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La glucólisis o glicolisis

La glucólisis o glicolisis

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La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad

de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.[1] El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de EntnerDoudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía. Las funciones de la glucólisis son:

1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en
procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico. La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP. Reacción La reacción global de la glucólisis es:1 Reacción global de la glucólisis

se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa. En organismos aeróbicos. El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras. y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones. Sin embargo. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes4 al interior de la membrana mitocondrial. El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs. por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis. utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés. se produce fermentación alcohólica. mientras que en músculo. cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.+ • • • El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula. Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. NADH y H+. De esta manera. ] El enlace éster-fosfato Destino del piruvato Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato. las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir. que podrán pasar a sintetizar ATP en la mitocondria. y por lo tanto. creando intermediarios como NADH y FADH2.: el músculo al ejercitarse). o bien para sintetizar ATP. como parte de la respiración aeróbica. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial. Etapas de la glucólisis La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas. donde dará origen a más moléculas de NADH. produciendo etanol y CO2 como productos finales. que da como resultado ácido láctico o lactato. eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación láctica. el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa. Fase de gasto de energía (ATP) . que los usará para sintetizar ATP. que se describen a continuación. shuttles). otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vías metabólicas. el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs.

Técnicamente hablando. lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. una reacción 5 catalizada por la enzima hexoquinasa.Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P.1 En esta reacción. y en última instancia. para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. mencionado anteriormente. y el paso 4. γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa. el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía. y utiliza de sustrato MgATP2+. en la segunda etapa. Esta activación Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP. el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. sin embargo. y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor.6 la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa. la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato. 1er paso: Hexoquinasa Véase también: Hexoquinasa La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa. Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato 5 . la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción. Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP). En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa. puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso. [editar] 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa Véase también: Fosfohexosa isomerasa Éste es un paso importante. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo. donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP. como la fructosa y manosa.1 7 Esta reacción posee un ΔG negativo. cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato. ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo.

mediante una condensación aldólica reversible. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción.6-bifosfato aldolasa). La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos. sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos.6-bifosfato en dos moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos. También este fosfato tendrá una baja Fructosa-6-fosfato + ATP energía de hidrólisis. rompe la fructosa-1.6bifosfato. . Fructosa-1.7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar. el proceso es irreversible. a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan.6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato 5 La enzima aldolasa (fructosa-1. que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol8 Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1.6-bifosfato + ADP 5 La irreversibilidad es importante. Por el mismo motivo que en la primera reacción. El nuevo producto se denominará fructosa-1.mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. sino en ésta. con gasto de un ATP. como en los intermediarios de reacción. Existen dos tipos de aldolasa. [editar] 4o paso: Aldolasa Véase también: Aldolasa Fructosa-1. el punto de control no está colocado en la primera reacción. ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis. [editar] 3er paso: Fosfofructoquinasa Véase también: Fosfofructoquinasa-1 Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1.

lo cual implicaría un proceso no favorecido. . las reacciones a seguir ocurrirán dos veces. Gliceraldehído-3-fosfato + Pi + NAD+ 1. Sin embargo. en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los sustratos. Esta reacción posee una energía libre en condiciones estándar positiva. que es un derivado de un carboxilo fosfatado. la cual es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien. lo que permite que esta reacción sea reversible. Sólo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. se encuentra que la energía libre total es negativa. la otra molécula generada por la reacción Dihidroxiacetona-fosfato Gliceraldehído-3-fosfato anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en 5 gliceraldehído-3-fosfato. mientras que el 5to paso genera una segunda molécula de éste.Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol. De aquí en adelante. por lo tanto en condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P. debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. y de ésta manera aumentar la energía del compuesto. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante. [editar] Fase de beneficio Energético [editar] 6o paso: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Artículo principal: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa NAD+ NADH + Pi + H+ Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Esta reacción consiste en oxidar el gliceraldehído-3fosfato utilizando NAD+ 5 para añadir un ion fosfato a la molécula. el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP). GAP deshidrogenasa en 5 pasos.1 [editar] 5o paso: Triosa fosfato isomerasa Artículo principal: Triosa fosfato isomerasa Puesto que sólo el gliceraldehído-3fosfato puede seguir los pasos restantes de la glucólisis. Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto.3-Bisfosfoglicerato + NADH + H+ Técnicamente. sin embargo al igual que para la reacción 4.

En otras palabras. Piruvato 5 . la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1. donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. generando así la primera molécula de ATP de la vía.3-Bisfosfoglicerato + ADP 5 Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones. La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato. [editar] 8o paso: Fosfoglicerato mutasa Véase también: Fosfoglicerato mutasa 8. Son energías similares y por tanto reversibles. El resultado es el fosfoenolpiruvato. 5 350px 2-Fosfoglicerato 5 2-Fosfoglicerato [editar] 10o paso: Piruvato quinasa 350px Véase también: Piruvato quinasa 10. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa. y que ésta opera en ambas direcciones. La cuantificacion de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. el NAD+ se reduce. Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato. Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. [editar] 7o paso: Fosfoglicerato quinasa Véase también: Fosfoglicerato quinasa ADP ATP En este paso.3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. como la célula se mantiene en equilibrio.Mientras el grupo aldehído se oxida. el descenso en las reservas de 1. Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de gliceraldehído. la enzima que cataliza esta 3-Fosfoglicerato reacción es la fosfoglicerato mutasa. [editar] 9o paso: Enolasa Véase también: Enolasa 350px 9. eliminando una molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y Fosfoenolpiruvato + H2O el OH del C3. en 3-Fosfoglicerato total se recuperan 2 ATP en esta etapa. lo que hace de esta reacción una reacción redox. obteniéndose piruvato y Fosfoenolpiruvato ATP. Fosfoglicerato quinasa 1. con una variación de energía libre cercana a cero. Nótese que la enzima fue + ATP nombrada por la reacción inversa a la mostrada.3bisfosfoglicerato a una molécula de ADP. Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato.

en la tercera reacción (F-6P --> F-1. ya que se consumen 2 ATP en la primera fase. • Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse. se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vías. inhibiendose en abundancia de ATP y citrato. ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P en músculo. Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP.6-BP). sino un regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2. por lo tanto la reacción es favorable e irreversible. La lógica de la inhibición y activación son las siguientes: • ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no necesita generar más. • La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante. para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones. Glucógeno y GLUT (transportador) Regulación enzimática La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta. esto es. lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. se denomina respiración). La energía libre es de -31. en la primera reacción (G -. por lo que es necesario realizar glucólisis. Si está inhibida. perdiendo CO2 y un electrón que oxida el NAD+. mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria.6 bifosfato. y la concentración de glucosa será más alta.4 kJ/mol. Obtención de glucosa Véanse también: Glucosa. actúa como una llave de agua. y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2. por medio de la hexoquinasa. ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP. para generar piruvato y energía. Con la molécula de piruvato. se puede entrar al ciclo de Krebs (que. que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis. si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa 1.>G-6P). • AMP. si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para.6-Bisfosfato (F-2.El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio.6-BP) por medio de la PFK1 y en el último paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa. HQ: Inhibe G-6P • La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis. El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído-3-fosfato (3C)). mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa. junto con la cadena de transporte de electrones. que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A). o o o .

6-BP. PQ: Inhibe: ATP. AMP y F-2. después de una comida.Activa: PEP y F-2. y se activa gracias de nuevo ante la F-2. • La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje.6 bisfosfato.6-BP [editar] Regulación por insulina Al aumentar la glucosa en la sangre.PFK1: Inhibe: ATP . Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de la gluconeogenésis.6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato. las células beta del páncreas estimulan la producción de insulina. pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA). Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de fructosa 2. y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos. A-CoA .Activa: ADP. .

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