándula simple, no ramificada, arrollada, tubular (glomerular) (por ejemplo, las glándulas sudoríparas, ecrinas); c es una glándula simple, ramificada, tubular (por ejemplo, las glándulas del píloro); d es una glándula simple, no ramificada, alveolar; e y f son glándulas simples, ramificadas, alveolares (por ejemplo, las glándulas sebáceas de la piel); g es una glándula compuesta,

F10. REGENERACIÓN DE LAS CÉLULAS DEL EPITELIO SECRETORIO
Como las células secretorias tienden a morir y eliminarse (por ejemplo, en el caso de las glándulas holócrinas), su regeneración se hace según dos hipótesis: 1. Por reproducción de las otras células secretorias del acino, que no han sido destruídas y que han quedado como una parte de él, y, 2. Por transformación de las células del conducto glandular con las cuales se continúa la unidad secretoria, las cuales se diferenciarían y reemplazarían a las que mueren.

F11. EL CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN GLANDULAR

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Para su actividad, las glándulas están influenciadas por el sistema nervioso, el mismo que envía diferentes impulsos involuntarios (ya de cohibición de su actividad, ya de estímulo), según las circunstancias. Por lo tanto, en su funcionamiento, las glándulas están regidas por el sistema nervioso autónomo, ya que reciben inervación tanto del sistema simpático, como del parasimpático, cuyas terminaciones nerviosas llegan hasta las bases de las células secretorias. Para actuar el sistema nervioso autónomo, y a través de sus fibras simpáticas y parasimpáticas, libera varios neurotransmisores, los que varían en cuanto al órgano en el cual se liberan. Generalmente, son las fibras parasimpáticas, las que liberan acetilcolina e inhiben la secreción de las células, en tanto que las fibras simpáticas, liberan adrenalina o noradrenalina, y estimulan la actividad de las unidades secretorias.

Pág. 24 Dr. Gustavo Mora Venner ANEXO 2 APLICACIONES CLÍNICAS DE LOS CONOCIMIENTOS

E

l PENFIGOIDE AMPOLLAR es una enfermedad autoinmune, poco frecuente, causada por autoanticuerpos, que se fijan a algunos de los componentes proteicos de los hemidesmosomas. Los pacientes con esta patología exhiben ampollas cutáneas en las ingles, la zona de pliegue de la axila y, a menudo, en la cavidad oral. Por fortuna, se puede controlar con esteroides y fármacos inmunosupresores. FORMACIÓN DE TUMORES. Bajo ciertas condiciones patológicas no funcionan correctamente los mecanismos que regulan la proliferación celular; en consecuencia, la proliferación del epitelio da origen a tumores que pueden ser benignos, si son localizados, o malignos si

migran desde el sitio de origen y hacen metástasis en otra zona del organismo y continúan su proliferación. Los tumores malignos que se originan en el epitelio superficial se denominan carcinomas, mientras que los que se desarrollan a partir del epitelio glandular se denominan adenocarcinomas. METAPLASIA. Las células epiteliales derivan de ciertas capas de células germinales, poseen morfología y ubicación definidas, y realizan funciones específicas; sin embargo, bajo ciertas condiciones patológicas pueden sufrir metaplasia, por lo que se transforman en otro tipo de epitelio. Un ejemplo de estas metaplasias se observa en el epitelio de revestimiento de la cavidad oral de las personas que fuman o mastican tabaco.

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