Evolución del Planeta y de la Vida

LAS IDEAS DE LAMARCK

El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías explicativas de la

evolución fue el francés J.B. Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies,
incluido el Homo sapiens, descienden de otras especies más antiguas. A diferencia de
los naturalistas de su época, se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de
los organismos invertebrados, tanto actuales como fósiles. Fue su largo estudio de estas
formas de vida, lo que lo llevó a considerar la idea de una complejidad en continuo
aumento, en la que cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja. Notó
que las rocas más antiguas en general contenían fósiles que representan formas de vida
más simples. A partir de estas evidencias propuso que las formas más complejas habían
surgido de las formas más simples por un proceso de transformación progresiva. De

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acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, depende de tres factores

principales:

 Cambios ambientales: El ambiente cambia constantemente y al modificarse

plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse a
esos cambios.-
 Sentimiento interior: Este concepto representaba el esfuerzo inconsciente y
ascendente que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de
complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía finalmente hacia el
hombre. Algunos organismos podían quedar apartados; el orangután, por
ejemplo, había sido desviado de su curso al ser atrapado por un ambiente
desfavorable, pero la “voluntad” estaba siempre presente. Debido a su
constante complejización, la vida en sus formas más simples estaba
surgiendo continuamente por generación espontánea para llenar el vacío
dejado en la base de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala
natural de Aristóteles, se había transformado en una especie de escalera
mecánica en movimiento permanente que ascendía constantemente,
impulsada por el sentimiento interior.-
 Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los
caracteres adquiridos: Con dependencia de las exigencias del ambiente y
debido a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más
fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridos
durante la vida de los individuos se transmiten de los padres a la progenie.
Si bien Lamarck, propuso una gran cantidad de ejemplos, que abarcaban
incluso la propia evolución del hombre, el que más trascendió es el famoso
caso del cuello de la jirafa.-

La jirafa moderna se originó a partir de antecesores que estiraron su cuello para

alcanzar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie

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los cuellos más largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generación
repitió el proceso que así se sucedió y se amplificaba a través de las generaciones.-

Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que sólo se heredan

aquellos cambios que se producen en el material genético de las células reproductivas,
los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas acerca de la herencia de los
caracteres adquiridos, la cual constituía una teoría socialmente aceptada en esa época.
Tampoco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza” interna, tal como lo que
sugiere el llamado “sentimiento interior” ya que, ese tipo de referencias eran comunes
en muchos de los conceptos de la época. Estos postulados no suministraban un
fundamento firme para sustentar la propuesta radical de que las formas más complejas
evolucionan a partir de formas más simples.-

LA CONSTRUCCIÓN DE LA TEORÍA DE DARWIN

Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Darwin fue el

pensamiento de Charles Lyell. En su viaje, llevó consigo, el primer volumen del libro
del geólogo, Principios de Geología, que acababa de publicarse. Lyell sostenía el efecto
transformador de la Tierra era un cambio lento, constante y acumulativo de las fuerzas
naturales. Sus resultados eran apenas visibles en el curso de una vida, las
transformaciones debían haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo que la
teoría de Darwin necesitaba era “tiempo” y fue “tiempo” lo que Lyell le proporcionó.-

El viaje a bordo del Beagle

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Fue el hecho más importante en la vida de Darwin, tal como lo expresó en su

autobiografía.-

Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las costas de
Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del Pacífico. Desembarcó con
frecuencia para hacer incursiones por el territorio interior y recoger muestras de
animales y plantas de cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita
variedad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y distribución lo
asombraron y alimentaron el desarrollo de nuevas ideas:

 Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el

“uniformismo” de Lyell.-
 En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mamíferos
extintos. Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la
fauna actual de esa misma región. Por ejemplo, formas extintas de los
armadillos, mucho mayores que las actuales pero con un parecido
estructural que resultaba asombroso.-
 Darwin observó la fauna de las islas Galápagos. Descubrió numerosas
especies de pinzones y de tortugas características de cada isla. También
observó que las especies de las islas eran semejantes a las del continente
más cercano y no a las de otras islas con condiciones similares. Los
pinzones de las islas Galápagos son aves pequeñas y grisáceas. Darwin fue
el primero en estudiarlas cuando visitó estas islas en 1835. Existen allí trece
especies diferentes que pueden distinguirse principalmente por la forma o el
tamaño del pico. Estas especies no existen en ninguna otra parte del mundo

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y en el continente, que dista de las islas unos 1.000 km., sólo aparece una de
ellas.-

 Darwin observó la variación geográfica de especies perteneciente a un

mismo grupo. Al recorrer la Pampa Argentina, Darwin descubrió que,
en diferentes regiones geográficas, existían diferentes formas de
ñandúes. Cada zona estaba poblada por una forma característica, que no
se apareaba libremente con otras.-
 Darwin se sorprendió ente la singularidad de la fauna de Australia.
Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fauna de
Australia y que ocupan numerosos nichos ecológicos.-

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

Al publicar su teoría, Darwin desarrolló dos ideas principales: que la evolución

explica la unidad y la diversidad de la vida y que la selección natural es la causa de
la evolución adaptativa.-
Descendencia con modificación
En la primera edición de El origen de las especies, Darwin no utilizó el término
evolución prácticamente hasta el final. En su lugar, se refirió a la descendencia con
modificación, una frase que resume su punto de vista de la vida. Darwin percibió la
unidad de la vida, considerando a todos los organismos emparentados por medio de un
ancestro que vivió en el pasado remoto. A medida que los descendientes de ese
organismo ancestral se dispersaban en diferentes hábitats durante millones de años,

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acumularon diversas modificaciones o adaptaciones, que les confirieron unas formas de

vida.-
En la visión de Darwin, la historia de la vida es como un árbol, con numerosas
ramificaciones que se originan de un tronco común hasta los extremos de los brotes más
recientes que representan la diversidad de los organismos vivientes. Cada horquilla del
árbol representa un ancestro de todas las líneas de la evolución que después se
modificaron a partir de ese punto. Las especies estrechamente relacionadas, como
elefantes asiáticos y africano, son muy similares porque comparten la misma línea de
descendencia de su ancestro común, hasta una divergencia relativamente reciente.-

La mayor parte de las ramas de la evolución, incluso algunas de las principales, son
callejones sin salida; alrededor del 99% de todas las especies que vivieron alguna vez
actualmente están extinguidas. Por esa razón no hay animales vivos que llenen el
intervalo entre los elefantes y sus parientes más próximos del presente; los manatíes y
damanes, aunque se han encontrado algunos fósiles.-
Linneo observó que algunos organismos se parecen entre sí mucho más que a otros,
pero no vinculó estas similitudes con la evolución. Como reconoció que la gran
diversidad de organismos podría organizarse en “grupos subordinados a grupos”, su
esquema taxonómico concuerda ampliamente con la teoría de Darwin. Para Darwin la
jerarquía linneana refleja la historia de la ramificación del árbol de la vida, habiendo
organismos en diferentes niveles taxonómicos que están relacionados por descender de
ancestros comunes.-

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Selección natural y adaptación

El biólogo evolutivo Ernst Mayr resumió la lógica de la teoría de Darwin de la
selección natural en tres conclusiones basadas en cinco observaciones.-
o OBSERVAVIÓN Nº 1: en cualquier especie, el tamaño de la población
se incrementaría exponencialmente si todos los individuos que nacieran
se reprodujeran con éxito.-

rama de arce con docenas

o OBSERVACIÓN Nº 2: no obstante, las poblaciones tienden a
permanecer estables en tamaño, con excepción de las fluctuaciones
estacionales.-
o OBSERVACIÓN Nº 3: los recursos son limitados.-
o DEDUCCIÓN Nº 1: la producción de un mayor número de individuos
de los que el ambiente puede tolerar conduce a una lucha por la
existencia entre los individuos de una población, siendo solamente una
fracción de su descendencia la que sobrevive a cada generación.-
o OBSERVACIÓN Nº 4: las características de los miembros de una
población varían en gran medida, no hay dos individuos exactamente
iguales.-

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o OBSERVACIÓN Nº 5: gran parte de esta variación es heredable.-

o DEDUCCIÓN Nº 2: la supervivencia depende en parte de rasgos
heredado. Los individuos cuyos rasgos heredados les confieren una
probabilidad elevada de sobrevivir y reproducirse en un ambiente
determinado probablemente tendrán mayor descendencia que los individuos
con una aptitud menor.-
o DECUCCIÓN Nº 3: esta capacidad desigual de los individuos para
sobrevivir y reproducirse producirá un cambio gradual en una población,
con características favorables que se irán acumulando con el paso de las
generaciones.-
Darwin percibió una conexión importante entre la selección natural, que resulta de lo
que él denominó la lucha por la existencia y la capacidad de los organismos para
“sobrerreproducirse”. Llegó a este concepto después de leer en 1798, un ensayo sobre
el crecimiento de la población de Thomas Malthus.-

Malthus consideraba que la mayor parte del sufrimiento humano -la enfermedad, el
hambre, la falta de vivienda y la guerra- eran consecuencia inevitable del potencial de la
población humana de aumentar más rápidamente que los alimentos y otros recursos. La
capacidad de sobrerreporducirse parece ser una característica de todas las especies. De
la totalidad de huevos que se ponen, hijos que nacen y semillas que diseminan, sólo una
fracción minúscula completa su desarrollo y produce descendencia por sí sola. El resto
son comidos por otros, mueren de hambre, enferman, no tienen pareja o son incapaces
de reproducirse por alguna otra razón.-

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En cada generación, los factores ambientales filtran las variaciones heredables,

favoreciendo algunas más que otras. Los organismos con rasgos favorecidos por el
ambiente tienden a producir mayor descendencia que los que no los poseen. Este éxito
reproductivo diferencial tiene como resultado que los rasgos favorables estén
representados de forma desproporcionada en la siguiente generación. Los incrementos
de las frecuencias de rasgos favorables en una población, que se producen de manera
constante independientemente de que el ambiente se modifique o no, son una fuente
importante de modificación evolutiva.-
Selección artificial: Darwin derivó otra parte de su teoría de los muchos ejemplos
familiares de cría selectiva de plantas y animales domesticados. Los seres humanos
modificaron otras especies durante varias generaciones, seleccionando y criando
individuos que poseían rasgos deseables proceso que se denomina selección artificial.
Como resultado de la selección artificial, las plantas cultivadas y los animales criados
por el hombre, como el ganado o las mascotas tienen con frecuencia poco parecido con
sus ancestros salvajes.-
Si la selección artificial puede alcanzar un cambio tan grande en un período
relativamente corto, razonaba Darwin, entonces, lo que denominó “selección natural”
debería ser capaz de hacer una modificación considerable de las especies durante
cientos o miles de generaciones. Aun si las ventajas de algunos rasgos heredables sobre
otros sean leves, las variaciones ventajosas se acumularán de manera gradual en la
población y las menos favorables disminuirán.-
Mientras que en la selección artificial son los humanos los que deciden qué
características resultan beneficiosas, en la selección natural, el éxito reproductivo
diferencial de los organismos es el resultado de la competencia por los recursos.-

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Resumen de la selección natural: Ideas principales de la selección natural:

 La selección natural es el éxito reproductivo diferencial que resulta de la
interacción entre individuos que varían en sus rasgos heredables y su
ambiente.-
 A través del tiempo, la selección natural puede aumentar la adaptación de
los organismos a su ambiente.-

Camuflaje, ejemplo de adaptación evolutiva

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 Si un ambiente se modifica a lo largo del tiempo, o si los individuos de una

especie se desplazan a un ambiente nuevo, la selección natural puede
generar una adaptación a estas nuevas condiciones y a veces originar
especies nuevas en este proceso.-
Cuatro puntos importantes acerca de la evolución por selección natural:
Los individuos no evolucionan. La población es la unidad más pequeña
que puede evolucionar. La población es un grupo de individuos que se
cruzan entre sí, que pertenecen a una especie particular y comparten un área
geográfica común. La evolución solo puede medirse como cambios en las
proporciones relativas de variaciones heredables en una población durante
una sucesión de generaciones.-
La selección natural puede amplificar o disminuir solamente los rasgos
heredables. No hay evidencias de que las características adquiridas
puedan ser heredadas por su descendencia. Debemos distinguir entre
las adaptaciones que un organismo adquiere en el curso de su vida y las
heredadas que se acumulan en una población durante varias
generaciones como resultado de la selección natural.-
Los factores ambientales varían de un lugar a otro y de un momento a otro.
Un rasgo que es favorable en una situación puede ser inútil, o incluso
dañino, en diferentes circunstancias. La selección natural siempre actúa,
pero depende del ambiente qué rasgos sean favorecidos. Darwin
consideraba la vida como una evolución a través de una acumulación
gradual de cambios pequeños. Postuló que la selección natural, al operar
en contextos variados durante amplios lapsos, como demostró la
geología, podría ser responsable de la totalidad de la diversidad de la
vida.-
En la mayoría de las especies, el número de descendientes que sobreviven y
se reproducen en cada generación es menor que el número inicial de
descendientes.-

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO

La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los

que luego se han sumado numerosas evidencias que ponen de manifiesto la evolución
histórica de la vida. Las evidencias son: la observación directa, la biogeografía, el
registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.-
Evidencias que provienen de la observación directa

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El curso de los cambios evolutivos no puede ser determinado previamente, ya que se

trata de procesos complejos en los que intervienen una gran cantidad de factores. El
tiempo de los seres humanos para observar estos procesos resulta demasiado corto y no
puede anticipar qué rumbo ha de tomar la evolución. En algunos casos ha sido posible
apreciar directamente cambios evolutivos que están ocurriendo en la actualidad. La
civilización humana moderna ha producido presiones selectivas tan fuertes sobre
algunos organismos que si se estudian fenómenos evolutivos en pequeña escala,
conocidos como microevolución, es posible observar no sólo los resultados, sino
también reconocer y monitorizar el curso del cambio evolutivo. También ha sido
posible constatar la gran variación que presentan las poblaciones naturales de una
misma especie en relación con las características de diferentes ambientes.-
La polilla moteada del abedul: Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección
natural en acción el de Biston betularia, la polilla moteada del abedul. Estas polillas
eran bien conocidas por los naturalistas británicos del siglo XIX, quienes señalaban que
era habitual hallarlas sobre los árboles y tocas cubiertos de líquenes. En este escenario,
el color claro de las polillas las hacía prácticamente invisibles para sus predadores,
sobre todo las aves.-

Hasta 1845, todos los especímenes descritos de Biston betularia eran de color claro
pero, en ese año, fue capturado un individuo negro de esta especie en el creciente centro
industrial de Manchester.-

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Debido a la progresiva industrialización de Inglaterra las partículas de humo

comenzaron a contaminar el follaje en vecindad de los pueblos industriales matando a
los líquenes y dejando desnudo los troncos de los árboles. En los distritos fuertemente
contaminados, los troncos, las rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este período se
encontraron cada vez más individuos negros de Biston betularia, mientras los
individuos claros eran cada vez menos abundantes.-
El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente, de modo que las
polillas negras siempre habían estado allí en cantidad muy pequeña. La coloración clara
resultaba mimética en los troncos con líquenes mientras que el color oscuro comenzó a
resultar ventajoso cuando estos troncos se oscurecieron por el hollín. En la década de
1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones de color claro que se encontraban
lejos de los centros industriales. Esta tendencia de las formas de color oscuro a
reemplazar las formas de color claro, conocida como melanismo industrial, se ha
encontrado entre otras 70 especies de polillas en Inglaterra y en unas 100 especies de
polillas en el área de Pittsburgh, Pennsylvania, una ciudad fuertemente industrializada
de los Estados Unidos. El melanismo industrial se ha observado también en muchas
especies de mariposas.-
Más recientemente, en Gran Bretaña, se han instrumentado fuertes controles sobre el
contenido particular del humo y la espesa acumulación de hollín ha comenzado a
disminuir. Las olillas de color claro están aumentando de nuevo en relación con las
formas oscuras, pero aun no se sabe si ocurrirá una reversión completa en la
contaminación o en el proceso de selección. La adaptación es una cuestión de tiempo y
de lugar.-
Resistencia a las drogas en las bacterias: Luego del rápido período de desarrollo de
los antibióticos después de la Segunda Guerra Mundial comenzaron a aparecer bacterias
resistentes a estos fármacos, aclamados universalmente como “drogas milagrosas”.-
La cuestión, importante por razones tanto médicas como científicas, se ha resuelto
con un experimento simple y refinado llevado a cabo por Joshua y Esther Lederberg.
Estos investigadores prepararon un conjunto de cajas o placas de Petri, cada una de las
cuales contenían agar y estaba marcada en un costado con una flecha. Bacterias

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previamente cultivadas en un caldo nutritivo fueron esparcidas sobre la superficie de

cada una de estas placas. A las 24 hs comenzaron a aparecer colonias visibles, que eran
clones de las células originales. Los experimentadores prepararon un bloque cilíndrico
del mismo diámetro interno que la placa de Petri, cubierto en un extremo por un trozo
de paño aterciopelado, y marcado en el costado con una flecha que después serviría para
ubicar la posición de las colonias. Luego presionaron la superficie cubierta con el paño
contra el agar, con la precaución de que la flecha del paño coincidiera con la marcada en
la placa. Así recogieron una muestra de las colonias de bacterias y las transfirieron a
otra placa de Petri que, además de agar, también contenía el antibiótico penicilina. Por
lo general, las colonias bacterianas no sobrevivían en el medio con penicilina, pero
finalmente los Lederberg encontraron lo que estaban buscando: una colonia de
bacterias que crecía en una placa de Petri que tenía penicilina, por lo tanto eran
resistentes. Al igual que la polilla negra estas bacterias resistentes eran simples
variantes producidas al azar que se encontraban en la población original y fueron
seleccionadas por el ambiente.-
Homología, biogeografía y registro fósil
Homología: El concepto de Darwin de descendencia con modificación puede
explicar por qué ciertas características en especies emparentadas tienen una semejanza
subyacente, aún cuando puedan presentar funciones muy diferentes.
Homologías anatómicas: La visión de la evolución como un proceso de
remodelación es la causa de los hallazgos de la anatomía comparada, disciplina que se
ocupa de la comparación de las estructuras corporales entre especies. Las extremidades
anteriores de todos los mamíferos, incluidos los hombres, los gatos, las ballenas y los
murciélagos, tienen el mismo ordenamiento de huesos desde el hombro hasta el extremo
de los dedos, a pesar de que estos apéndices pueden tener funciones muy diferentes:
levantar objetos, caminar, nadar y volar.-

Estas semejanzas anatómicas llamativas no existirían si estas estructuras se hubieran

originado por separado en cada especie. Los brazos, los miembros anteriores, las aletas

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y las alas de los diferentes mamíferos son estructuras homólogas que representan
variaciones sobre una parte estructural que ya existía en su ancestro común.-
La embriología comparada, esto es, la comparación de las etapas tempranas del
desarrollo animal, revela homologías anatómicas adicionales que no son visibles en los
organismos adultos. Por ejemplo, en cierto momento de su desarrollo todos los
embriones de los vertebrados tienen colas por detrás del ano, así como también
estructuras denominadas bolsas faríngeas. Estas estructuras embrionarias se desarrollan
en otras estructuras homólogas con funciones muy diferentes como las branquias (o
agallas) en los peces y parte de los oídos y la faringe en el ser humano.-

Algunas de las estructuras homólogas más intrigantes son los órganos vestigiales,
estructuras de importancia marginal, si es que tienen alguna, para el organismo. Los
órganos vestigiales son restos de estructuras que tuvieron funciones importantes en el
organismo de los ancestros. Por ejemplo, el esqueleto de algunas serpientes conserva
vestigios de la pelvis y los huesos de la pierna de ancestros que caminaban. Como estos
miembros eran un estorbo para la forma de vida, la selección natural favoreció a los
ancestros de las serpientes que tenían miembros progresivamente más pequeños. No
observaríamos estas estructuras vestigiales si las serpientes se hubieran originado de
forma independiente de los otros animales vertebrados.-
Como la evolución solo puede modificar estructuras y funciones existentes, con
frecuencia produce resultados imperfectos. Por ejemplo, las articulaciones de la rodilla
y la columna vertebral derivan de estructuras ancestrales que sostenían a mamíferos de
cuatro patas. Pocas personas alcanzan una edad avanzada sin haber experimentado
problemas en sus rodillas y su espalda. Si estas estructuras hubieran evolucionado
originalmente para sostener nuestra postura en bipedestación, se dañarían con menos
frecuencia. La remodelación anatómica que permitió que nuestros ancestros se irguieran
estuvo aparentemente restringida por nuestra historia evolutiva.-

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Homólogos moleculares: Los biólogos también observaron semejanzas entre los

organismos a nivel molecular todas las formas de vida utilizan la misma maquinaria de
DNA y RNA, y código genético es escencialmente universal. Como el código genético
está compartido por todos los organismos, es probable que todas las especies desciendan
de un ancestro común. Las homologías moleculares van incluso más allá de un código
compartido. Organismos tan diferentes como los hombres y las bacterias comparten
muchos genes heredados de un lejano ancestro común. Como las extremidades
anteriores de los hombres y las ballenas, estos genes frecuentemente adquirieron
diferentes funciones.-
Biogeografía: Es el conocimiento y la interpretación de la distribución de la plantas
y de los animales en las distintas regiones del globo. Los estudios que provienen de este
campo han aportado valiosa evidencia para la comprensión de los cambios evolutivos
ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido a lo largo del tiempo
geológico. Las especies con un parentesco cercano tienden a encontrarse en la misma
región geográfica.-
Las experiencias de Darwin en las islas Galápagos fueron fundamentales y a que las
islas son una demostración de la influencia de la geografía en la evolución.
Generalmente, las islas poseen muchas especies de plantas y animales que son
endémicas, lo que significa que no se encuentran en ningún otro sitio del mundo. Los
seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos que
tuvieron lugar en el curso de su historia previa.-

Ñandú de Sudamérica Emú de Australia

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Avestruces de África

Registro fósil
El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas
más simples preceden a las más complejas.-
Los paleontólogos descubrieron fósiles de muchas de esas formas transicionales que
vinculan a los organismos primitivos con las especies modernas.-

Fósil de armadillo gigante Armadillo actual

Estas imágenes muestran la maravillosa relación en el mismo continente entre lo

vivo y lo muerto. Estas evidencias le dieron a Darwin la comprobación de la transición
gradual entre una especie y otra.-
Una de las pruebas más impresionantes que correlacionó la teoría de la evolución de
Darwin con la evidencia fósil provino del descubrimiento de una larga serie de caballos
extintos, en la que parecía apreciarse una sucesión de cambios graduales tanto en el
tamaño corporal como en ciertas características de los dientes y las patas.-

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BIBLIOGRAFÍA

 CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos

Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 4; Capítulo 22; páginas 441 a
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 CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA;
Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición;
2008; Sección 4; Capítulo 7; páginas 334 a 351.-

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