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Conservacion-de-aves

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Sections

  • Agradecimientos
  • Prólogo
  • Colaboradores
  • Oliver Komar
  • Luis Antonio Sánchez-González • Adolfo G. Navarro S
  • José Maria Cardoso da Silva
  • Adrián B. Azpiroz
  • César Antonio Ríos Muñoz
  • Juan E. Martínez Gómez
  • Angélica Estrada
  • Claudia Macías • Ernesto Enkerlin
  • Claudia Macías • Eduardo Íñigo-Elías • Ernesto Enkerlin
  • María del Coro Arizmendi
  • Fernando González-García Héctor Gómez de Silva Garza
  • Sergio Humberto Aguilar Rodríguez
  • Ernesto Díaz Islas
  • Tiberio Monterrubio
  • Mónica G. Pérez-Villafaña
  • Claudia Macías Caballero • Ernesto Enkerlin Hoeflich
  • Raúl Ortiz-Pulido
  • Carlos Lara
  • Lorena López de Buen
  • Mariano Ordano
  • José Fernando Villaseñor Gómez Eduardo Santana
  • Jody Allair • Jon McCracken • Michael Bradstreet
  • José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia
  • Juan E. Martínez-Gómez
  • Robert E. Ricklefs
  • Erpur Snær Hansen
  • Alexander Scheuerlein
  • Barbara MacKinnon H
  • Laura E. Villaseñor Gómez
  • Yuriria Blanco Castillo

Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

editores

Conservación de aves
experiencias en México

CIPAMEX

Primera edición, 2002

Editado por Héctor Gómez de Silva & Adán Oliveras de Ita (CIPAMEX)

Edición y formación financiados por National Fish & Wildlife Foundation

Datos del copyright

CIPAMEX Museo de Historia Natural, 2ª Sección del Bosque de Chapultepec México D.F. CP 14091, Apartado postal 22-012

ISBN ___-__-

Índice

Agradecimientos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9
10 14

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 La diversidad de las aves
Adolfo G. Navarro S. & Luis Antonio Sánchez-González . .
En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales: las aves de El Salvador como un ejemplo Oliver Komar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El concepto de especie, aplicaciones y críticas Luis Antonio Sánchez-González & Adolfo G. Navarro S. . . . . . . La importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecológicas brasileñas José Maria Cardoso da Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidad y conservación de las aves del Uruguay Adrián B. Azpiroz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México César Antonio Ríos Muñoz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24

57 61

63 67 69

2

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación de las aves
Eduardo E. Íñigo-Elías & Ernesto C. Enkerlin Hoeflich . . .
La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5

86
120

6

Índice

Café y conservación Angélica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Las Cotorras serranas y su conservación Claudia Macías & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . . Desarrollo del PREP de psitácidos Claudia Macías, Eduardo Íñigo-Elías & Ernesto Enkerlin . . . . .

122 123 125

3

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves
María del Coro Arizmendi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

4

Especies endémicas: riqueza, patrones de distribución y retos para su conservación
Fernando González-García & Héctor Gómez de Silva Garza
El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) Adán Oliveras de Ita, Leonardo Cabrera García, Héctor Gómez de Silva & Martha Elena Escamilla Weinmann . . . . . . . . . . . . Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) Sergio Humberto Aguilar Rodríguez . . . . . . . . . . . . . . . . La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri) Ernesto Díaz Islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) Tiberio Monterrubio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Colorín azulrosa (Passerina rositae) Marco A. Altamirano González-Ortega, Martín F. Martín Gómez & Gerardo de J. Cartas Heredia . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti) Mónica G. Pérez-Villafaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) Claudia Macías Caballero & Ernesto Enkerlin Hoeflich . . . . . .

150

165 167 169 170

172 173 175 177

Colibrí cola hendida (Doricha eliza) Raúl Ortiz-Pulido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

Conservación de interacciones planta-ave
Juan Francisco Ornelas & Carlos Lara . . . . . . . . . . . . 195
Los colibríes como vectores de antagonistas Carlos Lara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interacción muérdagos-aves y fragmentación Lorena López de Buen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 212

Índice

7

Cambio climático y efectos sinérgicos Mariano Ordano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

214

6

El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México
José Fernando Villaseñor Gómez & Eduardo Santana . . . 224
Monitoreo, conservación y educación sobre las aves en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima Eduardo Santana C., Sarahy Contreras-Martínez Jorge SchondubeFriedewald, Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda, José Carrillo-Ortiz & Claudet Guerrero-Ruiz . . . . . . . . . . . . . . El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación, monitoreo y entrenamiento. Jody Allair, Jon McCracken & Michael Bradstreet . . . . . . . . .

251

255

7

El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia
Las cuatro preguntas de Tinbergen José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . Conceptos de ecología de poblaciones José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . Densodependencia José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . .

263
282 284 285

8

Sistemática y evolución molecular: su importancia en la conservación de las aves
Alejandro Espinosa de los Monteros . . . . . . . . . . . . 290
325 Conservación a largo plazo Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

9

Historias de vida
Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) Juan E. Martínez-Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

362

8

Índice

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del Alca común (Alca torda) Erpur Snær Hansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla común (Saxicola torquata) Alexander Scheuerlein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

367

369 371

373

10 La educación ambiental y las aves: experiencias en México
Laura E. Villaseñor Gómez & Patricia Manzano Fisher . . . 379
Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán Barbara MacKinnon H. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders” Laura E. Villaseñor Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa Río de Rapaces Sandra Luz Mesa Ortiz, Yumei Cabrera Carrasco & Ernesto Ruelas Inzunza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP), también conocido como el Shorebird Sister Schools Program del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos Yuriria Blanco Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

401

404

405

Agradecimientos

Este libro es el resultado del esfuerzo de un gran número de personas e instituciones. En primer lugar, agradecemos profundamente a la Dra. María del Coro Arizmendi (“Coro”) por impulsar la creación de este libro y por brindar su apoyo de muchas maneras hasta lograr que se convirtiera en una realidad. Asimismo, ha sido indispensable el apoyo moral y económico de la National Fish and Wildlife Foundation a través de Megan Hill, directora de programas internacionales, y de Eloise Canfield y Emily Hayes, coordinadoras de programas internacionales. La parte más esencial del libro, su contenido, es producto del trabajo de los más de 50 autores que contribuyeron texto a los capítulos y recuadros. La formación del libro fue lograda por José Luis Acosta. Por último, la elaboración de este libro fue realizada durante dos administraciones de Cipamex (la edición y formación durante la administración 1998-2001 y la impresión y distribución durante la administración que inició a finales de 2001). Hemos sido beneficiarios del apoyo de varias personas pertenecientes a ambas administraciones, a quienes estamos sumamente agradecidos. Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

9

Prólogo
Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

E

speramos que sea de utilidad, tanto dentro de México como en otros países de habla hispana, este libro que trata sobre aspectos relacionados con la conservación de las aves desde el punto de vista de los ornítologos mexicanos. Los autores de los capítulos, y de los recuadros que muchos capítulos incluyen, representan una muestra amplia de los diferentes enfoques y metodologías empleados en el estudio y la conservación de las aves. Los capítulos empiezan con un panorama general sobre la diversidad y biogeografía de las aves del mundo, de la Región Neotropical y de México, seguido por una discusión sobre la amenazas que enfrentan las aves y estrategias para abordarlas. En tercer lugar aparece un capítulo sobre el establecimiento de prioridades de conservación, ejemplificándose el tema con las Áreas de Importancia para las Aves (AICA’s) de México. Enseguida se discuten las especies endémicas a México, cuya importancia radica en que si no se protegen en este país ¿en dónde? También se discuten dos categorías relacionadas, las cuasiendémicas y las semiendémicas, por la importancia que tiene México para su protección a nivel mundial. En el Capítulo 5 se resalta la importancia de cuidar que no sólo se conserven a las especies, sino también sus interacciones ecológicas. Los últimos capítulos describen el monitoreo, la conducta, la sistemática y evolución molecular, las historias de vida y la educación ambiental y cómo estas distintas líneas de investigación pueden contribuir a la conservación de las aves. Algunos temas se discuten en varias secciones del libro para que los capítulos puedan ser leídos por separado. Por ejemplo, el tema de los conceptos de especie se mencionan en los capítulos sobre la diversidad de las aves, sobre especies endémicas y sobre la sistemática y la evolución molecular. Recomendamos la lectura de todos los capítulos ya que todos incluyen ideas e información relacionadas con la conservación de las aves.
10

La pérdida de biodiversidad afecta a los ecosistemas (Daily 1997) y al potencial evolutivo futuro de los seres vivos (Myers 1996). el papel de las aves en el control de plagas (por ejemplo. 1994. El actual empobrecimiento de la biodiversidad por efecto de las actividades humanas es una pérdida irreversible para la humanidad. Jansson et al. es resiliente. especies y taxones superiores se perdieron para siempre al ocurrir estos fenómenos. A la escala de la biosfera. Marquis & Whelan 1994) y en otros servicios ecosistémicos. Las aves pueden emplearse en un contexto general de conservación como “especies sombrilla” ya que al protegerlas estaremos también protegiendo a muchas otras especies. el 99% de éstas se encuentran en riesgo a causa de las actividades humanas (BirdLife International 2000). Crooks & Soulé 1999) y otros organismos para beneficio de las aves. 1995). ¿Podrá vivir la humanidad en un mundo biológicamente empobrecido? ¿Qué tan agradable sería? ¿No sería mejor hacer algo para no tener que tomar en serio estas preguntas? Lo bueno es que se pueden identificar las causas últimas del empobrecimiento biológico actual y son sólo dos: la sobrepoblación y el sobreconsumo. el manejo de depredadores (por ejemplo. Esperamos que este libro sirva para dar un panorama general y para motivar acciones de conservación en Latinoamérica. pocos millones de años son una eternidad. 1993). 1988. Jordan et al. las extinciones masivas son un problema reversible y de corta duración. es un problema para la humanidad. Imagínense que nosotros y nuestros descendientes tendrán que vivir en un mundo empobrecido durante los “pocos” millones de años que tarde la “recuperación” de la biodiversidad. el papel de la reproducción en cautiverio en la conservación de las especies (Gibbons et al.Prólogo 11 El tema de la conservación de las aves es muy amplio. A la escala humana. 1988. 1996). Pirages 1996). Soulé et al. O’Neill 1996) y el desarrollo sustentable (Lubchenco et al. la importancia del control de especies introducidas (Vitousek et al. Wali 1992. La biosfera no se extingue cuando ocurren las extinciones masivas. El 12% (1186) de las especies de aves del mundo están en riesgo de extinguirse durante los próximos 100 años. No basta con tratar de combatir uno por uno los múltiples . El registro fósil nos demuestra que la biodiversidad se ha recuperado (en cierto sentido) a pocos millones de años de haber ocurrido las extinciones masivas —aunque un sinnúmero de poblaciones. las contribuciones potenciales del ecoturismo a la conservación. 1991. Ehrlich et al. El problema de la actual ola de extinción de especies no es un problema para la biosfera. Otros aspectos relacionados que no pudieron ser tratados a fondo en este libro incluyen la restauración ecológica (Cairns 1988. Saunders et al. la interrelación entre la economía y la conservación (Martínez-Alier 1987. 1995.

State University of New York Press. environment and society. 1996. 2000. Ecological economics: energy.R. Marquis. R. 1987.). Reino Unido. Costanza (eds. Gibbons. 1996. Crooks. Putnam. G. Brubacker & S. Jordan.J. Nueva York.A. D. Cambridge University Press. deberíamos tratar de contribuir a su solución en lo que podamos. Olsen. Albany. E. Nueva York. O’Neill. Pirages. L. R.H. y Cambridge. J. (ed. Chipping Norton. Oxfordshire. Island Press.C..F. J.D. Carpenter et al.12 Gómez de Silva / Oliveras de Ita síntomas del empobrecimiento de la biodiversidad. a todos nos afecta y todos. si las causas últimas siguen operando.. Reino Unido. Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research. Florida. Lubchenco. Jr. Washington. Desmarest (eds. Mesopredator release and avifaunal extinctions in a fragmented system. P. Armonk. 1995.. Lynx Edicions y BirdLife International. 1996.B.). Island Press.S. Washington. Durant & J. M. Hammer. Nueva York.. A. Nature 400: 563-566. N. M. Sharp. Reino Unido. B. Ehrlich & G. Pero no hay que perder de vista el problema mayor. Ecology 75: 2007-2014. Saunders.). J. C. A. M. Daily. CRC Press.R. Insectivorous birds increase growth of white oak through consumption of leaf-chewing insects. & C.E. 1994. Investing in natural capital: the ecological economics approach to sustainability. Conservation of endangered species in captivity: an interdisciplinary approach. The biodiversity crisis and the future of evolution. 1999.). The stork and the plow: the equity answer to the human dilemma. Ecological Applications 6: 1031-1033. Barcelona. Cairns. Surrey Beatty & Sons.J. Reconstruction of fragmented ecosystems: global and regional perspectives. (ed. aunque curemos algunos síntomas no dejarán de aparecer otros nuevos. Reino Unido. D. Rehabilitating damaged ecosystems.C. Jansson.C. Este libro trata de los síntomas referentes a las aves neotropicales. Myers. W. Perspectives on economics and ecology.. Nature’s services. Folke & R.J. Threatened birds of the world. Soulé. Environmentalist 16: 37-47.R. A.C. 1988. Hobbs & P. Boca Raton.. . como ciudadanos de la biosfera.).V. 1988. Ehrlich.). Ehrlich (eds. The sustainable biosphere initiative: an ecological research agenda. K.. 1993. Martínez-Alier. Gilpn & J. Aber (eds. 1995. Jr. Daily. su estudio y métodos de curación.A. Whelan. D. Basil Blackwell.R.E. Oxford. España. Literatura citada BirdLife International.R. 1997.M. & M. Building sustainable societies. 1991. 1994. Cambridge. Ecology 72: 371-412. R.E.. D.

M.K. 1992. P. SPB Academic Publishing. L. C. Bolger. M. . Vitousek. Wright. D. 1988. 1996.T. Wali. Hill. Ecosystem rehabilitation.M. J. Sorice & S. Loope & R. Conservation Biology. D’Antonio. American Scientist 84: 468-478. Westabrooks. Países Bajos. La Haya. Biological invasions as global environmental change.Prólogo 13 Soulé. A. M.). Alberts. Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds in urban habitat islands. (ed.. 2: 75-92.C..L. M.E.

Tuxtla Gutiérrez. Cuauhtemoc 91069 Xalapa. dendrortyx@altavista. Box 160. Altamirano González-Ortega Apartado Postal No. Chiapas. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: maltamir@chiapas. Ontario. México Email: coro@servidor. Veracruz. 6.mx 14 . P. Los Reyes Iztacala Tlanepantla. E-mail: dendrortyx@infosel.com Jody Allair Bird Studies Canada. Universidad Nacional Autónoma de México Av.net María Del Coro Arizmendi Laboratorio de Ecología UBIPRO. De los Barrios s/n.net.mx. 54090 Edo. México. FES Iztacala.unam. Port Rowan.org Marco A. México. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc.Colaboradores Sergio Humberto Aguilar Rodríguez Programa Bosque de Niebla Pronatura Veracruz Interior Museo de Ciencia y Tecnologia Murillo Vidal S/N Col. Observatorio de Aves de Long Point.O.

mx Michael Bradstreet Bird Studies Canada. PA Brasil E-mail: j. Universidad de Guadalajara.org Yumei Cabrera Carrasco Pronatura Veracruz Antonio Ma. Jalisco.11300 Montevideo Uruguay E-mail: avesuru@adinet. Box 160. Independencia Nacional 151. P.org.br José Carrillo-Ortiz Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN.net. QC.Colaboradores 15 Adrián B. Port Rowan.com. Ave. Autlán de Navarro. Veracruz 91500 E-mail: blancoy@ecologia. Canada Office 427 E-mail: xenospiza@hotmail. Montreal. Centro Universitario de la Costa Sur.uy Yuriria Blanco Castillo Rancho Agrosol. 48900. Ontario. de Rivera 12-2 Apartado Postal 399 Xalapa. Loma Escondida La Pitaya. Apartado Postal 64.com José Maria Cardoso da Silva Conservation International do Brasil Av.com .silva@conservation. Observatorio de Aves de Long Point. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc. México E-mail: tohtli@yahoo.edu. C. Veracruz 91000 E-mail: vrr@infosel.P. Azpiroz Buxareo 1311 . Nazaré 541/Sala 310 66035-170 Belém. Zoncuantla Coatepec.O.mx Leonardo Cabrera García Geography Department McGill University.

gob. 64849 México E-mail: enkerlin@campus. Eugenio Garza Sada #2501 Sur Monterrey. N. Apartado Postal 70-153. D.F. Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México. Tuxtla Gutiérrez.conabio.mx Martha Elena Escamilla Weinmann Liga Periférico Sur-Insurgentes 4903 Col. México D.edu. Apartado Postal 64. C. .itesm.mx David Espinosa-Organista FES-Zaragoza.net Sarahy Contreras-Martínez Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. 14010 México.mx Ernesto Díaz Islas Colección Nacional de Aves.mx Alejandro Espinosa de los Monteros Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: zoomat@chiapas. Autlán de Navarro.L. Veracruz 91000 México E-mail: aespinos@ecologia. Parques del Pedregal C. Universidad Nacional Autónoma de México. Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa Sur.mty. Ave. 48900. México E-mail: scontreras@cucsur. Ciudad Universitaria. México. Independencia Nacional 151. Enkerlin Hoeflich Centro de Calidad Ambiental Tecnológico de Monterrey Av. A.P.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. México.mx Ernesto C.16 Colaboradores Gerardo de Jesús Cartas Heredia Apartado Postal No. Jalisco. Km 2. 04510 México E-mail: ediaz@ibiologia.unam. Chiapas.udg. 6.C.P.F E-mail: mescami@xolo.

de Salvador García-Ruvalcaba Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. Apartado Postal 64. C. Km 2. C. Ecuador Email: ehma@birdlife.mx Fernando González-García Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología.com . A. México E-mail: bcg88765@hotmail. 48900.unam. Universidad de Guadalajara. Ave. D.edu. Veracruz 91000 México E-mail: gonzalef@ecologia.org. Autlán de Navarro. Jalisco. 48900. Centro Universitario de la Costa Sur. México Héctor Gómez de Silva Garza Laboratorio de Ecologia y Conservación de Vertebrados Instituto de Ecologia. Ave.ec Jaime García-Moreno Centro de Investigaciones Ornitológicas de la Sociedad Max Planck Vogelwarte Radolfzell (Max Planck Research Centre for Ornithology. Cd. Independencia Nacional 151. Vogelwarte Radolfzell) Schlossalleé 2 D-78315 Radolfzell Alemania E-mail: Jaime. Universitaria. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.Garcia-Moreno@uni-konstanz.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. 04510 México E-mail: hgomez@miranda.Colaboradores 17 Angélica Estrada BirdLife International Casilla 17-17-717 Quito.F. Autlán de Navarro.ecologia.C.P.P. Jalisco. México. Universidad de Guadalajara. Apartado Postal 64. Centro Universitario de la Costa Sur. Independencia Nacional 151.mx Claudet Guerrero-Ruiz Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-DERN.

St.mx Lorena López de Buen Lorena López de Buen Centro de Ecología y Pesquerías.L. 64849 México E-mail: cmmacias@campus. N. Veracruz 91190. México E-mail: llopez@bugs. Xalapa. Íñigo-Elías Conservation Program Cornell Lab of Ornithology 159 Sapsucker Woods Road Ithaca.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Veracruz 91070. Eugenio Garza Sada #2501 Sur Monterrey.mty. Avenida Dos Vistas s/n.18 Colaboradores Erpur Snær Hansen Department of Biology University of Missouri . Estados Unidos E-mail: eei2@cornell.edu Carlos Lara Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. México E-mail: laracar@ecologia.umsl. Km 2. Km 3.edu.C. A. Dirección General de Investigaciones.invest.itesm.uv. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: hansen@jinx. Louis 8001 Natural Bridge Road St.mx Claudia Macías Caballero Centro de Calidad Ambiental Tecnológico de Monterrey Av. NY 14850. KS 66045 Estados Unidos E-mail: okomar@ku.edu Oliver Komar University of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research Center. Universidad Veracruzana.5 Carretera Xalapa-Las Trancas.edu Eduardo E. Lawrence.mx .

mx Juan E. P. Box 160. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.O. Cd. Col. Calle 13ª No. Observatorio de Aves de Long Point. M.mx Barbara MacKinnon H. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: ihndic@prodigy. Louis 8001 Natural Bridge Road St.edu Jon McCracken Bird Studies Canada.St.com Patricia Manzano Fischer Agrupación Dodo. MO 65205-0409 . Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: mimodes@jinx. Estado de México. Metepec.O.F.umsl. 04510 México E-mail: maciasg@servidor.podernet. Ontario.mx Martín Francisco Martin Gómez Apartado Postal No. México. Doblado. 97100 Mérida. Port Rowan. Martínez Gómez Department of Biology University of Missouri . A. D. Itzimná.Colaboradores 19 Constantino Macías-Garcia Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología. C. Yucatán E-mail: barbaram@sureste.com. Chiapas. Universitaria.net.org Sandra Luz Mesa Ortiz P. 52179 México E-mail: pmanzano@toluca. 6.P. Box 409 Columbia. Matamoros 14 esq. 98 entre 18 y 20.C. Pilares.unam. Tuxtla Gutiérrez. México. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc.

ccu. 04510. México E-mail: ortizrau@vaeh. Navarro Sigüenza Museo de Zoología. Cd. A. Michoacán 58000 E-mail: tiberio@zeus. México Email: ordanom@ecologia.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.5 Carretera Pachuca-Tulancingo s/n. Centro Morelia.C. A.edu. 155 Col.20 Colaboradores Tiberio Monterrubio Rico Facultad de Biología.F. Plaza Juárez Pachuca.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Veracruz 91070. México. Km 2. México Mensajería: Km 4. Km 2.umich. Pachuca. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399.unam. D.apc.org Mariano Ordano Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. Universitaria. 04510 México E-mail: oliveras@laneta.reduaeh. Facultad de Ciencias.C. F.mx Juan Francisco Ornelas Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. Cd.mx Adolfo G. Hidalgo 42001.mx Adán Oliveras de Ita Laboratorio de Ecologia y Conservación de Vertebrados Instituto de Ecologia.mx . Hidalgo 42184. México E-mail: fcvg01@servidor. México D.mx Raúl Ortiz Pulido Centro de Investigaciones Biológicas Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Apartado Postal 1-69. Universitaria. Veracruz 91000 México Email: ornelasj@ecologia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Luis de Velazco No.edu.

Universitaria México D. México.net.F. Jalisco.unam. Cd. Cd. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.mx Irma Ruán-Tejeda Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399. D. F. Universitaria.Colaboradores 21 José Luis Osorno Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología.udg. Louis 8001 Natural Bridge Road St. 04510 México E-mail: jlosorno@servidor. C. Cd.mx Robert E. Apartado Postal 64 Ave. 04510 México E-mail: mperez@miranda.mx . Independencia Nacional 151. MO 65205-0409 E-mail: ruelas01@prodigy. D. México E-mail: rmca@minervaux.mx Mónica G.P. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275. Universitaria.mx Ernesto Ruelas Inzunza y Sandra Luz Meza P.St. 48900.F. Centro Universitario de la Costa Sur. 04510. Box 409 Columbia.unam. México E-mail: iruan@cucsur.fciencias. Universidad de Guadalajara. Ricklefs Department of Biology University of Missouri . Autlán de Navarro. México.unam.ecologia.O.edu César Antonio Ríos Muñoz Museo de Zoología. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: ricklefs@umsl. Pérez-Villafaña Laboratorio de Ecología de Zonas Áridas Instituto de Ecologia. Facultad de Ciencias.

umsl. Independencia Nacional 151.22 Colaboradores Luis Antonio Sánchez-González Museo de Zoología. Tucson Biosciencies West. Univ.wisc. Facultad de Ciencias. Cd. México E-mail: lasg_howell@yahoo. Wildlife Ecology.ecologia.udg. Facultad de Biología.arizona. C. RM 310.edu Roxana Torres Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología.F. Jalisco. F. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.P.edu Jorge Schondube-Friedewald Dept.mx. . D. México. of Wisconsin-Madison WI 53706. Cd. O. Ave. Universidad de Guadalajara. Louis 8001 Natural Bridge Road St. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: bioasche@jinx. esantana@facstaff. of Ecology and Evolutionary Biology The University of Arizona. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399.edu Alexander Scheuerlein Department of Biology University of Missouri . Apartado Postal 64. Centro Universitario de la Costa Sur.unam.mx José Fernando Villaseñor Gómez Laboratorio de Ornitología. 48900. 04510 México E-mail: rtorres@miranda. Universitaria.com Eduardo Santana Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN.St. Universitaria. Autlán de Navarro. México D. 04510. Box 210088 Tucson AZ 85721 Estados Unidos Email: schondub@u. Estados Unidos E-mail: esantana@cucsur. México Dept. P.

Morelia. Michoacán. Edificio “R” Planta Baja. 58030. Villaseñor Gómez Laboratorio de Ornitología. México E-mail: vgomez@zeus. México. C.P. Michoacán.mx Laura E. C.umich.umich. 58030. Morelia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. E-mail: fvgomez@zeus. Facultad de Biología. Edificio “R” Planta Baja.ccu. Ciudad Universitaria.Colaboradores 23 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.P.mx . Ciudad Universitaria.ccu.

¿Qué es biodiversidad? En una época en la que la palabra Biodiversidad se ha vuelto de uso frecuente. el conocer la biodiversidad. además de que siempre han llamado la atención por motivos estéticos de su plumaje y canto. desde microorganismos procariontes y virus hasta los vertebrados y las plantas superiores. Aparentemente existe ahora una preocupación más o menos generalizada entre los pobladores de la Tierra por proteger la tan amenazada diversidad biológica del mundo. También. lo cual se ha visto reflejado en el papel que han jugado en los mitos. Navarro S. especialmente para la comunidad científica que se dedica profesionalmente a su estudio. Con esto nos referimos a los tal vez cientos de millones de especies de seres vivos con los que compartimos el planeta.1 La diversidad de las aves Adolfo G. Las aves ocupan un lugar especial en la concepción que los humanos tienen de su entorno biológico desde el inicio de la cultura. el desarrollo científico (Mayr 1988. Arizmendi & Márquez 2000). los toponímicos (Navarijo 1995). y a los procesos en los que participan. valorarla y utilizarla como uno de los tantos recursos que requerimos para nuestra existencia. Navarro 1994) y la conservación del medio ambiente (p. aunque en muchos casos las personas que la usan no la entienden perfectamente. Luis Antonio Sánchez-González 1. es difícil acercarse al tema sin el riesgo de caer en lugares comunes. Esto se debe principalmente a que las aves son de los grupos animales más conspicuos en las actividades cotidianas de los Hombres. esas ardientes voces que claman por la conservación de los hábitat y las especies pocas veces tienen conocimiento del enorme trabajo que implica. Sin embargo. las taxonomías tradicionales (Cuevas Suárez 1985). 24 . entenderla. ej. muchas de esas voces ya mencionadas utilizan a las aves como la estafeta de defensa del ambiente. la religión.

Dada la variedad de procesos y patrones que la diversidad biológica presenta. Desde luego que éste es el nivel básico de la biodiversidad. El primero que mencionaremos es denominado Diversidad Taxonómica. 1999). las ciencias afines al estudio de la biodiversidad se encuentran dentro del ámbito de la Biología Comparada. Diversidad biológica se refiere a la variedad de formas que la vida tiene y debe ser comprendida al menos en tres niveles de complejidad principales (Morrone et al. microorganismos). Las especies se agrupan en conjuntos que coexisten en un mismo tiempo (sincrónicos) y un mismo espacio (simpátricos). que es un enfoque de las ciencias biológicas que analiza los proce- . En un nivel inferior a la diversidad taxonómica encontramos la Diversidad Genética. Ésta se refiere a la variabilidad que encontramos en los genes de los individuos que forman parte de una misma especie. no es de sorprender que también una diversidad de disciplinas biológicas coincida en su estudio. En general. formas geográficas diferenciadas (subespecies o razas geográficas) o formas ecológicas particulares (variedades o formas). y en la actualidad aún se presentan debates entre los científicos acerca de qué es una especie. artrópodos. pues existe multiplicidad de asociaciones diferentes de seres vivos distribuidas a lo largo del planeta y es un nivel superior a la diversidad de especies. hongos. A esto lo llamamos Diversidad Ecológica. por lo que las asociaciones de especies de plantas y animales encontradas en el desierto de Baja California son distintas de las encontradas en la selva de Oaxaca o en las montañas de Chihuahua. Esta discusión la retomaremos más adelante. ej. en el sentido de que las especies son las unidades evolutivas “naturales” de las que está compuesta la biodiversidad. La manera como conceptualizamos y percibimos a las especies ha variado en el tiempo. que se refiere al conocimiento de las especies que habitan sobre la Tierra. Ésta es la diversidad que produce que dentro de cada especie se presenten individuos con diferentes características (por ejemplo los morfos oscuros y rojizos de algunos búhos y otras aves de presa). por ejemplo) que coexisten e interactúan de manera compleja con individuos de otras especies del mismo y otros grupos (p. Esas asociaciones están formadas por individuos de diversas especies de un grupo (aves. plantas. Las especies son el resultado de los procesos evolutivos y representan unidades discretas que se han diferenciado en el tiempo y el espacio y son independientes de otras unidades similares. Niveles de la biodiversidad El limitar el estudio de la diversidad biológica a solamente el conocimiento de las especies que nos rodean sería entender poco la complejidad de lo que esta palabra significa.La diversidad de las aves 25 2. Estas asociaciones de especies se producen de manera distinta en las diferentes regiones del planeta.

La Ecología. El impacto de la Biogeografía en el estudio de la biodiversidad es claro cuando analizamos el postulado principal del italiano León Croizat. El estudio de la variabilidad y el funcionamiento del genoma es el campo de estudio de la Genética. la cual se encarga del estudio de la distribución geográfica de los organismos sobre la Tierra y sus causas (Myers & Giller 1988). 1990). tanto para entender las relaciones filogenéticas de los taxones a través de la Sistemática Molecular (Burns 1998. / Sánchez-González sos y patrones de la vida desde un punto de vista evolutivo (Wiley 1981). esta ciencia contribuye desde muchos puntos de vista. que ante esta “crisis de la biodiversidad” que estamos viviendo. La fundamental de ellas es la Sistemática. aparentemente sencilla. creador de la panbiogeografía: “la Tierra y la vida evolucionan juntas” (Craw 1988). Ornelas 1994). Es curioso. La ecología ha dado al estudio de la biodiversidad algunos de sus fundamentos más importantes. Gómez de Silva & Medellín en prensa). Brooks & McLennan 1991). En épocas recientes. La segunda disciplina que mencionaremos es la Biogeografía. como son los conceptos de riqueza (número de especies de una región dada) y diversidad (proporciones de individuos de diferentes especies en un sitio dado) de especies (Magurran 1988). desde un punto de vista evolutivo. existe una gran cantidad de investigadores en diversidad de aves que utilizan las herramientas genéticas en su trabajo. entre otras muchas aplicaciones. desde el papel del medio ambiente en la evolución de caracteres morfológicos asociados a la alimentación y el desplazamiento. que es la disciplina biológica encargada de la descripción y clasificación de la diversidad biológica y de encontrar las relaciones que existen entre los diferentes taxones. 1992) y mediante el análisis de la evolución de los caracteres en diversos grupos (p. los biólogos más escasos en el ambiente científico sean precisamente los que se dedican a esta disciplina (Vane-Wright et al. 1981). sin embargo.26 Navarro S. 1999). . engloba la compleja interacción de los procesos evolutivos que son fuente de la diversificación de las especies con la historia de la tierra desde un punto de vista geológico. ej. ej. Esta frase. la cual produce una diversidad evolutiva y ecológica en dichas estructuras (p. Espinosa de los Monteros 1998 y Capítulo 8 de este volumen. ej. Peterson & Vargas 1993. Omland et al. hasta los análisis desde el punto de vista macroecológico que pretenden entender las causas ecológicas de las asociaciones de especies en regiones amplias (p. participa en el estudio de la biodiversidad desde diversos puntos de vista y en diferentes niveles. En la actualidad. Renjifo et al. 1997. como mediante el análisis de las frecuencias de alelos en diferentes poblaciones cercanamente relacionadas con objeto de conocer su estructura genética (Peterson et al. ciencia encargada del estudio de las relaciones de los organismos con su entorno (Begon et al.

El concepto de especie es crucial en estos estudios. por ejemplo México. Navarro 1992). 3. 1996). El número de especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de especies más han existido sobre la Tierra. La diversidad alfa o local se refiere al número de especies de un mismo taxón que se encuentran en una localidad dada. en conjunto con el conocimiento previo que se tenga del taxón y la propia experiencia del investigador (Wiley 1981. Terborgh et al. la Economía y la Sociología. se le ha dividido en tres tipos principales: diversidad alfa. es el concepto de especie que se use. muchas de ellas desapareciendo sin dejar registro alguno de su presencia. Stotz et al. intervalos latitudinales o entre distintos tipos de hábitat y es el resultado de la combinación de factores bióticos y geológicos que generan una alta heterogeneidad ambiental (p. En la actualidad. Recuadro 1). uno de los cuales. esas estimaciones pueden ser más o menos correctas de acuerdo con una serie de factores. 1985. varias ciencias participan en el estudio de la diversidad biológica del mundo. Terborgh 1971. Ibañez-Hernández 2000). generalmente de extensión limitada. 1996. por el contrario. que puede sintetizarse en la frase “descendencia con modifi- . Sutherland 2000). 1993. ej. y cuyos determinantes principales parecen ser factores históricos (Escalante et al. Fjeldsa & Krabbe 1990. Komar. Son los estudios de diversidad alfa aquellos que motivan gran parte de los inventarios faunísticos que se realizan en el Neotrópico (p. Una de las labores básicas del taxónomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxón dado. mide el recambio en especies entre localidades. 1996). Por último. siendo más notoria la participación de las ciencias sociales como la Antropología. pues es la manera de reconocer las unidades básicas de la diversidad biológica (Recuadro 2).La diversidad de las aves 27 Para poder medir la diversidad y reconocer las diferentes escalas espaciales de los procesos que la determinan (Sarukhán et al. la diversidad gamma o regional se refiere al número de especies que se encuentran en una región extensa. Por supuesto. ej. El motor principal del surgimiento de la diversidad biológica es la evolución. Rosenzweig 1995. Explorando las causas de la biodiversidad Tal vez uno de los temas de investigación más fascinantes acerca de la biodiversidad es el de entender las causas que la han producido. Llorente et al. 1990. Robbins et al. pues el uso y conservación de los recursos naturales requiere de cuidadosos análisis de la participación de las actividades humanas en el entorno biótico (Ehrlich 1997. tal vez el más importante. La diversidad beta. diversidad beta y diversidad gamma.

Cracraft (1973) estudió la relación de los patrones de distribución y la evolución de las aves no voladoras (Ratites). Por ejemplo. un río. Morrone & Crisci 1990). 1964. que significa que dos poblaciones de una misma especie se diferencian como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica (una cordillera. hace 150 millones de años. surgen dos especies (Wiley 1981. las condiciones ambientales particulares del área que ocupa cada taxón durante de la división (Brooks & McLennan 1991). la especiación tiene un papel preponderante en el incremento y mantenimiento de la diversidad biológica. Las evidencias geológicas nos indican también que durante ese periodo la geografía de las tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. Los mecanismos que llevan a la especiación son diversos y están en relación principalmente con la dinámica genética propia del taxón. Brooks & McLennan 1991).28 Navarro S. desde luego. etc. Llamamos especiación a una variedad de procesos que resultan en la producción de un nuevo linaje evolutivo (especie). Por lo tanto. Sin embargo. existen también patrones de especiación que se llevan a cabo mientras las poblaciones hijas tienen un área geográfica de contacto (especiación parapátrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando la misma área geográfica (especiación simpátrica). la cantidad de variación geográfica preexistente a la división de las poblaciones. El registro fósil sugiere la existencia de las aves ya en el Período Jurásico. uno de los patrones de especiación más frecuentes es el denominado alopátrico. una nueva etapa de las explicaciones acerca de la biogeografía y la evolución de las aves estuvo disponible para los estudiosos. los cuales son considerados como verdaderas aves por los especialistas. ya sea por la aparición de una barrera física o ecológica. el análisis biogeográfico proporciona interesantes pistas acerca de cómo se ha formado y mantenido la diversidad biológica en el pasado y el presente. los cuales generalmente involucran la división de un linaje preexistente y la diferenciación de las poblaciones hijas a través del tiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva (Wiley 1981. con los . / Sánchez-González cación” como planteó Charles Darwin en 1859. Dada la íntima relación entre la historia de la vida y la historia de la Tierra (Croizat 1958. Entre los procesos evolutivos. Con la aceptación en los años 1960’s de la teoría de la deriva contintental de Alfred Wegener (1912). Dado que la división de especies “madres” en especies “hijas” generalmente se encuentra asociada a una división de la población original en el espacio geográfico. Brooks & McLennan 1991). según fósiles indicadores como Archaeopteryx lithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998).) que impide la existencia de flujo genético. la deriva génica y. En consecuencia. es obvio pensar que la historia geológica y paleoclimática del planeta ha tenido un papel crucial en el desarrollo de la diversidad de las aves.

análisis más profundos han demostrado algunas inconsistencias en el modelo. El ornitólogo alemán Jürgen Haffer. sin embargo. Además. Esta teoría de los refugios pleistocénicos fue ampliamente aceptada y aplicada a la explicación de los patrones de la biodiversidad en muchas regiones (p. con la ayuda del concepto de “reloj molecular” (Kimura 1987).La diversidad de las aves 29 modelos geológicos de partición de los continentes. la formación de brazos de mar y la aparición de cordilleras y cañadas son eventos mayores que provocan que las poblaciones se dividan y diferencien evolutivamente. debido a que uno de los requerimientos de la teoría es que los organismos que hayan sufrido especiación durante el Pleistoceno deben mostrar “fidelidad” a la selva y estar muy estrechamente emparentados. basado principalmente en estudios realizados con los tucanes. Craw 1988). el movimiento de las placas continentales. Así. Estas “islas” provocaron el aislamiento de las poblaciones durante muchos miles de años. demostraron que los eventos de separación de poblaciones precedían al Pleistoceno. llamadas refugios. las cuales mantuvieron la diversidad biológica de las selvas en tiempos poco favorables. La Panbiogeografía es un método que fue ideado por el botánico italiano León Croizat (1958. las poblaciones ya estaban diferenciadas de sus parientes cercanos. de manera que la diversidad de especies en la cuenca amazónica había aumentado (Haffer 1969). Existen también eventos que provocan la división de las poblaciones relacionados más con aspectos de ecología histórica. quien reconoció que una distribución actual de taxones en áreas disyuntas correspondía a relictos de distribuciones ancestrales (Morrone & Crisci 1990). supercontinente meridional resultante de la división de la Pangea. los jacamares y otros grupos de aves sudamericanas. por ello. provocaron un retraimiento de los bosques tropicales de la Amazonia a ciertas áreas. demostró que no todos los grupos de organismos amazónicos podían ajustarse a patrones de especiación como el propuesto por Haffer. A través de la unión con líneas (trazos o “tracks” individuales) de las localidades de . La obra de Croizat introdujo por primera vez la noción del espacio como una parte fundamental en la diferenciación de los organismos (Morrone 2001). en su estudio del complejo taxonómico de la rana Leptodactylus pentadactylus. Por ejemplo Lynch (1988). se pudieron establecer las edades de los eventos de especiación con base en las diferencias en el DNA o en proteínas de especies cercanamente relacionadas. ej. encontrando que este grupo de aves pudo haberse originado y evolucionado en la Gondwana. causando que cuando las condiciones regresaban a su estado original. postuló que los cambios climáticos en el Pleistoceno. Toledo 1982). 1964. especialmente las glaciaciones. Ya habíamos mencionado que el aislamiento era uno de los principales factores que contribuyen a la diversificación de las especies. Heyer & Maxson (1982).

De acuerdo con Croizat. Morrone 1994) es un prerrequisito para poder establecer sus relaciones biogeográficas. como la hecha por Griscom (1950) para explicar el origen de la avifauna de México. Grehan 1989). ej. Rosen 1978. De este modo. De acuerdo con este enfoque. Aunque gran parte del desarrollo actual de la Panbiogeografía se ha enfocado al estudio de las biotas australes (p. 1974) han sido de enorme impacto para entender la historia biogeográfica de las Américas. generalmente basadas en una idea de continentes fijos. Phillip Darlington (1957) y Ernst Mayr (1965). el reconstruir mediante el cladismo las relaciones filogenéticas de varios grupos de organismos que presentan taxones endémicos a las áreas bajo estudio (áreas de endemismo. ej. La Panbiogeografía representó un nuevo enfoque para combatir las ideas dispersionistas establecidas por Darwin (1859) y usadas por otros muchos autores como George Gaylord Simpson (1964). la cual se fragmentó debido a procesos geológicos y que actualmente se encuentra repartida en diferentes regiones. como el vuelo o el desplazamiento terrestre a través de arcos de islas hipotéticos o existentes (p. se genera un trazo (“track”) generalizado donde varios trazos individuales muestran congruencia. a diferencia del método panbiogeográfico. Mayr 1965). explicaban que la principal causa de los patrones de distribución y evolución de las especies eran los movimientos de los taxones a grandes distancias a través de barreras geográficas. El enfoque de la Biogeografía de la Vicarianza-Cladista (p. se ha utilizado con éxito en investigaciones sobre la aves (Álvarez-Mondragón 2001) y otros grupos de la flora y fauna de Mesoamérica y el Neotrópico. Cracraft 1982. / Sánchez-González distribución de especies cercanamente emparentadas y repetiendo el procedimiento para varios tipos de organismos. expresadas sobre un cladograma mediante la congruencia . compuesta de taxones de muy variados orígenes evolutivos. Este tipo de explicaciones. Estas ideas dispersionistas. ej. como el viento y las corrientes marinas. o mecanismos pasivos. los trazos generalizados que se obtienen representan la existencia de una biota ancestral. reuniendo las ideas de la Sistemática Filogenética (cladista) de Willi Hennig y de la Panbiogeografía de León Croizat (Crisci & Morrone 1989). El análisis panbiogeográfico de Croizat (Craw 1988) utilizando grupos de aves como el género Columba y las especies del complejo Cyanocorax mystacalis-dickeyi (Croizat 1964. es decir. donde se sobrelapan al ser dibujados sobre el mapa. quienes emplearon hipótesis dispersionistas para explicar la distribución actual de los organismos de la Tierra. utilizando ya sea mecanismos activos.30 Navarro S. Croizat et al. ha caído ya en desuso dada la imposibilidad de demostrar muchas de las hipótesis generadas. Lieberrh 1991) se basa en el reconocimiento de la filogenia de grupos diversos asociados a áreas específicas. las relaciones filogenéticas de los organismos.

ej. Lo anterior nos sugiere que la investigación sobre las causas de la diversidad de las aves se lleva a cabo mediante el trabajo conjunto de taxónomos. la gran masa continental llevó consigo a representantes de muchos grupos de organismos que tuvieron oportunidades de diversificación debido al aislamiento. Cracraft 1985. ecólogos y estudiosos de la genética y la evolución. 2000). Las herramientas ya mencionadas han sido aplicadas. Debido a la formación de este puente.La diversidad de las aves 31 de sus patrones de distribución y diferenciación. tienen representantes fósiles en Norteamérica. La unión de la masa continental norteamericana con Sudamérica a través del puente de Panamá fue un evento que produjo un aumento en la diversidad biológica del Neotrópico (Stehli & Webb 1985). los ornitólogos se han preguntado cómo es que ésta ha surgido (p. entre otros. se pensó que varios grupos de organismos que cruzaron en ambas direcciones pudieron expander sus áreas de distribución al norte y al sur (Simpson 1964). Bajo este escenario la diversidad aumenta en relación a las máximas y mínimas glaciales que promueven la especiación. permiten establecer hipótesis correspondientes a las relaciones existentes entre las áreas en las que habitan cuando los nombres de los taxones son sustituidos por los de las áreas (Hackett 1996. especialmente los relacionados con . Entre las explicaciones de esta alta diversidad se encuentra con mucha frecuencia aquellas que hacen referencia al escenario de los refugios pleistocénicos propuesto por Haffer (por ejemplo. 1994. El prolongado aislamiento de la masa continental sudamericana es otro de los escenarios acerca de la historia de la avifauna neotropical. especialmente de aves. Hace unos 65 millones de años Sudamérica se separó del resto de la Gondwana (Llorente et al. la extraordinaria riqueza de la avifauna sudamericana ha sido producida más bien por eventos geológicos y ecológicos que se han desarrollado dentro del continente. Cariamidae y Bucconidae y géneros como Ciconia. a las aves de las Américas. En el proceso. en mayor o menor medida. 1996). Ridgely & Tudor 1989). Zink et al. Las aves no fueron la excepción. biogeógrafos. Sin embargo. Siendo la Región Neotropical una de las áreas de la Tierra en donde se puede encontrar una de las mayores diversidades gamma. Spizaetus y Sarcorhamphus. mientras que familias como Tinamidae y géneros como Milvago son colonizadores en Norte y Centroamérica cuyo origen es sudamericano (Vuilleumier 1985). Esto permite inferir la secuencia de fragmentación de las biotas ancestrales y explicar los eventos que han influido en la especiación de los organismos y en la conformación de sus patrones de distribución (véanse la sección “Filogeografía” y la Fig. ya que el registro fósil sugiere que familias que actualmente se restringen al Neotrópico como Cracidae. Olrog 1968). 8 del Capítulo 8).

La confluencia en México de ambas regiones es uno de los principales factores que han determinado su alta biodiversidad. alteraciones de las cuencas de los ríos y cambios climáticos cíclicos antes de y durante el Pleistoceno. prácticamente todo el país se encuentra surcado por sistemas montañosos. El continente americano se encuentra dividido en dos regiones biogeográficas: desde Alaska hasta el centro de México se localiza la Región Neártica. Además de los elementos de origen Neotropical o Neártico. además de regiones de pastizales (pampas) y la Cordillera de los Andes. La megadiversidad que se encuentra en México (Mittermeier & Goesttch 1992) es producto también de distintos factores. entre los cuales se encuentran la peculiar posición geográfica del país. el pasado geológico de México ha producido en el país una topografía sumamente accidentada. lo que posibilita la existencia de prácticamente todos los tipos de ecosistemas del mundo en el territorio mexicano (Sarukhán 1995). Escalante et al. El conocimiento que tenemos de la diversidad biológica en la actualidad es resultado de un proceso que ha permitido tener por una parte un inventario de los orga- . caracterizada por la presencia de bosques de coníferas. entre otros (Vuilleumier 1969). pues posee elementos de afinidades con ambas regiones. Estos procesos son tratados con más detalle por Silva (Recuadro 3). la combinación de la compleja topografía y la amplia variedad de ecosistemas han provocado la evolución in situ de un gran número de organismos que se encuentran. / Sánchez-González cambios paleogeográficos. Estos organismos forman un componente que se denomina endémico y que ha contribuído a elevar y a hacer única la biodiversidad del país (Ramamoorthy et al. Esta región se caracteriza por la presencia de una zona de selva que se extiende entre el sureste de México y el norte de Argentina. La Región Neotropical abarca desde el sur de México hasta la Patagonia y la Tierra del Fuego. restringidos a pequeñas zonas del territorio. muchas veces. estudiar la biodiversidad requiere de una multitud de actividades desarrolladas principalmente por profesionistas en diversas áreas del conocimiento biológico. Capítulo 4). 1993. praderas extensas y zonas desérticas. Además. fenómeno que se ha dado en llamar la “zona de transición mexicana” (Halffter 1976). 4. Es notable la preponderancia de los eventos vicariantes como el motor principal de formación de la diversidad de aves sudamericanas (Cracraft 1985). El estudio de la diversidad de las aves Como ya habíamos mencionado. A excepción de la planicie costera del Golfo y la Península de Yucatán. 1993.32 Navarro S.

Navarijo 1995). Para ello se valieron de los conocimientos y el trabajo de religiosos. Australia (Navarro 1994). de manera general. que han permitido cubrir cada uno de los pasos necesarios para reconocer la diversidad de las aves. Cuevas-Suárez 1985. posteriormente. como mascotas. cuyos principios fueron respetados durante toda la Edad Media. Fue esa la época en que las grandes exploraciones para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los españoles. especialmente en el sentido geográfico y de los recursos mineros. Asia tropical y. agrícolas y naturales. médicos y soldados con intereses afines a la historia natural. clasificadas y nombradas la mayoría de las especies que hay en el mundo (Mayr 1946. protomédico de Felipe II de España. Estos hombres recorrieron amplias partes de los nuevos territorios. se refieren a las actividades de exploración de las diferentes regiones. Estos pasos. han tenido a las aves como parte de su cultura.La diversidad de las aves 33 nismos que habitan el planeta y por otra un entendimiento de sus relaciones y patrones geográficos y ecológicos. el conocimiento científico de la avifauna comenzó con los trabajos de Plinio y Aristóteles. Este proceso ha involucrado la participación de muchas personas. Sin embargo. de símbolos religiosos o mágicos. portugueses. es probable que ya estén registradas. nuevas formas de pensamiento científico fueron producidas en diversas universidades de Europa. los imperios europeos se preocuparon por iniciar el reconocimiento de las Américas. métodos e intereses. a lo largo de la historia. en los siglos XV y XVI. recolección de especímenes. En el caso de las aves. África. Peterson 1998) y que ya entendamos de una manera general los patrones de la riqueza de especies y el endemismo. Posterior a la conquista. como Francisco Hernández. de vestido. ingleses y franceses hacia América. Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en una región y sus cambios históricos. como medicina o como adorno. Las aves han servido de alimento. quien recorrió mucha de la Nueva España recopi- . sistematización de la información taxonómica y análisis de los patrones geográficos y ecológicos. con diferentes enfoques. descripción de los taxones. así como una serie de hipótesis acerca de las causas que los han producido. En el Renacimiento. Reconocimiento de la diversidad de las aves Todos los pueblos. ej. muchas veces se tiene que recurrir al estudio de registros arqueológicos y documentos escritos o realizar investigaciones que tratan de obtener la información contenida en las taxonomías y usos tradicionales de diferentes pueblos (p.

quienes se preocuparon por reunir información acerca de las especies en forma de notas. los primeros especímenes científicos. Algunas de las expediciones más importantes de esta época para el reconocimiento de la avifauna del Neotrópico fueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en México y Sudamérica. grandes expediciones organizadas por los gobiernos de los países europeos fueron enviadas a diversas partes del mundo. Smith. Phelps en Venezuela. Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX. hubo cambios radicales en la concepción que los estudiosos tenían de la historia natural. Azara. Sin embargo. Las expediciones mayores a diferentes regiones del neotrópico continuaron realizándose por científicos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godman a México y Centroamérica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. láminas. Reino Unido. / Sánchez-González lando información sobre los animales y las plantas (Álvarez del Toro 1984) y Fray Bernardino de Sahagún. W. W. quien obtuvo de los indígenas mucho del conocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de México. Sin embargo. Wilmot W. en ocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha . Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacífico de América (Mearns & Mearns 1998) y Molina.34 Navarro S. el que plasmó en el Códice florentino (Navarro 1994). la actividad de reconocimiento avifaunístico se llevó a cabo por recolectores profesionales como Daisy W. pero otros eran depositados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados por coleccionistas particulares. por lo que con renovados bríos se desarrollaron expediciones científicas con el objeto de recopilar información y obtener especímenes que servirían para hacer la descripción detallada de la riqueza biológica del planeta desde el punto de vista evolutivo. mucho más importantes. Estos recolectores recorrían los diversos países de América con objeto de obtener especímenes que posteriormente eran vendidos a los grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas particulares como Lord Rothschild en Tring. Goldman a México (Navarro 1994). Es muy importante resaltar el papel que estos especímenes colectados han tenido en la investigación ornitológica. Humboldt y D’Orbigny en la región andina (Fjeldsa & Krabbe 1990). Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamérica. Muchas veces las expediciones tenían un objetivo militar. muchos de los ejemplares se perdían. pinturas y. gracias a las novedosas técnicas de preservación de ejemplares (Navarro & Llorente 1994). H. como se mencionará posteriormente. Durante los siglos XVIII y XIX. Brown y Chester Lamb en México. pero en repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo. Después de la aparición de El origen de las especies (Darwin 1859). dado que los viajes duraban meses o años. A. y Johannes Natterer en Brasil (Mearns & Mearns 1998). Nelson y E.

Washington. Phillips (1960) analizó la situación de la ornitología mexicana en el periodo de 1910 a 1960. aunado a una gran cantidad de notas de campo acerca de las condiciones ecológicas de las áreas que ellos visitaron (Goldman 1951). Una de las expediciones más importantes realizadas para el reconocimiento de la biota de un país fue la efectuada por Nelson y Goldman en México. ha servido para el desarrollo de gran cantidad de trabajos taxonómicos sobre aves mexicanas. los trabajos sistemáticos fueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos o europeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitación de muchos taxones. Dickerman. Nelson. Varios nuevos taxones de aves surgieron a raíz de estos trabajos (Rodríguez-Yáñez et al. Gracias al estudio de regiones poco exploradas. Parkes 1970 puso en duda los registros de George Gaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avilés). 1991). Ludlow Griscom. Emmet R. De hecho. quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuido enormemente a la sistemática de las aves mexicanas (Navarro 1994).C. Las exploraciones dentro del territorio . Arthur J. Sin embargo. puede tener razón. Villaseñor 1990). Santaella & Sada 1992) y el Charrán ártico (Sterna paradisea. Ellos eran miembros de la sección de inventarios biológicos del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron exploraciones en todo México durante el lapso de 1892 a 1906. Pierce Brodkorb. Un catálogo de los trabajos sistemáticos de aves mexicanas puede obtenerse de Rodríguez-Yáñez et al. Phillips y Robert W. como la Selva Lacandona. (1994). ej. Harry Oberholser. van Rossem.. el panorama del conocimiento de la biodiversidad de las aves es aún incompleto. W. 1994).La diversidad de las aves 35 puesto en duda (p. La revisión de colecciones ya formadas desde hace mucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registradas en México (p. ej. como el Bienparado mayor (Nyctibius grandis. se han registrado algunas especies que no se conocían dentro del territorio nacional. D. incluyendo. Rangel et al. a Robert Ridgway. Waldron De Witt Miller. Allan R. Myrmotherula axillaris. a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a través de varios siglos. Blake. como los elaborados por Ridgway y Friedmann (1901-1950). La enorme colección formada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el Instituto Smithsoniano. explicando que se describieron como nuevas 25 especies de aves (actualmente sólo seis se reconocen como especies válidas). entre otros. Marín 1993). El interés en el estudio de la distribución de las aves marinas mexicanas ha permitido que recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela de Cory (Calonectris diomedea. Atribuyó un mayor desarrollo de la ornitología en México al crecimiento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiosos norteamericanos. E. obteniendo un total de 12 400 ejemplares de aves.

1993) que están basadas principalmente en las colecciones alojadas en museos y en trabajo de campo (Azpiroz. Howell & de Montes 1989. ej. sin embargo. Sick 1985) y diversos estados de México (p. Escalante 1988. Howell & Webb 1995. El avanzado grado de conocimiento que se tiene acerca de la Clase Aves condujo a ornitólogos como Ernst Mayr a predecir que el número de especies que faltaban por describir era muy pequeño en relación con el de otros grupos animales (p. cuyo rigor en la información proporcionada es variable. tipo de vegetación o microhábitat (p. En el museo. Existen en la literatura ornitológica estudios dedicados al conocimiento de las faunas regionales en forma de guías de campo tanto para países (p. esfuerzos para inventariar todos los organismos que se encuentran dentro de las fronteras nacionales. Gómez de Silva 1997). Navarro 1992. Koepcke 1964). Navarro et al. Wilbur 1987. Torres 1992. Thurber et al. Land 1970. Peterson 1991. Sin embargo. ej. Peterson 1998). son cada vez más numerosos los trabajos avifaunísticos en los que se precisa la distribución local de las especies por altitud. Dickey & Van Rossem 1938. ej. que son una herramienta que permite la ubicación del ejemplar dentro de las categorías de clasificación lineanas y su reconocimiento como representante de un taxón. como para regiones más amplias (p. Navarro et al. Phelps & Phelps 1963. Ridgely & Gwynne 1989). Descripción En México y otros países del mundo se han hecho y se siguen haciendo. Rojas et al. Fjeldsa & Krabbe 1990) o regiones más pequeñas (Smithe 1966. Es también labor del taxónomo el ubicar a la especie dentro de un sistema de clasificación jerárquico en donde a través de las relaciones de ancestría-descendencia se tratan de construir clasificaciones estables y naturales de todos los organismos. Binford 1989. ej. Recuadro 4).36 Navarro S. 1987. ej. Russell & Monson 1998. ej. los insectos. 2001). es labor de los taxónomos el describir e identificar apropiadamente a los ejemplares producto de los esfuerzos de inventario que se han realizado. la descripción de nuevas especies de aves ha continuado de manera cons- . lo que lleva a un conocimiento detallado de la presencia de las especies en diferentes regiones. 1992. distan mucho de estar completos. Para la descripción de los organismos se cuenta con claves taxonómicas. Además. Los inventarios. Existen también monografías importantes para diversos países del neotrópico (p. Su reconocimiento e identificación se realizan con la ayuda de colecciones de referencia depositadas en museos y de bibliografía. / Sánchez-González nacional han llevado al descubrimiento de que muchas especies tienen una distribución más amplia (p. ej.

de acuerdo al concepto biológico de especie). Figura 1). se ha comprobado que. por lo que muchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen de regiones tropicales. Sin embargo. basados en el concepto de especie biológica de Mayr (1942) y enfocados a la morfología. propiciando la especiación (Capparella 1986). Remsen 1977. Zink & McKitrick 1995) o el evolutivo (Simpson 1951). Los sistemas taxonómicos tradicionales. por lo que después de conocer muchas de las especies de sus respectivos países. Este patrón de descripción de especies responde a factores históricos y ambientales. reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946). lo cual ocasionó separación geográfica. El número de especies de aves en la Tierra varía de acuerdo al concepto de especie que sea utilizado. formando clinas (o subespecies. como el filogenético (Wiley 1981. demostrando que aún falta mucho por estudiar en cuanto al número de especies de aves en la Tierra. Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son en ocasiones casi idénticas morfológicamente. Pipridae y Dendrocolaptidae. 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en los Estados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que aún existen especies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta. los ornitólogos de los países desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo. al menos para algunas familias neotropicales como Thamnophilidae. lo que ha provocado que muchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas . mientras que el sistema taxonómico de Sibley & Monroe (1990) reconoce 9 672 especies. Entre las regiones que más han aportado nuevas especies a la ciencia se encuentran las regiones selváticas poco exploradas de países como Perú y Brasil y prácticamente de todas las naciones de la Región Neotropical se siguen describiendo especies (p. McKitrick & Zink 1988. los grandes ríos selváticos constituyen barreras efectivas para su dispersión. algunos ornitólogos reconocen hasta 18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997). La ornitología como otras ciencias se encuentra mucho más desarrollada en países de latitudes boreales. Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones bien diferenciadas que representan la adaptación de la misma especie a diferentes condiciones ambientales. con objeto de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todas las especies del planeta. Las descripciones de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de México (Navarro et al. las grandes extensiones selváticas del planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo. A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensiones selváticas.La diversidad de las aves 37 tante (Figura 1). bajo el uso de otros conceptos de especie. Por otro lado. La diversidad de las aves va aún más allá del número de especies que este grupo de organismos presenta. ej.

Remsen 1997. Dem.nl/~deby/ SM/NewSpecies. Centroafricana Bolivia Etiopía Filipinas Tanzania Islas Canarias Vietnam Madagascar Rep.html). 1998. notándose la alta proporción de nuevas especies en las regiones tropicales. Número de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del 2001 (Stotz et al. El mapa presenta los países de donde provienen esos taxones.itc. página web http: //www. Estos números no incluyen taxones previamente descritos elevados a nivel de especie. A.38 Navarro S.U. 1996. / Sánchez-González Chile Venezuela Uganda Puerto Rico Taiwán Somalia Liberia Nigeria Sudáfrica Sudán Islas Cook México India Islas Comores Islas Salomón Japón Isla Amsterdam Isla Reunión Vanuatu Rep. del Congo EUA Argentina Indonesia China Colombia Ecuador Brasil Perú 0 5 10 15 20 25 30 Número de especies Figura 1.O. .

Utilizando caracteres bioquímicos. Krabbe et al. El descubrimiento de una especie nueva permite formular teorías acerca de eventos de especiación y los mecanismos de aislamiento. Johnson & Marten (1988) reconocieron dos espe- 10000 Número de géneros 1000 100 10 1 Figura 2. ridgwayi) de las poblaciones centroamericanas con las que se consideraba conespecífica (T. Peterson & Navarro 1999). Escalante & Peterson (1992) utilizaron caracteres de plumaje y morfología para decidir que las poblaciones mexicanas de la chuparrosa Thalurania son en realidad una especie distinta (T. Whitney et al. así como la reevaluación de estrategias de conservación (Stattersfield et al. Struthioniformes a Tinamiformes b Craciformes c Galliformes d Anseriformes e Turniciformes f Piciformes g Galbuliformes h Bucerotiformes i Upupiformes j Trogoniformes k Coraciiformes l Coliiformes m n Cuculiformes Psittaciformes o Apodiformes p Trochiliformes q Musophagiformes r Strigiformes s Columbiformes t Gruiformes u Ciconiiformes v Passeriformes w . 1999). de acuerdo con la clasificación de Sibley y Monroe (1990). así como con métodos innovadores de estudio como las técnicas de Sistemática Molecular. columbica). El hallazgo de especies antes reconocidas sólo como subespecies indica la necesidad urgente de revisión taxonómica que se debe hacer de muchos grupos con las nuevas teorías que se formulan sobre los conceptos de especie. por lo que cada vez se requiere de mayor información para el estudio de los límites entre especies (Peterson 1998. Número de géneros de aves por orden en escala logarítmica.La diversidad de las aves 39 como subespecies. 2000. La descripción de nuevas especies de aves tiene dos componentes principales: el descubrimiento de especies no descritas y el hallazgo de especies que se encontraban sumergidas en categorías infraespecíficas. 1998. Por ejemplo.

necesariamente. difficilis). Otros estudios profundos de este tipo han demostrado la diferencia específica entre Turdus rufopalliatus-graysoni (Phillips 1981). especie. Las clasificaciones de los taxones pueden tomar diversas formas. ej. Hacer una clasificación de los seres vivos implica que nosotros reconozcamos ese orden jerárquico de inclusión de grupos de acuerdo con algún tipo de atributos que poseen los organismos. 1998). A. una gran cantidad de sistemas de ordenamiento de la diversidad biológica han sido utilizados. Toxostoma lecontei-arenicola (Zink et al. 1997) y las varias especies que conforman el grupo de las charas Aphelocoma (Peterson 1990. se observan en todas ellas principios básicos de agrupación de objetos similares en jerarquías que terminan. Polioptila melanura-californica (Atwood 1988). teniendo ante sí una multitud de ejemplares de plantas y animales provenientes de todas partes del mundo. 1971).U. generalmente. Analizando las taxonomías tradicionales usadas por pueblos indígenas de todo el mundo (p. Wiley et al. / Sánchez-González cies (Empidonax difficilis y E. solamente a los organismos u objetos que forman parte del ambiente natural de esos pueblos. con la posición relativa de los grupos y subgrupos etiquetada con una categoría (clase. Geotrygon lawrenciicarrikeri (Peterson 1993). la más frecuente es la de sistemas de nombres arreglados de acuerdo a la jerarquía lineana.O. Pipilo fuscus-crissalis (Zink 1988). occidentalis) en lo que antes se consideraba una sola (E. pero en la actualidad se busca que los sistemas taxonómicos que utilizamos para entender la diversidad biológica sean naturales. las clasificaciones sirven tanto para entender las relaciones existentes entre los taxones que estamos clasificando como para recuperar información. que sean un reflejo fiel de las relaciones históricas . El que un grupo de taxones se clasifique dentro de otro grupo particular implica que comparte una serie de características con otro taxón que pertenece a esa agrupación. es decir. Sin embargo. 1991). El sistema lineano se basó en similitudes morfológicas bajo una concepción creacionista. Linneo fue el primero en tratar de sistematizar la naturaleza desde un punto de vista global (Systema Naturae. Entonces. familia. género. esas clasificaciones son aplicadas. Diamond 1966. 1758). Sistematización Las clasificaciones son sistemas que nos permiten organizar la diversidad biológica en forma jerárquica con grupos (taxones) contenidos en otros. Siendo el hombre clasificador por naturaleza (Raven et al.40 Navarro S. en el reconocimiento de las especies mediante un binomial (Navarro & Hernández 1999). Llorente 1990).

de acuerdo con la clasificación de Sibley y Monroe (1990). La historia de clasificación de las aves es interesante y compleja. (filogenéticas) y que los grupos reconocidos sean estrictamente monofiléticos (que contengan al ancestro y todos sus descendientes). habiendo sido utilizados desde sistemas artificiales que enfatizaban las similitudes morfológicas y ecológicas (p. Sibley & Monroe 1990.La diversidad de las aves 41 Passeriformes Ciconiiformes Gruiformes Columbiformes Strigiformes Musophagiformes Trochiliformes Apodiformes Psittaciformes Cuculiformes Coliiformes Coraciiformes Trogoniformes Upupiformes Bucerotiformes Galbuliformes Piciformes Turniciformes Anseriformes Galliformes Craciformes Tinamiformes Struthioniformes 1 10 10 100 1000 47 69 17 161 214 10 56 51 355 39 6 152 143 103 358 23 319 196 313 291 1027 5712 10000 Número de especies Figura 3. ej. Buffon 1854) hasta las modernas clasificaciones producidas mediante el análisis de DNA (Sibley & Ahlquist 1990. El sistema taxonómico prevaleciente en la actualidad es el propuesto por Alexander Wetmore (1960). modificado en mayor o menor grado por otros grupos . Número de especies de aves por orden en escala logarítmica. Navarro & Hernández 1999).

taxones considerados tradicionalmente como naturales. ej.U. el enfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 órdenes y 143 familias. Sin embargo.42 Navarro S. 1998. 2000). El uso de caracteres moleculares abrió nuevas perspectivas a la resolución del problema de las convergencias. Como otro ejemplo. en el sistema taxonómico tradicional se reconocen entre 28 órdenes y 154 familias (Faaborg 1988) y 30 órdenes y 174 familias (Gill 1990). 5. como Procellariiformes (albatros y petreles). Sphenisciformes (pingüinos). En esta clasificación. / Sánchez-González de expertos (p. . quienes utilizaron la hibridización de DNA como la columna vertebral de su propuesta. Con el uso de caracteres morfológicos. ocasionando una división no natural de los órdenes de aves. Ambos sistemas emplean el concepto biológico de especie. En la actualidad se realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer la historia evolutiva de las aves en diferentes niveles jerárquicos (p. las convergencias evolutivas fueron malinterpretadas. Stotz et al. como la de Sibley & Monroe (1990). Sin embargo. junto con garzas y cigüeñas. el uso de caracteres moleculares sugirió que muchos de ellos no eran agrupaciones naturales. Sibley & Monroe utilizaron un método feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas híbridas de DNA. el uso de caracteres provenientes de la morfología o del DNA conducen a resultados muy distintos. 1993. son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes. existen propuestas alternativas. ej. Si bien el uso de caracteres morfológicos reveló la existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofiléticos. particularmente en las latitudes tropicales. Patrones geográficos y ecológicos de la diversidad La biodiversidad que es posible encontrar en la Tierra se encuentra concentrada en algunas regiones. El sistema de clasificación propuesto por Sibley & Monroe (1990) introduce cambios drásticos con respecto al sistema taxonómico tradicional. En las Figuras 2 y 3 se observa el número de géneros y especies en cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990). puesto que es muy importante agregar la información filogenética para explicar los patrones de diversidad en los trópicos. Meyer de Schauensee 1970.O. En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con características morfológicas y conductuales principalmente. Klicka et al. Sin embargo. A. 1996). la familia Bucerotidae (calaos) es tratada como un orden separado denominado Bucerotiformes. Por otra parte. lo cual provocó reacciones por parte de los proponentes del cladismo como única herramienta para reconocer las verdaderas relaciones de ancestría-descendencia entre los organismos. para construir su clasificación. Falconiformes (águilas y halcones) y Pelecaniformes (pelícanos y cormoranes).

1997). 1996. sólo doce países se consideran como megadiversos. México. Los patrones de riqueza de especies El número de especies de aves que se encuentran en el Neotrópico hacen de ésta la región con la mayor diversidad de estos organismos de entre las seis regiones de la Tierra (Perrins & Middleton 1985). Actualmente. misma que muestra un por- . Doce países se consideran megadiversos en su avifauna (Fig. entre los cuales se encuentran varios situados en la Región Neotropical: Estados Unidos. 1997). 1996. Madagascar. los países más ricos se concentran en el Neotrópico. Perú. India. 1998). lo cual es resultado de la interacción de condiciones ecológicas particulares y la propia historia evolutiva de las especies y las biotas (Stattersfield et al. Ecuador. Países megadiversos en cuanto a la riqueza de especies de aves. China. término acuñado por Mittermeier & Goettsch (1992). Colombia. indicándose el número de especies registradas (fuentes: Stotz et al. Aunque los números totales varían entre los diferentes autores (p. Mittermeier et al.La diversidad de las aves 43 Figura 4. República Democrática del Congo. La distribución de los países con una mayor riqueza de aves siguen un patrón ligeramente diferente del anterior. Dichas regiones se caracterizan por contener en conjunto alrededor del 60 ó 70% de la biodiversidad del mundo. Mittermeier et al. Alrededor de 3 715 especies de aves se distribuyen en esta región. denominándoseles megadiversas. en función del número de especies que albergan. 4). Brasil. ej. Indonesia y Australia. Stotz et al.

el número de especies que se encuentra en Chihuahua es mucho menor que el número de especies que se encuentra en Guerrero. debido a irrupciones espontáneas o a fenómenos meteorológicos. En México. El número de especies de aves en los países que componen la Región Neotropical (Figura 5) y en los del resto del mundo. Escalante et al. estos dos países poseen una composición ambiental mucho más compleja. ambos con una extensión territorial seis veces menor a la de Brasil. Chiapas y Guerrero (Fig. la cual se compone por alrededor de 1 070 especies de aves registradas en el país (Navarro & Benítez 1993. Debido a lo anterior. aunque Chihuahua tiene una extensión mucho mayor. mientras que tanto en Colombia como en Perú. 1996). y especies accidentales. se encuentra correlacionado con su posición geográfica. Un componente muy importante que contribuye a elevar la riqueza de especies de aves en México está conformado por las especies endémicas. Howell & Webb 1995). Por ejemplo. la riqueza de especies se concentra en las latitudes tropicales. que se encuentran en el país solamente por breve tiempo en su paso a otras regiones. producto de una topografía muy accidentada.7% a nivel específico (Stotz et al. que son registradas con muy baja frecuencia. Dentro de la región. México ha sido un importante centro de diversificación y evolución de muchas aves. Aproximadamente el 10% de las especies de aves del mundo conforman la avifauna de México. su composición ambiental y su complejidad topográfica. se han registrado más de 1 700 especies (Stotz et al. en comparación con el relieve más sencillo de Brasil. Las residentes temporales pueden. lo que se detalla más adelante y en otras contribuciones de este volumen (Capítulo 4). ser subdivididas en distintas categorías de acuerdo a su tiempo de presencia en la región: residentes de invierno o verano. en Brasil se han registrado más de 1600 especies de aves. Navarro & Benítez 1993). a su vez. 6.44 Navarro S. / Sánchez-González centaje de endemismo del 42. cuasiendémicas y no endémicas. especies transitorias. que son las especies que se encuentran en México durante sólo durante alguna de estas épocas del año. 1996). al igual que en el resto del planeta. El estado más rico en cuanto al número de especies de aves es Oaxaca. seguido por Veracruz. la riqueza de especies de aves muestra un incremento hacia latitudes menores. El número de especies de aves en México tiene algunos componentes fundamentales: las residentes permanentes (endémicas. Las residentes permanentes son aquellas especies que se encuentran durante todo el año dentro de las fronteras nacionales y conforman aproximadamente el 70% de la avifauna mexicana (Navarro & Benítez 1993). por ejemplo. 1993) y las residentes temporales (Navarro & Benítez 1993). . su extensión territorial.

Rep. Riqueza total de especies de aves en los países de América Latina (Stotz et al. en cada una de las cuales se han registrado más de 190 especies terrestres. El Salvador Belice Nicaragua Paraguay Surinam Honduras Guyana Fr. Al observar en un mapa las regiones con mayor riqueza de aves en México (Fig.-Haití Antillas Men. 1996). Jamaica Puerto Rico Bahamas Cuba Uruguay Chile Trinidad y T. Holand. las zonas de menor riqueza se encuentran en las islas. Guatemala Guyana Costa Rica Panamá Argentina México Venezuela Bolivia Ecuador Brasil Perú Colombia 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 Número de especies Figura 5.La diversidad de las aves 45 Ant. 7). se puede notar que estas regiones se encuentran en las tierras bajas de la planicie costera del Golfo. en la Península de . en la Península de Yucatán y en una pequeña área de la costa del Pacífico de Oaxaca. Dom. Por el contrario.

/ Sánchez-González 400 Número de especies 300 200 100 0 NL DF BC h i j k l m n SIN JAL TAB SLP NAY ZAC COL BCS PUE VER Figura 6. Navarro 1998. Rodríguez-Yáñez et al. datos no publicados). Wilson & Ceballos-Lascuráin 1986.46 800 700 600 500 Navarro S. Rojas-Soto et al. Russell & Monson 1998. Navarro & Benítez 1993. AGS OAX YUC GTO MEX SON GRO QRO DGO HGO MOR CHIS CHIH TLAX MICH COAH CAMP QROO TAMPS a b c d e f g o p q r s t u v w x y z a1 a2 a3 a4 a5 a6 . Contreras-Balderas 1997. Riqueza de especies de aves en los estados de México (fuentes: Binford 1989. Base de datos del Atlas de las Aves de México. 2001. 1994. Centeno 1994.

7. Debido a la convergencia del efecto altitudinal y el latitudinal. En las tierras bajas existe una mayor diversidad de especies de las que pueden encontrarse en los niveles superiores de las montañas.mx). Riqueza de especies de aves terrestres encontradas en las regiones biogeográficas de México de Conabio (http: //www. el chaparral. en la parte norte de la Altiplanicie mexicana y en la Cuenca oriental del Balsas (Fig. El patrón latitudinal que se observa en la riqueza se repite de manera altitudinal. Los números están basados en los datos de Escalante et al. tales Figura 7. 1993). . Escalante et al. mientras que en los bosques de coníferas se pueden encontrar hasta 118 especies. El hecho de que el mayor número de especies se concentre en las regiones este y sureste de México se debe en gran parte a que las tierras bajas de esas zonas se encuentran cubiertas por selvas altas que reciben mucha humedad de las corrientes del Golfo de México.gob. (1993).La diversidad de las aves 47 Baja California. Habíamos mencionado que la riqueza de la avifauna mexicana responde a un patrón latitudinal. las selvas concentran el mayor número de especies (hasta 240 especies). Por otra parte.conabio. los hábitat costeros y los transformados.

particularmente en las regiones tropicales (Stattersfield et al. Existen especies que presentan áreas de distribución restringidas que no corresponden a ninguna de las EBA’s determinadas.48 Navarro S. 1998). EBA’s). aunadas a la especialización hacia ciertos hábitat y/o alimentos. 1998). se obtuvo que aproximadamente 2 623 aves terrestres (27% de la avifauna total) tienen áreas de distribución menores a 50 000 km2 y se encuentran restringidas a 218 EBA’s y 138 Áreas Secundarias repartidas en todo el mundo. Dado que las aves son un grupo bien conocido. caracterizadas principalmente por sostener sólo a una especie endémica. Aunque en la actualidad muchas especies presentan áreas de distribución equivalentes o incluso menores a la cifra establecida. 1993). no son tomadas en cuenta si el área que ocupaban históricamente sobrepasaba esta cifra. Los patrones de endemismo La restricción de una o más especies a una zona particular de la Tierra es un fenómeno conocido como endemismo (Forey et al. 1994). así como registros de especies endémicas separados de las áreas principales. / Sánchez-González como las regiones urbanizadas. Aproximadamente 76 EBA’s y 36 Áreas Secundarias se encuentran en la . cuentan con hasta 50 especies terrestres (Escalante et al. además de la presencia de barreras geográficas y climáticas que limitan la distribución geográfica de los hábitat y de aquellas especies que se encuentran restringidas a ellos. Para introducir a estas especies dentro del esquema de protección diseñado por Birdlife International se crearon las Áreas Secundarias. deben diseñarse estrategias de conservación en las que las regiones con especies endémicas son prioritarias (Forey et al. Las aves marinas no fueron tomadas en cuenta en la determinación de las EBA’s porque se considera que su distribución se encuentra sujeta a factores distintos de los que afectan a las aves terrestres (Stattersfield et al. inició una estrategia de conservación basada en áreas que sostienen especies endémicas de aves terrestres (Endemic Bird Areas. ICBP). Como resultado de aplicar estos criterios. Debido a que la pérdida de especies endémicas resulta en extinciones globales. Cada una de estas regiones se caracteriza por la presencia de al menos dos especies endémicas. en 1992 BirdLife International (antes International Council for Bird Preservation. Entre las causas que originan que las especies presenten algún grado de endemismo se encuentran la historia evolutiva y biogeográfica de los taxones. estas especies deben tener un área de distribución durante su temporada reproductora menor a 50 000 km2. 1994).

las tierras bajas cuentan con sólo ocho EBA’s repartidas desde México hasta el este de Brasil. Entre éstas últimas destacan particularmente las selvas de la costa atlántica de Brasil. Mientras que el mayor número de especies de aves se encuentra en el sur y sureste del país (Fig. después de Indonesia con 24. Es oportuno mencionar que las grandes extensiones selváticas de la cuenca amazónica cuentan con a penas siete EBA’s. determinaron que 18 EBA’s se encuentran en México. De este total.9% de la avifauna endémica (Escalante et al. Sin embargo. el Nudo de Zempoaltépetl. la parte norte del Altiplano Central. 8). 7). cuentan con el mayor número de especies endémicas las tierras altas de Costa Rica y Panamá (52 especies).La diversidad de las aves 49 Región Neotropical. 14 se localizan únicamente dentro de los límites políticos nacionales (los demás son compartidos con países adyacentes). el Eje Neovolcánico. en las que se encuentran 28 especies endémicas. Ridgely y Tudor determinaron 19 centros de endemismo en las tierras bajas de Sudamérica. Navarro & Benítez 1993. de las cuales nueve corresponden a los refugios pleistocénicos propuestos por Haffer (1969). la Sierra Madre del Sur y la Isla Socorro (21-30% de sus avifaunas es endémico). De entre las EBA’s del Neotrópico. 1993. a diferencia del estudio de Birdlife International. (1998). Entre las regiones que concentran la mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas del país se encuentran la Sierra Madre Occidental. concepto muy parecido al utilizado para la EBA’s. Los patrones de riqueza y endemismo en México muestran diferencias asombrosas. convirtiendo al país en el segundo con mayor número de áreas de endemismo. Stattersfield et al. Peterson y Navarro 2000. Puede detectarse a partir de estos patrones que la . de las cuales en tres casos se conocen solamente a través de unos pocos ejemplares de museo. mismas que albergan cada una a una especie con distribución restringida. Por el contrario. La mayoría de estas regiones se encuentran concentradas en zonas de montañas: 26 se localizan en los sistemas de montañas de México. los centros de endemismo localizados en zonas de montañas totalizan once. en la Sierra Madre Oriental y en el Eje Neovolcánico (Escalante et al. Por su parte. en esta misma extensión se encuentran ocho Áreas Secundarias. la región tumbesiana (55 especies) de Ecuador y Perú y los bosques atlánticos de Brasil (55 especies). 1993). la región del Chocó compartida por Panamá y Colombia (62 especies). Sin embargo. Centroamérica y el noroeste de Colombia. mientras que la Península de Baja California. las tierras bajas del Atlántico y la Península de Yucatán concentran del 0 al 4. que albergan 109 especies con distribuciones restringidas. las regiones con mayor número de especies endémicas se encuentran en la costa del Pacífico. Fig. mientras que 28 se localizan en la Cordillera de los Andes. Ridgely & Tudor (1989) mostraron centros de endemismo.

De 397 géneros.5%. considerando a las especies cuasiendémicas el número aumenta hasta 14 géneros endémicos y cuasiendémicos (3. Lo anterior tiene repercusiones en la re- .mx). Porcentaje de endemismo en la avifauna terrestre encontrada en las regiones biogeográficas de México de Conabio (http: //www. nueve son endémicos (2. mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas de México se encuentran en zonas de montañas del oeste.50 Navarro S. De las más de 100 especies endémicas del país.conabio. Los números están basados en los datos de Escalante et al. (1993). Sin embargo. Zink & McKitrick 1995) puede cambiar significativamente los patrones de distribución de las especies endémicas. Navarro et al.3%). / Sánchez-González Figura 8. el uso de los conceptos de especie alternos como el filogenético (Cracraft 1983. debido a que algunos grupos de poblaciones pueden ser consideradas especies auténticas bajo estos enfoques. 1993). centro y sur del país (Escalante et al.gob. algunas pertenecen a géneros que también son exclusivos de México (Navarro & Benítez 1993). 2001).

Los criterios para la delimitación de la regionalización biogeográfica son igualmente jerárquicos. aun- . tienen un componente común: el endemismo. se deforman de acuerdo con eventos ecológicos y/o geográficos que producen barreras. Sin embargo. 6. por un lado. Al igual que con todos los sistemas de clasificación. En este sistema jerárquico la unidad mayor la consitituyen las regiones biogeográficas. de encontrar explicaciones diversas acerca de cómo se originaron estos patrones. las zonas abiertas para los del bosque o los valles y depresiones para los de montaña. 1997). de Candolle (Papavero et al. Los ejemplos más conocidos son las regiones biogeográficas (en realidad zoogeográficas) concebidas por A. A su vez. Regionalizacion avifaunística El interés en el estudio de los patrones de distribución de los organismos sobre la Tierra ha tenido un importante incremento en los últimos años. R. Wallace (1876) con base en la distribución de los vertebrados y P. la zonación biogeográfica es hecha también utilizando jerarquías. von Humboldt y A. Por ejemplo. En este capítulo. por otro lado. A estas observaciones hay que agregar otros datos importantes. las subregiones son delimitadas aplicando criterios históricos en los que se toman en cuenta la distribución de taxones endémicos o relacionados filogenéticamente y para las provincias se aplican criterios ecológicos (Morrone 1999). esfuerzos previos de regionalización en el campo de la botánica fueron hechos por A. como el hecho de que las especies hermanas tienden a ocupar áreas adyacentes. dentro de los continentes (Brown & Gibson 1983). tienden a solaparse unas con otras en áreas particulares limitadas. Sclater (1858) con base en las familias de aves. sin embargo. como son las montañas en el caso de organismos de las tierras bajas. el siguiente nivel está formado por las subregiones y la menor unidad la constituyen las provincias bióticas. véase Capítulo 4). La aparente falta de homogeneidad en la distribución de los seres vivos ha sido campo fecundo para que multitud de naturalistas e investigadores traten.La diversidad de las aves 51 gionalización de la biodiversidad y en las estrategias de conservación (Peterson & Navarro 1999. o áreas de endemismo (Morrone 1994). no solapadas. La regionalización biótica surge del descubrimiento empírico de que las áreas de distribución de las especies (o taxones de nivel inferior a éste). nos restringimos a hablar únicamente de aquellas regionalizaciones hechas con aves. estos conjuntos de áreas. de describir los patrones en los que esta diversidad se acomoda en los continentes y. en la delimitación de las regiones biogeográficas es utilizado el endemismo en las familias de aves.

Llorente et al. la Región Australiana cuenta con 64 familias. sin embargo. Número de familias endémicas y no endémicas encontradas en las Regiones Biogeográficas de Sclater-Wallace (Perrins & Middleton 1985. al sur de China y el Himalaya y en las islas del centro de Indonesia. mientras que las Australiana Endémicas Oriental No endémicas Paleártica Etiópica Neotropical Neártica 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Número de Familias Figura 9. en algunas regiones del norte de África. Mientras que en las Regiones Néartica y Paleártica se encuentran 61 y 69 familias. Todas estas regiones están caracterizadas por la presencia de familias endémicas de aves. la Neotropical. se forman zonas de transición en las cuales pueden existir faunas mixtas. delimitada por el Himalaya y que cubre desde la India hasta Indonesia y Filipinas y la Australiana. donde dos regiones biogeográficas se mezclan. . la Paleártica. formada en su mayor parte por Oceanía. formada por el continente africano al sur del Sahara. la Etiópica. Cada una de estas regiones corresponde aproximadamente a los límites continentales (Gill 1990). que cubre Norteamérica. 1996).52 Navarro S. condujo a ornitólogos como Phillip Sclater a dividir el planeta en seis Regiones Biogeográficas: la Neártica. la Oriental. La distribución de muchas de las familias de aves en sólo un continente o en una fracción de éste. que comprende Europa. 66 se encuentran en la Región Oriental y la mayor diversidad se observa en la Región Neotropical en donde se concentran 95 familias. el norte de África y la mayor parte de Asia. en la Región Etiópica se encuentran 66 familias. Sin embargo. / Sánchez-González que en general dicha regionalización es más o menos concordante con otros grupos de organismos. Dichas zonas se encuentran en México. que se encuentra desde el centro y sur de México hasta la Tierra del Fuego. respectivamente.

las diferentes tasas de diferenciación y los hábitat preferenciales de los taxones. 9). a la fecha. por lo tanto. Morrone 1999). es de esperarse que esos procesos hayan afectado de manera similar a conjuntos diversos de taxones. las cuales están caracterizadas por contener dentro de sus límites taxones endémicos o relacionados filogenéticamente. el endemismo observado en la Región Neotropical alcanza las 31 familias. produciendo áreas de endemismo reconocibles (Morrone 1994) y. La Región Australiana concentra 15 familias endémicas. Cada una de éstas cuenta con distintos grados de endemismo. Sin embargo. son las ampliamente utilizadas para la interpretación de los patrones biogeográficos de la biota mexicana. si estamos conscientes de que las áreas endémicas no son solamente producto de las condiciones ecológicas y fisiográficas actuales. la Etiópica siete y la Oriental cuenta únicamente con dos (Fig. Cabe señalar. alcanzando proporciones que oscilan entre el 29% de la avifauna en el bosque atlántico del Brasil y en los Andes del Norte y el 0. Una de las regionalizaciones alternativas más recientes es la propuesta por Morrone (1999). Álvarez & de Lachica (1974) presentaron un excelente resumen de esas diferentes propuestas. En el caso particu- . Stotz et al. Existen distintas regionalizaciones propuestas para la Región Neotropical. una regionalización biótica del país aplicable a todos los organismos. Las aves han sido ampliamente utilizadas como modelo para la explicación de diversos procesos biológicos (Mayr 1988). Dentro de cada región biogeográfica existen divisiones que se denominan subregiones. las regionalizaciones producidas por Smith (1941) con base en lagartijas del género Sceloporus. sin embargo. varios han sido los esfuerzos por reconocer estas unidades biogeográficas. la propuesta es ligeramente diferente. Goldman & Moore (1945) con base en aves y mamíferos y Stuart (1964) y Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) con base en las plantas. paleoclimáticos y evolutivos (históricos). sino de complejos procesos geológicos. (1996) reconocen 22 subregiones avifaunísticas en las que se encuentra dividido el Neotrópico. En México. Esto puede ser reflejo de las características de vagilidad. el grado de conocimiento ecológico y taxonómico del taxón. aunque cabe señalar que. Es claro que dependiendo del taxón y el nivel jerárquico (generalmente especies.La diversidad de las aves 53 Regiones Paleártica y Neártica no cuentan con ninguna familia endémica (aunque Prunellidae en Eurasia y Meleagridae en Norteamérica casi lo son). 1993. 1996.02% en la Altiplanicie Mexicana. Smith 1941) que se utilizan. que este trabajo está enfocado únicamente a Sudamérica. Stotz et al. en la que se reconocen ocho subregiones. subespecies o razas geográficas. además de características fisiográficas y ecológicas más o menos homogéneas (Escalante et al. por ser un grupo bien conocido tanto taxonómica como biogeográficamente.

. 2000. en prensa). las cuales ahora se encuentran en proceso de validación (http:// www. cada una caracterizada por la presencia de un conjunto de taxones de aves. con base en un taller en el que especialistas en diferentes áreas del conocimiento biológico y grupos taxonómicos virtieron sus opiniones. fauna y tipos de vegetación. siendo los endémicos los que le confieren su propia identidad.mx. las cuales eran también caracterizadas por taxones endémicos de aves en conjunto con flora. Navarro et al. 7. los procesos de extinción se han acentuado de manera dramática a partir de los últimos 500 años. La extinción es un fenómeno que ha sido común a lo largo de la historia de la vida en la Tierra. / Sánchez-González lar de la regionalización biótica. El resultado es un modelo de 19 provincias biogeográficas. Recientemente. la disminución de la diversidad Hemos discutido de manera general los procesos y patrones de conformación de la diversidad.54 Navarro S. Extinción. Escalante et al.conabio. los procesos de extinción han sido devastadores en especies cuya distribución se restringía a islas (Greenway 1967. es la oportunidad de mencionar brevemente algunos aspectos de porqué la biodiversidad se reduce. Uno de los grupos de aves que han perdido mayor número de especies insulares es la Familia Rallidae. destrucción del hábitat o persecución humana (BirdLife International 2001). Sin embargo. debido principalmente a causas antropogénicas como la transformación de los hábitat y la cacería excesiva de algunas especies. (1993) analizaron los patrones de riqueza y endemismo de la avifauna nacional basándose en una modificación a las provincias de Smith (1941) y donde se reconocen 35 subregiones. Goldman (1951) definió una serie de “regiones de vida” (“life zones”) en México.gob. tanto Wallace como Sclater las utilizaron para definir las regiones zoogeográficas del mundo y Goldman & Moore (1945) para definir las provincias bióticas de México y algunas regiones bióticas en particular (Moore 1945). Para las aves. Espinosa et al. Algunas especies de aves han desaparecido a causa de la presión humana ejercida sobre sus poblaciones. la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) produjo un modelo “de consenso” de regionalización biogeográfica de México. el mismo destino sufrieron el Perico de Carolina (Conuropsis carolinensis) y la Paloma migratoria (Ectopistes migratorius) en Norteamérica. BirdLife International 2001). algunos de cuyos miembros colonizaron muchas islas del Pacífico y se extinguieron como consecuencia de la introducción de depredadores. El Alca gigante (Pinguinus impennis) del Atlántico Norte desapareció en 1844 a causa de la cacería.

por ejemplo el colibrí Chlorostilbon bracei en las Bahamas (Graves & Olson 1987) y casi seguramente el Carpintero imperial cubano Campephilus principalis bairdii (BirdLife International 2001). el cual ha sido acelerado por las diferentes actividades humanas. Una revisión detallada de las formas extintas de aves en México se presenta en el Recuadro 5. económico y estético (Wilson 1988. la pérdida de especies no ha sido tan acentuada como en otras partes del mundo (p. El estudio de las extinciones también nos permite entender una serie de procesos biológicos que han afectado la generación y el cambio de la biodiversidad en la Tierra.cr/). los cuales tienen que ser estudiados. Instituciones diversas públicas y privadas. la Base de Dados Tropical de la Fundação André Tosello en Brasil (http://www. el Neotrópico ha perdido muy recientemente dos especies de guacamayas. Uno de los principales retos para el estudio de la biodiversidad en la actualidad es el de disponer de información suficiente para realizar diversos tipos de análisis tendientes a su conocimeinto y conservación.gob. en BirdLife International 2000). Heliangelus zusii. Anodorhynchus glaucus y Cyanopsitta spixii.conabio. algunas islas neotropicales han perdido especies. La información necesaria El estudio de la biodiversidad en la actualidad implica el conocimiento de los recursos naturales del mundo.br/) y el Instituto Humboldt en Colombia (http:// www.La diversidad de las aves 55 En el Neotrópico. 8.org. ej.humboldt. ambas víctimas del comercio ilegal de animales (Birdlife International 2001). Varias especies de loros y guacamayas de las islas del Caribe se conocen sólo de sus huesos y de relatos y pinturas antiguas (Rothschild 1905. Entre las aves continentales.mx).inbio. Sin embargo. teniéndose además registros de algunas especies ya extintas conocidas solamente por especímenes en museos (p. Morrone et al. Beattie & Ehrlich 2001). 1999. Brooks. ej. El panorama que hemos intentado plasmar aquí es el de reconocer la enorme diversidad de la vida existente y la necesidad de seguir desarrollando estudios formales para conocerla y entender los procesos que la han propiciado a través de la historia y que la afectan en la actualidad. las islas del Pacífico). ac.org. como la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad de México (Conabio http://www.co). llevando a pérdidas irreparables para la biodiversidad del planeta. Graves 1993). transformándola definitivamente. tienen como principal función motivar la adqui- . Hay que recordar que la extinción es un proceso natural.bdt. el INBIO de Costa Rica (http://www. utilizados y conservados por sus valores biológico. En México se han perdido también algunas especies.

.ukans. y la National Science Foundation.) así como herramientas de análisis taxonómico. Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras su invitación a participar en este proyecto y por sus continuas presiones para acabar el trabajo. cartografía digital. incluyéndonos a los humanos. Apoyo financiero para la obtención de algunos de los datos presentados fue obtenida de CONACyT. 2001). Estos ejemplos indican que el estudio de la biodiversidad está llegando a un nuevo punto de desarrollo y que la existencia de científicos dedicados a ello y el uso de nuevas técnicas y métodos de análisis. etc.edu/TSA). para realizar análisis novedosos sobre la diversidad biológica. que interconecta bases de datos de colecciones de multitud de taxones y presenta herramientas de análisis de la biodiversidad. Por ejemplo. Canadá. bibliografía. la Red Mexicana de Información sobre Biodiversidad (REMIB: http://www. Alejandro Sánchez-González.M. Comentarios a diversas versiones de este manuscrito fueron obtenidos de Juan José Morrone. PAPIIT-U. Carlos Alberto Ruiz nos auxilió en la elaboración de figuras.conabio.A.56 Navarro S. Algunos de ellos ya se encuentran disponibles de manera libre y gratuita en internet. Conabio.N. esfuerzos varios se desarrollan para las Américas (IABIN: Red Interamericana de Información sobre Biodiversidad) y el resto del mundo. redundará en un mejor conocimiento de los recursos y en la mejoría de la calidad de vida de todos los seres vivos que pueblan la tierra.mx) conecta bancos de datos de la biodiversidad mexicana contenidos en instituciones de México y el extranjero. / Sánchez-González sición y el compartimiento de información sobre biodiversidad en sus respectivos países. biogeográfico y ecológico. Agradecimientos Agradecemos a Coro Arizmendi. observaciones individuales). Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras. Brasil y México (http:/www.habanero. nhm. Dado que la información se encuentra dispersa en muy diversas fuentes (museos.gob. The Species Analyst. Uno de los caminos seguidos en la actualidad es el de construir plataformas en internet que permitan interconectar las bases de datos de información de biodiversidad (colecciones. A nivel nacional. desarrollado en conjunto por instituciones de los Estados Unidos. es necesario hacer esfuerzos para ponerla a disposición de la comunidad científica y demás usuarios (Navarro et al. Así. 9.

No todas deben recibir el mismo valor como contribuyentes a la biodiversidad de El Salvador. Para ilustrar cómo factores históricos o geográficos pueden complicar comparaciones de la biodiversidad. Describiendo la diversidad de aves de El Salvador Hay 522 especies de aves reportadas en El Salvador (Komar & Domínguez 2001). considere una isla artificial que consta nada más de una plataforma con una trampa de luz para recolectar insectos voladores. quizás flotando al azar. Para ilustrar cómo las listas simples o los índices de biodiversidad no consideran la importancia de las diferentes especies componentes. Estos métodos no consideran cómo cada especie difiere en su importancia para el ecosistema bajo estudio. No consideran. en el aire. comparar) su diversidad.La diversidad de las aves 57 RECUADRO 1 En las listas faunísticas. tampoco. El microclima es diferente. En este ensayo. cómo los factores históricos o geográficos pueden complicar una comparación entre sitios. Sólo estaban vagando. discuto varias maneras de caracterizar una comunidad faunística para poder describir (y así. Al paso de los años. eventualmente. Ocupo como un estudio de caso las aves de El Salvador. Pero el significado de esta lista de especies como una descripción de la diversidad de insectos voladores de la isla artificial es nula: estas especies no forman parte del ecosistema de la isla porque no tenían ninguna interacción con otras especies en la isla. La biodiversidad de la isla no es directamente comparable con la de la tierra por varias razones: el área y tipo de hábitat medidos son diferentes. no todas las especies son iguales: las aves de El Salvador como un ejemplo Oliver Komar L os biólogos frecuentemente se enfrentan al dilema de cómo se comparan las listas de fauna o cómo se analiza la importancia de un lugar para la conservación de su biodiversidad con base en la fauna conocida. considere si tiene sentido comparar la isla. El 10% de las especies (52) han sido obser- . los cuales combinan la riqueza de especies con alguna medida de equitatividad en las abundancias de las mismas. con la tierra cercana. Igualmente es poco satisfactorio el uso de los antes populares índices de biodiversidad (Magurran 1988). una trampa de luz. Los efectos de estas diferencias deben ser considerados como parte de cualquier análisis de biodiversidad. la lista de insectos voladores que llegan a la isla se acercará a la lista de los que se encuentran en la región aledaña. Un error muy común es el uso de sólo el número de especies (riqueza) de la lista (Remsen 1994).

un país cercano con una extensión parecida. con el de Belice. algunas especies endémicas no son consideradas ni raras ni amenazadas de extinción. sugiriendo que. / Sánchez-González vadas o reportadas menos de cinco veces y probablemente son vagabundas que no forman regularmente parte de la fauna de El Salvador. También hay 35 especies migratorias que tienen subespecies que son residentes locales de El Salvador. pero se puede comparar el número de especies endémicas a la región norte de Centroamérica que ocurren en estos dos países. que ha permitido la evolución de especies endémicas (restringidas) al lugar o la región circundante. El número de especies vagabundas que se reportan para un lugar depende de factores independientes de su nivel de biodiversidad. Una evaluación de la calidad del hábitat de estos dos países para albergar la biodiversidad debe comparar sólo la fauna residente. a pesar de la alta población humana y perturbación en El Salvador. Sin embargo. Varios detalles de la distribución de las especies en El Salvador ayudarán con diferentes tipos de comparaciones o análisis. eliminando las especies migratorias. sin incluir especies que mantienen poblaciones residentes en el país (Haverschmidt & Mees 1994). Al comparar la lista de aves de El Salvador con la lista de otro país. Podría ser interesante comparar el nivel de endemismo en El Salvador. 1998). pero ~70% cubierto con hábitat natural y menos de 300 000 habitantes. se debe tomar en cuenta que El Salvador se ubica más cercano a la fuente de migrantes septentrionales (Norteamérica) y menos cercano a la fuente de migrantes australes (Sudamérica). La diferencia en el número de especies migratorias que El Salvador tiene con Surinam se debe a eventos históricos y geográficos y no necesariamente refleja alguna diferencia en calidad de hábitat entre los dos países. este país podría jugar un papel importante para la conservación de varias especies. 18 especies viven en El Salvador mientras 13 viven en Belice. de la posición geográfica del sitio y del azar (Lynch & Johnson 1974). De hecho. todas las cuales se reproducen en Norteamérica. por ejemplo. de cuánto esfuerzo de observación ha existido. ninguna de las especies “regionalmente endémicas” de El Salvador viven en Belice y viceversa. será necesario eliminar las vagabundas de cada lista (Remsen 1994. Estos países son demasiado pequeños para esperar encontrar especies totalmente restringidas dentro de sus fronteras. un país con relativamente poco hábitat natural (~20% del país) y más de 6 millones de habitantes. Para comparar la avifauna de El Salvador (Centroamérica) con la de Surinam (Sudamérica). Surinam tiene sólo 40 especies de migrantes septentrionales (37 invernantes y tres transeúntes) y tiene dos migrantes australes. Komar 1998). El Salvador tiene 114 aves visitantes noreproductoras (invernantes) y 40 especies que pasan solamente durante las migraciones intercontinentales (transeúntes). Otro accidente histórico que influye sobre la biodiversidad de un lugar es su aislamiento. De 45 especies de aves endémicas a la región (Peterson et al.58 Navarro S. .

lo cual es evidente cuando se compara la biodiversidad de un bosque maduro con un bosque de crecimiento secundario. Una especie como Coccothraustes abeillei. sin embargo. existe una alta probabilidad de . pero en muchos casos la información necesaria para poder usar criterios objetivos en su formación no existe. mientras que la mitad de las especies de un bosque nublado están restringidas al mismo (datos no publicados del autor).La diversidad de las aves 59 Especies importantes para la conservación de la biodiversidad En algunos análisis se pregunta “¿cuál de dos (o más) sitios es el más importante para la conservación de la biodiversidad?” La riqueza de especies no es importante para estos tipos de análisis. No valdrá la pena invertir en la conservación de la especie en El Salvador ya que eventos al azar podrían terminar la población salvadoreña a pesar de grandes esfuerzos de rescate. se puede consultar un listado oficial de especies amenazadas (por ejemplo. pero rara en el límite sureño de su distribución en un bosque fronterizo entre El Salvador y Guatemala. pero al preparar la lista se deben tomar en cuenta los criterios de inclusión en cualquiera de las listas de especies amenazadas publicadas anteriormente y analizar si una especie considerada amenazada a un nivel geográfico implica que debe ser considerada amenazada a otro nivel geográfico. como en cualquier país. por ejemplo. se sugiere que muchas de estas especies probablemente están localmente amenazadas en El Salvador. mientras que las especies de bosques nublados tienden a ser especialistas de hábitat. Un listado de la biodiversidad en un sitio debe incluir tanto una indicación de amenaza como de su abundancia relativa. A pesar de que la probabilidad de sobrevivencia de la especie en este bosque es pequeña. casi ningún ave vive solamente en cafetales. aproximadamente 250 especies son especialistas de hábitat y dado las grandes presiones en contra de hábitat natural y la poca extensión de áreas protegidas en el país. Las aves de cafetales son generalistas. es necesario que los investigadores de la biodiversidad generen nueva información que permita una revisión y actualización de la lista oficial. las listas de aves de cafetales son dos o tres veces más grandes que las listas de aves del bosque nublado. Para determinar cuáles especies locales están amenazadas. por ser parte de la ley. es muy útil que las listas de sus especies indiquen cuáles especies son especialistas de hábitat o de altura. En El Salvador. En El Salvador. puede ser común en México. Para los análisis comparativos de sitios de importancia para la conservación. Solís-Rivera & Brenes 1999). el listado oficial de aves amenazadas merece respeto. El bosque joven o perturbado tiende a tener muchas más especies. pero menos especies amenazadas (Blake & Loiselle 2001). abeillei en El Salvador. En el evento de la extinción local de C. su abundancia en México garantiza que no hay riesgo de extinción global. debido a su rareza. Las especies raras y amenazadas en las partes periféricas de su distribución no necesariamente están amenazadas en toda su distribución general (Peterson 2001). En El Salvador. En El Salvador.

Las diferencias en área pueden explicar diferencias en el número de especies presentes entre un sitio y otro. . Grandes esfuerzos de protección en los cafetales probablemente no cambiarían esta situación. En algunos hábitat. Los esfuerzos de conservación deben enfocarse hacia el centro de la distribución de una especie. sino a la existencia cercana de una población fuente que produce más individuos de los que puedan ocupar el hábitat preferido (Pulliam 1988). también pueden igualmente explicar diferencias entre las diversidades faunísticas de diferentes lugares (Rosenzweig 1995). En El Salvador. cuáles son comunes y cuáles son raras. sin embargo. indicaría que el cafetal es un hábitat resumidero y que la presencia de la especie no se debe al hábitat. pero en este caso esta diferencia puede ser explicada completamente por las diferencias en área entre los dos países. Otros rasgos geográficos. es necesario tomar en cuenta sus áreas Ha sido descrito ampliamente en la literatura el efecto que el área puede tener en el tamaño de una fauna (Rosenzweig 1995 y referencias citadas ahí). Dependiendo de las hipótesis (las preguntas del investigador). En general. / Sánchez-González una recolonización eventual natural desde poblaciones cercanas en Guatemala o México (siempre que el hábitat de la especie permanezca). una especie puede ser rara porque el hábitat no es ideal para ella.60 Navarro S. Un país como México tiene muchas más especies que El Salvador. La Figura 1 demuestra que el número de especies de aves del bosque en El Salvador sigue una relación con el área predicha por la biodiversidad de otros países de la región. Al comparar las aves de dos o más sitios. cuáles especies tienen poblaciones que se incrementan o declinan. Trogon elegans es abundante en bosque maduro y raro en cafetales. no en las partes periféricas. Si el éxito de reproducción de T. cuáles especies son especialistas de hábitat y cuáles no. hay muchas hipótesis relacionadas a la biodiversidad que requieren de este tipo de información para investigarse. será útil identificar cuáles poblaciones se encuentran en crecimiento. Determinar esta información cuesta mucho trabajo y normalmente está fuera del diseño de los inventarios de biodiversidad. ciertas especies presentes en un sitio no deben estar incluídas en los análisis de su biodiversidad. El analizador debe ser consciente de cuáles especies son residentes y cuáles son migratorias. como elevación y latitud. Conclusión Se necesita mucha más información para poder analizar la biodiversidad de un sitio que sólo la lista de fauna que allí se encuentra. elegans en cafetales es muy bajo. que forman fuentes de propágulos para colonizar otros sitios y cuáles poblaciones son resumideros. si se reproducen en el hábitat o no.

Para poder construir esta clasificación.5 2.5 5 y = 0.La diversidad de las aves 61 3. dos regiones de Centroamérica.5 3 3. D ebido a la diversidad de organismos que comparten la Tierra con el Hombre. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad es determinar mucha de esta información básica para las especies en su área de estudio para poder mejorar la calidad de los análisis de la biodiversidad y para planificar mejor la conservación o el uso sostenible de ella.3 2 2.9 2. Los países o regiones con biodiversidad especialmente alta tienen riquezas de especies por arriba de la línea de regresión. aplicaciones y críticas Luis Antonio Sánchez-González • Adolfo G. Centroamérica completa y Centroamérica y México combinados. Komar.2085x + 1. Luis Antonio Sánchez. La relación de especies–área para aves en los países y regiones mesoamericanos. éste ha creado un sistema en el cual los seres vivientes son clasificados jerárquicamente de acuerdo con sus características. Agradezco los comentarios y críticas recibidas de A. relacionando la riqueza de especies de aves de bosque con el área total de bosque (O. Desafortunadamente. el tamaño de la avifauna está bien predicho por la relación de especies-área de los demás países de la región. mientras países con biodiversidad relativamente baja tienen una riqueza de especies por debajo de la línea de regresión. el humano ha aprovechado las discontinui- . datos no publicados). Navarro S. Sin embargo. Los demás puntos se refieren a cada país de Centroamérica.1 Log especies Log especies 2. El Salvador tiene el área más pequeña de bosque y la avifauna más pequeña. no se conocen todos estos detalles. RECUADRO 2 El concepto de especie. cuáles están en medio de su área de distribución y cuales están cerca de su periferia. Héctor Gómez de Silva.6831 cuáles viven en otros lugares y cuáles son endémicas. Townsend Peterson.5 Log área Figura 1. 4 4. Adán Oliveras de Ita y Adolfo Navarro. en muchos lugares y para muchas especies.7 2.9871 R2 = 0.

además de que no es un concepto que se pueda aplicar universalmente debido a que los organismos con reproducción asexual no son incluidos. Sin embargo. donde especies estrechamente relacionadas se encuentran en una misma área. los criterios para delimitar a las especies dentro de las poblaciones naturales no son universales y actualmente existen diferentes definiciones en torno a lo que es una especie. Aunque este concepto es el de mayor aceptación en Ornitología (A. las especies fueron concebidas como entidades cambiantes. A partir de entonces. donde los organismos se distinguen por corresponder a tipos principales (esencias) y su diversidad es el resultado de la manifestación diferencial de esos tipos.O. / Sánchez-González dades observables entre los organismos. Con el uso del concepto tipológico. Aún cuando el concepto de especie (como un conjunto de organismos bien delimitado) es una idea que intuitivamente es universalmente entendida. las críticas sobre su aplicación han cobrado mayor intensidad en los últimos 20 años (Cracraft 1983. 1983. es decir. denominando a cada una de las unidades resultantes como especies (Llorente 1990). Valencia 1991. los seres vivos fueron agrupados por la posesión de caracteres particulares. si existen poblaciones geográficamente aisladas. La definición de las especies ha pasado por criterios tipológicos (morfológicos) y reproductivos. en 1951 George G. las especies forman parte de la teoría evolutiva y comienza a gestarse el concepto biológico de especie. su aplicación se torna difícil y el criterio del investigador es utilizado para decidir el grado de independencia reproductiva entre las poblaciones. El principal problema de este concepto es la ausencia de la teoría evolutiva en su aplicación y la suposición de la creación independiente de cada especie (Haffer 1997). Estas críticas se centran en los criterios sobre los cuales el investigador supone la compatibilidad reproductiva entre especies con poblaciones alopátricas. es decir. La aplicación del concepto tipológico de especie está fundamentada sobre la concepción aristotélica de la esencia. Las primeras clasificaciones de las especies (Linneo 1756) estuvieron basadas en criterios tipológicos. biológico.U. Crisci 1994. no estáticas como eran vistas bajo la visión creacionista de los naturalistas anteriores. Sour & Montellano 1994). esto se conoce como “el problema de la especie” (Madrid 1990. Simpson creó el concepto de especie evolutiva. Bajo este concepto. Con la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859).62 Navarro S. Haffer 1997). las especies son definidas como “grupos de poblaciones entrecruzables y aisladas naturalmente de otros grupos” (Mayr 1942). La aplicación del concepto biológico de especie funciona bien en condiciones de simpatría. características como el dimorfismo sexual fueron pasadas por alto. principalmente y actualmente se conocen alrededor de 22 definiciones de especie. Con objeto de tener un concepto de especie universal que se pudiera aplicar a las especies fósiles y las de reproducción asexual. 1998. debido a que los conceptos tipológico. son los únicos que se discuten en este recuadro. McKitrick & Zink 1988). ni las especies fósiles. Sin embargo. Luna 1994. evolutivo y filogenético han sido los de mayor uso entre los científicos dedicados al estudio de las aves y su diversidad (Haffer 1997). el cual define a las espe- .

intercambio biótico y extinción en masa. Los dos primeros procesos causan un aumento de la diversidad regional. De acuerdo a esta última aplicación. Bajo este concepto. es preciso distinguir entre especiación intrarregional. cualquier población morfológicamente diagnosticable se considera una especie. la diversidad regional de especies es el producto de la interacción de tres grandes procesos: producción de especies. Para los proponentes del concepto filogenético de especie. muchas de las subespecies biológicas conocidas actualmente pueden ser consideradas especies filogenéticas. Otro problema es que el criterio decisivo de pertenencia a un linaje no puede ser determinado (Valencia 1991). Zink & McKitrick 1995).La diversidad de las aves 63 cies como “un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) que evoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papel evolutivo” (Wiley 1981). pero no toda la especiación en una región aumenta la diversidad regional. debido a que frecuentemente poseen características diagnosticables. que consiste en la división de un linaje en dos o más linajes descendientes dentro de una . la hibridización es vista únicamente como un carácter plesiomórfico y se considera que el uso de este concepto supera las dificultades del concepto biológico en calificar a las poblaciones alopátricas. es decir. por lo que los límites de especies pueden ser amplios. por lo que los límites de especies pueden o no coincidir con los eventos de especiación (Haffer 1997). Ricklefs (1989) presenta un modelo simple que muestra las conexiones entre diversidad regional y diversidad local. RECUADRO 3 La importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecológicas brasileñas José Maria Cardoso da Silva Traducción: David Espinosa-Organista U na de las cuestiones más interesantes de la biogeografía moderna es estimar la importancia relativa de los diferentes procesos biogeográficos que determinan la diversidad de especies en una región biogeográfica. 1983. cualquier población aislada califica como una especie. pueden incluir fenotipos distintos dentro de una especie (Hennig 1966) o estrechos (Cracraft. De acuerdo con ese modelo. Haffer (1997) señala que la decisión de diagnosticabilidad es un criterio subjetivo. La producción de especies es una consecuencia de la especiación. mientras el tercero causa su disminución. Así. Bajo el concepto filogenético. Sin embargo.

evolución y biogeografía de aves neotropicales. La diversidad de especies de una región aumenta cuando ella es colonizada por especies de regiones adyacentes a través del proceso de dispersión (Ricklefs 1989). cada una con sus propias características únicas de plumaje. ya sean bióticos o abióticos (Raup 1984). / Sánchez-González determinada región y la especiación interregional que consiste en la división de un linaje en dos o más linajes descendientes cuya separación geográfica coincide con los límites de las grandes regiones naturales. La importancia relativa de la producción de especies. En esa área de investigación dada la complejidad de los factores que intervienen en la determinación de la distribución de una especie (Brown & Lomolino 1998). Hay casos. un enfoque metodológico pluralista es ciertamente más recomendable como punto de partida. ej. Solamente la especiación intrarregional aumenta la riqueza de especies de una región. Por ejemplo. Este número representa. Los métodos de la ecología histórica pueden ser utilizados para estimar la contribución de la producción de especies y del intercambio biótico en la formación de las biotas modernas (Brooks & MacLennan 1993). El intercambio biótico consiste del flujo natural de especies entre regiones adyacentes. Por lo pronto. Silva (1996) estudió la distribución de las especies de aves de bosques en el Cerrado. La extinción en masa puede ser causada por varios factores. hay cada vez más razones para creer que las extinciones en masa fueron causadas por algún tipo de cambio ambiental drástico. mientras que la difusión y la dispersión secular parecen ser las formas más probables de dispersión en la formación de biotas regionales dentro de los grandes continentes (Cracraft 1994). sin embargo. sin embargo apenas una subestimación. donde el estudio de las distribuciones geográficas de las especies en una región utilizando un enfoque macroecológico puede también ser útil. La dispersión por saltos (“jump dispersal”) puede ser importante en la formación de las biotas de las islas oceánicas. a pesar de que la naturaleza exacta de tales perturbaciones y sus efectos sobre los organismos son difíciles de ser deducidos claramente (Brown & Lomolino 1998). La avifauna brasileña está compuesta aproximadamente por 1700 especies de aves (Sick 1997). Estimar la importancia de la extinción en masa requiere de material fósil abundante y bien conservado (p. Olson & James 1982). la mayor región de sabana sudamericana y descubrió que la mayoría de esas especies tenían sus centros de distribución en la Amazonia o en el bosque atlántico y que estaban expandiendo lentamente sus distribuciones en el interior del Cerrado siguiendo la expansión de las selvas ribereñas. pero ambos tipos de especiación incrementan el número de especies endémicas de una determinada región.64 Navarro S. Brasil es un laboratorio fenomenal para estudios sobre sistemática. voz y comportamiento . Estudios recientes han demostrado que muchas especies politípicas están compuestas en realidad por conjuntos de poblaciones muy distintas. el intercambio biótico y la extinción en masa en la determinación de la diversidad regional de las biotas de las grandes regiones intracontinentales aún necesita ser mejor calculada.

La Caatinga y el Cerrado poseen muchas más especies endémicas que las del Pantanal. Esas dos regiones están separadas entre sí por un corredor de formaciones abiertas constituidas por la Caatinga. El Pantanal es una depresión cubierta principalmente por una sabana estacionalmente inundable por los ciclos de inundación de la extensa red de drenaje que domina la región (Eiten 1982). el Cerrado por Silva (1995a. en el caso del Bosque Atlántico!) cubiertas principalmente por extensas selvas tropicales. En las últimas décadas se han desarrollado estudios biogeográficos sobre las avifaunas de esas cinco grandes regiones brasileñas. muchas de las cuales están restringidas solamente a una porción de la región. 1985). Caatinga. El Pantanal no posee endemismos de aves y mucha de su avifauna está compuesta por elementos biogeográficos de los biomas adyacentes. En la . la avifauna de la Amazonia y del Bosque Atlántico está compuesta por un gran porcentaje de especies endémicas. pero en ambos la presencia de especies de otros biomas es significativa. Con base en el modelo (Fig. La identificación y el mapeo de esos conjuntos distintos de poblaciones son uno de los mayores desafíos de la ornitología brasileña moderna.La diversidad de las aves 65 (Prum 1994. 1). La Caatinga está localizada principalmente en una extensa depresión. el Cerrado y el Pantanal. 1995b y 1996). la producción de especies parece ser el principal factor que conduce a la alta diversidad regional de especies en la Amazonia y en el Bosque Atlántico. Por lo tanto. Bosque Atlántico. la presencia de innumerables grupos monofiléticos de aves compuestos por dos o más especies que se sustituyen geográficamente (“superespecies” de acuerdo con Haffer 1986) sirve para ilustrar la importancia de la especiación intrarregional en el incremento de la diversidad regional de las aves de esas regiones. A partir de esos estudios y de nuevos análisis es posible proponer un primer modelo que describa la importancia relativa de la producción de especies y el intercambio biótico en la determinación de las respectivas diversidades regionales. La Amazonia fue estudiada por Haffer (1978. el Cerrado y el Pantanal. estos conjuntos de poblaciones deben ser reconocidos como especies distintas. Además. Para las avifaunas de la Caatinga. Cerrado y Pantanal. La mayoría de las especies de aves brasileñas está distribuida en cinco grandes regiones naturales: Amazonia. Willis 1988).). En contraste con las avifaunas de las tres áreas de formaciones abiertas. El Cerrado está dominado por un tipo especial de sabana xeromórfica que reviste las extensas mesetas localizadas en el Brasil central (Eiten 1972). tanto bajo el concepto biológico como bajo el concepto filogenético de especie. La Amazonia y el Bosque Atlántico son regiones naturales que están (¡o estaban. el Bosque Atlántico por Willis (1992). el intercambio biótico tuvo un papel más importante en la determinación de la diversidad regional de las aves que la producción de especies. A no ser por el carácter abierto de sus vegetaciones estas tres regiones tienen poco en común. el Pantanal por Brown (1986) y la Caatinga por Silva & Bieber (en prep. cubierta por vegetación xérica que crece sobre suelos razos y que está sujeta a largos períodos de sequía (Eiten 1982).

Los paleontólogos han documentado extinciones en masa de grandes mamíferos que habitaban formaciones abiertas sudamericanas durante el último período glacial (Cartelle 2000). La contribución de la producción de especies (especiación intrarregional) y el intercambio biótico (colonización de una región por especies de biomas adyacentes) en la diversidad regional de aves en las cinco grandes regiones ecológicas brasileñas: Amazonia.66 Navarro S. En verdad. la comprensión de los procesos que promueven la diversidad de la avifauna es muy importante para la elaboración de sistemas eficientes de reservas que tengan como objetivo conservar la biodiversidad de una región. pero no hay evidencias de que este patrón sea válido para otros grupos de organismos. cualquier planeación . / Sánchez-González Amazonia Producción de especies Bosque Atlántico Cerrado Caatinga Pantanal Intercambio de Biota Figura 1. El papel de la extinción en masa en la determinación de la diversidad regional de las aves en las cinco regiones investigadas aún no puede ser avalado concretamente con base en los datos actualmente disponibles. los elementos de los otros biomas están principalmente en los bosques de galería. que cubren menos del 10% de la región y en los bosques secos. que están restringidas a manchas de suelos derivados de rocas básicas en las depresiones localizadas entre las mesetas. El estado todavía embrionario de la paleontología de las aves en Brasil impide cualquier conjetura al respecto. Cerrado. Caatinga y Pantanal. Además del interés puramente académico. Bosque Atlántico. Caatinga los elementos de otros biomas están principalmente distribuidos en las selvas húmedas encontradas en las laderas de las mesetas residuales (localmente denominados “brejos”) o en las transiciones ecológicas con relieve complejo (Chapada da Diamantina). En el Cerrado.

subantárticos y neárticos. resulta que Uruguay es una de las naciones más ricas en aves del subcontinente sudamericano. chaqueños. tal planeación debería mantener tanto la producción de especies y el intercambio biótico con los biomas adyacentes como evitar una extinción en masa debido a las modificaciones ambientales causadas por las actividades humanas. la República Oriental del Uruguay tiene una superficie aproximada de 176 000 Km2. En la Caatinga debe ser dirigida una especial atención hacia la conservación de las selvas en las laderas de las mesetas residuales. la avifauna uruguaya comprende además de un componente netamente pampeano. RECUADRO 4 Diversidad y conservación de las aves del Uruguay Adrián B. al considerarse el número de especies en función de la reducida superficie del país. Hasta el momento han sido registradas en el país unas 435 especies de aves. se encuentra en una región de transición entre los pastizales pampeanos templados y los bosques atlánticos subtropicales. En el Pantanal y en el Cerrado son esenciales extensos corredores ribereños para garantizar el flujo continuo de poblaciones y especies de los biomas adyacentes a estas regiones. elementos tropicales y subtropicales. junto con el este de Argentina y el extremo sur de Brasil. ya que son éstas las que mantienen una gran parte de la diversidad de las aves en la región.La diversidad de las aves 67 biorregional de conservación debe tener como objetivo mantener los procesos biogeográficos responsables del mantenimiento de la diversidad regional de las especies. andino-patagónicos. sino también al origen de las mismas. bosques semixerófilos con características de un chaco empobrecido. Con base en el modelo antes presentado es posible sugerir algunas estrategias de diseño de sistemas de conservación para las cinco macrorregiones brasileñas. Uruguay. no sólo en lo que al número de especies se refiere. Azpiroz U bicada en el sureste de Sudamérica. Esta característica de área de confluencia y ecotono entre diferentes biomas sudamericanos resulta en una avifauna diversa. Aunque en términos absolutos la diversidad ornitológica uruguaya no alcance los niveles de otros países de la región. también está representado el Chaco occidental o seco en los algarrobales del valle del Río Uruguay. Así mismo. de las cuales 380 ocurren regularmente. ya que esas regiones pueden estar funcionando todavía hoy como lugares especiales de producción de nuevas especies en la región. En la Amazonia y en el Bosque Atlántico una atención especial debería ser puesta en la conservación de aquellas áreas con grandes concentraciones de especies endémicas. Además. de residencia . O sea.

la captura accidental relacionada a la pesca de altura con palangres y el comercio ilegal de aves de jaula los principales problemas que enfrentan. siendo la modificación de hábitat. El componente migratorio de las comunidades ornitológicas de diferentes sitios del país (nº especies migratorias / nº total de especies) varía entre el 20 y el 45%. muchas especies de aves acuáticas. que mantienen en Uruguay sus poblaciones más importantes. migran al centro y norte de Sudamérica. abarcando sólo ciertas regiones. el Playero esquimal (Numenius borealis) tampoco cuenta con registros en los últimos 100 años. ya sea hacia el sur para especies tropicales y subtropicales. Anatidae). En cuanto al estado de conservación de la avifauna uruguaya. picaflores (Trochilidae) y semilleros (Emberizidae). En particular. Sin embargo. para la mitad de las especies nidificantes. Por último. Phoenicopteridae. las lagunas con abundante vegetación acuática asociada han desempeñado un papel importante en la especiación de una serie de endemismos regionales. La geografía relativamente uniforme del país se traduce en la ausencia de barreras geográficas importantes. realizan migraciones regionales poco conocidas. desencadenadas por la disponibilidad de alimento. Por otra parte. de migrantes neárticos que llegan anualmente al país y de varias especies de aves de pastizal. (Ciconiidae. Los residentes estivales (12% de las aves regularmente observadas en el país) son fundamentalmente Passeriformes que luego de reproducirse en Uruguay durante la primavera y verano australes. hecho que explica la falta de endemismos ornitológicos. Otras 17 especies se encuentran amenazadas a nivel global. siendo mayor en lugares donde predominan los ambientes costeros y menor en pastizales y bosques. hacia el noreste para aves patagónicas y hacia el sureste para varios elementos chaqueños. Las Pampas están caracterizadas por la predominancia de pastizales y la presencia de una amplia variedad de humedales. Limnoctites rectirostris). Los visitantes invernales (12%) incluyen tanto a aves marinas que crían en islas del Atlántico Sur como a chorlos y Passeriformes andino-patagónicos que llegan al Uruguay en otoño e invierno. Uruguay puede jugar un papel relevante en la conservación de muchas especies. fundamentalmente de furnáridos palustres (Limnornis curvirostris. la región pampeana representa el límite de distribución. amenazadas a nivel global. Sin embargo. la distribución del 40% de las especies que se reproducen en Uruguay no es continua. particularmente de aves marinas que mantienen sus áreas de alimentación fuera de la época reproductiva frente a las costas uruguayas. entre otras. Una proporción muy significativa de las aves del Uruguay realiza desplazamientos migratorios que van desde movimientos regionales hasta migraciones interhemisféricas. El sistema nacional de áreas protegidas del país se . hasta el momento sólo el Guacamayo azul (Anodorhynchus glaucus) está considerado extinto. Spartonoica maluroides. / Sánchez-González permanente o estacional según los casos. Los visitantes estivales (10%) están representados en su mayoría por especies de chorlos y playeros (Charadriidae y Scolopacidae) que nidifican en la Región Neártica e invernan en Sudamérica. Cranioleuca sulphurifera.68 Navarro S.

1998). la extinción es a las especies lo que la muerte representa a los individuos. 2000). un ejemplo es lo sucedido a las aves de México. A últimas fechas. • Extintas en estado salvaje: aquellas formas que solamente se encuentran en cautiverio. clasificadas en las siguientes categorías: • Extintas globalmente: aquellas formas que han desaparecido por completo. el desarrollo de un sistema convencional de áreas protegidas difícilmente asegurará la conservación a largo plazo de la avifauna y de la biodiversidad en general. existiendo muy pocas áreas (todas de reducida superficie) que cuentan con protección efectiva. el mundo natural se ha modificado por la acción del hombre. habiendo desaparecido de sus áreas de distribución original. sino también los factores socioeconómicos que en última instancia la generan. De acuerdo con Marshal (1988). este proceso de pérdida de las especies se ha acelerado por la acción del hombre.La diversidad de las aves 69 encuentra en una etapa de desarrollo. La mayoría de las áreas indicadas como prioritarias para las aves también resultaron serlo para muchas otras especies que componen la diversidad biológica del país. aún falta recopilar la información existente sobre otras formas aún no consideradas en la literatura. . un inevitable e irreversible fin de su existencia. RECUADRO 5 La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México César Antonio Ríos Muñoz A ctualmente. en especial al hecho de que la mayoría de los sitios de conservación prioritaria están ubicadas en tierras privadas. Sin embargo debido a una serie de factores. Un trabajo reciente de identificación de áreas de importancia para la conservación de las aves uruguayas señaló el papel que pueden desempeñar las aves a la hora de determinar áreas relevantes para la conservación de la biodiversidad en general. En México existen 24 especies y subespecies extintas o extirpadas en tiempos históricos (Cuadro 1). Recientemente se han hecho esfuerzos para recopilar información sobre las aves extintas o en peligro del mundo (BirdLife International 2000) y de México (Ceballos et al. Es necesario desarrollar una estrategia de conservación que contemple no sólo las amenazas directas responsables de la pérdida de la biodiversidad. sin embargo. empobreciéndolo o destruyéndolo a una velocidad impresionante que ocasionará que cada vez menos personas puedan disfrutar de la naturaleza (Vázquez & Orozco.

Oaxaca. Tabasco. Veracruz. Michoacán. Baja California Costa de Chiapas y La Chimalapas. Oaxaca Isla Guadalupe. Navarro & Prys-Jones en prensa). posiblemente hasta Jalisco y Guanajuato Único registro con localidad referida al norte de Chihuahua Cacería desmedida Cacería e introducción de fauna exótica Cacería desmedida Isla Socorro. Baja California Nombre común Ultimo registro en México Distribución en México Causas posibles de desaparición Clasificación Probablemente extinta Extirpada Extinta en estado salvaje Extirpada Extinta globalmente Extirpada (si es que realmente ocurrió en México) Probablemente extinta Extirpada *Oceanodroma macrodactyla 1909 (MárquezValdelamar 2000) 1937 (Koford 1953) Desconocido 1900 (Greenway 1967) 1826 (Sharpe 1874. Hidalgo. Revillagigedo. Isla Guadalupe. Puebla y D.Cuadro 1 Nombre científico 1912 (Jehl 1972) Introducción de fauna exótica y destrucción de hábitat Cacería desmedida Contaminación por DDT y cacería Desconocido Cacería desmedida Desconocido Noreste de Tamaulipas Sierra San Pedro Mártir. Baja California Un único ejemplar está etiquetado como “México” Río Lerma. estado de México Norte de Tamaulipas. 1964 (Dickerman 1971) 1951 (Navarijo y Chavez-Lopez 2000) 1892 (Friedmann 1950) Entre 1957 y 1958 (Baptista 2000) 1872 (Herrera 1891) Destrucción de hábitat Cacería desmedida y destrucción de hábitat Paíño de Guadalupe Cygnus buccinator Cisne trompetero Gymnogyps californianus Cóndor de California Ibycter americanus Caracara comecacao *Caracara lutosa Caracara de Guadalupe Buteogallus meridionalis Gavilán pita venado o sabanero *Coturnicops noveboracensis goldmani Polluela amarilla Grus americana Grulla blanca Numenius borealis Zarapito esquimal Extinta globalmente Extinta en estado salvaje Extinta globalmente *Zenaida graysoni Paloma de Socorro Ectopistes migratorius Paloma migratoria .F. Colima Casualmente en invierno en Jalisco.

1994) Introducción de fauna exótica *Colaptes auratus rufipileus 1956 (Lammertink et al. al sur de Tamaulipas Isla Socorro. Baja California Extirpada (si es que realmente existió en México) Probablemente extinta Extinta (Sweet et al. Colima Isla Guadalupe. Baja California Sur Solo conocida de una localidad en el Istmo de Tehuantepec. 1997) 1983 (Navarro & Escalante 1993) 1952 (Friedmann 1950) 1897 (Greenway 1967) Introducción de fauna exótica y destrucción de habitat Introducción de fauna exótica Destrucción de habitat Desconocidas Desconocidas Erupción del volcán Bárcenas Carpintero de pechera de Guadalupe *Campephilus imperialis Carpintero imperial Extinta globalmente Probablemente extinta Extinta globalmente Extinta globalmente *Xiphocolaptes promeropirhynchus omiltemensis Trepatroncos gigante de Omiltemi *Salpinctes obsoletus exsul Saltapared roquero de San Benedicto Isla San Benedicto. 2001) Garrapatero del Cabo 1937 (Van Rosem 1938) Desconocidas Región del Cabo. Baja California Río Lerma. Revillagigedo. Baja California *Thryomanes bewicki brevicauda 1896 (Greenway 1967) 1910 (Dickerman 1965) 1963 (Jehl 1971) 1957 (Binford 1989) Saltapared colinegro de Guadalupe *Pipilo erythrophtalmus consobrinus Rascador pinto obscuro Isla Guadalupe.*Crotophaga sulcirostris pallidula 1960 (Olson 1978) Desconocidas Conocida sólo de una localidad en México. estado de México Islas Cedros y San Benito. Revillagigedo. Colima Isla Guadalupe. . Baja California Sur Extinta globalmente Crotophaga major Garrapatero mayor *Micrathene whitneyi graysoni 1906 (Greenway 1968) Destrucción de hábitat e introducción de fauna exótica Destrucción de hábitat Destrucción de habitat Sierra Madre del Sur Sierra Madre Occidental Tecolote enano de Socorro 1932 (Rodriguez-Estrella et al. Oaxaca Extinta globalmente Extinta globalmente Extinta globalmente Extirpada (si es que realmente existió en México) *Quiscalus palustris Zanate del Lerma *Carpodacus mcgregori Gorrión de San Benito Sporophila schistacea Semillero apizarrado * Forma endémica.

aunque existe la posibilidad. . ya sea por la falta de credibilidad de los datos de los colectores (véase Binford 1989 para Sporophila schistacea y Howell y Webb 1995 para Crotophaga major) o por falta de información precisa (Buteogallus meridionalis). De éstas. • Probablemente extintas: Formas de las que aún no se tiene la certeza de que se hayan extinto. entre otras. tres en el archipiélago de las Islas Revillagigedo y dos en la cuenca del Río Lerma. A continuación se presenta un cuadro con las especies y subespecies extintas o extirpadas en México. pero aún es posible encontrarlas en otras regiones. 15 (el 62. ya que es posible determinar ciertas causas como la destrucción del hábitat. existe un grupo de especies cuyos registros en México se basan en ejemplares muy antiguos. ya que los demás casos tuvieron que ver con la presencia del Hombre en sus hábitat. que pueden dañar severamente las poblaciones que todavía pueden rescatarse. desaparecida después de la erupción del Volcán Bárcenas en 1952. existe la posibilidad de que estas especies se hayan presentado en México y actualmente estén extirpadas. ya sea por factores directos o indirectos. Únicamente una de ellas (Salpinctes obsoletus exsul). se considera extinta debido a causas naturales.72 Navarro S. Además. la introducción de especies exóticas. Las causas de desparición de las especies y subespecies ha sido variable. la caza desmedida. depositados en colecciones y cuya localidad de recolecta se encuentra aún en duda. Sin embargo. / Sánchez-González • Extirpadas: aquellas especies que han desaparecido de sus áreas de distribución en México. Es también de llamar la atención que cinco de ellas habitaron en la Isla Guadalupe.5%) eran endémicas. Es importante señalar que el conocimiento acerca de las especies extintas puede ser de vital importancia para aquellas especies consideradas en peligro de extinción. siendo éstos los lugares en donde se encontraba el mayor número de especies desaparecidas.

.A. A. 1974. Harper & C. Pp.). 2000. 267-280 En R.C. 42. SEP-INAH. Las aves de México en peligro de extinción.O. Fondo de Cultura Económica. Baptista. Speciation and geographic variation in Black-tailed Gnatcatchers. Reino Unido. Blake. D. A. A. Loiselle. Pp. Check-list of North American birds. A. Márquez Valdelamar (eds. Ceballos & L.U.A.A. Blackwell Scientific Publications.).F. México. D. U.O. Washington. Álvarez. 2001. Álvarez-Mondragón. D. American Ornithologists’ Union (A. México.U. L. Tesis de Maestría en Ciencias Biológicas (Sistemática). & B. de Lachica.). Ornithological Monographs No.F. Cambridge. Reino Unido. 2000. M. Brooks. L.F. D. Áreas de importancia para la conservación de las aves en México. L. 1998. National Geographic 194: 74-99.) Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. México.M. R. 43. R. C. Márquez Valdelamar (eds. Álvarez & F.M.M. J. Individuals. D. Arizmendi. Threatened birds of the world. Recursos Naturales. U. G. D. Washington. & F. Barcelona. T. Brooks. A.C. 1990. CIPAMEX.O. 2nd Edition. Bird assemblages in second-growth and oldgrowth forests. 1993. México. Check-list of North American birds. Washigton. Yale University Press. Paloma de Socorro (Zenaida graysoni).N.O. 1991. American Ornithologists’ Union.C. J. 7th Ed. T. Propuesta de áreas para conservación de aves terrestres en México aplicando herramientas panbiogeográficas. 1989. E. Dinosaurs take wing.U. A. 1988. 221-295 En D.F. ecology and behaviour: a research program in comparative biology. A distributional survey of the the birds of the Mexican state of Oaxaca. Ecology. El escenario geográfico. L. del Coro & L. Las aves. L. Begon. Ehrlich. 173-175 En G. Facultad de Ciencias. Wild solutions: how biodiversity is money in the bank. G.C. Historical ecology: examining phylogenetic components of community evolution. Washington. M.F. BirdLife International. Ornithological Monographs No. 1993. 1984. Pp. D. Phylogeny. & D. J.). D. . New Haven. Álvarez del Toro. 1998. 2001. McLennan. Illinois. España y Cambridge. R. 6th Ed. F.U. de Lachica. Illinois. University of Chicago Press. Connecticut. D. Beattie. Costa Rica: perspectives from mist nets and point counts. Quintero. D. D. Lynx Edicions y BirdLife International. A. & P. Auk 118: 304–326. Binford. Zoogeografía de los vertebrados de México. 237-240 En Comentarios a la obra de Francisco Hernández. y Conabio. Schulter (eds. Chicago.N. & D. M. McLennan. Ricklefs & D. México. populations and communities. 2000.N. J. American Ornithologists’ Union. Flores.La diversidad de las aves 73 Literatura citada Ackermann. U. Chicago. Pp. University of Chicago Press. American Ornithologists’ Union (A. 2001. Atwood. E. Townsend.

1988. Nueva York. Estado actual del conocimiento de la avifauna de Tabasco: revisión bibliográfica. Pp. J.). Brown. 1994. Dickerman (comp. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. L.) The era of Allan R. Pp. Molecular phylogenetics of the genus Piranga: implications for biogeography and the evolution of morphology and behavior. 3. La diversidad y conservación de las aves de México. K. Gibson. Brown. Tesis de Licenciatura. F. 1994. Ottawa. Intern. Eisenberg y K. Márquez-Valdelamar. 35-44 En R. México. London 169: 455-545. Missouri. Cracraft. American Zoologist 34: 33-47. A. Llorente . Vol. National Museum of Natural Sciences / University of Ottawa Press. H. Mammals of the neotropics. Phillips: a festschrift. 1998. 1997.74 Navarro S. Species diversity. 2000. Auk 115: 621-634 Caparella. and vicariance biogeography: reconstructing the tempo and mode of evolution.). J. Vol. Saint Louis. H. Villahermosa.M. 1. J. 1986. Redford (eds. A. F. & L. V. J. Arizmendi & L. Species concepts and speciation analysis. Craw. 1854. G. Ceballos. Sunderland. México. D. H. G.. Johnston (ed. B. 1973. 1998. C. Plenum Press.) Las aves de México en peligro de extinción. Pp. Madrid. Acta XIX Congr. pp. Tabasco. phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. K. Biogeography. Brasília. Chicago. Sinauer Associates. U. M. G. Tomo III. 1983. & A. y Conabio.F. American Zoologist 22: 411-424. R. Mosby Co. Vol. 1994. C. 53-64 En J. paleoclimatology. J. Ouellet (ed. II. V. Ornithological Monographs 36: 49-84 Cracraft. Cracraft. Albuquerque. 137-178 En EMBRAPA-CPAP (ed. Illinois. Historia Natural. Biogeography. Pp. Continuing the synthesis between panbiogeography. J. México. / Sánchez-González Brown. 2000. Cartelle. Contreras-Balderas. J. University of Chicago Press. 1982. J. Crisci.N. 1986. Buffon. 27-46 En J. Systematic Zoology 16: 485-494. Second Edition. M. Continental drift. Jr.. EMBRAPA-DDT. Márquez Valdelamar (Eds. Pp. 1983. Resumen avifaunístico de Nuevo León. Nueva York. P. The C. & Lomolino. Pp. and the evolution and biogeography of birds.A. Pp. Fondo de Cultura Económica. E. Geographic differentiation.) Current Ornithology. Zoogeografia da região do Pantanal Matogrossense. J. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American avifauna: areas of endemism. La especie: realidad y conceptos. Nuevo México. 1658 En H.. Cracraft. biogeography and the evolution of biotas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Cracraft.) Anais do 1o Simpósio sobre recursos naturais e sócio-econômicos do Pantanal. Horizon Communications. W. cladistics. 39-47 Burns. S. Genetic variation in Neotropical birds: implications for the speciation process. C. Canada. Ornith. 1985. Journal of Zoology. 159-187 En R. (Versión en español) Biblioteca Ilustrada de Gaspar y Roig. 21-68 En Ceballos. V. Centeno A.

Phylogenetic relationships among the trogons. Zoogeography: the geographical distribution of animals. Peterson. Huntley & B. Nueva York. Eiten. Zoological classification system of a primitive people. (Esta obra se publicó en español en 1998 como Un análisis geográfico.) Escalante. 1938. J. Geographic variation and species limits in Middle American woodnymphs (Thalaurania). J. P. 25-47 En B. Wilson Bulletin 83: 49-56.) Taxonomía biológica. R. Van Rossem. P. 1964. The Cerrado vegetation of Brazil. México. L. Navarro S. . & J. G. Ramamoorthy. Espinosa de los Monteros. D.A. T. ecological and historical analysis of land bird diversity in Mexico. J. Ornitología amuzga: un análisis etnosemántico. Darwin. Venezuela. 1966. Ediciones Científicas Universitarias.. Nueva York. Lot & J. Notes on various rails in Mexico. S. 1974. Publicado por el autor.A. Croizat. Pp. P. Luna (comps. A. A. 1985. V.. Walker (eds. Dickerman. Instituto de Biología. Escalante. Llorente Bousquets. Bye. Nueva York. Fa (eds. Eiten. L. 1971. & A. Ehrlich. Ciencia Hoy 4: 26-34. México. 1982. P. D. Fa (eds. Peterson. R. Reino Unido.La diversidad de las aves 75 & I. P. Aves de Nayarit. Dickerman.F. Centers of origin and related concepts. Londres. A geographic. Systematic Zoology 23: 265-287. On the origin of species by means of natural selection.. Jr. R. time and form: the biological synthesis. Tepic.) Ecology of tropical savannas. Aguilar Zúñiga & J. G. 1997. Pp. Nayarit.M. 281-307 En T. John Murray. Auk 115: 937-954. A. 1965. W.. Crisci. J. Ecology Institute.) Diversidad biológica de México: orígenes y distribución. 1957. Darlington. L. Bye. Space. México. H. Venezuela. Norbünte. Science 151: 1102-1104. Diamond.). 1989. Wilson Bulletin 104: 205-219. Universidad Autónoma de Nayarit. Caracas. Caracas. Wiley and Sons. Panbiogeography. T. C. En busca del paraíso perdido: la biogeografía histórica. Colección Científica INAH. J. Rosen.N. Dickey. G. A world of wounds: ecologists and the human dilemma.F. 1972. & A. Escalante. 38: 201-341. Morrone. Croizat.N. Croizat. Morrone. & A. Zoology Series 23.F. C.M. U. 1859. E. D. 1958. Alemania. Auk 2: 268-270. The Botanical Review. 1998. U. Espinosa O. Nelson & D. 1988. México. W. The juvenal plumage and distribution of Cassidix palustris (Swainson). J. 1993. P. J. G. J. R. Lot & J. Oxford University Press. D. The birds of El Salvador. Ramamoorthy. 1992.. P. Brazilian “Savannas”. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. D. Pp. A. 279-304 En T.M. Cuevas-Suárez. Field Museum of Natural History. R. Publicado por el autor. ecológico e histórico de la diversidad de aves terrestres de México. A. Springer-Verlag.

González-Soriano y N. pp. 1997.N.N.M. T. O. vegetación y uso de suelo. Speciation in Amazonian forest birds. Faaborg. 1978. Greenway.. I. Coll. R. Smiths. Systematics and conservation evaluation. G. Copenhagen. Avian zoogeography of the Neotropical lowlands. Misc. Panbiogeography and conservation science in New Zealand. en prensa. 24: 169-190. P. 1950. J. 1994. Haffer. Jour. L. & S. Serie Zool. 1951. H. México. taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento.. an extinct species of hummingbird fron New Providence Island. New Zealand Journal of Zoology 16: 731-748. & P. Estado de México. Nueva York. F. Griscom & R. Extinct and vanishing birds of the world. J. Flores. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 103: 341-382. 1986.) Biodiversidad. Ornithology: an ecological approach. 1967. Freeman and Company.A. 1996. C. L. L. Vane-Wright (eds.. & R. Volumen II. Beitr. Papavero (eds.F. Dover Publications. 26: 347-360.76 Navarro S. A. Haffer.476 Gómez de Silva. D. 1950. Anales Instituto de Biología U.A. 29. J. Nueva Jersey. 1969. 1993. Regionalización biogeográfica de México: provincias bióticas. 50. & N. 1988. Syst. / Sánchez-González 2000.. Goldman. H. Olson. 1989. Ornithological Monographs 36: 113-146. Goldman. Llorente Bousquets.M. G. Are landbird assemblages functionally saturated? an empirical test in Mexico. Forey. Humphries & R. Griscom. L. Auk 104: 296-302. E. Friedmann. Evolut. Zool. Distribution and origin of the birds of Mexico. R. 29: 38-78. Moore.F. Auk 110: 1-8. Bonner Zool. Bahamas. Distributional checklist of the birds of Mexico. & R.N. Reino Unido. Moore. U. Pacific Coast Avifauna No. Superspecies and species limits in vertebrates. 1990. H. Chlorostilbon bracei Lawrence. E. Z. Haffer. 68: 137-152 Gómez de Silva. Conabio y U. México. D. Oxford. J.Forsch. Ornithology. Haffer. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 368-382. Relic of a lost world: a new species of sunangel (Trochilidae: Heliangelus) from “Bogotá”. Distribution of Amazon forest birds. Systematics Association Special Volume No. Science 165: 131-137. J. 61-94 En J. C. Gerez. J. Análisis avifaunístico de Tecamascaltepec. 115: 1. Graves. Dinamarca. Molecular phylogenetics and biogeography of tanagers in the genus Ramphocelus (Aves). Biological investigations in Mexico. Fjeldsa. University of Copenhagen. 1994. Prentice Hall. . The Biotic Provinces of Mexico. B. 1985.. J.M. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados.). Pp. Gill. S. Grehan. Medellín.A.A.1945. J. E. Zoological Museum. H. 1987. Mamm. Birds of the high Andes. 207-227. Clarendon Press. Conabio y Bayer. Krabbe. 1990. Nueva York. R. Hackett. Oikos Graves. Part 1. Second (revised) Edition. J. T. W.

. L. Avian diversity in El Salvador. H. A new species of antpitta (Formicariidae: Grallaria) from the southern Ecuadorian Andes. 1995. A. Molecular evolutionary clock and the neutral theory. Prance (ed. VACO N. Sornoza. Barcelona. Webb. SalvaNATURA. P. Jr. The California Condor. R. L. N. España. 1994. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. W. II. M. M. K. G.. La Naturaleza. No. Nuevos registros de aves para la costa este del estado de Yucatán. Navarrete & F. Haverschmidt. N. 1: 165-189. Johnson & S. Birds of Suriname. Jr. 1998. M. A. Hupp. Jacome. & B. Evolutionary genetics of flycatchers. P. Wilson Bulletin 103: 255-261. Nueva York. Jehl. Differentiation in the Empidonax difficilis complex. 2ª serie. Braun. W. Folia Entomológica Mexicana 35: 1-64. Howell. D. 4. Johnson. Columbia University Press. J. Relaciones con la entomofauna de Norteamérica.. C. Marten. N. On the cold trail of an extinct petrel.V. A. 1987. J. F. Phylogenetic systematics. F. Apuntes de Ornitología: La migración en el Valle de México. & C. N. Status and consevation of the old-growth forests and endemic birds in the . Mees. G. 2001. M. & S. M. 1997.La diversidad de las aves 77 Haffer. Krabbe. Komar. Distribution. G. Journal of Molecular Evolution 26: 24-33. American Birds 43: 43-45. O. Reino Unido. Pp. & J. Halffter. Condor 73: 375-376. Suriname. O. 11-24 En J. 1988. National Audubon Society Research Report 4. Auk 105: 177-191. Casillas Orona & R. S. Species concepts and species limits in Ornithology. & J. Oxford University Press. 1971. Ibáñez-Hernández. 1953. 1991. Lanyon.). Auk 116: 882-890. with special reference to Amazonia. Biological Differentiation in the Tropics. 2000. R. B. J. 1972. 1966. 1997. de Montes. G.). University of Illinois Press. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana. R. F. 1964. Oxford. R. J. San Salvador. Illinois. En G. Heyer. A. Sargatal (eds. Koepcke. Howell. K. 1976. Peru. Jehl. Paramaribo. Rice. 1982. Geographic variation among Sage Grouse in Colorado. Kimura. 1989. E. & G. J. Klicka. Urbana. 2000. Domínguez. Handbook of the birds of the world. Lista de aves de El Salvador. J. & L. Cotinga 14: 52-56. and zoogeography of lowland frogs/the Leptodactylus complex in South America. Agro. Status of the Glossy Ibis in Mexico. Livingstone Publishing Co. L. The birds of the Department of Lima. Koford. Wilson Bulletin 110: 511–533. T. Uitgeversmaatschappij. Pennsylvania. 1891. Del Hoyo. Lammertink. Auk 117: 321-336. Herrera. Lynx Edicions. Maxson. Elliot & J. Otto. M. Hennig. The status of Carpodacus mcgregori. Vol. M. N. S. New World nine-primaried oscine relationships: constructing a mitochondrial DNA framework. Rojas-Tomé. relationships. Pacific Discovery 25: 24-29. W. 1999. Wynnewood. J. J. México. Komar.

Jb. 1974.A. 10ª. Revista Ciencias 19: 3-9. Magurran. 2000. Pennsylvania. 1998. Nueva York. Land.N. Holmiae. Ceballos & L. Verslagen en Technische Gegevens 69: 1-89. Species concepts in Ornithology. G.M. 1942. Acta XIX Congr. Colección La Ciencia desde México No. Papavero & M. Los conceptos de especie evolutiva y filogenética. Mayr. Wynnewood. Vol. Mayr. Pp. Mearns. E. Analytical biogeography. La especie: de Ray a Darwin. 1996.F. D.). La distribución de los seres vivos y la historia de la Tierra. Ecological diversity and its measurement. with special reference to the California Channel Islands. E. J. Mayr. 9394 En G. Ouellet (ed. Myers & P.A. D. E. Facultad de Ciencias. Intern.). B.F. McKitrick. Sys. Pp. México. Systematics and the origin of species. E. Reino Unido. Princeton University Press. 1988. 1758. / Sánchez-González pine-oak zone of the Sierra Madre Occidental. National Museum of Natural Sciences y University of Ottawa Press. Reino Unido. Ed. K. 27182723 En H. Johnson. Marín. A general area cladogram for montane Mexico based on distributions in the Platynine genera Elliptoleus and Calanthus (Coleoptera: Carabidae). 1994. México. Canada Mearns.N. D. Luna Vega. Lynch. Luna (comps. Reino Unido. J. F. M. First record of the White-flanked Antwren (Myrmotherula axillaris) in Mexico. México. rev.M.) Taxonomía Biológica. 1965. Ediciones Científicas Universitarias U. Pp. 219-253 En A. E. S. C. What is a fauna? Zool. Lieberrh. Nueva Jersey. México. Márquez Valdelamar (eds. Ornitología Neotropical 4: 97-98. II. The bird collectors. Llorente. México. 1988. & R. 92: 472-486. N. Systema Naturae per regna triae naturae. A. Fondo de Cultura Económica. Extinction. 1990. Marquez Valdelamar. 1993. 437-484 En Myers. G. Llorente. Cambridge. Simoes. L.N. y Conabio. C. L. S. A.. Fondo de Cultura Económica. 95. 1990. Llorente & I. The contributions of birds to evolutionary theory. Mayr. Linneo. U. 148. 1988. H. M.) Las aves de México en peligro de extinción. La búsqueda del método natural. Academic Press. Auk 63: 64-69. 1991. Fondo de Cultura Económica. C. E. & R.F. M. Condor 90: 1-15. Londres. Livingstone Publishing Co. & P. J. Pp. 1970. Pp. A.. Giller (eds. Chapman and Hall. Marshal. Colección La Ciencia desde México No. Princeton. .. Proceedings Entomological Society of Washington 93 (2): 390-406. London. Turnover and equilibria in insular avifaunas.M. Birds of Guatemala. J. 1988. 83-95 En J. Madrid. D. A. 2 vols. 1988. K. U.) Anatytical biogeography. Refugia.F. L. A. J.. Condor 76: 370–384. J. & N.A. Lynch. M. Columbia University Press.78 Navarro S. 1946. I. México. Ornith. Cisne Trompetero (Cygnus buccinator). Chapman and Hall. Ottawa.D. Salvii. Giller (eds. E. Zink. The number of species of birds.

Guerrero. Altitudinal distribution of birds in the Sierra Madre del Sur. New distributional information of Mexican Birds I: The Sierra de Atoyac. Sarukhán & R. Livingstone Publishing Co. Espinosa-Organista. México. D. Chavez-López.M. México. A. D. Myers. Navarro. D. Pp. Facultad de Ciencias. 443-501 En I. México.F. J. G. Benítez D. Luna & J. G. J. 63-73 En J. 1993. A. J.M.A. Llorente (eds. México. Navarro S. A. U.F.N. & H.. Pp. Llorente & I. A. Systematic Biology 43: 438-441.N.A. Goettsch de M.. D.) México ante los retos de la biodiversidad. Conabio. Navarijo.M.La diversidad de las aves 79 Meyer de Schauensee. D. L. Guerrero. La importancia de la diversidad biológica de México. J. Distribución geográfica y ecológica de la avifauna del estado de Guerrero. 28: 78.F. D. Escalante. Biogeografía. U. Posadas.M. A guide to the birds of South America.. B. 1990.F. A. T. Hernández B. México. A.F. 2000. Toponimia ornitológica mexicana. Fortino-Okulewicz & P. Sistemática. Guerrero. 1994. Las aves del estado . & P. P. J. Historia Natural del Parque Estatal Omiltemi.).N. S. & J. Moore. Morrone. 471-484 En J. & C. Navarijo-Ornelas. G. México. Mittermeier. y Conabio. U. U. V. 1970. Grulla blanca (Grus americana). Panbiogeografía: fundamentos y métodos. M. Presentación preliminar de un nuevo esquema biogeográfico de América del Sur. Morrone. Navarro S. The Transverse Volcanic Biotic Province of central Mexico and its relationship to adjacent provinces. Morrone. A.. R. Morrone. Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. A. 1992. L. On the identification of areas of endemism. Megadiversidad. 1999. 2001.N. 1997. México. U. 1992. Pp. J. Taxonomía Biológica.G. Evolución Biológica (Bogotá) 4: 53-66.N. Aves.N. 1993.. R.A. Biogeographica 75: 1-16. & A. 1998. México. A. J. Pennsylvania. Facultad de Ciencias. & P.A. Bulletin British Ornithologists’ Club 112 (1): 6-11. D. D.F. A. Transactions San Diego Society of Natural History 10: 217-235.. Navarro S.. Peterson & P. Analytical Biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Ediciones Científicas Universitarias U. Tesis Doctorado en Ciencias (Biología). Crisci. Cuadernos del Instituto de Biologia.M. CEMEX/Sierra Madre. 157-158 En G. J.. Morrone. Chapman & Hall.) Las aves de México en peligro de extinción.G. D. J. 1995.F. El arca de la biodiversidad. Municipio de Chilpancingo. Conabio y U. A.M.F.F. J. R. Ceballos & L. Dirzo (eds. Márquez Valdelamar (eds. Navarro. Navarro. Fondo de Cultura Económica. Giller. R. Los países biológicamente más ricos del mundo. Condor 94: 29-39. 1992. 1988. México. México. 1945. D.M.N. Robles Gil & C. Luna (comps. M. 1999. D. Escalante P. T. Londres & Nueva York.). Goettsch de M. Evolución. 1994. Pp. México. La sistemática ornitológica en México: posibilidades y limitaciones. G. A.A.A.A. Wynnewood. Mittermeier.

T. Science 217: 633-635. L. Llorente. 1998a. 1994. A. Wilson Bulletin 104: 55-64. D.. / Sánchez-González de Querétaro.). Prys-Jones & N. 4: 1-75. 1993. Núñez-Farfán & L. E. La evolución biológica.).M. A. The distribution and type locality of the extinct Slender-billed Grackle Quiscalus palustris. 1978.N.F. Llorente & I. & A. M. Olson S.. E.F. 1998b. Argentina. 265-295 En J. Biol. J. Tesis doctoral. Olrog. C. D. K. Navarro. 1985. Wilson Bulletin 82: 92-95 Perrins. Ediciones Científicas Universitarias. Navarro. Inst. Auk 95: 766-767. Las aves sudamericanas. T. En prensa. Illinois. Brasil. George Allen & Unwin. 1993.A.. Taxonomía Biológica. Luna (comps.N. Auk 111: 703-710 Papavero.). História da Biogeografia no período Pré-evolutivo. A. Greater Ani (Crotophaga major) in Mexico. A. Fritz. Bulletin British Ornithologists’ Club 111: 28-33. Navarro S. S. Ornelas. L. Número Especial 7: 45-54. Molecular Phylogenetics and Evolution 12: 224-239. Peterson. U. T. G.. T. Fundación Miguel Lillo. Peterson. Benítez. Tucumán. A. C. Hernández-Baños. James. Teixeira & J. G. A. C. 1982. y Conabio. The encyclopedia of birds. Parkes. S. En R. Collar (eds.A.. M. G. G. Bulletin of the British Ornithologists’ Club. México. Bulletin British Ornithologists’ Club 113: 166-168 Peterson. Chicago. A. K. T. Facultad de Ciencias. São Paulo. Londres.N. México. A. . Filogenia y clasificación de las aves: una nueva visión. Peterson & A. Listados Faunísticos de México.. Auk 115: 555-558. México. Museos y la conservación de la biodiversidad. A. 1968. C. F. Universidad Nacional de Tucumán.. 1997. Museums working together: the atlas of Mexican birds. E. Peterson. Serrate tomia: an adaptation for nectar robbing in hummingbirds. Ed. University of Chicago. Peterson. M. Pp. N. Middleton. Navarro. Avian archives in an age of extinction. 1999. 1992. 1994. a new species of swift from Mexico. U. A. P. & H.M. 1991. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. On the validity of some supposed “First State Records” from Yucatan. Cypseloides storeri. 1999. Plêiade. Omland.F. U. Lanyon & S. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 118: 119-121 Peterson. & B. Revista Ciencias. New species and new species limits in birds. Instituto de Ecología.G. New distributional information on Aphelocoma jays. Benítez. y Fondo de Cultura Económica. Species status of Geotrygon carrikeri. L. 1970. J. 229-258 En J. Evolutionary relationships of the Aphelocoma jays. A. T. Navarro S. Olson. 1990. A. Reino Unido. A molecular phylogeny of the New World Orioles (Icterus): the importance of the dense taxon sampling.M.80 Navarro S. D. Gordillo-Martinez. & H. Eguiarte (comps. Escalante & H. & J. Fossil birds from the Hawaiian Islands: evidence for wholesale extinction by man before western contact. Llorente.A. Pp. T.

G. G. Condor 94: 244-253. & W. 1991. L. Jr. Fa & A. Nueva York. W. T. Conservation Biology 13: 427431. A. Navarro. Remsen. Studies in Neotropical ornithology honoring Ted Parker. Lot (eds. H. Phelps Jr. The Great Potoo (Nyctibius grandis) as a probable resident in southern Mexico. Endangered species and peripheral populations: cause for reflection. Ricklefs.. Auk 111: 225–227. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. American Naturalist 132: 652–661. Ornithological Monographs 48: 1-918. P. Patterns of species composition and endemism in the northern Neotropics: a case for conservation of montane avifaunas. P. R. Boletín Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 24: 1-479. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. J. 1994.. 1992.La diversidad de las aves 81 Peterson.). 1988. Loiselle & J. T. Norton & Company. Goerck. E. P. J. R. B. (ed. 1971. T. M. with comments on conservation biology. Pp. Western Mexico: a significant centre of avian endemism and challenge for conservation action. and population regulation. A. 1960. J. Navarro.). & A. Peterson. Nueva York. R.. & N. Navarro. Species status of the White-fronted Manakin. Ecological diversity in Scrub Jays (Aphelocoma coerulescens). J. Phillips. A. 1994. Lepidothrix serena (Pipridae). Ramamoorthy. Peterson. 1993. A. 9 En Ramamoorthy. Prum.. Vargas Barajas. Distribution and conservation of birds of northern Central America. 1963. 1997. Bye. & Vega-R. Peterson. & A. Ornithological Monographs 48: 577-598. Cap. V.A Griffith 1998. G. T.H. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. R. Peterson. T.1997. Condor 96: 692-702. A. Wilson Bulletin 93: 301-309. Remsen. Endangered Species Update 18: 30–31. Renjifo. P. R. A. Blake. T. Subspecies vs. Escalante and A. A. The origins of Taxonomy. H. Science 174: 1210-1213. A.(eds. Sources. forgotten species: the case of the Grayson’s Robin (Turdus graysoni).E. G. Phillips.. Ornitología Neotropical 2: 38-39. Pulliam. Bye. A. Wilson Bulletin 110: 534–543. 1999. R. Genetic variation and differentiation in Mexican populations of Common Bush-tanagers and Chestnut-capped Brush-finches. G. H. Oxford University Press. La ornitología mexicana en los últimos cincuenta años. Servat. R. Revista Sociedad Mexicana de Historia Natural 21: 375-389. Cotinga 14: 42-46. 1984. J. Lista de las aves de Venezuela con su distribución: no Passeriformes. Rangel-S. Extinction: bad genes or bad luck? W. Escalona-Segura & J. J. 1993. Berlin & D. V. Oxford University Press.). M. O. B. Phelps. Peterson.. Use and misuse of bird lists in community ecology and conservation. 1981. M. A. W. Fa. 1989. 2001. Raven. Raup. Lot & J. P. Nueva York. H. 599-622 .. The integration of local and regional processes. L. sinks. D. 2000.. T. Breedlove. T.

. Ahlquist. . Sibley. R. University of Arizona Press. Avifauna terrestre. A study in molecular evolution. U. Ortega Rubio & A. Journal of the Linnean Society of Zoology 2: 130-145. D. M. F. Trustees of the British Museum. IV. J.8. B.A. México. L. Princeton. Arizona.L. Parker III & S. On the general geographical distribution of the members of the class Aves. Sahagún-Sánchez & A. 1995. L. 1: The Oscine Passerines. Vol. 1998. Pp. Publicaciones Especiales del Museo de Zoologia. Santaella. J. J. Princeton University Press. A guide to the birds of Panama. 1990.). A. Rivera & E. matorral xerófilo y cactáceas). & J. di Castri & T. B. Rosen. M. Castellanos Vera (eds. Soberón & J. En F. C. B. Systematic Zoology 27: 159-188. Speciation and its consequences. 1994. University of Texas Press. En Tópicos fitogeográficos (provincias. Navarro S. Tucson. 2a edición. Rojas-Soto. No. S. Mapa (escala 1 : 8 000 000). La diversidad biológica de México. 1874. G. Connecticut. Sinauer Associates. Younès (eds. E. Larson-Guerra. Species diversity in space and time. Yale University Press. Atlas Nacional de México. Darién. Ridgely. A. L. & A. CAB International. & J. Vol. T.. Mexico. México. México. Catalogue of the Accipitres or diurnal birds of prey in the collection of the British Museum. M. and Honduras. 199224 En A. 1985. Sarukhán.]. 2001. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. J. Rodríguez-Estrella R. U. Robbins. P. Biodiversity. R.82 Navarro S. M. & G. Otte & J. Allen. A. Massachusetts. [Extinct parrots from the West Indies. Nueva Jersey. with Costa Rica. 1858. O.A. Biological conservation in a high beta-diversity country. Monson. S. Rzedowski. II. J. 1990.). The Birds of South America. Reino Unido. La Paz. 1978. Sunderland. Cambridge. Reserva de la Biosfera Archipiélago de Revillagigedo. C. La Isla Socorro. Endler (eds. Mexico: additional data and observations. & G. Navarro. W. 1994. Mata.. R. Ornithological Monographs 36: 198-232.M. R. Russell. Sclater.3. 1992.. 8. Bibliografía de las Aves de México (1825-1992). R. Cotinga 15: 48-52. New Haven. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 16: 13-15.F. Tudor. The birds of Sonora.). R.F.. E. Sada. México. 1989. Phylogeny and classification of the birds. Additional information on the avifauna of Querétaro. / Sánchez-González En D. & T. G. 1995. Gwynne Jr. Reino Unido. Rothschild. D. Revista Universidad de Mexico 536-537: 3-10. Rosenzweig. Londres. Sharpe. Wilson Bulletin 103: 668-675. Baja California Sur. Texas. 1989. A Cory’s Shearwater off Isla Cozumel. 1996. Sarukhán.N. Rodríguez-Yáñez. 1905. Instituto de Geografía. Facultad de Ciencias. A.N. Villalón & A G. S. Austin. Cambridge University Press. Reyna-Trujillo. Ridgely. eastern Panama. Nicaragua. The avifauna of Cerro Pirre.M. Divisiones florísticas. Science and Development: Towards a New Partnership. Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste / WWF.M.

Neotropical birds: ecology and conservation. 1990. New Haven. Parker III & D. 1994. The birds of Tikal. 1995b. C. H. J. C. F. F. M. Ecology 52: 23-40. J. Luna (comps. Steenstrupia 21: 49-67. The species concept. Llorente e I. Brasília. 1985. 65-82 En J. G. Smithe. Evolución y Geografía. V. Nueva York. Brasil. J. Sick. Stotz. . Crosby. A. WWF. Distribution and taxonomy of the birds of the world. C. Chicago. Distribution on enviromental gradients: theory and preliminary interpretation of distributional patterns in the avifauna of Cordillera Vilcabamba. Reino Unido. Mexico. H. El concepto de especie en organismos fósiles. UICN y SICA. C. Fauna of Middle America. 1964. L. San José. & S. Rio de Janeiro. The Great American biotic interchange. Barrowclough. 1985. A. Silva.. C. Ediciones Científicas Universitarias U. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. En: West. Stehli.N. R. S. Escalante-Pliego. 1966. F. Pierpont. D. Silva. University of Chicago Press. and policy. Structure and organization of an Amazonian forest bird assemblage. Connecticut. J. Illinois. Western Birds 32: 71-80. Reino Unido. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado Region. Brenes. Ornitologia Brasileira. M. M. Monroe Jr. M. Oxford. 1999. Sweet. BirdLife International.F. Long & D.. D. Stuart. Munn & N.). Sutherland. Blackwell Science Ltd. H. W. J. L.A. Webb (eds. Silva. T. G. M. G. 1964. T. Buenos Aires.M. 1998. Sour. Plenum Press. Evolution 5: 285-298.A. G.A. Natural History Press. 2000. J. R. Pp. Wege. G. B. The conservation handbook: research.. A. & M.).). 1971. P. management.Yale University Press. Costa Rica. Endemic bird areas of the world: priorities for biodiversity conservation. Steenstrupia 21: 69-92. T. Cambridge. W. Peru. Biogeographic analysis of the South American cerrado avifauna. G. Historia de la fauna de América Latina. J. Montañez-Godoy y P. G. Nueva York. South America. 1996. Simpson. (ed. Fitzpatrick. Klicka. México. F. J. según la distribución geográfica de las lagartijas del género Sceloporus. J. Handbook of Middle American Indians 1: 316-363. Simpson. D. uma introdução. EUDEBA. & O. Moscovits. Recolonization of the Flicker and other notes from Isla Guadalupe. 2001. listas oficiales y especies en apéndices CITES. & B. Argentina Smith. L. J. Terborgh. Ornitologia Brasileira. 1951. Birds of the Cerrado Region. Montellano Ballesteros.. Ecological Monographs 60: 213-238. Stattersfield. K. Editora Universidade de Brasília. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 2: 103-110. Editora Nova Fronteira. Taxonomía Biológica. Robinson. 1990. C. J. 1995a. 1996. Lista de fauna de importancia para la conservación en Centroamérica y México: listas rojas.1941. Terborgh. Sick. 1997. Las provincias bióticas de México. Solís Rivera.La diversidad de las aves 83 Sibley. C.. W. Parker III. C.

Benítez.. A. J. Cuadernos de Investigación (Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo) 8: 1-75. The geographical distribution of animals. Fossil and Recent Avifaunas and the Interamerican Interchange. A classification of the birds of the world. with descriptions of a new species from northeastern Brazil. Biological diversification in the tropics. Ornitologia Neotropical 3: 1-15. 2000. México. F. Pp. A. (ed. U. Pacheco. S. F. A. E. Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus pileatus complex. The University of Kansas. Siegel-Causey. Sermeño & M.G. 1987. Condor 40: 91 Vane-Wright. The Great American Biotic Interchange. Wilbur. D. C. Torres. Biodiversity. Brooks & V.84 Navarro S. Colección La Ciencia para Todos No. D. What to protect? Systematics and the agony of choice. Mitt. A. 1987. Wiley. Serrano. Drymophila rubricolis (Bertoni. 93-111 En G. Brasil. C.. O. 1981. 1988. Van Rossem. Williams. Vázquez-Yáñez. D. Wiley. D. D. Biological Conservation 55: 235-254. Pleistocene changes of vegetation in tropical Mexico. McMillan & Co.. Facultad de Ciencias. Formicariidae). D. E. Toledo. Willis. 48: 431-438. Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. J. A. S. 1988. Biol. Distribución altitudinal de las aves en la Sierra de Juárez de Oaxaca. F. Funk. R. México. 1985. E. R. F. Villaseñor. 1876. J. Birds of Baja California.A. D. J. M. Proceedings of the Western Foundation Vertebrate Zoology 3: 109-293. Lawrence. Kansas. Valencia Ávalos. 1985. Stehli & S. C. Vuilleumier. The Groove-billed Ani of Lower California. Orozco S. Prance (ed. 1990. Auk 117: 869-891. F. R. Revista Ciencias 24: 13-21. E. 1938. 1998. 1969.). Washington. R. National Academic Press. A. T. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds.. Dies Entstchung der Kontinente. O. Capítulo 15 En F. The compleat cladist. O. 1991. O. 1982.). Pleistocene speciation in birds living in the high Andes. Reino Unido. Whitney. Tesis de Licenciatura.N. V. A primer of phylogenetic procedures.). 1912. & A. Nueva York. Fondo de Cultura Económica. Parrini.M. California. John Wiley and Sons. Mexico. H. Webb (eds. Plenum Press. Vuilleumier. M. W. C. El problema de la especie.F. Avifauna costera de Michoacán. B. A. 1991. Status of uncommon or previously unreported birds of El Salvador. Columbia University Press. / Sánchez-González Thurber.. 1960. Wilson. Willis. Nueva York. University of California Press. Smithsonian Miscellaneous Collections 139: 1-37. La destrucción de la naturaleza. Wegener. J. . Wetmore. Wallace. 1991. I. Nueva York. Londres. Humphries & P. E. 83. F. Nature 223: 1179-80. Berkeley. 1992. M. O. 1901) is a valid species (Aves. Museum of Natural History. 1992. G. Buzzetti & R. Petermann’s geogr. México. Rev.

M. McKitrick. Blackwell-Rago & F. Evolution of brown towhees: allozymes. C. M. The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography. Zink. 1995. 1988. & M. and species limits. 1997. morphometrics.M. R. Proceedings of the Royal Society of London B 267: 497-503. 2000.. Condor 99: 132-138. Zink. R. .. Species limits in the LeConte’s Thrasher. R. Rojas-Soto.C. Auk 112: 701-719. Blackwell & O. The debate over species concepts and its implications for ornithology. R. Condor 90: 72-82. Ronquist. Zink. R. R.La diversidad de las aves 85 Zink. C. M.

los cambios naturales y los servicios ambientales. pero hay que ponerla en práctica con programas y proyectos específicos para impactar positivamente a la conservación. especies y poblaciones). próximas o últimas del destino de una especie. En éste veremos las causas extrínsecas o amenazas y algunas de las estrategias e instrumentos para subsanarlas o mitigarlas. Por otro lado ninguna cantidad de ciencia ornitológica puede por sí misma lograr la conservación de las aves. efectiva y perdurable. estrategias e instrumentos para la conservación de las aves Eduardo E. Íñigo-Elías Ernesto C. Podrá dar cuenta del éxito o el fracaso en conservación y de las razones aparentes y subyacentes. la conservación de las aves exige un conocimiento sólido de ornitología y ecología de las aves. para ser eficiente. Por el contrario. La excelencia ornitológica no implica un compromiso con la conservación de las aves aunque quizás en el sentido amplio debiese tenerlo pues desapareciendo las aves desaparece el objeto de estudio. Enkerlin Hoeflich El ornitólogo no tiene que ocuparse de la conservación. Algunos de los capítulos de este libro describen las causas intrínsecas que afectan la vulnerabilidad de una especie a tener problemas de conservación. incluyendo los procesos ecológicos. manejo y uso sostenible de los diversos niveles de la diversidad biológica (ecosistemas. El concepto moderno de conservación incluye la protección. La conservación de la naturaleza en México ha pasado por diversas etapas producto de las dinámicas culturales y socioeconómicas propias así como por la influencia de tendencias y concepciones internacionales. restauración. la conservación de las aves requiere de otro gran número de disciplinas pero sobre todo de habilidades y capacidades para implementarla en campo. Es importante considerar que además de conocimiento de ornitología. de su historia evolutiva. 86 .2 Amenazas.

lo cual puede ser contraproducente para la conservación de ésta y del ecosistema donde habita. Por ejemplo. debido a la reducción de hábitat y fragmentación de ecosistemas en las tierras continentales. es el caso del Corredor de Godauari o Jerdon’s Courser (Rhinoptilus bitorquatus). en las próximas décadas también ocurran múltiples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularización. señala que ante la falta de evidencia concluyente no siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. borregos y conejos alteran rápidamente los hábitat insulares (Fritts & Rodda 1998. uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves amenazadas en el mundo. Lope et al. . Particularmente son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionado aisladamente y que tienen pocas especies. Fuller 2001). en otras ocasiones. Fuller 2001). Nigel Collar. Sin embargo. ya que por lo general las especies insulares tienen poblaciones muy reducidas. 2001). presentan alas vestigiales que son inútiles para el vuelo. Un ejemplo reciente sobre esta situación y el cuidado que hay que tener cuando existe escasa información sobre la historia natural y distribución de una especie. ocupando éstos alrededor del 30% de toda la avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001). entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conservación. estrategias e instrumentos para la conservación 87 1. Entre los grupos taxonómicos que son más susceptibles a extinguirse están Psittaciformes. La mayoría de las extinciones se han dado en islas. las especies en géneros con menor número de especies tienden a tener mayores probabilidades de extinción (Russell et al.Amenazas. Así como se puede argumentar que cuando una especie no se ha registrado por décadas entonces está efectivamente extinta. Particularmente. 1998). Las extinciones de aves y mamíferos han ocurrido de manera selectiva. Y es porque la avifauna insular es más vulnerable que la continental. que por más de 80 años se creía que estaba extinto. Fuller 2001. fue redescubierto en 1986 (BirdLife International 2000. es de esperar que de continuar las tendencias. Revisando las extinciones recientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes se extinguen más frecuentemente que las Passeriformes. si se enlista a ésta como extinta y se tienen pocas evidencias. Este Charadriforme de la India. La avifauna extinta y amenazada A partir del año 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especies de aves silvestres (BirdLife International 2000. de la misma manera se puede decir que debido a que es muy reciente su extinción pueda darse la posibilidad de que aún exista una población reducida en algún lugar remoto aún no explorado. desconocen los depredadores introducidos por el ser humano como son los gatos domésticos y serpientes y. Gruiformes y Columbiformes. especies exóticas como chivos.

El Caracara comecacao (Daptrius americanus) tampoco fue nunca abundante y sólo se puede especular sobre las causas de su desaparición en México. cuando menos en el ámbito ornitológico y conservacionista. no fue sino hasta el intenso crecimiento y alteración que los humedales sufrieron en los últimos doscientos años para su uso urbano. De este total. En segundo termino puede haber estado sujeto a cacería por “curiosidad”. es la del Carpintero imperial (Campephilus imperialis). Como ha sido alrededor del mundo las extinciones han sido de especies altamente especializadas o que están en islas en el amplio sentido. Las selvas del sur de México eran el extremo boreal de su distribución y aún es relativamente común en Sudamérica. 12% de la avifauna global viviente. 182 especies se encuentran en peligro crítico de extin- . De las extinciones. pues el aislamiento no sólo se da en el mar sino que puede ocurrir en ecosistemas o refugios restringidos. Si bien éstos fueron sujetos a efectos antropogénicos de manera histórica por la gran densidad poblacional que las diversas culturas prehispánicas alcanzaron en su área de distribución. Se puede especular que las condiciones cambiantes del hábitat la hicieron sensible a ser desplazada por otras especies de nicho similar y con estrategias más plásticas. Es decir. aunque se tienen aún poblaciones en cautiverio en el extranjero: la paloma de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cóndor californiano (Gymnogyps californianus). industrial y agrícola que la especie se extinguió. BirdLife International 2000). Además de estas extinciones globales. además de que fue sujeto a cacería. Su extinción se debió probablemente a cambios de hábitat. esta especie que en su momento fue el carpintero más grande del mundo. Su extinción fue recientemente dada como un hecho por las expediciones a campo y análisis de hábitat realizadas por Lammertink y colaboradores (1999) y por las expediciones a campo de Bujanda & Venegas (1998). una de cada 10 aves del planeta se encuentra en alguna categoría de amenaza (Bibby 1997. dos especies han sido extirpadas de territorio mexicano. enfrentan un alto riesgo de amenaza durante los próximos 100 años.88 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich En México se han extinguido varias especies de aves en los últimos 200 años (véase el Recuadro 5 del Capítulo 1). El Zanate de Lerma (Quiscalus palustris) estaba circunscrito a los humedales del centro de México. la más reciente y probablemente más conocida. 1 186 especies. por “islas” evolutivas o puntos finales de la evolución (estar restringidos a nichos altamente especializados). principalmente la reducción de los bosques antiguos que le proveían sitios de anidación pero sobre todo alimento en suficiente abundancia para la densidad de población que requería para mantenerse. La más reciente evaluación global sobre el estado de conservación de las aves silvestres en el mundo es alarmante. El Caracara de Guadalupe sufrió cambios en su hábitat que resultaron en su extinción.

concentrándose básicamente en el Neotrópico y el sureste de Asia. Según el Libro Rojo (BirdLife International 2000). México y Perú contienen el 75% de estas especies y la gran mayoría de éstas no se traslapan entre los cuatro países. En Australia se estima que las principales amenazas por las cuales 95 especies de su avifauna están en peligro de extinción son en orden de importancia: la deforestación para abrir campos agrícolas y ganaderos. aves de . Colombia. Las especies críticamente en peligro de extinción tienen un 50% de probabilidad de extinguirse en los próximos 10 años. 112.Amenazas. Sin embargo. 680 se encuentran en la categoría de vulnerable. Brasil como país tiene el mayor número de especies amenazadas globalmente. Las evidencias del registro indican que aproximadamente otras 1 000 especies de aves fósiles en esta región se extinguieron debido a diversas actividades humanas (Garnett 1992. la cacería y el comercio de aves silvestres para mascotas (Garnett 1992). y cuatro ya están extintas en vida silvestre. En Australia se ha identificado que las aves más amenazadas son los pericos y búhos. Casi la mitad de las extinciones de aves documentadas ocurrieron en esta región del planeta. en el continente americano se encuentran 458 especies en las tres categorías de amenaza y tan solo los países de Brasil. Anónimo 2001). existen más aves amenazadas así como diversas amenazas. que presentan hoy en día una gran riqueza avifaunística además de muchas más en el registro fósil. taxonómicamente o tróficamente a nivel global sino que se encuentran distribuidas en áreas y grupos específicos. En algunas regiones del planeta como Oceanía. aquellas endémicas a las islas. las especies amenazadas presentan un 20% de probabilidad de extinguirse en los próximos 20 años y aquellas especies vulnerables presentan un 10% de probabilidad de extinguirse en los próximos 100 años (BirdLife International 2000. BirdLife International 2000). estrategias e instrumentos para la conservación 89 ción. el sobrepastoreo por borregos o liebres introducidas. Este sitio es el mismo que ocupa en número de especies totales de aves. la alteración de los regímenes de fuegos naturales. Por las razones expuestas aquí y en otros capítulos estas especies amenazadas no se encuentran dispersas espacialmente. la depredación por gatos o ratas particularmente en las islas. La avifauna que globalmente se encuentra en alguna de las categorías de riesgo se encuentra distribuida en un área muy limitada. en aproximadamente el 20% del territorio mundial. México ocupa el lugar 11 a nivel mundial con un total de 40 especies. el 75% de estas especies se encuentra en tan solo el 5% del planeta. 321 están amenazadas. que es donde se encuentra una gran diversidad de especies y un alto número de endemismos (BirdLife International 2000).

Pérdida de hábitat Para persistir en el planeta. 2. Amenazas para la conservación de las aves Resulta evidente que la avifauna se encuentra amenazada como nunca. Servicios como el ciclo del agua y nutrientes así como el de la regulación del clima son ampliamente reconocidos. conflictos bélicos. aquellas con nidadas inferiores a cuatro individuos. la mayoría de las plantas no se reproducirían sexualmente y por lo tanto los seres humanos perderían alimentos y otros productos vegetales. 1998). El inmenso valor monetario de la polinización se ha estimado a nivel mundial en un promedio anual de 112 mil millones de dólares. Evidentemente los procesos están muy relacionados y no se pueden aislar completamente por lo que se enlistan y describen abajo algunos de los más evidentes e importantes. tales como cambio climático. La continuación por tan solo un par de décadas más de los procesos locales. El conocer los orígenes de esta problemática es el primer paso para reducir y mitigar sus efectos. Actualmente la disrupción de los sistemas de polinización y el declive de ciertos polinizadores ha sido reportado en todos los continentes con excepción de la Antártida. geológicos y químicos en ecosistemas saludables. Sin estos polinizadores. Hay diversas formas de dividir estas amenazas. los seres humanos dependemos de servicios de apoyo a la vida (“life-support services”) provistos por procesos biológicos. que afectan directa e indirectamente a las aves aunque su expresión esta frecuentemente relacionada a los que a continuación se describen. Otros servicios son menos conocidos. las que se alimentan en el suelo como son las que consumen semillas o invertebrados terrestres y aquellas que usan hábitat tales como matorrales o selvas tropicales (Garnett 1992). etc. aquellas que anidan en cavidades o en el suelo. Hay otros procesos. actividades recreativas desordenadas.90 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich más de 500 g. . regionales y globales inducidos por el hombre hacen prever la mayor extinción en la historia de la Tierra después de la época de los dinosaurios. Aquellas que afectan de manera más importante a especies o poblaciones en particular y las que afectan principalmente a los ecosistemas. manejo no sostenible de recursos naturales. entre estos algunos procesos biológicos que resultan de las interacciones entre especies como es el caso de la polinización de plantas por distintas aves silvestres y otros organismos (Kearns et al. expansión urbana y de infraestructura de industria y comunicaciones.

para la producción forestal o ganadera sin necesidad de sustituir la vegetación nativa. forestal. con problemas asociados que incluyen la deriva genética.Amenazas. estrategias e instrumentos para la conservación 91 Esta crisis de los polinizadores y los sistemas de polinización se deriva de la reducción y fragmentación de lo que fue alguna vez un continuo de hábitat. La fragmentación del hábitat es una realidad con la que tenemos que vivir. ganadera y urbana. principalmente por el manejo forestal que elimina los tocones pero también puede estar relacionado a la captura de mascotas donde se alteran las cavidades o se tiran los árboles. en base a su llamada vocación natural. particularmente el desarrollo de las plumas y la movilidad de especies como el Trepatroncos pico cuña (Glyphorhynchus spirurus) y el Saltarín o Manaquín coroniblanco (Pipra pipra) (Stratford & Stouffer 2001). Es importante notar que algunos ecosistemas pueden ser utilizados. Este manejo también elimina árboles considerados “enfermos” muchos de los cuales son precisamente los que son hábitat de ciertas especies. algunos carpinteros requieren de árboles débiles o con infecciones de hongos para poder excavar cavidades de anidación. Otra degradación la constituye la reducción selectiva por interés de aprovechamiento . La fragmentación del hábitat en ecosistemas de selvas tropicales puede alterar la fisiología de las aves. Esta pérdida de hábitat. tal vez la más evidente. acaba total e ineludiblemente no sólo con las aves sino con todas las especies asociadas al hábitat en particular. Otras formas son la pérdida de sitios de anidación. Degradación de hábitat La destrucción del hábitat y la fragmentación de éste son las causas más importante de la pérdida de la biodiversidad en el planeta (Harris 1984). La fragmentación crea pequeñas poblaciones a partir de otras más grandes. también conocida con el inocuo nombre de “cambio de uso del suelo”. la depresión endogámica y el incremento en el riesgo de extinción por estocasticidad demográfica. La fragmentación es sólo una de las formas de degradación de hábitat. mediante prácticas de manejo adecuadas que en todo caso representan una degradación del hábitat pero nunca con la afectación de la sustitución total del ecosistema. El estudio de sus efectos y la manera de mitigarlos es de igual importancia para áreas naturales protegidas como para paisajes con actividad antropogénica. Su principal razón de ser es la expansión de la población humana y con ello de la frontera agrícola. Por ejemplo. el manejo forestal elimina esta posibilidad.

en gran parte. Íñigo-Elías 1999. transportistas. exportadores. San Juan de Dios). 2000). Íñigo-Elías 1986. evasión de impuestos así como declaraciones fraudulentas. acopiadores. no sólo en México pero a nivel mundial (Nilsson 1981. falcónidos. particularmente los psitácidos. pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas). se basa en el desconocimiento que tiene la mayoría de las personas sobre las especies que están permitidas vender y las que están protegidas. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de aves silvestres. funcionarios gubernamentales. El comercio ilegal o tráfico. el mismo permiso usado en dos distintas temporadas. recolectores. el Calendario de Aprovechamiento de Aves Canoras y de Ornato. comerciantes minoristas. permisos usados en otro estado. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie de personas involucradas que van desde los cazadores. importadores y el público consumidor. Unidades de Manejo de Vida SilvestreUMA’s) que autoriza cuotas de captura. 2000. Macías Caballero et al. la distribución histórica y actual de la población. en las calles (por ejemplo. La Merced. permisos de captura usados dos veces por la misma persona. Íñigo-Elías & Ramos 1991. soborno a autoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en las garitas de revisión). estado del hábitat. 2001). Macías Caballero et al. Wright et al.92 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich de algunas especies de árboles o arbustos dentro del ecosistema que pueden ser clave para algunas especies de aves. El tráfico de aves comparte muchas de las características de otras actividades ilícitas. . Tráfico y comercio El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza más para muchas especies de la avifauna nacional y algunas especies neárticas migratorias. Aún el comercio legal (por ejemplo. Este comercio con aves capturadas en vida silvestre se da tanto en mercados legales como los ilegales o tráfico. Son comunes los métodos de falsificación de documentos oficiales (por ejemplo. empresarios. accipítridos. falsificación de permisos y sellos CITES). estrígidos y los fringílidos. La homogenización en especies o la sustitución de áreas con bosques por bosques de 30 a 50 años también elimina drásticamente el número y diversidad de aves. La mayoría de las personas compran las aves en mercados públicos (por ejemplo los mercados de Sonora. distribuidores o mayoristas. estructura demográfica y la genética de poblaciones) que son indispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentable de la fauna silvestre sin afectar su conservación (Beissinger & Bucher 1992. carece de mucha información biológica y ecológica básica para el manejo de poblaciones silvestres (por ejemplo.

Querétaro y Oaxaca para capturar Guacamaya verde (Ara militaris). comerciantes ilegales especializados en especies raras o amenazadas que consiguen bajo pedido (por ejemplo. A partir de 1973 se estableció un freno a este comercio ilegal de fauna silvestre al firmarse la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES). Otro método de captura. incluyendo México en 1991.. Por año. Esta técnica no sólo mata la mayoría de las veces a los ejemplares que se encuentran dentro de la cavidad. Algunas especies muy valiosas en el comercio de aves canoras y de ornato. suelen ser atrapadas como adultos y como juveniles en los nidos que derriban los capturadores. consiste en untar las ramas con una goma para que los pájaros se queden pegados por las patas y las alas. aun siendo ilegal en México. Veracruz y San Luis Potosí). vendedores de aves como Pavones (Oreophasis derbianus) a distintas personas pudientes o coleccionistas. TRAFFIC y la Interpol por separado han identificado el tráfico de animales vivos o sus productos como la segunda actividad ilegal más lucrativa dentro de los mercados de la mafia después del narcotráfico.Amenazas. especialmente esta técnica se usa con las especies del . tiendas de mascotas en distintas ciudades o puestos rústicos en la carretera como ocurre en el tramo de Matehuala a la ciudad de San Luis Potosí). Íñigo-Elías & Carreón Arroyo 2001. Tanto el trafico legal como el ilegal siguen una cadena bien definida de acciones que están unidas por operaciones de intercambio o eslabones del comercio con aves silvestres vivas: Captura. estrategias e instrumentos para la conservación 93 comercios establecidos (por ejemplo. 2001). así como importadores de aves legal e ilegales.F. sus ventas producen unos $17 000 millones de dólares estadounidenses ($10 000 millones por fauna y $7 000 millones por maderas). sino que destruye los pocos sitios de anidación que son uno de los recursos limitantes en la reproducción de estas especies en las selvas (ÍñigoElías 1999. Desde la década de los 1980’s. Otra técnica es usar nudos y alguna otra ave conocida como “cabresto” que por sus vocalizaciones o gritos de alarma atrae otras aves a que perchen y se enreden en los nudos. También se usan jaulas con aves adentro como “cabrestos” para atrapar otras aves. Wright et al. Este sistema es ilegal en México pero se da en distintas partes como en la Selva Lacandona en el estado de Chiapas para capturar Guacamaya roja (Ara macao) y en los estados de Jalisco. ratificada por 154 países hasta octubre de 2001. La función principal de CITES es regular el comercio internacional de fauna y flora. esta técnica es muy usada en los loros. como son las guacamayas (género Ara). capturadores de aves de presa en el D.

La ansiedad de la captura y el hacinamiento actúan como agentes que inhiben el sistema inmunológico o disparan agentes patógenos que en la vida libre no se manifestarían y como cada especie tiene un sistema inmunológico diferente. El 80% de las aves embarcadas puede morir durante el viaje. Las aves muertas durante las dos primeras semanas son examinadas. abundan las peleas y por ende las heridas. Los que no viajan en jaulas o cajas. propagando epidemias entre ellas. todo el lote que vino con ellas es sacrifi- . Al amontonar juntos pájaros de especies que se temen entre sí. las enfermedades pueden acabar con todo un lote antes de que sea trasladado al comerciante. A los que se niegan a comer se los fuerza a tragarse una papilla de maíz con agua que en muchas ocasiones les produce la muerte por asfixia. período en que no reciben agua ni comida. Acopio. pero se los “alimenta” a todos por igual con frutas podridas o con lo que se tenga a la mano. También se usan trampas y mallas para capturar. Las demoras pueden ser de días detenidos en las zonas de transbordo de los aeropuertos. el negocio requiere de grandes cantidades de ejemplares. Los envuelven en papel periódico y les ponen cinta adhesiva en el pico o los drogan para mantenerlos tranquilos. Cada año. ya sea por asfixia. por lo que las temperaturas pueden bajar hasta el punto de congelación. Muchas de las aves tienen requerimientos dietéticos especiales que se desconocen. En los lugares donde se los concentra no hay personal que sepa de pájaros: el único objetivo de la cuarentena es impedir la entrada del virus de Newcastle. que dura por ley 30 días. pues se estima que más del 50% mueren antes de ser embarcados al exterior (Nilsson 1981. Cuarentena. van apiñados en maletas con doble fondo o en cualquier espacio donde quepan. solamente en los Estados Unidos. en medio de un ruido atronador que los aterroriza. Transporte. Íñigo-Elías & Ramos 1991). Los muertos se echan a la basura y se buscan más aves silvestres. En vista de la alta tasa de mortalidad en la captura. En los centros de acopio se los apiña por millares en estrechas jaulas. Materia fecal cae en el agua y la comida. si resultan tener el virus. que en 1972 arrasó con la industria avícola de California. más de cien mil pájaros llegan muertos o mueren durante la cuarentena.94 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich grupo de los ictéridos y mímidos. hambre o deshidratación. En las bodegas de carga de los aviones no suelen tener ventilación adecuada ni presurización. En una ocasión fue encontrado en una aduana de Estados Unidos un pájaro embutido en un jarro de cerámica ligeramente más grande que él.

estrategias e instrumentos para la conservación 95 cado. Con una política indiferente a las necesidades socioeconómicas. Este sistema propone: 1) el uso de anillos marcados y numerados para diferenciar fácilmente los ejemplares legalmente aprovechados de los traficados. cinco cargamentos llegados a los Estados Unidos tuvieron una mortalidad de cien por ciento durante la cuarentena: un total de 34 434 individuos. 2) apoyar sustancialmente los procedimientos de inspección y vigilancia que realiza la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA) sobre actividades de venta ambulante. estableció por primera vez el “Sistema Nacional de Marcaje de Aves Canoras y de Ornato” como una nueva iniciativas de la administración pública federal orientada a desconcentrar y mejorar la regulación vigente. . 8) sentar las bases para un aprovechamiento sustentable de aves canoras y de ornato a largo plazo que contemple como meta una producción a través de Unidades para la Conservación. pero en la mayoría de los países son sacrificadas. 4) llevar un control estricto de las actividades de los capturadores de aves silvestres. 5) contar con más y mejores elementos de carácter técnico para establecer cuotas. sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de alimentación o comportamiento. así como proporcionar un aventajado control sobre el aprovechamiento de la fauna silvestres del país. 6) regular de manera más efectiva la captura de aves. Las que son decomisadas se venden en subasta pública si pasan la cuarentena. En 1989. Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMA’s). Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y “de ornato”. Después resulta que el pájaro arma un escándalo de madrugada. lo que se verá reflejado en la reducción del impacto que por este concepto sufren las poblaciones de la avifauna nacional. el manejo de los recursos naturales será difícil y difícil será que el comercio aporte soluciones económicas o sociales para los cazadores y para las especies afectadas.Amenazas. 7) mantener bajo un control más riguroso el aprovechamiento de aves silvestres. períodos y especies aprovechables en todo el país. 3) regular la venta de animales marcados fuera de la temporada de aprovechamiento. Esto vale sólo para las aves importadas legalmente. como lo hacía en su ambiente natural o muerde a su dueño o no le da la gana de hablar ni cantar. por más que lo insulten o amenacen. Venta. En el año de 1999 la Dirección General de Vida Silvestre (DGVS) del Instituto Nacional de Ecología de la Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). venta establecida y venta mayorista de aves canoras y de ornato en la República Mexicana.

Suma de permisos Suma de permisos Suma de permisos de de captura de las de transporte de las venta ambulante de 4 temporadas 4 temporadas las 4 temporadas Entidad Federativa Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Chihuahua Chiapas Coahuila Colima Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco México Michoacán Morelia Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas DGVS* 57 0 0 59 14 40 46 0 40 50 47 53 44 131 95 191 53 116 260 37 76 39 20 151 89 8 49 0 0 350 37 14 251 2 421 24 0 0 23 14 0 11 0 40 12 13 21 13 50 31 61 11 42 80 21 25 14 8 42 30 4 14 0 0 115 20 8 0 751 98 278 18 19 58 87 113 28 1 486 264 328 63 84 325 184 341 108 109 373 27 334 98 12 243 208 80 57 151 53 502 15 89 818 7 056 * Dirección General de Vida Silvestre. NOTA: Modificado de INEGI-SEMARNAP 2000. 1995-96. Total de permisos expedidos para el aprovechamiento de aves canoras y de ornato por entidad federativa en la Republica Mexicana durante las temporadas 1994-95. 1996-97 y 1997-98. .96 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Cuadro 1.

de manera que su aprovechamiento sea sostenible. Tanto para quienes están a favor de la cacería como quienes están en su contra. que crea y fortalece los lazos de unión y amistad. las experiencias vividas son recuerdos para toda la vida. jóvenes y adultos de todo el mundo. conocer y explorar nuevos lugares y practicar y mejorar las habilidades de caza. el concepto de preservación . agudizar los sentidos. Es aquella practicada con fines recreacionales y bajo principios éticos de seguridad. responsabilidad y legalidad. niños. Además. reafirmar y aprender cosas nuevas de la naturaleza. Es aquella que se realiza fuera de la ley ya sea por no contar con los permisos correspondientes. No obstante. • Caza furtiva. la conservación involucra un uso prudente o racional de nuestros recursos. La caza sólo debe ser ejercida sobre animales cuyas poblaciones sean saludables. es difícil tratar de determinar si la caza deportiva representa un uso correcto o incorrecto de la fauna. cada temporada de cacería. proporciona oportunidades para disfrutar de las sensaciones del campo. ejercen lo que para ellos es el deporte de la cacería. Las razones de cazar “por deporte” más comunes son las siguientes: es una tradición heredada en algunas familias. millones de personas. así como disfrutar de una pieza de carne completamente fresca y natural. • Caza comercial. año con año. Puede parecer una paradoja ¿Cómo la cacería puede ser una herramienta de conservación? La respuesta es simple. lo cual demuestra que se puede emplear como una estrategia de conservación y una alternativa adecuada de desarrollo sostenible. se distinguen entre otros los siguientes tipos: • Cinegética o caza deportiva. hombres y mujeres. No obstante que la cacería deportiva involucra el sacrificio de animales. Es aquella practicada principalmente por las comunidades rurales para fines alimenticios y ocasionalmente culturales o místicos. en contraste. y realizada de manera adecuada no representa una amenaza para la conservación. De acuerdo a su finalidad. ha sido utilizada como una importante herramienta de manejo legal para controlar y mantener las poblaciones sanas de algunas especies de fauna silvestre con grandes beneficios económicos y recreacionales. por lo que éste se considera un problema de filosofías.Amenazas. utilizando técnicas ilegales de cacería o bien fuera de temporada. • Caza de subsistencia. Práctica que permite la matanza de animales silvestres en gran número con fines de lucro o comercio. estrategias e instrumentos para la conservación 97 Cacería La caza ha sido ejercida desde tiempos ancestrales.

de tal forma que el aprovechamiento se haga de forma racional sobre aquellas especies que son abundantes. lo que trae aparejada otra serie de desventajas por lo que tampoco representa una solución satisfactoria al problema. Por lo tanto. No obstante. sin embargo.98 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich involucra no tocarlos. resultando en múltiples casos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959. Hunt & Bischoff 1960). en muchos países en desarrollo la legislación. Contaminación Las aves silvestres y sus hábitat son afectados directa (por ejemplo. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acumular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorus occidentalis) en alarmantes concentraciones. La falta de planeación en la cacería comercial puede llevar especies al borde de la extinción. Los humanos pueden utilizar los recursos naturales para subsistir o recrearse. Rachel Carson (1962) atrajo la atención del mundo cuando publicó su . como se verá más adelante para el caso de las UMA’s en México. Afortunadamente en varios casos ha entrado en vigor a tiempo una reglamentación restrictiva o se indujeron cambios en el mercado y actualmente las poblaciones se han recuperado notablemente en la mayoría de los casos.. Desgraciadamente. Esta postura debe ser también respetada. para las especies cinegéticas se establecen tasas de aprovechamiento anuales. aplicación de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (por ejemplo. áreas de caza. vedas etc. la cacería furtiva —obviamente ilegal— resulta muy difícil de controlar y resulta por definición insostenible por lo que tiene al borde de la extinción a muchas especies a nivel mundial. aplicación de agroquímicos para atacar plagas de insectos que afectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) por distintos agentes físico-químicos (Peakall & Risebrough 1989). organización y cultura conservacionista son generalmente insuficientes para garantizar la sostenibilidad de la cacería comercial u otras formas de aprovechamiento extractivo. Ante esa incapacidad se opta frecuentemente por vedas totales de muchas especies. como fue el caso de la cacería indiscriminada de garzas en los Estados Unidos de América para proveer a la industria del sombrero en Europa con plumas de aves en plumaje nupcial. Desde la década de 1950 surgió una nueva preocupación mundial sobre los efectos de contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de la fauna silvestres. algunas personas se oponen y piensan que debe preservarse la fauna silvestre y que sólo debe permitírsele regular naturalmente sus poblaciones.

en donde informaba al público sobre las consecuencias de la bioacumulación de plaguicidas en la fauna silvestre.71 pollos/nido en el período de 1938-1942 a solamente 0. Anderson & Hickey 1972). 1978). El fracaso de la reproducción de aves rapaces y aves piscívoras se convirtió desde los años 1960 hasta nuestras fechas en un fenómeno toxicológico ambiental muy común (Ratcliffe 1967. Gill 1995). Burger & Gochfeld 2001). Pelecanidae. 1979. Ciiconidae) han sido extremadamente vulnerables a estos compuestos agroquímicos debido a que el DDT y el DDE son relativamente resistentes a la degradación y a la acumulación en lípidos (Ratcliffe 1970. resultando en el adelgazamiento de los cascarones y un incremento en los daños a los huevos después de que éstos son depositados (Cooke 1973. pocos estudios se han realizado con aves en el trópico mexicano (Albert et al. Se conoce que compuestos agroquímicos como el DDT y su metabolito el DDE son relativamente no tóxicos para el ser humano. El efecto de estos contaminantes sobre el éxito reproductivo en muchas especies de aves ha sido reportado en Norteamérica y Europa (Ratcliffe 1970.04 pollos/nido en el período de mediados de los años 1960’s (Spitzer et al. “Primavera Silenciosa”. Peakall & Risebrough 1989. estrategias e instrumentos para la conservación 99 libro Silent Spring.Amenazas. Las aves de niveles tróficos más altos (por ejemplo aves de las familias Accipitridae. Especies como el Águila pescadora (Pandion haliaetus) sufrieron una declinación en los números de sus poblaciones en todo Norteamérica. Falconidae. Catharthidae. 1970. Gariboldi et al.07-0. 1989) y éstos sólo han documentado los niveles de estos contaminantes y se ha correlacionado con el adelgazamiento de cascarones pero hacen falta más estudios para documentar los impactos que estos contaminantes pueden tener en la avifauna residente y migratoria. 2001). tan solo en la región de Long Island Sound el número promedio de polluelos por pareja de Águilas pescadoras bajó de 1. Especies introducidas La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC por sus siglas en inglés. En niveles más altos hasta pueden provocar la muerte del embrión y en cantidades letales incrementan la mortalidad de las hembras adultas (Risebrough 1986). Sin embargo. Anderson & Hickey 1972. particularmente las aves. Species Survival Commission) de la Unión Mundial para la Naturaleza . pero en las aves inhiben las enzimas ATPasas calcio-dependientes encargadas de depositar el carbonato de calcio y cristales de calcita en el cascarón de los huevos y afectan el balance de magnesio y fosfato del cascarón. Estas características resultan en un incremento en concentración con cada intercambio trófico en la red alimenticia (Newman 1998).

el incremento de taninos en el suelo producidos por árboles de eucalipto. liberaciones accidentales y liberaciones intencionales. Los ejemplares exóticos escapados consisten principalmente en mascotas. lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva. taxones agrupados en 14 familias. depredación (por ejemplo. particularmente perros y gatos. Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a México ya sea accidentalmente o a propósito y amenazan a las especies nativas a través de competencia directa por recursos (por ejemplo. Sin duda alguna las aves marinas y costeras. homogenización de la biodiversidad (Weitzel 1988. una sola nidada por año. lo cual produce alelopatía y transformaciones florísticas en los ecosistemas). BirdLife International 2000. anidan en colonia ya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas de arena. Cornell Laboratory of Ornithology 1998. 2000).100 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich señala que una de las amenazas más grandes para las conservación de especies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas. sin embargo reconocen que no existe suficiente conocimiento del público sobre este problema. gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o en la avifauna alrededor de la ciudades). el Gorrión casero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidación). ruptura del ecosistema original (por ejemplo. largo período del estadio de volantones. la enfermedad bacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum. baja tasa de mortalidad de adultos. Rappole et al. están entre los grupos de aves más susceptibles a la depredación por especies no nativas de la región que se han escapado y transformado en poblaciones ferales. tamaño de las nidadas pequeñas. productividad anual baja. que se inició en la población introducida en el este de USA del Pinzón mexicano Carpodacus mexicanus. Esta depredación de aves nativas por especies exóticas es muy común en todas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporada de anidación (Moors & Atkinson 1984. Los patrones de historias de vida de las aves marinas son generalmente típicos de las especies de selección-K: vida larga. que muchas veces son olvidados por sus dueños. Parrish 2000. mejor conocidas como especies exóticas (Cuadro 2). Estos depredadores exóticos pueden llegar a las islas de tres maneras: escapados de sus dueños. Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran . Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente susceptibles a la depredación natural por especies indígenas o exóticas (Moors & Atkinson 1984). Boersma & Parrish 1998. transmisión de enfermedades (por ejemplo. BirdLife International 2000). ahora extendida desde 1994 a muchas especies de aves del este y ahora también la población natural residente del Pinzón mexicano en el oeste de USA.

llamado Conservación de Islas. Sin embargo. Collar et al. se conocen más de 249 taxones. que incluyen las del Golfo de California. especies o subespecies. del Océano Pacifico frente a la Península de Baja California y del Archipiélago de las Revillagigedo. estrategias e instrumentos para la conservación 101 Cuadro 2. Especies de aves marinas amenazadas a nivel mundial por especies introducidas exóticas (modificado de Moors & Atkinson 1984. Familia Críticamente Amenazada Amenazada Vulnerable Spheniscidae Diomedeidae Procellariidae Hydrobatidae Pelecanoididae Pelecanidae Sulidae Phalacrocoracidae Fregatidae Laridae Rhynchopidae Alcidae 16 1 1 1 2 10 1 2 2 6 1 7 12 20 1 1 1 2 1 8 1 8 1 4 14 64 principalmente especies como ratones. diversas instituciones gubernamentales y civiles han logrado exitosamente hasta hoy la remoción de uno o más mamíferos exóticos de 23 de estas islas. Cuarenta y nueve de éstas son taxones endémicos a estas islas. Bajo la coordinación del grupo binacional no gubernamental entre México y los Estados Unidos. Este trabajo ha logrado la protección del hábitat de 47 especies y . BirdLife International 2000). 1994. En las más de 200 islas del noroeste de México.Amenazas. Estas especies exóticas han ocasionado en estos ecosistemas insulares la extinción ecológica de aproximadamente 21 especies y subespecies de vertebrados endémicos a 16 de estas islas y la extinción de una o más especies de aves marinas en ocho de estas islas (Cuadro 3). ratas y serpientes que pueden llegar en aeroplanos y barcos a las islas y escapar cuando se bajan los cargamento de éstos. de aves que se reproducen. a partir del año 1994 se hicieron análisis de la fauna en estas islas y se encontró que en 44 de estas islas se encontraban diversos mamíferos introducidos como gatos y borregos.

. Especies y subespecies de aves endémicas a las Islas del Noroeste de México (Golfo de California. Isla Todos los Santos Sur Guadalupe San Benito Medio San Benito Este San Benito Oeste San Jorge San Jorge Socorro Socorro Maria Magdalena Guadalupe Especie Aimophola ruficeps sanctorum Buteo jamaicensis Carpodacus mexicanus mcgregori Carpodacus mexicanus mcgregori Carpodacus mexicanus mcgregori Larus heermanni Larus livens Micrathene whitneyi graysoni Zenaida graysoni Myadestes obscurus insularis Oceanodroma macrodactyla Sí Sí Sí Posible Especie Sí Sí Sí Sí Sí Subespecie Especie Subespecie Extinta Extirpada Endémico a una sola isla Endémico a un grupo de islas Sí Sí Subespecie Subespecie Subespecie Subespecie NOTA: Modificado de: Ortega et al. 1992.102 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Cuadro 3. subespecies endémicas de vertebrados terrestre de estas islas así como 27 especies y subespecies de aves marinas que se reproducen en éstas. Wehtje et al. Océano Pacifico frente a la Península de Baja California y las Islas del Archipiélago de las Revillagigedo) extintas y extirpadas hasta 2001 por los efectos directos e indirectos de especies nativas introducidas a dichas islas. Henry & Gehlbach 1999. El costo de estas acciones de conservación de 1994 a 2001 ha sido de $750 000 dólares. Island Conservation 2001. han implementado programas de educación ambiental con los isleños y han realizado diversos proyectos de investigación aplicada (Island Conservation 2001). cuasiendémicas o semiendémicas al noroeste de México. El grupo de Conservación de Islas ha removido especies exóticas de mamíferos que afectan estas aves y los ecosistemas insulares. 1993. seis de las cuales son endémicas.

otros a heladas periódicas o a períodos de sequía o inundación. herramientas y acciones que permiten mantener en el tiempo a la biodiversidad incluyendo ésta la variabilidad genética. 3. Así. Con el tiempo se generan nuevas comunidades de aves que generalmente no incluyen a las más especializadas y amenazadas del ecosistema original y funcional. por ejemplo. Estos cambios tienen un efecto directo sobre la idoneidad del hábitat o sobre su capacidad de carga. Cuando estos regímenes se alteran principalmente por acción del hombre. La alteración de estos regímenes opera a diversas escalas. Es importante notar que no se puede juzgar de manera absoluta si un área constituye un buen o mal hábitat o si un ecosistema es más importante que otro. o que pastizales se conviertan en zonas arbustivas. otros a ciertos niveles y formas de herbivoría. La exclusión del fuego. que forman parte intrínseca de sus procesos. los ecosistemas pueden llegar a perderse o transformarse significativamente de manera que el hábitat pierde valor para algunas de las especies de aves. las especies y los ecosistemas así como los servicios . mismos que son resentidos directamente por las aves que los utilizan. y el sobrepastoreo provoca la pérdida de pastizales y su transformación en áreas de matorrales y/o eventualmente áreas desnudas. en términos de cambios a la estructura del ecosistema. pues la sucesión provocada en los ecosistemas va proveyendo diversos nichos a las especies de aves. estrategias e instrumentos para la conservación 103 Alteración de regímenes naturales Esta causa se relaciona a la degradación del hábitat cuando el disturbio o presión no refleja los patrones naturales históricos y evolutivos. Lo que es evidente es que debido al cambio en los regímenes de disturbio hay ecosistemas completos que pueden estar desapareciendo y su comunidad de aves con ellos. algunos han evolucionado adaptaciones a la presencia periódica del fuego. ya sean cíclicas o estocásticas. depende de qué queremos conservar. Dentro de una misma área también pueden coexistir diversos estados de desarrollo de un mismo ecosistema en una especie de mosaico que aumenta la variabilidad en las comunidades vegetales y con ello la diversidad de especies. Ciencia y filosofía conservacionista La biología de la conservación La Conservación es el conjunto de estrategias. provoca que de fuegos relativamente inocuos y frecuentes se pase a fuegos poco frecuentes y muy destructivos.Amenazas. Los ecosistemas han evolucionado al igual que las especies a operar bajo un régimen de alteraciones y recuperaciones sucesivas.

esta disciplina reconoce y acepta la evolución del planeta con la presencia humana . su madurez y senescencia. historia. restaurar los regímenes de disturbio natural y evitar causar cambios bruscos que amenacen la progresión de los ecosistemas y la adaptación de las especies. sino en posibilitar la permanencia de todas las especies. Este cambio debe ser posible con o sin la futura intervención humana por lo que la conservación ex situ no permite garantizar el cambio evolutivo. Como disciplina nueva está en proceso de formación y se pueden encontrar varios excelentes libros de texto que la abordan a profundidad bajo la influencia de diversas escuelas o modalidades de interpretarla. No deben limitarse a ver a la Tierra en función de los cambios de corto plazo en población humana y en extensión y salud de los ecosistemas. PRINCIPIO 3: Presencia humana A diferencia de otras formas y posiciones de conservación como la “ecología profunda” y otras de corte eminentemente biocéntrico. al igual que las de las especies es un fenómeno natural. La base conceptual de la disciplina no es la suma de conocimientos o postulados de otras disciplinas sino que emerge de la interacción de las diversas áreas que la componen. La Biología de la Conservación. es decir poblaciones viables. Debemos respetar y en caso de haberlos alterado. política y filosofía. Considera que el cambio evolutivo sólo es posible al mantener suficiente variabilidad genética y poblaciones lo suficientemente amplias. es una ciencia sintética relativamente nueva que además de la tradicional biología y ecología incluye elementos de economía. PRINCIPIO 2: Ecología dinámica El concepto moderno de ecología no tiene un sentido estático sino uno dinámico. para poder abordar los retos de la conservación. sociología.104 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich ambientales que resultan de la interacción de estos elementos vivos con los no vivos. La biología de la conservación se sustenta en tres principios rectores: PRINCIPIO 1: Cambio evolutivo Las estrategias de conservación deben pensarse en la escala evolutiva de cientos o miles de años y no en una escala humana de una o varias generaciones. geografía. Los cambios en los ecosistemas y la evolución de los propios ecosistemas.

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y basa sus estrategias en mantenerla. Esto no debe tomarse como que se considera aceptable el desmedido crecimiento poblacional o la monopolización por nuestra especie de una creciente proporción de la energía y procesos de los ecosistemas de los cuales ya usamos más del 50%. Nuestra estrategia de sustentabilidad y de sobrevivencia, debe centrarse en disminuir esta proporción al tiempo que se provee de satisfactores a la población. Actuar de otra forma no sólo es imposible en el largo plazo, sino tremendamente injusto con las futuras generaciones. Dado que los recursos disponibles para hacer conservación son muy limitados, la biología de la conservación también contribuye de manera teórica y aplicada a la planeación de los esfuerzos.

Preservación versus conservación
Las estrategias de protección de los recursos bióticos tienen dos grandes tendencias: la conservación y la preservación. Aunque algunas personas y culturas los utilizan indistintamente, estos términos tienen acepciones bien definidas que conviene remarcar. Por preservación se debe entender la protección total, prácticamente no intervenir con el ecosistema; es lo que en inglés se considera la estrategia de “hands off” (no tocar), llamada también estrategia de la “caja de cristal” o amurallamiento. En la preservación el “uso” de estos recursos sólo ocurre de manera indirecta o en los raros casos en que es directa es no extractiva. En contraste, por conservación se debe entender el manejo activo del recurso de manera que se perpetúe, pero que al mismo tiempo pudiese estar utilizándose de manera tanto directa como indirecta. Por desgracia, y derivado de que el enfoque preservacionista también se conoce como conservacionismo a ultranza, en los círculos políticos y con ello legislativos, existe una gran confusión y se utiliza el termino conservación para referirse a la preservación o el biocentrismo exacerbado. Es importante ser parte del cambio y crear una verdadera cultura conservacionista. La preservación está ligada al concepto de “protección” que es sólo uno de los elementos de la conservación. Es decir, la conservación incluye a la preservación y no a la inversa. Para tener éxito, cualquier estrategia de conservación debe necesariamente involucrar a las comunidades humanas y tomar en cuenta los aspectos culturales, sociales y económicos además de los biológicos y geográficos. Entre los aspectos que deben ser considerados están: • Desarrollo comunitario • Normatividad, legislación, incentivos

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• Difusión, educación • Uso sostenible de ecosistemas • Adquisición del hábitat • Manejo de hábitat • Manejo de poblaciones • Gestión política

4. Estrategias de Conservación
La conservación de la naturaleza, en el sentido biológico-ecológico, está limitada por una pequeña fuente de recursos dirigida directamente hacia una meta: proteger una representación global de todas las poblaciones únicas, especies, comunidades y ecosistemas dentro de su contexto natural (Schwartz 1999). Más ampliamente, o tal vez más pragmáticamente o utilitariamente, está dirigida hacia la conservación de los ecosistemas y sus bienes y servicios. Como un ejemplo de los costos económicos directos para la conservación de las especies de aves silvestres tenemos el Plan de Acción para la Conservación de las Aves Australianas, producido por el Australian National Parks and Wildlife Service (Garnett 1992). Este plan nos señala que 9% de la avifauna australiana (95 especies) está dentro de alguna de las tres categorías de amenaza que el gobierno australiano utiliza. El conservar cada una de éstas por un período de cinco años costaría en total el equivalente a unos $8 500 000 dólares EUA. Una especie en peligro de extinción costaría conservarla en promedio $133 000; un taxón vulnerable saldría en promedio $76 000; y un taxón con poca información pero posiblemente amenazado costaría en promedio $67 000. Otros ejemplos son los denominados planes de manejo o planes de acción (p. ej., Species Survival Commission de la UICN, Programas de Recuperación de Especies Prioritarias a Conservar de la SEMARNAP-1995-2000 en México, etc.). Hay diversas formas de analizar y agrupar las formas en que se hace conservación. Las clasificaremos en cinco grandes rubros: 1) Manejo de poblaciones 2) Manejo de ecosistemas 3) Normatividad 4) Aplicación de la ley 5) Cultura

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Manejo de poblaciones
El manejo de poblaciones se puede a su vez dividir en dos grandes rubros: • el manejo in situ se refiere al que se hace en el mismo sitio en que ocurre la población, es decir dentro de su rango y hábitat natural; • el manejo ex situ se realiza fuera del hábitat y frecuentemente también fuera del rango de distribución donde ocurre la especie; es principalmente la cría en cautiverio, por ejemplo en zoológicos, colecciones bancos de germoplasma. Entre el manejo in situ y el manejo ex situ, el más deseable es casi sin excepción el manejo in situ, ya que se considera a la especie en el lugar donde normalmente habita. Esto permite que toda la serie de relaciones ecológicas usuales de la especie se mantengan; si acaso, pueden estar temporalmente alteradas, pero existe la posibilidad de que se restablezcan y la especie vuelva a prosperar. En el manejo ex situ, los individuos normalmente pierden la capacidad de sobrevivir en el medio ambiente natural, ya que al mantenerse en cautiverio se pierden características producto del aprendizaje y “cultura” de una especie y en algunos casos hasta características determinadas genéticamente. En cautiverio sufren una domesticación o presión de selección artificial en que se van perdiendo alelos que dan lugar a características importantes para su supervivencia, como puede ser el evadir depredadores o encontrar el alimento correcto o bien cuidar a las crías de manera que no se pierdan, etc. El proceso de domesticación se agudiza con cada generación. Pero tal vez más problemático porque puede ocurrir de manera muy rápida, aunque también es potencialmente reversible, es la pérdida de “habilidades” adquiridas Desde este punto de vista, ante la alternativa de proteger sólo un reducido número de especímenes, sería más valioso proteger aquellos que presenten mayores diferencias. De esta manera podríamos maximizar la riqueza genética de las especies y la riqueza de comunidades albergada en las áreas protegidas. Por todas estas desventajas, aunadas a su alto costo, el manejo ex situ sólo debe plantearse como un último recurso. Incluso se puede llegar a afirmar que el manejo ex situ no es per se una forma de conservación a menos que este ligada a una estrategia in situ dirigida a la conservación de la población o poblaciones silvestres. La reintroducción y la repoblación son dos estrategias derivadas de la cría en cautiverio, pero también se pueden hacer “transplantes” desde lugares donde el hábitat permite poblaciones abundantes o “donadoras”

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y de los cuales es posible tomar individuos para llevarlos a suplementar poblaciones en zonas donde éstas han disminuido o “receptoras”. Conservación ex situ La conservación ex situ mantiene poblaciones aisladas de especies fuera de su hábitat original en instalaciones como zoológicos, aviarios, jardines botánicos, centros de rehabilitación, centros de reproducción en cautiverio, bancos de semillas, bancos de genes in-vitro y bancos de genes en campos de cultivo. En ciertos casos puede tener un papel y contribuciones muy importantes a la conservación de las aves. La función de la conservación ex situ es proveer un almacenamiento a largo plazo, análisis, pruebas, propagación de especies amenazadas de la biota y sus descendientes y son un repositorio o almacén de materiales genéticos para futuros programas de reproducción de variedades “domésticas”. El uso más extensivo de la conservación ex situ durante los últimos 30 años han sido en el área de producción alimenticia, árboles y pastos. Se estima que tan solo el almacenaje de germoplasma en bancos genéticos incluye 4.2 millones de registros distintos (Nijar 1994). Otros beneficios que también tienen estos centros de conservación ex situ son que pueden contribuir a programas de educación ambiental y recreación así como fungir como destinos turísticos. También pueden brindar oportunidades para obtener nuevos conocimientos sobre las especies (por ejemplo, conocer a detalle la biología reproductiva o la descripción del huevo de una especie que en vida silvestre no se conoce) o métodos y tecnologías que pueden ayudar a la especie en vida silvestre (por ejemplo, cómo desarrollar y ajustar mejor el arnés para colocar un radiotransmisor en ejemplares de alguna especie en peligro que en vida silvestre sería prohibido por las leyes o muy riesgoso). Por otro lado, los problemas que tienen los centros de conservación ex situ son muy diversos, como es el asunto de los Derechos Intelectuales de Propiedad (IPR por sus siglas en inglés). Esto tiene que ser regulado y vigilado cuidadosamente. También el asunto de lavado de ejemplares de vida silvestre al ser introducidos en estado de huevo o como polluelos y después reportar que nacieron en las instalaciones. Conservación in situ La conservación in situ es principalmente con manejo de poblaciones. El manejo de poblaciones puede ser indirecto e incluir prácticas de manejo del hábitat y como se ve más adelante no se refiere al manejo exclusiva-

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mente de la población de mayor interés particular. El manejo de hábitat que se da en las prácticas in situ y ex situ tiene mucho en común con el manejo de ecosistemas o las áreas naturales protegidas excepto que está dirigido a una o un pequeño número de especies de interés y no al manejo de la biodiversidad o el ecosistema del sitio. El manejo in situ puede llegar a ser muy intensivo dependiendo del grado de riesgo que tenga la población. Si éste es alto y sufre la presión de un depredador, que constituye una importante causa de mortalidad, puede ser necesario excluir a ese depredador de los nidos o incluso considerar la posibilidad de removerlo selectivamente mientras se recupera la especie amenazada, si ésta en condiciones normales sería capaz de soportar la presión de ese depredador. Esto debe ser sólo transitorio, a la larga será necesario regresar al manejo integral del ecosistema. De la misma manera se pueden tener nidos con nodrizas o fomentar la doble o triple postura para aumentar la productividad de huevos, proveer sitios de anidación artificiales, etc. El manejo de poblaciones significa ayudar a la naturaleza a sanar de manera artificial o inducida, pero es necesario porque en muchos casos la hemos llevado a un punto de alteración difícilmente reversible. Esto es en cierta medida menos deseable que el manejo de los ecosistemas; sin embargo, en los casos de algunas especies que están críticamente amenazadas tenemos que olvidarnos temporalmente del resto de los elementos para concentrarnos en tratar de salvar a esa especie, utilizando, obviamente, el resto de los elementos disponibles y midiendo el riesgo para el ecosistema.

Manejo de ecosistemas
La conservación in situ en el sentido más amplio incluye el manejo de los ecosistemas. La forma más prevalente en que se pretende hacer manejo a nivel de ecosistema son las áreas naturales protegidas. La desventaja inmediata al proteger un área sería la pérdida de los beneficios económicos que de ella se derivaban, así estos hayan sido insostenibles en el corto o mediano plazo. Los habitantes locales se ven muy afectados en el corto plazo si no se les ofrecen alternativas, pero si hacemos un manejo adecuado de la situación, ellos serán nuestros principales aliados y los más beneficiados. La filosofía preservacionista tiene todavía aplicaciones limitadas como parte de una estrategia más amplia de conservación. Por ejemplo, hay áreas que por su misma fragilidad conviene que estén bajo un esquema preservacionista, pero en general la tendencia y conveniencia actual es

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emplear una estrategia conservacionista en las áreas protegidas. Debido a que la presencia humana abarca casi todo el mundo, no se puede pensar que existan todavía áreas totalmente prístinas y que con sólo dejarlas se mantendrán como quisiéramos que se mantuvieran. Al aceptar que ya prácticamente todos los ecosistemas están intervenidos, tenemos que seguir incidiendo en ellos de manera inteligente y con estrategias de conservación adecuadas, para que sigan funcionando como deben en un marco de equilibrio dinámico. En los instrumentos de conservación descritos más adelante se amplía el rol de las áreas naturales protegidas.

Normatividad
Como hemos visto, la degradación y la pérdida de hábitat son las amenazas primordiales a la biota en alguna categoría de riesgo (Watchman et al. 2001). Sin embargo, por lo menos en los Estados Unidos la mayor parte de esta biota amenazada se encuentra en una proporción significativa dentro de propiedades privadas; lo que ha resultado en un conflicto entre los propietarios de las tierras y los gobiernos federales y estatales o de provincias y por consiguiente han creado un dilema para la toma de decisión y aplicación de las políticas públicas de conservación. Una aplicación severa de las leyes que protegen la biodiversidad (por ejemplo, en México la Ley General del Equilibrio Ecológico al Ambiente en tierras privadas puede erosionar el apoyo público por estas leyes, pero hacer caso omiso de la necesidad de proteger esta avifauna en estas tierras podría acelerar la disminución de las mismas especies que las leyes fueron designadas para proteger.” Aunque no puede resolver todos los problemas, como algunas personas son dadas a pensar, una adecuada legislación es imprescindible y debe estar estrechamente relacionada con la educación y la culturización. Esto es necesario porque generalmente sucede que las leyes no son suficientemente difundidas y, aunque lo fueran, no podrían cambiar costumbres arraigadas. Ya se ha demostrado ampliamente que la legislación por sí sola, más que un freno para las actitudes indeseables, resulta una medida proteccionista para los que se manejan al margen de la misma. La legislación debe tender a la responsabilidad social, a la autogestión y a una combinación efectiva de premios y castigos. La legislación y el control deben ser orientados a los resultados y no a los procesos; de esta manera se incentiva la creatividad y se diseñan mecanismos adecuados para cada entorno socioeconómico y cultural.

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Cumplimiento de la ley
Sin estado de derecho los programas, proyectos y acciones quedan en buenos deseos. El peso del cumplimiento de la ley debe trasladarse a la sociedad en su conjunto y que la sociedad misma se convierta en el mejor policía del comportamiento responsable. Los países en desarrollo tenemos pocos recursos y no se pueden emplear en contratar guardianes de la ley cada vez más improductivos. Más bien debemos tener personas y esquemas que promuevan las leyes cuya observancia represente en sí misma un premio.

Cultura conservacionista
La educación es indispensable para dar a conocer a las personas y comunidades los motivos que hacen necesaria la conservación de la naturaleza en general y de las aves en particular, y, sobre todo, para hacerles comprender que el cuidar sus recursos les traerá beneficios reales, tangibles y contables. Sin una educación que se internalice y produzca un cambio de actitud, difícilmente las demás estrategias serán exitosas. Los cambios de actitud deben ser dentro del propio marco de referencia sociocultural de las comunidades en cuestión, trátense de etnias en un área natural protegida o niños en la escuela de la ciudad. Por ello, cada una de las demás estrategias de conservación debe estar siempre estrechamente ligada a la educación. A través de ella se generará una cultura de la conservación y de la sostenibilidad. El tema de la educación para la cultura de conservación se trata con mayor detalle en el Capítulo 10.

5. Instrumentos de Conservación
Las estrategias de conservación descritas anteriormente y algunas otras normalmente no se utilizan de manera aislada sino que se integran en los llamados instrumentos de conservación. Cualquier esfuerzo de conservación debe de tener atributos que puedan ser cuantificados para poder medir su éxito o fracaso. Por tal motivo, maximizar la eficiencia en la protección de la diversidad biológica es fundamentalmente crítico. Las acciones dirigidas de la conservación de la avifauna están limitadas por las pérdidas pasadas de recursos bióticos y además priorizadas por las amenazas actuales en los recursos existentes. Y exactamente cómo priorizar los recursos naturales es una área de gran interés en la biología de la conservación.

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Schwartz (1999) define dos tipos de filtros en la conservación: los filtros finos y los filtros gruesos. Los filtros gruesos de conservación buscan preservar no solamente especies particulares y sus hábitat inmediatos, sino también procesos y conexiones importantes entre ecosistemas. Estos procesos a su vez incluyen atributos que varían sobre el corto plazo, como el flujo de nutrientes y la productividad primaria, así como procesos a largo plazo como regímenes naturales de perturbación, desarrollo del suelo o selección natural y evolución. Segundo, los filtros gruesos pueden proteger recursos preventivamente; es decir, antes de que estén críticamente amenazados. En este sentido, los filtros gruesos de conservación pueden ser más eficientes por capturar más diversidad por cada acción. Tercero, aunque argumentable, la conservación busca extenderse más allá de la preservación de la diversidad de especies y procesos naturales para incluir una gran gama de preocupaciones ambientales como el aprovechamiento sustentable de especies (como las aves canoras y de ornato) y la sustentabilidad de los ecosistemas dentro de paisajes alterados por el ser humano. La implementación de estos filtros gruesos de conservación es una tarea muy difícil. El valor relativo de los ecosistemas para la conservación puede ser evaluado por: su grado de amenaza, su presencia en “hotspots” de diversidad de especies, por ecorregiones, el tipo de hábitat que representa o las funciones críticas. Los filtros gruesos de conservación son los más usados actualmente aunque a su vez son también los que más problemas tienen en su aplicación ya que carecen de medidas generales y objetivas de éxito o fracaso. Éste es sin duda alguna uno de los grandes retos que los biólogos de la conservación van a tener que responder en los próximos años. Por otro lado, por lo general se comparan inapropiadamente las prioridades relacionadas con los filtros gruesos de conservación para ecosistemas con aquellas relacionadas con los filtros finos de conservación para grandes vertebrados. Durante la ultima década ha surgido una herramienta de conservación de la biodiversidad denominada “Planes de Conservación de Hábitat o Ecorregiones o Regiones” (HCP’s por sus siglas en inglés; Habitat Conservation Plans). Éstos han sido usados por agencias de cooperación internacional como USAID, CCA, así como por organizaciones de conservación internacional como WWF, TNC, CI, Partners in Flight, etc., con el propósito de ayudar a los propietarios de tierras no federales para desarrollar sus propias tierras sin dañar el hábitat de especies en alguna categoría de riesgo y proveer que los impactos de alguna manera tomen medidas de minimización y mitigación. Sin embargo, estos planes han sido muy polémicos ya que la incertidumbre sobre los impactos finales que puedan tener en la supervivencia de hábi-

la nación y el mundo entero. En un mundo ideal. desde el agricultor o el área protegida hacia la ecorregion. económicas y de alimentación. Las medidas de mitigación tendrían que desviar los impactos sobre las especies amenazadas y un riguroso seguimiento o monitoreo de poblaciones evaluaría el efecto del plan sobre la especie y su hábitat.Amenazas. Entre ellos podemos mencionar: • Planeación ecorregional (mesorregiones con una gran cuenca o varias cuencas y a muy largo plazo) • Ordenamiento ecológico (subregion o cuenca o varias sub-cuencas y a largo plazo) • Programas de desarrollo regional participativo y comunitario (microrregiones o microcuencas y a mediano plazo) • Planes de manejo para la conservación de áreas prioritarias y áreas Protegidas • Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre • Programas de recuperación de especies . sus requerimientos ecológicos y una estimación cuantitativa del efecto que el manejo tendría en la viabilidad de la especie. estrategias e instrumentos para la conservación 113 tat y poblaciones de especies en alguna categoría de riesgo (Watchman et al. La conservación de esta biodiversidad requiere de acciones a todos los niveles. el gobierno británico ha introducido un nuevo indicador estadístico para medir la calidad de vida en el país: se trata de usar factores como las poblaciones de aves silvestres para establecer si la calidad de vida de los ciudadanos en la Gran Bretaña está mejorando o empeorando. 2001). Como ejemplo. el desempeño de la economía de Inglaterra se ha juzgado con factores como el crecimiento económico. La aplicación de estas estrategias se puede lograr a través de una variada gama de instrumentos de conservación para el desarrollo. un proceso para un plan de conservación de hábitat basado en la ciencia incluiría estrategias de conservación basadas en el conocimiento básico de la biología de poblaciones de la especie afectada. Originalmente. que obedecen a diferentes niveles de resolución o jerarquía espacial y temporal. La idea es tomar en cuenta la calidad del ambiente como una medida de salud de la “economía” por el bienestar de su sociedad (Anónimo 1998). inflación y empleo. Conservar la avifauna mundial y en general la biodiversidad es un gran reto para la humanidad por todas sus implicaciones éticas.

han desarrollado y aplicado modelos integrales de conservación y manejo de recursos naturales orientados al desarrollo sustentable. como ya se ha repetido. para ello es necesario tomar en cuenta características biológicas (flora y fauna). aunque se pueden utilizar algunas especies como emblema o como indicadores. y similares a los Programas Integrados de Conservación y Desarrollo. Para ello. fisiografía. es indispensable la realización de un Análisis de Interesados. En México. Es importante también la realización de planes de conservación de sitios que no necesariamente estén considerados como ANP’s. Una de las grandes limitantes en países en desarrollo.114 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Programas de desarrollo regional Los Programas de desarrollo regional participativo y comunitario conocidos en México como el Programa de Desarrollo Regional Sustentable (PRODERS). así como proponer una serie de estrategias para contrarrestarlas. hidrología. es que no se ha contado con los recursos . Los PRODERS son un modelo con gran potencial. más de 250 comunidades campesinas de distintas zonas agroecológicas del país han sido beneficiadas. sociales y económicas. así como antecedentes históricos (tenencia de la tierra. Recientemente se ha hecho muy popular desde el punto de vista político. No todas las áreas prioritarias están o tienen que estar protegidas. En las áreas protegidas se está cuidando todo el ecosistema. Sin embargo herramienta de las áreas naturales protegidas es una de las más utilizadas para la conservación porque logra varios propósitos al mismo tiempo. No sólo logran conservar algunas especies de interés especial sino que se está protegiendo a muchas otras especies y a los ecosistemas a los que pertenecen. físicas (geología. un cuidadoso estudio de las presiones que amenazan la conservación. como es el caso de México y América Latina. entre otras). clima). Ya no podemos pensar en la conservación de especies por sí solas puesto que. La características más importante de estos programas es que deben ser participativos e implementables al nivel comunitario. Conservación de áreas prioritarias La herramienta toral de la conservación de áreas naturales prioritarias son las áreas protegidas (ANP’s). Es importante también para establecer prioridades el definir objetos de conservación. cada especie está unida a los procesos ecológicos del ecosistema. especialmente para hacer incidir otros recursos gubernamentales y no gubernamentales en áreas de importancia para la conservación y así lograr la alineación de políticas públicas hacia la sostenibilidad.

En el futuro será necesario seguir una estrategia de manejo del paisaje o del entorno. lo más probable es que en extensiones tan grandes existan asentamientos humanos. la coservación de las áreas protegidas deben ir más allá de sus límites. en los procesos de decreto que no involucran a las comunidades. cuando se decretan tres de las primeras áreas protegidas en la modalidad de Reservas de la Biosfera. Idealmente.C. Ahora se busca siempre lograr una conciliación de intereses y establecer.N. se requiere reforzar la representatividad poniendo énfasis en ella más que en la extensión de nuevas áreas. Cuando esto no ocurre así. tenemos la estrategia del Sistema Mundial de reservas de la biosfera. éstas se rebelan ante la imposición y de ahí viene el fracaso de muchas de estas áreas protegidas e incluso actitudes destructivas hacia las especies que se buscaba proteger. así como las formas en que las comunidades que habitan dentro de las áreas protegidas puedan derivar beneficios que no sólo los ayuden a no degradar el recurso. en el proceso de decretar las áreas naturales protegidas con frecuencia no se ha contado con la venia de la sociedad ni de las comunidades que residen dentro del área.S. ya que cuando hablamos de proteger diez mil o cien mil hectáreas (o más). Para dar un ejemplo de este concepto. nos han permitido aprender. ya que les está produciendo beneficios tangibles. Sin embargo. los avances recientes en estrategias de manejo y la experiencia de los errores que se han cometido. es necesario buscar —como mencionábamos anteriormente— que en lo posible sean representativos de todos los ecosistemas del país en cuestión. En dicho sistema el área protegida se divide en tres grandes zonas: .O. Para que los sistemas nacionales de áreas protegidas (como el SINAP en México) funcionen bien. estrategias e instrumentos para la conservación 115 económicos necesarios para implementar y realizar los programas de manejo sin los cuales las áreas protegidas tienen una función mínima o nula.E. y en el que México ha tenido un papel preponderante a partir de la década de los 1970’s. sino inclusive a que ellos mismos se conviertan en sus guardianes. Gracias al manejo del paisaje podemos tener una mezcla de áreas protegidas con áreas productivas en las que se sigan esquemas de manejo que las hagan compatibles e incluso complementarias.Amenazas. tanto los límites de las áreas como las prácticas de manejo. Dicha anuencia es necesaria. de manera participativa. que ha sido auspiciado por la U. No es posible llegar y decirles que se tienen que ir o que ya no pueden realizar alguna de las actividades que hacían antes y esperar que acepten esa decisión sin protestar. Normalmente. Asimismo. Muchos de los decretos de ANP han tenido su origen en la protección del hábitat de alguna especie o grupo de especies de aves en riesgo.

normalmente es deseable su adquisición a favor de la Nación. estas áreas quedan abiertas únicamente para estudios científicos y para visitas de bajo impacto con condiciones y permisos muy específicos. esto es. sino que son aquellas en las que se realizan actividades productivas enmarcadas en un concepto de sostenibilidad y teniendo en cuenta la colindancia con el área protegida. Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre Una herramienta de conservación de la biodiversidad que ha despertado polémica y dado resultados mixtos en México son las Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA’s). • Las áreas de transición no pertenecen propiamente a la parte protegida. Las UMA’s conforman por un lado una alternativa de ingresos para los ejidatarios y campesinos poseedores de los terrenos en los que se establecen. si es posible. caza. • Las áreas de amortiguamiento. A la fecha. así como espacios adecuados para la protección y conservación de la biodiversidad. De manera paralela representan la posibilidad de la apertura de mercados verdes relacionados con la vida silvestre ya que. contando con una escasa presencia en las regiones centro. nulo. En ellas se busca que el impacto humano sea mínimo y. Dadas estas limitaciones que generalmente no permiten usos productivos a los propietarios. son aquellas en las que se permiten ciertas actividades de utilización (sustentable y de bajo impacto) de los recursos naturales.116 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich • Las áreas núcleo. mediante procesos de certificación. la producción de estas unidades podrá integrarse en forma legal al mercado nacional e internacional de la vida silvestre. que están en todo el resto de la reserva. en las cuales se aplica lo que podría considerarse un concepto preservacionista. que puede incluir usos antropogénicos tradicionales. que permiten la reproducción. manteniendo al ecosistema bajo un régimen de conservación en que se simule lo más posible la dinámica normal de dicha área. son áreas relativamente mejor conservadas y más “silvestres” y típicamente representan menos de la mitad de la superficie de la reserva. conservación y protección de la vida silvestre y su hábitat. exhibición. sur y . el mayor número de UMA’s se dedican a cacería de las especies populares en los Estados Unidos de América y se localizan en el norte México. partes y derivados de vida silvestre y cuyo propósito original fue propiciar la recuperación de especies prioritarias con la participación de los diferentes sectores involucrados en el manejo. captura y comercialización de especímenes.

Asimismo. uso sustentable y protección de la fauna y flora silvestre de México. Con el establecimiento de las UMA’s se han abierto nuevas áreas de aprovechamiento de vida silvestre. se ha involucrado a los propietarios y/o poseedores de las superficies en las que se establecen en la protección y conservación de los recursos naturales que allí se distribuyen. está en proceso. ya que constituyen la materia prima de su actividad productiva. . Las UMA’s no extractivas pueden incluir el aviturismo y éste se puede aplicar desde el nivel de un país hasta la promoción muy localizada. el del Cóndor de California. Programas de Recuperación de Especies En México se han usado recientemente los Programas de Recuperación de Especies Amenazadas (denominados PREPS). Un tercero. Desgraciadamente. los cuales son una propuesta del gobierno federal mexicano desarrollado durante la administración 1995-2000 con el propósito de unir al gobierno y la sociedad en pro de la conservación. estrategias e instrumentos para la conservación 117 sureste. También se deberán hacer converger las disposiciones jurídicas hacia un mismo objetivo en el que se reflejen los aspectos de protección y aprovechamiento en un mismo nivel de importancia. partes y derivados de vida silvestre provenientes de las UMA’s. levantado vedas y ampliando plazos y temporadas de aprovechamiento cinegético. Tres de ellos existen con aves silvestres. muchos de los mercados han resultado efímeros y con escasa oportunidad de ser consolidados. más que de experimentar con muchas especies sin la posibilidad de proveer la infraestructura y el apoyo técnico a todas ellas. además. Finalmente no se cuenta con la infraestructura de inspección y vigilancia que pueda asegurar su sostenibilidad. ya sea porque no se han realizado previa a su operación estudios de mercado o bien por que no se han cubierto los ciclos biológicos necesarios para su incorporación a él. los especímenes.Amenazas. a excepción de aquellos relacionados con el aprovechamiento cinegético mencionado. El éxito de esquemas similares a éste dependerá en una buena medida en concentrarse en hacerlas más eficientes y asegurar la sostenibilidad de mercados y acciones con potencial demostrado.. que es donde se presentan los índices más altos de marginalidad en las comunidades rurales y problemas de tenencia de la tierra. etc. no han encontrado el mercado deseado en el que se puedan integrar en términos de competitividad. de aves canoras y de ornato. sólo dos de ellos ya están publicados: el del Águila real y el de psitácidos (loros. pericos y guacamayas).

como otras áreas del quehacer humano. Es importante señalar que quienes participan en el conservacionismo lo hacen en su inmensa mayoría de manera voluntaria. Los conservacionistas se han ganado un espacio creciente dentro de la comunidad. Pero de esta teoría o ciencia aplicada a la práctica hay un gran salto que dar en donde se tiene que echar mano de habilidades en resolución de conflictos y sobre todo debe haber una ética y compromiso a toda prueba con la conservación de las aves. la primera desde el sector público. con sus propios recursos. En el ejercicio de esta participación. luchando frecuentemente contra la incomprensión de las autoridades y a veces incluso de la propia comunidad que desinformada e inconsciente en ocasiones no percibe la urgencia. . En este capítulo hemos recorrido de manera enunciativa una serie de conceptos y ejemplos de conservación. los ornitólogos. como el “arte de lo posible”. obligaciones y concurrencia de la autoridad y la sociedad para garantizar un medio ambiente sano. En 1992 se creó la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y poco después el Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. No deben pedir ni desear.118 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich 6. los investigadores y de manera creciente la clase política se inducen dos importantes instituciones cuya influencia seguirá por mucho tiempo más. Participación. debiésemos participar. posturas o acepciones por lo que la tolerancia y la capacidad de negociar son imprescindibles. pero sí demandar oportunidades para que la expresión ciudadana se dé cada vez de mayor y mejor manera en beneficio de la sociedad y de la propia autoridad. Esperar la autoridad que el ciudadano se conforme pasivamente con buenas obras atentaría contra la democracia plena. Participación y acción conservacionista La conservación es tarea de la sociedad en su conjunto y por ello los ciudadanos. Juntas proyectan y fortalecen la imagen del país en la materia a nivel nacional e internacional e inciden en las políticas públicas. a la usanza de otros tiempos. Dejar sola a la autoridad es un acto irresponsable del ciudadano. gravedad e implicaciones de actos que la pueden afectar. ética y compromiso en conservación No seremos los primeros ni los últimos en definir a la conservación. Debemos respetar y hacer respetar nuestra constitución y leyes que marcan las responsabilidades. que se creen artificialmente espacios de representación decorativos e inútiles. ética y compromiso existen diversas tendencias. En este marco y gracias a la participación que durante años han tenido los centros académicos.

Amenazas. lo local y lo regional. El nivel de incertidumbre no lo puede usar a discreción sino poner por delante de cualquier recomendación. calidad y cantidad. En conservación. estrategias e instrumentos para la conservación 119 por su capacidad de buscar. administrar y distribuir estratégicamente recursos financieros y técnicos para programas y proyectos de conservación de la sociedad y del gobierno. el presente y el futuro. En este proceso natural se debe siempre tender al establecimiento de una participación central y madura con una corriente dominante de la objetividad y el estricto apego al estado de derecho que represente la conciencia colectiva de una organización o movimiento. rescatar. en ella está nuestra mayor fortaleza pero también el posible origen de fracturas y recomposiciones. y la segunda desde los sectores privado y filantrópico. El académico que se quiere seguir preciando. sabemos que la diversidad es buena. La objetividad no tiene el lujo de perderla o comprometerla. tiene como única arma la objetividad científica. pero existen tantos y tantos más. organizar y utilizar la información en materia de biodiversidad para la toma de decisiones por la sociedad y el gobierno. el tránsito por el mismo no siempre seguro. Ésta es una diferencia sutil pero importante de respetar. la cual puede ser muy buena. crecimiento y desarrollo. el valor y los valores. Ética y compromiso conservacionista En la práctica. . y sobre todo que quiere seguir siendo considerado por la sociedad tal. lo rural y lo urbano. la conservación consiste en una continua y constante resolución de conflictos. por más buena que sea la causa. Es importante invertir en mantener un puente de comunicación con las autoridades porque este puente es frecuentemente endeble. El compromiso de un activista de la conservación es cualitativamente distinto del de un académico que está activo en la conservación. en forma incluso propagandística para beneficiar a la causa que se persigue. Necesitamos reforzarlo a base de una creciente relación de respeto y confianza. El activista de la conservación puede darse el lujo de interpretar y de usar información. al obtener. los residentes y los migrantes. porque pierde su carácter de académico. sobre todo en los ámbitos de la incertidumbre. como en la biología de la conservación. Como conservacionistas nuestra tarea cotidiana se debe enfocar a resolver estos conflictos. comodidad y sostenibilidad. Algunos de los conflictos más comunes se dan entre lo comunitario y lo particular.

John Smith. en 1869.120 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich RECUADRO 1 La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo Juan E. llevó a Socorro 100 borregos y 25 vacas. con la excepción de las de San Benedicto. con el permiso del gobierno de Colima. los venados y las gallinas murieron posteriormente. A mediados del siglo XIX Andrew Grayson llevó a Socorro puercos. nunca fueron colonizadas por los polinesios por lo que sus ecosistemas mantuvieron un estado de conservación excelente hasta mediados del siglo XIX. San Benedicto y Roca Partida. Su altitud favorece el crecimiento de un bosque húmedo en la zona montañosa gracias a la niebla que traen las nubes. La fauna terrestre de las Islas Revillagigedo es pobre. Roca Partida (0. Algunos investigadores consideran a estas islas como las pequeñas Galápagos mexicanas por su alto nivel de endemismo y su aislamiento con respecto al continente. Clarión. los conejos y . posiblemente como una manera de control del ratón europeo. En 1933. pero sólo los borregos lograron establecerse. miembros de la Escuela Nacional de Agricultura introdujeron borregos. Martínez-Gómez & Curry inédito). de las cuales 29 se reproducen en alguna de las islas del archipiélago (Brattstrom 1990. También hospeda el mayor número de especies vegetales y animales. carece de anfibios y mamíferos nativos. cuya flora y fauna fueron arrasadas de forma natural cuando el volcán Bárcena hizo erupción en 1952. Martínez Gómez E l Archipiélago de las Revillagigedo se localiza en el Pacífico mexicano y está constituido por cuatro islas de origen volcánico – Socorro. venados y gallinas a Socorro. La mayoría de las aves son visitantes estacionales u ocasionales. De Isla Clarión se tienen pocos datos. la Armada de México permitió la introducción de gatos domésticos en Isla Socorro. aparentemente. La Isla Socorro cuenta con la mayor superficie (132 km2) y elevación (1 050 m) en el archipiélago.3 km2) es una isla desolada que se distingue a la distancia por su cono montañoso de cenizas volcánicas. a diferencia de la mayoría de las islas del Pacífico. La Isla Clarión le sigue en superficie (28 km2) y altitud (250 m). San Benedicto (6. De las 16 aves endémicas tres han sido extirpadas. tiene mayor afinidad con la fauna del norte de México y no muestra señas de radiación adaptativa. El Archipiélago de Revillagigedo cuenta con tres especies de reptiles endémicos y se ha confirmado la presencia permanente o temporal de al menos 136 especies de aves. Todos los mamíferos en el archipiélago son introducidos y son responsables de la degradación de los ecosistemas y la situación de peligro que sufren la avifauna endémica y las asociaciones vegetales nativas. Además. Después de 1972. En 1957 se estableció una base naval en Isla Socorro.2 km2) es un pequeño islote rocoso donde sólo anidan aves pelágicas. la isla tiene un matorral muy uniforme.

Aunque estas cuatro islas mexicanas fueron declaradas Reserva de la Biosfera el 4 de junio de 1994. En la actualidad. Esto implica que para lograr una población estable debe existir una tasa de sobrevivencia mayor del 90% en los adultos. una población de unos 500 cenzontles habita sólo en las partes de Isla Socorro donde los borregos no han penetrado aún. principalmente en bosques ubicados arriba de los 500 m. aunque no se puede descartar la intervención humana. endémica a Isla Socorro. La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) es una especie endémica de Isla . Desafortunadamente. si no se detiene la degradación de su hábitat podría enfrentar problemas demográficos en los próximos 20-30 años.Amenazas. ahora sólo tiene colonias en Isla Socorro. como otras pardelas. El Tecolote enano de Socorro (Micrathene whitneyi graysoni) posiblemente habitaba las partes bajas del sur de la isla. sin embargo. Clarión y San Benedicto. Afortunadamente. alcanza la madurez reproductiva después de cinco años y sólo crían un polluelo por año. 1992). estrategias e instrumentos para la conservación 121 cerdos fueron introducidos por la Armada de México cuando se instaló la guarnición militar en 1976. En 1991 se introdujeron borregos a Clarión. Tristemente el archipiélago sufrió la extinción de dos especies de aves. muy probablemente se extinguió porque la abundancia de insectos que le servían de alimento se redujo a niveles críticos conforme el hábitat natural era destruido por los borregos. no fue sino hasta principios de 2001 que se iniciaron los primeros esfuerzos para su recuperación y para remover a los animales introducidos. En el pasado contaba con colonias de anidación en las islas Socorro. la mayoría de estos daños son en gran parte reversibles y todavía es posible rescatar la mayoría de los tesoros biológicos del Archipiélago de las Revillagigedo. personal de la Armada de México los trajo de Socorro a pesar de que ya se habían hecho recomendaciones al gobierno mexicano para evitar más introducciones (Ortega et al. donde es presa fácil de los gatos introducidos. La introducción más reciente es la de garrobos en Clarión alrededor de 1994. Su situación es particularmente grave pues. la depredación por gatos seguramente ha reducido la tasa de sobrevivencia de estas aves a niveles mucho menores. Esta ave mantiene una tasa de reproducción positiva. se ha visto afectada seriamente por la degradación del hábitat causada por los borregos introducidos. El Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) es otra especie mexicana en serio peligro de extinción (Martínez-Gómez et al. El Chivirín de San Benedicto (Salpinctes obsoletus exsul) se extinguió debido a la erupción del volcán Bárcena. A continuación se discuten las especies del archipiélago que requieren auxilio inmediato. Esta especie. La situación de esta especie es realmente precaria pues tal vez sólo poco más de un millar de individuos adultos sobrevive y su población pudiera enfrentar una seria crisis demográfica en los próximos 20 años. 2001). A menor altitud se le localiza en los manchones de higueras al norte de la isla. La Pardela de Revillagigedo (Puffinus auricularis) podría ser el ave mexicana en mayor peligro de extinción (Everett & Anderson 1991). Hasta los años 1950’s era posible localizar Cenzontles de Socorro en toda la isla. realizada por personal de la Armada de México.

pues en su estructura. se conoce que el café de sombra (en sus variedades tradicionales) proporciona condiciones de hábitat muy similares a las selvas tropicales. Para garantizar una reintroducción exitosa se requiere la completa remoción de gatos introducidos de Isla Socorro. Afortunadamente. Igualmente. como lo indica su ausencia en manchones de higueras perturbados al sur de la isla y su presencia en los manchones conservados del norte. Esta especie tiene una población cercana a los 500 individuos y es difícil establecer su situación en este momento. Su equipo de investigación siempre ha contemplado ornitólogos mexicanos que han colaborado en el trabajo de campo y los reportes respectivos. en las plantaciones tradicionales de café se han reportado hasta 150 especies de aves. pues muchos criadores de palomas han hecho cruzas híbridas entre la Paloma de Socorro y la Paloma huilota (Zenaida macroura) debido a la escasez de la primera. el cultivo de café de sombra ha tomado mucha importancia en los últimos diez años. se tratan de respetar muchos de los elementos originales de la vegetación y los cultivos más rústicos evitan por completo el uso de sustancias químicas como pesticidas y agroquímicos. es necesario identificar aquellas palomas que representen líneas puras de la especie. a través de los trabajos publicados por el Dr. Sin lugar a dudas la destrucción del hábitat también le ha afectado. Durante este tiempo varios investigadores han desarrollado trabajos de campo demostrando la importancia que este tipo de cultivo tiene para la conservación de la biodiversidad. es el Centro Smithsoniano de Aves Migratorias. RECUADRO 2 Café y conservación Angélica Estrada D e los agroecosistemas presentes en nuestro país. Quien ha contribuido notablemente en la investigación sobre los beneficios ecológicos que ofrecen las diversas formas tradicionales de cultivar café para las especies de aves residentes y migratorias. especialmente para el grupo de las aves. Algunas personas consideran que el perico de Socorro (Aratinga brevipes) se encuentra amenazado. Russell Greenberg. En términos generales. Por ejemplo. en contraste con un número inferior en otros tipos de hábitat agríco- . La realidad es que no se tiene información por lo que es urgente realizar estudios de demografía y viabilidad para esclarecer su estado de conservación. composición y manejo. existe un centenar de palomas en aviarios de Estados Unidos y Europa que pueden ser usadas en un programa de reproducción y reintroducción.122 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Socorro que fue extirpada de su hábitat natural por la depredación conjunta de gatos y humanos (Baptista & Martínez Gómez 1996).

1999). Puebla.Amenazas. estrategias e instrumentos para la conservación 123 las. las áreas de cafetales tradicionales representan refugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas. San Luis Potosí y Nayarit) los bosques y selvas naturales han sido deforestados desde hace décadas y se encuentran rodeados por una matriz de sistemas agrícolas inadecuadamente manejados (provocando altos índices de erosión del suelo y la irremediable pérdida de especies de flora y fauna nativa). RECUADRO 3 Las Cotorras serranas y su conservación Claudia Macías • Ernesto Enkerlin L as cotorras serranas son dos especies endémicas mexicanas con poblaciones cada vez más pequeñas debido principalmente a las fuertes presiones a las que se ha visto sometido su hábitat. en México la tendencia ha sido contraria y según estudios de la Comisión para la Cooperación Ambiental (C. Veracruz. Hidalgo. la producción de café de sombra ha aumentado en los últimos años y esta situación se vislumbra como una oportunidad para promover un desarrollo sustentable y a la vez garantizar la conservación no sólo de las aves sino de gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios. Por otro lado.A. Por su parte la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) habita en la Sierra Madre Occidental y aunque históricamente ocurrió también en el sur de Estados Unidos (Nuevo México y Arizona). económicos y sociales de la producción de café con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostrados en varios países y para otros taxones. si tomamos en cuenta que en la mayoría de los estados de la República en donde se produce café (Chiapas. los bosques de coníferas del norte de México. . siendo superado sólo por las selvas originales sin perturbar. Algo similar sucede con la densidad de aves (especialmente migratorias). Guerrero. La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) habita exclusivamente en la Sierra Madre Oriental y anida en cavidades formadas por el paso del agua en los grandes acantilados que caracterizan a esta Sierra. pero desafortunadamente las políticas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnificación de las áreas productoras de café y han provocado la reducción de las hectáreas manejadas tradicionalmente en países como Colombia y Costa Rica. en donde los cafetales con policultivos llegan a superar los números registrados en los selvas y bosques prístinos. Afortunadamente.C. Oaxaca. Los beneficios ecológicos. Un caso extremo se presenta en el café de sol (donde no existe ninguna cobertura arbórea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta sólo 6 especies y las interacciones entre algunas de ellas se tornan agresivas.

Fue así como se creó el Programa de Manejo Sostenible de Ecosistemas (PMSE) del Centro de Calidad Ambiental en el Tecnológico de Monterrey. esfuerzo reproductivo. Para lograr la conservación de las cotorras y su hábitat hemos empleado un enfoque ecológico jerárquico —población. por lo que las presiones sobre los bosques la han afectado en mayor grado. Hasta los años 1970’s ambas especies eran casi desconocidas. uso de hábitat y algunos aspectos de enfermedades y parasitismo. Claramente. Consideramos que para lograr acciones de conservación efectivas es necesario contar con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. una clara reducción en sus tasas reproductivas y de supervivencia en los pasados tres años revela la estrecha relación y dependencia que existe entre las cotorras y su hábitat. dieta. requerimientos de hábitat. En el caso de la Cotorra serrana oriental los estudios poblacionales nos han permitido identificar áreas importantes para la sobrevivencia de la . la principal amenaza para ambas especies sigue siendo la destrucción. Los bosques de coníferas de ambas regiones han sido afectados severamente por los fuertes incendios e intensas sequías ocurridas durante estos últimos años. Sin embargo. Estos autores identificaron desde entonces que la destrucción y transformación del hábitat era la principal amenaza. movimientos estacionales. En 1995 el PMSE inició formalmente los estudios biológicos de las Cotorras serranas. mismos que hemos continuado a la fecha. aunque no ha sido fácil documentar los números con precisión. Con base a esto hemos utilizado a ambas especies como ‘banderas’ para la conservación. productividad anual. llevándola al borde de la extinción. fragmentación y degradación de los bosques. a diferencia de la primera. tendencias poblacionales.124 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich actualmente sólo se encuentra en territorio mexicano. Durante los pasados seis años hemos documentado parámetros poblacionales importantes como fenología reproductiva. fenómenos que han venido ocurriendo durante décadas en ambas regiones. Preocupados por el estatus de ambas especies y por el escaso conocimiento que existía sobre ellas. Esta especie. Noel Snyder y Eglantina Canales iniciamos un proyecto de largo plazo enfocado al estudio y conservación de ambas especies. en ese tiempo algunos investigadores documentaron sus características básicas a partir de visitas exploratorias en ambas sierras. ecosistema y paisaje—. hemos participado en acciones que involucran extensiones importantes de ambas sierras. la incidencia de plagas y la tala de bosques. en donde el conocimiento biológico que hemos obtenido de ellas (nivel población) nos ha ayudado a determinar áreas prioritarias para conservación (nivel ecosistema). ecología alimenticia. Reconociendo el valor que estas áreas (bosques) tienen para cada región (nivel paisaje) a través de los importantes servicios ecológicos que ofrecen. De manera preocupante hemos sido testigos de una clara declinación en las poblaciones de ambas especies. aunadas a la explotación forestal. en 1994 un grupo encabezado por Ernesto Enkerlin. causas de mortalidad. anida en cavidades de árboles.

los ecosistemas y los servicios ambientales que provee esta importante región. 2000). A principios del año 2000 logramos la protección del sitio más importante para la anidación de la Cotorra serrana occidental. Consideramos estas estrategias y oportunidades como una exitosa forma de optimizar nuestros esfuerzos de conservación. A su vez. estrategias e instrumentos para la conservación 125 especie tales como sitios de anidación. fragmentados y reducidos y existe una larga historia de explotación tradicional . Varias de éstas se encuentran en peligro de extinción. lo que nos ha permitido actuar también a nivel regional o paisajístico. Nuestra participación a nivel paisaje no se ha concretado todavía en la Sierra Madre Occidental. creándose así el Santuario El Taray en el Estado de Coahuila. RECUADRO 4 Desarrollo del PREP de psitácidos Claudia Macías • Eduardo Íñigo-Elías • Ernesto Enkerlin L os psitácidos (loros. lo que ahora se conoce como Reserva Forestal Tutuaca en el Estado de Chihuahua. guacamayas y afines) son el grupo de aves que enfrenta el mayor riesgo de extinción. mismos que confieren al país una gran riqueza florística y se trata de ecosistemas mundialmente amenazados. Adicionalmente la información generada en los estudios poblacionales se utilizó a nivel ecosistema para elaborar propuestas de manejo y normatividad que contribuyeron a la re-delimitación del Parque Nacional Cumbres de Monterrey. Uno de estos sitios. esta información es parte del ordenamiento ecológico de la zona norte de la Sierra Madre Oriental. de alimentación y de descanso. En México este grupo es muy diverso y está representado por 22 especies ( Juniper & Parr 1998). En el caso de la Cotorra serrana occidental. la información biológica de la especie nos ha permitido identificar aquellas áreas prioritarias para su conservación. pericos. cotorras. vinculando la información generada hasta ahora sobre las cotorras.Amenazas. Cerca del 28% de las especies de este grupo están amenazadas (Snyder et al. la colonia de anidación de mayor tamaño para la especie fue adquirido en 1995. Estas áreas albergan los últimos fragmentos de bosque antiguo en las zonas temporales de México. un gran número de los hábitat donde ocurren se encuentran destruidos. Continuamos buscando los mecanismos adecuados para promover una planeación ecológica para esta región. La posibilidad de estar involucrados de manera directa en los tres niveles jerárquicos que hemos empleado en nuestra estrategia de conservación ha sido producto de nuestra posición regional y de la oportunidad de concretar alianzas con otros investigadores e instituciones para poder avanzar conjuntamente en la conservación de los recursos naturales de México.

4) Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha). Para el desarrollo de dichos proyectos la SEMARNAT creó el Comité Técnico Consultivo Nacional para la Recuperación de Especies Prioritarias. La meta del Subcomité es implementar el PREP señalando los criterios para la conservación de estas especies. así como de sus hábitat. Para el desarrollo del PREP el Subcomité definió cinco grupos de trabajo o áreas de acción: (1) difusión. Manejo y Aprovechamiento Sustentable de los Psitácidos de México (en adelante referido como “Subcomité”). para el grupo de trabajo de conservación y manejo en estado silvestre se identificaron acciones para once especies determinadas como prioritarias a nivel nacional. (3) normatividad. En atención a estos temas. son: 1) Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix). En particular. el gobierno federal por conducto de la Dirección General de Vida Silvestre (y anteriormente el Instituto Nacional de Ecología). Dicho Comité está formado a su vez por una serie de Subcomités que son los encargados de desarrollar e implementar los PREP para cada especie o grupo de interés particular. además de poseer carisma y un alto grado de interés cultural o económico. (4) rehabilitación y sanidad.126 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich y comercial mal regulada que ha traído como consecuencia la reducción alarmante del área de distribución de muchas de ellas e incluso ha extirpado poblaciones. Estas especies de mayor a menor orden de prioridad. Dada esta problemática. tráfico y aplicación de la ley. fomentar y realizar actividades encaminadas a la protección. y (5) conservación y manejo en estado silvestre. 2) Guacamaya roja (Ara macao). instituciones académicas y de investigación. conservación y recuperación de los psitácidos y sus hábitat. de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) generó el “Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva del Sector Rural 1997-2000”. grupos y personas interesadas en promover. 3) Guacamaya verde (Ara militaris). educación. En dicho Subcomité participan los tres niveles de gobierno. comercio. promover e integrar las acciones y estudios relacionados con la recuperación de especies prioritarias. (2) zootecnia y cría en cautiverio. enfocados a especies de flora y fauna silvestres mexicanas que se encuentran en una categoría de riesgo reconocida. como órgano consultivo para establecer las bases para planificar. capacitación y vinculación. Los objetivos particulares del PREP se plantearon de acuerdo a cada una de las estrategias identificadas en dichas sesiones. Para el caso de los psitácidos se creó el Subcomité Técnico Consultivo para la Conservación. Entre las estrategias establecidas en este Programa están el desarrollo de Proyectos de Recuperación y Conservación de Especies Prioritarias (PREP). un país megadiverso como México no puede tolerar la pérdida de esta riqueza biológica. 5) Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta . según el consenso de 24 expertos participantes en el taller. Durante 1999 y 2000 se realizaron diversas sesiones de trabajo y un taller para definir estrategias de conservación para los psitácidos con base en determinación de prioridades por consenso grupal. organizaciones no gubernamentales.

9) Loro cabeza oscura (Pionopsitta haematotis). 6) Perico de Socorro (Aratinga brevipes). 10) Loro corona lila (Amazona finschi). .Amenazas. 7) Loro tamaulipeco (Amazona viridigenalis). El reto actual del Subcomité es implementar las acciones determinadas en el PREP y dirigir los esfuerzos de protección y conservación para los psitácidos mexicanos. estrategias e instrumentos para la conservación 127 terrisi). 8) Loro corona azul (Amazona farinosa). Para cada grupo de trabajo se establecieron metas a corto (1-2 años) y mediano plazo (3-5 años). y 11) Loro nuca amarilla (Amazona auropalliata). El documento final que define el PREP de los psitácidos fue publicado a finales de 2000 y presentado oficialmente en mayo de 2001.

No. A. 1992. M.). RSPB Conservation Review No. J. 485-525 En E. Boca Raton. 11: 7-14. Planning for international bird conservation. 2000. Boston. & E. Íñigo. BirdLife Conservation Series No. 1979. Parrish. 1994. Ramos & E. Washington. Birds help Britain measure quality of life. Biogeography of the Islas Revillagigedo. Washington. Burger (eds. Research Kit. L. F. 1998. 1962. Pp. Dolphin. education and social approaches to conservation. Baptista. L. E. R. Pp. N. H. J. Crosby. Gochfeld. C. Desaparece el ultimo Ararinha Azul de la naturaleza. Bucher. Raptors in the modern world. Birds to Watch 2: the world list of threatened birds. Effects of chemicals and pollution on seabirds. Burger. Londres. A. P. España y Cambridge. U. M. C. Cooke. Collar. Anónimo. 4: 85-152. Global Biodiversity 8 (3): 12. J. 1996. shags Phalacrocórax aristotelis and great back-backed gulls Larus marinus exposed to DDE and other environmental pollutants. Avian Conservation: research and management. 1998 Cornell Nest Box Network. M.). México. CRC Press. Québec. Barcelona. 237-259 En J. Beissinger. Ithaca. Pp. Boersma. Can parrots be conserved through sustainable harvesting? Bioscience 42: 164-173 Bibby. 1989. Cooke. Ciencia y Desarrollo 22: 30-35. 473-475 En B. Shell thining in avian eggs by environmental pollutants. & J. D. Chiapas. Island Press. Lake County mosquito abatement district Gnat Research Program. Environ. 1973. Threatened birds of the world. Egg shell characteristics of gannetas Sula bassana. S. Florida. Proceedings of 27th . C. Journal of Biogeography 17: 177-183. Threats to seabirds: research. Cornell Laboratory of Ornithology. Sallabanks (eds.C. R. Cornell Laboratory of Ornithology. J. 32. Pollut. Bárcenas. Clear Lake Gnat (Chaoborus astictopus). 1990. Chancellor (eds. Carson. Grupo de Trabajo Internacional de Compañeros en Vuelo. S. Brattstrom. Mexico. 2001. Massachusetts. & M. 4. H. El programa de reproducción y reintroducción de la Paloma de Isla Socorro. A.C. D. 1999. Birdlife International y Smithsonian Institution Press. 2001. World Working Group on Birds of Prey and Owls (WWGBP). DC. Anónimo. J.A. S. Silent Spring. Medición del interés de los consumidores en el café de sombra mexicano: Evaluación de los mercados de Canadá. Meyburgh & R. 1997.). Biology of marine birds. Environ.. & J. Marzluff & R. K. Martínez Gómez. & A. Nueva York. Lynx Edicions y BirdLife International. D. A. B. R.128 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Literatura citada Albert. BirdLife International. La Tangara. Página 1. Reino Unido. 1998. Organochlorine pesticides and reduction of eggshell thickness in a Black Vulture Coragyps atratus population of the Tuxtla Valley. Reino Unido. Stattersfield. Pollut 19: 47-65. Canadá. Schreiber & J. Houghton Mifflin. México y Estados Unidos. 1959.

. Canberra. 1986. Hafner (eds. A.C. Australia. Bird population in shade and sun coffee plantation in central Guatemala. University of Chicago Press. California. F. 52 En IV Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la conservación. Annual and regional variation in mercury concentrations in Woodstork nestlings. A. 2000. & G. 1995. González-Villalobos. Pp. 1992. The Birds of North America. C. Harris. 1996. J. Poole & F. Bryan & C. Libro de resúmenes. W. & T. The action plan for Australian birds. 1997. Garnett. The role of introduced species in the degradation of island ecosystems: a case history of Guam. Gill. Ann Arbor Press. Environ. Island Press. Angon & R. Illinois. J. L. Anderson. Pp. Rodda. 311-330 En J. T.). A. Status and conservation of the breeding seabirds on offshore Pacific islands of Baja California and the Gulf of California. Reino Unido. E. San Diego. Dover Publications. A. 29: 113-140 Fuller. Philadelphia. Washington. No. Fritts. Conservation Biology 11 (2): 448-459. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity.. Jr. H. R.C. S. Chicago. F. 11. R. 1984.G. Seabird status and conservation: a supplement. Nueva York. sus implicaciones para la conservación de la avifauna de Costa Rica. T. P. R. The Academy of Natural Sciences y American Ornithologists’ Union. 2000. Factors influencing blackbird and European Starling damage at livestock feeding operations. 1991. Ithaca. estrategias e instrumentos para la conservación 129 Annual Conference of the California Mosquito Control Association. Newman 1998. y Washington.). 1998. Pp. Managed forest patches and the diversity of birds in southern Mexico. P. Australian National Parks and Wildlife Service. Gariboldi. C. Greenberg.Amenazas.). Freeman and Company. 2001. 47-48 En M. W. Herons as indicators. J. Fundamentals of ecotoxicology. R. Toxicol. Pennsilvania. ICBP Technical Publication No.C. Comparación económica-ecológica de los costos y beneficios de cafetales con y sin sombra. W. P. Panamá. Jagoe.. Ann Arbor. 2ª ed. 115-139 En J. Glahn J. Extinct and vanishing birds of the world. Ornithology. Gehlbach. Nueva York. Greenway. C. Nueva York. D. Syst. B. 2001. H. Croxall (ed. & Otis D. Ann. Michigan Erwin. 1967. Henry. Comstock Publishing Associates/Cornell University Press. Ecol. 20: 1551-1556. Gill (eds. Bicher.L. H. Everett. W Custer. S. Reitsma. & D. Elf Owl (Micrathene whitneyi). Rev. M. J. L. Kushlan & H. 59-90 En Forest patches in tropical landscapes. Chem. D. Academic Press. 1999. Pp. Greenberg. Extinct birds. Panamá. Cambridge. Wildlife Management 50: 15-19. H. 143 En A. & F. Heron Conservation. D.

Conservation of New World parrots. C. & A.show Johnson. 2000. Van Riper III (eds). Pasquier (ed. M. Studies in Avian Biology No. A. Johnson.C. & T.130 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Hunt. European Starlings. Nebraska. Nesting and status of the Maroon-fronted Parrot (Rhynchopsitta terrisi). Island Conservation. Secretaria de Medio Ambiente. ann Arbor. 1981. Ecol. F. Newman 1998. Kansas. & N. 1983. D. & M. Pp. R. Waser. D. F. Howarth. 2000. 2000. 385-392 En R. Glahn. L. C.F. S. Status and nesting ecology of the Thickbilled Parrot (Rhynchopsitta pachyrhyncha). Cooper Ornithological Society. Washington. Proyecto para la conservación. BIRDEXT_ RPT1_p_mex.. D. E-109. M. Scott.T. 1998. Carreón Arroyo. M. G. G. Redford (eds. 1991. D. Michigan.V. Pp. Lanning. Especies 10: 3-8. Bischoff. Íñigo-Elías. Íñigo-Elías & E. Cooperative Extension Division. Kraus. 291-304 En J. Kearns. Conant & C. G. 2001. ICBP/Smithsonian Institution Press. Estadísticas del medio ambiente. E. 91-106 En M.).). Rev. Chicago. 1960. Biotropica 32: 133-145. ecology. 2001. P. Institute of Agriculture and Natural Resources. & J. conservation and management of Hawaiian birds: a vanishing avifauna. Pratt. Active trade threathens mexican avifauna.V.F. Íñigo-Elías. University of Nebraska at Lincoln. W. L. E. Evolution. 1986. Fundamentals of Ecotoxicology.V. 1999. TRAFFIC USA 6 (4): 6-7. Nesting Ecology of the Thick-billed Parrots. 1981. Pp.).C. W & D. y J. Inimical effects on wildlife of periodic DDD aplications to clear lake. F. D. México. Las guacamayas verde y escarlata en México. E. C. México 1999. Lawson. D.edu/dbase/ISLA2. Annu.T. H. Effects of shade-tree species and crop structure on the winter arthropod and bird communities in a Jamaica shade coffee plantation. Syst.F. . http://macarthur. Washington D. Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions.ucsc. Chicago University Press.G. Macías Caballero. Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). E. Conservation of New World Parrots. Robinson & K. Illinois... Ramos. Lope. INEGI-SEMARNAP. Shiflett. Condor 85: 66-73. C. Íñigo-Elías. E. Inouye. 393-401 En R. 22. Lanning. Pasquier (ed. 29: 83-112. E. Biodiversitas 5 (25): 7-11. manejo y aprovechamiento sustentable de los psitácidos en México. Prevention and control of wildlife damage E-109. E. y J. 1994. I. Lawrence. La Guacamaya Roja: un ultimo llamado para su conservación en México. Íñigo-Elías. K. Lincoln. J. y G. México. Newly emergent and future threats of alien species to Pacific birds and ecosystems.. Enkerlin Hoeflich. ICBP/Smithsonian Institution Press. 380-392 En J. Pp. Shiflett. 2001. Lanning. D. The psittacine trade in Mexico. Pp. Ann Arbor Press.

Hubálek. Castellanos. Nilsson. H. Servín. Animal Welfare Institute.C. P. A. Nijar. L. Ibis 143: 456-467. Status and conservation of the world’s seabirds. W. E. Croxall. 1992. Ratcliffe. R. Defence Council. Schreiber (eds. Ann Arbor. Peakall. 2000. The Bird Business: a study of the commercial cage bird trade. Díaz. T. D.. R. A. & R. estrategias e instrumentos para la conservación 131 Martínez-Gómez. C. S. Rice. U. Pesticides and bird populations. G. R. Greenberg & M. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Rice. Rappole. Washington. D.). Nature 215: 208-210. 1984. E. Llinas. Saunders. W. S. P. Present and future taxonomic selectivity in bird and mammal extinctions. R. Cancino.L. Raptors in the modern world. Romero. J. Van der Voort. Russell. D. D. M. Conservation Biology 5: 18-32. I.C. World Working Group on Birds of Prey and Owls (WWGBP). Smithsonian Migratory Bird Center-Natural Resources.W. M. Curr. 1986. . Curry. Possible prevention of European Starling nesting by Southeastern American Kestrels at a power substation in southern Georgia. Conservation Biology. Breceda.Amenazas. Ortega. 1999. C. 13: 11-21. G.A. 2000. E. Toledo. El café. Newman. 1967. F. Biodiversity conservation in traditional coffee systems on Mexico. 1997. Anderson. Pp. Ward. Migratory birds and spread of West Nile Virus in the Western Hemisphere. J. 7: 67-115.R. 1989. León.. Appl. A. Galina. P. Arnaud. and factors affecting its severity. Hobbs & C. R. J. & I. Derrickson & Z. 461-464 En B. H. 1996. J. 34 (2): 152-152. Emerging Infectious Diseases 6: 319-328. S. Flores Palacios & R. Why ex situ collections are so crucial. P. Atkinson. J. 3: 397-427. Cambridge. A. Pp. 2001. H. Reino Unido. W. Maya. M. P. Moors. Ann Arbor Press. M. Alvarez. la conservación ambiental y el comercio en el hemisferio occidental. Ecol. 1970. Troyo. ICBP Technical Publication No. Shade coffee: a disappearing refuge for biodiversity. & J. Fundamentals of ecotoxicology. BioScience 46 (8): 598-608. Raptor Res. McKinney & G. Y. Comparative toxicology of organochlorine pesticides to avian species.). Rodríguez.. Ornithol. Rodríguez & R. Estudio de los recursos naturales de la Isla Socorro. J. 1998.. Evans & R. 2. Habitat requirements of the Socorro Mockingbird Mimodes graysoni. Meyburgh & R. J. G. Chancellor (eds.. J. Parrish. R.. G. R. A. Margules. R. D. P. E. 1991. Michigan. Washington. Brooks. J. J.A. R. Revillagigedo. Ciencia 43: 175-184. Risebrough. Changes attributable to pesticides in egg breakage frequency and eggshell thickness in some British birds. 667-690 En J. Third World Resurgence 48:11-12. & V. Jimenez. 1981. A. H. Londres. Salinas. Coria. S. Decrease in eggshell weight in certain birds of prey. Ratcliffe. A. A. Perfecto. Risebrough. Reino Unido. D. D. Predation on seabirds by introduced animals. M. Moguel. Conservation Biology 12: 1365-1376. G. 1998.

J. 2001. N. Sosa-Asanza. Stouffer. D. Gonzalez-Elizondo. W. L. S. M. 59-80 En M. K. Llinas & A. American Scientist 89: 351-359.. Miscellaneous Publication 727. Syst. A. H. Hernández. R. H. T. Choosing the appropiate scale of reserves for conservation. A. Western Birds 24: 1-16. Nest-site competition between the European starling and native breeding birds in northwestern Nevada.. Maine Agricultural and Forest Experiment Station. Sanz. 1999. Rojas-Suárez. México. Renton. Vilella. W. Joyner. Poole. Rev. Productivity of osprey in ConnecticutLong Island increases as DDE residues decline.. E. Pp. Castellanos Vera. T. Science and uncertainty in habitat conservation planning. Orono. D. Watchman. A. Albornoz. 30: 83-108. Koenig. Reduced feather growth rates of two common birds inhabiting Central Amazonia forest fragments. Rodríguez. & J. H. R. C. 1993. Eberhard. Hutto. Stoleson. F. S. V. Wiley. & P. R.. The importance of agricultural areas for the conservation of neotropical landbirds in western Mexico. J. J. Rodríguez-Ferraro. & C. Maine. P. K. Brice. R. Estrella. T. M. Berovides A. C. Weitzel. V. F. Nest poaching in Neotropical parrots.132 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Schwartz. Condor 90: 515-517.. S. J. A. Wilson & S. Villaseñor. M. Sader (eds. Wright. A. Science 202: 333-35. Risebrough. 1988. Puleston. A. A. Martuscelli. Gilardi. Spitzer. W. Enkerlin-Hoeflich. 2001. Nisbet. A. Groom & J. R. Waker III. M. W. Toft. S. Conservation Biology 15: 710-720. Wehtje. 1995. Gálvez A. Beissinger. X. F. Trujillo. Ecol. W. 2001. J. Walter. C. A. J. Conservation Biology 15: 721-728. 1978. R. J. F. Stratford. Perrine. & R. E.). Meyers. Annu. M. P. Conservation of Neotropical Migratory Birds in Mexico. . H.. Ann annotated checklist of the birds of Isla Socorro.

Para establecer prioridades a nivel de hábitat se han desarrollado diferentes esfuerzos internacionales y nacionales. se reconoce que las especies cuyo rango de distribución es restringido (menor de 50 000 km2) son una prioridad mundial y los centros donde éstas se concentran deben reconocerse como áreas de endemismo y ser prioridades a nivel global (Stattersfield et al. Desde entonces se ha hecho mucho para tratar de establecer prioridades para la conservación utilizando principalmente dos enfoques complementarios. A nivel global. especies restringidas a biomas únicos (G3) o especies que se congregan en la reproducción o migración (G4). ej. la presencia de especies de rango restringido (menos de 50. Conabio 2000) que son consideradas como patrimonio de los países y como responsabilidad nacional para la conservación global. el programa de las Areas de Importancia para las Aves (IBA’s por sus siglas en inglés) ha desarrollado criterios para determinar sitios importantes para conservar a las aves basados en cuatro principios fundamentales (Cuadro 1): la presencia de especies amenazadas a nivel global (G1). Por otro. es indispensable conservar el hábitat que ocupan (p. es ampliamente reconocido que para conservar a las especies. 1998). ej. 1994.000 km2. Este programa ha mostrado ser efectivo 133 . BirdLife International 2000) así como sus tendencias poblacionales. uno basado en especies y otro en hábitat. A nivel local. todos los países reconocen como prioridades de conservación a las especies endémicas (p.3 Estableciendo prioridades para la conservación de las aves María del Coro Arizmendi La conservación de la diversidad es un problema que ha sido reconocido como de importancia mundial desde que se reconoció la llamada crisis de la biodiversidad (Wilson 1985). G2). sea cual sea su estatus de conservación y su patrón de distribución. Por otro lado. Por un lado se han hecho muchos esfuerzos por determinar las especies amenazadas del mundo y las causas de estas amenazas (Collar et al. BirdLife International 2000).

pero que presentan poblaciones grandes dentro de Norteamérica y que no están restringidas a un bioma en particular. en peligro o vulnerable (según el libro rojo de BirdLife International). en peligro o vulnerable (NOM-ECOL. Categoría 3 El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único o amenazado • G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies que se sabe están restringidas a un bioma. . • G-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie acuática gregaria (Criterio RAMSAR). Categorías para clasificar las áreas a nivel regional Categoría 1 Sitio en donde se presentan números significativos de especies que se han catalogado como amenazadas. • G-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como globalmente amenazada. en peligro de extinción. b) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie no acuática gregaria. vulnerables o declinando numéricamente. en peligro o vulnerable. Categoría 2 El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribución restringidos • G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies de distribución restringida (menor a 50 000 km2) (EBA). • S-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en las listas oficiales del estado como amenazada. • NA-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como amenazada. CIPAMEX). • NA-2 Sitio importante para especies con rangos globales restringidos aunque mayores a 50 000 km2. Categoría 4 Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos Esta categoría se aplica a especies que son vulnerables por presentarse en números grandes en sitios clave durante la reproducción o la migración. en peligro o vulnerable para Norteamérica (al menos una especie en alguna categoría de amenaza compartida por al menos dos países). • MEX-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en las listas oficiales del país como amenazada.134 Arizmendi Cuadro 1.

d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para especies migratorias en sitios cuello de botella. Categoría 5 Sitio Importante para la Investigación Ornitológica Areas en donde la realización de trabajo de investigación en Ornitología sea de relevancia para la conservación de las aves a nivel global. 100 000 aves playeras. La conservación de especies y de hábitat son complementarias y pueden unirse utilizando lo que se ha llamado análisis de complementaridad. más de 20 000 aves playeras. b) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de ave no acuática gregaria .Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 135 c) El sitio contiene más de 20 000 aves acuáticas o 10 000 pares de aves marinas de una o más especies o 500 000 aves playeras (o 30% de su población). así como en algunos países (Viada 1998. teniéndose ya los directorios de IBA’s terminados en algunas regiones como Europa (Heath & Evans 2000). • NA-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población continental de una especie de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR). en promover acciones de conservación en diferentes partes del mundo. Esta categoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca. • MEX-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR). definido como la búsqueda del conjunto mínimo de sitios con los que. Esta categoría debe usarse sólo cuando el número global no se conozca. el Medio Oriente (Evans 1994) y África (Fishpool & Evans 2001). b) El sitio que contiene más del 1% de la población continental de una especie de ave no acuática gregaria. d) El sitio parece mantener estándares apropiados para especies migratorias en sitios cuello de botella. si logramos su conservación. c) El sitio contiene más de 15 000 aves acuáticas o 7 500 pares de aves marinas de una o más especies. lograremos la conservación de todas las espe- . c) El sitio contiene más de 10 000 aves acuáticas o 5 000 pares de aves marinas de una o más especies. Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000). d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para especies migratorias en sitios cuello de botella. Esta categoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca.

Adicionalmente. BirdLife International 2000). las especies amenazadas de Brazil. Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienen su causa en una acelerada tasa de destrucción de los hábitat en donde las 800 700 Vulnerable En Peligro Crítica 600 Número de especies 500 400 300 200 100 0 Global África América La Antártica Asia Europa Oriente Medio Pacífico y Asia Central Figura 1 . América es. 2000). 16 están en América y de entre los 12 países con mayores niveles de amenaza. Birdlife 2000).136 Arizmendi cies amenazadas y endémicas. de los 50 países en donde existen más especies amenazadas a nivel global. 7 son americanos (Figura 2. el continente en donde ocurre un mayor número de especies de aves amenazadas (Figura 1). Ecuador. Así. Venezuela y México presentan diversidades muy altas teniendo representadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mundo (Mittermier 1988). Perú y México presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de las especies amenazadas de aves de América (BirdLife International 2000). Las mayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosques amazónicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador. Colombia. Brazil. América es el continente en donde ocurren mayores números de especies de aves en el Mundo. Países como Colombia. En América están presentes el 38.7% de las aves amenazadas del mundo (458 de las 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN. Perú. además. así como los biomas únicos y los sitios de congregación de especies (Peterson et al.

Entre el 25 y el 48% de las especies amenazadas son endémicas en 8 de estos países y ninguna de las especies amenazadas es endémica en 4 países. En este marco de referencia analizaré en el presente capítulo la conservación de las aves de México utilizando como ejemplo el programa de las AICA’s (Areas de Importancia para la Conservación de las Aves en México) y haciendo un análisis de complementaridad basándome en la inclusión de las aves amenazadas y endémicas del país. 1998) así como 596 áreas críticas (“key areas”) para la conservación de las aves en el neotrópico (Wedge & Long 1995). Tomando en cuenta la alta riqueza específica así como la concentración de especies endémicas y amenazadas que se presentan en América. es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criterios estandarizados tanto internacionales como nacionales. Cerca del 50% o más de las especies amenazadas en los 15 países más amenazados según BirdLife International (2000) lo son por su distribución restringida (Figura 3).Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 137 120 Número Endémicas Amenazadas Número Amenazadas UICN 100 Número de especies 80 60 40 20 Bolivia Chile Perú Ecuador Estados Unidos Brasil México Cuba Colombia Panamá Haití o a b c d e f g h i j k l m República Dominicana n Figura 2 especies ocurren. Se han reconocido en América 77 áreas de endemismo (Stattersfield et al. que cada vez se utiliza para generar productos necesarios para la sobrevivencia humana. De éstos últimos. la mayoría de las especies amenazadas son compartidas con otros países por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina y Paraguay) o a una región biogeográfica (Haití y República Dominicana). Costa Rica p Argentina Venezuela Paraguay 0 .

En cuanto a aves ocupamos el 10 lugar a nivel mundial con 1 076 especies. como por la proporción de éstas con relación al total mundial y particularmente por cuanto representan en términos de endemismos. Aquí se localizan 10% de las especies de plantas superiores del planeta y más de 40% de ellas son endémicas. Ariz- .138 Arizmendi Porcentaje de especies endémicas 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Cuba Costa Rica Estados Unidos Colombia Ecuador Venezuela Bolivia Chile Perú a b c d e f g h i j k Panamá l México Brasil Figura 3 1. Presenta una topografía muy variada que lleva consigo un amplio mosaico climático y de asociaciones vegetales. un elemento adicional que da cuenta de la importancia de nuestro país desde el punto de vista de su biodiversidad. Es un país que por su extensión (1 953 162 km2) ocupa el octavo sitio a nivel mundial. de ahí que existan ecosistemas con numerosos endemismos. en donde por su ubicación se juntan elementos de origen templado con elementos de origen tropical para formar un mosaico muy diverso de formas de vida. México: estudio de caso México es un país megadiverso en donde se concentra cerca del 10% de la diversidad biológica de la tierra (Mittermeier & Mittermeier 1997). En el caso de los animales. La magnitud de esta riqueza específica puede entenderse bien considerando que en este país que es diez veces más pequeño que Estados Unidos y Canadá se encuentran 30% más especies de aves (Ceballos. las cifras de nuestro país también sobresalen. tanto por el número de especies. Muchos grupos de plantas y animales se han diversificado en nuestro territorio.

para México el libro rojo de las aves del mundo (BirdLife International 2000) incluye a 74 especies en alguna de sus categorías de riesgo. Para poder lograr conservar estas especies es necesario conservar de manera efectiva su hábitat. el 50% están catalogadas en alguna categoría de riesgo (Ceballos. Ceballos. Las áreas en donde se concentran estas especies son la selva baja caducifolia de la vertiente del Pacífico de México. AICA’s en México En México el programa de Areas de Importancia para la Conservación de las Aves surgió como una idea conjunta de CIPAMEX y BirdLife International en 1996. aquellas especies que están incluidas en alguna categoría de amenaza o aquellas que si bien no son endémicas pero presentan algún sitio en donde se congrega dentro del país. mientras que Ceballos & Márquez-Valdelamar (2001) incluyen a 192 especies. las zonas áridas y semi-áridas del centro de México y el Eje Neovolcánico Transversal (Escalante et al. Muchas de las diferencias entre las listas nacionales están relacionadas directamente con los criterios utilizados y el momento en el que se hicieron las diferentes publicaciones. deberían estar incluidas en las prioridades nacionales de conservación. Esta riqueza avifaunística requiere de esfuerzos coordinados de conservación que ayuden a conservar a todas las especies. Sedesol 1994) incluye en alguna categoría de riesgo a 316 especies y 23 subespecies. De estas especies.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 139 mendi & Márquez-Valdelamar 2001). son endémicas (véase el Capítulo 4). La primera prioridad de un país y su responsabilidad histórica es preservar a las especies cuya distribución está restringida a los límites territoriales. CIPAMEX incluye en su listado a 117 especies. esto es el 10% del total. Este programa (IBA’s por su nombre en inglés y AICA’s o AIA’s por su . La ley mexicana (NOMECOL-059. 1993. Arizmendi & MárquezValdelamar 2001). En cuanto a especies amenazadas a nivel global. Actualmente la Norma Mexicana está en revisión con lo que sus números finales se van a aproximar más a los ejercicios académicos mencionados anteriormente. cuando se comenzó a trabajar de manera coordinada con Estados Unidos y Canadá en el marco de las actividades de la Comisión para la Cooperación Ambiental del Tratado de Libre Comercio de America del Norte. Adicionalmente. Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2001). ya que de esto depende la salud de sus poblaciones y por tanto su sobrevivencia. Para esto han sido muchos los trabajos que se centran en la determinación de prioridades. es decir las especies endémicas. Alrededor de 100 especies.

La identificación de los sitios de importancia para la conservación de las aves debe ser una herramienta que ayude a identificar huecos en el sistema de áreas naturales protegidas de los países. • deben ser parte de un plan general de conservación en donde se manejen sitios. • no son apropiadas para la conservación de todas las especies y para algunas es posible que representen solamente parte de sus rangos de distribución. regional o global. Estas áreas fueron revisadas por la coordinación del programa AICA’s y se constituyó la correspondiente base de datos. • se escogen utilizando criterios estandarizados (Cuadros 1 y 2). IBA’s o AIA’s se definen como: • sitios de significancia internacional para la conservación a escala subregional. Oaxaca. Esta información se complementó con los mapas recibidos de los autores. La información gráfica recabada en el taller que incluía los mapas dibujados por los expertos de todas las áreas que fueron seleccionadas. • siempre que sea posible. las redes existentes de áreas naturales protegidas. • herramientas prácticas para la conservación. utilizando la información existente que se genere para implementar los planes de manejo y conservación regional de los recursos naturales. . especies y hábitat como unidades de conservación. La estructura y forma de la base de datos fueron adecuándose a las necesidades del programa. representantes de universidades y organizaciones no gubernamentales de diferentes regiones de México. se digitalizó en Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad) incorporándose en un sistema de información geográfica (ARC/INFO). • deben incluir. del 5 al 9 de junio de 1996 en donde se reunieron alrededor de 40 especialistas. para proponer de manera regional áreas de importancia para la conservación de las aves. si es apropiado. En este taller se identificaron 170 áreas.140 Arizmendi nombre en español) pretende formar a nivel mundial una red de sitios que destaquen por su importancia en el mantenimiento a largo plazo de las poblaciones de aves que ocurren de manera natural en ellos. se invitó a especialistas e interesados en la conservación de las aves a un primer taller que se llevó a cabo en Huatulco. deben ser suficientemente grandes para soportar poblaciones viables de las especies para las cuales son importantes. se invitaron a más personas a participar. Las AICA’s. Para identificar las AICA’s en el territorio mexicano. seleccionándose 193 áreas durante 1996-1997. • deben ser posibles de conservar.

elaborándose un mapa sensible en el que a través de los polígonos se puede consultar la información de la base de datos de AICA’s. se revisaron. formándose 4 coordinaciones regionales (Noreste. En cada área se organizaron dos talleres para revisar las AICA’s. revisando los polígonos. con el apoyo financiero del Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A. Durante 1998 el programa entró a una segunda fase en la cual se regionalizó. las 193 áreas propuestas. coordenadas y limites. topografía e hidrografía. anexándose y eliminándose aquellas áreas que de acuerdo a la experiencia de los grupos de expertos así lo ameritaron.C. Criterios utilizados para el establecimiento de prioridades Criterio Importancia Global G Oportunidades para el Manejo y Conservación Existencia de Plan de Manejo y Conservación Presencia Institucional Tipos de Vegetación de Importancia Global Extensión (ha) 0-4999 5000-10000 más de 10000 Presencia de Infraestructura Riqueza de Especies 0-50 especies 51-100 101-250 más de 251 Presencia de alguna especie endémica a: México Región dentro de México Estado Sitio de Concentración de Migración Sitio de Concentración de Reproducción Clasificación 5 5 4 4 3 1 2 3 3 0 1 2 3 1 2 3 3 3 En mayo de 1997. Sur y Centro). con- .Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 141 Cuadro 2. Noroeste. con el apoyo de mapas de vegetación..

pero es el estado en el que más áreas han sido descritas. Dentro de las áreas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas de la Biosfera. se tienen representados todos los tipos de vegetación presentes en México según Rzedowski (1978) en proporciones semejantes. el 77% de las Reservas Especiales de la Biosfera. están incluidos en la base de datos y en un apéndice del directorio nacional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000). el 100% de las Estaciones de Biología y el 50% de las Zonas de Protección de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas. el 100% de las Reservas Especiales. que incluyen más de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96. Los nuevos mapas se produjeron a una escala 1: 250 000. así como los nombres comunes en inglés y en español de las especies. . Esto es un reflejo claro del cúmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado. Para cada AICA se elaboró una descripción técnica que incluye descripción biótica y abiótica y un listado avifaunístico en donde se registran las especies que habitan la zona.2% de las especies enlistadas como amenazadas por la ley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidas en el libro de Collar et al. El listado completo incluye un total 230 áreas. Navarro & Benitez 1993 y Peterson & Navarro 1999). la nomenclatura según el “Check-list” de las aves de Norteamérica (1983) y modicaciones (Howell & Webb 1995. (1994). Se incluyen también 121 (63%) de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (ConabioPronatura 1994). se incluye en al menos un AICA al 90. por ejemplo. Todas las especies endémicas están registradas en al menos un AICA.142 Arizmendi cluyendo con 230 ‘nuevas’ AICA’s. su abundancia (en forma de categorías) y su estacionalidad en el área. También. pero sin duda también debe reflejar la importancia específica para las aves de las áreas presentes en el estado. Así. Toda esta información está contenida en una base de datos (Microsoft Access 4) que adicionalmente permite consultar información como el estatus de protección de las especies según los diferentes autores. La información antes mencionada fue conjuntada por 98 especialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones.3% del total de especies para México). Baja California Sur es un estado poco diverso en cuanto a clima y vegetación comparado con Oaxaca o Chiapas. Se incluyen áreas de todos los estados de la república aunque algunos de ellos están aún poco representados. Adicionalmente. Esta representación desigual refleja por un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrínsecas de los estados. ligados a las áreas en las que trabajan.

U. proyecto que está siendo facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambiental (CCA) y que ha abierto innumerables vías de cooperación trilateral cuyos resultados serán importantes para la conservación de las aves de la región. . llevándolo de tener una coordinación central a 4 coordinaciones regionales. Conabio. Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A. los programas tienen que tener bases sólidas que involucren a los pobladores locales en las diferentes regiones del país. lo cual permite por un lado que la información sea más precisa por poder tener bases más amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por grupos de trabajo locales.C. fomentó la consolidación del gremio de ornitólogos y aficionados a las aves. que además de tener como producto el directorio. La ECAM está a su vez inmersa en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN). además de representar una herramienta para la comunidad conservacionista y el gobierno mexicano. proyecto que comenzó en enero de 1998 y que esperamos tenga resultados satisfactorios en un futuro cercano.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 143 Oportunidades para la conservación de las aves en México El programa AICA’s ha sido para México una oportunidad única de cooperación entre las personas interesadas en el estudio y conservación de las aves mexicanas. Para esto y de manera creciente. Los éxitos que se han logrado con el programa de las AICA’s en México están inmersos en un esquema de cambios importantes tanto en el gobierno como en las organizaciones no gubernamentales y los sectores privado y social del país que en conjunto han facilitado estos logros. El lograr la regionalización es un esfuerzo que se está llevando a cabo mediante la cooperación de varios actores entre los que destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA.A. creando vínculos de cooperación antes inexistentes.). Un ejemplo es la consolidación de CIPAMEX como la asociación gremial que agrupa al mayor número de personas interesadas en este grupo zoológico en el país. Por esta razón el programa de AICA’s en México en 1998 se regionalizó..M.N. establece las bases para la formulación de la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México (ICAM). Este programa. los proyectos tienen que tener alcances locales además de nacionales. Regionalización de las soluciones: priorizando a nivel local Para que la conservación tenga efectos reales.

Usando estos criterios se determinaron 16 áreas prioritarias para la conservación de las aves en México (Fig. Por último. Segundo. es decir. Pronatura Noreste. Adicionalmente. por representar sitios en donde podrían haber graves pérdidas para las poblaciones globales de sus especies. tenemos que buscar el conjunto mínimo de sitios con el que lograríamos nuestros propósitos. El Carricito del Huichol. las ordena de mayor a menor importancia. el Instituto de Historia Natural de Chiapas. Si regresamos a nuestra necesidad y responsabilidad como país de conservar al 100% de las especies endémicas y amenazadas. de distribución menor a los 50 000 km2. restringidas a un bióma único o cuyas congregaciones representen más del 1% de la población mundial de la especie (criterio RAMSAR). representan en su conjunto a 805 especies (75% de la avifauna nacional). Para esto. incluyendo al 55% de las especies mexicanas amenazadas a nivel global y al 81% de las especies endémicas no enlistadas como amenazadas internacionalmente. a la presencia de instituciones.. es indispensable implementar un proceso de priorización. siendo la presencia de especies de distribución muy restringida catalogada con números altos. en conjunción con la primer AICA nominada oficialmente en México. que contenga especies amenazadas a nivel global. por citar algunas) y CIPAMEX como coordinador central. 4). Los criterios están categorizados utilizando una escala del 1 al 3 de acuerdo con atributos físicos del área o atributos biológicos como número de especies o presencia de endémicos. se les otorgó una calificación igualmente alta a aquellos sitios con congregaciones para la reproducción y a aquellos con congregaciones durante la migración. Museo de las Aves de México. U. al aplicarse a la base de datos que contiene las AICA’s de cada región.A. grupos locales y pobladores que consideren la conservación ligada al desarrollo sustentable como una opción de vida. para que este programa tenga efectos medibles en la conservación de las áreas y tomando en cuenta que el número de sitios supera el número de especialistas que se consultaron para proponerlas. Por último. Para poder incluir en las AICA’s prioritarias .M. hicimos un análisis de complementaridad buscando el conjunto mínimo de sitios que contiene las especies no incluidas en los 17 sitios mencionados anteriormente.144 Arizmendi instituciones regionales (Ecosur. a la existencia de un plan de manejo y conservación que se hubiese desarrollado en consulta y comunicación con las comunidades locales. Wetlands International México y Pronatura Sonora. Los criterios y la cuantificación de los mismos se muestran en el Cuadro 2. Primero.N. Para esto en 1998-1999 se desarrollaron en talleres regionales una serie de criterios cuantitativos que. Estas 16 áreas. Es importante notar que hay cuatro rubros a los que se les dio mucha importancia. a que hubiese sido clasificada como área de importancia global.

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 145 ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES Figura 4 .

se está implementando un proyecto desarrollado por Amigos de Sian Ka’an y por la dirección de la reserva. auspiciados por el Fondo Mexicano para la Con- . Este proyecto está hermanado con un sitio en Panamá que comparte especies acuáticas migratorias y éstos a su vez con Canada. gracias a la cooperación de CIPAMEX con Canadian Nature Federation. AICA’s que forman el conjunto mínimo de sitios que complementan a las designadas como prioritarias en el trabajo de consulta regional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).146 Arizmendi Cuadro 3. Una vez que tenemos este esquema de priorización completo podemos utilizar el programa AICA’s como el modelo de implementación para la conservación de las aves en México. ambas socias nacionales de BirdLife International. país de donde provienen los fondos. Adicionalmente. Cañón de Lobos Centro de Veracruz El Ocote Isla Benitos Islas Marías Lagos de Montebello Reserva El Pinacate y Gran desierto de Altar Sierra de Atoyac Sierra de Miahuatlán Sierra Norte Sierra Gorda Cerro de Oro Estero San José Isla Guadalupe La Sepultura Las Bufas Sur del Valle de México Sierra de Manantlán Sierra de Santa Martha al 100% de las especies endémicas a México y al 100% de las amenazadas. con la coordinación de CIPAMEX. Durante 2001 y 2002. la Iniciativa para la Conservación de las Aves de Norteamérica. De esta forma este programa se ha tomado como la columna vertebral de una iniciativa de conservación más amplia en el continente. necesitamos agregar a la lista de sitios prioritarios un total de 19 áreas más (Cuadro 3). Si pudiéramos conservar estas 36 áreas tendríamos representadas en al menos un área el 100% de las endémicas y de las amenazadas de México. En la primera de ellas. la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an. se ha logrado conseguir fondos para implementar acciones de conservación en 5 AICA’s de las 36 prioritarias. para implementar un programa de ecoturismo basado en la comunidad.

la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Es además importante reconocer que el resultado puede cambiar a través del tiempo por cambios naturales o artificiales en las condiciones de los sitios y puede modificarse también de acuerdo con las oportunidades de conservación que se presenten. En el caso de las AICA’s europeas. la Sociedad Española de Ornitología ha propiciado que el gobierno de España utilice estas publicaciones para la designación de ZEPA’s (Zonas de Especial Protección para las Aves). es importante tener un conjunto mínimo de sitios a conservar. Los ejercicios de priorización dependen directamente de la calidad de los datos que se tomen para elaborar las decisiones. Mientras mejores sean los datos y mejor consensados estén los criterios. en el Centro. Marismas Nacionales. mejores y más fáciles serán las siguientes fases. manteniendo en mente que será mejor si a ese conjunto se le agregan sitios . por ejemplo. Viada 1998). cuanto mejor sea la red de colaboradores. en el Noroeste. También. se desarrollarán planes de conservación basados en aves y se implementarán las primeras acciones de estos planes en 4 sitios distribuidos en las diferentes regiones del país: en el Noreste. más eficiente será el directorio nacional como herramienta para la toma de decisiones. El análisis de complementaridad es una buena manera de establecer.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 147 servación de la Naturaleza. dándole a este concepto un estatus de protección legal. las prioridades de implementación. Adicionalmente y de acuerdo a una directiva de la Unión Europea. mejor será el ejercicio de priorización. Estratégicamente. 2. En Europa ya se han sacado varias ediciones de los directorios nacionales y recientemente se publicó la segunda edición del directorio continental (Heath & Evans 2000). La Sierra de Arteaga. En España. la primera fase del programa es la elaboración de una red de colaboración que en la segunda fase facilite el nombramiento de los sitios. Mientras más amplia y bien representada esté esta red de colaboración. y en el sur. una vez que se tiene completo el inventario nacional. hay que recordar que sus resultados representan el conjunto mínimo de sitios para conservar el 100% de las especies endémicas y amenazadas. se han publicado dos ediciones del directorio nacional (De Juana 1990. Cuitzeo. Conclusiones El enfoque de las AICA’s para la determinación de prioridades de conservación nacionales y continentales ha probado su utilidad en el mundo como una herramienta que permite vincular a los tomadores de decisiones con la información científica disponible. Sin embargo.

Cuauhtli 1:7-8. & L. México.A. Fondo de Cultura Económica. Áreas de importancia para la conservación de las aves en México. y Cambridge. Monografía no. México.N. 2000.G. A. Stattersfield. 1993. Collar. La diversidad y la conservación de las aves de México. Bibby. Pp. Threatened Birds of the World.C. Xalapa.T. Fondo de Cultura Económica. Areas importantes para las aves en España.J. Identificación de regiones prioritarias para la conservación en México.F. Reino Unido. BirdLife International. Márquez-Valdelamar (eds).F. Recent past and future extintions in birds. Check-list of North American birds. Peterson. 6ª ed. Cuaderno de Divulgación INIREB. G. F. 2000. Aves mexicanas posibles de clasificarse como amenazadas o en peligro de extinción. E. 1994. 1983. Las aves de México en peligro de extinción. N. American Ornithologists’ Union. CIPAMEX. Reino Unido. 3. 2000. G. Ceballos. México. ecological and historical analysis of land bird diversity in Mexico. M.. CIPAMEX. De Juana.M. Pp.F. 2000. 2000. Arizmendi. Ceballos & L. Washington. 23-68 En G.. M. Estrategia nacional sobre biodiversidad de México. 1979.F. 1990. Instituto de Ecología U. A geographic. Barcelona. Pronatura A. siendo el establecimiento de prioridades una herramienta importante para la implementación. C. Lawton & R.F.A. 4. 1996. especialmente si en el país los recursos que pueden ser destinados a la conservación son pocos y la urgencia de hacer conservación efectiva es grande.J. Avance de resultados del taller. D. D.C. SEO/Birdlife. Conabio. M. Navarro & A.M. Crosby & A. 1989.F. Ceballos. (American Ornithologists’ Union). Lynx Edicions y BirdLife International. México. Conabio.M. Reino Unido. D.. Veracruz. Márquez Valdelamar. Pp 281-307 En .O. México.H. Las aves de México en peligro de extinción.U. Cambridge. Para cualquier país la planeación estratégica es indispensable. May (eds). Marquez Valdelamar. A. D.148 Arizmendi que por oportunidad podemos conservar. & L. Madrid. Márquez-Valdelamar (eds).C.C. Birds to watch 2: the world list of threatened birds. México. 1995. BirdLife Conservation Series No. Conabio. Conabio. D. España. J. Conabio. México. 98-110 En J.J.N. Aves en peligro de extinción: un llamado a la investigación para la sobrevivencia. Extinction rates. Arizmendi. & L. Oxford. España. Conabio-Pronatura. Escalante P.. 2000. Literatura Citada Aguilar-Ortiz. porque al final estaremos seguros de que para algunas especies estaremos conservando más de un sitio. D. Oxford University Press.. D. Instituto de Ecología U. BirdLife International.

raras y sujetas a protección especial y que establece especificaciones para su protección. BirdLife Conservation Series 2. Reino Unido.F. 1995.O. F.O. C. Segunda Edición. Sada & J. A. C. BirdLife International. & M. Madrid. & H.B. R. D. M. BirdLife Conservation Series No.C. Rzedowski. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. Wege. Conservation Biology 13: 427-431. T.. México. Sánchez-Cordero & K. Key Areas for threatened birds in the Neotropics. Primate diversity and the tropical forest: case studies from Brazil and Madagascar and the importance of megadiversity countries.A. The ICBP bird red data book.C. Crosby. Vegetación de México.. México D. D. Washington. M. Biological Conservation 93: 85-94. National Academy Press. Peterson AT & A. Price. amenazadas. 145-154 En E. Heath.C. Oxford University Press. I. Viada. Cambridge. M. Reino Unido. Pp. Reino Unido. Reino Unido. 2000.N.P. Oxford University Press. L. D. BirdLife Consevation Series 8. 1995. Biodiversity. Goettsch Mittermeier. 5. V. Endemic Bird Areas of the world: Priorities for bird conservation. Evans. Webb. Cambridge.N. BirdLife Conservation Series No. Evans. Long & D. Revista Ciencias No. Especial 7: 45-54.U. & C. D. España.). Megadiversidad. Los países biológicamente más ricos del mundo. 1994. Suiza. Conabio-Sierra Madre.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 149 T. D. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Reino Unido.N.). Sedesol. Wege D. Mittermeier. Endangered birds of the world. I. 1981. Areas Importantes para las Aves en España. Important Bird Areas in Europe. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. Howell S. Bye. Ramamoorthy. Important Bird Areas in the Middle East.F. México.G.I. S.. 1985. Important bird areas in Africa and associated islands. Fa (eds.J. 1978. 7.). Robles Gil. Reino Unido. M. Geographic analysis of conservation priorities: endemic birds and mammals in Veracruz. Bioscience 35: 700-706.C. E. Listado de nombres comunes de las aves de México. A. BridLife International.P. Cambridge. Oxford. Mittermeier. & S. 1998. 1996.F. 1996. Fishpool. México. Navarro-Siguenza.. M. The biological diversity crisis.G. Lot & J. W. Mexico. 2001. México. 1998. Peterson A. & A. A. BirdLife International. Red list of threatened animals. 1997. R. Navarro S.). 1999.U. Egbert. BirdLife International. P. Stattersfield A. Gland. SEO/Birdlife. D. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. 1988. J.L. Long.F.C. Escalante P. J. Cambridge.G. Reino Unido. Editorial Limusa. A.. Cambridge. I.F. 1994. R. King. Wilson. Wilson (ed. Priorities for Conservation (2 vols. Diario Oficial de la Federación 488 (10): 2-60. Benítez. 2000.J. D. 5. Smithsonian Institution Press. CEMEX. . Evans (eds. Washington.J. 1993. Monografía no.C. BirdLife International. México. Oxford. R. I.. Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-1994) que determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción.

México es uno de los siete países más diversos del mundo. Hacemos un análisis sobre la vulnerabilidad de las especies endémicas. exclusivas al país (Flores-Villela & Gerez 1994. es decir migratorias de Norteamérica. 1993). Toledo 1988. así como su diversidad y patrones de distribución. Escalante et al. Toledo 1988. 1993).4 Especies endémicas: riqueza. 150 . Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). hacemos una breve descripción del concepto de especie filogenética y de la riqueza de endemismos para México desde esta perspectiva. es decir.O. A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el décimo y doceavo lugar debido a que alberga aproximadamente a 1 076 especies que se integran en 471 géneros (27% de los géneros del mundo). 1998. Escalante et al. cuasiendémicas y semiendémicas). Dada las nuevas tendencias en clasificación. 87 familias (57%) y 22 órdenes (81%) (A. sino también en que un elevado número de sus especies son endémicas. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasificación de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endémicas.U. La riqueza biológica de México no solo radica en su diversidad. Toledo & Ordóñez 1993). Finalmente hablamos sobre el uso y aprovechamiento de algunas especies endémicas. México es el país en donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratorias neárticas. pasan a veces hasta la mitad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. patrones de distribución y retos para su conservación Fernando González-García Héctor Gómez de Silva Garza Desde el punto de vista biológico. Nuestra meta en este capítulo es resumir el conocimiento existente sobre las aves endémicas a México. Por esta y otras razones es conocido como un país megadiverso (Mittermeier 1988. la importancia de las áreas naturales protegidas de México y algunas medidas de conservación. 1993.

También se han considerado como especies de distribución restringida a aquellas que tienen áreas de distribución menores a. endémica a Veracruz (veáse Recuadro 3). la Mascarita peninsular (Geothlypis beldingi) y el Junco de Baird ( Junco bairdi) (Baja California Sur). sin contar a especies extintas o probablemente extintas (Apéndice I). Flores-Villela & Gerez 1994. ICBP 1992. se dice que es endémica a aquella área (Escalante et al. la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) (Guerrero). cuasiendémicas y semiendémicas Una especie (u otro taxón) que se restringe a una región geográfica y no se encuentra en ningún otro lugar. 1993. la Matraca chiapaneca (Campylorhynchyus chiapensis) (Chiapas). se han propuesto dos categorías emparentadas de especies que son importantes de considerar en estrategias de conservación: las especies cuasiendémicas y las especies semiendémicas. amenazadas o en peligro de extinción. La importancia de las especies endémicas en estrategias de conservación es que su sobrevivencia en estado silvestre sólo se podrá asegurar si se realizan acciones de conservación en la región a la que están restringidas. Flores-Villela & Gerez 1994). Las especies endémicas a un estado son aquellas que viven dentro de los límites de una entidad federativa específica (Flores-Villela & Gerez 1994). En vista de la importancia de conservación de las especies endémicas. ya que la protección de sus hábitats también beneficiará a muchas otras especies. 50 000 km2. Por ejemplo. Peterson & Navarro-Sigüenza 1999. por ejemplo. el Zafiro de Xantus (Hylocharis xantusii). En general son más vulnerables a la pérdida de hábitat las especies con distribución menos extendida (véase el Recuadro 2 del Capítulo 9). el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys) y el Gorrión oaxaqueño (Aimophila notosticta) (Oaxaca). y el tecolote del Cabo (Glaucidium hoskinsii). como las montañas de Chiapas que se continúan hacia Guatemala y los bosques de coníferas del norte de México que penetran hasta el . Las especies cuasiendémicas son aquellas que penetran ligeramente a algún país vecino debido a la continuidad de los hábitat o sistemas orográficos. sin importar el número de países en los que se encuentren (ICBP 1992).Especies endémicas 151 1.Varias especies endémicas se encuentran en zonas geográficas muy reducidas dentro del país e inclusive están presentes en un solo tipo de vegetación. lo que las hace muy locales y en ocasiones raras. Especies endémicas. por ejemplo: la Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri). A estas especies se les ha llamado endémicas de distribución restringida (Escalante et al. Al mismo tiempo. es especie endémica a México aquella que está circunscrita por los límites políticos del país. Alrededor de 104 especies son endémicas a México. pueden fungir como “especies sombrilla” y/o “especies bandera”. 1993.

Estas discrepancias en el número de endémicas son pequeñas en comparación con la diferencia entre estas listas. seguidas por las endémicas.U. 1996). la variabilidad geográfica y el grado de hibridización entre poblaciones son críticos para determinar el estatus taxonómico como especie (Cracraft 1983). De las 104 especies del Apéndice I. Considerando la extensión de la distribución como indicadora de su vulnerabilidad. Recientemente se propuso la categoría de especies semiendémicas para considerar a las especies que son endémicas a un país o una región durante una época del año. El concepto filogenético de especies con frecuencia reconoce diferencias triviales en morfología o plumaje y pasa por alto importante información biológica (Howell & Webb 1995).152 González García / Gómez de Silva Garza extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Benítez 1993.O. en el Apéndice II de este capítulo hemos considerado como especies cuasiendémicas a aquellas cuya distribución se extiende fuera de México en un área no mayor de 35 000 km2 (47 especies). 1993). Endemismos en México bajo diferentes conceptos de especie Debido a pequeñas diferencias taxonómicas y a la inclusión o exclusión de especies extintas.O. Por ejemplo.U. De acuerdo con el concepto biológico. Consideramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendémicas a México (Apéndice III). existen discrepancias en las listas de especies consideradas como endémicas por diferentes autores. 14 de afinidad templada y 31 que comparten ambas afinidades (Peterson & NavarroSigüenza 2000). Este concepto reconoce un mayor número de taxones a nivel de especie. y una lista basada en el concepto filogenético de especies. 13 endémicas consideradas por Howell & Webb (1995) no son reconocidas como especies por la Unión Americana de Ornitólogos (A. solamente 95 son reconocidas como tales por la Unión Americana de Ornitólogos (A. 1998). Escalante et al. Se deben considerar prioritarias para la conservación aquellas especies catalogadas en alguna categoría de riesgo. teniendo como únicos requisitos el que sean poblaciones diagnosticables . cuasiendémicas y semiendémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). de acuerdo con el concepto filogenético el estatus taxonómico es independiente del patrón de variabilidad. que en la mayoría de los casos las consideran como subespecies. las cuales merecen la misma prioridad de conservación que las especies endémicas (Gómez de Silva G. 2. Otros autores mencionan 111 (Flores-Villela & Gerez 1994) y 101 especies endémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000) y 56 especies de afinidad tropical. Por otra parte. basadas en el concepto biológico de especies. 1998).

las semejanzas se reducen al analizarse con más detalle. Esta región alberga al 46% (46) de las “endémicas biológicas” y al 40% (99) de las “endémicas filogenéticas”. Peterson & NavarroSigüenza (1999) contrastaron las zonas de mayor endemismo en México bajo los dos conceptos de especie. Bajo el concepto filogenético. Basándonos en el Apéndice I. 3. las cuales son las más vulnerables. esto no es necesario con el concepto filogenético. Guerrero y Oaxaca. Alrededor del 10% de la avifauna mexicana son especies endémicas al país. Riqueza y distribución geográfica A nivel mesoamericano. Sin embargo. México es el país con más especies de aves endémicas (Cuadro I). En el continente americano. la Chara pecho rayado (Aphelocoma coerulescens) y la Codorniz cotuí (Colinus virginianus) (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999). En general. el 28% de las “especies biológicas” endémicas al occidente de México se encuentran en la región montañosa. los órdenes con mayor riqueza de endemismos son Passeriformes (55-61) y Apodi- . Esta situación representa un reto y una oportunidad para los esfuerzos de conservación en México. el 55% en las tierras bajas y sólo el 15% se distribuyen en el interior. El patrón de riqueza y distribución de las aves endémicas de México cambia de forma sustancial al cambiar de concepto de especie y este efecto es más profundo cuando se analizan a las especies endémicas con distribución restringida. 2000). Mientras que es posible reconocer subespecies endémicas con el concepto biológico de especies. el 29% se distribuyen en la región montañosa. pareciera que los patrones son similares. A primera vista. Existen por lo menos 250 especies filogenéticas endémicas a México (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999. En parte.Especies endémicas 153 (100% reconocibles y distinguibles de otros grupos) y presumiblemente monofiléticas. el 44% en las tierras bajas y el 28% en el interior de Michoacán. esto está relacionado con su mayor área geográfica. 148 de las cuales no son reconocidas como especies siguiendo el concepto biológico. Muchas poblaciones reconocidas como subespecies bajo el concepto biológico de especies se convierten en especies bajo el concepto filogenético. Por ejemplo. Por ejemplo. por lo menos aplicando el concepto biológico de especies. entre las especies filogéneticas se encuentran taxones tradicionalmente considerados subespecies de la Tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus). la región occidental de México alberga una proporción sustancial de la diversidad avifaunística del país. el cual no reconoce subespecies (Cracraft 1983). sólo Brazil (181) y Perú (114) tienen un mayor número de endémicas.

por arriba de los 2 000 metros de altitud. Miller & Miller (2000). com. las Islas Tres Marías y la Cuenca del Balsas. En consecuencia los endemismos de la avifauna mexicana están concentrados en la región oeste. Stiles. Arauz. el Eje Neovolcánico Transveral. C. com. 1993. pers. (1989). en los bosques de encino. Ridgely & Gwynne Jr. seguidos por Galliformes (6). Dendrocolaptidae y Thraupidae (Cuadro II).154 González García / Gómez de Silva Garza Cuadro I. com. pino-encino y mesófilo de montaña (Escalante et al. formes (18). Los niveles más altos de este tipo de endemismos se encuentran en . BBIS (2000) Martínez-Sánchez (2000) Komar (1998). Los órdenes con una sola especie endémica son Columbiformes. Las familias con el mayor número de especies endémicas a México son Trochilidae (13-16). 1993) y nueve son endémicos (Gómez de Silva G. pers. J. Trogonidae. Las áreas con el mayor número de especies endémicas son la Sierra Madre Occidental. seguidas por las Islas Revillagigedo. Estos patrones son similares a los patrones de distribución para la flora endémica a México y para otros vertebrados terrestres (Flores-Villela & Gerez 1994). Psittaciformes (5-7) y Piciformes (4-5). Zepeda. pers. Caprimulgidae. J. Emberizidae (12-16) y Troglodytidae (11-12). el sur de la Sierra Madre Occidental. FloresVillela & Gerez 1994). 1993). com. Las familias con una sola especie endémica a México son Columbidae. pers. central y sur de la tierras altas de México. Catorce géneros son ya sea endémicos o cuasiendémicos a México (Escalante et al. Stiles & Skutch (1989). Alrededor de 24 especies son “endémicas restringidas” (Escalante et al. 1997). Caprimulgiformes y Trogoniformes. Marcos Alvarez. el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur en Guerrero. Riqueza de especies de aves y endemismos en Mesoamérica País Riqueza de especies Endemismos Fuente México Guatemala Honduras Belice Nicaragua El Salvador Costa Rica Panamá 1 076 480 672 540 644 522 840 929 104 0 1 0 0 0 6 8 Apéndice I Flores & Gerez (1994) Howell & Webb (1995). G.

En la parte continental de México. De especial interés son las regiones insulares de México. este tipo de endemismo se concentra en el Nudo Zempoaltépetl. el Eje Volcánico Transversal y las partes centrales de la Sierra Madre Occidental y Costa Este. Isla Cozumel e Isla Guadalupe. Gaviota ploma (Larus heermanii) (95%) y Gaviota pata amarilla (Larus livens) (100%). Riqueza de especies de aves endémicas a México en las diferentes familias Familia Especies endémicas a México Cracidae Odontophoridae Columbidae Psittacidae Strigidae Caprimulgidae Apodidae Trochilidae Trogonidae Picidae Dendrocolaptidae Tyrannidae Vireonidae Corvidae Troglodytidae Polioptilidae Turdidae Mimidae Parulidae Thraupidae Emberizidae Cardinalidae Icteridae 2 4 0-1 5-6 3-4 1 1-2 13-16 1 4-5 1 2 4 8 11-12 1 3-4 5 6 1 12-16 3 1 las Islas Revillagigedo. Paíño mínimo (Oceanodroma microsoma) (90%). Mérgulo de Craveri (Synthliborhamphus craveri) (90%). Charrán elegante (Sterna elegans) (97%). como las islas del Golfo de California que albergan las principales poblaciones reproductivas de las semiendémicas Paíño negro (Oceanodroma melania) (70% de la población mundial).Especies endémicas 155 Cuadro II. Las Islas del Archipiélago Revillagigedo albergan a las únicas zonas de reproducción de la semiendémica Pardela .

sumichrasti). el Trogón orejón (Euptilotis neoxenus). y/o el noroeste de Oaxaca. aunque H. parece estar extinta. aún con importantes zonas de selva mediana en relativo estado de conservación. específicamente en el municipio de Amatlán de los Reyes. . el Vireo de Cozumel (Vireo bairdi) y el Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) (Isla Cozumel). se han iniciado algunas medidas de conservación: la creación de la Reserva de la Biosfera de Revillagigedo y un plan de erradicación de la fauna exótica (Velarde 2000e).156 González García / Gómez de Silva Garza de Revillagigedo (Puffinus auricularis) (Escalante et al. el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni). La situación para Puffinus auricularis es crítica. H. el Picogrueso cuello rojo (Rhodothraupis celaeno). 1993). Especies endémicas restringidas incluyen la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha). Algunas de las familias de aves que presentan una alta proporción de especies endémicas y cuasiendémicas poseen géneros endémicos a México. Velarde 2000d) (véase la sección 4 de este capítulo). terrisi) (véanse Recuadros 4 y 7). sumichrasti no se conoce de ninguna área oficialmente protegida (véase Recuadro 6). el Perico de Socorro (Aratinga brevipes). Esto sugiere que México ha sido el centro de la radiación evolutiva de estas familias. la Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) (Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo). Éstas últimas están restringidas a bosque tropical húmedo en terreno kárstico. la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). la Cotorra serrana occidental y la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta pachyrhyncha y R. y la Esmeralda de Cozumel (Chlorostilbon forficatus). Ejemplos de especies en géneros endémicos incluyen la Codorniz listada (Philortyx fasciatus). El establecimiento de un área natural protegida en la parte central de Veracruz. exclusivo de la isla del mismo nombre. aunque existen posibilidades de que aún persista (Collar et al. el Papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus). el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa poliocerca) y las dos especies del género endémico Hylorchilus (H. el Chivirín de Clarión (Troglodytes tanneri) (Isla Clarión en el Archipiélago de las Revillagigedo). navai y H. Sin embargo. por efectos de mamíferos exóticos introducidos. 1992. la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote y se encuentra en estado más crítico que H. sumichrasti. el Chivirín de Socorro (Thryomanes sissoni). Varias especies de aves terrestres son endémicas a islas mexicanas: el Junco de Guadalupe ( Junco insularis) (Isla Guadalupe). sumichrastii (Gómez de Silva 1997). el Chivirín de Cozumel (Troglodytes beani). aparentemente sus poblaciones han sido eliminadas de Isla Clarión e Isla San Benedicto y están disminuyendo drásticamente en la Isla Socorro. será de vital importancia para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones de H. El endémico Paíño de Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla). navai está presente en una porción de una sola área protegida.

Para otras especies endémicas. como el Zorzal Mexicano (Catharus occidentalis) y el Mulato azul (Melanotis caerulescens) y no se encuentran amenazadas. Tal es el caso del Colibrí cola hendida (Doricha eliza) (véase Recuadro 8) y el Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) (véase Recuadro 1). Aves endémicas y tipos de vegetación en México (tomado de Flores & Gerez. su distribución geográfica no es aún bien conocida (véase Recuadro 2). el bosque tropical caducifolio y subcaducifolio son los tipos de vegetación más importantes (Cuadro III). Cuadro III. el bosque mesófilo de montaña. Por otra parte. el matorral xerófilo. Sin embargo. el bosque tropical caducifolio y el bosque secundario (Cuadro III). Los estados de la República Mexicana con el mayor número de aves endémicas a México son Oaxaca y Guerrero (Cuadro IV). a nivel de endémicas de distribución restringida. otras especies endémicas son abundantes y están ampliamente distribuídas.Especies endémicas 157 Algunas endémicas restringidas tienen distribuciones disyuntas que sugieren que sus áreas de distribución pudieron haber sido más extensas antes de la exploración biológica de México. en orden de importancia. 1994) Tipo de Vegetación Endémicas Endémicas de distribución restringida Bosque de Coníferas Bosque de Encino (Quercus) Bosque Mesófilo de Montaña Bosque Tropical Perennifolio Bosque Tropical Caducifolio Bosque Tropical Subcaducifolio Bosque Espinoso Matorral Xerófilo Pastizal-Zacatonal Acuática y Subacuática Bosque Secundario Pastizales Inducidos y Cultivos 41 37 29 4 53 27 33 38 4 1 57 19 2 2 4 1 4 4 1 6 0 1 3 1 . Los hábitat en donde se presenta un mayor número de especies endémicas (de acuerdo con el concepto biológico) son.

Entidad federativa Endémicas a México Endémicas de distribución limitada Endémicas al Estado Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Chiapas Chihuahua Coahuila Colima2 Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco México Michoacán Morelos Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo3 San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas 1 2 2 2 3 0 15 29 5 45 19 34 9 51 16 46 39 43 40 40 10 58 46 10 5 15 42 27 0 13 10 30 3 13 0 2 1 0 1 0 0 4 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 11 2-4 0 1 0 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 3-4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 endémicas a Isla Guadalupe endémicas al Archipiélago Revillagigedo 3 endémicas a Isla Cozumel .158 González García / Gómez de Silva Garza Cuadro IV. Riqueza de endemismos de aves por entidad federativa de México (basado en Flores & Gerez 1994 y Gómez de Silva & Rivera.). en prep.

introducción de fauna exótica y contaminación (véase también el Recuadro 5 del Capítulo 1). La introducción de especies exóticas es un problema a nivel mundial. sobre todo de zonas costeras e insulares. sobreexplotación directa (comercio de especies. la introducción de especies exóticas (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). como en Isla Rasa (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000. las especies introducidas más perjudiciales han sido ratas. . se presume extinto. ganadero. gatos. de mayor importancia sobre todo para las especies insulares. Desafortunadamente. Por ejemplo. En México y muchos otros países.Especies endémicas 159 4. la depredación por gatos ha sido la causa de la probable extinción del Paíño de Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla) en Isla Guadalupe y actualmente amenaza la principal población reproductora de la semiendémica Pardela mexicana (Puffinus opisthomelas) (Keitt 1998). Los incendios forestales originados de forma natural o por actividades humanas afectan seguramente de forma significativa a diversas poblaciones de aves. Masera 1996). conocido únicamente de la Isla Guadalupe. semiendémicas y cuasiendémicas es la pérdida de hábitat como resultado del desarrollo forestal. De éstas. agrícola. Por ejemplo. Vulnerabilidad de las especies endémicas La principal amenaza para las diversidad avifaunística de México y especialmente de sus aves endémicas. Por ejemplo. de tal modo que se estima que el 70% de las extinciones de especies endémicas a islas se debe a este factor. en México se han extinguido o extirpado 12 especies de aves a causa de la destrucción del hábitat. borregos y cabras y en algunos casos conejos y cerdos. el Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) se encuentra críticamente en peligro. cacería). El Paíño de Isla Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla). polluelos y adultos de aves o llegan a modificar severamente la cobertura vegetal. Otros impactos negativos se derivan del comercio legal e ilegal (véase la sección de uso y aprovechamiento) y. 5 especies eran endémicas. ratones. Toledo & Ordóñez 1993. posiblemente por la acción de huracanes desde finales de los 1980’s (Birdlife International 2000). ave endémica a pastizales en bosques de coníferas (véase Recuadro 1). urbano. los incendios en el sur del Valle de México destruyen el hábitat del Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). aunque en algunas áreas se han llevado a cabo programas de erradicación exitosos. Se estima que la tasa de deforestación en el país es de entre 300 000 y 1 500 000 de hectáreas anuales (Toledo 1988. que depredan huevos. turístico e industrial (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). Velarde 2000b). La erradicación es difícil. Los fenómenos naturales como ciclones y huracanes inciden directamente sobre la estructura vegetal e indirectamente sobre las poblaciones de aves.

Otras causas potenciales en el decline de esta especie son la exclusión competitiva por el Cenzontle norteño (Mimus polyglottos) y la depredación por gatos ferales (Martínez-Gómez et al. El . El último reporte del ave en vida silvestre es de 1958. como consecuencia de la pérdida de hábitat. el carpintero más grande del mundo. La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni). cuyo estado se considera crítico. 2001). 1997). 1992) debido principalmente a la degradación del hábitat como consecuencia del sobrepastoreo por ovejas (Martínez-Gómez et al. Collar et al. El Zanate de Lerma. Las causas principales de su disminución han sido la caza excesiva por humanos y la destrucción y/o modificación de su hábitat (Birdlife International 2000. cuyos últimos registros fueron en 1900. El Carpintero Imperial. Algunos individuos del Paíño de Guadalupe podrían sobrevivir en la parte norte de la isla (Birdlife International 2000. 2001). Collar et al. Existen poblaciones aparentemente viables en cautiverio (aprox. pero no se registró evidencia directa de su existencia (Lammertink et al. La destrucción de la vegetación por cabras y la persecución directa por el Hombre fueron las causas de su desaparición (Íñigo-Elías 2000). 2001). se presume extinto. endémica a la Isla Socorro del Archipiélago Revillagigedo.160 González García / Gómez de Silva Garza La especie fue abundante alrededor de 1906. Las causas probables de su extinción son principalmente la depredación por gatos ferales. se encuentra críticamente en peligro (Birdlife International 2000. Collar et al. está extinta. Entre noviembre de 1994 y octubre de 1995. el último registro siendo en 1910 (Howell & Webb 1995). INE 2001). aunque entrevistas cuidadosas a campesinos indican reportes creíbles hasta 1993 (Lammertink et al. Baptista 2000. Birdlife International 2000). siempre y cuando los mamíferos introducidos sean eliminados de la isla (Collar et al. se encuentra extinta en vida silvestre como consecuencia de tres posibles factores: depredación por gatos ferales. Un programa de erradicación de gatos ferales sería recomendable y beneficiaría a otras especies endémicas como el Junco de Guadalupe ( Junco insularis). 1997). 1992. Una especie que no se beneficiaría de ningún tipo de acción de conservación es la Caracara de Isla Guadalupe (Caracara lutosus). 1992). se realizó una búsqueda sistemática. pastoreo de ovejas y presencia de asentamientos humanos en la isla (Baptista 2000). 1992. siendo el último reporte “confirmado” en 1956. sin embargo. ave endémica con distribución restringida al Río Lerma y posiblemente el Valle de México (Peterson 1998). INE 2001. 200 individuos) y un programa de reintroducción y recuperación es factible. El tamaño de la población se ha estimado entre 287 y 419 individuos (Martínez-Gómez & Curry 1996) y su restablecimiento dependerá de las acciones de erradicación o control de las ovejas y de un programa de restauración (Martínez-Gómez et al. endémico a la Isla Socorro. el último registro es de 1912. El Cenzontle de Socorro.

En México se reconocen 166 áreas naturales protegidas decretadas y 146 propuestas que cubren 142 360 km2 y 56 136 km2 del territorio nacional. 12. 6 Parques Marinos Nacionales (620 358) y un Parque Urbano (100 ha) (Flores-Villela & Gerez 1994. endémica y de distribución restringida. Michoacán y Veracruz (12). 13 Reservas Especiales de la Biosfera (491 336 ha). Estos instrumentos del Gobierno Federal. respectivamente (Flores-Villela & Gerez 1994). se encuentra en condiciones preocupantes debido a las altas tasas de deforestación en la región de Los Tuxtlas (véase Recuadro 3). aunque no todas pertenecen al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (por ejemplo. los principales esfuerzos para la conservación de la biodiversidad han sido el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y la Norma Oficial Mexicana para las especies raras. han tenido un impacto positivo en la conservación de la diversidad biológica del país (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). 27 Áreas de Protección de Fauna y Flora Silvestres y Acuáticas (1 660 501 ha). aunque con ciertas limitaciones. 29 Áreas de Protección de los Recursos Naturales (3 702 377 ha). le continúan en orden de importancia los estados de México (16). las de carácter privado y/o que están bajo la responsabilidad de alguna organización no gubernamental). aunque se proponen cuatro (FloresVillela & Gerez 1994). con 18 áreas decretadas. Aparentemente el único estado en el país que no tiene ninguna área decretada es Aguascalientes. 5. La Paloma-perdiz tuxtleña.Especies endémicas 161 Perico de Socorro (Aratinga brevipes) enfrenta una situación similar (Rodríguez-Estrella 2000).5 millones de ha) está en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas. 45 Parques Nacionales (700 603 ha). 2 Zonas Sujetas a Conservación Ecológica (178 926 ha). 6 Estaciones Biológicas y Científicas (19 170 ha). el cual comprende un total de 98 áreas (INE 1999). Éstas incluyen 22 Reservas de la Biosfera (8 954. Jalisco (11) y Quintana Roo (10). Un esfuerzo orientado hacia la conservación de las aves a través de la priorización de áreas es el llevado a cabo por Birdlife International para identificar “Áreas de Aves Endémicas del Mundo” (ICBP 1992) (EBA’s por sus siglas en inglés. amenazadas y en peligro de extinción. La EBA de México con más urgente prioridad de conservación y con el mayor número de especies de distribución restringida (20) . La entidad federativa que contiene el mayor número de áreas protegidas es Chiapas. INE 1999). Endemismos y áreas naturales protegidas En México.670 ha). 3 Monumentos Naturales (13 023 ha). 10 Parques Estatales/ Parques Nacionales (74 145 ha). véase “Los patrones de endemismo” en el Capítulo 1 de este tomo). Alrededor del 5% del territorio nacional (aprox.

Existe solamente un área protegida en esta EBA. poliocerca). La Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca es otro ejemplo de EBA con protección inadecuada. 6. las otras dos especies no están presentes en este parque y requieren de protección en otras partes de la EBA (ICBP 1992). el Colibrí cola blanca (E. Esta región alberga a 10 especies de distribución restringida. proyecto que se inició en 1998 y se encuentra inmerso en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN). Cerro Teotepec. protegiendo así a casi todas las especies endémicas de la región noroccidental de México (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). Una posible megarreserva abarcaría desde la costa (Atoyac de Álvarez). de las cuales cuatro están amenazadas: el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys). México. hasta Guatemala. el Parque Estatal Omiltemi. poliocerca y C. Una de las iniciativas más recientes en este sentido es la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México (ICAM). Otros esfuerzos de priorización son los de Áreas Prioritarias para la Conservación (Conabio y Pronatura 1996) y Áreas Importantes para la Conservación de las Aves (AICA’s. Sierra de Manantlán y Chamela-Cuixmala con nuevas áreas protegidas. Las oportunidades para la conservación de las aves mexicanas se han incrementado en los últimos años. la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) y la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). Prioridades para la conservación Para los esfuerzos de conservación es de mucha importancia tener un conocimiento detallado de los patrones geográficos y ecológicos de la . uniendo áreas protegidas ya existentes como Carricito del Huichol. Algunas como la Vertiente Noreste del Golfo de México. la parte sur de la región occidental de México se encuentra menos protegida. Parque Ecológico Omiltemi y Cuenca del Balsas (donde ya existen dos reservas. Recientemente. Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Sierra Madre del Sur. facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambiental (CCA) (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). los Pantanos del Centro de México y el Istmo de Tehuantepec carecen del algún grado de protección oficial. Sierra de Atoyac. mirabilis. El Salvador y Nicaragua (ICBP 1992. Sin embargo.162 González García / Gómez de Silva Garza comprende las tierras altas del norte de Mesoamérica desde Oaxaca y Chiapas. que alberga poblaciones de E. Las EBA’s varían considerablemente en su nivel de protección. la Reserva de la Biosfera Cañón del Zopilote y la Reserva Biológica Sierra de Huautla) (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). Por otra parte. se propuso una red de reservas para la región occidental de México. véase Capítulo 3) (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Honduras.

Sin embargo. las cuales son aquellas que se mantienen en cautiverio como mascotas o para exhibición en colec- . la Mascarita peninsular (Geothlypis beldingi). el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys). la mayoría especies endémicas. el Gorrión de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira (Geothlypis flavovelata). Sin información precisa sobre los centros de diversidad y endemismo. 1993. En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Birdlife International 2000) se mencionan a 40 especies de México que están globalmente amenazadas. 12 en peligro. Posiblemente dos endémicas adicionales. es importante considerar tanto las áreas de alta diversidad como las de alto endemismo (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000. cuasiendémicas o semiendémicas a México La conservación de grandes áreas de bosques de encino. Las amenazadas comprenden 8 especies en estado crítico. actualmente bajo intensa explotación. 7. difícilmente se pueden identificar y establecer prioridades de conservación para hábitat y regiones (Escalante et al. la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha). 28 casi amenazadas y dos cuya estatus aún no se puede definir por falta de información. al igual que todas las semiendémicas con excepción del Gorrión de Baird (Ammodramus bairdii) (Gómez de Silva.Especies endémicas 163 diversidad biológica del pais. Esperamos que pronto se establezcan áreas protegidas para las endémicas faltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha). El que una especie tenga al menos una población dentro de un área natural protegida no garantiza su sobrevivencia. 19 vulnerables y una extinta en vida silvestre. el Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti). Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). inédito). mesófilos de montaña y selvas bajas caducifolias. pino-encino. Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). es alentador saber que la mayoría de las especies endémicas. semiendémicas y cuasiendémicas están representadas en por lo menos algún área natural protegida. Uso y aprovechamiento El comercio de especies de la avifauna mexicana incide principalmente sobre las llamadas aves canoras y de ornato. también carecen de áreas naturales protegidas. es esencial en vista de que albergan la mayoría de las especies endémicas (Escalante et al. Debido a que la mayor diversidad de endemismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunística. Flores-Villela & Gerez 1994. la Mascarita transvolcánica (Geothlypis speciosa) y el Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi). Todas las cuasiendémicas están representadas en áreas naturales protegidas. 1993).

7 millones de libras esterlinas (Ramos 1982). Passerina amoena. los siguientes datos pueden ser ilustrativos de la situación. Holanda. Ptilogonys cinereus. Reino Unido importa alrededor de 660 000 individuos de diferentes especies al año. P. de las cuales 4 eran endémicas (Calocita colliei. A nivel nacional las aves tienen un mercado amplio y constante y es parte de la cultura de muchas comunidades mexicanas mantener aves en jaulas como parte de la decoración de cualquier casa tanto en zonas urbanas como rurales (Ramos 1982). Entre 1970 y 1972 y entre 1978 y 1980. Bélgica. Suecia. La gran mayoría. como por ejemplo Passerina rositae (veáse Recuadro 5) El tráfico de aves canoras y de ornato a escala internacional se ha incrementado de forma sustancial en las últimas décadas. Cyanocorax sanblasianus.164 González García / Gómez de Silva Garza ciones particulares y en zoológicos. Francia. Una imagen común en los mercados populares es la de los “pajareros” que portan columnas de jaulas con aves de diferentes especies. Pheucticus chrysopeplus. Nuestro país se encuentra entre los diez principales exportadores de aves nativas al comercio mundial. incluyendo principalmente aves Passeriformes. recientemente en México se ha estableci- . si no es que todos. Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Aunque carecemos de datos específicos para las aves endémicas. 7 especies que nosotros consideramos como cuasiendémicas (Turdus rufopalliatus. ya que aporta ganancias millonarias para los traficantes (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). con una mortalidad de aproximadamente el 41% (Ramos 1982). rapaces y aves canoras. A nivel nacional se han logrado avances para disminuir el tráfico ilegal. Íñigo-Elías 1986. En el último período se exportaron alrededor de 7 500 individuos de la cuasiendémica Amazona viridiginalis. algunas especies amenazadas y endémicas de distribución restringida supuestamente no permitidas al comercio son objetos de comercio nacional e internacional. Sin embargo. Melanotis caerulescens y Passerina leclancherii). pero aún es una actividad extendida. Afortunadamente. Icterus parisorum) (SEMARNAP 1997). Los principales importadores de aves mexicanas son: Estados Unidos. Cacicus melanicterus) y 4 semiendémicas (Pheucticus melanocephalus. Basileuterus rufifrons. versicolor. Sin embargo. Gran Bretaña. Estas especies son objeto de comercio nacional e internacional. tanto permitidas como prohibidas al comercio. con cifras que alcanzan 1. se exportaron a Estados Unidos alrededor de 135 000 aves incluyendo pericos. los individuos que se exportan son de origen silvestre dado que es muy bajo el porcentaje de estas aves que se reproducen en cautiverio. Suiza y Alemania (Ramos 1982. Italia. En el pasado reciente estaban permitidas para el comercio nacional 81 especies. Japón. en la última decada México ha suscrito tratados y leyes internacionales que probablemente han disminuido el impacto del comercio en algunas especies.

Con la información disponible.). pers. Rojas-Tomé. tanto a nivel local como regional y nacional. estimamos que la población total de esta especie es inferior a los 7 000 individuos. 1996). El Gorrión serrano es considerada como especie En Peligro de Extinción (BirdLife International 2000) y de alta prioridad de investigación y conservación (Stotz et al. 2001). Recientemente realizamos estudios sobre su hábitat. promoviendo el desarrollo de fuentes alternativas de ingreso para los legítimos propietarios de la tierra y las comunidades rurales. Distrito Federal) estudiamos la densidad poblacional y el éxito de anidación (Oliveras de Ita et al.. productos y subproductos que puedan ser incorporados a un mercado legal y certificado (INE 2001). RECUADRO 1 El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) Adán Oliveras de Ita • Leonardo Cabrera García Héctor Gómez de Silva • Martha Elena Escamilla Weinmann E sta especie endémica a México. com. una en Jalisco y cuatro en el sur del Valle de México). abundancia relativa y área de ocurrencia (Cabrera & Escamilla 2000). a través del Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de Vida Silvestre (UMA’s). por lo que es probable que actualmente sólo se distribuya en el sur del Valle de México. Estudios fitosociológicos (sensu Braun-Blanquet 1979) y puntos de con- . en una localidad (La Cima. incluyendo cualquier forma viable de propagación de ejemplares y generación de servicios. desde 1951 no se ha vuelto a registrar en Durango o Jalisco (Howell & Webb 1995). Sin embargo. donde prácticamente ya no existen hábitat adecuados (Howell. Las UMA’s pueden ser criaderos o predios de fomento de flora y fauna silvestres así como centros de exhibición. com. Este es un nuevo esquema de gestión y administración que busca favorecer el manejo integral y la conservación de la vida silvestre a través de la creación de incentivos para su incorporación al ámbito económico y productivo. reproducción o investigación. Sin embargo. además. los efectos de la implementación de estos programas sobre las poblaciones de la fauna silvestre y específicamente sobre la avifauna nacional tienen que ser evaluados. uso y aprovechamiento de la fauna silvestre. pers.Especies endémicas 165 do una nueva modalidad para el comercio. descrita en 1931 (Bangs 1931) ha sido registrada en 7 localidades (dos en Durango.

inédito). inédito. La sobrevivencia durante toda la etapa de anidación. Huitzilac (Morelos) y El Capulín (Morelos.gov/software/). inédito). La depredación fue la principal causa de fracaso de nidadas (89%). 1998). no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto grado de pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). Distrito Federal y estado de México). Estimamos una densidad de 2. 1986) revelaron que el hábitat del Gorrión serrano actualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cultivos de avena.. de acuerdo con el método de Mayfield (http://www. Nuestras observaciones sugieren que las áreas quemadas tardan entre 6 meses y un año para recuperar las condiciones propicias para la anidación por el Gorrión serrano (Oliveras de Ita et al. La especie es capaz de ocupar remanentes de pastizal de 100 m2. espacial y temporal adecuado (Cabrera. En vista de la importancia del fuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. 2001). ya que redu- . El Gorrión serrano se alimenta en los campos de cultivo pero no anida en ellos.48%. fue de 25. Cabrera. mbr-pwrc. aumentar su palatabilidad como forraje y para fertilizar el suelo (Cabrera. La mayoría de los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinas de Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal). Se determinó que la especie prefiere la asociación vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracterizada por zacatones altos (> 1. El pastoreo de ganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principales actividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lo menos 100 años (Cabrera.89 machos territoriales por hectárea en las partes todavía cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita et al. inédito). Sus pobladores han desarrollado un vínculo económico y cultural con los pastizales. 2001). 2001). También encontramos un gran número de individuos que no tenían territorios en la parcela. Oliveras de Ita et al. Encontramos dos adultos moribundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Ita et al.166 González García / Gómez de Silva Garza teo (sensu Hutto et al.6m de altura) que cubren el terreno densamente (> 80% de cobertura). Por medio de fotointerpretación de imágenes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (González 2000). inédito). Los comuneros locales utilizan el fuego en el pastizal para eliminar malezas. El hábitat del Gorrión serrano tiene una dimensión social. La apertura de nuevos campos de cultivo es la principal amenaza para la supervivencia del Gorrión serrano. es necesario el control de las quemas en un marco social.usgs. 2001). Mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y marcaje con anillos de colores. 2001. Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una cría logró salir (Oliveras de Ita et al. ya sea que tengan la forma de corredores o de islas (Cabrera & Escamilla 2000). realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hectáreas en La Cima. Por lo tanto. estimamos que el pastizal en el sur del Valle de México se ha reducido un 50% en menos de 10 años. es probable que estas quemas permitan el mantenimiento del hábitat de este gorrión (Cabrera & Escamilla 2000). quizás individuos sin territorio o cuyos territorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al.

Oliveras de Ita et al. 2000). se elaboraron un cartel y material informativo. Pese a que algunos ornitólogos consideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizados en el pasado (Loetscher 1941). distribución y hábitos alimentarios de la especie en el centro de Veracruz. En 1994 iniciamos un proyecto de estudio y conservación de esta especie por parte de una ONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). Municipio de Zontecomatlán). 2000) y los pastizales del sur del Valle de México fueron propuestas como zonas de restauración y protección (Velázquez & Romero 1999). Gómez de Silva & Aguilar Rodríguez (1995). en la realidad es una especie difícil de observar directamente. RECUADRO 2 Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) Sergio Humberto Aguilar Rodríguez E sta especie es endémica a las montañas del este de México (Howell & Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies de perdiz más amenazadas de desaparecer (McGowan et al. El caso de esta especie destaca la importancia de profundizar en los estudios sobre la distribución de las especies amenazadas o en peligro de extinción. En el 2001 se inició un proyecto de investigación participativa con la comunidad indígena de Milpa Alta enfocado hacia la conservación del Gorrión serrano (Cabrera 2001) y se planea una búsqueda de esta especie en regiones con registros antiguos para verificar su situación. tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia de esta especie.Especies endémicas 167 ce de manera permanente el área disponible para la anidación (Cabrera & Escamilla 2000. se impartieron pláticas y se realizó un módulo interactivo. con el fin de conocer su estatus real (Arizmendi & Márquez Valdelamar. por ejemplo. Gracias a la interacción con los pobladores locales se obtuvieron registros en nuevas localidades. 1995) debido a la escasez de estudios enfocados a su distribución en regiones remotas y de difícil acceso (Aguilar-Rodríguez 2000). 2001). la Sierra de Naolinco . Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando una grabación de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Veracruzana (Tenamicoya. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimensión social (a partir de entrevistas) en la mayoría de los estudios de aves. A la par que se realizó la investigación básica sobre la densidad poblacional. así como a recopilar información etnozoológica (se encontraron nombres autóctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodríguez & Montano-Vázquez 1999). La Cima y el sur del Valle de México fueron clasificadas recientemente como áreas de importancia global para la conservación (Arizmendi & Márquez Valdelamar.

Veracruz.168 González García / Gómez de Silva Garza (Acatlán).8%) y bosque de niebla secundario (5. La especie también utiliza áreas recién desmontadas para anidar. estos resultados preliminares pueden indicar la importancia del bosque de niebla como hábitat preferido de la especie. indicaron lo siguiente: el mayor número de respuestas (51. macroura (obs. se está proponiendo reubicar el estatus de la especie de la categoría de “en peligro de extinción” a “vulnerable” (BirdLife International 2000). Los registros auditivos resultan inconfundibles debido a la diferencia sustancial con el canto de otras perdices como D. En el área de registro de la Sierra Norte de Oaxaca se encuentran al menos 154 227 ha de bosque de niebla y pino-encino (Global Environment Facility 1999).). seguido por cafetal de sombra (22. bosque mesófilo.n. realizados al norte de Coatepec.16 hectáreas de bosque de niebla (Corzo-Aguirre. Treinta y cinco censos mensuales con reproducción de vocalizaciones (sensu Carroll & Hoogesteijn 1995).4%) se registró en el hábitat de bosque de niebla.) hasta la selva mediana subperennifolia (1 020 m s. . indican una densidad mínima de un individuo por 5. Aunque son necesarios más estudios al respecto. junto a evidencia de la especie (plumas). Se encontraron. la cual tiene más de 383 000 hectáreas (Bird 1997) de bosque de niebla. en prensa).. 5 huevos de color blanco. Nuestros resultados indican que la reproducción sonora del coro territorial de la especie es un medio efectivo para determinar la presencia o ausencia de esta especie amenazada (Eitniear et al. Debido a la nueva información sobre su distribución. en el Municipio de Huatusco y Cañada de Ohuapan. En el primer estado la especie se encontró en la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda.) y también ecosistemas creados por el hombre como los cafetales de sombra (Aguilar & Márquez-Valdelamar 2000). El 3 de mayo de 1999 se ubicó un nido en un sembradío de frijól con abundantes árboles derribados. La especie fue encontrada aledaña a poblaciones humanas de más de 200 años de antigüedad.n. 2000b) y Oaxaca (Aguilar-Rodríguez 2000). La mejor respuesta ocurrió en los meses de octubre y noviembre. Ejido Ingenio del Rosario y El Trianón. pino-encino y otros ecosistemas. pers. Municipio de Coatepec). Municipio de Ohuapan) y en la Sierra de Zongolica (Municipios de Tequila y Tlaquilpa). pino-encino y pino) y a ambientes antropogénicos. El nido tenía 6 cm de diámetro y se encontraba dentro de un conjunto de ramas delgadas que dificultaban el acceso (AguilarRodríguez.7%). Se registró la especie en todas las localidades referidas asociándola a cuatro tipos de selva y bosque primarios (selva mediana subperennifolia. las estribaciones del Cofre de Perote (Rancho El Roble.m.m. Se reconocieron en total al menos 15 categorías de hábitat ocupadas por esta perdiz. observaciones indirectas y observaciones directas (muy escasas por la elevada densidad de la vegetación que ocupa). las estribaciones del Pico de Orizaba (Rancho Las Cañadas. La especie pudo encontrarse por primera vez en los estados de Querétaro (Eitniear et al. Nuestros estudios basados en censos realizados con reproducción de sus vocalizaciones. Éstas abarcan desde el bosque de pino-encino (2 600 m s. 2000a. inédito). inédito).

Es una especie terrestre del interior de la selva que para obtener su alimento realiza búsquedas en el suelo.). Mediante observaciones directas en el campo y de individuos en cautiverio (Díaz. datos merísticos y reportes sobre su reproducción (Peterson 1993). región de Los Tuxtlas.Especies endémicas 169 RECUADRO 3 La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri) Ernesto Díaz Islas L a Paloma-perdiz tuxtleña es una especie endémica a México que se encuentra en peligro de extinción (BirdLife International 2000). Veracruz. considerándose a esta especie como territorial de baja densidad poblacional (una pareja por km2) (Díaz. la fragmentación de la vegetación y la caza actualmente han propiciado que las poblaciones de esta especie se encuentren en condiciones precarias. Melastomataceae. en prep. Hasta hace poco se consideraba una subespecie de Geotrygon lawrencii. Cyperaceae. Solanaceae.5 × 1 cm de longitud (Díaz. Debido a la destrucción del hábitat natural de esta especie en las tierras bajas. Entre 1992 y 1996 realizamos estudios de campo sobre su disponibilidad de hábitat. identificamos tres tipos de vocalizaciones de esta . caminando con un paso sigiloso hacia adelante. Sin embargo. Detectamos que se alimenta principalmente de semillas de las familias Euphorbiaceae.5 y 3. en prep. b). una en el Volcán de San Martín Tuxtla y la otra en la Sierra de Santa Martha. De acuerdo con Schaldach (1997). su distribución altitudinal actual queda prácticamente por encima de los 1 100 m en dos áreas aisladas. presenta de cinco a seis episodios de anidación durante el año. colocados entre 1. Esta conclusión fue confirmada mediante estudios de las vocalizaciones (Howell 1998). Moraceae. Phytolaccaceae. La nidada consiste siempre de dos huevos de color rosado o beige rosado. Annonacea y Vitaceae. c). El estudio de su preferencia de hábitat reveló que esta paloma habita en lugares donde la vegetación selvática se encuentra poco perturbada. parándose y realizando movimientos de la cola repetidamente de arriba hacia abajo de cinco a seis veces por segundo. conducta.5 m sobre el suelo. en prep. esporádicamente de caracoles terrestres de la familia Euconulidae e invariablemente tragan piedras hasta de 1. en 1993 se propuso que les correspondía el nivel de especie tanto a Geotrygon carrikeri (la población que habita Los Tuxtlas en el centro de México) como a Geotrygon lawrencii (la distribuida en Panamá y Costa Rica) de acuerdo con sus diferencias de coloración. Ulmaceae y Papaveraceae y en menor grado de semillas de Monimiaceae. Las altas tasas de deforestación que ocurren en la región de Los Tuxtlas (Dirzo & García 1992). El nido es una simple plataforma de palitos y ramitas entretejidos en horquetas de arbustos o bejucos. vocalización y genética.

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especie. La más común es un canto emitido durante gran parte del año en las horas de mayor actividad del ave y semeja “guo jo-jóóó”. Una segunda vocalización es escuchada esporádicamente después del atardecer y consiste en un ronroneo a bajo volumen, rápido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrrrrrrrr); y una tercera vocalización territorial (gua gua-gua gua-gua gua) es emitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproducción. El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ventral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandido. Después de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rápidamente de izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver a erguir la cabeza y emitir nuevamente el canto. La vocalización territorial sólo es emitida cuando se le observa en su territorio. Esta vocalización está acompañada por movimientos que inician al bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dos patas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movimiento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormente antes de la emisión de la vocalización inclinan la cabeza muy cerca al suelo y empiezan a emitir la vocalización con un balanceo del cuerpo verticalmente, terminando en una última postura que consiste en doblar las patas y erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva. La comparación de la secuencia genética de las dos poblaciones de esta especie en gel de acrilamida, realizada según la metodología de Sanger (Sanger 1981) indicó que no presentan diferencias significativas en la región ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Díaz, en prep.). La región de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un área de importancia global para la conservación de las aves (Arizmendi & Márquez Valdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial de la Federación 1998). Esta especie se encuentra actualmente bajo presión por la pérdida de hábitat conservado. Sus poblaciones han sido prácticamente restringidas a las partes altas de las montañas perdiendo así su hábitat natural en las partes bajas de la región.

RECUADRO 4

Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)
Tiberio Monterrubio

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a Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) es un psitácido mediano que promedia 38 cm de largo. A diferencia de la mayoría de loros, pericos y guacamayas, que viven en el trópico a baja elevación (Forshaw 1989), la Cotorra serrana anida en bosques de coníferas a elevacio-

Especies endémicas

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nes superiores a los 2 200 metros y con características de crecimiento viejo (Lammertink et al. 1996). Se encuentra en la Sierra Madre Occidental, una cadena montañosa de 1 200 km de largo por 200 km de ancho en el noroeste de México. Anida en los estados de Chihuahua y Durango y tiene conducta nómada invernal; se alimenta casi exclusivamente de semillas de coníferas (Lanning & Shiflett 1983). Esta región es la principal productora de madera en México y en ella se han explotado de manera comercial casi todos los bosques (Snyder et al. 1999). Debido a las condiciones específicas de anidación en bosques maduros de alta elevación y a lo específico de su dieta, la cotorra resultó negativamente afectada con la intensiva actividad forestal desarrollada en los últimos 50 años y un declive en sus poblaciones es evidente (Beissinger & Snyder 1992, Birdlife International 2000). Para conservar a la especie, iniciamos en 1994 un proyecto para monitorear la actividad reproductiva, documentar el éxito de anidación y evaluar las principales zonas de anidación. Durante 4 años exploramos la mayor parte del área reproductiva reportada en la literatura (Lanning & Shiflett 1983). En seis localidades (de norte a sur, Mesa de Guacamayas, Madera, Cebadillas de Yahuírachic, San Juanito, Rumurachic y Cebadillas de Ocampo, todas en Chihuahua), encontramos un total de 317 parejas reproductivamente activas. De éstas, 284 (89%) pusieron huevos e incubaron. Obtuvimos información sobre contenido de nidos en 123 nidos escalables. El área más importante en términos de superficie y concentración de nidos es una zona conocida como Cebadillas de Yahuírachic en la porción central oeste del estado de Chihuahua. En cuanto a productividad, 268 pollos nacieron de 337 huevos (79%), de los cuales 200 juveniles volaron exitosamente (75%). En general, el 81% de los nidos fue exitoso con al menos un pollo producido. Cada pareja anidante produjo un promedio de 1.62 polluelos. Con un alto éxito de anidación, el declive de la Cotorra serrana occidental no parece estar vinculado a pérdida de nidadas, infertilidad o alta mortalidad de pollos en nido. Las razones más probables en el declive de la especie parecen estar relacionadas a la sobrevivencia invernal y la pérdida continua de hábitat tanto en áreas de anidación como en áreas de invernación (Lanning & Shiflett 1983). Tres de las zonas de reproducción reportadas históricamente en el norte de Durango fueron revisadas y éstas se encontraron totalmente taladas y la presencia de nidos en ellas es poco probable. Benkman (1993) analizó que cuando la edad y superficie de un bosque de coníferas son reducidas, son de esperarse interrupciones en los ciclos de disponibilidad de semillas. Siendo las semillas de coníferas el alimento principal de la Cotorra serrana, si el hábitat es modificado afectando la disponibilidad de alimento, un efecto negativo puede esperarse sobre sus poblaciones. Para la preservación de la especie se requiere de proteger las áreas de anidación remanentes y restaurar las áreas fuertemente degradadas. Donde la disponibilidad de cavidades para anidar es mínima o inexistente, el uso

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de nidos artificiales debe de ser implementado y su aceptación por la especie evaluada. La disponibilidad de alimento en las zonas de anidación e invernación y sus efectos en la dinámica poblacional de la especie deben de ser estudiados. La restauración de esos bosques y la conservación de la Cotorra serrana occidental todavía está al alcance de nuestras manos.

RECUADRO 5

El Colorín azulrosa (Passerina rositae)
Marco A. Altamirano González-Ortega • Martín F. Martín Gómez Gerardo de J. Cartas Heredia

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l Colorín azulrosa (Passerina rositae) es una especie endémica a México que se distribuye en la región del Istmo de Tehuantepec en los estados de Oaxaca y Chiapas, entre los 0 y los 1 250 metros de altitud (A.O.U. 1998, Howell & Webb 1995, Binford 1989). La ley mexicana considera a la especie en peligro de extinción (Diario Oficial de la Federación 1994) y una revisión reciente la considera en menor riesgo y/o casi amenazada (BirdLife International 2000). En décadas pasadas, en Chiapas se reportaba su presencia dentro del municipio de Pijijiapan (Álvarez del Toro 1971) y había sido recolectada exclusivamente en el municipio de Arriaga, el cuál se ubica en la porción oeste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura. Debido a la necesidad de generar información actualizada sobre la ocurrencia, distribución y abundancia del Colorín azulrosa, en el año de 1999 realizamos un estudio de la especie dentro de la Reserva de la Biosfera La Sepultura, auspiciados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio 1999). La investigación consistió en recopilar datos de museos sobre su distribución y realizar trabajo de campo con el fin de generar un mapa de ocurrencia para sobreponer con información geográfica y de vegetación, así como para obtener la superficie de su distribución potencial en el área natural protegida. Los resultados señalaron que en la Reserva de la Biosfera La Sepultura el Colorín azulrosa se ha registrado en 11 localidades pertenecientes a los municipios de Arriaga y Tonalá y se restringe al bosque tropical subcaducifolio entre los 250 y los 600 metros de altitud. El registro de esta especie más allá de los límites del municipio de Arriaga es importante ya que, en lo que respecta a colecciones ornitológicas, sólo se tenía registrada para la zona del Istmo de Tehuantepec (Binford 1989). Este nuevo sitio se denomina “La Providencia” y se localiza dentro del municipio de Tonalá, encontrándose a 20 kilómetros al sureste del registro más cercano. La distribución potencial de esta especie resultó ser de 7 024 hectáreas de las 36 219 hectáreas de bosque tropical subcaducifolio reportadas para la reserva (Castillo 1996).

Especies endémicas

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La abundancia relativa de la especie en cada localidad visitada, tanto en la temporada seca (octubre a abril) como en la húmeda (mayo a septiembre), indica una alta concentración de individuos en la región ístmica (municipio de Arriaga), específicamente dentro de áreas húmedas de bosque tropical subcaducifolio conservado. La mayor abundancia registrada en la época seca fue en las localidades conocidas como Poza Galana y Monte Bonito y en temporada húmeda en las localidades denominadas San Carlos y Rancho Tres Potrillos, todos en el municipio de Arriaga. Aquí observamos que dos plantas fueron ampliamente utilizadas en su alimentación (Ruellia aff. inundata y Luchea candida). El objetivo del estudio fue identificar sitios y tiempos en los que habría de dirigir los esfuerzos de conservación y manejo para la recuperación de las poblaciones de esta especie. Con la información obtenida, estos sitios pueden ser seleccionados de acuerdo con diferentes intereses. Los esfuerzos de repoblamiento pueden enfocarse en las localidades con menores índices de abundancia (La Providencia) y para fines ecoturísticos en las de mayor abundancia y que además contengan algún elemento de belleza en el paisaje (Poza Galana). De esta manera, pensamos que los resultados obtenidos están contribuyendo de manera directa en la conservación de la especie, además de que los pobladores locales que habitan la zona de amortiguamiento de la reserva tuvieran alguna posibilidad de beneficios económicos al incorporarse en una actividad productiva de manejo.

RECUADRO 6

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)
Mónica G. Pérez-Villafaña

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l Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Troglodytidae) fue descrito en 1871 (Lawrence 1871). Es poco lo que conocemos sobre su biología y ecología. En cuanto a su estado de conservación, hasta hace poco fue considerada como “vulnerable” (Collar et al. 1994, Gómez de Silva 1997). Actualmente es considerada como “casi amenazada” (BirdLife International 2000) debido a que es posible encontrarla en más de 12 sitios, además de tomar en cuenta la extensión del área de distribución y la calidad y el grado de fragmentación de su hábitat (basándose en datos de Gómez de Silva 1997). El Cuevero de Sumichrast se encuentra restringido a sitios cubiertos de bosque tropical húmedo sobre suelos cársticos, incluyendo plantaciones de café con árboles remanentes del bosque tropical original (Atkinson et al. 1993, Collar et al. 1992, Howell & Webb 1995). Con base en esto, Gómez de Silva (1997) elaboró un mapa de distribución potencial, el cual fue corroborado mediante una búsqueda de la especie en sitios predichos por

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el mapa. Se encontraron 5 nuevas localidades para la especie y se encontró que la extensión del área de distribución de esta especie es un poco más de 6 000 km2. Se encontró que esta especie no sólo ocurre en partes de los estados de Veracruz y Oaxaca, sino también en una pequeña parte del sureste del estado de Puebla (Gómez de Silva 1997). Para conocer más sobre la biología y ecología de H. sumichrasti, en 1994 y 1995 hicimos salidas a Cerro de Oro, Oaxaca (18° 02’ N, 96° 15’ W) en el municipio de Ojitlán dentro del ejido Paso Canoa, donde evaluamos su abundancia y obtuvimos datos sobre su historia natural (Pérez-Villafaña 1997). Para estimar la abundancia, empleamos el método de mapeo de territorios, que consistió en recorrer un transecto de 850 m de largo (738 m en línea recta) por 100 m de ancho de cada lado. Durante los recorridos todos los individuos vistos y escuchados fueron marcados sobre un mapa del área de muestreo, para finalmente elaborar un mapa acumulativo de todos los recorridos. Es importante mencionar que las aves no fueron marcadas con anillos para su identificación individual. Los registros se basaron principalmente en cantos simultáneos de machos y la localización de los sitios donde se encontraban vocalizando. El número de hembras que reportamos probablemente es una subestimación debido a que éstas vocalizan con menos frecuencia que los machos (PérezVillafaña et al. 1999). En el transecto estimamos la presencia de por lo menos 13 machos y 9 hembras. Con nuestros resultados fue posible evidenciar que H. sumichrasti es una especie localmente común (PérezVillafaña et al., en prep.). Mediante observaciones directas de una pareja del Cuevero de Sumichrast obtuvimos información sobre su historia de vida. Confirmamos la época de reproducción al observar que la pareja se encuentra reproductivamente activa en los meses de marzo a agosto (Bangs & Peters 1927, Pérez-Villafaña 1997). También registramos un canto desconocido, emitido únicamente por la hembra (Pérez-Villafaña 1997, Pérez-Villafaña et al. 1999), mientras que para la mayoría de las especies que pertenecen a la familia Troglodytidae o cantan en dueto o resulta difícil distinguir entre el canto del macho y el de la hembra. Ambos sexos vocalizan a lo largo de todo el año, siendo poco frecuente escucharlos en el invierno (Pérez-Villafaña et al., en prep.). Para tener conocimiento sobre la dieta de la especie hicimos un análisis de contenidos estomacales además de observaciones directas en el campo. Se sabe que los miembros de la familia Troglodytidae generalmente son insectívoros; sin embargo, para el caso del Cuevero de Sumichrast es importante remarcar que dentro de su dieta un componente importante resultaron ser los moluscos pertenecientes a las familias Annulariidae y Spiraxidae, aparte de los artrópodos tales como hemípteros, coleópteros, lepidópteros, dípteros y arácnidos, entre otros (Pérez-Villafaña et al., en prep.). Hylorchilus sumichrasti es una especie que se encuentra geográfica y ecológicamente restringida, siendo posible encontrarlo en zonas con cierto

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grado de alteración, como plantaciones de café. El hábitat del Cuevero de Sumichrast ha sido afectado menos severamente que el de su pariente cercano, el Chivirín de Nava (Hylorchilus navai). Sin embargo, durante nuestro estudio fue posible observar que disturbios como la extracción de roca afecta a la abundancia de esta especie pues en un transecto perturbado de 300 m escuchamos a un macho en sólo una de cinco visitas. Se sugiere una mayor atención para esta especie en términos de investigación y conservación ya que no existe alguna acción específica encaminada a su conservación y tampoco se encuentra dentro de alguna área protegida.

RECUADRO 7

La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)
Claudia Macías Caballero • Ernesto Enkerlin Hoeflich

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uestro interés por estudiar a la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) comenzó por su estatus como especie amenazada, su área de distribución restringida a la Sierra Madre Oriental, su dependencia sobre bosques de coníferas y el escaso conocimiento que existía sobre ella. Adicionalmente, por ser un elemento carismático de los bosques de coníferas de esa región, consideramos que la Cotorra serrana oriental podría utilizarse con éxito como especie bandera para proponer estrategias de conservación no sólo para su población, sino para los ecosistemas en los que habita. Es así como en 1995 iniciamos los estudios ecológicos de la especie con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. La Cotorra serrana oriental había sido estudiada previamente, cuando se reportaron notas sobre su ecología básica (Lawson & Lanning 1981). En ese tiempo ya se hacía énfasis sobre la principal amenaza para la especie: la destrucción del hábitat. Nuestro estudio se enfocó primeramente a documentar el número y distribución de las colonias de anidación de esta especie y el esfuerzo reproductivo anual. Identificamos 23 colonias de anidación que varían en tamaño entre una y más de 100 parejas activas (1995-2000) (Enkerlin-Hoeflich et al. 1998). Encontramos que anualmente cuatro colonias concentran en promedio al 80% de las parejas anidantes conocidas: El Taray, en el estado de Coahuila; y Los Condominios, San Antonio de la Osamenta y Santa Cruz, en el estado de Nuevo León. De éstas sobresale El Taray como la de mayor tamaño, con un alto porcentaje (43%) de parejas activas (EnkerlinHoeflich et al. 1998, Macías-Caballero 1998). A través de negociaciones con los propietarios del predio y gracias al apoyo financiero de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y

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organizaciones internacionales, en 1996 logramos la creación del “Santuario El Taray para la Cotorra serrana oriental”, un logro significativo para la conservación de la especie. Desde 1997 realizamos un monitoreo intensivo en El Taray con el fin de documentar la productividad anual de la especie, encontrando en ese año un total de 30 parejas exitosas en esa colonia (cada una con un promedio de 2 crías). Este parámetro disminuyó en 1998, con 21 parejas exitosas con promedio de 1.5 crías/nido. El año más crítico para la especie resultó ser 1999, cuando la actividad de anidación declinó paulatinamente hasta detenerse por completo y encontrar que en ninguna de las colonias conocidas existieron parejas exitosas y la productividad fue nula. En la temporada 2000 la productividad en general mostró una recuperación, encontrando que El Taray albergó 24 parejas exitosas con un promedio de 1.6 crías/nido (Macías-Caballero 1998, Enkerlin-Hoeflich et al. 2000, Macías-Caballero et al. 2001). Por último, en 2001 sólo hubo 8 parejas exitosas en El Taray. Consideramos que la drástica declinación en la productividad de la Cotorra serrana oriental se relaciona con la disponibilidad de recursos como alimento y agua. Indudablemente existen factores naturales que determinan la escasez de estos recursos, como la producción errática e impredecible de las semillas de pino piñonero de las que se alimenta la especie. Esta producción está determinada por factores ambientales como temperatura, humedad e incidencia de plagas. Sin embargo, existen algunos factores que han sido provocados o exacerbados por las actividades humanas, como la incidencia de incendios, tala de bosques, pérdida de suelos y agotamiento de mantos freáticos. La intensidad de los incendios forestales de 1998, los cuales ocurrieron antes de la temporada de anidación de la cotorra, fue muy severa en la región, tal como sucedió en la mayor parte del territorio mexicano. Los incendios en la Sierra Madre Oriental arrasaron con áreas importantes para la especie —sitios de alimentación, disponibilidad de agua, sitios de descanso e invernación. Estos incendios, aunados a los ocurridos durante 1999 (igualmente previos a la anidación de la cotorra), sin lugar a dudas han afectado la supervivencia de la especie y su productividad anual, lo que confirma su dependencia sobre los bosques de coníferas. Nuestros estudios sobre movimientos diarios y uso de hábitat de la especie han demostrado asimismo esta dependencia (Ortiz-Maciel 2000). Conociendo los requerimientos de hábitat para la Cotorra serrana oriental y sus factores limitantes, el siguiente paso es la protección y conservación de los bosques de la región. Para lograr esto vinculamos acciones a nivel paisaje incorporando el conocimiento generado sobre la especie en los proyectos de Ordenamiento Ecológico de la Sierra Madre Oriental y Redelimitación y Plan de Manejo del Parque Cumbres de Monterrey. En ambos establecemos los sitios claves para la supervivencia de la especie como áreas exclusivas para conservación, rodeadas de áreas de amortiguamiento sujetas a prácticas sostenibles de manejo forestal. Aun queda mucho por hacer por la cotorra y su hábitat, sin embargo

Especies endémicas

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enfoques como el que aquí presentamos evidencian que la conservación de la biodiversidad de cualquier sitio puede promoverse eficientemente a través de especies bandera. La protección y manejo sostenible de los bosques de la Sierra Madre Oriental beneficiará no solamente a la Cotorra serrana oriental, sino a otras especies importantes con la que comparte el hábitat como el Oso negro (Ursus americanus), el Águila real (Aquila chrysaetos), el Búho manchado (Strix occidentalis), el Noa (Agave victoria-reginae) y el Pino enano (Pinus culminicola), entre otros. Para lograrlo resulta necesario ligar la investigación científica con grupos multidisciplinarios de expertos, instituciones y diversos sectores de la sociedad en la región, para que juntos aseguremos acciones enfocadas al uso sostenible de los recursos naturales. Un aspecto clave para el éxito de estas iniciativas es, sin lugar a dudas, la participación de las comunidades locales a través de planes de manejo comunitarios, programas de educación ambiental, búsqueda e implementación de alternativas de producción, restauración de bosques incendiados, prevención y control de incendios, entre otras acciones. Esto nos permitirá seguir contando con los imprescindibles servicios ecológicos que la Sierra nos brinda —captación de agua, protección de cuencas, regulación climática e innumerables recursos naturales —sin los cuales nuestra sociedad no podría subsistir.

RECUADRO 8

Colibrí cola hendida (Doricha eliza)
Raúl Ortiz-Pulido

E

specie endémica de México descrita en 1839 (Schuchmann 1999). La especie ha sido también colocada en los géneros Calothorax y Calliphlox (Howell & Webb 1995, Schuchmann 1999). Se conocen dos poblaciones de la especie, las cuales están separadas por 650 km: una en el centro del estado de Veracruz y otra en el norte de la Península de Yucatán. Existe evidencia conductual y ecológica que nos ha sugerido que en realidad se trata de cuando menos dos subespecies (Ortiz-Pulido et al. en prep.); la evidencia morfológica no es concluyente (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La población de Veracruz se consideró por algún tiempo como extinta, hasta que en 1990 se reportaron individuos vivos en campo (Howell & Webb 1990) y en 1995 descubrimos una pareja anidando (Ortiz-Pulido et al. 1998). Esto nos llevo a plantear un trabajo para determinar su estatus actual (Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). Actualmente consideramos a esta población en grave peligro de extinción, por su área de distribución reducida, un tamaño poblacional pequeño y por efectos humanos recientes sobre

edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegetación en la que se encontraba. en prep. 2 100 km2. Para aumentar las posibilidades de registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones de flores con características de ser polinizadas por colibríes (con corona tubular y colores llamativos). Ortiz-Pulido & Díaz 2001. Ortiz-Pulido et al. en prep. La biología y ecología de la especie son en su mayoría desconocidas. encontramos que la población de este lugar se distribuye en un área elipsoidal de 800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente se había reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995). maíz y café) (Ortiz-Pulido & Díaz 2001). alimentación (Ortiz-Pulido & Díaz 2001. Ortiz-Pulido et al.178 González García / Gómez de Silva Garza su hábitat (véase abajo) (Howell & Webb 1990.). OrtizPulido et al. A la fecha se desconoce el número de individuos que componen la población de Yucatán. permaneciendo 5-10 min en cada agrupación antes de continuar con el transecto. Ortiz-Pulido et al. en esta investigación registramos 22 individuos. Debido a la deforestación actual del centro de Veracruz. la proporción sexual tentativamente reportada para Yucatán es de 1:10. en esta zona la población usa un área de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa. en áreas localizadas a menos de 50 m de altitud. El estatus de “peligro de extinción” está propuesto en las modificaciones que se están llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas. en prep. eliza. Estimamos que en Veracruz existen entre 1 000-2 000 individuos.). potreros. de los cuales el 82% fueron avistados en vegetación árida poco perturbada y el resto en paisajes dominados por bosque de pino-encino. bosque mesófilo. bosque de pino. con predominancia de hembras (Ortiz-Pulido et al. En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. preferencias de hábitat.). Para ello ubicamos 50 puntos en el área (separados entre sí por 10-20 km) y recorrimos un transecto de 20 × 2000 m en cada uno. todos los transectos cruzaron tres o más tipos de vegetación.) y requerimientos ecológicos (OrtizPulido et al.) hemos encontrado que la población presente en Yucatán se encuentra distribuida en una área rectangular muy alargada de ca. en prep. en prep. población estimada y proporción sexual de la población en Veracruz consistió en revisar sistemáticamente 3 200 km2 donde se había reportado previamente a la especie (Howell & Webb 1990.). 1998). Ortiz-Pulido et al. en prep. en prep. ocupando bordes de manglar. acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango. Ortiz-Pulido & Díaz 2001). en prep. Ortiz-Pulido et al. 1998). pero consideramos que debe ser mayor que la de Veracruz. zonas de arbustos áridos y parques (Howell & Webb 1995. Se tienen datos dispersos sobre su anidación (Howell & Webb 1995.). con una proporción sexual 1:1 (Howell & Webb 1990. Johnsgard 1997. conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995. registramos sexo. El método que seguimos para determinar el área. Peligros inmediatos: la población de Veracruz fue amenazada en el año 2000 por la construcción de una autopista que afectaría la vegetación que . caña.). En una búsqueda sistemática que recién realizamos en Veracruz (Ortiz-Pulido & Díaz 2001. Cuando observamos un individuo de D. Ortiz-Pulido et al.

Entre las acciones necesarias que se deben realizar para lograr la conservación de la especie destacan: programas de monitoreo. determinar con estudios más profundos (tal vez de genética de poblaciones) si las dos poblaciones son una o dos especies. varios ornitólogos la consideramos como vulnerable (Ortiz-Pulido et al. en prep. y. en prep.Especies endémicas 179 se encuentra en el centro de su distribución (Ortiz-Pulido 2000).). pues éste se alimenta de muchas de las plantas herbáceas en las cuales forrajea D.). eliza (Ortiz-Pulido et al. y (ii) problemas políticos entre los interesados en construir la autopista. Puebla y México. evaluaciones sobre las principales causas de mortalidad en ambas poblaciones. estudios de su biología y ecología. Otro aspecto que podría poner en peligro a esta población es el pastoreo de ganado caprino en la zona.). pero creemos que podría llegar a estar en peligro si no se planea adecuadamente el desarrollo de las actividades turísticas en la zona (Ortiz-Pulido et al. Con relación a la población de Yucatán. especialmente lo relacionado con su reproducción. en prep.). . diversas ONG’s e instituciones gubernamentales. en prep. buscar que al menos el centro de su distribución sea declarado un área de reserva. no descartamos que antes del año 2005 se vuelva a pensar en su construcción. La supervivencia de la población yucateca está asegurada parcialmente pues se encuentra distribuida en tres áreas declaradas como Reservas de la Biosfera (Ortiz-Pulido et al. Debido a que la autopista podría mejorar el flujo vehicular entre las ciudades de Veracruz. para la población de Veracruz. El proyecto de la autopista fue cancelado de manera temporal debido a dos factores: (i) una acción concertada de científicos nacionales e internacionales.

2000) Cuando los nombres científicos varían entre estas dos fuentes.U.180 González García / Gómez de Silva Garza Apéndice 1.O. Especies de aves endémicas a México de acuerdo con Howell & Webb (1995) y A.U (1998) Nombre Científico Ortalis wagleri Ortalis poliocephala Dendrortyx barbatus Dendrortyx macroura Callipepla douglasii Philortyx fasciatus Geotrygon carrikeri* Aratinga holochlora** Aratinga brevipes** Rhynchopsitta pachyrhyncha Rhynchopsitta terrisi Forpus cyanopygius Amazona finschi Otus seductus Glaucidium sanchezi Glaucidium palmarum Glaucidium hoskinsii** Nyctiphrynus mcleodii Cypseloides storeri* Streptoprocne semicollaris Phaethornis mexicanus** Campylopterus excellens Lophornis brachylopha Chlorostilbon auriceps Chlorostilbon forficatus Cynanthus sordidus Cynanthus doubledayi** Thalurania ridgwayi Hylocharis xantusii Amazilia viridifrons Amazilia wagneri** Eupherusa cyanophrys Eupherusa poliocerca Doricha eliza Calothorax pulcher Atthis heloisa Trogon citreolus Nombre en Español Chachalaca vientre castaño Chachalaca pálida Codorniz-coluda veracruzana Codorniz-coluda neovolcánica Codorniz cresta dorada Codorniz listada Paloma-perdiz tuxtleña Perico mexicano Perico de Socorro Cotorra-serrana occidental Cotorra-serrana oriental Perico catarina Loro corona lila Tecolote del Balsas Tecolote tamaulipeco Tecolote colimense Tecolote del Cabo Tapacamino prío Vencejo frente blanca Vencejo nuca blanca Ermitaño mexicano Fandanguero cola larga Coqueta cresta corta Esmeralda mexicana Esmeralda de Cozumel Colibrí oscuro Colibrí costeño Ninfa mexicana Zafiro de Xantus Colibrí frente verde Colibrí flanco canela Colibrí oaxaqueño Colibrí cola blanca Colibrí cola hendida Colibrí oaxaqueño Zumbador mexicano Trogón citrino Nombre en Inglés Rufous-bellied Chachalaca West Mexican Chachalaca Bearded Wood-Partridge Long-tailed Wood-Partridge Elegant Quail Banded Quail Tuxtla Quail-Dove Green Parakeet Socorro Parakeet Thick-billed Parrot Maroon-fronted Parrot Mexican Parrotlet Lilac-crowned Parrot Balsas Screech-Owl Tamaulipas Pygmy-Owl Colima Pygmy-Owl Cape Pygmy-Owl Eared Poorwill White-fronted Swift White-naped Swift Mexican Hermit Long-tailed Saberwing Short-crested Coquette Golden-crowned Emerald Cozumel Emerald Dusky Hummingbird Doubleday’s Hummingbird Mexican Woodnymph Xantus’ Hummingbird Green-fronted Hummingbird Cinnamon-sided Hummingbird Blue-capped Hummingbird White-tailed Hummingbird Mexican Sheartail Beautiful Hummingbird Bumblebee Hummingbird Citreoline Trogon . usamos el nombre aprobado por A. (1998.O.

Especies endémicas 181 Nombre Científico Melanerpes chrysogenys Melanerpes hypopolius Picoides stricklandi Piculus aeruginosus** Piculus auricularis Lepidocolaptes leucogaster Xenotriccus mexicanus Deltarhynchus flammulatus Vireo brevipennis Vireo bairdi Vireo nelsoni Vireo hypochryseus Callocita colliei Cyanocorax dickeyi Cyanocorax sanblasianus Cyanocorax beecheii Cyanolyca nana Cyanolyca mirabilis Corvus sinaloae Campylorhynchus megalopterus Campylorhynchus chiapensis Campylorhynchus gularis Campylorhynchus jocosus Campylorhynchus yucatanicus Hylorchilus sumichrasti Hylorchilus navai Thryothorus sinaloa Thryothorus felix Thryomanes sissonii Troglodytes beani** Troglodytes tanneri Polioptila nigriceps Catharus occidentalis Turdus graysoni** Ridgwayia pinicola Mimodes graysoni Toxostoma guttatum Toxostoma cinereum Toxostoma ocellatum Melanotis caerulescens Geothlypis beldingi Geothlypis flavovelata Geothlypis speciosa Nombre en Español Carpintero enmascarado Carpintero pecho gris Carpintero de Strickland Carpintero alibronceado Carpintero corona gris Trepatroncos escarchado Mosquero del Balsas Papamoscas jaspeado Vireo pizarrra Vireo de Cozumel Vireo enano Vireo dorado Urraca-hermosa cara negra Chara pinta Chara de San Blas Chara de Beechey Chara enana Chara garganta blanca Cuervo sinaloense Matraca barrada Matraca chiapaneca Matraca serrana Matraca del Balsas Matraca yucateca Chivirín de Sumichrast Chivirín de Nava Chivirín sinaloense Chivirín feliz Chivirín de Socorro Chivirín de Cozumel Chivirín de Clarión Perlita sinaloense Zorzal mexicano Mirlo nayarita Mirlo pinto Cenzontle de Socorro Cuitlacoche de Cozumel Cuitlacoche peninsular Cuitlacoche manchado Mulato azul Mascarita peninsular Mascarita de Altamira Mascarita transvolcánica Nombre en Inglés Golden-cheeked Woodpecker Gray-breasted Woodpecker Strickland's Woodpecker Bronze-winged Woodpecker Gray-crowned Woodpecker White-striped Woodcreeper Pileated Flycatcher Flammulated Flycatcher Slaty Vireo Cozumel Vireo Dwarf Vireo Golden Vireo Black-throated Magpie-Jay Tufted Jay San Blas Jay Purplish-backed Jay Dwarf Jay White-throated Jay Sinaloa Crow Gray-barred Wren Giant Wren Spotted Wren Boucard’s Wren Yucatan Wren Sumichras’s Wren Nava’s Wren Sinaloa Wren Happy Wren Socorro Wren Cozumel Wren Clarion Wren Black-capped Gnatcatcher Russet Nightingale-Thrush Grayson’s Robin Aztec Thrush Socorro Mockingbird Cozumel Thrasher Gray Thrasher Ocellated Thrasher Blue Mockingbird Belding’s Yellowthroat Altamira Yellowthroat Black-polled Yellowthroat .

U. (1998) .182 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Geothlypis nelsoni Ergaticus ruber Granatellus venustus Piranga erythrocephala Amaurospiza relicta** Atlapetes albinucha** Atlapetes pileatus Buarremon virenticeps Melozone kieneri Pipilo ocai Pipilo albicollis Aimophila humeralis Aimophila mystacalis Aimophila sumichrasti Aimophila notosticta Oriturus superciliosus Spizella wortheni Xenospiza baileyi Junco insularis** Junco bairdi** Rhodothraupis celaeno Passerina rositae Passerina leclancherii Icterus abeillei* Nombre en Español Mascarita matorralera Chipe rojo Granatelo mexicano Tángara cabeza roja Semillero azulgris Atlapetes nuca blanca Atlapetes gorra rufa Atlapetes rayas verdes Rascador nuca rufa Toquí de collar Toquí oaxaqueño Zacatonero pecho negro Zacatonero embridado Zacatonero istmeño Zacatonero oaxaqueño Zacatonero rayado Gorrión de Worthen Gorrión serrano Junco de Guadalupe Junco de Baird Picogordo cuello rojo Colorín azulrosa Colorín pecho naranja Bolsero de Abeille Nombre en Inglés Hooded Yellowthroat Red Warbler Red-breasted Chat Red-headed Tanager Blue Seedeater White-naped Brush-Finch Rufous-capped Brush-Finch Green-striped Brush-Finch Rusty-crowned Ground-Sparrow Collared Towhee White-throated Towhee Black-chested Sparrow Bridled Sparrow Cinnamon-tailed Sparrow Oaxaca Sparrow Striped Sparrow Worthen’s Sparrow Sierra Madre Sparrow Guadalupe Junco Baird’s Junco Crimson-collared Grosbeak Rose-bellied Bunting Orange-breasted Bunting Black-backed Oriole * No es considerada especie por Howell & Webb (1995) ** No es considerada especie (o especie endémica) por A.O.

Especies de aves cuasiendémicas a México (distribución fuera de México no mayor a los 35 000 km 2) Nombre Científico Oreophasis derbianus Meleagris ocellata Colinus nigrogularis Leptotila jamaicensis Amazona xantholora Amazona oratrix Amazona viridigenalis Otus cooperi Otus barbarus Nyctiphrynus yucatanicus Caprimulgus salvini Campylopterus rufus Amazilia yucatanensis Euptilotis neoxenus Momotus mexicanus Melanerpes pygmaeus Picoides arizonae Elaenia martinica Xenotriccus callizonus Empidonax affinis Myiarchus yucatanensis Vireo magister Vireolanius melitophrys Cyanocorax yucatanicus Corvus imparatus Poecile sclateri Thryothorus albinucha* Troglodytes brunneicollis* Uropsila leucogastra Turdus rufopalliatus Turdus rufitorques Melanoptila glabrirostris Toxostoma longirostre Ptilogonys cinereus Ergaticus versicolor Basileuterus rufifrons* Piranga roseogularis Tangara cabanisi Arremonops rufivirgatus Aimophila carpalis Nombre en Español Pavón (en México) Guajolote ocelado Codorniz yucateca Paloma caribeña Loro yucateco Loro cabeza amarilla Loro tamaulipeco Tecolote de Cooper Tecolote barbudo Tapacamino yucateco Tapacamino ticuer Fandanguero rojizo Colibrí yucateco Trogón orejón Momoto corona café Carpintero yucateco Carpintero de Arizona Elenia caribeña Mosquero fajado Mosquero pinero Papamoscas yucateco Vireo yucateco Vireón pecho castaño Chara yucateca Cuervo tamaulipeco Carbonero mexicano Chivirín yucateco Chivirín garganta café Chivirín vientre blanco Mirlo dorso rufo Mirlo cuello rufo Maullador negro Cuitlacoche pico largo Capulinero gris Chipe rosado Chipe gorra rufa Tángara yucateca Tángara chiapaneca Rascador oliváceo Zacatonero ala rufa Nombre en Inglés Horned Guan Ocellated Turkey Black-throated Bobwhite Caribbean Dove Yellow-lored Parrot Yellow-headed Parrot Red-crowned Parrot Pacific Screech-Owl Bearded Screech-Owl Yucatan Poorwill Tawny-collared Nigthtjar Rufous Sabrewing Buff-bellied Hummingbird Eared Trogon Russet-crowned Motmot Red-vented Woodpecker Arizona Woodpecker Caribbean Elaenia Belted Flycatcher Pine Flycatcher Yucatan Flycatcher Yucatan Vireo Chestnut-sided Shrike-Vireo Yucatan Jay Tamaulipas Crow Mexican Chickadee White-browed Wren Brown-throated Wren White-bellied Wren Rufous-backed Robin Rufous-collared Robin Black Catbird Long-billed Thrasher Gray Silky-flycatcher Pink-headed Warbler Rufous-capped Warbler Rose-throated Tanager Azure-rumped Tanager Olive Sparrow Rufous-winged Sparrow .Especies endémicas 183 Apéndice 2.

O.184 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Junco phaeonotus Pheucticus chrysopeplus Icterus auratus Icterus graduacauda Cacicus melanicterus Carduelis atriceps Coccothraustes abeillei Nombre en Español Junco ojo de lumbre Picogordo amarillo Bolsero yucateco Bolsero cabeza negra Cacique mexicano Jilguero corona negra Picogrueso encapuchado Nombre en Inglés Yellow-eyed Junco Yellow Grosbeak Orange Oriole Audubon’s Oriole Yellow-winged Cacique Black-capped Siskin Hooded Grosbeak * No considerada especie (o especie endémica) por A. (1998) .U.

Especies de aves semiendémicas (incluyendo las casi semiendémicas) a México Nombre Científico Puffinus auricularis Puffinus opisthomelas Oceanodroma melania Oceanodroma microsoma Heteroscelus incanus Larus heermanni Larus livens Sterna elegans Synthliboramphus craveri Synthliboramphus hypoleucus Otus flammeolus Micrathene whitneyi Caprimulgus badius Cynanthus latirostris Amazilia violiceps Lampornis clemenciae Calothorax lucifer Archilochus alexandri Stellula calliope Selasphorus platycercus Selasphorus sasin Empidonax wrightii Empidonax oberholseri Empidonax difficilis Empidonax occidentalis Tyrannus vociferans Tyrannus crassirostris Vireo atricapillus Vireo vicinior Vireo cassini Progne sinaloae Toxostoma bendirei Vermivora virginiae Vermivora crissalis Vermivora luciae Dendroica nigrescens Cardellina rubrifrons Aimophila quinquestriata Spizella pallida Ammodramus bairdii Nombre en Español Pardela de Revillagigedo Pardela mexicana Paíño negro Paíño mínimo Playero vagabundo Gaviota ploma Gaviota pata amarilla Charrán elegante Mérgulo de Craveri Mérgulo de Xantus Tecolote ojo oscuro Tecolote enano Tapacamino huil Colibrí pico ancho Colibrí corona violeta Colibrí garganta azul Colibrí lucifer Colibrí barba negra Colibrí garganta rayada Zumbador cola ancha Zumbador de Allen Mosquero gris Mosquero oscuro Mosquero californiano Mosquero barranqueño Tirano gritón Tirano pico grueso Vireo gorra negra Vireo gris Vireo de Cassin Golondrina sinaloense Cuitlacoche pico corto Chipe de Virginia Chipe crisal Chipe rabadilla rufa Chipe negrogris Chipe cara roja Zacatonero cinco rayas Gorrión pálido Gorrión de Baird Nombre en Inglés Townsend’s Shearwater Black-vented Shearwater Black Storm-Petrel Least Storm-Petrel Wandering Tattler Heermann’s Gull Yellow-footed Gull Elegant Tern Craveri’s Murrelet Xantus’ Murrelet Flammulated Owl Elf Owl Yucatan Nightjar Broad-billed Hummingbird Violet-crowned Hummingbird Blue-throated Hummingbird Lucifer Hummingbird Black-chinned Hummingbird Calliope Hummingbird Broad-tailed Hummingbird Allen’s Hummingbird Gray Flycatcher Dusky Flycatcher Pacific-slope Flycatcher Cordilleran Flycatcher Cassin’s Kingbird Thick-billed Kingbird Black-capped Vireo Gray Vireo Cassin’s Vireo Sinaloa Martin Bendire’s Thrasher Virginia’s Warbler Colima Warbler Lucy’s Warbler Black-throated Gray Warbler Red-faced Warbler Five-striped Sparrow Clay-colored Sparrow Baird’s Sparrow .Especies endémicas 185 Apéndice 3.

186 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Pheucticus melanocephalus Passerina amoena Passerina versicolor Icterus cucullatus Icterus bullockii Icterus parisorum Nombre en Español Picogordo tigrillo Colorín lázuli Colorín morado Bolsero encapuchado Bolsero calandria Bolsero tunero Nombre en Inglés Black-headed Grosbeak Lazuli Bunting Varied Bunting Hooded Oriole Bullock’s Oriole Scott’s Oriole .

Oaxaca. M. Instituto de Ecología. S. Reino Unido.). Benkman. Pp. Márquez-Valdelamar. D. 2000. D. Instituto de Ecología. Whittingham. U. R. M.N. Bangs. Bangs. Chiapas. edición. Barcelona. P. Snyder (eds. A distributional survey of the birds of the Mexican state of Oaxaca. Conabio y Fondo de Cultura Económica. 7: 473-479. Registro de la perdiz veracruzana o chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) en la sierra norte de Oaxaca. Lynx Edicions y BirdLife International. (American Ornithologists’ Union). M. A new genus and species of American bunting. Valdelamar (eds.F.).stn.. Aguilar-Rodríguez. 31 Álvarez del Toro.net (última actualización: 2 de junio 2001) Aguilar-Rodríguez.O. Memorias de la V Reunión de Educadores Ambientales del Sur-Sureste. http://fwie. Washington. S. and the conservation of crossbills.. 2000. & L. Oax. N. American Ornithologists’ Union. Paloma de Socorro Zenaida graysoni. 43. El módulo interactivo “El Chivizcoyo. Zool.F.M. conifers. Fondo de Cultura Económica. American Ornithlogists’ Union. Maier. C.huitzil. C.fw. Las aves de México en peligro de extinción. D. Biol. 1989. 2000. M. 1999. 2000. Codorniz-coluda veracruzana Dendrortyx barbatus Gould. Montano-Vázquez. Belize Audubon Society.L. Baptista. J. Mus. D.N.A. 1993. A.F. Check-list of North American Birds. U. Notes on the conservation. Gobierno del Estado de Chiapas. Sierra Gorda Biosphere Reserve. Forty-second supplement to the A. 2000. Conserv. Huitzil 1: 9-11.C. A.U.R. Márquez Valdelamar (eds. Logging.F.Especies endémicas 187 Literatura citada Aguilar. H. México. D. Comp. 1927.A. Birds from the rain forest region of Veracruz. España y Cambridge.M. BBIS. O. Auk 117: 847-858 Arizmendi. C. Ceballos & L. Woodrising Consulting Inc. . Kent & R. L. Binford. W. Tuxtla Gutiérrez. Washington. Washington. New World parrots in crisis: solutions from conservation biology.net/woodrising/ gesg/biospher. Smithsonian Institution Press. Bull. Bird Conserv. y Conabio.) 1992. M. México. 1997. México. Proceedings of the New England Zoological Club 12: 85-88. & A. & J. Las aves de Chiapas. 1971. D. Peters. ecology and taxonomic status of Hylorchilus wrens. & N.O. 148-149 En G.. México.H. S. L. F. 7a. Belize Biodiversity Information System. 1993. p.U. 3: 75. 2000.U. 1931. México. Áreas de importancia para la conservación de las aves de México.85. Pp.O. http://www. 2000. 173-174 En G. http://web.vt. C. Márquez-Valdelamar (eds. Las aves de México en Peligro de Extinción.H. Bird. el bosque de niebla y la gente”. Check-list of North American Birds. 1998. A.). T. 67: 471-487. Int. S. 1846. & L. del C.edu/wcs/ Beissinger.htm (última actualización: 18 Marzo 1997) BirdLife International. Wildlife Conservation Society. Atkinson. (American Ornithologists’ Union). Gómez de Silva G. O. Threatened birds of the world. Ornithological Monograph No. CIPAMEX. Ceballos & L.

1989. A. Propuesta de tesis doctoral. Cur. México. Las aves de México en peligro de extinción. Department of Geography... 2000. Pronatura. raras y las sujetas a protección especial. J. G. Cambridge. 1999. Ceballos. Documento Interno. Castillo H. Cabrera. Collar. P. 1994. J. Aves mexicanas posibles de clasificarse como amenazadas o en peligro de extinción.. Threatened birds of the Americas. Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-1994. CIPAMEX. N. & A. Distribución y Abundancia del género Passerina en la Reserva de la Biosfera La Sepultura.N.P. 1995. Clave R006. Cuauhtli 1: 7-8. y Conabio. 430 pp. L. J. la región denominada . 1983. D. amenazadas. III & D. Reino Unido. J. C. D.N. M. Cabrera. con carácter de Reserva de La Biosfera. Birds to watch 2: the world list of threatened birds. Crosby & A. F.M. México.N. que determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción.M. Avance de Resultados del Taller Conabio. Observations of the Venezuelan woodquail at Rancho Grande. N. J. 2000. Proyecto: “Ocurrencia. Conabio.A. Montreal. Species concepts and speciation analysis. Cabrera. Reino Unido. 2-60.. WPA 1993/1994. Birdlife Conservation Series no. G.) Ann. Canada. Tesis de Maestría (Ecología y Ciencias Ambientales). Madrid. & M. L. 16 de mayo de 1994. Cambridge. 4. U. McGill University. D. Parker. & L. The spatial and social dimensions of Sierra Madre Sparrow (Xenospiza baileyi): a participatory research for its conservation. J. Facultad de Ciencias. Ornith. J. Collar. Ed. Cracraft. U. Tesis de Licenciatura. 1999. Madroño Nieto. Márquez Valdelamar. México. México.188 González García / Gómez de Silva Garza Braun-Blanquet. T. La avifauna del sur del Valle de México: aplicación de un enfoque sinecológico-paisajístico para su conservación. Facultad de Ciencias.F. L. International Council for Bird Perservation. 2001. Escamilla. World Pheasant Association. D. Venezuela.F. Pp. Proyecto R 108 Conabio.. L. Instituto de Ecología. Caracterización del hábitat y patrones de distribución del Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) en el Sur del Valle de México. Decreto por el que se declara área natural protegida.C. Reino Unido. 1994. 1996. Rev. Chiapas. A. Gonzaga. Henri Pittier National Park. 1979. Fondo de Cultura Económica. J. Hoogesteijn.M. 1992.A. España. Carroll. Jenkins (ed. Diario Oficial de la Federación. Pp. Vegetación de la Reserva de la Biosfera La Sepultura. Birdlife International. Krabbe. México.A. Identificación de Regiones Prioritarias para la Conservación en México. 1998. J. H. U. L. 67-72 En D. Blume. Fitosociología: bases para el estudio de las comunidades vegetales. Conabio y Pronatura. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Stattersfield. Diario Oficial de la Federación. Naranjo.F. Wege. A. y que establece especificaciones para su protección. 1996. N. 1: 159-187. Chiapas”.

b. Estudio de las cotorras serranas Rhynchopsitta en México: un programa de manejo y conservación de ecosistemas a través del entrenamiento de posgrado y la investigación. F. E. México.. J. Flores-Villela O. Distribución de Geotrygon carrikeri en la región de Los Tuxtlas. J.F. Escalante. Cruz-Nieto. E. Oaxaca community protected areas project. D. Macías-Caballero. Veracruz. 1992. González. México. Venegas Holguín. Resúmen de Proyecto.. & P. V. Baccus. P. Dendrortyx barbatus (Aves: Phasianidae) in México. Status. & E.T.C. Martínez L. Melbourne. Gómez de Silva G. Vida Silvestre Neotropical. H. Eitniear. vegetación y uso del suelo. Ortiz M. The Southwestern Naturalist 45: 238-241. Escalante. c. Pajapan. Alvaro Aragón Tapia. Pedraza & J. Manzano L. R..C. Dirzo. Pedraza & J. Nuevo León. Censusing Bearded Wood-Partridge using playback of a recorded call. Peterson.A. Monterrubio R. Forshaw.. 1989. ecología y conservación de las Cotorras Serranas (Rhynchopsitta terrisi y R...C. Snyder. 2000a.. Soteapan y Tatahuicapan de Juárez. Ramammorthy. Oxford University Press. E. Santiago Tuxtla. pachyrhyncha) en el Norte de México: 2a fase. proyecto 1448-98210-98-G355 presentado a U. M. con una superficie total de 155. a neotropical area in southeast México. Baccus.N. 1994. J. Enkerlin-Hoeflich. Estudio bromatológico de Geotrygon carrikeri. en prep. ubicada en los municipios de Angel R.. a. Conabio/U. J. García. México. San Andrés Tuxtla. R. & M.. Macías-Caballero. Lot & J. 2000. C. S.S. Bye. A geographic. 1998. Fish and Wildlife Service. ecological and historical analysis of land bird diversity of Mexico. Australia. Cotinga 13: 10-13.R. Conducta y vocalizaciones de Geotrygon carrikeri en cautiverio. T.Especies endémicas 189 Los Tuxtlas. (no publicado). Enkerlin-Hoeflich.C. S. Carroll & J. 23 de noviembre de 1998. Catemaco. E. Rates of deforestation in Los Tuxtlas. Reporte final proyecto K016 presentado a Conabio (no publicado). Mecayapan. en prep. E. . Eitniear. Monterrubio & N.) Biological diversity of Mexico: origins and distribution. C. Cabada. Aguilar R. Conservation Biology 6: 84-90. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados. México.T.C. Secuencia genética en gel de acrilamida para dos poblaciones de Geotrygon carrikeri. 281-307 En T. T. Díaz. New Galliformes for the Mexican state of Queretaro. Díaz. Baccus. Navarro S. México. distribución. The conservation importance of semiendemic species. M. Parrots of the World.. Eitniear. A. S. 1996. G. Aguilar. Monterrey. J.C. Reporte final.L. en prep.G. D. Cruz N. R. 2000. V. Lansdowne Editions. Conservation Biology 10: 674-675.A. Gerez. & J.. Pp. P. Fa (eds. New records of Bearded Wood Partridge. R. Global Environment Facility. J.M. Oxford. R. Díaz. González. 1993. En prensa. A. Reino Unido. en prep. J. & A. Díaz.122-46-90 hectáreas. P. T. 1999.T.

7: 409-418. . 127-128 En G. Webb. & S. Euphonia 3: 8-12. Vocalisations and taxonomic status of the Purplishbacked Quail-dove Geotrygon lawrencii. E. 128-140 En Birds of Prey.. P. Tesis de Licenciatura. Washington. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Howell. J. D. G.M. México. Instituto Nacional de Ecología. A.L. Listado de Áreas Protegidas en México. Identificación de las áreas críticas para la conservación del gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Keitt. The trade in diurnal birds of prey in Mexico. Instituto Nacional de Ecología. D. D.N. Oxford. & F.gob. A fixed-radius point count method for nonbreeding and breeding season use. S. Sacramento. ICBP (International Council for Bird Preservation).M. Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. S. Bird Conserv. Briggs. Márquez-V. N. Hutto. http://www. Aves Mexicanas 2: 1. Santa Cruz. Pp. 2000. & S. Las aves de México en peligro de extinción. E. Proceedings of the Western Hemisphere Meeting of the World Working Group on Birds of Prey (ICBP). (comps.php3. Johnsgard.S. S. (última actualización: 3 de agosto de 1999). 1998. Auk 103: 593-602. 1997. INE (Instituto Nacional de Ecología). Oxford University Press. Íñigo-Elías.).. California.A. Vizcaino Biosphere Reserve.gob. Hartnett & S. University of California.mx/ucanp/listaanpcate. Howell. Baja California Sur. Gómez de Silva.G. The hummingbirds of North America. 1997.F. Grassland dynamics.A. Caracara de Guadalupe. Howell. California. U. Oxford. Int.190 González García / Gómez de Silva Garza Gómez de Silva. Íñigo-Elías. H. Reino Unido. Ecology and conservation biology of the Black-vented Shearwater (Puffinus opisthomelas) on Natividad Island. y Conabio. 1998. Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de Vida Silvestre. S. H. D. Pp. Reino Unido.N.mx/dgvs/suma. Webb. INE (Instituto Nacional de Ecología). Sistema Nacional de Información Ambiental. – Campus Iztacala. Cambridge.htm (última actualización 2 de enero de 2001).H. Smithsonian Institution Press. Knapp. Tesis de maestría. Hendricks. N. México. en prep. International Council for Bird Preservation. 1995. Oxford University Press. Mexico. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Distribution and conservation status of Hylorchilus Wrens (Troglodytidae) in Mexico. & S. Rivera. 1990. Aguilar-Rodríguez. Ceballos & L.C.F. Influencia de factores ecológicos sobre la riqueza avifaunística de los estados de México. Reino Unido. The Bearded Wood Partridge in Central Veracruz and suggestions for finding and conserving the species. 2000. 1986. Cotinga 10: 20-22. ine. 1986. Long term ecological research in tallgrass prairie. C. www. Pletschet & P. González. 1995. Fondo de Cultura Económica. A. 1992.N. R. G.M. 1999.ine. Collins (eds). B. H. A site for Buff-collared Nightjar (Caprimulgus ridgwayi) and Mexican Sheartail (Calothorax [= Doricha] eliza) in Veracruz. U. 1998. Gómez de Silva. 2001.

A. snowcocks and guineafowl. A.C. Smithsonian Institution Press.Especies endémicas 191 Komar. proyecto A-1-98/93 presentado al Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. Loetscher. Ortiz Maciel. Países Bajos. 1997. Lammertink. Pp. 1998.V. Int. N. Status and conservation of old-growth forests and endemic birds in the pine-oak zone of the Sierra Madre Occidental. Dowely. Nuevo León. Rojas Tomé.W.M. Managua. Monterrey. Lawson. Belize City. Casillas Orona & R. Nat. Avian diversity in El Salvador. Martínez López. E.236. Rojas-Tome. 1981. C. IUCN y World Pheasant Association. ICBP Technical Publication No. . Washington. Martínez-Gómez.M. 2000. 2001. 1983. Enkerlin-Hoeflich. Lista patrón de las aves de Nicaragua. & J. Curry.G. Nesting and status of the Maroon-fronted Parrot (Rhynchopsitta terrisi). Masera. Wilson Bulletin 110: 511-533. J. J. Nicaragua. Tesis de Maestría. Cipamex. Macías-Caballero. Description of new species of birds of the families Troglodytidae and Tyrannidae. 1871. C. Otto. 1996. Cornell University. MaderoFarías. F. 1. McGowan. C. E.. A. Lawrence.J. Manzano Loza & J. G.. 1998. México. S. Proc. S. México. J. quails. 1996.D. 385-392 En R. Status survey and conservation action plan 1995-1999: partridges. L. 2000. J. V. L. francolin. GIRA. F. O. 1995. Acad.F. Carroll & N. Curry. Monterrey. P. Lanning. F. D. Bird Conserv. Miller. T. Belize Audubon Society.. L. Estudio de la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) en México: programa de conservación y manejo de ecosistemas. Comportamiento de anidación y monitoreo de la productividad de las colonias de la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) en el Norte de México. 22: 233. J. Pasquier (ed. The conservation status of the Socorro Mockingbird in 1993-1994. M. C.P. Shiflett. M. D. Mexico. México.K. Nesting ecology of Thick-billed Parrots. Institute for Systematics and Population Biology (Zoological Museum). J. J.. Ibis 143: 456-457. Tesis de doctorado.) Conservation of New World Parrots. 2001. E. Flores-Palacios & R. of Philadelphia. & C. Fundación Cocibolca. J.W. & D. University of Amsterdam. Otto. A. Reading. L. J. 1996.W. Sci. 6: 271-283 Martínez-Sánchez.J. 2a edición.. Grupo Interdisciplinario de Tecnología Rural Apropiada. ITESM-Monterrey. Birds of Belize: A Checklist. Condor 85: 66-73. Reino Unido. 1941. Nueva York.R. Lanning. Pátzcuaro. Ornithology of the Mexican State of Veracruz with an annotated list of the birds. Situación y conservación de los bosques antiguos de pino-encino de la Sierra Madre Occidental y sus aves endémicas. Amsterdam. Miller. Jr. Habitat requirements of the Socorro Mockingbird Mimodes graysoni.M. México. Aebischer. Casillas-Orona & R. M.L. Reporte final. Michoacán. No publicado. Macías-Caballero. Ithaca. Desforestación y degradación forestal en México. D. Martínez-Gómez. & R. B. P. M. Lammertink. F. O.

México. and endangered status.-Campus Iztacala.. Descripción del nido de Doricha eliza y ampliación de su rango. Cotinga 14: 42-46. México. 1999. La autopista Cardel-Perote puede extinguir una especie de colibrí en Veracruz. R. A. México. A. 2001. H. 145-154 En E. Benítez. The distribution and type locality of the extinct Slenderbilled Grackle Quiscalus palustris. Bull. J. Sexual dimorphism in the song of Sumichrast’s Wren (Hylorchilus sumichrasti). 1999. Western México: a significant centre of avian endemism and challenge for conservation action. G. Ornitología Neotropical 9: 223-224. Orn. E. T. 2000. 8. DeSucre-Medrano. Lovejoy III & J. A. G. T. Club 113: 166-168. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. Sección A. O. Enviado a Wilson Bulletin. R. National Academy Press. Cuaderno de Divulgación No. Ruos. Tesis de Licenciatura. El comercio y la explotación de aves silvestres vivas en México.. Ramos. Primate diversity and the tropical forest: case studies from Brazil and Madagascar and the importance of megadiversity countries. Gómez de Silva & A. & H. No. Bull.M. 2001. A. 1988. 1993. Pérez-Villafaña. T. 1982. G. Navarro. S. S. Orn. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. Navarro-Sigüenza. T. Observations of Sumichrast’s Wren (Hylorchilus sumichrasti: Troglodytidae) in Cerro de Oro. The Mexican Sheartail (Doricha eliza): morphology.. R.G. pagina 12. M. DeSucre-Medrano. Especial 7: 45-54.. Los Reyes Iztacala. behavior. Club 118:119-121 Peterson. Conservation Biology 13: 427-431. & A. Díaz. H.). Aves migrato- . (en prep.192 González García / Gómez de Silva Garza Mittermeier. Uso del paisaje por la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi). Peterson. H. Ornitología Neotropical 12. Tesis de Maestría. Mexico. Grosselet. Oaxaca.) Biodiversity. R. Cotinga 15: 43-47. Gómez de Silva & A. Peterson. D. Ortiz-Pulido. A. Navarro-Sigüenza & G. distribution. Ortiz-Pulido. Ceballos & R. Díaz. Escalona-Segura. 1998. Wilson Bull. S. Peterson. C. 2000. Brit. E. Species status of Geotrygon carrikeri. México. 1998. 1993. L. A. H. A.N. Peterson. T. 2000. & A. Ortiz-Pulido. Morton. A. Contribución al conocimiento de la historia de vida de Hylorchilus sumichrasti (Aves: Troglodytidae) en el norte de Oaxaca. 1993. Diario de Xalapa del 23 de enero del 2000. Navarro-Sigüenza. A. Population dynamics and natural history of the Sierra Madre Sparrow Xenospiza baileyi at La Cima. T. Xalapa. E.. U. Pérez-Villafaña. en prep. D.F. Brit. Rappole. B. Monterrey. México. Pp. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos.. G.A. G. Robbins. M. Revista Ciencias. Veracruz. Wilson (ed. Ortiz-Pulido. Pérez-Villafaña. R.G. 1997. Nuevo León. ITESM-Monterrey. Oliveras de Ita. & R. A. Distribución de colibríes en la zona baja del centro de Veracruz. M. Washington. 111: 128-129.. M. M. Ortiz. Ortiz-Maciel. R. Gómez de Silva & M.

U. Ceballos & L. SEMARNAP y Conabio. A. Lynx Edicions. Rodríguez-Estrella. & Ma. González. Velarde.). Toledo. Geotrygon carrikeri (Paloma morena).F. The biodiversity scenario of Mexico: A review of terrestrial habitats. N. Las aves de México en peligro de extinción. Cornell University Press. E. Enkerlin-Hoeflich & M.F.A. 177 pp. Snyder. Guía de aves canoras y de ornato. Historia Natural de Los Tuxtlas. Pennsylvania. 757-777 En T. and Honduras. Ridgely. M.M. Fa (eds).M. Ciencia y Desarrollo 81: 17-30. D. Biological Divesity of Mexico.N. D. with Costa Rica.A.L. Stiles.) Las aves de México en peligro de extinción. México. Gill & A. Neotropical birds: ecology and conservation. Reino Unido. Ceballos & L. Instituto de Ecología.A. Gwynne. 163-164 En G.C.F. Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds. A. D. 1997. 1999.). Instituto de Ecología. R.C. 1999. México. Oxford University Press. V. Toledo. México. Instituto de Ecología. Jr. 1996. 2000a. Oxford. Ramamorthy. 1988.. A guide to the birds of Costa Rica. E.Especies endémicas 193 rias neárticas en los neotrópicos. Nueva Jersey.A. Barcelona. 1981. D. A guide to the birds of Panama. Washington.-Conabio. Origins and Distribution. F. M. B. R. Nueva York. C. Stotz. 1993. Gaviota ploma Larus heermanni. F.N. Lot & J. Handbook of the birds of the world. Thick-billed Parrot.M. G. M. Rhynchopsitta pachyrhyncha. Determination of nucleotide sequences in DNA. D. The American Ornithologists’ Union and The Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Schuchmann. Moskovits. Velarde. Conservation and Research Center. Washington. de Jesús Ordóñez. y Philadelphia. Valdelamar (eds.E. W. Family Trochilidae (Hummingbirds). 1989. Sargatal (eds. Pp. Princeton University Press. Pp. J. y Conabio. Pp. Smithsonian Institution. SEMARNAP (Secretaria de Medio Ambiente. y Conabio. 2000b. Recursos Naturales y Pesca). México. Elliot & J. Pp. R.. Perico de Socorro Aratinga brevipes.. Illinois.F.A. y Conabio. K.M. . F. T. V. Schaldach. Pp. Ithaca. Chicago. D.N. 468-680 En del Hoyo.A.W. Charrán elegante Sterna elegans. E. R.F. Vogt (eds). M. Poole. D. National Zoological Park. 1989. Valdelamar (eds. Parker III & D. R. P. Science 214: 1205-1210. Dirzo & R. Sanger. The birds of North America. España. 561-562 En S. University of Chicago Press. Jr. U. & A. D. Nicaragua. Cruz-Nieto. México. & J. U. Ceballos & L. Pp. Valdelamar (eds. La diversidad biológica de México. U. Fitzpatrick. S. F. 211-213 En G. (eds. Bye.) Las aves de México en Peligro de Extinción. M. F. 2000. Princeton.F. Fondo de Cultura Económica. J. Skutch. Fondo de Cultura Económica. Fondo de Cultura Económica. 164-165 En G.N. 1997. A.K.).

Paíño de Guadalupe Oceanodroma macrodactyla. M. y Conabio. Valdelamar (eds. 2000d. A. Velarde.N. Ceballos & L. Pp. 2000c. U.A.F. Pardela de Revillagigedo Puffinus auricularis.F. Romero (comps. Biodiversidad de la región de montaña del Sur del Valle de México. Ceballos & L. E. 82 En G. . 1999. U. 78 En G. México. Fondo de Cultura Económica.M. & F.F.A. México. y Conabio.M. Fondo de Cultura Económica. M. E.) Las aves de México en peligro de extinción.A.194 González García / Gómez de Silva Garza Velarde. Xochimilco y Secretaría del Medio Ambiente.). México. D. Instituto de Ecología. Instituto de Ecología. Gobierno del Distrito Federal.) Las aves de México en peligro de extinción. Velázquez. D.M. Valdelamar (eds.N. Pp. U. D.

Encontraron que las especies de aves más susceptibles a la extinción en su sitio de estudio fueron aquellas que se encontraban en su límite de distribución altitudinal. También se ha sugerido que la fragmentación afecta directamente la distribución (mediante movimientos de poblaciones e individuos) y abundancia de las aves (mediante extinción local). 1991). Por ejemplo. 1994). distribución vertical. Los efectos no siempre son detrimentales. Esto es particularmente esperado en el caso de especies nectarí195 . el uso de pesticidas y la introducción de especies exóticas son amenazas derivadas en su mayoría de las actividades humanas.5 Conservación de interacciones planta-ave Juan Francisco Ornelas Carlos Lara Introducción Aunque algunos grupos humanos han mantenido su desarrollo sin alterar negativamente la naturaleza. las aves insectívoras del sotobosque y las aves frugívoras grandes del dosel. ya que se ha observado que algunas aves responden de manera positiva a la fragmentación (Kattan et al. Kattan et al. como posibles indicadores de susceptibilidad a la extinción via fragmentación. fenómenos como la fragmentación de hábitat. que desafortunadamente se ha convertido en uno de los nuevos retos de la biología de la conservación. tamaño corporal y poblacional. Se ha propuesto que la fragmentación del hábitat puede modificar las condiciones microclimáticas. los flujos de agua y nutrientes y la incidencia de luz. tales como tipo de alimentación. Esto ha llevado a una crisis biológica. (1994) documentaron la extinción local de varias especies de aves en un bosque andino despues de varias décadas de ocurrida la fragmentación. lo cual puede provocar a su vez un aumento en la temperatura y la desecación (Saunders et al. los autores evaluaron varias características asociadas a las aves. grado de especialización y tasas reproductivas y de sobrevivencia. En el mismo estudio.

Sin embargo. Aizen & Feinsinger 1994b. sobre todo las que lo hacen altitudinalmente (Loiselle & Blake 1992. Gordon & Ornelas (2000) han propuesto que hay especies críticamente dependientes de un hábitat aunque aparentemente se comporten como generalistas en el uso de recursos en ese hábitat (“especialistas crípticos de hábitat”). pero la magnitud del efecto es variable entre fragmentos del mismo tamaño. se ha observado que el parasitismo. 1994. Ornelas & Arizmendi 1995. En un estudio pionero realizado en Manaos sobre cómo la fragmentación afecta poblaciones de nectarívoros. Esta distinción es importante ya que los esquemas de priorización en la conservación de la biodiversidad global se establecen utilizando restricción del hábitat (p. las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por procesos asociados a la fragmentación (Rathche & Jules 1993). especies que se distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos) como un indicador de susceptibilidad ecológica. Stouffer & Bierregaard (1995) documentaron que los colibríes pueden responder positivamente en términos de abundancia a la fragmentación del bosque. ej. optamos por delinear los puntos más sobresalientes del tema. ej. sin embargo. pero son pocas las contribuciones en la literatura sobre la manera en la que se ven afectados los procesos (Aizen & Feinsinger 1994a. La extinción local de uno de los componentes en interacciones planta-ave puede conducir a la extinción de las contrapartes en la interacción. En lugar de presentar una revisión exhaustiva de la literatura. sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox & Elmqvist 2000). Kattan et al. no se investigó si las respuestas se debieron a variaciones en las tasas de recursos alimenticios entre los niveles de fragmentación. las necesidades de conservación podrían subestimarse en aquellas regiones y ecosistemas que contienen una alta proporción de especialistas crípticos de hábitat (p. . migrantes altitudinales). En este capítulo presentamos la problemática de aquellas aves que establecen relaciones con las plantas. 1994b) observaron que los niveles de polinización y producción de frutos y semillas se reducen conforme el tamaño del fragmento disminuye. En las últimas décadas hemos sido testigos de varios casos de extinción de polinizadores. Aizen & Feinsinger (1994a. Esto sugiere que la escala juega un papel importante en la magnitud del efecto de la fragmentación sobre las interacciones. frugívoras y granívoras que se mueven en busca de recursos. el parasitismo de nidos y la depredación aumentan como resultado de la fragmentación. Cox & Elmqvist 2000. Paton 2000). pero en ninguno de los casos se ha demostrado experimentalmente esta relación. Teóricamente. Gordon & Ornelas 2000). Al respecto. Nuestro interés es describir la complejidad de las interacciones planta-ave y su conservación. especies endémicas.196 Ornelas / Lara voras. Por ejemplo.

pero poca información existe para los neotrópicos. Se ha postulado que los sistemas de polinización y dispersión de semillas pueden ser alterados después de la fragmentación (Paton 2000). Esta situación hace que las aves nectarívoras y frugívoras sean más sensibles a cambios en el paisaje de lo que sería. 1998). la mayoría de las interacciones planta-ave son de tipo generalista. no sólo es resultado de la interacción sino de otros factores bióticos y abióticos que determinan la distribución espacial de las plantas. Por lo tanto. en este caso néctar y frutos. Los polinizadores y dispersores de semillas también se convierten en agentes de selección y de su eficiencia dependerá la expresión sexual de cada una de las plantas en una población. por otro (Kearns et al. sino además del oportunismo y flexibilidad que se observa en este tipo de interacciones. Este conflicto de intereses dicta cómo la selección natural actuará en caminos divergentes para las plantas. el mutualismo derivado de ello no es necesariamente siempre simétrico ni de cooperación. el resultado evolutivo de la interacción no sólo depende de la eficiencia de los componentes. Para entender esto. por ejemplo. Las plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas son mutualistas. Un ejemplo obvio son aquellas especies de colibríes que se roban el néctar de las flores (Ornelas 1994. 1998). cada uno beneficiándose de la presencia del otro. un chipe (Parulidae). 1996). La raíz de esto radica en el oportunismo de ambas partes. Esto es importante sobre todo porque se sabe que la distribucíon de los recursos. Lara & Ornelas 2001). el resultado evolutivo de la interacción dependerá de la eficiencia que expresan en la explotación de lo que cada contraparte considere como recurso valioso o crítico. en el caso de las plantas es la reproducción y para los animales es la obtención de alimento. Las razones por las cuales plantas y animales establecen estas alianzas son distintas. Esta diferencia fundamental puede llevar a los interactuantes a un conflicto de intereses y no de cooperación. Los polinizadores y dispersores de semillas deben por tanto buscar y seguir los cambios en la abundancia y distribución temporal y espacial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995). Navarro 1999.Conservación de interacciones planta-ave 197 Polinización. De hecho se piensa que estos mutualismos derivan evolutivamente de relaciones que fueron completamente antagonistas (Proctor et al. Sin embargo. dispersión y depredación de semillas Aunque se conocen casos de mutualismos obligados. tanto desde el punto de vista de la planta como desde el punto de vista del polinizador o dispersor de semillas. Sin embargo. . considere lo que podría ser llamado como la naturaleza evolutiva fundamental de sistemas como el de polinización y dispersión de semillas (Kearns et al. por un lado y para aquellos animales que las plantas están selectivamente recompensando.

Renton (2001) ha documentado tales características para Amazona finschi (Psittacidae). pero el efecto que tienen sobre la adecuación de las plantas no se ha investigado. estos depredadores tienen que moverse a varias escalas espaciales para explotar recursos efímeros y variables. La florivoría y la granivoría. ignorando la contribución de los antagonistas (por ejemplo. ya que la extinción de especies lleva consigo “efectos dominó. (2) el forrajeo típicamente en grupos grandes y (3) los movimientos a grandes distancias que realizan diariamente en busca de recursos (Renton 2001).198 Ornelas / Lara Aunque la información existente para el caso de los polinizadores y dispersores de semillas es mucho mayor.” mismos que aceleran la pérdida de especies adicionales. los depredadores de semillas pueden jugar un papel fundamental en la dinámica y mantenimiento de la diversidad de los bosques neotropicales. relativamente poco conocidas entre las aves neotropicales (Poulin et al. Estas cifras están subestimadas por incluir sólo especies mutualistas. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pier- . 1994). Estos efectos negativos deben sumarse y son superiores a los que cabría esperar sólo como consecuencia de la fragmentación. Renton 2001). En todo caso. robadores de néctar. depredadores de semillas). psitácidos. Por ello. Estos pericos. Varios grupos de aves incluyendo crácidos. Gordon & Ornelas 2000. Por esto. ni mucho menos los efectos sobre los visitantes legítimos de la interacción ni sobre la interacción en su totalidad. los depredadores de flores y semillas parecen también seguir la abundancia y distribución espacial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995. que consumen semillas predispersión. La extinción local de una especie acarrea consecuencias que no son fácilmente previsibles debido a que en la mayoría de los casos falta un conocimiento detallado de la historia natural. exceptuando especies exóticas ( Jordano 1987). demandan también de una gran movilidad y flexibilidad temporal en la dieta por parte de las aves. colúmbidos y emberízidos consumen importantes cantidades de flores y semillas. es importante cuidar la “permanencia” de las interacciones en el tiempo. Interacciones ecológicas entre plantas y aves Las interacciones bióticas implican interconexiones a nivel de comunidades ( Jordano 1987). Cada especie en una lista de biodiversidad añade en promedio dos interacciones en sistemas de polinización y tres en sistemas de dispersión de semillas. florívoros. son tal vez los depredadores de semillas más importantes de los árboles del dosel en la selva baja caducifolia del occidente de México. pueden disminuir drásticamente la producción de semillas por (1) el patrón de agregación de los árboles.

La población es morfológicamente distílica pero presenta una serie de asimetrías entre morfos no necesariamente esperada en este tipo de polimorfismos. Las plantas con este dimorfismo floral son típicamente polinizadas por animales (Darwin 1877. dependiendo del contexto ambiental. Barrett 1992). describimos a continuación las interconexiones que se dan en una interacción planta-ave objeto de nuestro interés de investigación. México. Esta planta es abundante en áreas perturbadas del bosque mesófilo de montaña y se distribuye desde el sur de México hasta Panamá. uno de los morfos presenta el estigma arriba de la posición de las anteras (“pin”) y el morfo opuesto presenta las anteras por encima de la posición del estigma (“thrum”). Para ilustrar esto. En plantas distílicas. misma que sugiere a los biólogos de la conservación dirigir su atención a las sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas. Existen dos tipos de heterostilia dependiendo de si hay dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales en la población (Barrett et al. Ornelas et al. Otros polimorfismos estigmáticos observados incluyen la forma y tamaño de las papilas estig- . De hecho. la eficacia de dicho mecanismo a menudo depende de la efectividad de los polinizadores (Beach & Bawa 1980). Interconexiones en un sistema planta-polinizadores La heterostilia es un polimorfismo floral caracterizado por la posición recíproca de los estigmas y las anteras en flores de plantas diferentes. sometido). Si los polinizadores transfieren los granos de polen de manera asimétrica.Conservación de interacciones planta-ave 199 de una especie de animal via extinción ligada y viceversa. Desde 1996 estamos estudiando una población de Palicourea padifolia (Rubiaceae) cerca de la ciudad de Xalapa. 2000). Aunque los morfos florales están supuestamente diseñados para la transferencia recíproca de granos de polen (entrecruzamiento entre morfos con arquitectura floral recíproca). debe abandonarse por simplista. la altura de los estigmas y anteras no es recíproca y el tamaño de las corolas y la superficie del estigma son más grandes en las thrum que en las pins (polimorfismo en tamaño). Esta planta típicamente florece desde marzo hasta agosto (Contreras & Ornelas 1999). Una propuesta de integración reconoce que la naturaleza ecológica de las interacciones planta-ave radica en la riqueza de interconexiones que varían en tiempo y espacio. Veracruz. el éxito reproductivo entre morfos florales puede ser diferencial (Contreras & Ornelas 1999) y ello puede promover especialización de género (función macho o hembra) de los morfos florales (Beach & Bawa 1980. Sus inflorescencias ofrecen flores tubulares de color amarillo que duran un solo día.

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máticas (Ornelas et al. sometido). Además, las anteras de las flores pin desarrollan más granos de polen, los cuales son más pequeños que las de las thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). En plantas distílicas, estas asimetrías parecen desempeñar un papel funcional como mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otros factores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granos de polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibríes, abejas solitarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estudio. Se piensa que los colibríes no territoriales y de picos cortos son los polinizadores más efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones y flores son consumidos vorázmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thraupidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La producción de flores, el promedio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadores de néctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el parasitismo floral por dípteros que ovipositan en las flores es más alto entre las flores más grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, más grandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son más grandes entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido). Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, los frutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingus ophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivoría y dispersión de semillas en esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1). A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales comúnmente asociados a plantas heterostílicas y con experimentos de polinización hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras & Ornelas 1999). Es posible que estas asimetrías en rasgos florales modifiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y antagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando. Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres años el desempeño de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su ciclo reproductivo (8 meses), desde el desarrollo y producción de inflorescencias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hipótesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores y frutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas) y antagonistas (herbívoros) deben ser iguales a fin de lograr que el éxito reproductivo de los morfos florales sea simétrico. Los costos asociados a dicha atracción fueron evaluados en términos de ataque por herbívoros y el éxito reproductivo, medido como tamaño y número de frutos producidos (función hembra), como una función de la herbivoría. Las asimetrías de tamaño entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en términos de germinación y sobrevivencia de plántulas. Encontramos que la conducta fenológica de floración (número de flores

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Depredadores Hongos patógenos Bacterias

Post-dispersión

+
Dispersores secundarios

SEMILLAS SEMILLAS

Herbívoros Hongos patógenos

Micorrizas
PLANTULAS PLÁNTULAS

Herbívoros Hongos patógenos

HOJAS HOJAS

Afidos Hormigas

Polinizadores Parásitos florales Robadores de néctar Florívoros
Chlorospingus ophthalmicus Saltator atriceps FLORES
Campylopterus curvipennis C. hemileucurus Colibri thalassinus Anthracothorax prevostii Amazilia candida A. cyanocephala A. beryllina A. yucatanensis Lampornis amethystinus Eugenes fulgens Atthis heloisa

Depredadores Hongos patógenos Parásitos de frutos

Dispersores de semillas
FRUTOS Chlorospingus ophthalmicus

Dispersión
Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia (Rubiaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica. Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibríes (Trochilidae) y al menos una especie frugívora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas. Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni en el espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibríplanta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro meses en que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establece relaciones antagonistas (–) con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estas aves consumen un gran número de flores por visita, no se sabe cuál es su impacto sobre la adecuación de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves es diferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otra la arranca, la “chupetea” y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitido suponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florívoros y nectarívoros, respectivamente).

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abiertas) y la presentación del néctar como recompensa en el tiempo favorece a las pins. En contraste, el desempeño fenológico de la fructificación (número de frutos desarrollados) es el doble en las thrums (Ornelas et al. sometido). Ambos morfos son atacados por herbívoros; sin embargo, en un experimento de cafetería los herbívoros consumieron más a las pins, mismas que tienen más alkaloides. Aunque no sabemos qué significa esta relación, pensamos que los herbívoros son estimulados por la presencia de alcaloides. También hemos documentado que los colibríes más comunes forrajean de acuerdo a la presentación de las recompensas en el tiempo; sin embargo, la presentación del néctar es asimétrica durante el día provocando que el flujo de polen sea mayor de las pins a las thrums. Por último, el tiempo de germinación y la sobrevivencia de plántulas favoreció a las thrums bajo condiciones de mayor competencia. Las asimetrías observadas entre morfos florales de P. padifolia representan desviaciones de una heterostilia perfecta y sugieren la existencia de presiones selectivas para la evolución de especialización de género (Ornelas et al. sometido). Nuestro conocimiento del sistema se restringe a una sola población. La composición y función de los ensamblajes de polinizadores y dispersores de semillas y la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectos pueden variar en el tiempo y en el espacio. Sabemos que en esta población los patrones descritos se mantienen en los años que la hemos estudiado. Sin embargo, es posible que el estado evolutivo de la heterostilia sea diferente entre poblaciones de esta planta, ya que la composición de los ensamblajes de nectarívoros y frugívoros es diferente en otra población estudiada de Costa Rica (Ree 1997). Nuestro sistema de trabajo al menos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en interacciones planta-ave (Fig. 1); sin embargo, estamos muy lejos de entender cómo las perturbaciones naturales y antropogénicas modifican las dinámicas ecológicas y evolutivas aquí descritas. La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo P. padifolia-colibríes-frugívoros se puede abordar como un problema de compartimentalización. Este término se ha propuesto para abordar el flujo de energía en cadenas alimenticias (Fonseca & Ganade 1996), pero es posible adaptarlo a sistemas mutualistas de polinización (Jordano 1987, Herrera 1990, Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren en nuestro sistema podrían verse como compartimentos de acuerdo al papel que juegan cada una de las once especies de colibríes que visitan esta planta. Éstos podrían formarse en función de la morfología del pico de los colibríes, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Atthis heloisa) y especies con picos largos (por ejemplo Campylopterus curvipennis), remueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asimétricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en

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tácticas de forrajeo. Estos compartimentos podrían a su vez ser subdivididos en términos energéticos; es decir, los colibríes colectan volúmenes diferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restricciones, puesto que conforme aumenta el tamaño del colibrí aumentan también sus demandas energéticas. Aunque el grado de dependencia de los colibríes sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo, algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevivencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. padifolia explique parte de la diversidad local de nectarívoros y frugívoros. En cafetales donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad por cafetos, las interacciones descritas aquí desaparecen. Aunque es posible que aparezcan nuevas interacciones en este tipo de cafetales, esta observación pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacionistas que señalan que la diversidad de aves se mantiene o es más alta en algunos casos, en cafetales manejados de manera amigable (donde árboles nativos se mantienen o se plantan como sombra para el café). Proponemos que hay que dedicar más atención a aquellas especies de plantas de las que dependen muchas especies mutualistas (nectarívoros y frugívoros) y antagonistas (robadores de néctar), en particular el mantenimiento y conservación de ciertos compartimentos vulnerables.

Efecto de los antagonistas sobre las interacciones
Los mutualismos planta-polinizador son “explotados” por especies que toman las recompensas ofrecidas a los polinizadores sin proveer beneficio alguno a los miembros del mutualismo (Bronstein 2001). El néctar floral es la recompensa floral más comúnmente ofrecida a los polinizadores por angiospermas polinizadas por aves; sin embargo, este recurso es atractivo a otros visitantes florales que roban la recompensa sin transferir polen entre flores (Maloof & Inouye 2000, Lara & Ornelas 2001b). Los robadores típicamente incluyen ácaros florales, abejas, abejorros, hormigas, aves del órden Passeriformes e incluso colibríes (por ejemplo, Ornelas 1994, Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001b). Se sabe para algunos casos que los robadores de néctar tienen un efecto negativo sobre la adecuación de las plantas y pueden modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores. Sin embargo, en algunos casos se ha documentado que el efecto es positivo o neutral (Maloof & Inouye 2000). Aunque es difícil hacer una generalización debido a que estas conductas se pueden presentar de manera facultativa (Lara & Ornelas 2001b), se ha observado que las plantas polinizadas por colibríes son más sensibles al ataque de los robadores de néctar en zonas abiertas que en el inte-

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rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas más expuestas a los robadores de néctar son menos visitadas por los polinizadores legítimos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior del bosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibríes y otras aves nectarívoras responden ante los cambios en la distribución temporal y espacial de los recursos florales, las modificaciones en la distribución de estos recursos, ya sean naturales o antrópicas, pueden alterar los resultados de las interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comunidad (Recuadro 1).

Efecto de las perturbaciones sobre las interacciones
Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a las plantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visitantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden a su vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particularmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus propágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensibles a los cambios en las condiciones microambientales. Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sus semillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es necesario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe además que los muérdagos son indicadores sensibles de las condiciones ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y de las aves como vectores (Recuadro 2). Estas características hacen del sistema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar preguntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbación podrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experimental.

El mosaico geográfico en las interacciones
Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las que establecen plantas y aves están estructuradas geográficamente. La propuesta de Thompson está basada en documentación empírica que sugiere que los resultados de la interacción para una población están condicionados en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado de una interacción mutualista a lo largo de un gradiente geográfico es consecuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo del gradiente, la estructura genética y demográfica de cada una de las pobla-

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ciones interactuantes y el contexto de la comunidad biológica en donde ocurre dicha interacción. Como resultado de esta variación entre poblaciones, es posible que alguna de ellas coevolucione con sus interactuantes en una dirección y bajo ciertas presiones de selección, que otra lo haga en dirección opuesta o que en alguna localidad simplemente no exista uno de los interactuantes. Asimismo, el grado de especialización de una población con sus interactuantes puede ser muy intenso y estrecho, mientras que en otras poblaciones la interacción sea más difusa y con baja probabilidad de especialización. Esta variación interpoblacional en las condiciones y los resultados de la interacción y el grado de especialización que se pueda dar, crea un mosaico geográfico de posibilidades en interacciones planta-ave. Dependiendo del grado de especialización y de las trayectorias y dinámicas evolutivas de cada una de las poblaciones que conforman un mosaico geográfico, surgen temporalmente sitios con un gran potencial para generar diversidad (“hot spots”) en todos los sentidos (Fig. 2). Es obvio pensar que para mantener dicha estructura dinámica se requiere no sólo de un gran conocimiento de la interacción, desde su historia natural hasta su potencial evolutivo. Representa un gran reto de conservación y manejo de poblaciones a distintas escalas (Recuadro 3).

Conservación de interacciones planta-ave
El interés por la relación entre la ecología de las interacciones planta-ave y la conservación ha sido en todo caso mínimo (Janzen 1974, Kevan 1975, Howe 1984, McClanahan 1986, Feinsinger 1987). La fragmentación de hábitat naturales y la extensión de ambientes modificados debe afectar profundamente casi todos los aspectos de las interacciones planta-ave (Feinsinger 1987). Se ha sugerido que la fragmentación puede afectar (1) la estructura y dinámica de las poblaciones interactuantes (Aizen & Feinsinger 1994a, 1994b) y (2) eventualmente la microevolución de dichas poblaciones (p. ej., su estructura genética). Si esto es cierto, la fragmentación podría estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para las plantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar al afectarse las dinámicas de sus sistemas reproductivos y la relación con sus polinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente importante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinámicas entre poblaciones dependen de cómo los interactuantes se mueven en el espacio. Se ha sugerido que los polinizadores son sensibles a estos cambios en el paisaje (Bronstein 1995) y ello como consecuencia crea cambios en los movimientos de los granos de polen a través del espacio, mismos que

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a) N
1

b) N

c) N

2

"Hot Spot"

3

4

5

S

S

S

Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentación en un mosaico geográfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interacción planta-ave está estructurada geográficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las aves está influído por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especialización (gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) varía entre regiones (de la 1 a la 5). Sin embargo, hay flujo genético entre ellas (línea que conecta todas las regiones). El grado de dependencia y especialización es mayor en la región 2, sitio conocido en la literatura como “hot spot” por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diversidad. Si se fragmenta dicha región geográfica (b), los elementos en el mosaico geográfico pueden tomar varias direcciones, desde la interrupción del flujo genético entre los componentes del mosaico hasta la aparición de nuevas interacciones e interconexiones. Por otro lado, si la región 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenario anterior. Este modelo gráfico demuestra la importancia de considerar la escala geográfica en la conservación de las interacciones planta-ave.

Conservación de interacciones planta-ave

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repercuten en los niveles de entrecruzamiento y éxito reproductivo de las plantas. Se ha postulado que la extinción de un mutualista casi siempre se debe a cambios drásticos provocados en su ambiente y a la reducción en el número de individuos del otro componente del mutualismo (Norton 1991). Sin embargo, no existe información de cómo ocurre el proceso y cómo las aves reaccionan antes de la extinción a los cambios que las plantas sufren a partir de la fragmentación. Por ejemplo, sería interesante investigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a sus polinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cómo estos cambios alteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuación.

Manejo de paisajes fragmentados
En paisajes fuertemente fragmentados (por ejemplo, sólo quedan árboles aislados), se ha demostrado que las aves frugívoras tolerantes a presiones fuertes de fragmentación juegan un papel fundamental en la conectancia con los bosques remanentes vía movimiento de semillas (Guevara et al. 1986, McClanahan 1993, Nepstad et al. 1996). Ello promueve y mantiene la diversidad de plantas dentro y entre las áreas fragmentadas y facilita la recuperación de la estructura de la vegetación y composición de especies (Guevara et al. 1998, Medellín & Gaona 1999, Galindo-González et al. 2000). Las aves frugívoras pueden llegar a tener radios de forrajeo hasta de 25 km, proveyendo acceso de gametos entre plantas en un territorio de forrajeo de 200-2 000 km2 (Roubik 2000). Por lo tanto pueden jugar un papel preponderante en la recuperación de paisajes severamente fragmentados al promover la conexión de los elementos del paisaje, fragmentos de bosque, núcleos de regeneración, vegetación riparia, árboles aislados y áreas destinadas al pastoreo (Galindo-González et al. 2000). De esta manera, los componentes de un paisaje pueden permanecer conectados por plantas en ciertos compartimentos de polinización (Corbet 2000), pero eventualmente el sistema se puede colapsar si el flujo genético es interrumpido. Sin duda, el éxito de cualquier proyecto de manejo y restauración de paisajes a distintas escalas debe contemplar las interacciones bióticas. Actualmente, los programas de reforestación para la restauración del paisaje son considerados como la panacea para el daño ambiental provocado por nosotros; sin embargo, no existen experiencias positivas que sepamos sobre la consideración explícita de las interacciones en dichos programas. Es necesario plantear esquemas más sofisticados y creativos de reforestación que permitan restaurar las interacciones planta-polinizador y/o planta-dispersor de semillas (Paton 2000) e incluso la posibilidad de promover nuevas interacciones.

Solo así se podrán implementar soluciones reales a la llamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y análogamente a la de los dispersores de semillas y nos permitirá evaluar en su contexto. paisajes y fronteras. . En conclusión. dispersores de semillas y depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfavorables. (3) la relación entre fragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos alimentarios (flores y frutos). en particular. abundancia o escasez de sitios de nidificación. extensión de las áreas de forrajeo (Renton 2001). datos científicamente verificables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas y efectos rigurosamente identificados de procesos como la fragmentación sobre las interacciones. el papel de los depredadores de flores y semillas y el de los antagonistas como los robadores de néctar y/o patógenos. (4) el nivel de redundancia dentro de los compartimentos. Por esto. Los sistemas de polinización y dispersión de semillas deben ser estudiados en sus propios términos. selección de flores y frutos. (6) la identificación de recursos claves en ambientes nativos y aquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (7) la inclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conservación a través del tiempo y espacio y a diferentes escalas. incluyendo diferencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein 1995. representa una seria amenaza para conservar los sistemas de polinización y/o dispersión de semillas ante las presiones de tiempo.208 Ornelas / Lara Conclusiones La lentitud con que se está generando información sobre la historia natural de interacciones planta-ave. sobrevivencia de plántulas y rutas migratorias (Roubik 2000). Ornelas & Arizmendi 1995). de manera integral. germinación de semillas. (5) la vagilidad de los polinizadores. es necesario poner atención a cómo los cambios en el paisaje promueven a su vez cambios en el éxito reproductivo de las plantas. Esta aproximación requiere de un esfuerzo monumental a través de varias escalas. disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de deforestación y fragmentación. pensamos que nuestra aproximación futura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservación debe considerar (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio. pensamos que la conservación o restauración de interacciones planta-ave requiere del entendimiento de la reacción de cada uno de los sistemas a múltiples factores interconectados. picos de floración y estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001b). (2) el papel de los antagonistas y las interacciones de tres niveles. calidad de recompensas y servicios. Aunado a lo que señalan Kremen & Ricketts (2000).

La transmisión de estos organismos puede provocar enfermedades sexualmente transmitidas ( Jennersten 1983. aves Passeriformes e incluso colibríes (Arizmendi et al. Paciorek et al. Ornelas 1994. Wilding et al. A. 1989). La llegada de visitantes no deseados que roban néctar no es el único riesgo que surge en este mutualismo.. Los colibríes pueden actuar como vectores de ácaros florales (Colwell 1973. que colectan las recompensas sin ofrecer servicios de polinización. hormigas. donde plantas con flores. Lara & Ornelas 2001) y hongos patógenos (Lara & Ornelas 2001) que afectan directa y/o indirectamente tanto a colibríes como a sus plantas hospederas. la paciencia de Citlalli Castillo. 1974. Inouye 1983. consumo de polen (Paciorek et al. Myriam Mermoz. Citlalli Castillo. Instituto de Ecología. Roy 1994). Veracruz. Colwell et al. Las ideas expresadas aquí se han enriquecido en discusiones con varios miembros de nuestro laboratorio.Conservación de interacciones planta-ave 209 Agradecimientos Este capítulo se escribió gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. durante su recuperación. Roy 1993. El primer autor agradece la inspiración de Elisa Peresbarbosa y Julieta Ornelas Peresbarbosa y el apoyo del Departamento de Ecología y Comportamiento Animal. Leonor Jiménez. La aparición de rasgos atractivos en las plantas de colibríes las hace susceptibles a visitantes antagonistas como las abejas. Xalapa. generalmente tubulares y de color rojo. 1995). y. importantes en el mantenimiento del flujo de polen. RECUADRO 1 Los colibríes como vectores de antagonistas Carlos Lara L as relaciones colibrí-planta han sido vistas tradicionalmente como un modelo de mutualismo.C. Paola Sabina Contreras y Armando Martínez. Agradecemos profundamente las contribuciones de Lorena López de Buen y Mariano Ordano a este capítulo. México. México (No. Irwin & Brody 1999. Naskrecki & Colwell 1998. El segundo autor agradece el apoyo de una beca doctoral del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. En particular agradecemos el apoyo y colaboración de Clementina González. promoción del entrecruzamiento y variabilidad genética entre las poblaciones de plantas que visitan (Feinsinger 1987. 1996. producen mucho néctar que les permite manipular a visitantes energéticamente demandantes como los colibríes (Trochilidae). . 112675). Lara & Ornelas 2001. Alejandro Espinosa de los Monteros.

la historia de rasgos de vida de las plantas. 1974. la armonía del mutualisto colibríes-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas. los ácaros suben al pico de un colibrí visitante y viajan en los nostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de la especie hospedera apropiada (Colwell 1985. el consumo de néctar por ácaros puede influenciar los patrones de forrajeo de los colibríes visitantes y esto puede afectar indirectamente la transmisión de polen (Lara & Ornelas 2001). Paciorek et al. Heyneman et al. como los que atacan anteras. una planta protándrica polinizada por el colibrí Lampornis amethystinus. Ciertos hongos patógenos de plantas como royas. Sin embargo. Dobkin 1990. disminuye hasta un 50% en presencia de ácaros florales (Tropicoseius sp. 1995). tizones y hongos endófitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar sus esporas (Batra 1987. 1998). han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Dobkin 1987. Pero el efecto entre los interactuantes ha sido aún poco explorado (Colwell 1995. 1995). La presencia de ácaros en plantas polinizadas por colibríes ha sido bien documentada (Colwell 1979. Esta interacción afecta potencialmente la ecología de la polinización. la evolución floral. mediante estrategias tales como el mimetismo floral (“pseudoflores”) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plantas. Kearns et al. Lara & Ornelas 2001. 1991. sin embargo. El volumen de néctar en flores de Moussonia deppeana (Gesneriaceae). Roy 1993. Dobkin 1990) (Fig. Por consiguiente. El consumo de néctar por ácaros puede reducir su disponibilidad para los colibríes (Colwell et al. Jennersten 1983. Las infecciones por hongos patógenos. Bultmant & White 1988. Es interesante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas por colibríes los usan para su dispersión y/o alteran a su hospedero en una . Wilding et al. Pfunder & Roy 2000. afectando indirectamente el éxito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001. se ha sugerido que el transporte mismo puede representar un costo energético para los colibríes (Colwell 1995) y no se sabe si los ácaros producen algún daño dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001). El efecto negativo de los ácaros florales sobre el volúmen de néctar parece ser un fenómeno generalizado entre plantas polinizadas por colibríes cuyas flores duran varios días y producen volúmenes grandes de néctar (Lara & Ornelas 2001).210 Ornelas / Lara 1995). Paciorek et al. Naeem et al. disminución del volumen de néctar (Colwell 1995. Lara & Ornelas 2001). La relación entre los ácaros florales y sus colibríes hospederos ha sido típicamente definida como forética (Colwell 1973. Lara & Ornelas 2001) y cambios en la proporción de sexos entre flores de plantas protándricas (Lara & Ornelas 2001). Lara & Ornelas 2001). 1989). Estos hongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas para atraer polinizadores. así como la dinámica de transmisión y evolución de los patógenos (Roy 1994). Los ácaros florales (Acari: Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y néctar de una gran variedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibríes (Colwell 1995.) sin afectar la producción de semillas (Lara & Ornelas 2001). Lara & Ornelas 2001. 1). Para dispersarse a nuevas flores. 1985). nov.

sino que dependiendo de los niveles de infección y especificidad. Al visitar las flores de esta planta. creando una asimetría en la transferencia de granos de polen y proporción de flores en cada fase. Dado que el hongo invade las flores en fase estaminata (esterilización).) (c). nov.a) Flores no infectadas Flores no infectadas (pistilata) (pistilata) Flores no infectadas Flores no infectadas (estaminata) (estaminata) b) (estaminata y pistilata) Flores infectadas Flores infectadas Flores no infectadas Flores no infectadas (estaminata y pistilata) (estaminata) (estaminata) c) Flores infectadas Flores infectadas (estaminata y pistilata) y no infectadas y no infectadas (estaminata y pistilata) (estaminatainfectadas Flores infectadas Flores y pistilata) (estaminata y pistilata) Figura 1. puede transportar a su vez esporas del hongo patógeno Fusarium moniliforme (b) y ácaros florales (Tropicoseius sp. en donde una flor pasa de la fase macho que dura dos días (estaminata) a una fase de hembra que dura otros dos días (pistilata). Uno de los riesgos de la polinización por vectores es la posible transmisión de enfermedades conocidas como enfermedades sexualmente transmitidas. el colibrí no solo remueve granos de polen (a). . el número de flores sanas en esa fase puede ser disminuído por la acción del hongo. Moussonia deppeana (Gesneriaceae) es polinizada exclusivamente por Lampornis amethystinus (Trochilidae) y sus flores son protándricas.

que en su mayoría son aves que depositan las semillas en sitios adecuados para su germinación y establecimiento (Davidar 1983. en la actualidad las perturbaciones antropogénicas. RECUADRO 2 Interacción muérdagos-aves y fragmentación Lorena López de Buen E l mantenimiento de los procesos que ocurren a nivel de paisaje y que varían en tiempo y espacio son aspectos esenciales para la conservación de la biodiversidad a largo plazo (Harris et al.212 Ornelas / Lara manera que beneficie al hongo. 1996). que amenazan a plantas y polinizadores tanto fenológica como ecológicamente. 1995. El hongo patógeno Fusarium moniliforme Sheld. La acelerada alteración de hábitat por actividad humana. Kearns et al. La fragmentación de los bosques y el incremento de las zonas de borde han sido sugeridos como los factores principales en el aumento de las poblaciones de plantas parásitas y epífitas en áreas perturbadas (Norton et al. Cuando la dispersión es mediada por las aves. Sin embargo. la búsqueda de los árboles hospederos y la probabilidad que los individuos sanos se infecten depende más de la abundancia de individuos parasitados en la población que de la densidad absoluta de los árboles hos- . han llevado en los últimos años a la concepción de una conservación de las interacciones planta-polinizador (Kearns et al. Wheelwright et al. como es el caso de las plantas parásitas. moniliforme sobre la interacción son negativos (reducción en el éxito reproductivo de sus plantas hospederas). (Deuteromycota) puede infectar sistemáticamente flores en la fase masculina (estaminada) de M. 1998). Esto sugiere que los efectos de F. Sargent 1995. propagando así la infección (Lara & Ornelas 2001). Los resultados aquí mostrados sugieren que el conocimiento sobre organismos antagonistas que exploten tales relaciones deben ser considerados en los planes de conservación. afectan a las interacciones. deppeana. junto con la acelerada invasión de especies exóticas y la expectativa de un cambio climático global. 1984). muchas de ellas críticas. Estas plantas se dispersan ya sea en forma pasiva por aire o directa mediante vectores. que son dispersadas a otras flores por colibríes. 1998). El conocimiento generado hasta la fecha muestra que la polinización por animales es esencial para la reproducción sexual de la mayoría de las plantas superiores. ya que las flores en fase masculina son virtualmente esterilizadas. como la tala inmoderada y los cambios en el uso del suelo. reemplazando el polen por microconidios y ascosporas. como las que se llevan a cabo entre las plantas y sus aves polinizadoras o dispersoras (Howe & Smallwood 1982. Williams-Linera 1992).

durante su defecación o su regurgitación en las ramas altas de los árboles hospederos (López de Buen & Ornelas 1999). mientras que el resto de ellos permaneció en las plantas de origen. se producía durante el período invernal cuando se presenta mayor escasez de otros recursos. schiedeanus. de alto contenido en lípidos. los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises gregarios (Myiozetetes similis). lo cual puede afectar no sólo las interacciones de las plantas parásitas con las aves que las polinizan o las dispersan. Sus frutos constituyen recursos nutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas asociaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y la abundancia de las aves frugívoras (Reid et al. 1993. 1995. provocando cambios permanentes a la comunidad boscosa (Gilbert & Hubbell 1996). las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especies de aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos (Ptilogonys cinereus). Martínez del Río et al. México. En el estudio realizado con P.Conservación de interacciones planta-ave 213 pederos (Antonovics et al. viables y separadas del resto del fruto. En los ecosistemas perturbados las infecciones pueden transformarse en epidémicas y afectar gran número de individuos. por lo general las infecciones producidas por parásitos persistentes como los muérdagos suelen afectar un número bajo de individuos y desempeñar un papel clave en la dinámica de la comunidad. hemos observado que la máxima producción de frutos. para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras (López de Buen & Ornelas 2001). observamos que sólo el 35% de los frutos fueron removidos. para descansar o consumir los frutos previamente colectados. A pesar de que las aves ayudan a remover las semillas de las plantas del muérdago hacia sus nuevos árboles hospederos. Restrepo 1987). En la zona centro de Veracruz. que influyen en la abundancia y distribución del muérdago durante sus actividades de forrajeo (López de Buen & Ornelas 1999). parasitados o no. Así. Este modo de transmisión llamado “dependiente de la frecuencia” puede llevar a dinámicas poblacionales muy inestables y fácilmente modificables por las perturbaciones (Martínez del Rio et al. 1996). estas aves dispersan las semillas enteras. Los muérdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparásitas con flores que obtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hospedan (Burger & Kuijt 1983. De hecho. 1996). primero visitan los individuos que tienen más plantas de muérdago y de allí vuelan hacia los árboles cercanos. En ecosistemas sanos. cuando llegan a un grupo de árboles. Kuijt 1969). Muchos procesos ecológicos y evolutivos en los ecosistemas derivan de la interacción planta-parásito por la importancia de los hospederos como productores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). Pensamos que estas aves pueden reconocer los árboles hospederos más infestados para buscar frutos con que alimentarse. Para el caso del muérdago Psittacanthus schiedeanus. sólo . pero también las interacciones con especies que las depredan (Norton & Reid 1997). donde se secaron o cayeron al suelo y fueron atacados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (López de Buen & Ornelas 2001).

C4 y CAM). creando distintos escenarios de calentamiento global (IPCC 1996. IPCC 1996.6 ºC en la temperatura media anual en los ultimos 100 años y el aumento en la concentración de carbono atmosférico. 2001.3-0. el cambio climático (CC) ha ocupado creciente espacio en la literatura científica. Sala et al. 1990. entre muchos otros. 1999. Los procesos de fragmentación de las zonas boscosas son frecuentemente tan rápidos que las comunidades de plantas y animales que los habitan no suelen tener el tiempo suficiente para adaptarse a estos cambios disruptivos (Rodhes & Odum 1996). Por el contrario.214 Ornelas / Lara una pequeña fracción de estas semillas logrará germinar y establecerse como plantas sexualmente adultas (López de Buen & Ornelas 2001) para posteriormente producir los frutos con semillas “infestantes”. sesgos en los límites de distribución de las especies. de historia de vida y de distribución de los organismos. el aumento en la extensión de las áreas de borde puede promover el aumento de las poblaciones y las tasas de infestación (López de Buen & Ornelas 2001. siempre y cuando el grado de fragmentación y perturbación del ambiente no sea muy severo. 1996). aumento de la productividad primaria. McCarty 2001) Para las plantas. 2000. Martínez del Río et al. López de Buen et al. Bradley et al. cambios en la germinación y reclutamiento. Las posibles implicaciones futuras para la conservación de especies y comunidades han sido abordadas en varios trabajos (IPCC 1996. y cambios en la estructura y dinámica de las comunidades (Melillo et al. 1999. Ceulemans et al. en los casos de perturbación extrema se puede promover la disminución de las poblaciones al desaparecer sus posibles interacciones con las aves que los polinizan o que dispersan sus frutos (Norton & Reid 1997). los principales efectos del CC incluyen. RECUADRO 3 Cambio climático y efectos sinérgicos Mariano Ordano E n la última década. Los cambios en las décadas recientes son aparentes a todos los niveles de organización ecológica: cambios poblacionales. cambios en la tasa fotosintética (diferenciales para especies C3. Aquí nos preocupa cuánto y cómo podrá afectar el CC a las interacciones planta-ave y cómo ese posible efecto puede influir en la conservación de las aves. McCarty 2001). Los principales cambios de este proceso son el aumento de 0. En los muérdagos. como en muchas otras plantas heliófitas y oportunistas en explotar ambientes perturbados con gran intensidad de luz. cambios en la composición de especies y cambios en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (McCarty 2001). Prentice 1992. .

Thomas & Lennon 1999. Muy poco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones bióticas (Kareiva et al. los principales cambios detectados son sesgos en la distribución geográfica y cambios en la fecha de reproducción y en la selección de hábitat para nidificación (Crick & Lennon 1999.Conservación de interacciones planta-ave 215 Ni et al. insectos que además son visitantes florales de plantas cuya cobertura disminuyó en los últimos veinte años. que obtienen en parte del néctar floral. McCarty 2001). los insectos más importantes para la dieta de los polluelos son mayormente consumidos por las aves típicas de altitudes más bajas. produciendo efectos sinérgicos sobre los organismos. una reserva en un área de bosque de neblina. en los sistemas boscosos la pérdida de cobertura arbórea produce un aumento del albedo (refracción de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC . entre las aves endémicas. NRC 1999. se ubica entre los 700 y 1 700 msnm. 1993. Hughes 2000). Loisseau & Soussana 2000. 2001. Estudios adicionales reportan que el límite altitudinal inferior de las aves endémicas ha subido 300 m y que las plantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta básica de sus polluelos no siguen este patrón de cambio altitudinal. 2000. Los investigadores concluyen que a menos que se reviertan las tendencias climáticas. McCarty 2001). Por ejemplo. Para las aves. Por ejemplo. Los investigadores reportan que el éxito reproductivo de aves endémicas ha disminuido significativamente debido a la disminución de la disponibilidad de insectos. dos especies de colibríes no se registran desde hace tres años y la producción de néctar de las plantas mayormente visitadas por los colibríes es afectada negativamente por la disminución de la humedad relativa del aire. Estudios llevados a cabo en la reserva manifiestan que está aumentando la frecuencia y abundancia de especies de altitudes más bajas y que éstas comienzan su nidificación dos semanas antes de lo que lo hacían en la última década. cuyo fin es preservar aves endémicas. habiéndose abordado aspectos tales como las interacciones planta-herbívoro (Coviella & Trumble 1999). Además. que pueden interactuar con el CC. La importancia de las interacciones planta-ave en el funcionamiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este capítulo) y podemos pensar en un ejemplo hipotético sobre los efectos del CC sobre su dinámica y su relación con la conservación de aves en el continente americano. los cuales son importantes para el desarrollo de los polluelos. las especies de aves endémicas más sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento se extinguirán localmente. Los colibríes tienen una de las tasas metabólicas más altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energéticos. 2000. Moss et al. la importancia de conservación de la reserva se ha visto mermada por la magnitud del CC. Shaeter et al. Martin 2001. a nivel de paisaje. Además. IPCC 1996. Esto es. lo cual se asocia con cambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclutamiento de dichas plantas. Los efectos de disturbios antrópicos pueden generar cambios como la fragmentación de hábitat. cuyo promedio anual ha disminuído un 5% en los últimos doce años. NRC 1999.

con qué magnitud y en qué dirección. generando patrones que son difíciles —no imposibles— de discernir a escala local. Por otro lado. potenciando los efectos por cambios climáticos originados a mayor escala espacial. llaman la atención sobre la necesidad de ampliar las escalas de estudio. ya que varían en el tiempo y en el espacio. por lo que deberiamos abrirnos a la búsqueda de formas innovadoras de investigar y examinar los problemas de conservación de las interacciones planta-ave. El CC y otros problemas a los que nos vemos enfrentados en la conservación de interacciones planta-ave. .216 Ornelas / Lara 1996). a las interacciones planta-ave. 1997) sugiere que la dinámica de las interacciones debe analizarse a escala geográfica. Aún no podemos responder cómo el CC afecta. la perspectiva del mosaico geográfico de la coevolución (Thompson 1994. pero podemos ver cómo pequeños cambios climáticos pueden aumentar la varianza de respuesta de las especies y sus interacciones. temporales y espaciales.

USA 96: 9701-9704. Bawa. F. 1994b. H. Sci. 256-288 En L. Beach. 2001. C. H. 69: 31-51. Bot. W. Wilken & W. Bronstein. J. Barrett. & Feinsinger. Ann. Proc. Aizen. C. Island Press. D. Deceit and corruption in the blueberry patch. Burger. K. Bultmant. Loranthaceae sensu lato. T. L.C. Acad. Colwell. L. 13: 29-79. Oecologia 73: 317-319. A. M.. Barrett (ed. White. Ecological genetics of metapopulations: the Silene-Ustilago plant pathogen system. Pp. native insect pollinators.Conservación de interacciones planta-ave 217 Literatura citada Aizen. J. Argentina. Princeton University Press. Janssens & M. Ecol. . Conditional outcomes of mutualistic interactions.). 1994a. 1994a. 1-24 En S. 1987. 223: 211-219. The exploitation of mutualisms. M. S. H. Ecology Letters 4: 277287. Mosaic landscapes and ecological processes. J. A. Evol. Pp. A. Nabhan. Funct. R.. L.). Trends Ecol. W. L. Ecology 75: 330-351. A. L. Thrall. & J.. H. Evol. 9: 214-217. E. C. Stratton. New Jersey.). Barrett. Jaroz & D. Fahrig. 1993. The plant/pollinator landscape. D. S.. Evolution and function of heterostyly. Feldiana Bot. 1999. Antonovics. S. 1996. Real (ed. W. & Feinsinger. J. Competition and coexistence in a simple tropical community. L. M. A. Ecol. 4: 378-392. Quarterly Rev. Nat. Plant Syst. Batra. Bronstein. Ross & W. The forgotten pollinators. J. Appl. L. Kuijt. 96: 57-59. Nat. Bronstein. Huffaker. & K. Heterostylous genetic polymorphisms: model system for evolutionary analysis. 1994b. T. Bronstein. Hansson & G. Nueva York. C. Am. 1983. C. 1996. C. Pp. Hist. Merriam (eds. 1973. Springer-Wien. P. Princeton. Chapman and Hall. Heterostyly in the Lamiaceae: the case of Salvia brandegeei. Nueva York. 1999. 2000. Flora Costaricensis. L. J. and feral honeybees in Argentine “Chaco Serrano”. Forest fragmentation. N. Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. 146170 en L. Biol. Domínguez & R. Arizmendi. Washington. & J.. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. Our current understanding of mutualism. S. Bradley. J. Evolution 34: 1138-1142. USA. 1995. 1988. Ceulemans. & G. H. S.. A. pollination and plant reproduction in a Chaco dry forest. Dirzo. R. 1988. Cole. 107: 737-760. P. P. Leopold. L. Nat. 84: 577-590. The role of an avian nectar robber and of hummingbird pollinators on the reproduction of two plant species. Ecological genetics. H. P. 10: 119-127. Jach. Habitat fragmentation. Role of pollination in the evolution of dioecy from distyly. Buchmann. Pollination of a fungus by a fly.1980. M.

P. C. & T. & J. Biol. Ornelas. 1: 131-139. Nat. Conserv. J. BioScience 46: 98-106. P. 461-468 En J. Behav. Bunnell. Conserv. F. R. Synchronous flower abscission in plants pollinated by hermit hummingbirds and the evolution of one-day flowers. C. Nueva York. 1995. Gilbert. Competition for the nectar of Centropogon valerii by the hummingbird Colibri thalassinus and the flower-piercer Diglossa plumbea. & S. Sosa. Biol. A. 14: 1237-1239. 1877. Distribution patterns of hummingbird flower mites (Gamasidae: Ascidae) in relation to floral availability on Heliconia inflorescences. A. S. Biotropica 19: 90-93. C. 1990.. D. Approaches to nectarivore-plant interactions in the New World. The geographical ecology of hummingbird flower mites in relation to their host plants and carriers. 1985. Reproductive conflicts of Palicourea padifolia (Rubiaceae) a distylous shrub of a tropical cloud forest in Mexico. P. Galindo-González. Londres. Effects of elevated atmospheric carbon dioxide on insect-plant interactions. & T. R. R. Bird Conserv. 1999. 1987. John Murray. Q. 1999.218 Ornelas / Lara Colwell. Davidar. 10: 289-304. 1996. Plant diseases and the conservation of tropical forest. Conserving compartments in pollination webs. 14: 1229-1231. and its evolutionary implications. Effects of nectar consumption by the hummingbird flower mite Proctolaelaps kirmsei on nectar availability in Hamelia patens. L. Coviella. Reino Unido. 1983. Trumble. Feinsinger. Nat. S. G. Vol. Oecologia 60: 271-273. 2. D. Biol. Dobkin. Biotropica 27: 206-217. K. & J. 1987. 2000. Carpenter & P. Conserv. Climate change related to egg-laying trends. G. 94: 56-63. Birds and neotropical mistletoes: effects on seedling recruitment. P.and bird-generated seed rains at isolated trees in pastures in a tropical rainforest. Approaches to nectarivore-plant interactions in the New World. 219: 225-241. H. Plant Syst. Ornelas. Revista Chilena Hist. Biol. 13: 700-712. Hubbell. Cox. Condor 76: 447-452. The different forms of flowers on plants of the same species. Int. . Colwell. F. E. Hist. E. Dobkin. S. 14: 1693-1703. Conserv. 60: 285-319. Nature 399: 423-424. 2000. R. T. S. Evol. Betts. J. S. Revista Chilena Hist. Ecol. Darwin. 1979. 2000. Pollinator extinction in the Pacific Islands. Rodríguez (ed. 60: 285-319. Contreras. Stowaways on the hummingbird express. Recent advances in Acarology. 1974. Academic Press. H. 2000. Feinsinger. Bat. Pp. & J. Corbet. P. Gordon. K. P. 1999.). Nat. Colwell. P. S. P. Guevara & V. J. 1987. Crick. K. B. Feinsinger. K. Sparks.. Comparing endemism and habitat restriction in the Mesoamerican tropical deciduous forest avifauna: implications for biodiversity conservation planning. Elmqvist. Colwell. F.

Mal. Smith (eds. 1999. 319. S. The deflowering of Central America. A. Lewinsohn. J. Naeem. 153-173 En B. Evol. K. E. Oikos 40: 125-130. M. Chicago. Climate change 1995: the science of climate change. G. Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. R. Host plant discrimination: experiments with hummingbird flower mites. P.. & J. 13: 201-228. R. Biol. H. W. K. J. 455-485 En P. W. Nectar-robbing bumblebees reduce the fitness of Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae). The ecology of nectar robbing. Irwin. Sinauer Associates. Syst. Nueva York. G. 1974. M. Rev. Nat. Patterns of mutualistic interactions in pollination and seed dispersal: connectance.). Annu. 1983. D. 29: 83-112. H. Benson (eds. Pp.347 En O. Ecology of seed dispersal. and coevolution. P. and floral resource availability. Am. Cambridge University Press. Quantitative evaluation of stigma polymorphism in a tristylous weed. Williams & N. Alvarez-López & M. Herrera. Gergel. Hermann. T. Inouye. H. W. Columbia University Press. 8: 138-146. R. 1996. Landscape processes and their significance to biodiversity conservation. F. Kearns. 1991. K. L. Rev. Pp. Pp. W. C. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2000. Hist. Chesser & M. The biology of nectaries. van der Maarel.). 30: 261-281. H. 1993. S. B. Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions. 1987. 1983. Howe. Kareiva. Massachusetts. Rodhes. 1994. F.. B. Hughes. R. Annu. 1982. L. Forest fragmentation and bird extinctions: San Antonio eighty years later. differential pollinating effectiveness. W.. 129: 657-677. Janzen. Elias. Am. Ecol. Harris. Colwell. (eds. Wiley-Interscience. R. Massachusetts. C. & A. Nueva York. T. Kattan. R. in a summer-flowering Mediterranean shrub.). Illinois. The role of remnant trees in tropical secondary succession. 1998. Kingsolver & R. D. 1999. M. Population dynamics in ecological space and time. Ecology 80: 1703-1712.). Conserv. Jennersten. Sunderland.. Waser. H. E. dependence asymmetries. Giraldo. M. Inouye & N. Huey (eds. Hoctor & S. Nat. D. Bot. S. Syst. J. Daily patterns of pollinator activity. 83: 48-53. S. S. D. USA.. Price. Hallet. Dobkin & B. A. Conserv..Conservación de interacciones planta-ave 219 Guevara. Brody. Contribution of working group I to the second assessment report of the IPCC. University of Chicago Press. Butterfly visitors as vectors of Ustilago violacea spores between caryophylaceaous plants. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent? Trends Ecol. 1974. K.. Bentley & T. Ecol. O. Cambridge. 15: 56-61. G. H. J. Howe. 86: 1120-1129. Dollahon. Lythrum salicaria (Lythraceae). Implications of seed dispersal by animals for tropical reserve management. Smallwood. Biol. T. Oikos 58: 277-278. Purata & E. 1996. P. Fernandes & W. 1999. Jordano. D. Vegetatio 66: 74-64. Heyneman. . Biotic interactions and global change. 1986.

Letters 6: 953-965. Inouye. Biotropica. Oecologia 128: 263-273 Lara.220 Ornelas / Lara Kevan. C. Population variation in a tropical bird community: implications for conservation. Loisseau. C. J. F. 14: 1226-1228. Global perspectives on pollination disruptions. 2000. Frugivorous birds. J. Lara. Bot. 2001. C. Ornelas & J.. L. Conserv. BioScience 42: 838-845. F. Conserv. J. F. Ornelas. & J. Ecology. Mexico. host selection and the mistletoe Psittacanthus schiedeanus. J. California. E. McCarty. Hourdequin. Host compatibility of the cloud forest mistletoe Psittacanthus schiedeanus (Loranthaceae) in Central Veracruz. Biogeogr. García-Franco. Maloof. C. Lara. P. L. López de Buen. J. Ornelas. en prep. 1969. G. Nectar consumption by flower mites on six hummingbird-pollinated plants with contrasting flower longevities. Martínez del Rio. F. F. 2001. Ecology 77: 912-921. F. 2000. Ornelas. Lara. 2001. Global Ecol. Seed dispersal of the mistletoe Psittacanthus schiedeanus by birds in Central Veracruz. Los Angeles. & J. & J. 15: 78-84. & J.. P. Ecological consequences of recent climate change. F. 15: 320-331. 2001. Environ. Ornelas. Mexico. & J. 2001. Funct. Ecol. temperature and N fertilization on nitrogen fluxes in a temperate grassland ecosystem. C. López de Buen. B. L. A. L. Effect of elevated CO2 . Ricketts. Abiotic vs. sometido. C. Trop. Biol. Kuijt. Loiselle. C. University of California Press. Soussana. 1999. Martin. J. & J. Lara. W. R. Ornelas. Ornelas. Ornelas. 2000. Preferential nectar robbing of flowers with long corollas: experimental studies of two hummingbird species visiting three plant species. Oikos. F. Biol. & T. Mexico. Kremen. P. & J. Nectar “theft” by hummingbird flower mites and its consequences for seed set in Moussonia deppeana. Blake. Silva. Forest Ecol. sometido. Mexico. Conserv. biotic influences on habitat selection of coexisting species: climate change impacts? Ecology 82: 175-188. sometido. 1992. & J. & J. . 1975. The biology of parasitic flowering plants. & D. & J. G. A. Hummingbirds as vectors of Fusarium moniliforme spores to the protandric shrub Moussonnia deppeana: taking advantage of a mutualism. E. J. 2: 293-298. Pollination and environmental conservation. Manag. Seed dispersers as disease vectors: bird transmission of mistletoe seeds to plant hosts. G. in Central Veracruz. 1996. López de Buen. Amethyst-throated Hummingbird Lampornis amethystinus responses to experimental simulation of hummingbird flower mite nectar consumption on Moussonia deppeana (Gesneriaceae). Medel & M. Am. López de Buen. 2001. F. F. Ecol. Are nectar robbers cheaters or mutualists? Ecology 81: 2651-2661. Mistletoe infection of trees located at fragmented forest edges in the cloud forest of Central Veracruz. 15: 329-340. T. Ornelas.

Biogeogr. Ornelas. D. M. A. & O. T. G. Navarro. I. & M. C. F. Oconnor. McClanahan. Trilepidea adamsii: an obituary for a species. National Research Council. J. Uhl. Pollen dispersal and intensity as criteria for the minimum viable population and species reserves. 1990. Naskrecki. Climate change. Conser. Oikos 76: 25-39. M. A. 9: 426-438. Conserv. 1994. P & R. J. Cambridge University Press. 1993. Systematics and host plant affiliations of hummingbird flower mites of the genera Tropicoseius Baker and Yunker and Rhionoseius Baker and Yunker (Acari: Mesostigmata: Ascidae). 2000. West Indies.). Pollination ecology and effect of nectar removal in Macleania bullata (Ericaceae). Effects on ecosystems. J. Lasioseius mites (Acari: Gamasina: Ascidae) associated with hummingbird-pollinated flowers in Trinidad. Naeem. 1986. A. Dobkin & B. & N. Melillo. 1995. Callaghan. Pereira & J. Ecol. Biol. Ornelas. Wilson & S. Ni. Sinha. Arizmendi. 1997. H.. Lessons in ecosystem management from management of threatened and pest Loranthaceous mistletoes in New Zealand and Australia. M. Sykes. Seed-dispersal by bats and birds in forest and disturbed habitats in Chiapas. Baines. Miscellaneous Publication 727. Norton. 5: 52-57. K. R. A.. Biotropica 31: 618-625. Monographs. . Orono. 1999. J. Conserv. Sader (eds. Committee on Global Change Research. Global Environmental Change: Research Pathways for the Next Decade. Accelerating forest succession in a fragmented landscape and the role of birds and perches. Serrate tomia: an adaptation for nectar robbing in hummingbirds? Auk 111: 703-710. Massachusetts. T. D. A. 1995. 1996. Pp. F. R. A comparative study of tree establishment in abandoned pasture and mature forest of eastern Amazonia. Salati & S. Hobbs & L. Oswald & D. Biol. 70: 47-61. Thomas Say Publications in Entomology. 1991. Medellín. Global Ecol. Norton. 1999. 11: 759-769. J.. R. C. Conservation of Neotropical migratory birds in Mexico. Prentice & W. J. Colwell. C. Environ. 1998. C. Modelling the vegetation of China using the process-based equilibrium terrestrial biosphere model BIOME3. 98-112 En M. Biol. F. J. Letters 9: 463-479. E.. K. J. disturbance and plant distribution: mistletoes in woodland remnants in the Western Australia wheatbelt. Gaona.T. Moss. D. 1985. 283-310 En Houghton. T. 7: 279-288. Climate change and breeding success: decline of the capercaillie in Scotland. Biol. R. Ephraums (eds. Entomological Society of America. Maine. J. Jenkins & J. Nepstad.). R. V. 1999. 27: 338-353.. S. L. C. Cramer. Int. Cambridge. D. 10: 381-386. Fragmentation. Reid. Anim.Conservación de interacciones planta-ave 221 McClanahan. Mexico. Pp. J. J. Manag. Altitudinal migration: implications for conservation of avian Neotropical migrants in western Mexico. I.. Biotropica 31: 478-485. Atkins. S. Woodward.. Ento. Conserv. 2001. T. Maine Agricultural and Forest Experiment Station. Cardoso da Silva. Norton. D. The IPCC scientific assessment. M.

Smith (eds. K. Rathcke. Pollen consumption by the mite Proctolaelaps kirmsei and possible effects on Hamelia patens. Odum. Current Science 65: 273-277. Dirzo. I. J. Martínez & P. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Chapman & Hall. Disruption of bird-plant pollination systems in Southern Australia. Proctor. R. Jules. F.222 Ornelas / Lara Ornelas. P. Yeo & A. M. Sargent. M. Poulin. Walker & D. B. 2000. N. W. 1. & B. Berlow. Paciorek. Wall. Sala. G. . & E. C. R. 1996. Sykes. B. Chicago. 2000. 1995. 1995. S. A. 285. Rodhes. T. Biotropica 27: 258-262. Timber. J. Euphorbia cyparissias (Euphorbiaceae). H.. Leemans. J. R. Condor 103: 62-69. Reid. The University of Chicago Press. B. fecundity. Academic Press. 14: 1232-1234. Jackson. Lilac-crowned parrot diet and food resource availability: resource tracking by a parrot seed predator. R. C. S. J.). D. B. Biol. Pollination system stability in tropical America. D. Pollen flow. L. H. M. Chesser & M. Ree. Huber-Sanwald.. Plant succession. (sometido). E. 2001. Peet & T. Nadkarni (eds. Prentice. T. & E. 14: 1235-1236. Bot. R. Lodge. C. Walker. R. Population dynamics in ecological space and time.. 1993. and the adaptive significance of heterostyly in Palicourea padifolia (Rubiaceae). L. Science 287: 1770-1774. J. Spatiotemporal approaches in ecology and genetics: the road less traveled. M. H.7 En O. B. Stuart Chapin III. R. Paton. A. Stafford & Z. Rodhes. Am. 2000. Mooney. Huenneke. B. Nature 362:56-58.. O. Roy. Portland.). Conserv. Floral mimicry by a plant pathogen. D. Kinzig. Ecological factors around heterostyly in hummingbirdpollinated Palicourea padifolia (Rubiaceae). 293-345 En Glen-Lewin. D. Oregon. J. and its host plant. J. Am. Humboldtia 1: 65-116. Roy.311 En M. R. Seed fate in a tropical mistletoe: the importance of host twig size. 1987. E. Aspectos ecológicos de la diseminación de cinco especies de muérdagos por aves. 1997. E. O. Armesto. A. Levin & S. M. Roy. Trends Ecol. Bot. Lefebvre & R. Climate change and long-term vegetation dynamics. Conserv.. Oesterheld. 1994. C. Roubik. Habitat fragmentation and plant-pollinator interactions. A. M. 1994. 9: 197-204. Yan. F. LeRoy Poff.. 1995.. Biotropica 29: 298-308. Bloomfield. Lara. C. 2000. B. C. J.). Contreras. Evol. A. D. 1993. Characteristics of feeding guilds and variation in diets of bird species of three adjacent tropical sites. Restrepo. B. Ecol. 9: 335-339. N. Veblen (eds. Nueva York. Pfunder. Funct. M. Forest canopies. S. González. H. Halpern. Biotropica 26: 187-197. C. The natural history of pollination. Lack. 87: 48-55. Pp. Pp. Theory and prediction. F. The use and abuse of pollinators by fungi. P. Renton. K. Ecology and population biology of mistletoes. Biol. K. 1992. Pp. Lowman y N. Nueva York. Illinois. Jiménez. Moyer. A. Uromyces pisi (Pucciniaceae). 1996. M. R. Pollinator-mediated interactions between a pathogenic fungus. McNeil.

O. G. 1998. Conserv. Margules. B. Nueva York. G. 2000. 9: 1085-1094. & J. Skatan. Stouffer. Haber. 1989. P. 1984. T.. Willson & C. Illinois. O. M. M. 1997. Thompson. J.. Williams-Linera.. N. Distribution of the hemiepiphyte Oreopanax capitatus at the edge and interior of a Mexican lower montane forest. Bierregaard. N. Funct. Sabag. Population dynamical consequences of climate change for a small temperate songbird. Jerstad. P. Guindon. D. Insect-fungus interactions. 1999. J. N. Thomas. J. A. Biol. E. 1991. Pollination migrates to top of conservation agenda. University of Chicago Press. M. Withgott. Collins. Effect of nectar-robbing birds on fruit set of Fuchsia magellanica in Tierra del Fuego: a disrupted mutualism. Thompson. Tropical fruit-eating birds and their food plants: a survey of a Costa Rican lower montane forest. Lennon. & R. 12: 459-464. Evaluating the dynamics of coevolution among geographically structured populations. C. Academic Press. J. Nature 399: 213.Conservación de interacciones planta-ave 223 Saunders. The coevolutionary process. Wheelwright. Birds extend their ranges northwards. N. Science 287: 854-856. Hammond & J. Traveset.. J. Thompson. Murray & C. E. Ecol. Chicago. . C. 1999. R. N. A. Effects of forest fragmentation on understory hummingbirds in Amazonian Brazil. Cons. K. Ecology 78: 1619-1623. D. W. 5: 18-32. S. Tufto. Biotropica 16: 173-192. Hobbs & C. Biological consequences of ecosystem management: a review. F. Shaeter. 1992. Selbyana 13: 35-38. K. 1994. University of Chicago Press. Wilding. F. Webber. 1995. The coevolutionary process.. Engen. BioScience 49: 857-862. Biol. J. Restad & J. 1994. Chicago. N. W.

un recurso importante para el desarrollo social y cultural de la naciones. control de plagas. 1994). una revisión de la literatura sobre las aves en México nos muestra que la información ornitológica disponible se compone principalmente de listados taxonómicos locales o regionales y trabajos sobre distribución (Rodríguez-Yáñez et al. En fin. la cultura y la religión. ALDO LEOPOLD. sólo para muy pocas 224 . tanto por los servicios ecológicos que brindan (polinización. Considerando la gran contribución de la avifauna mexicana a la biodiversidad global y que más del 30% de sus especies realizan migraciones transfronterizas. su valor para actividades recreativas y comerciales y su papel en el arte. Los trabajos de investigación con enfoques ecológicos presentan generalmente estimaciones sobre la riqueza y abundancia de poblaciones de aves en áreas pequeñas y los trabajos más completos se limitan a la autecología de ciertas especies. la investigación.6 El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México José Fernando Villaseñor Gómez Eduardo Santana Los censos continuos constituyen la regla por la cual se mide el éxito o el fracaso en la conservación. indicadores ambientales). Game Management (1933) 1. la educación. Las investigaciones tienden a estar restringidas tanto temporalmente como geográficamente y son escasos los trabajos que presentan información sobre densidad o abundancia de alguna especie en varios años consecutivos. Introducción Las aves han sido en el pasado y siguen siendo en la actualidad. dispersión de semillas. como por sus usos como alimento o mascotas. sino también internacional. la conservación de aves en México es una actividad que no sólo tiene relevancia nacional. Más raro aún es que se relacionen cambios poblacionales a través del tiempo con parámetros ambientales o con actividades de monitoreo poblacional: un conjunto de métodos y prácticas de campo que permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones silvestres y sus hábitat para elaborar planes de manejo encaminados a su conservación y aprovechamiento sustentable. A pesar de su importancia.

Point Reyes. Dicha iniciativa promovida por la Comisión de Cooperación Ambiental de América del Norte cuenta con la amplia participación de instituciones gubernamentales. El Programa contempla aspectos relativos al financiamiento. Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre. Long Point y Colorado Bird Observatories. las aves acuáticas coloniales y los Passeriformes). coordinados a partir de la décadas de los 1960’s por la Sociedad Audubon y el Programa de Estudio de Aves Anidantes (Breeding Bird Survey) iniciado en 1965 por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre (Robbins et al. En general los programas se han desarrollado en torno a grupos de especies por las cuales existe un interés o afecto particular (como son las rapaces. las playeras. ONG’s. Para cubrir estas carencias relativas al manejo de la vida silvestre. estabilidad o disminución) de sus poblaciones. Asimismo. . el fortalecimiento de las capacidades de vigilancia. En ella se ha planteado la urgente necesidad de establecer programas de monitoreo sistemático de las poblaciones de las aves silvestres tanto a nivel nacional como trinacional para lograr su conservación (Berlanga 2001). Existen diversos programas de monitoreo a largo plazo en los Estados Unidos y Canadá. Recientemente el programa Partners in Flight ha creado grupos de trabajo que se avocan a impulsar el monitoreo de las poblaciones de aves tanto a nivel nacional como internacional en América del Norte. la adecuación de instrumentos jurídicos. 1986. ornitólogos y conservacionistas de los tres países. la participación social. Canadá y México para establecer una estrategia integrada entre los tres países (CCA 1999).El monitoreo de poblaciones 225 especies de aves del país podríamos decir que conocemos adecuadamente el estado y la tendencia (aumento. la modernización administrativa. la creación y consolidación de mercados. los anátidos. incluyendo la conservación mediante el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y el Sistema de Unidades para la Conservación. la información y difusión. y los compromisos interinstitucionales a escalas nacional e internacional. el Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural 1997-2000 (Semarnap-INE 1997) planteó diversas estrategias para la conservación y recuperación de especies prioritarias. Terborgh 1989). la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN o NABCI por sus siglas en inglés) representa un esfuerzo de los gobiernos de Estados Unidos. A nivel continental. en los Estados Unidos y Canadá existen diversos programas locales de captura y monitoreo de aves que se conocen como “observatorios” como los son Manomet. como son los Conteos Navideños (Christmas Bird Counts) y el Censo de Aves Anidantes (Breeding Bird Census). instituciones educativas y de investigación.

metodológicos y logísticos relativos a los programas de monitoreo poblacional que pueden ser de utilidad para iniciar programas de este tipo. Recientemente. Nichols (1999) define monitoreo como “la actividad de realizar evaluaciones periódicas de variables de estado que reflejen la dinámica de un sistema”. distribución. uso de hábitat y aspectos reproductivos y ecológicos de las aves a través de la aplicación de diferentes métodos que han permitido determinar disminuciones o incrementos poblacionales. seguir de cerca o acompañar. Hellawell (1991). el Gobierno de los Estados Unidos Mexicanos empleó la palabra “monitoreo” en su acuerdo internacional para impulsar la Iniciativa de Conservación de Aves de América del Norte (CCA 1999) y nuestra experiencia es que dicha palabra ha sido aceptada en su uso diario por la comunidad ornitológica de habla hispana en las Américas. controlar. las cuales pudieran ser el efecto de factores que actúan tanto a nivel local como a nivel continental. dirigir una cosa por camino o método adecuado” (Real Academia Española 1992). Goldsmith (1991) y Furness et al. dependencia del gobierno federal de Estados Unidos (véanse los Recuadros 1 y 2 como descripción de dos programas de anillamiento y monitoreo de aves en Canadá y México). Se origina de una raíz latina que significaba “esclavo de la antigua Roma que acompañaba a su señor para recordarle los nombres de las personas que se encontraba. mirar. regular. supervisar. 2. Dada la escasez de este tipo de programas en América Latina. usualmente un paciente. El anillamiento que hacen de las aves es coordinado por el Laboratorio de Anillamiento de Aves del Patuxent Wildlife Research Center.226 Villaseñor Gómez / Santana En estos programas. un gran numero de voluntarios y especialistas trabajan para obtener información sobre la abundancia. por lo cual nosotros la usaremos en este capítulo. que quiere decir “acción y efecto de observar atentamente el curso de un negocio…. hemos elaborado este capítulo con el fin de proporcionar una descripción general de los aspectos conceptuales. Qué es monitoreo y porqué hacerlo La palabra “monitoreo” es un neologismo proveniente del inglés que no ha sido aceptado por la Real Academia Española (2001). a través de un monitor o pantalla” (Moliner 1998). En castellano la palabra con el significado más parecido es “seguimiento”. (1993) especifican que el hacer mediciones periódicas de variables de estado con métodos estandarizados es hacer “seguimiento” (“surveillance”) pero que .” El verbo “monitorizar” tiene como definición “controlar a una persona. así como la apremiante necesidad de iniciarlos según las evaluaciones nacionales e internacionales al respecto. Los sinónimos de la palabra “monitoring” son observar.

Esto implica que un programa de monitoreo debe tener objetivos claros desde su inicio. Son las tasas de mortalidad. de densidad y las proporciones de edad y sexo (aunque estos dos últimos son considerados a veces como factores primarios por algunos autores).El monitoreo de poblaciones 227 el monitoreo va más allá. Otros parámetros comunes de medición son los indicadores del estado de salud de los individuos en la población. Los parámetros secundarios son producto de los primarios y son principalmente medidas de abundancia. control o aprovechamiento de una especie particular. La llegada temprana de aves provenientes de más al norte era indicadora de un invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves marinas para localizar cardúmenes de peces (Furness et al. y • Conocer los cambios en la población para la conservación. Independientemente de los parámetros que se escojan. la documentación de la respuesta y efectividad de una estrategia particular de manejo. El monitoreo incluye la recopilación de información que permita hacer conjeturas sobre las causas de los cambios observados. de inmigración y de emigración. En el estudio de poblaciones se pueden evaluar parámetros primarios o parámetros secundarios (Temple & Wiens 1989). y el registro de las tasas de cambio de hábitat o de especies sensibles o raras. 3. 1993). Los parámetros primarios son aquellos que definen la densidad de una población. Monitoreo de aves como indicador de calidad ambiental Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. Consiste en hacer “un seguimiento intermitente (regular o irregular) llevado a cabo para determinar el grado de cambio en algún o algunos de los parámetros poblacionales de acuerdo con un nivel estándar predeterminado o determinar el grado de desviación de una norma predefinida”. Veamos estos dos objetivos más a detalle. En este caso. Incorpora el registro de cambios ambientales a largo plazo y sus efectos ecológicos. El monitoreo de poblaciones de aves como indicadoras también sirve para detectar problemas de trascendencia en el ambiente antes de que éstos empiecen a afectar el bienestar de los humanos. Requiere de la formulación o definición de los estándares que servirán de parámetro de comparación previo a la implementación del programa. el monitoreo de una población se realiza de manera simultánea con el monitoreo de diferentes . de fecundidad. un programa de monitoreo de aves puede tener dos objetivos generales: • Utilizar los cambios en la población como indicadores o sensores de cambios más amplios en el ambiente.

de sitios de reproducción. se descubrió. Posteriormente se describió el mecanismo fisiológico por el cual el DDT interfería con la deposición de calcio en los huevos. coleccionistas de huevos y observadores de aves notaron y luego documentaron la reducción de las poblaciones de esta especie. Al comparar huevos que se encontraban en colecciones científicas y particulares con huevos de nidos activos se midieron los cambios en el grosor de los cascarones a través del tiempo y se pudo correlacionar la disminución del grosor con el aumento del uso del pesticida DDT en el ambiente. las perturbaciones ambientales a veces son tan amplias. Hickey 1988). y cambios en los patrones de uso del suelo. En estos casos. niveles de contaminantes o patógenos en el ambiente. perturbaciones relativas a la estructura y composición de la vegetación. logrando que se recuperaran las poblaciones de halcones. Se detectó también un aumento en la concentración del DDE (producto del metabolismo del DDT) en los tejidos de los halcones y de otras especies depredadoras que se ubican en niveles altos de la trama trófica. disminuyendo así su viabilidad. se observó que esto era causado por una disminución en la reproducción producto del rompimiento de los frágiles cascarones de los huevos en los nidos. además. condiciones climáticas o microclimáticas. . Para detectar cambios ambientales se requiere establecer un sitio “testigo” o “control” con el cual se puedan comparar los datos del sitio de muestreo. Mediante un monitoreo informal. Ejemplos de estos factores son: abundancia o disponibilidad de alimento. que el DDT no sólo afectaba a las aves. los valores históricos pre-perturbación se convierten en los únicos valores con los cuales podemos evaluar las observaciones. Estos descubrimientos fueron la base para prohibir el uso del DDT en Estados Unidos y gran parte de Europa. sino también a los humanos y que era transmitido de madre a hijo a través de la leche materna. Sin embargo. Esto resalta el valor de llevar a cabo estudios a largo plazo. de competidores. Hickey en América del Norte (Dunlap 1981. Sin embargo.228 Villaseñor Gómez / Santana factores ambientales que pudieran inducir cambios poblacionales. su producción y venta no fueron prohibidas y en muchos países de la América tropical lo continuamos comprando y utilizando para el control de insectos. En estos casos las aves pueden aún constituir un importante indicador del nivel de envenenamiento del ambiente. no sólo del DDT sino de muchos otros nuevos pesticidas que salen al mercado. Ratcliffe en Inglaterra y Joseph J. La función de las aves como “sistema de alerta temprana” o como “el canario de los mineros” (con el cual se detectaban gases tóxicos en los túneles de las minas) se ejemplifica bien con el caso del Halcón peregrino (Falco peregrinus) estudiado por Derek A. que no se pueden encontrar sitios carentes de indicios de perturbación. los practicantes de la cetrería. Posteriormente.

aplicar diferentes tratamientos (experimentales o de manejo) en distintas unidades independientes de estudio. Otra crítica es que los análisis de los resultados del monitoreo dependen principalmente de la correlación entre distintas variables y no están basados en estudios experimentales que permitan invalidar hipótesis siguiendo el método hipotético-deductivo (Nichols 1999). El monitoreo contribuye a la primera y a la última etapa de este proceso. su diseño ha sido deficiente y por lo tanto han generado pocos resultados útiles.El monitoreo de poblaciones 229 El monitoreo ha tenido poca respetabilidad académica (Furness et al. sin tener un objetivo claro. Es decir. fue la experimentación de laboratorio la que demostró. Para evaluar experimentalmente el impacto de un factor ambiental en una población se requiere: plantear una hipótesis sobre causa y efecto. El iniciar programas de monitoreo sin objetivos claros genera gastos de recursos innecesarios y atrasos en la aplicación de acciones de manejo y conservación. nos describe lo que ocurrió en el pasado. Su utilidad radica en permitirnos establecer hipótesis que después se deben validar a través de la experimentación científica. Por ejemplo. permitieron “monitorear a posteriori” el cambio del grosor de los cascarones de huevos y correlacionarlo con los períodos previos y posteriores a la introducción del DDT en el ambiente. Nichols 1999). debido a tres razones: 1) múltiples factores ambientales operan simultáneamente sobre una misma población y por lo tanto es difícil atribuir el cambio observado a un factor específico. los coleccionistas de huevos del Halcón peregrino. nos ayuda a generar hipótesis y también a evaluar los resultados de los tratamientos a través del tiempo para conocer la respuesta de la población a las modificaciones de su ambiente. Esto se debe a que muchos programas de monitoreo no han tenido objetivos adecuadamente establecidos. con evidencia científica de valor legal en las cortes. El monitoreo nos presenta correlaciones entre factores ambientales y estados de una población. 2) los procesos denso-dependientes pueden causar que la población se mantenga estática y no se detecte una degradación ambiental existente que esté afectando negativa- . Morrison (1986) y Temple & Wiens (1989) argumentan convincentemente que el monitoreo de la densidad o abundancia de las poblaciones de aves difícilmente puede servir como un buen indicador ambiental. por lo tanto. que el causante de la pérdida de fecundidad era el DDT y este pesticida debía prohibirse por motivos de salud pública. 1993. seleccionar las unidades aleatoriamente y tener replicados los tratamientos (Nichols 1999). consiste en un análisis retrospectivo. Charles Krebs (citado por Nichols 1999) menciona que “El monitoreo de poblaciones es políticamente atractivo pero ecológicamente trivial si no está vinculado con trabajos experimentales para entender los mecanismos que subyacen a los cambios en el sistema”. Sin embargo.

1993). Por otra parte. Por lo tanto. disminución de la sobrevivencia de adultos se compensa con aumentos de fecundidad. entonces esto pudiera aumentar las tasas de depredación en los nidos. Estos factores demográficos. sin mostrar una disminución en número. Sin embargo. las mismas parejas pueden continuar anidando año tras año. el comportamiento reproductivo y de alimentación. Este “efecto retardado” entre el estado del recurso y el indicador de abundancia poblacional disminuye la utilidad del indicador. el éxito reproductivo pudiera disminuir con la disminución de alimento. Esto ejemplifica la necesi- . El efecto de una disminución en la abundancia de peces sí pudiera reflejarse en la frecuencia de visitas o inclusive en la condición física de los padres.230 Villaseñor Gómez / Santana mente a la especie (p. Por ejemplo. Después de una caída en la población de peces. Dado que estos parámetros tienen una gran variabilidad natural. tal vez tampoco se detecte el efecto de la disminución de peces en el crecimiento o la sobrevivencia de crías. de comportamiento e historia de vida en su conjunto amortiguan el efecto de cambios en el ambiente sobre las poblaciones y causa “efectos retardados” (“time-lags”) que dificultan el establecimiento de correlaciones ambientales. Sin embargo. el reto es mas bien poder relacionar los cambios observados en ellos con cambios específicos de diversos factores ambientales que los pueden afectar. aún este parámetro pudiera no ser un mejor indicador ya que el comportamiento de los adultos puede compensar una reducción en alimento al viajar más lejos o buscar por más tiempo el alimento. reclutamiento o inmigración) y 3) la tasa de recambio de poblaciones de aves (producto de características como longevidad. proveyéndole así la misma cantidad de alimento a sus crías en períodos de escasez y de abundancia. avanzada edad de reproducción. Por lo tanto. así como los parámetros primarios demográficos como fecundidad y mortalidad sí pueden responder de manera inmediata a cambios en el ambiente y pudieran servir como indicadores. ej. el utilizar el número de parejas de aves marinas anidantes como indicador del estado de las poblaciones de los peces que consumen no es muy útil cuando el colapso de la población de peces no afecta inmediatamente la sobrevivencia de los adultos (Furness et al. Si por compensar la reducción de alimentos los adultos dejaran sus nidos sin defensa por períodos muy prolongados. De esta forma la reducción de alimento afecta indirectamente el éxito reproductivo. puede pasar un período de hasta cinco años antes de que se note el efecto del colapso del recurso alimentario. baja producción de crías) es generalmente muy lenta con relación a los cambios en el ambiente. el mejor indicador de la abundancia de peces en este sistema sería el tiempo que los adultos tardan en buscar alimentos y traérselos a sus crías. estos y otros autores reconocen que varios parámetros poblacionales como la condición de salud o el estado fisiológico de los individuos.

en otras palabras. 1993): • Los parámetros poblacionales deben responder rápidamente a cambios ambientales en la zona de estudio. la movilidad estacional de . debe reflejar el impacto sobre otras poblaciones • la información obtenida debe ser complementaria a la obtenida para otras especies u otras metodologías • los cambios observados se deben poder relacionar con componentes o procesos específicos del ecosistema y no deben ser confundidos con otros cambios o procesos • su ecología debe ser bien conocida para detectar los mecanismos mediante los cuales se afecta su población Considerando estos requisitos se pueden enlistar los aspectos positivos y negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental (Furness et al. permitiendo participación ciudadana en los programas de monitoreo. Ormerod & Tyler 1993). Entre los positivos se encuentran que son fáciles de identificar. así como la necesidad de tomar datos por períodos prolongados de varios años para desenmarañar el efecto de las interacciones complejas. así como los parámetros específicos de interés. su alta movilidad no permite detectar cambios ambientales locales. • los parámetros que se miden deben ser fáciles de obtener. informativos y abundantes • la respuesta debe ser relevante para otras especies del sistema. su alta movilidad permite integrar cambios sobre amplias regiones del paisaje. no deben estar desfasados. 1993. La compleja interacción entre los factores causales de cambios demográficos y la población de aves nos obliga a seleccionar cuidadosamente la especie de ave que se va a monitorear. Greenwood et al. Los aspectos negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental son que su longevidad no permite detectar el efecto de perturbaciones de un año o menos de duración.El monitoreo de poblaciones 231 dad de conocer la ecología de la especie que se selecciona y su forma de interactuar con el recurso ambiental de interés. De manera general. reflejan mejor el posible impacto de contaminantes en los humanos que los invertebrados y son carismáticas y pueden ser populares entre la población en general. su longevidad permite integrar los efectos de varios años de cambios ambientales. muchas especies son consumidores secundarios o terciarios y por lo tanto pueden concentrar efectos o contaminantes o describir cambios en toda la cadena trófica. son relativamente fáciles de detectar visual y auditivamente a distancia. así como un mecanismo de educación ambiental basado en el programa de monitoreo. se pueden sugerir los siguientes criterios para seleccionar una especie de ave como indicadora de cambios ambientales (Ormerod & Tyler 1993.

4. Cuando estas evaluaciones poblacionales se repiten periódicamente y de forma estandarizada a través del tiempo. los procesos densodependientes generan reacciones compensatorias que pueden mantener estabilidad poblacional a pesar de que ocurran cambios ambientales que afectan la mortalidad. para determinar si las acciones de manejo tienen los resultados deseados. El manejo del hábitat consiste en actividades encaminadas a aumentar o mantener componentes como el agua. sin una clara alusión a su utilidad para la resolución de problemas de manejo y la conservación de especies. el alimento. Monitoreo de poblaciones de interés en relación al manejo de la especie y su hábitat El manejo de las poblaciones de aves y/o de sus hábitat se realiza con la finalidad de asegurar su aprovechamiento sustentable o de evitar su extinción. Sin embargo. lo cual dificulta discernir relaciones de causa y efecto entre cambios ambientales y poblaciones de aves. Cuando el programa de monitoreo se plantea como un fin en sí mismo. se inicia un programa de monitoreo que permite ir modificando y adaptando el programa de manejo para lograr los objetivos planteados. la natalidad u otros procesos poblacionales y sus poblaciones responden a numerosos factores ambientales. los parásitos. Todo esfuerzo de manejo para la conservación requiere de una evaluación del estado de la población de la especie de interés. de censos continuos) en el manejo de las poblaciones. los depredadores.232 Villaseñor Gómez / Santana sus poblaciones influye en las interpretaciones. El establecimiento de tasas de crecimiento poblacional es la base para cualquier programa de manejo de fauna silvestre y por lo tanto el monitoreo es una parte integral del manejo. se convierte en una pérdida de tiempo y de recursos . sus procesos fisiológicos les permiten eliminar con facilidad algunos contaminantes de sus cuerpos en comparación con otros grupos de animales. y a disminuir otros componentes como los competidores. El manejo poblacional consiste en acciones como el control de la cosecha. las enfermedades y la contaminación. La cita de Aldo Leopold (1933) en el primer libro escrito sobre manejo de fauna silvestre en el Hemisferio Occidental. durante y después de períodos de aprovechamiento. la cobertura vegetal y los sitios especiales de reproducción. ejemplifica la importancia del monitoreo (es decir. el monitoreo también ha sido atacado frecuentemente desde el campo aplicado al manejo de los recursos naturales. Una de las formas más sencillas para determinar las tasas de crecimiento poblacionales es monitorear las poblaciones antes. el aumento de la productividad o el cambio del comportamiento.

en casos extremos. Su operación requiere de la posibilidad de aplicar diferentes opciones de manejo. A diferencia de la investigación. Los resultados se contrastan con varios modelos que constituyen diferentes hipótesis sobre la dinámica del sistema y su respuesta a las acciones de manejo. para evitar así implementar restricciones y leyes anticontaminantes que tienen importantes efectos económicos y políticos. Especialistas en “manejo adaptativo” (Ludwig et al. El monitoreo es una parte fundamental del “manejo adaptativo” de recursos naturales (Walters 1986) que tiene un enfoque similar al experimental pero con objetivos diferentes.El monitoreo de poblaciones 233 (Rivera-Milán et al. Un ejemplo es la insistencia de algunos países desarrollados en seguir monitoreando la contaminación atmosférica. El monitoreo genera la información sobre los cambios poblacionales ocasionados por el propio manejo. se justifica plenamente hacer monitoreo e investigación cuando los costos sociales y económicos que acarrea un mal manejo del recurso son superiores a los costos del programa de monitoreo que puede impedir los desenlaces negativos del mal manejo (Ludwig et al. entonces será posible emprender acciones apropiadas [para su conservación y manejo]. mantienen un estado de inactividad y actitudes de ‘continuemos como siempre’ [‘business as usual’] prosiguiendo con actividades en detrimento de los recursos que se están degradando… Una vez que nos libremos de la ilusión de que la ciencia o la tecnología (si cuenta con abundante financiamiento) pueden proveer soluciones a problemas de conservación de recursos [naturales]. Otro caso es el de los países con grandes inversiones en la industria pesquera. en vez de ayudar a la conservación. pero lo consideran útil como herramienta para la evaluación del resultado de su experimento o de las manipulaciones im- . 1993. la prioridad en este caso no es entender el funcionamiento del sistema sino que se logren los niveles poblacionales establecidos como metas de un plan de manejo. que proponen monitorear poblaciones de peces o de ballenas en vez de reducir las capturas. Tanto el manejador de recursos como el investigador experimental ven el monitoreo como algo sin utilidad cuando es realizado sin objetivos claros predefinidos.” Es decir. el monitoreo puede ser usado como una estrategia para evadir decisiones socialmente difíciles. 1993). El manejo adaptativo pretende cubrir los objetivos de manejo en primera instancia y luego conocer paulatinamente el funcionamiento del sistema. aún desde un punto de vista pragmático. Walters 1986) aseveran que “la investigación [o monitoreo] puede perjudicar. Con cada ciclo de manejo y monitoreo se disminuye el nivel de incertidumbre y se afina el manejo haciendo las modificaciones a las técnicas pertinentes (Nichols 1999). cuando argumentos como ‘se requiere más investigación’. 1994). Sin embargo. Cada modelo debe contar con algún tipo de medida del nivel de incertidumbre.

segundo. establecer explícitamente las preguntas específicas que se desea contestar. Diferentes metodologías se han diseñado para aves playeras. coloniales. Ralph et al.234 Villaseñor Gómez / Santana plementadas de manejo de los recursos. Sin embargo. 3) de acuerdo con los objetivos. 1986. una descripción del hábitat con la cual se puedan correlacionar los parámetros poblacionales estudiados. Coperrider et al. un programa de monitoreo idealmente contempla tres componentes: primero. 8) evaluar las necesidades de tiempo. 4) definir quiénes y en dónde se realizará y cuándo se van a utilizar los resultados generados por el programa de monitoreo. rapaces. 9) redactar una propuesta de trabajo detallada para ser evaluada por personas que tienen experiencia con el monitoreo. Para que el monitoreo de aves funcione como herramienta de manejo . como en el caso de la colección de huevos de Halcón peregrino. anátidos y Passeriformes. La literatura para los Passeriformes es abundante (Ralph & Scott 1981. aún el monitoreo que se realiza sin objetivos claros a veces resulta útil a posteriori. marinas. 1996): 1) decidir los objetivos y metas deseadas. resulta mucho más justificado un monitoreo diseñado sistemáticamente. 5) determinar qué método de monitoreo se requiere para generar la información requerida. entre otros. 7) definir los métodos analíticos-estadísticos que se utilizarán y el número de muestras requeridas según el nivel de precisión deseado. recursos humanos y materiales para implementar el programa de monitoreo y asegurar su continuidad a largo plazo. se debe tomar en cuenta que muchas preguntas de investigación o de manejo y conservación de aves se pueden contestar sin tener que iniciar un programa de monitoreo. DeSante 1992. 1996) y nos basamos principalmente en estas fuentes ya que los principios son aplicables a prácticamente todos los grupos. una estimación de parámetros demográficos como fecundidad y sobrevivencia. Para definir si se debe o no implementar un programa de monitoreo se sugiere considerar los siguientes puntos (Goldsmith 1991. 5. una estimación del tamaño y la tendencia poblacional a través del tiempo. 6) evaluar los datos que los diferentes métodos arrojan y cómo esta información ayuda a contestar las preguntas planteadas. Koskimies & Vaisanen 1991. 2) determinar si un programa de monitoreo constituye la mejor manera de lograr los objetivos. Peach et al. para asegurar la utilidad y pertinencia del programa. Sin embargo. Ralph et al. De acuerdo con Ralph y colaboradores (1996). Consideraciones para iniciar un programa de monitoreo Los métodos de monitoreo varían según el grupo de aves y los hábitat donde se implementan. costos.1990. y tercero. De todas maneras.

De ocurrir un Error Tipo I. Es decir. Existen posiciones encontradas entre especialistas en monitoreo al respecto de este dilema de muestreo y no hay por lo tanto un consenso general. El monitoreo de poblaciones de aves se debe establecer en el contexto . entonces el aceptar el nivel tradicional de significancia de 5% es adecuado (evitar el Error Tipo I) y las acciones correctivas se iniciarían sólo con un alto grado de confiabilidad de que el cambio hacia el deterioro de la condición ambiental estudiada es real. las poblaciones de aves están en peligro de extinción) se debe tomar un criterio conservador o precautorio y aceptar niveles más altos de significancia estadística que induzcan a iniciar acciones correctivas en los primeros indicios de un cambio (evitar Error Tipo II). debe contar con la capacidad de detectar un cambio cuando éste verdaderamente ocurre. Una forma de aumentar el poder del estudio es aceptar niveles menos estrictos de significancia estadística (es decir. por lo tanto. aceptar niveles de significancia estadística mayores al 5%). Esto depende del “poder estadístico” del análisis (Furness et al. si bien esto reduce la probabilidad de Error Tipo II (aceptar la hipótesis nula cuando es falsa o concluir que no hay cambio ambiental cuando sí lo hay). debido a la complejidad de los estudios ambientales y al número de réplicas necesarias. es necesario que la técnica de monitoreo permita identificar tendencias reales de los procesos poblacionales. El enfoque aceptado generalmente para el análisis de resultados experimentales es que la hipótesis nula debe ser que “no hay cambios en los niveles de población o de los parámetros estudiados”. Furness et al. Sólo si se detecta un cambio cuya probabilidad de que haya ocurrido al azar es menor al 5%. Sin embargo. 2) Se debe tratar de alcanzar el mayor poder posible. Sin embargo. se genera una situación de emergencia o de gastos de manejo para resolver un problema inexistente. es común que los estudios de monitoreo ambiental tengan un bajo poder estadístico. 1993). 4) Cuando los impactos negativos del cambio no son muy grandes y los costos de tomar acciones correctivas son altos. 3) Cuando los impactos negativos del cambio son grandes (por ejemplo. (1993) aportan las siguientes sugerencias en relación con el análisis e interpretación de los resultados de monitoreo: 1) Siempre se debe calcular el poder estadístico que se desea antes de iniciar el programa. también aumenta la probabilidad del Error Tipo I (rechazar la hipótesis nula cuando es cierta o deducir que hay cambios ambientales cuando en realidad no los hay). idealmente la metodología de monitoreo debe tener un alto poder estadístico. entonces nos preocupamos por actuar para corregir la situación. las repercusiones de que haya ocurrido un cambio negativo y no lo detectemos pueden ser muy serias.El monitoreo de poblaciones 235 o como “sistema de alerta temprana” para detectar un problema ambiental. Desgraciadamente.

inmigración. emigración) son importantes ya que todos en conjunto definen la densidad y la tendencia poblacional. Por ejemplo. Por lo tanto. El aumento en mortalidad (por depredación o cacería) también puede ser compensado por un aumento en la fecundidad y en el reclutamiento. El cambio de los valores de un parámetro primario por un período corto puede no causar la disminución de una población. A través de mecanismos compensatorios o densodependientes. pero no será útil como indicador de tendencias poblacionales a escala regional o continental. El monitoreo de tendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una amplia región geográfica y en hábitat estables que no cambien mucho en estructura. 6. el efecto de una acción de manejo puede que no se detecte en la densidad de la población. se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que se miden en una escala apropiada. El protocolo para detectar tendencias regionales a largo plazo será diferente a un protocolo para detectar el efecto de acciones locales de manejo.236 Villaseñor Gómez / Santana de dos escalas: una temporal y otra espacial. Selección de parámetros poblacionales y su relación con la calidad de hábitat Los parámetros poblacionales son aquellos que describen el estado de la población. el aumento en la mortalidad en un sitio puede ser compensada por la inmigración de individuos provenientes de zonas adyacentes. Por lo tanto. fecundidad. Los parámetros primarios (mortalidad. su tendencia y los procesos que generan dichas tendencias. y el manejo de poblaciones se realiza justamente para inducir uno de estos tres estados. estar aumentando. un programa de monitoreo establecido en un hábitat que se encuentra en una etapa temprana de sucesión vegetal. sin embargo tienen también la peculiar característica de que pueden variar sin que se observe un efecto en la densidad poblacional (Temple & Wiens 1989). disminuyendo o manteniéndose estática. el monitoreo de parámetros primarios permite predecir lo que puede ocurrir si una tendencia dada continúa por varios años. Una población puede presentar tres estados diferentes. pero sí en sus procesos primarios. pero si ese proceso continúa por períodos prolongados entonces sí puede generar una disminución poblacional. composición o contexto paisajístico a través del tiempo. Para correlacionar cambios poblacionales con cambios ambientales. nos dará información sobre cómo los cambios en el sitio afectan las poblaciones de aves. mientras que el monitoreo de parámetros secundarios no permite tal . El no tener claro a qué escala operan los cambios ambientales que afectan la población limitará la utilidad del programa de monitoreo y generará interpretaciones erróneas ( Jarvis 1993).

ese hábitat constituye un “sumidero” (“sink”) que en términos netos sólo recibe inmigración de individuos de otros hábitat más favorables. en términos netos.El monitoreo de poblaciones 237 predicción y además tarda más en reflejar una respuesta a cambios ambientales. Los hábitat de mejor calidad producen. El reconocer “fuentes” y “sumideros” se ha convertido en uno de los objetivos principales de los estudios modernos de conservación que utilizan técnicas de monitoreo. Los parámetros primarios se utilizan en estudios intensivos y locales que requieren mayor . los parámetros primarios pueden elucidar mejor los impactos ambientales. Dado que los parámetros primarios tienden a presentar mayores fluctuaciones año con año que los parámetros secundarios y que son más sensibles a cambios ambientales. Esto representa el uso de lógica circular: si el hábitat es mejor la densidad es alta y si la densidad es alta el hábitat es mejor. Se ha demostrado que la densidad por sí sola no es un indicador adecuado de calidad de hábitat (Van Horne 1983) y que la subsistencia de una población en el paisaje depende de complejos procesos metapoblacionales. Selección de sitios de estudio Los objetivos del programa de monitoreo y el tipo de parámetros seleccionados definen la escala del área de monitoreo. Cuando múltiples factores ambientales influencian simultáneamente a la población. Este proceso sigue la lógica de que el hábitat que tenga más individuos es el mejor hábitat. Esto implica que por requerir más recursos financieros y de personal. más individuos que los que recibe y por lo tanto actúan como “fuentes” (“sources”) poblacionales. su monitoreo requiere tamaños de muestra mayores para aumentar el poder estadístico del análisis y permitir un seguimiento confiable de los cambios observados. Sin embargo. en los que la inmigración y emigración desempeñan un papel muy importante (Pulliam 1988). 7. la interpretación de los cambios tanto en los parámetros primarios como en los secundarios es difícil. El monitoreo de un parámetro secundario como densidad nos puede sugerir que la población en un tipo de hábitat es estable y está saludable. Un error común en el manejo de fauna silvestre es evaluar la calidad del hábitat indirectamente. el estudio de parámetros primarios como sobrevivencia (con técnicas de captura-marcaje-recaptura o radiotelemetría) y monitoreo de nidos puede mostrar que la sobrevivencia y la fecundidad de esa misma población son muy bajas e incapaces de sostener las densidades observadas. Por lo tanto. se tienden a desarrollar en áreas pequeñas. mediante la densidad de una población. Sin embargo.

3) en los casos en donde se desea evaluar los efectos de factores como las prácticas de manejo. Los parámetros secundarios son los que se obtendrían en primera instancia para evaluar el estado de la población de una especie en todo su ámbito geográfico continental o en una biorregión de conservación. Inicialmente se consideraba necesario contar con especímenes representativos depositados en colecciones científicas o museos para considerar válido un registro. que abarquen regiones grandes que cuentan con cierta homogeneidad ambiental y poblacional. El problema que tienen estos estudios es que los resultados no pueden ser extrapolados más allá de las condiciones inmediatas en las cuales se realizan. 5) se recomienda escoger sitios donde los pobladores puedan apoyar el programa en su implementación. forestales o agropecuarias el sitio debe estar incorporado dentro del ámbito de influencia de estas actividades. Usualmente se realizan en áreas pequeñas donde se pueden obtener suficientes datos de fecundidad y mortalidad.238 Villaseñor Gómez / Santana sensibilidad para la detección de cambios ambientales. 4) los hábitat seleccionados deben de ser sensibles a los factores de interés. Los parámetros secundarios generalmente se utilizan para estudios a largo plazo. sin embargo. Estas marcas de campo son las que utilizan las guías de identificación. siendo algunas de las mas utilizadas en México las de Howell & Webb (1995). La selección de los sitios de trabajo en un programa de monitoreo debe de responder a los objetivos que se persiguen. 8. como frecuentemente sucede con áreas naturales protegidas que se encuentran vigiladas y en donde el manejo y la conservación pueden mantenerse sin cambios relativos a largo plazo. el manejo que hacen de los hábitat y los procesos ecológicos. aprovechando su conocimiento tradicional y su experiencia sobre el conocimiento de las especies. 2) los sitios deben de ser seguros. se logró un avance importante en el registro de la distribución y abundancia de la mayoría de las especies de aves. National Geographic Society . Técnicas de campo para el monitoreo de poblaciones de aves Identificación de especies Las técnicas usadas para la determinación taxonómica de las especies de aves se han modificado con el tiempo. con la definición de las “marcas de campo” (caracteres distintivos de las especies que son visibles por simple observación). sus movimientos. 6) es deseable contar con información histórica sobre el manejo previo del área donde se trabaja. Peterson & Chalif (1989). Goldsmith (1991) menciona algunos puntos de consideración al respecto: 1) el área debe ser del tamaño correspondiente a los procesos que se desean estudiar.

la determinación del sexo de los individuos adultos no representa mayor problema. Pyle 1997). Un gran número de machos adultos se pueden identificar por la presencia de lo que se conoce como protuberancia cloacal. el desarrollo de habilidades en el reconocimiento de los cantos y llamadas de las especies se convirtió en una herramienta útil que permitió la implementación de nuevas formas de hacer el trabajo de monitoreo de poblaciones. A pesar de esos avances. los plumajes por lo general semejan al de la hembra adulta. Estos datos en muchos casos permiten determinar de forma más certera la identificación taxonómica. la identificación. por lo que la determinación deberá hacerse considerando criterios de edad. Sin embargo. especialmente para el grupo de Passeriformes. generando manuales de campo de gran utilidad. (1996). cuando se trata de juveniles. Detalles específicos son presentados por Ralph et al. por lo que los datos generados de programas de monitoreo son muy importantes y el uso de manuales elaborados en Canadá y Estados Unidos debe hacerse con cautela. Avances notables en el conocimiento de las características físicas de las aves han sido realizados por los equipos que trabajan en los programas de monitoreo. Determinación de sexo y edad La determinación del sexo y la edad de los individuos se basa principalmente en la revisión de caracteres del plumaje. la edad. además de datos morfométricos que no pueden ser obtenidos por medio de la simple observación. el estado reproductivo y el sexo de los individuos. de la osificación craneal y de caracteres evidentes solamente durante el período reproductivo. La captura de aves en trampas o redes de niebla permite revisar numerosas características del color. que es una hinchazón evidente de la cloaca producto de la acumulación de esperma en los tubos . Para las especies en las que no existe dimorfismo.El monitoreo de poblaciones 239 (1987) y Sibley (2000). Posteriormente. aunque también para otros grupos (Pyle et al. patrones. el sexado y la determinación de edad de las especies de aves se complica por la variabilidad en el tamaño y el plumaje de los individuos y los patrones de muda en cada especie y cada clase de edad. el Laboratorio de Ornitología de Cornell y ARA Records. 1987. desgaste y muda del plumaje. Para esta capacidad también existen diversas grabaciones y videos producidos por organizaciones como la Sociedad Audubon. Para muchas especies en las que existe dimorfismo sexual en el color o forma del plumaje u otro tipo de caracteres. La información para las especies residentes en México es escasa o nula. la determinación del sexo se puede realizar únicamente durante el período de reproducción.

La determinación de la edad de los individuos puede lograrse por medio de la observación de atributos del plumaje. Para revisar el cráneo. En los casos en donde se presenta tanto la protuberancia cloacal como el parche de incubación. En general. Las hembras se pueden identificar porque desarrollan lo que se conoce como parche de incubación. al desprender las plumas de su vientre y esa región se vasculariza profusamente. En estos casos siempre es mejor clasificar como indeterminado a un individuo con características desco- . El desgaste del plumaje puede ser también de utilidad. El plumaje de los juveniles puede mantenerse por algún tiempo (en ocasiones hasta tres meses) en los volantones y cambia con la primera muda (denominada muda prebásica). pueden adquirir un plumaje muy semejante al de los adultos. las comisuras de la boca son más carnosas y de coloraciones más evidentes y los ojos son de color más pálido que en los adultos. permitiéndonos diferenciar a los adultos por su plumaje más gastado durante la época reproductora y con plumaje en un estado más conservado después de la época reproductora. por debajo de la piel se acumula un líquido amarillento con aspecto acuoso. se trata de machos que participan en la incubación de los huevos. Además. se descubre la piel de la cabeza humedeciendo las plumas y despejándolas del área y moviendo la piel hacia atrás y adelante tratando de observar diferencias en la coloración de los huesos. la osificación del cráneo y en ocasiones otras características particulares de diferentes especies. En ocasiones. Estos parches se presentan en las hembras (y en los machos de algunas especies) para facilitar la transferencia de calor a los huevos durante la incubación. Según Pyle y colaboradores (1987) se debe mantener presente que las determinaciones de edad y sexo deben estar basadas en una síntesis o combinación de todos los caracteres disponibles y que siempre existirán individuos con caracteres intermedios y excepciones. la piel es demasiado gruesa o presenta pigmentación que impide observar esta característica. cuya edad y sexo no podrán ser determinados con certeza. manteniendo “ventanas” de color rosado o rojo pálido hasta la siguiente estación reproductora. los cráneos de los Passeriformes se osifican durante los primeros meses de vida.240 Villaseñor Gómez / Santana seminales y en ocasiones presenta una coloración amarillenta o blanquecina. Los cráneos con ventanas corresponderán generalmente a individuos en su primer año de vida. con bordes menos definidos y con patrones de barras o puntos que no se presentan en individuos de mayor edad. pero existen casos en donde pequeñas porciones de los huesos no logran su osificación completa. por lo que el criterio de la osificación del cráneo será el más útil para definir su edad. Cuando los juveniles mudan por vez primera. Esta protuberancia facilita la copulación. siendo en general un plumaje por lo general más “suelto”.

condición del contenido y del nido.El monitoreo de poblaciones 241 nocidas que ubicarlo en una categoría errónea. El éxito reproductivo se calcula mediante un análisis que incorpora el número total de días en que se monitoreó cada nido y el resultado del esfuerzo reproductivo (Mayfield 1975). la localización de los nidos y los cuidados para evitar que las propias actividades de revisión no atraigan a depredadores potenciales. el conocimiento del comportamiento reproductivo de las especies de interés. El tiempo de búsqueda por tipo de hábitat y por nido es importante para determinar si existe un sesgo en la información. fecundidad y sobrevivencia El monitoreo de éxito reproductivo se hace de dos formas: haciendo un seguimiento de nidos encontrados u observando el número y la proporción de juveniles que son reclutados a la población cada año. presencia de padres. inclemencia del tiempo o abandono. La estructura de la vegetación en general se describe siguiendo procedimientos como el de James & Shugart (1970) o derivaciones más simples y rápi- . como la presencia de agua. normalmente se consideran variables que definen la estructura de la vegetación o diferencias que se presentan en el hábitat. la pendiente. En este sentido. por lo que podrían presentar tasas de depredación más altas que el promedio de la población. especie que utiliza el nido. es de esperarse que los nidos que son localizados más fácilmente por el investigador también son encontrados más fácilmente por depredadores. Descripción de hábitat Para relacionar los parámetros registrados en el monitoreo con las condiciones de hábitat. fecha estimada de postura de huevo o de eclosión de polluelos. la elevación. enfermedad. Por ejemplo. Determinación de éxito reproductivo. El nido deberá ser revisado cada 2 o 3 días hasta determinar si fue exitoso (si los polluelos volaron del nido) o si los polluelos fallecieron por depredación. Para caracterizar fecundidad se deben localizar nidos y darles seguimiento para obtener la siguiente información: tiempo de búsqueda por nido por tipo de hábitat. accidente. la experiencia adquirida por el investigador con el tiempo es fundamental y todo programa de monitoreo requiere de un período prolongado (2 a 4 semanas) de capacitación del personal de campo. contenido del nido (número de huevos. la presencia de rocas o cualquier otra característica del sitio que se considere pertinente. Las habilidades necesarias para este método son la experiencia del observador para la identificación de las especies. polluelos).

la composición específica de las plantas dominantes. etc. territorialidad. la identificación de las especies y la determinación de edad y sexo usando características y estado del plumaje. la manipulación de los individuos capturados. sobrevivencia individual. longitud del tarso.) de los árboles dominantes.242 Villaseñor Gómez / Santana das de éste. tiene limitantes para hacer . longevidad y sobrevivencia. Es un método que requiere de un gran esfuerzo y es costoso. osificación del cráneo. dispersión. mientras más tiempo se manipulen los individuos más se puede afectar su sobrevivencia y por lo tanto la calidad de los datos y la salud de la población. peso y grado de acumulación de grasa furcular y ventral. además del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje (tanto de las remiges y rectrices como de las plumas corporales). fidelidad de sitio. como la proporción de edades y sexos. Con un ave en la mano se puede obtener información adicional sobre dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación forzada). Sin embargo. Este método requiere de habilidades en la colocación de las redes. sólo se puede utilizar como actividad intensiva en áreas pequeñas y como sólo muestrea la sección del hábitat cercana al suelo dado que las redes ornitológicas generalmente no superan los 2 metros sobre el suelo. medidas. diferencias sexuales de comportamiento. Consiste en usar una serie de redes ornitológicas o redes de niebla en sitios con vegetación densa y durante períodos de tiempo en los que la actividad permite una maximización de las capturas. aspectos reproductivos. hormonal o fisiológica mediante muestras de sangre. entre muchos otros. plumas o excretas. longitud de cola). pero a la larga proporciona información detallada y valiosa que describe el estado de la población a lo largo de tiempo. condición física.a. Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento El muestreo con redes de niebla representa el método ideal para obtener información detallada sobre los individuos capturados. y la presencia de árboles muertos y troncos caídos. el diámetro a la altura del pecho (d. El valor de este método es la información que genera sobre la demografía de poblaciones. mudas. Sin embargo. longitud del pico expuesto.p. reclutamiento de juveniles (productividad). La descripción de la vegetación incluye variables como la cobertura de los estratos presentes. las alturas de árboles y arbustos. Genera información sobre la condición física del individuo para lo que se requiere una estimación de su tamaño (cuerda alar. ectoparásitos o condición genética. etc. El método se utiliza para anillar las aves permitiendo así la identificación del individuo mediante la lectura de anillos numerados o de colores y ofrece información sobre movimientos. entre otras.

Las desventajas son un relativamente alto error potencial y la imposibilidad de derivar datos sobre parámetros poblacionales como por ejemplo sobrevivencia. El período de muestreo abarca desde las primeras horas de la mañana (alrededor de 15 minutos después del amanecer hasta las 10:30 u 11:00 horas). se detectan las especies raras y las especies del dosel que no son detectadas con facilidad por otros métodos de muestreo como las redes de niebla. Cada punto . Basándose en detecciones visuales y auditivas. Otras ventajas son su fácil aplicabilidad fuera de la época reproductiva.). Métodos de Censo Un censo se refiere a la técnica que provee una estimación del número de animales en una población. su dispersión. 3) definir el número de los sitios de muestreo (puntos. sexo. estratificación y ubicación en el paisaje. abundancia relativa y densidad de las especies detectadas visual y auditivamente. transectos. y su amplia escala de aplicación. 4) evaluar los posibles impactos de caminos. 5) establecer la duración del conteo por sitio. cuando se presenta la mayor actividad de las aves y se mantiene más o menos constante. y 7) fijar el número de observadores y la capacidad técnica de los mismos. su bajo costo en tiempo y esfuerzo. hora del día. Conteo en puntos de radio fijo El conteo en puntos de radio fijo se ha instituido como uno de los métodos cuantitativos de uso más común con los que se obtiene información sobre composición. ecotonos y contexto paisajístico en los conteos. edad. productividad y reclutamiento. hábitat y técnica de muestreo). etc. la distancia entre puntos o entre transectos de conteo y la distancia o área de detección en cada punto o transecto. Se realizan los conteos en períodos generalmente de 10 minutos de duración dentro de una parcela de radio de 25 m (para el caso de bosques) o más (para hábitat abiertos). 6) establecer el horario de muestreo y las condiciones climáticas mínimas aceptables para realizar un muestreo. A continuación se describen algunas de las técnicas más comunes. Remsen & Good 1996). territorialidad. 2) definir el método y el protocolo de muestreo para lograr los objetivos del estudio o para comparar con otros estudios y regiones. Antes de iniciar un programa de conteo de animales se debe 1) conocer los patrones de detectabilidad de las especies (según estación del año.El monitoreo de poblaciones 243 estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr 1981.

con la finalidad de establecer la localización de territorios y la densidad de los machos (que son evidentes cuando cantan en perchas visibles). Su cobertura es limitada y requiere de un mayor esfuerzo de muestreo. principalmente en hábitat abiertos. Con esta información se calculan los valores promedio de detección por punto de conteo y su frecuencia. la hora. abundancia y densidad de las especies. habiendo definido franjas de ancho variable (entre 100 y 250 m) paralelas al recorrido. la identidad de las especies. sus números y si las detecciones fueron visuales o auditivas. Ralph et al. (1986). Búsqueda intensiva Consiste en una serie de tres censos consecutivos de 20 minutos de duración en parcelas diferentes previamente conocidas.244 Villaseñor Gómez / Santana de conteo está separado por una distancia mínima de 200 m para evitar conteos duplicados de individuos. Este método permite la participación de observadores voluntarios que conozcan la mayoría de las especies de la región y permite libertad para identificar las especies poco conocidas sin la premura tan estricta del tiempo en el que se recorre la parcela muestreada. Las parcelas deben de tener un fácil acceso y pueden ser contiguas o estar separadas. las cuales son las unidades de muestreo. Los datos que se deben de registrar en cada uno de estos sitios son el observador. Proporciona información sobre composición. Conteo en transectos en franjas En este método se registran todas las especies detectadas cuando el observador camina en línea aproximadamente recta. (1996). donde el observador registra las especies detectadas sin la estricta limitante del horario del día (aunque deben de desarrollarse en los períodos de mayor actividad de la mañana). el hábitat. La información que se obtiene es básicamente el número de parejas reproductoras y densidades de los individuos en un área de poca . Mapeo por parcelas En este método el objetivo es mapear la posición de los individuos observados durante una serie de visitas a la parcela de estudio durante la época reproductiva. La única condición es que cada uno de estos sectores definidos sean cubiertos por el observador en un período similar de tiempo. Se pueden consultar detalles de esta técnica en Hutto et al. (1995) y Ralph et al.

es necesario contar con reglas específicas para esto. Para esto. la variación de las condiciones ambientales y (¡muy importante!) deben involucrar a los mismos observadores por lo menos durante un período completo de monitoreo (esto permitirá la comparación de datos con los obtenidos en otros hábitat. Por otra parte. Por ejemplo. Entrenamiento y evaluación del personal involucrado La experiencia de los participantes en las actividades de monitoreo es una fuente de variabilidad importante. por lo que el entrenamiento y la evaluación continua de las habilidades del personal involucrado son cruciales para dar consistencia a los datos que se obtienen (Ralph et al. se señalan algunas sugerencias que pueden ayudar en estos casos (Sutherland 2000): 1) implementar un programa intensivo de capacitación sobre las técnicas de campo al inicio del estudio y mantener una evaluación constante de las habilidades de los participantes a lo largo del programa. Lo primero que hay que reconocer es que existe una muy alta probabilidad de errores y que el tratar de reducirlos es más importante que simplemente creer inocentemente en los resultados que están siendo obtenidos. 2) contar con la descripción clara y precisa de los procedimientos usados (en el caso de que existan casos especiales o ambigüedades. para aquellas que no establecen territorios o para las que los territorios son muy extensos. con la finalidad de que se com- .El monitoreo de poblaciones 245 extensión y no es adecuada para especies con reproducción colonial. las visitas se realizan en las primeras horas de la mañana y se recomienda una serie de 8 visitas como mínimo. De igual manera que los métodos previos. en otras regiones geográficas o en períodos de tiempo diferentes) y 4) evaluar la metodología y los resultados preliminares con todos los participantes. de tal forma que sea posible que el personal tome decisiones en un momento dado). 3) los procedimientos deben de ser estandarizados para reducir la variabilidad. Es un método muy intensivo que sólo se puede realizar en áreas pequeñas. Se debe mantener la consistencia de los sesgos causadas por el factor humano mediante la capacitación. todos los que hemos participado en este tipo de actividades (independientemente del grado de experiencia que tengamos) nos damos cuenta de que consistentemente existe una o algunas especies que nunca o casi nunca detectamos. por lo que los valores de su abundancia van a ser siempre menores a los reales. por lo que su abundancia reportada será mayor a la real. considerando por ejemplo los mismos horarios. los mismos períodos de tiempo. 1993). existirán casos en donde individuos de especies muy vocales son detectados en varias ocasiones repetidas.

México cuenta con ecosistemas extremadamente complejos que albergan una alta diversidad de especies de aves. Esto puede hacerse al obtener registros simultáneos con los participantes y analizar las semejanzas y diferencias obtenidas. Si bien los ornitólogos en México han aumentado considerablemente durante la última década. La falta de conocimiento sobre el funcionamiento de estos ecosistemas impide que se realice un manejo sustentable de los mismos o su restauración después de que han sido degradados. Complejidad de ecosistemas y comunidades bióticas Por razones ecológicas y biogeográficas.246 Villaseñor Gómez / Santana pruebe su utilidad y consistencia y de asegurar que las instrucciones sean interpretadas correctamente. son aún insuficientes para cubrir las necesidades en la generación de conocimientos . El problema implica no sólo el conocimiento de los ecosistemas naturales sino también de los sociales y la interacción dinámica entre los factores socioeconómicos y ecológicos. es necesario conocer el contexto en el cual se desarrolla el manejo de los recursos naturales del país. Se desconocen los aspectos más básicos sobre el estado de las poblaciones y los requerimientos ecológicos de numerosas especies de aves residentes en el país. 9. Falta de programas gubernamentales y académicos de formación de profesionales y de gestión ambiental Para la generación de estos conocimientos se requieren investigadores especializados en ecología de aves. así como de otros organismos. por lo que es difícil determinar el impacto de perturbaciones ambientales sobre los hábitat y las poblaciones de aves. El trabajo de Challenger (1998) es una buena caracterización de la problemática de conservación en los diversos ecosistemas de México. Una línea prioritaria de investigación aplicada a la conservación de aves es conocer la dinámica natural de sus poblaciones y monitorear las respuestas demográficas de las aves a las perturbaciones de sus hábitat. Contexto y sugerencias para la implementación de programas de monitoreo en México Para lograr la conservación de las aves de México y tener éxito en la implementación de programas de monitoreo.

hay poca experiencia en la coordinación efectiva entre los tres niveles de gobierno para la gestión de poblaciones de fauna silvestre. El marco legal y los arreglos institucionales para la eficiente gestión ambiental requieren aún de mejoras substanciales. elaboren planes de manejo de poblaciones de fauna. ya que los programas de formación profesional y los sistemas de incentivos académicos no contemplan adecuadamente esta necesidad. son pocos los estados que cuentan con sistemas oficiales de áreas naturales protegidas. Existe un problema en el esquema actual de la política pública del país en torno a los recursos naturales en el cual los programas de conservación se desarrollan principalmente a nivel federal y por lo tanto tienen un alcance limitado con relación a su aplicación en el terreno. Gran parte de los espacios silvestres . estatales y municipales adscritos a categorías de conservación son muy pequeñas en relación con la totalidad del territorio nacional. tasas de captura y aprovechamiento. tiene un presupuesto insuficiente y las áreas naturales requieren aún del personal y la infraestructura adecuada para su manejo. Para cubrir ambas necesidades se requiere impulsar. mediante monitoreo poblacional de campo. Más apremiante aún que la formación de investigadores es la necesidad de formar manejadores-administradores de recursos naturales. programas de formación profesional en ambas disciplinas.El monitoreo de poblaciones 247 aplicados y básicos. Aunado a esto. Se requiere fortalecer los programas de educación superior en todas las regiones de la República. prácticamente son inexistentes las dependencias que manejen directamente la fauna silvestre en áreas naturales protegidas. De hecho. No existen programas que monitoreen su efectividad en la conservación de las aves. ya que han sido muy recientes las modificaciones constitucionales que le confieren a los municipios las atribuciones y herramientas legales y económicas para la adecuada gestión del ambiente en sus territorios. y tengan programas descentralizados de vinculación social relativos a la fauna silvestre. que es el programa de conservación de hábitat para las aves más efectivo del país. A nivel estatal. con compromisos institucionales concretos y con el financiamiento adecuado. Tenencia de la tierra y situación socioeconómica La superficie y proporción de terrenos federales. La situación a nivel municipal es aún más dramática. establezcan. El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas. La reciente implementación de Unidades de Manejo por la Semarnat representa un experimento social de largo alcance en el manejo y monitoreo de poblaciones de fauna que transfiere la responsabilidad del manejo al sector civil y cuya efectividad debe ser evaluada dentro de unos años.

Aunque esta situación también está cambiando a medida que crece el número y la influencia de las organizaciones no gubernamentales vinculadas al medio ambiente en el país. El impacto de políticas macroeconómicas y de comercio que agudizan los problemas de producción y comercialización de productos forestales y agrícolas repercuten directamente en los patrones de uso del suelo y en la conversión y degradación del hábitat para las aves. la iniciativa privada no participa aún con todo su potencial social en materia de conservación. No existe aún en la sociedad emergente una tradición de amplia participación ciudadana en actividades como el campismo. en el proceso actual de modernización social el ciudadano promedio que reside en las urbes ha perdido su vínculo con la naturaleza y con la fauna silvestre. para ser efectivo. aún no existe una demanda social organizada para que los partidos en turno en el gobierno se comprometan a invertir los recursos financieros necesarios para lograr una adecuada gestión ambiental. Son justamente estas comunidades rurales. También es incipiente en el país la costumbre de empresas de financiar con fondos substanciales programas de conservación. sino también de comunicación social. Este es el caso para más del 80% de los terrenos boscosos de México. Esta situación indica que cualquier programa de conservación de aves o de fauna en general. la observación de fauna silvestre. educación ambiental y el desarrollo socioeconómico de las comunidades rurales marginadas que poseen los terrenos donde se pretende hacer conservación de la naturaleza. debe formar parte de una iniciativa integral que contemple no sólo acciones directas de conservación.248 Villaseñor Gómez / Santana del país están bajo regímenes de tenencia ejidal o en comunidades indígenas. Los grupos indígenas-campesinos que conocen directamente el valor de la fauna han sido tradicionalmente marginados del poder político y no ejercen la influencia participativa que por sus números les corresponde. Participación política y económica del sector civil Si bien en el país hay una cultura milenaria de vinculación y valoración de la fauna silvestre. . en donde la nación tiene depositada gran parte de su biodiversidad. actividades en torno a las cuales se aglutine un grupo social que genere demandas políticas en pro de la conservación. la pesca y caza deportivas y el turismo ecológico. Si bien estos grupos están cobrando más fuerza en el país y nuevas organizaciones no gubernamentales y grupos de profesionistas en las ciencias biológicas están cada vez más activos. las que padecen mayores grados de marginación social y sufren los estragos de la pobreza.

Asegurar la continuidad a través del tiempo debe ser una de las prioridades del diseño institucional de los programas. relaciones públicas. etc. dando los créditos correspondientes a los participantes.). una regional generando información sobre abundancia y otra local generando información sobre abundancia y procesos demográficos.El monitoreo de poblaciones 249 Tomando en cuenta este contexto en el que se desarrolla la conservación en México. Estos programas deben estar diseñados desde su inicio conjuntamente entre los manejadores locales de las áreas protegidas y los investigadores responsables del monitoreo de poblaciones. como parte de una estrategia nacional para aumentar el número de investigadores en ecología de aves y el número de profesionistas en manejo de recursos naturales y áreas protegidas. pero asegurando su pronta utilización para la toma de decisiones de manejo (no se debe esperar a que los resultados se publiquen en revistas científicas). • ubicar los primeros programas de monitoreo en torno a las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves y a las Áreas Naturales Protegidas para que el monitoreo contribuya directamente al manejo de hábitat. • vincular desde un inicio los programas de monitoreo con iniciativas de formación profesional en instituciones de educación superior del país. comunicación social. organi- . • establecer claramente la forma y los tiempos en los cuales se entregan los resultados del monitoreo para su uso. hacemos las siguientes recomendaciones relativas a la implementación de un programa nacional de monitoreo de aves: • impulsar el financiamiento y la creación de las estructuras y mecanismos institucionales que permitan la gestión adecuada de los recursos naturales del país a nivel federal. • iniciar programas de monitoreo a dos escalas. aterrizando las iniciativas en proyectos concretos de manejo del territorio y sus recursos. estatal y municipal. Dichos programas deben ser implementados directamente por las dependencias gubernamentales responsables del manejo de los recursos y por instituciones académicas y de investigación u organizaciones no gubernamentales vinculadas al manejo de un área protegida o una región específica del territorio. • diseñar el programa de monitoreo como parte de una iniciativa de educación ambiental. • vincular los programas de conservación y monitoreo directamente con programas de desarrollo social en zonas donde la pobreza es una de las causas principales de degradación ambiental y contemplar los efectos nocivos de iniciativas comerciales y económicas para contrarrestar el daño que puedan ocasionar directa o indirectamente sobre los recursos naturales. y seleccionar las especies amenazadas o con valor social establecido (cacería.

México y fueron redactadas en su estado actual durante su estancia como profesor visitante en el Departamento de Ecología de Vida Silvestre de la Universidad de Wisconsin. la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. Paul and Bay Foundations y donadores individuales. entre las cuales resaltan la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. World Wildlife Fund. la Universidad de Guadalajara. Neyra Sosa. El trabajo de monitoreo realizado por los autores en los estados de Jalisco y Michoacán ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas e instituciones. Calder Trust. Francisco Pineda. especialmente las que se encuentran amenazadas. University of Arizona. . Hutto y muchos otros colaboradores que han trabajado en programas de monitoreo en el campo y en las colecciones ornitológicas con nosotros a través de los años. Jorge Schondube. William Calder. el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. José Carrillo. Madison. Nuevo León. Ivonne Juárez. Salvador García. 10. Felipe Martínez. National Fish and Wildlife Foundation.250 Villaseñor Gómez / Santana zación ciudadana y obtención de financiamiento que permita generar apoyo local para la conservación • establecer mecanismos de colaboración internacional en la implementación y financiamiento de programas de monitoreo que contemplen el compartir información para el manejo de las especies migratorias comunes. Richard L. Grace J. General Services Foundation. el Minority Internacional Research and Training Program del National Institute of Health. Claudet Guerrero. Agradecimientos Versiones de las secciones 2 a la 6 y la 10 fueron presentadas en la conferencia inaugural impartida por Eduardo Santana en el taller sobre monitoreo de aves del Congreso de Ornitología Neotropical (1999) celebrado en Monterrey. Agradecemos la colaboración de Laura Villaseñor. Francisco Javier Torres. San Francisco State University. Javier Salgado. Denver Audubon Society. Rocky Mountain Bird Observatory. Irma Ruán. Colorado Wildlife Heritage Foundation. Point Reyes Bird Observatory. Borja Milá. Sarahy Contreras.

A pesar de la importancia de los bosques montanos tropicales para la conservación de aves endémicas y migratorias en las Américas. son escasos o nulos los estudios que describen la dinámica estacional de las comunidades de aves en estos ecosistemas. El programa de monitoreo de aves en la Estación Científica es producto de una serie de estudios iniciados a partir de 1985 cuyos objetivos principales fueron: 1.El monitoreo de poblaciones 251 RECUADRO 1 Monitoreo. 2. elaborar un inventario de las especies de aves albergadas en la Estación Científica y la Reserva de la Biosfera. . la educación ambiental y el manejo de la reserva. y 4. describir la fenología reproductiva y migratoria y los patrones de uso de hábitat de las aves en el bosque mesófilo de montaña en relación a la estacionalidad climática y de recursos alimentarios. 3. altitud promedio 1 700 msnm) cuyo objetivo es brindar oportunidades para la investigación científica. • Sarahy Contreras-Martínez Jorge Schondube-Friedewald • Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda • José Carrillo-Ortiz • Claudet Guerrero-Ruiz L a Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (140 000 ha). Jalisco-Colima Eduardo Santana C. relacionan los procesos poblacionales de fecundidad y sobrevivencia con la sucesión vegetal producto de perturbaciones como incendios o deforestación y proponen acciones concretas de manejo forestal para lograr la conservación de las especies. Esta información básica es necesaria para elaborar modelos con fines de manejo forestal y mitigar el impacto de perturbaciones y cambio de uso del suelo sobre la comunidad de aves en zonas montañosas. es una de las Areas de Importancia para la Conservación de Aves (AICAS) de América del Norte. en colaboración con el Gobierno del Estado de Jalisco y la Comisión Nacional para Areas Naturales Protegidas (Semarnat). determinar el efecto de la fragmentación. Dentro de la Reserva se encuentra la Estación Científica Las Joyas (1 245 ha. capacitación y formación de recursos humanos. conservación y educación sobre las aves en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. así como contribuir a la conservación del bosque mesófilo de montaña y especies endémicas y amenazadas de la Sierra de Manantlán. ubicada en los estados de Jalisco y Colima. educación ambiental. y vinculación. determinar el efecto de los incendios forestales sobre la comunidad de aves. El proyecto de monitoreo actualmente abarca cuatro componentes: investigación. deforestación y sucesión vegetal en el bosque mesófilo de montaña sobre la comunidad de aves. La estación es administrada por el Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO-DERN) de la Universidad de Guadalajara-Centro Universitario de la Costa Sur.

zorzales (Catharus frantzii y Catharus occidentalis). en algunas especies se observan patrones diferenciales de migración según el sexo. principalmente de jilgueros (Myadestes occidentalis). se extendió el ámbito conocido de distribución para unas siete especies y se encontraron individuos accidentales de cuatro especies adicionales que regularmente no habitan en el occidente del país. unos 1 000 conteos en parcelas de radio fijo y miles de horas de observaciones de campo. grupo cuya dificultad para anillar es notoria por requerirse técnicas especializadas) ha producido unas 10 000 capturas de individuos residentes y migratorios hasta la fecha. Durante los últimos cinco años se le ha dado seguimiento a unos 400 nidos de aves. así como las evaluaciónes de sobrevivencia con base al modelo CormackJolly-Seber de captura-recaptura. Nuevos conocimientos como éstos se generaron gracias a la continuidad del programa de monitoreo a través de los años. algunas especies muestran diferencias en tamaño corporal y en proporciones de sexo y edades según el tipo de vegetación que habitan. más de 18 500 capturas de aves. Con más de 45 000 horas-red de esfuerzo de muestreo con redes de niebla. se documentó que el impacto del forrajeo del ganado disminuye la productividad de aves que anidan en el sotobosque. Este trabajo de monitoreo reproductivo mostró que la fragmentación y perturbación del bosque mesófilo generan un impacto negativo en el éxito reproductivo de los nidos a . se documentó una interacción hábitat-edad-sexo que genera complejos patrones de sobrevivencia interhábitat. chipes (Myoborus miniatus. alberga un mayor número de especies de afinidad tropical y un mayor número de especies que se encuentran cerca de su límite continental de distribución. en comparacion con estados sucesionales tempranos. el bosque mesófilo de montaña maduro. Los análisis comparativos entre estados sucesionales de vegetación y entre estaciones del año. la Estación Científica Las Joyas alberga los bosques de montaña más intensivamente muestreados en todo el Neotrópico. han generado interesantes resultados: al menos 24 especies residentes. realizan migraciones altitudinales o regionales. El monitoreo de poblaciones de colibríes (Trochilidae. incluyendo especies endémicas. y que poblaciones residentes y migratorias de una misma familia muestran diferentes patrones de muda. Durante más de 10 años consecutivos se les ha dado seguimiento a sitios de muestreo afectados por incendios forestales. Se descubrió que la vegetación secundaria es muy importante en este piso altitudinal para la conservación de aves endémicas y amenazadas. muchas de éstas desconocidas anteriormente. Basileuterus belli) y rascadores (Buarremon virenticeps). algunas especies generalistas en uso de hábitat muestran patrones diferenciales de éxito reproductivo y de mortalidad según el tipo de vegetación e historial de perturbación.252 Villaseñor Gómez / Santana Investigación La investigación se desarrolla mediante estudios básicos tradicionales y como parte de la prestación de servicios técnicos en proyectos de vinculación. La mayoría de los proyectos de investigación en la Reserva se han realizado en la Estación Científica Las Joyas.

conservación. Algunas actividades de difusión también se realizan en las capitales de los estados de Jalisco y Colima. manejo de especies en peligro de extinción y técnicas de muestreo y de manejo de fauna silvestre. Las aves han sido un excelente medio para analizar con los alumnos conceptos y principios sobre evolución. y el impacto de la visita de investigadores al nido sobre la tasa de depredación. Capacitación y formación de recursos humanos El programa de monitoreo ha contribuido total o parcialmente al desarrollo de 3 tesis doctorales. comportamiento animal. Estados Unidos y Canadá. las diferencias en tasas y tipos de depredadores que consumen huevos durante el día y durante la noche.El monitoreo de poblaciones 253 través de un aumento en depredación. Educación ambiental El programa de educación ambiental se desarrolla conjuntamente entre la Dirección de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (CONANPSemarnat) y el IMECBIO (Universidad de Guadalajara-CUCSUR) en las poblaciónes rurales de la sierra. El programa tiene una dinámica propia que cubre toda una serie de temas sobre conservación y desarrollo sustentable. interacción plantaanimal. selección de hábitat. otras especies como el pecarí de collar (Tayassu tajacu) y el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) fueron detectadas consumiendo el contenido de los nidos. Cuatro cursos intensivos o talleres sobre técnicas de conservación y monitoreo de aves y manejo de recursos naturales se han implementado con participantes provenientes de mas de 10 estados de la República Mexicana y de América Central. utiliza las aves como un mecanismo para transmitir diversos mensajes sobre ecología y con- . hipótesis relacionadas con temas como la relación de la localización del nido (suelo o arbusto) y el tipo de nido (cubierto o abierto) con la depredación. El programa también apoya prácticas de campo en las cuales han participado más de 200 alumnos de la Universidad de Guadalajara que cursan materias relacionadas con el ambiente y los recursos naturales. así como en las cabeceras de los municipios donde se encuentra el área protegida. 2 tesis de maestría y 8 tesis de licenciatura de alumnos adscritos a seis universidades nacionales y del extranjero. sin embargo. En los talleres han participado alumnos de niveles avanzados y profesores universitarios. ecología de población. ecofisiología. el Caribe. Con base a los resultados del monitoreo se generaron diversas hipótesis que fueron exploradas a través de estudios experimentales complementarios utilizando nidos/huevos artificiales. entre muchos otros temas. el historial de depredación del nido como factor selectivo en la evolución del comportamiento de reanidación. Además de los depredadores tradicionales. técnicos de dependencias gubernamentales nacionales y extranjeras y miembros de organizaciones no gubernamentales de conservación.

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servación a los niños, los maestros y la población local. En visitas organizadas a la Estación Científica Las Joyas los participantes pueden ver cómo se capturan las aves y en algunos casos experimentar cómo se siente sostener y liberar un ave. En algunas comunidades se trabaja con profesores de las escuelas primarias para impartir módulos especiales sobre aves, con actividades artísticas relacionadas a su conservación. Una iniciativa educativa importante utiliza al Trogon mexicanus, localmente conocido como pájaro bandera o coa, como símbolo de la necesidad de prevenir y controlar incendios forestales. Este programa inculca orgullo a la población local de contar con un ave tan hermosa en su sierra, misma que además tiene los colores nacionales. Los hábitos de frugivoría de la especie y su uso de cavidades de árboles muertos para anidar, que son precisamente los primeros en ser consumidos por los incendios, permite ejemplificar los servicios ambientales que presta esta especie como dispersora de semillas, así como el impacto negativo de los incendios sobre sus poblaciones. Como parte de la campaña, se elaboraron carteles, folletos, botones, canciones, poemas y obras de teatro en las cuales participa un educador disfrazado de un enorme pájaro bandera que baila con los niños. Inclusive, un mariachi profesional local (El Grullense) grabó un “compact disk” con una de las jocosas canciónes del programa, El Son de la Coa, que describe el impacto de los incendios forestales sobre los animales y el ecosistema forestal. Se diseñaron uniformes de futbol con la coa como emblema para equipos de las comunidades rurales de la sierra. Un programa similar utilizando como símbolo al Martín Pescador (Ceryle torquata) se inició para impulsar la conservación del Río Ayuquila y dismuir el impacto de la contaminación, la basura y la modificacion de hábitat ripario. El programa de educación ambiental toca directamente a 10 000 o más personas por año en presentaciones en escuelas, exposiciones en ferias y festividades, programas locales de radio y televisión, visitas guiadas a la sierra, brigadas de limpieza del río y otras actividades.

Vinculación Para asegurar la pertinencia y el financiamiento del programa de monitoreo a largo plazo, éste se implementa con un fuerte componente de vinculación-cooperación tanto a nivel local como nacional e internacional. La línea de vinculación del proyecto tiene dos vertientes, una avocada hacia la población y los actores locales y otra avocada a la vinculación académica y la obtención de financiamiento. En la primera línea, el grupo de trabajo de aves presta servicios para la realización de estudios técnicos a solicitud de las autoridades de la Reserva, gobiernos municipales y ejidos. Estos proyectos son principalmente inventarios de especies de aves para evaluar el impacto ambiental de construcción de caminos, el tendido de líneas eléctricas, aprovechamientos forestales o eventos de contaminación o modificación de hábitat riparios. También se contribuye a evaluar la co-

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munidad de aves como atractivo local para observadores de aves en proyectos de promoción ecoturística. Un componente de investigación aplicada incluye el impacto de la ganadería sobre las poblaciones de aves del sotobosque. La vinculación internacional se implementa trabajando con colaboradores que comparten su interés de conservar las aves. Los intereses pueden ser de varios tipos: el conservar especies-individuos migratorios que se comparten a través de las fronteras en una misma ruta migratoria, la conservación en general (todas las especies) para lo cual se deben resolver problemas de interés mutuo (por ejemplo, impacto de incendios forestales, mitigación del efecto de la ganadería y manejo de zonas riparias) o identificando temas de interés común en investigación, docencia o educación ambiental. Las contrapartes tienden a ser fundaciones, universidades, instituciones académicas o asociaciones civiles, entre otras. Las instituciones principales con las cuales se ha colaborado en vinculación académica han sido Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Universidad Autónoma de Puebla, Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ecología A.C., Reserva de la Biosfera Cuixmala-Chamela, University of Arizona, University of Wisconsin, San Francisco State University, University of Guelph, Rocky Mountain Bird Observatory, Point Reyes Bird Observatory, Denver Audubon Society y AKA Programa de Embajadores Ambientales. El financiamiento para el programa ha provenido principalmente de la Universidad de Guadalajara, CONACYT, National Fish and Wildlife Foundation, World Wildlife Fund, RARE, U.S.-A.I.D., Grace J. Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife Heritage Foundation, N.I.H.-M.I.R.T., Paul and Bay Foundations y donadores individuales. La continuidad en el financiamiento, especialmente del National Fish and Wildlife Foundation, el Denver Audubon Society y la Universidad de Guadalajara, ha sido fundamental para permitir que el programa se empieze a consolidar como un esfuerzo permanente de monitoreo y vinculacion. La colaboración con William Calder de la Universidad de Arizona en el monitoreo de colibríes y Borja Milá del Point Reyes Bird Observatory fue crucial para implementar los cursos y realizar monitoreo especializado.

RECUADRO 2

El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación, monitoreo y entrenamiento.
Jody Allair • Jon McCracken • Michael Bradstreet

E

l Observatorio de Aves de Long Point en la Provincia de Ontario, Canadá, fue establecido en 1960, siendo la primera organización de su tipo en América del Norte. Es una organización no lucrativa en la que se

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desarrollan actividades de investigación y monitoreo, enfocándose tanto al estudio de las especies de aves anidantes locales, como a las especies de aves migratorias. Sus objetivos más importantes son: 1) desarrollar y promover el monitoreo de las poblaciones de aves, 2) realizar investigación y publicar los resultados de estudios de las aves silvestres y sus hábitat, 3) trabajar activamente en actividades enfocadas a la conservación de la avifauna y sus ambientes, 4) promover la participación de voluntarios y aficionados que contribuyen sustancialmente en la obtención de datos biológicos y 5) participar en actividades educativas relacionadas con el trabajo ornitológico. El monitoreo de las poblaciones de aves migratorias en su paso por Long Point es uno de los programas más importantes y exitosos del observatorio. Los datos que se han obtenido desde su fundación permiten dar respuesta a preguntas como: ¿Cuáles especies han incrementado sus poblaciones? y ¿cuáles han disminuido y podrían encontrarse en peligro? Este proyecto ha generado una gran base de datos única con información que abarca cuatro décadas, lo que lo convierte en el programa de mayor duración en América del Norte. Debido a su situación geográfica, internándose 32 km dentro del Lago Erie, Long Point atrae a un gran número de aves durante su migración. Muchas de ellas al volar sobre el lago se dirigen hacia Long Point como el sitio de descanso más cercano, donde pueden recuperar fuerzas y alimentarse antes de continuar su vuelo. Las grandes concentraciones resultantes permiten contar y monitorear muchas especies cuando migran hacia el norte en la primavera o hacia el sur en el otoño. El conteo de las aves en migración es particularmente importante para monitorear a las poblaciones que anidan en el norte de Canadá en áreas con poca accesibilidad. Tres estaciones de monitoreo son manejadas diariamente por voluntarios durante las migraciones. Por períodos de seis horas en la mañana, se capturan aves, se les colocan anillos y se liberan para permitirles continuar con su viaje. Por medio del anillado, es posible determinar no solamente el número de individuos de cada especie en el área, sino también la proporción de juveniles (como indicio de éxito reproductivo), su estado físico (basado en su peso y grasa corporal), su tiempo de estancia en Long Point y los sitios que constituyen sus destinos migratorios (considerando a los individuos que son recapturados posteriormente en otros lugares y cuyos anillos son reportados). Estos estudios se reflejan en muchas publicaciones en la literatura científica. Además de la captura y anillado de aves, también se realizan censos estandarizados para determinar las abundancias de las poblaciones de aves. El resultado es una base de datos enorme. El observatorio ha sido responsable del anillado de más de 650 000 aves de alrededor de 268 especies, además de más de 500 000 conteos diarios de aves en migración en sus tres principales estaciones de campo. Hasta ahora se han registrado 370 especies en la región de Long Point, de las que 173 se han registrado anidan-

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do. Para el análisis de la información, se han desarrollado métodos para analizar cambios poblacionales y tendencias a lo largo del tiempo. Uno de los resultados más impresionantes es que muchas especies al parecer han experimentado fluctuaciones poblacionales marcadas. Por ejemplo, muchas especies migratorias neotropicales (especies que invernan en regiones tropicales) disminuyeron en los años 1960’s, se incrementaron en los 1970’s y volvieron a disminuir en los 1980’s. Muchas especies migratorias de corta distancia siguieron los patrones opuestos. En los 1990’s, muchas especies han mostrado incrementos, aunque algunas se mantienen en franca disminución. En general y especialmente en los últimos años, hay más especies que se incrementan que especies que disminuyen. Aunque esta información puede ser optimista, existen especies que son causa de preocupación. A pesar de las fluctuaciones, algunas aves del Canadá han mostrado una disminución consistente a lo largo de los años. Esto puede ser el resultado de muchos factores, como la destrucción y fragmentación de los hábitat de reproducción o la pérdida o deterioro de los hábitat de invernación. ¿Cuáles son las especies que muestran disminuciones poblacionales? Algunas de las especies migratorias neotropicales muestran reducciones persistentes, incluyendo a la mayoría de los zorzales (Turdidae), el Picogordo pecho rosa (Pheucticus ludovicianus) y varios chipes como el Chipe suelero (Seiurus aurocapillus), el Chipe flameante (Setophaga ruticilla) y el Chipe de collar (Wilsonia canadensis). En general, se ha encontrado que las estimaciones obtenidas en Long Point muestran una buena correspondencia con el Breeding Bird Survey (BBS) de los Estados Unidos. Para mejorar el entendimiento de las poblaciones a escala nacional, se está promoviendo el desarrollo de una Red Canadiense de Monitoreo de Migración (Canadian Migration Monitoring Network), una cadena de observatorios de aves a lo largo del país que usan métodos similares a los de Long Point para monitorear a las poblaciones. Se espera en un futuro no muy lejano reunir los datos de estos observatorios para desarrollar mapas compuestos de tendencias poblacionales en el país, información que será valiosa para guiar actividades de manejo y conservación que aseguren que todas las aves puedan estar protegidas.

Programa de entrenamiento en monitoreo de aves para latinoamericanos Muchas de las especies de aves que se reproducen en Canadá y en los Estados Unidos de Norteamérica realizan migraciones de larga distancia hacia México, Centro y Sudamérica; de hecho, pasan más tiempo en sus áreas de invernación en el sur que en sus áreas de reproducción cada año, por lo que no debe subestimarse la importancia de sus territorios de invierno. La salud de estas poblaciones de aves migratorias depende en gran medida del buen estado de sus hábitat en los países latinoamericanos.

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Considerando que los ambientes tropicales y subtropicales en América se encuentran bajo una intensa presión, las agencias ambientales de Canadá han considerado la necesidad de extender o ampliar la aplicación de algunos de sus recursos para promover el desarrollo de actividades enfocadas hacia la conservación y la investigación en América Latina. Además, consideran que es importante y decisivo que en lo posible estas actividades sean llevadas en su mayor parte por los mismos latinoamericanos. Las iniciativas para la conservación en América Latina se desarrollarán más efectivamente a través de esfuerzos implementados por intereses propios y basados en información de calidad obtenida por biólogos y conservacionistas con un entrenamiento adecuado y sólido. Así, Bird Studies Canada, en asociación con el Servicio de Vida Silvestre Canadiense (Canadian Wildlife Service) y BirdLife International, iniciaron el Programa de Entrenamiento para Latinoamericanos en 1995. Este proyecto ha hecho posible que cada año tres biólogos destacados de México y otros países de América Latina pasen un período de un mes en el Observatorio de Aves localizado en Long Point (Long Point Bird Observatory), actualizando y refinando sus habilidades en el trabajo de campo y en la enseñanza, con la visión de que al regresar a sus respectivos países estén posibilitados para extender sus aprendizajes y experiencias a muchas personas interesadas en estas actividades. Hasta ahora el Observatorio ha recibido a biólogos y otros participantes de Cuba, México, Jamaica, Brasil, Ecuador, Colombia, Bolivia, Puerto Rico, Panamá, Nicaragua, República Dominicana y Costa Rica. El programa de entrenamiento es un curso intensivo en el que se aprenden técnicas avanzadas de campo enfocadas principalmente hacia las especies de aves canoras, incluyendo su captura con redes, el anillado de ejemplares, la determinación de su edad y sexo, la realización de puntos de conteo, el monitoreo de la migración y el manejo de bases de datos. El proceso de entrenamiento se realiza por completo en Long Point. Este curso es ideal para biólogos y técnicos de campo destacados que cuentan ya con experiencia en ornitología de campo, que estén interesados en mejorar sus habilidades para obtener sus permisos personales para realizar el anillado de ejemplares y que puedan actuar como instructores de otras personas. Estos cursos no son adecuados para principiantes. Los participantes son seleccionados considerando sus habilidades y capacidades para completar exitosamente el programa de entrenamiento y aplicarlo en sus actividades futuras. Por esto, deben de demostrar tener habilidad para el aprendizaje y la comprensión, objetivos a futuro que incluyan algún aspecto de la ornitología, interés para trabajar con el grupo de las aves, capacidades para la identificación de las especies de aves, experiencia previa en la captura de aves con redes de niebla, principalmente con especies de Passeriformes, y capacidad para comunicarse y trabajar en idioma inglés. Este programa solicita recomendaciones de candidatos potenciales a las instituciones y agencias en América Latina (especialmente de México, Centroamérica y el Caribe). Este curso de entrenamiento se

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ofrece gratuitamente durante el mes de septiembre cada año. Los costos de transporte aéreo, estancia, alimentación y el propio entrenamiento son cubiertos por Bird Studies Canada. Para informes y solicitudes se debe de contactar al Coordinador de Programas sobre Aves terrestres (Landbird Programs Coordinator) del Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan, Ontario, Canada N0E 1M0. Las solicitudes en general deben ser recibidas por correo o por fax a principios del mes de mayo.

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Literatura citada
Berlanga, H. 2001. Estrategias y bases para establecer un plan de acción, NABCI, México. Comité NABCI-México. CCA 1999. North American Bird Conservation Initiative. (NABCI) Documento Ejecutivo. Comisión de Cooperación Ambiental. Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México: pasado, presente y futuro. Conabio. México, D.F. Coperrider, A.Y., R.J. Boyd & H.R. Stuart. 1986. Inventory and monitoring of wildlife habitat. U.S. Dept. Inter., Bur. Land Manage. Service Center. Denver, Colorado. DeSante, D.F. 1992. The monitoring of avian productivity and survivorship (MAPS): a sharp rather than blunt tool for monitoring and assessing landbird populations. Pp. 511-521 En D.R. McCullough & R.H. Barren (eds.). Wildlife 2001: Populations. Elsevier Applied Sciences. Londres, Reino Unido. Dunlap, T.R. 1981. DDT: scientists, citizens and public policy. Princeton Univ. Press. Princeton, Nueva Jersey. Furness, R.W., J.J.D. Greenwood & P.J. Jarvis. 1993. Can birds be used to monitor the environment? Pp. 1-41 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Goldsmith, F.B. 1991. Monitoring for conservation and ecology. 1ª edición. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Greenwood, J.J.D., S.R. Baillie, H.Q.P. Crick, J.H. Marchant & W.J. Peach. 1993. Integrated population monitoring: detecting the effects of diverse changes. Pp. 267-342 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Hellawell, J.M. 1991. Development of a rationale for monitoring. Pp. 1-14 En F.B. Goldsmith (ed.). Monitoring for conservation and ecology. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Hickey, J.J. 1988. Some recollections about eastern North America´s Peregrine Falcon population crash. Pp. 9-16 En T.J. Cade, J.H. Enderson, C.G. Tholander & C.M. White (eds.). Peregrine Falcon Populations: their management and recovery. The Peregrine Fund, Inc. Howell, S.N.G. & S. Webb 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press. Oxford, Reino Unido. Hutto, R.L., S.M. Pletschet & P. Hendricks. 1986. A fixed-radius point count method for nonbreeding and breeding season use. Auk 103: 593-602. James, F.C. & H.H. Shugart Jr. 1970. A quantitative method of habitat description. Audubon Field Notes 24: 727-736. Jarvis, P.J. 1993. Environmental changes. Pp. 42-85 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Karr, J.R. 1981. Surveying birds with mist nets. Pp. 62-67 En C.J. Ralph &

El monitoreo de poblaciones

261

J.M. Scott (eds.): Estimating numbers of terrestrial birds. Studies in Avian Biology No. 6. Koskimies, P. & R.A. Vaisanen. 1991. Monitoring bird populations. Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki. Helsinki, Finlandia. Leopold, A. 1993. Game management. Charles Scribner’s Sons. Nueva York. Ludwig, D. R. Hilborn & C Walters. 1993. Uncertainty, resource exploitation, and conservation: Lessons from history. Ecol. Appl. 3: 547-549. Mayfield, H. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: 456-466. Moliner, M. 1998. Diccionario de uso del español. Editorial Gredos, S.A. Madrid, España. Morrison, M.L. 1986. Bird populations as indicators of environmental change. Current Ornithology 3: 429-461. National Geographic Society. 1987. Field guide to the birds of North America. National Geographic Society. Washington, D.C. (2ª edición 1987, 3ª edición 2000). Nichols. 1999. Why monitoring is not enough. Manuscrito no publicado. O’Connor, R.J. & M. Shrubb. 1986. Farming and birds. Cambridge University Press. Cambridge, Reino Unido. Ormerod S.J. & S.J. Tyler. 1993. Birds as indicators of changes in water quality. Pp. 79-216 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall, Londres, Reino Unido. Peach, W.J., S.T. Buckland & S.R. Baille. 1990. Estimating survival rates using mark-recapture data from multiple ringing sites. The Ring 13: 87-102. Peterson, R.T. & E.L. Chalif 1989. Aves de México. Editorial Diana. México, D.F. Pulliam, H.R. 1988. Sources, sinks and population regulation. Amer. Natur. 132: 652-661. Pyle, P. 1997. Identification guide to North American passerines. Part I. Columbidae to Ploceidae. Point Reyes Bird Observatory. Slate Creek Press. Bolinas, California. Pyle, P., S.N.G. Howell, R.P. Yunick & D.F. De Sante. 1987. Identification guide to North American Passerines. Point Reyes Bird Observatory. Slate Creek Press. Bolinas, California. Ralph, C.J. & J.M. Scott 1981. Estimating numbers of terrestrial birds. Studies in Avian Biology No. 6. Ralph, C.J., G.R. Geupel, S. Jones, K. Milne & M. Rigney 1993. Técnicas de capacitación de personal para el monitoreo de aves terrestres. Documento inédito. Ralph, C.J., J.R. Sauer & S. Droedge (eds.). 1995. Monitoring bird populations by point counts. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-149. Pacific Southwest Research Station, Forest Service, U.S. Department of Agriculture. Albany, California. Ralph, C. J., G.R. Geupel, P. Pyle, T.E. Martin, D.F. DeSante & B. Milá. 1996. Manual de métodos de campo para el monitoreo de aves terrestres.

The Conservation Handbook: research. 1992. Real Academia Española.F. Manage. D.A. Department of Agriculture. 1986. Sutherland. Fish and Wildlife Service. 1994. F.J.. PSW-GTR-159. Rodríguez-Yáñez. Madrid. D. Nueva Jersey.A. Bystrak & P.F. J. Londres. Albany. 1994. Semarnap-INE 1997. California. Misuse of data from mist-net captures to assess relative abundance in bird populations. J. Navarro S. R.S. & D. S. Hays.A.S.M. Forest Service.M.J. 21ª edición. Nueva York. Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural 1997-2000. 8. Real Academia Española. Diccionario de la Lengua Española. 1983. D.G. 43: 260-270. 1986. management and policy. Wong & C.. C. Bird populations and environmental changes: can birds be bio-indicators? American Birds. & A. Fish and Wildlife Service Resource Publication 157. U. 22ª edición. Manejo y monitoreo de las aves residentes y migratorias y sus hábitats en América Latina y el Caribe: un punto de vista interamericano. Wiens. Reino Unido. Princeton University Press.A. Remsen.S. J. 2000. Blackwell Science Ltd. R. U. México. Pacific Southwest Research Station.A. Rep. 2001. & J. Sibley. Density as a misleading indicator of habitat quality. VanHorne. España. México. Princeton. Walters. España. MacMillan.262 Villaseñor Gómez / Santana Gen. Temple. Secretaría de Medio Ambiente. Villalón C. Robbins. U. Nueva York. C. D. Geissler. Vides. Facultad de Ciencias. 47: 493-201. Recursos Naturales y Pesca.V. C. 1989.. Tech. Adaptive management of renewable resources. México. 1989. The Sibley guide to birds. Alfred A. B. . Diccionario de la Lengua Española.F.A. Auk 113: 381-391. Good 1996. G. Terborgh.H. Instituto Nacional de Ecología. Where have all the birds gone? Essays on the biology and conservation of birds that migrate to the American tropics. Bibliografía de las aves de México (1825-1992). Arlington. 2000. The breeding bird survey: Its first fifteen years 1965-1979. Wildl. Virginia. U. Publicaciones Especiales del Museo de Zoología No. Madrid. W.N. Knopf. Rivera-Milán.S.

restauración y monitoreo). Suponemos que el que sea reciente el reconocimiento de la pertinencia de aplicar las bases biológicas de la conducta a nuestros programas de conservación tiene que ver con el hecho de que la Conservación se visualiza como una disciplina de poblaciones. comunidades o ecosistemas.7 El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves José Luis Osorno Roxana Torres Constantino Macías-Garcia Introducción Sólo hace muy poco tiempo se ha reconocido la relevancia que tienen para la Conservación los avances conceptuales en el estudio de la Conducta. En este capítulo argumentaremos que el conocimiento de la conducta de los individuos (nos habremos de referir en particular a aves) nos permite predecir la naturaleza de las interacciones a otros niveles ecológicos (gremio. más que de individuos. 263 . así como monitorear las consecuencias de nuestras intervenciones sobre los ambientes. ej. ecosistema). Goss-Custard & Sutherland 1997) que señalan la relevancia de los estudios de conducta para la Conservación. Actualmente existen sólo dos libros enteros (Gosling & Sutherland 2000. Primero presentamos una breve descripción de los enfoques actuales en el estudio biológico del comportamiento y a partir de ello establecemos cómo dicho estudio se relaciona con los conceptos centrales de la ecología y genética de poblaciones (particularmente aquellos que tienen que ver con la estabilidad espacio-temporal de las poblaciones) y con las acciones de la Conservación (evaluación. comunidad. manejo. protección. Clemmonz & Buchholz 1997) y algunos capítulos en otros libros (p. lo que es especialmente relevante para la Conservación.

El estudio del comportamiento tiene una gran diversidad de enfoques que se pueden resumir en cuatro niveles de explicación (Tinbergen 1970. (c) la filogenia o la historia genealógica del carácter (ancestría). Bajo estas circunstancias. que es el estudio biológico del comportamiento (factores próximos y del desarrollo de la conducta) y la ecología conductual. Los organismos que las poseen sobreviven y se reproducen.264 Osorno / Torres / Macías-Garcia Enfoques en el estudio del comportamiento La conducta es una compleja interfaz entre el organismo y su ambiente. y (d) la función o ventaja selectiva del atributo conductual (conducta adaptativa. son las dos ramas de mayor utilidad directa para la Conservación. fisiológicos). la relevancia del estudio de los mecanismos conductuales para la Conservación es evidente. la etología. Esto se debe a que su objeto de estudio es el comportamiento de los individuos en su ambiente natural (Alcock 1997). en este ensayo partimos de que la conducta adaptativa ha evolucionado en los escenarios naturales y sus principios y regularidades representan una solución viable a la interacción con el ambiente. ecológicos. Recuadro 1): (a) los mecanismos o factores próximos (sensoriales. que son evaluados en términos de los estímulos a los que se enfrentan naturalmente los organismos e interpretados en función de sus efectos en la supervivencia y reproducción de los organismos (adecuación darwiniana). (b) la ontogenia o desarrollo (plasticidad y maduración conductual). De estas cuatro aproximaciones. una de cuyas definiciones involucra tanto a los organismos como a los procesos que ocurren en un ambiente dado. Los cambios en el ambiente imponen en las poblaciones retos que éstas deben sobreponer si han de mantener su persistencia en un sitio. La ocurrencia de varianza en los atributos relacionados con la respuesta a tales retos incrementa la probabilidad de que algunos individuos porten la(s) variable(s) apropiada(s) para enfrentar las nuevas condiciones. La transformación súbita del ambiente (en su mayoría propiciada por la incesante y creciente actividad humana) impone límites que restringen la probabilidad de respuesta evolutiva en las poblaciones. determinando con sus atributos la estructura y propiedades de la población. Dado que la persistencia de las especies es una función de la adecuación de los miembros de sus poblaciones. Por ello. en el sentido evolutivo del término). Las acciones de Conservación están típicamente encaminadas a preservar la Biodiversidad. Ambas disciplinas incorporan los conceptos y mecanismos postulados en otras aproximaciones. que estudia particularmente la función del comportamiento. se predice que los organismos con respuestas más plásticas (probablemente evolucionadas bajo ambientes cambiantes) tendrían ventajas sobre poblaciones de especies más estereotipadas en su conducta y ecología —y mayores probabili- .

En todos los casos. Ello frecuentemente conduce a extinciones. La estabilidad de las poblaciones depende de parámetros poblacionales y genéticos (Recuadro 2). Para ello es necesario medir algunas de sus variables poblacionales y genéticas relevantes o sus correlatos conductuales e incluirlas en modelos específicos (Anthony & Blumstein 2000). De una manera simplista podríamos decir que para “conservar” simplemente hay que “proteger”. (2) la protección de las especies o los ambientes cuando éstos se encuentran en condiciones más o menos prístinas. es común que se requiera evaluar y predecir la estabilidad de las poblaciones en el tiempo. Independientemente del objetivo estratégico de las acciones de conservación. de las actividades humanas. directa e indirecta. (3) el manejo de las poblaciones que habitan ambientes protegidos. La Conservación implica al menos cinco aspectos de impacto directo en las poblaciones naturales (otras implicaciones sociales. La Conservación implícitamente está basada en la teoría de la ecología evolutiva. la realidad impone una forma más compleja de acción. económicas y políticas quedan fuera del tema de este capítulo): (1) la evaluación de las poblaciones y ecosistemas. estas categorías (que además pueden tener diversos nombres en la literatura) se superponen entre sí. Estos modelos pueden . y finalmente (5) un proceso permanente de monitoreo para determinar las consecuencias de la degradación del ambiente o para determinar el éxito de los programas de restauración. pero es bueno definirlas para reconocer sus alcances. Los fundamentos de la Conservación La Conservación se puede visualizar como un conjunto de estrategias sociales encaminadas a mantener la diversidad biológica de nuestro planeta ante la constante amenaza. (4) la restauración de los ambientes deteriorados para favorecer la regeneración de la biodiversidad y/o de las funciones ambientales. y la “conservación” entonces significa limitar los efectos negativos (directos o indirectos) de su explotación. Ante esta situación. en la cual se busca el uso de los recursos.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 265 dades de sobrevivir. la toma de decisiones de conservación debe fundamentarse en marcos conceptuales derivados de la teoría biológica. Sin embargo. el conocimiento detallado de la conducta de los organismos en su interacción con el ambiente puede resultar de gran utilidad para minimizar el riesgo de extinción de las poblaciones naturales y para identificar las más amenazadas. En la práctica. que incluye la ecología de poblaciones y la genética de poblaciones. Las actividades humanas que amenazan la biodiversidad modifican el ambiente a una velocidad superior a la capacidad de adaptación de las poblaciones naturales.

El estudio de la conducta y su relación con los parámetros demográficos y genéticos de las poblaciones Prácticamente cada parámetro poblacional o genético está relacionado con uno o varios atributos conductuales. En el primer caso. contaminación. Otro ejemplo es el uso de un modelo simple de presupuestos de tiempo y gasto de energía para estimar el tiempo de forrajeo adicional que los adultos requieren para satisfacer las necesidades de la nidada en presencia de perturbación humana. ej. 2) las fluctuaciones ambientales. inestabilidad climática. por ejemplo. A continuación enumeramos varios de éstos. como los fenómenos de “El Niño”) y 3) la degradación del ambiente. ej.266 Osorno / Torres / Macías-Garcia permitir predecir o evaluar la persistencia de las poblaciones bajo las condiciones actuales o bajo condiciones que se modifican artificialmente (análisis de sensibilidad). pueden llevar a una población a la extinción local. Otra alternativa es comparar las variables poblacionales relevantes con los valores de las propias variables antes y después de un cambio ambiental o entre poblaciones de la misma especie en diferentes localidades. incluso en niveles bajos de perturbación humana (Leseberg et al. así como los parámetros poblacionales con los que se relacionan. un modelo de este tipo reveló que la crianza de sólo un pollo del ostrero Haematopus moquini está fuertemente limitada. ¿Qué factores conductuales afectan la permanencia y estabilidad de las poblaciones? Tres categorías de fenómenos amenazan las poblaciones naturales y como consecuencia la biodiversidad y el ensamble de las comunidades: 1) las fluctuaciones aleatorias en parámetros demográficos. sean bióticas (p. la degradación del ambiente en términos de la disminución drástica de los recursos (fragmentación. 2000). fluctuaciones repentinas en. la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad) o la supervivencia. Por otro lado. coevolución del tipo “carreras armamentistas”) o abióticas (p. Por ejemplo. Finalmente discutimos las posibles consecuencias de estas interacciones en el quehacer de la Conservación. . Estos cambios en los parámetros demográficos pueden deberse a las estrategias de vida de las especies y pueden estar relacionados con aspectos conductuales como el sistema de apareamiento en una población y las estrategias reproductoras de los individuos que la componen (Stearns 1992).

estimar el tamaño poblacional es siempre difícil debido a los hábitos y movilidad de las aves y a la estructura del hábitat.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 267 etc. Bibby et al. Los métodos de estimación poblacional quedan fuera del ámbito de este capítulo. Se espera que las poblaciones sean estables y por ello persistentes cuando su tamaño poblacional es relativamente grande y cuando la estructura de edades es estable o estacionaria (o sea. En hábitat abiertos es siempre posible contar a los individuos directamente. El tamaño poblacional es quizá el primer atributo que se percibe del estatus de una población. Stearns 1992). ya que existe una serie de excelentes referencias sobre este tema (Verner 1985. Por ejemplo. 1992. subadultos. Por ejemplo. No obstante. la determinación del sistema reproductor y la tendencia filopátrica de las crías y los adultos pueden ser útiles para calcular índices que corrijan las estimaciones. Las fluctuaciones repentinas en los números y composición de las poblaciones podrían resultar en extinción. depredadores) pueden también llevar a la extinción de las poblaciones. Estos atributos son el tamaño poblacional (número de individuos potencialmente disponibles para la reproducción). juveniles). En la práctica. las translocaciones de los rascones Porphyrio hochstetteri en Nueva Zelanda se han planeado para introducir esta especie en peligro a islas sin depredadores y donde hay cultivos que proporcionan abundante alimento. cuando no hay cambio neto del tamaño poblacional entre generaciones. en hábitat cerrados como bosques y selvas. la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad) y sus correlatos genéticos como el tamaño efectivo de la población. a veces es factible usar el comportamiento de los individuos para introducir factores de corrección en las estimaciones. La determinación de la estabilidad de las poblaciones tiene sentido en la medida en la que podemos comparar una serie de atributos entre poblaciones o con modelos preestablecidos. migración) conduciendo y potenciando la extinción de las especies (Anthony & Blumstein 2000). Los cambios drásticos en el ambiente afectan los parámetros demográficos (tasa reproductora. los individuos pueden ser inconspicuos o miméticos debido a su coloración y/o comportamiento. entre otros. Sin embargo. Sutherland 1996). la heterocigosidad y la consanguinidad. supervivencia. la supervivencia a la edad reproductora.) o la introducción de especies exóticas más competitivas (competidores. las poblaciones introducidas tienen tasas de infertilidad muy . La reducción de la variabilidad genética en las poblaciones naturales es otro de los factores determinantes en su estabilidad. Por la misma facilidad de observación es posible también reconocer categorías de individuos (adultos. especialmente en las aves coloniales. la estructura de edades. Estos atributos a menudo introducen sesgos en las estimaciones. parásitos. el conocimiento de los patrones de actividad diurna y estacional. En contraste.

Esto es debido a que un individuo que se reproduce a temprana edad tiene potencialmente un mayor número de eventos reproductores. la edad a la primera reproducción a menudo varía debido a que es común que la habilidad reproductora se mejore con el número y la calidad de los apareamientos. Existe un aprendizaje muy persistente (impronta) de los atributos de los parientes que ocurre durante períodos de tiempo específicos. generalmente los parientes se evitan al formar pareja. datos no publicados). las hembras filopátricas regresan a una edad más temprana que los machos. limitando el peligro de aparearse con sus hermanos de nidada. es razonable pensar que las diferencias entre las poblaciones silvestres y las translocadas son un efecto del incremento en la endogamia y no solamente de la translocación a un nuevo hábitat (Jamieson & Ryan 2000). por las incompatibilidades con la pareja o por su ineficiencia en el forrajeo (Wunderle 1991). . Las poblaciones con una edad muy temprana de inicio de la reproducción usualmente son más explosivas en su crecimiento. En la mayoría de las aves (altriciales y precociales). La edad a la primera reproducción es uno de los factores mas relevantes en el crecimiento poblacional (Stearns 1992). Existe mucha evidencia de que los individuos jóvenes que intentan reproducirse a menudo fracasan. En programas de reintroducción de individuos criados en cautiverio. ya sea por su inexperiencia reproductora. Dadas las poblaciones endogámicas de las cuales proceden los individuos translocados.268 Osorno / Torres / Macías-Garcia altas en los ambientes nuevos. En promedio. las crías regresan a reproducirse a no más de 30 metros de su nido natal. la filopatría diferencial). De esa manera. creando una situación propicia para la endogamia (Osorio & Drummond 1993). En los Bobos o Piqueros de patas azules (Sula nebouxii). el mantener separadas a las nidadas puede prevenir el eventual rechazo de apareamientos una vez que estos individuos son reintroducidos al ambiente natural. Otro mecanismo natural que disminuye la probabilidad de apareamientos entre parientes cercanos es la dispersión diferencial de hembras y machos (y su contraparte. los animales tienen mecanismos conductuales para evitar la endogamia excesiva. Los factores que afectan la variabilidad genética son la endogamia (o apareamientos entre parientes cercanos) y el tamaño poblacional. En las aves. aunque se encuentren en la época reproductiva. No obstante. En general. además de tratar de disminuir los niveles de endogamia. Torres. por ejemplo. En todo caso conviene mantener un monitoreo cercano del éxito reproductor para verificar que la reintroducción sea exitosa. la proporción de crías que regresan a reproducirse a la colonia natal varía entre cohortes y puede ser desde el 21% hasta el 59% (H. el reconocimiento de parientes se aprende durante las etapas tempranas del desarrollo. Drummond & R.

A menudo el aprendizaje del sitio de nacimiento y la tendencia filopátrica no ocurren de la misma manera en las crías machos y hembras. Los sistemas de apareamiento son la manera en la que los organismos se asocian para el apareamiento y la crianza (Reynolds 1996). se promueve la competencia por parejas entre miembros del sexo más abundante. puede ser un elemento importante de manejo de las poblaciones al promover o restringir el establecimiento exitoso de individuos de primera reproducción. Por ejemplo. Otro efecto posible de la filopatría y la dispersión (además del reclutamiento y su influencia en los apareamientos endogámicos) es la alteración de la proporción de sexos operacional (de los individuos disponibles para la reproducción). Debido a que los sistemas de apareamiento determinan el número de parejas que cada individuo tiene en una temporada. recursos. la dominancia social tiene el efecto de limitar las oportu- . pero aún en ellas puede afectar la estructura genética de la población (Kvarnemo & Ahnesjö 1996). En programas de reproducción en cautiverio es posible manipular las proporciones sexuales de los individuos reclutados para lograr maximizar el tamaño efectivo de la población cautiva. en una revisión de los índices que se han publicado sobre falsa paternidad se establece que entre el 0 y el 80% de las nidadas de las especies estudiadas tienen paternidad múltiple (Gowaty 1996a y 1996b). Esto es porque el tamaño efectivo de la población (número de individuos que realmente se reproducen) es diferente del esperado a partir sólo de un censo de adultos. La conducta social a menudo afecta el tamaño poblacional efectivo. se predice que en una situación de abundancia de alimento y sitios de reproducción. Sesgos de este tipo pueden resultar de la mortalidad diferencial de organismos dispersantes y filopátricos en diferentes poblaciones. Esto resulta en un sistema genético de tipo poligínico (dentro de una monogamia social) que a su vez conduce a mayor competencia por parejas y mayor varianza en el éxito reproductor de uno de los sexos (típicamente el masculino). con la consecuente disminución en el número efectivo de los individuos reproductores. Cuando esto ocurre. éstos afectan fuertemente el tamaño efectivo de la población. Desde hace unos años se sabe que aún la monogamia social no implica necesariamente monogamia genética. etc. las diferencias entre individuos experimentados y los de primera reproducción desaparecerán.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 269 No obstante. En muchas especies esto es un prerrequisito típico de la selección sexual. sobre todo las pequeñas. De hecho. El estudio de las tendencias filopátricas y de dispersión puede permitir evaluar la viabilidad de poblaciones. La manipulación de este factor a través de favorecer o limitar la reproducción (nidos.). Un resultado potencial es que las proporciones de machos y hembras entre los adultos no sean iguales (1 :1).

El estudio de la Conducta y la evaluación y el monitoreo ambiental La evaluación y el monitoreo de los ambientes es una práctica que provee de información relevante para tomar decisiones de conservación. parejas. o simplemente porque no logran defender los recursos para la reproducción. El reto es ahora incorporar estos conceptos a programas de conservación específicos.* Los ejemplos anteriores muestran que la relación entre la conducta.270 Osorno / Torres / Macías-Garcia nidades de reproducción de los individuos subordinados. A menudo las estimaciones de variables genéticas o demográficas son costosas en tiempo o recursos o simplemente no están disponibles. pueden ser mordidos). Recuadro 3) y/o a que los mecanismos por los que se manifiesta la dominancia pueden afectar en forma directa a los subordinados (por ejemplo. especialmente para las poblaciones de aves. pero ello supone que la selección opera sobre los grupos de individuos. Esto se debe a que la dominancia determina prioridades de acceso a los recursos (alimentos. El mejor ejemplo de esto es la conducta territorial. Mediante la territorialidad los individuos excluyen a otros de la reproducción. se reproducen en ambientes o fechas subóptimas o fracasan más frecuentemente en su reproducción (Komdeur 1996).] . [Nota de los editores. sitios apropiados para la reproducción. la genética de poblaciones y la conservación es muy directa. El monitoreo de las * Esta frase es controvertida. En estos casos la estimación de aspectos conductuales puede ser un indicador confiable del estatus de las poblaciones o de sus ambientes. A continuación enumeramos varios ejemplos del uso de atributos conductuales como indicadores del estatus de las poblaciones o de la efectividad de medidas de manejo. la ecología de poblaciones. Existe la interpretación de que la territorialidad tiene la función de regular el tamaño de las poblaciones. cuando en realidad actúa sobre los individuos. Es a través de la medición continua o repetida que se pueden establecer parámetros de comparación que nos indiquen el estatus o las fluctuaciones en los parámetros poblacionales relevantes para tomar decisiones de manejo y conservación. Los individuos subordinados a menudo presentan incapacidad reproductora por reabsorción o atrofia de gónadas o abortos. En general está bien establecido que los individuos con una pobre condición corporal o los juveniles de primera reproducción no se reproducen. Las mediciones de la conducta en muchos casos pueden ser más viables y relativamente baratas. Una simple medición nos dice muy poco acerca de la situación de una población o de un ambiente particular.

Otro factor que afecta el reclutamiento es la inmigración de juveniles que tienen una mayor tendencia a dispersarse que a regresar a la población parental. Un hábitat profundamente fragmentado puede ser una limitante a la dispersión aún para las aves. los números relativamente bajos de reclutamiento (con respecto a otros años) pueden indicar el efecto de la fragmentación del hábitat. El bajo reclutamiento puede indicar limitaciones en el desplazamiento entre colonias (dispersión geográfica). En estos casos. una capacidad notable de movimiento.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 271 proporciones relativas de estos individuos en las poblaciones puede ser un buen indicador de las condiciones generales del hábitat o del momento reproductor de las poblaciones. por el vuelo. En las comparaciones ponderadas entre especies. El corolario de estos hallazgos es que los individuos recurren a diversas estrategias en función de su condición y de la abundancia de recursos para la reproducción. se encontró que los machos desertan antes a sus crías en la población con la mayor cantidad relativa de alimento (V. Solares y J. A menudo es difícil conocer la influencia de la fragmentación del hábitat en las poblaciones naturales. datos no publicados). A partir de ello se pueden proponer la protección o creación de corredores biológicos que restablezcan el flujo de individuos entre poblaciones. La reproducción de las aves es sumamente variada. Otro efecto de la abundancia del alimento ocurre en las especies con reproducción cooperativa (presencia de ayudantes en el nido. Woolfeden . No obstante. Un ejemplo de tales ajustes fue descrito en las golondrinas Tachycineta bicolor por Dunn & Hannon (1992). En términos de la conservación. L. En los sistemas socialmente monógamos machos y hembras colaboran al menos durante una parte de la crianza. más del 90% de las especies están reportadas como socialmente monógamas (Black 1996). En esta especie los machos colaboran menos en la crianza en poblaciones con mayor abundancia de alimento. se ha encontrado que en los lugares o latitudes con mayor abundancia de alimento es más frecuente el cuidado uniparental que en los lugares con menor abundancia de alimento. la incidencia de cuidado uniparental en especies que en otras localidades muestran mayor tendencia al cuidado biparental puede proveer un indicador de la calidad del hábitat en el que las poblaciones de aves se desarrollan. es frecuente que tengan barreras conductuales que les impiden colonizar nuevos hábitats. Uno de los correlatos más comunes de la incidencia del cuidado biparental en las aves es la abundancia del alimento. En un estudio comparando dos poblaciones mexicanas de la Fragata magnífica (Fregata magnificens) en el Pacífico y el Caribe. Aunque usualmente tienen. Osorno. Sin embargo el cuidado biparental equitativo no es común y en muchas especies uno de los padres lleva a cabo la mayor parte de la crianza.

las aves marinas han sido muy usadas como indicadores de la abundancia de alimento. En el Pacífico Sur es común que se reporten fracasos reproductores de las aves aún varias semanas antes de que se declare un fenómeno atmosférico como la corriente de El Niño (Ainley et al. Conocer los correlatos de la frecuencia de reproducción permite idear maneras de manipular las poblaciones para promover o disminuir su tasa reproductora. Por su rápida reacción a los cambios ambientales. A menudo los individuos son capaces de producir varias nidadas al año. la acción de las pesquerías a menudo se detecta por la incidencia de fracasos reproductores en las colonias de aves marinas (Everett & Anderson 1991). Un indicador de la vulnerabilidad de las poblaciones a las disrupciones ambientales impredecibles es la determinación del estrés. En la colonia del Bobo de patas azules (S. 1976). sugiriendo que las aves rápidamente se ven afectadas por la productividad del mar. Por ejemplo.272 Osorno / Torres / Macías-Garcia & Fitzpatrick 1984. La frecuencia reproductora de los adultos y las condiciones bajo las cuales ocurre es también una variable importante para predecir la estabilidad de las poblaciones. produciendo alta mortalidad de crías o fracaso reproductor (véase revisión en Reisenbrough 1988. Por otro lado. el éxito reproductivo está asociado negativamente con la temperatura superficial del mar (García Cerecedo & Saavedra Soto 1997). No obstante se debe agregar aquí una nota de precaución. nebouxii) en la Isla Isabel. ya que las poblaciones de aves sólo se pueden utilizar como indicadoras confiables cuando existe una relación causal entre un factor del ambiente y un aspecto medible de la conducta de los individuos (Morrison 1986). En las poblaciones de estas familias se ha detectado el adelgazamiento del cascarón asociado a altas concentraciones de DDT y compuestos derivados. 1988). pero en ocasiones las aves también toman períodos de “descanso” o recuperación. posiblemente porque los costos de crianza incrementan y es más difícil el establecimiento de nuevos territorios (Woolfeden & Fitzpatrick 1984). la ocurrencia de fenómenos atmosféricos o la presencia de contaminantes. México. De manera natural los individuos se adecúan a los cambios en el ambiente. Sin embargo. en el estado de Nayarit. Komedor 1992). cuando los cambios son severos o impredecibles. en años de menor abundancia de alimento los hijos machos tienen más tendencia a volverse ayudantes. Anderson et al. incrementa el estrés en los individuos a un nivel que puede conducir al fracaso reproductor o a la interrupción de procesos como la muda. en la Chara Aphelocoma coerulescens. Las técnicas ecológicas para evaluar las consecuencias del estrés suelen tomar varias temporadas antes de . También se han detectado residuos de DDT en poblaciones de al menos 20 familias de aves (véase revisión en Reisenbrough 1988).

Por ello. Una técnica alternativa y de alguna manera anticipativa es la medición de los niveles circulantes de corticosterona o glucocorticosteroides secretados por la glándula suprarrenal en individuos silvestres. el espaciamiento entre individuos. en donde muchas veces el ambiente está fragmentado. en función de la abundancia de recursos. Wingfield et al. Los rasgos de espaciamiento entre las aves pueden ser muy variables en el tiempo. El desconocimiento de los patrones de espaciamiento y migración podría llevar a que grandes esfuerzos de conservación tengan resultados muy pobres. la migración y la dispersión.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 273 poder detectar algún efecto en el éxito reproductor o la supervivencia. La conducta de espaciamiento afecta la densidad de las aves y con ello puede modificar. esta especie es vulnerable a la caza en las zonas no protegidas (Powell & Bork 1994). pero no se han protegido adecuadamente los lugares de migración que ocurren colina abajo (migración altitudinal). en el caso del Quetzal mesoamericano (Pharomachrus mocinno) se han logrado acciones de protección de los ámbitos reproductores de esta ave. Por ejemplo. Esto no nos libera de la necesidad de identificar el factor o factores causales del estrés en el ambiente si hemos de buscar restaurar las condiciones normales. Los hábitos de las especies (y la escala de sus movimientos) permiten diseñar el tamaño. John Wingfield y sus colaboradores han desarrollado un protocolo para estimar el estrés basado en el incremento súbito de los niveles de corticostroides durante la captura. a pesar de los esfuerzos de protección. La conducta espacial incluye la territorialidad. Un estudio de la dieta del . Esto ha resultado en que. determinar la conducta espacial de las aves es fundamental en la planeación de reservas y áreas protegidas. Por ejemplo. Con estas estimaciones es posible establecer el nivel de estrés de las poblaciones y estimar el deterioro del hábitat. (1997) encontraron una mayor responsividad al estrés en poblaciones de aves de Hawaii con respecto a las poblaciones continentales de varias aves. El estudio de la conducta y la protección y manejo del ambiente En el diseño de reservas y áreas protegidas se busca en general maximizar el área protegida. Los corredores biológicos conectando áreas protegidas permiten maximizar el movimiento de individuos y mantener áreas de potencial intercambio genético generando con ello poblaciones efectivamente más grandes (o metapoblaciones). con individuos dispersándose fuera de las etapas de reproducción. También es preciso calibrar nuestras mediciones a la historia natural de las especies involucradas. la competencia intraespecífica. indicando mayor vulnerabilidad en el ambiente más amenazado de estas islas. ubicación y dirección de los corredores.

2000). Las diferentes combinaciones de estrategias y dieta habrían. El análisis de la preferencia del hábitat para anidación ha determinado que el mantener parches de terreno de aproximadamente 100 m2 sin cultivar permite la reproducción del ave a niveles comparables a los que ocurren en ambientes no perturbados (Borad et al. 2000). 2001). confirmando la necesidad de proteger tanto los sitios de migración como los de reproducción (Solórzano et al. se encontró que prefieren sitios con pinos altos y en alta densidad. Estos autores encontraron que las fuente de mortalidad de los pollos era la depredación. La determinación de la incidencia y las fuentes de fracaso reproductor siempre proveen información sobre las etapas vulnerables de los organismos.274 Osorno / Torres / Macías-Garcia Quetzal mesoamericano en la Reserva de la Biosfera de El Triunfo en Chiapas. La conducta de selección de sitios de anidación puede proveer información valiosa para la planeación. En la India. . La conducta alimenticia incluye la variedad de alimentos que las aves ingieren (dieta) y las formas en que las aves procuran su alimento (estrategias de forrajeo). dependiendo de si las técnicas empleadas en la obtención del alimento varían o no. de conferir a las especies diferentes niveles de resistencia ante cambios en el ambiente. en principio. una política de priorización para proteger los recursos alimenticios o los ambientes de alimentación podría ser clave en la planeación de estrategias de conservación o en la generación de planes de manejo. indicó que las tendencias migratorias de los quetzales pueden responder a la fenología de la producción de frutos. en tanto que la mortalidad de los adultos tuvo que ver con la caza furtiva y la colocación de venenos para otros animales que eventualmente el cóndor consumía a partir de sus presas. En un estudio de hábitat y forrajeo del Piquituerto aliblanco (Loxia leucoptera megaplaga) en la República Dominicana. Por ejemplo. La recomendación de ese estudio fue dar mayor prioridad a la preservación de áreas grandes con pinos altos y densos (Latta et al. Las estrategias de forrajeo se dividen en generalistas o especialistas y. México. En la conservación del Cóndor de California (Gymnogyps californianus). por ejemplo. la Grulla antígona (Grus antigone antigone) es un ave amenazada cuyos hábitos de anidación tienen conflicto con el uso agrícola de la tierra. la inclusión de áreas de protección de especies en peligro en áreas de explotación agrícola. el reconocimiento de las etapas vulnerables y las fuentes de mortalidad han sido cruciales para el manejo de los organismos reintroducidos (Snyder & Snyder 1989). se pueden clasificar a las especies en plásticas o estereotipadas respectivamente (Morse 1980). Esta información ha permitido mejorar el manejo del ambiente. ya que ahí se encuentran más conos que les sirven de alimento. si una población de aves es muy estricta o especializada en su dieta.

muchos esfuerzos de restauración tienen resultados limitados debido al desconocimiento de los patrones conductuales de las aves (desarrollo de la conducta. la reintroducción de especies nativas. plantas) para atraer a aves con diferentes preferencias de substratos de anidación (Ikensen 2001). Un modelo simple desarrollado por Constantino Macías predijo que con ese nivel de depredación esta especie se extinguiría localmente en 15 años. Las estrategias van desde las llamadas de alarma. hasta el ataque directo. otra especie introducida . Por ejemplo. indicó que la población de gatos introducidos (Felis catus) estaba consumiendo el 25% del los nidos estimados en la colonia (Osorio & Torres 1991). la fragmentación puede cambiar el patrón de espaciamiento entre los individuos e impedir que se forme un grupo de tamaño suficiente para ahuyentar efectivamente a un depredador. la restauración es el área de la Conservación en donde el estudio de los mecanismos conductuales tiene más que aportar. La restauración de un hábitat es el proceso por medio del cual se busca reincorporar los elementos bióticos y abióticos del hábitat que permitan la regeneración de procesos en un ambiente degradado.). lo que podría tener influencia en el fracaso de anidación. en la Bahía Galveston en Texas. el engaño al depredador (al insinuar una ubicación falsa del nido o fingir vulnerabilidad). Estados Unidos. No obstante. Un estudio del Charrán sombrío (Sterna fuscata) durante su anidación en la Isla Isabel. La restauración del hábitat incluye la remoción de contaminantes. Además. La efectividad de la defensa puede verse afectada por el deterioro del ambiente. A partir de este estudio se justificó la implementación de un programa de erradicación del gato de la Isla Isabel (Rodríguez Juárez 1998). la eliminación de especies exóticas y la generación de corredores biológicos.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 275 El estudio de la conducta y la restauración de los ambientes Sin duda. Otro efecto de la perturbación humana es la introducción de especies exóticas que pueden desplazar a las especies nativas. Otro efecto de la degradación del hábitat es que los sitios de anidación originalmente crípticos se vuelvan muy obvios para los depredadores o que la falta de material de construcción afecte la estructura de los nidos. se han creado islas artificiales para albergar a varias especies de aves playeras. al hostigamiento en masa (mobbing). entre otras muchas acciones. los biólogos utilizaron diferentes materiales (granitos. aprendizaje. La conducta antidepredadora es notable en las aves. Esto es particularmente patente en las islas. preferencias de anidación. Actualmente se monitorea la recuperación de la colonia reproductora en la isla y se mantiene un programa de control de la población de ratas (Rattus rattus). pastos. Por ejemplo. etc. la construcción de nidos crípticos. Las islas fueron colocadas a una distancia que los depredadores terrestres no podían remontar.

es siempre posible mantener una proporción de “cosecha” para satisfacer la demanda comercial y emplear los fondos así logrados en otras acciones de protección. Aunado a este incremento deberán aumentarse proporcionalmente las fuentes de alimento. La asincronía en la eclosión es un atributo común en las aves. En primer lugar.276 Osorno / Torres / Macías-Garcia en Isla Isabel (la erradicación de los gatos sin el control de las ratas sería contraproducente). debemos esperar que los padres en buenas condiciones inviertan más en las crías del sexo costoso. En los programas de restauración es conveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidos perdidos. este atributo es muy ventajoso ya que removiendo las primeras puestas de un número limitado de nidos e incubándolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardías de desarrollo a nidadas naturales. 1999). Trivers & Willard (1973) propusieron que en especies en que uno de los sexos tiene mayor varianza en éxito reproductor (sexo costoso). Otro aspecto ecológico-conductual que impacta la demografía de las poblaciones es la asignación diferencial de recursos en la producción de crías machos y hembras. véase revisión en Osorno & Drummond 1995). Este atributo de las poblaciones de aves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos (Stoleson & Beissinger 1997). Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo sexual en tamaño (los machos son 30% más grandes que las hembras) y un sistema de apareamiento de tipo lek. en el cual un macho se aparea con varias hembras. La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributo conductual útil en la restauración. el conocimiento de esta capacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperación de la población. sin embargo la más favorecida es que la asincronía favorece a los padres de especies que anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento. para prevenir el efecto contrario por reducción de nidada (muerte de una o varias crías. Existe una gran variedad de explicaciones posibles. Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda . En la restauración. ej. cuando tal varianza está relacionada con la condición de las crías al final del período de cuidado parental. Sheldon et al. es posible incrementar la fecundidad de las poblaciones. Uno de sus efectos principales es que el último crío en nacer a menudo muere por inanición. así como su viabilidad. Al remover las últimas crías o los huevos viables que aún no eclosionan para ser criados en cautiverio. lo que repercute en la proporción de sexos (p. generalmente asociada a la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos. los padres pueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las crías con mayores probabilidades de emplumar (o sea las crías mayores.

estas interacciones pueden ser aprovechadas en la restauración al promover por ejemplo a las aves como dispersores de semillas para la restauración de una comunidad vegetal o al favorecer a los polinizadores específicos de las especies de interés (Willson 1986). podría resultar en una mayor proporción de hijas. Empero. la única cría hembra fue producida por una hembra que no recibía alimento extra. Los procesos de aprendizaje rápido (impronta) pueden usarse en la restauración para intentar translocaciones y/o repoblaciones exitosas. su desarrollo y su función. un grupo de veterinarios de la Universidad de León ha estado haciendo estudios detallados de la anidación de la perdiz Alectoris rufa para lograr su reproducción en cautiverio. Siete de los 8 críos que hasta la fecha han emplumado son machos. La conducta de las aves puede ser usada como elemento o “herramienta” de restauración. pero otras veces las transformaciones pueden ser indirectas. El sesgo hacia machos apoya las predicciones de la teoría sobre la asignación a machos y hembras dependiente de la condición de la madre: las madres en buenas condiciones deberán invertir mas en crías del sexo costoso. las hembras en cautiverio se han mantenido con una dieta abundante (Tella 2001). La etología clásica ha desarrollado una serie de conceptos respecto a los patrones conductuales. es posible que al translocarse a otras colonias o sitios en los que se tiene evidencia confiable de su existencia previa. En ocasiones los desechos de las aves pueden causar la transformación del hábitat directamente. Si a través de sus hábitos las aves transportan propágulos de diversas especies (semillas y polen). también es posible que sea consecuencia de variación facultativa por parte de las hembras (Tella 2001). El programa de crianza en cautiverio para su posterior reintroducción no ha sido exitoso hasta la fecha. Si se colectan los individuos de una población antes de eclosionar y se usan padres adoptivos locales (o criados en cautiverio).El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 277 se consideran actualmente extintos en condiciones naturales. En España. Disminuir la cantidad de alimento que se provee a las hembras de Kakapo en cautiverio. Estos estudios resultan cruciales en los esfuerzos de conservación. un cambio contraintuitivo en el manejo de estas aves. Aunque el marcado sesgo a machos en las crías de Kakapos podría ser sólo resultado del azar. las poblaciones se establezcan. Los hábitos de las aves pueden tener influencia en los ambientes en los que ellas viven. el desconocimiento de las pautas conductuales y de los estímulos que desencadenan tales conductas han . Para aumentar el número de crías que se producen. sus estímulos. Una estrategia comúnmente usada para tener un manejo autosostenible de algunas aves es la cría en cautiverio de especies de interés cinegético. Sin embargo este manejo no parece estar dando buenos resultados e incluso parece estar produciendo una proporción de sexos sesgada a machos.

Sin embargo aún no se logra que los individuos se sienten a incubar. Un estudio comparando la supervivencia de Lechuzas de campanario (Tyto alba) silvestres y criadas en cautiverio reveló una mortalidad masiva de los individuos criados en cautiverio dentro de las primeras cuatro semanas después de la liberación (Fajardo et al. Por ejemplo.278 Osorno / Torres / Macías-Garcia resultado limitantes en programas de reproducción en cautiverio. El canto en las aves canoras también funciona como un mecanismo de selección de hábitat. Debido a la falta de estímulos apropiados durante las etapas tempranas del desarrollo. Por ejemplo. Los individuos a menudo son atraídos por el canto de otros como un mecanismo de evaluación del hábitat. Para proteger a una especie de la depredación excesiva que podría limitar su crecimiento poblacional. 2000). Una forma de lidiar con el problema de la falta de reconocimiento de los depredadores por individuos criados en cautiverio es presentar a las crías figuras de sus depredadores más comunes. el nido de estas aves es complejo y sólo hasta que se agregaron elementos artificiales para hacer complejo el ambiente se logró la puesta de huevos. 1999). El uso de la reproducción de grabaciones de canto puede usarse como un estímulo para . Esta práctica puede ser temporal hasta permitir el establecimiento de la población protegida. En el aprendizaje aversivo los individuos asocian un alimento con un padecimiento posterior (Hall 1994). Adicionalmente. El estudio de los estímulos en el ambiente natural es frecuentemente de fundamental importancia para lograr los objetivos de manejo. la ausencia de otros estímulos apropiados hace que esta técnica resulte sólo parcialmente efectiva en las reintroducciones. el evitar depredadores puede tener un componente de aprendizaje social que se trasmite culturalmente al ver a otros individuos responder ante los depredadores. El confinamiento y el desarrollo en cautiverio pueden condicionar conductas que hacen a los individuos poco viables en el campo. estableciendo con ello el rechazo a las presas (McLean 1997). es posible inyectar o untar a algunos individuos con sustancias no tóxicas pero que provocan malestar en los depredadores. la supervivencia después de la reintroducción de la Avutarda hubara (Chlamydotis undulata macqueenii) criada en cautiverio mejoró significativamente cuando se expuso a las crías antes de la liberación a un depredador vivo (van Heezik et al. Sin embargo. es factible reestablecerlo o proveer el ambiente adecuado que favorezca la aparición del comportamiento. las especies criadas en cautiverio a menudo no desarrollan técnicas efectivas de caza o para evitar depredadores. En poblaciones en que un aprendizaje deseable se pierde. este aprendizaje se puede utilizar con fines de manejo. Esta forma de aprendizaje es muy persistente y los individuos pueden rechazar de por vida un alimento después de una experiencia negativa.

De ello a su vez dependen el tiempo y energía empleados en la búsqueda. la tasa de reclutamiento de crías (al incrementar la reducción de nidada) y su crecimiento. mientras que el aporte de alimento que obtienen del cleptoparasitismo. logrando con ello la más efectiva comunicación de una señal visual. El manejo y diseño apropiado de reservas para aves coloridas debería incluir mediciones de la calidad luminosa de los ambientes (Endler 1997). Por ejemplo en términos de comunicación visual. así como también los riesgos que el animal corre durante el forrajeo. La elección de pareja es un proceso común en las poblaciones de aves. obtención y procesamiento del alimento. Desde el punto de vista de la ecología sensorial. A diferencia de lo que ocurre en otras poblaciones. las aves han evolucionado capacidades que permiten responder de forma óptima a los eventos ambientales y de comunicación. No obstante es necesario tomar medidas cuidadosas de las técnicas de forrajeo y de la dieta de los individuos para poder establecer la veracidad de este supuesto.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 279 buscar el reestablecimiento de poblaciones en ambientes fragmentados (Baptista & Gaunt 1997). Si la población por el contrario tiene una disminución poblacional notable. Sin embargo. las aves más plásticas y generalistas parecen verse favorecidas con la acción de las pesquerías. A menudo se considera que las pesquerías afectan la eficiencia de forrajeo de las aves marinas. en la Isla Isabel el 80% de la dieta de la fragata proviene de la pesca de acompañamiento de los barcos camaroneros en la zona. Lo que las aves y en general los animales consumen para sobrevivir depende de las demandas energéticas. el incremento de la disponibilidad del alimento tendrá un efecto positivo en las tasa de crecimiento de la población y como consecuencia en sus número poblacionales. El conocer las preferencias de dieta y los hábitos de forrajeo permite tomar decisiones de manejo que regulen apropiadamente la demografía de las especies. una forma de forrajeo especializado. los recursos disponibles y los costos implicados en su obtención. los individuos tienden a desplegar sus colores vistosos en los sitios. si una población tiene un incremento alarmante en sus números (lo cual podría convertirla en una plaga). Por ejemplo. La población de la Fragata magnífica (Fregata magnificens) en Isla Isabel es una de las más grandes reportadas (aproximadamente 2 600 nidos). En el caso de las aves especialistas en unos pocos alimentos y con técnicas estereotipadas de alimentación la relación es cierta. una reducción de los recursos alimenticios puede tener la consecuencia de disminuir la fecundidad (número de huevos por nidada). es realmente limitado (Osorno et al. Las preferencias . incluyendo muchas especies socialmente monógamas. un tipo de forrajeo oportunista (Calixto & Osorno 2000). 1993). horas y condiciones en donde la luz maximiza la reflectancia.

en tanto que los anillos azules de otros individuos los hace particularmente desagradables (Burley 1986).280 Osorno / Torres / Macías-Garcia de los individuos por sus parejas parecen tener mecanismos variados. es factible utilizar a un tipo de parásito. A partir de este monitoreo y comparación. para tratar de disminuir su efecto cleptoparasítico en la población local del Frailecillo del Atlántico (Fratercula artica). depredador o competidor para controlar poblaciones con crecimiento explosivo sostenido. 2001). A través de determinar los detalles conductuales de las interacciones y por supuesto el efecto en el éxito reproductor y supervivencia de una especie sobre otra. Aquí se sugieren una serie de variables conductuales que de acuerdo a . fuscus) mediante remoción de las primeras puestas. el crecimiento de los pollos y el éxito reproductor no mostró efectos significativos debidos a esta práctica (Finney et al. Por ejemplo. Además de la preferencia. Nancy Burley (1986) ha encontrado en una población en cautiverio de Chinitos (Poephilia guttata) que las hembras muestran una preferencia por machos con anillos de color rojo. una práctica de manejo que era implementada en la Isla de Mayo en Escocia era el retraso de la reproducción de las gaviotas (Larus argentatus y L. Otra forma de manejo basado en la conducta de los individuos es manipular algún atributo de una población para promover una disminución en la tasa reproductora de una población plaga. En algunos casos. la mitigación o el impacto ambiental o por otro lado la condición de las poblaciones naturales. Uso de la conducta en el monitoreo El monitoreo continuo de las variables cruciales de las poblaciones naturales o restauradas es una actividad clave de la Conservación. El control biológico es uno de los ejemplos en donde es más patente la relevancia del estudio de comportamiento. la Conservación tenderá a ser una disciplina de tipo emocional y moral más que científica y por lo mismo podrá ser usada para los fines más obscuros. La manipulación controlada (y el monitoreo) de estos atributos en las poblaciones silvestres con estatus de amenaza pueden permitir un incremento en el éxito reproductor de estas poblaciones. Si no podemos medir los efectos de la restauración. las hembras parecen tener especial predilección por ciertos atributos de los machos. La comparación entre las tasas de alimentación. es factible eliminar una práctica que puede ser complicada y costosa y que no reporta beneficios en términos de conservación. las hembras parecen invertir más recursos en las crías de los machos atractivos (Burley 1988). así como en la supervivencia de las crías.

grupos cooperativos. La información sugerida podría no ser factible de obtener para todas las poblaciones y será en función de su factibilidad. Conclusiones Aunque la aproximación a la conservación se realiza a niveles de población. La medición continua y repetida de estas variables en poblaciones naturales. que se determine la información que se obtendrá. • Determinar dieta y estrategias de forrajeo. Por ello se recomienda tomar una muestra de sangre en solución buffer estándar (y etiquetar apropiadamente) para estudios de sexado. comunidad y ecosistema. • Establecer las migraciones y las clases de edad de los individuos migrantes. pero en conjunción con datos conductuales. manejadas o restauradas (o aquellas factibles de medir) permite establecer una línea base de referencia que permita justificar las decisiones de conservación. puede ser de gran utilidad para decisiones de conservación. determinar paternidad o determinar variabilidad genética están disponibles para un cúmulo cada vez creciente de especies. leks (machos en arenas de despliegue).El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 281 la discusión anterior pueden tener una influencia en diversas acciones de la Conservación. paternidad. • Marcar a los individuos para lograr estimaciones poblacionales repetidas y menos sesgadas. Actualmente los métodos moleculares para sexar. los mecanismos conductuales de los individuos que han evolucionado en las poblaciones naturales finalmente subyacen al funcionamiento de los sistemas. No obstante tiene la desventaja de que hay que desarrollar los métodos moleculares específicos y esto puede ser muy costoso en términos de tiempo y financiamiento. Esta información por sí misma es reveladora. En estos mecanismos se . • Estimar la tasa de reclutamiento de juveniles y la proporción de sexos. heterocigosidad y endogamia. • Determinar los patrones de espaciamiento de los individuos: territorios. • Determinar mediante censos la proporción de sexos de los individuos reproductores. el éxito de eclosión y el éxito de emplumado. • Determinar el sistema de apareamiento y el sistema de crianza por observaciones conductuales. de la intensidad con la que se estudie el sistema y de la urgencia de conservación. • Medir el tamaño de puesta.

Aunque aquí se ha mostrado cómo algunos de los conceptos en los estudios de conducta tienen un impacto en la Conservación. restauración y monitoreo del hábitat natural. no es posible rendirse y ahora el reto es revertir o al menos disminuir esta tendencia a partir de usos (a todos niveles. por mucho que . La disminución de la diversidad biológica en las últimas décadas es dramática.282 Osorno / Torres / Macías-Garcia incluye la conducta social. que determina la interacción entre individuos. El deterioro del hábitat y el sobreuso de recursos (uso a mayor tasa que su producción) se ha incrementado a partir del desarrollo tecnológico y una tendencia hacia la economía agresiva y global. particularmente en zonas de alta diversidad en países con desarrollo limitado (en los países desarrollados la destrucción de los ambientes ocurrió antes. de las cuatro maneras de contestar la pregunta de ¿por qué ocurre la conducta X? Ontogenia ¿Cómo es que la conducta aparece en el individuo. Ahora sabemos que la pregunta carece de sentido: es tan cierto que la conducta. No obstante. por parte de Niko Tinbergen. para dar paso al “progreso”). en conjunción con la explosión demográfica humana. Por tanto. RECUADRO 1 Las cuatro preguntas de Tinbergen José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia U n hito en el estudio biológico del comportamiento animal fue la explicitación. domésticos e industriales) más racionales (sostenibles) de los recursos y además a través de la protección. el estudio de los mecanismos conductuales es una herramienta más que debe ser usada en combinación con otras técnicas para lograr una conservación integral y efectiva. la explicación relativamente reduccionista es en este caso muy útil. a partir de elementos heredados y de la interacción con el medio? Durante muchos años los etólogos y los psicólogos conductistas debatieron sobre si el comportamiento animal es predominantemente innato o aprendido. Este es un gran reto que tendremos que enfrentar en todos los campos del conocimiento y en la Conservación el estudio de la conducta debe ser un aliado permanente.

la idea de que podemos reconstruir la historia de los linajes viendo su conducta elevó el estudio del comportamiento animal a la respetabilidad de disciplinas como la anatomía comparada. reflejan la preocupación histórica por desentrañar la secuencia de causalidades que en el corto plazo son responsables de que se exprese la conducta. en última instancia. que libera la conducta de picotazo en los polluelos). Mecanismos o causas próximas Etólogos y fisiólogos han compartido por mucho tiempo el interés en conocer cuáles son los mecanismos que desencadenan comportamientos específicos. a partir del conocimiento de sus relaciones filogenéticas y de la conducta de otras especies de su linaje. la famosa mancha roja en los picos de las gaviotas. tiene que desarrollarse en un ambiente. por cambios antropogénicos) pueden conducir a manifestaciones aberrantes o a conductas maladaptativas. se desarrolle en el ambiente también “típico”. . en términos de genealogía.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 283 esté influida genéticamente. La otra cara de la moneda es que podemos predecir atributos conductuales de especies poco estudiadas (por ejemplo. Conceptos como el del “estímulo signo” (p. como que no hay forma de que se exprese si no hay un substrato genético que la facilite. Las desviaciones en la constitución genética (que pueden ser por mutágenos antropogénicos) o en el ambiente (p. Casi cualquier cosa que hacemos al medio afecta la fisiología sensorial o el mundo perceptual de los organismos y por tanto potencialmente modifica su conducta. Filogenia Aquí lo que importa es ¿de dónde viene. ej. Función o causas últimas La pregunta de ¿por qué. la conducta que nos interesa? Originalmente propuesta por Konrad Lorenz. La función de la conducta es por tanto la medida en la que basamos nuestras predicciones sobre el futuro demográfico de poblaciones animales: nos interesa el desempeño de los organismos que manifiestan las diferentes variables conductuales presentes en las poblaciones. ocurre la conducta X? tiene una respuesta frecuente: porque contribuye a la reproducción diferencial de sus portadores. raras o amenazadas). ej. La conducta “típica” de la especie aparece como consecuencia de que un organismo con una carga genética “típica”.

lo que conduce a la llamada depresión endogámica. dependiendo de ciertos supuestos. Un fenómeno opuesto es la heterosis o vigor híbrido. una población tiene un sistema de apareamiento extremadamente polígamo. El tamaño poblacional máximo generalmente está limitado por la disponibilidad de algún recurso del ambiente (que puede ser biótico o abiótico). La endogamia entonces reduce la heterocigosis en una población y la hace más vulnerable a la extinción. la consanguinidad. el tamaño efectivo de la población. entonces. Estas variables demográficas definen a las poblaciones y permiten. ya que es mas probable encontrar individuos capaces de responder ante cambios ambientales. estimar su potencial para permanecer en el tiempo (Stearns 1992). la probabilidad de competencia entre individuos emparentados y la dominancia. por ejemplo. Si. Genética de poblaciones Existen diversos parámetros de genética poblacional que interactúan o dependen de las variables demográficas y que son predictores del estado de la población y su prevalencia en espacio y tiempo. Las poblaciones con heterocigosidad alta se prevén más persistentes. La heterocigosidad es un parámetro de genética de poblaciones que indica el grado de variabilidad genética en la población. Otras variables menos obvias que afectan el crecimiento poblacional son la edad a la primera reproducción.284 Osorno / Torres / Macías-Garcia RECUADRO 2 Conceptos de ecología de poblaciones José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia L as poblaciones naturales tienden a crecer en función de su fecundidad (tasa intrínseca de crecimiento) y llegan a un cierto tamaño (número de individuos) dependiendo de la tasa de mortalidad y la tasa de inmigración. el límite potencial de una población en un ambiente dado se conoce como capacidad de carga. las tasas de emigración y la estructura estable o estructura cero de edades. Stearns 1992). Este parámetro establece el número neto de individuos reproductores y se ve afectado por el sistema de apareamiento. El grado de endogamia (probabilidad de que dos individuos en la población compartan el mismo alelo) también afecta la estabilidad de las poblaciones en el tiempo debido a que en esta condición incrementan las probabilidades de que dos alelos con efectos negativos en la supervivencia y reproducción aparezcan en el mismo individuo (condición homocigótica). la proporción de los sexos. En la genética de poblaciones el tamaño poblacional relevante es el tamaño efectivo de la población. el tiempo generacional. el número de individuos que logran reproducirse es mucho menor que el número de individuos adultos en la población (Falconer & MacKay 1989. pues repre- .

Los autores desarrollaron un modelo para estimar el efecto de la pérdida de hábitat (degradación del hábitat) en el tamaño poblacional bajo la influencia de la densodependencia. la demografía parece ser de utilidad más inmediata en determinar los tamaños mínimos viables de las poblaciones (Lande 1988) y ésta suele depender cercanamente de la conducta de los individuos. Ellos demostraron que el cambio en la densidad (y no su valor absoluto) afecta fuertemente el tamaño poblacional cuando existe pérdida de hábitat. Al predecir cómo deberían comportase los animales en un nuevo hábitat (o en uno deteriorado) dado su desempeño de forrajeo. evaluación y análisis de sensibilidad de los modelos en conservación. Usando estos supuestos se determinó el efecto de la eficiencia de forrajeo en la supervivencia y tasas de reclutamiento en diferentes hábitats. Aunque los parámetros de genética de poblaciones y de la ecología de poblaciones interactúan muy cercanamente. RECUADRO 3 Densodependencia José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia U n ejemplo del uso de modelos basados en la conducta de los individuos que producen información útil para la Conservación es el estudio de Goss-Custard & Sutherland (1997). para estimar esta variable. Después. La heterosis es la condición resultante de que los individuos incluyan una alta proporción de sitios cromosómicos (loci) con formas alélicas alternativas (condición heterocigótica). . la ecología conductual puede contribuir a la prospección. los autores midieron las decisiones de alimentación de los individuos en la población y luego utilizaron una función de “optimización” (basado en el supuesto darwiniano de que la conducta de los organismos está moldeada para maximizar la ganancia a partir de los costos incurridos y beneficios obtenidos) y un modelo basado en la selección dependiente de la frecuencia (cómo le va a un individuo depende de lo que hacen los demás en el mismo contexto).El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 285 senta la ventaja de la recombinación durante la reproducción sexual.

Keith. Baptista. Conserv..W. Biol. 2001. 1991. Anderson. Animal Behavior.O.R. & J. Valle.E. Mukherjee & B.A. 1976. Resourc. Cambridge University Press. 1988.G. & S. Schreiber & N. Calixto.). .. N.). Bibby. 16: 483-505. A. N. Biol. Black. P. Reino Unido. Nest site selection by the Indian sarus crane in the Paddy crop agroecosystem. Sex-ratio manipulation in color banded populations of Zebra Finches. Sinauer Associates. J. Academic Press. J. ICBP Technical Publication No.. Clemmons & R. Canada. 1996.I. 1992. A supplement. H. Reino Unido. Nat. Reino Unido.M. Hannon. F. Evolution 40: 1191-1206. 1997.B. L. Mendoza & J. Parasharya.A.T. 1997. Cambridge. 1997.F. 95: 303-315. Pair bonds and partnership.W. Hatch. J. D. J. Status and conservation of the breeding seabirds on offshore Pacific islands of Baja California and the Gulf of California. Dunn. C. Seabirds in the Gulf of California: a vulnerable international resource. Partnership in birds: the study of monogamy. Oxford University Press. 132: 611-628. Reino Unido. E. Am. 98: 89-96. J. Osorno. Burgess & D. W. Proceedings of the International Ornithological Congress 19: 1747-1758. 11. Gaunt. J. 329-355 En. A. Light. Burley. Oxford. 1997. Integrating behaviour into wildlife conservation: the multiple ways that behaviour can reduce Ne. M. J. K. S. The diet of the Magnificent Frigatebird during chick rearing. Reino Unido. Briggs. behavior. Buchholz. 1992.K. N.P. Behavioral approaches to conservation in the wild. 115-139 En J. J.). M. Cruz. Anthony.. Seabirds: Status and Conservation. 2000. Condor 102: 569-576. Auk 109: 488-499. Pp. J. 212-242 En J. Alcock. Massachusetts. & D. Cruz. Bird census techniques. Buchholz (eds.A. 1986. Sunderland. Burley. C. Clemmons. W. Cambridge University Press. Cambridge University Press.T.G. S. Conserv.O. 2000. Borad. The differential allocation hypothesis: an experimental test. 3-20 En J. Clemmons & R.L & D. Croxall (ed.L. and conservation of forest-dewlling organisms. Effects of the 1982-1983 El Niño-Southern Oscillation on Pacific Ocean Bird Populations. Fefer. Anderson. Carter. M. D. R. Pp. Effects of food abundance and parental care on reproductive success and monogamy in Tree Swallows. Nat. Bioacoustics as a tool in conservation studies. Everett. Behavioral approaches to conservation in the wild. Smith. Pp. Blumstein. L. Hill.A.T. D. 1988. Pp. Behavioral Approaches to Conservation in the Wild.). & R. Cambridge. Londres..D. Coulter.W. I.C. C. Buchholz (eds. J. & S. Endler. Cambridge. Schreiber. Anderson. Ottawa.286 Osorno / Torres / Macías-Garcia Literatura citada Ainley. Black (ed.

Battles of the sexes and origins of monogamy. Biol. Field studies of parental care in birds.). A. Reino Unido. Conserv. & W. Reino Unido. Wanless. Latta. & W. García-Cerecedo.N.F. & J. The dynamics of operational sex ratios and competition for mates.G. Krebs & N.. 2000. P. T. Biol. A. Sutherland. S. Nueva York. 1997. U.C. 2000. Rehabilitated and wild barn owls (Tyto alba): dispersal. Komdeur.T. 2000. Gowaty. Trends in Ecology and Evolution 10: 404-408. Rossenblatt (eds. C. & M. I. Sondreal & C. 94: 107-114. Ahnesjö. D.F.R. M. M.K. 96: 379-385. & T. Mackay. Oxford. Ryan. R.B. Goss-Custard.J.). J. J. Increased egg infertility associated with translocated inbred takahe (Porphyrio hochstetteri) to island refuges in New Zealand.L. En J. Harris & P. Pp.). 1997. Behaviour and conservation. 1989.S. Snowdon. Brown. Individual behaviour. 3a ed. Science 241: 1455-1459. Hall. Introduction to quantitative genetics. & I. Essex. Reino Unido. Miranda. Nature 358: 493-495. Variación interanual en el éxito reproductivo del bobo de patas azules y sus implicaciones en la reducción facultativa de la nidada. 3: 287-295. San Diego. 15-43 En N. (eds. C. 1992. 1996b. Kvarnemo. 2000. M. Gosling M. Oxford University Press. S. 1996a. Pavlovian conditioning: laws of association. 21-52 En J.. 98: 159-165.C.A.. Pp. Cambridge University Press. D.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 287 Fajardo. Influence of helping and breeding experience on reproductive performance in the Seychelles warblers: a translocation experiment. Conserv. Hockey & D. G. En C. Biol. 1996. A. Cambridge. Sutherland. Facultad de Ciencias.. Academic Press. Davies. Komdeur. Leseberg. Lande. California.J. Behavioural ecology: an evolutionary approach. . Biol. Conservation Biology Series 2. life expectancy and mortality in Spain. 2001.A. Monaghan. Saavedra-Soto. populations and conservation. Human disturbance and the chick-rearing ability of African Black Oystercatchers (Haematopus moquini): a geographical perspective. Conserv. The impact of gulls on puffin reproductive performance: an experimental tests of two management strategies. Biol. P. Oxford. Partnership in birds: the study of monogamy.R.). S. 1988. S. Conserv. Macintosh (ed. 2000. Animal learning and cognition. Black (ed. Blackwell Science Ltd. J. P. 96: 139-150. Gowaty. 1996. Addison Wesley Longman Limited. G. Importance of habitat saturation and territory quality for evolution of cooperative breeding in the Seychelles warbler. I. M. A hierarchical analysis of nesting and foraging habitat for the conservation of the Hispaniolan Whitewinged crossbill (Loxia leucoptera megaplaga). Babiloni & Y.M. Loewenthal. Falconer.P. Advances in the study of behaviour. Behavioural Ecology 310: 130-137.L. J.T. Academic Press. A. Genetics and demography in biological conservation.R. México. 1994. Finney. D. Tesis de licenciatura. Reino Unido. & C. Conserv.J. Jamieson.

Pp.). F. Biotropica 32: 523-532. Cambridge. Reino Unido. S. T. The function of hatching asynchrony in the blue-footed booby. Osorio M. V.R. 397-427 En R.). 1993.A. & S. J. & H.). Rodríguez-Juárez. G. México.W.M. Nueva York. Current Ornithology. Nueva York. 1994. Stoleson. Cambridge.. 1996. D. Sutherland. Vol. Buchholz (eds. Cambridge University Press. Clemmons & R. Drummond. México. M.L. 1997. Reino Unido. Auk 110: 234-239.F. Biology and conservation of the California Condor. Kleptoparasitic behaviour of the Magnificent Frigatebird: sex bias and success.H. Johnston (ed.F. Ávila. Morrison. Risebrough. N..M. N. Behavioral approaches to conservation in the wild. 1996. Osorno. Torres. Int. Clemmons & R. Valverde. Reino Unido. Morse. D. & R. 3.M. Behavioral approaches to conservation in the wild. T. D. Macías-García.N. 1991.D. Pp. 1995. Facultad de Ciencias U. Snyder. Quetzal abundance in relation to fruit availability in a cloud forest in southern México. J. . Pp. Nueva York. Oxford. & R. Cambridge.). 4: 243-255. Castillo. R.F. S. Vol. Current Ornithology. N. 1999. S. J. Cambridge University Press.L. Behavioral mechanisms in ecology. 1980. L. Depredación por mamíferos introducidos Felis catus y Rattus rattus y riesgo de extinción local de Sterna fuscata en la Isla Isabel. Nature 402: 874-877. Sendecka.N.M. Costa Rica. Solórzano.288 Osorno / Torres / Macías-Garcia McLean. The evolution of life histories.C. Stearns. S. R. Buchholz. Ultraviolet colour variation influences blue tit sex ratios. Pp 429-451 En R. Reynolds. Cambridge. 3. Natal dispersal and deferred breeding in the Blue-footed Booby.F. Cambridge University Press. Griffith. Harvard University Press. Osorno. (eds. Nayarit. Current Ornithology. & H. I. Bork. Sheldon B. Massachusetts.H. Reino Unido. 1986.D. R. 1997. Condor 94: 692-698. S. 1989.A. J. 1993. S. 157-180 En J. Animal breeding systems. Implications of altitudinal migration for conservation strategies to protect tropical biodiversity: a case of study of the Quetzal Pharomachrus mocinno at Monteverde. Power (ed. Reporte técnico. 1992. Johnston (ed. Torres & C. Plenum Press. Snyder. Tesis de licenciatura. Trends in Ecology and Evolution 11: 68-72. Andersson. Beissinger. Pesticides and bird populations. Facultad de Ciencias U. Oxford University Press.). 175-267 En D. W. Ecological census techniques. Plenum Press. & H. Conservation and the ontogeny of behavior.A. Plenum Press. 1988. Ornborg & J.C. 132-156 En J. Powell. Bird populations as indicators of environmental change. 2000. Drummond. Bird Conserv. Osorio M. C. Vol 6. 1998. Hatching asynchrony in parrots: boon or bane for sustainable use? Pp. Erradicación de gatos y ratas en una isla tropical del Pacífico Mexicano. Behavioural Ecology and Sociobiology 37: 265-273. & L..

Vol 3. Jr. Verner. Plenum Press. The Florida Scrub Jay: demography of a cooperative-breeding bird. G.M. Science 179: 90-92. 273324 En D. Willson. Dunlap. Pp. Power (ed. Reino Unido.). Johnston (ed. El estudio del instinto. Wingfield. Seddon & R. Pp 247-302 En R. Cambridge University Press. Wunderle. 1970. P.).El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 289 Tella J. Fitzpatrick 1984. México. Willard. G. Nueva York. C. Trivers R. M. Pp. Freed & J.). Clemmons & R.C.F. Nueva York. 1999. Princeton University Press. 2. K.F. Current Ornithology.. J. 20. . Cambridge. Plenum Press.F. M.. Pp. & J. J. van Heezik. Assessment of counting techniques. Lepson. Trends in Ecology and Evolution 16: 76-77.. 95-131 En J. Plenum Press. Behavioral Approaches to conservation in the wild. Siglo XXI. Fowler. Breuner. Johnston (ed. L. Current Ornithology.F. D. K. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Vol. Environmental stress. J. 1986. 223-279 En R. New York. Age-specific foraging proficiency in birds. 8. Hunt. Sex-ratio theory in conservation biology.W. & E. Helping reintroduced houbara bustards avoid predation: effective anti-predator training and the predictive value of pre-release behaviour.S. 1997. Woolfede. Princeton. USA. Current Ornithology. 2001. 1973. 1985. L. field endocrinology. 1991. Tinbergen.J. Nueva Jersey.F. E. N.L. Maloney. Avian frugivory and seed dispersal in eastern North America.). Y. Animal Conservation 2: 155-163. Vol. Monographs in Population Biology No. Buchholz (eds. and conservation biology.

Los esfuerzos de conservación se han enfocado a tratar de proteger la mayor variabilidad genética. Por lo tanto. En este sentido el entender las relaciones filogenéticas y filogeográficas de los organismos amenazados resulta de gran importancia. Durante los últimos treinta años la sistemática ha sufrido un cambio dramático por el rápido desarrollo e incorporación no sólo de nuevas tecnologías (p.8 Sistemática y evolución molecular: su importancia en la conservación de las aves Alejandro Espinosa de los Monteros Una de la metas principales en los estudios genéticos enfocados a la conservación es la determinación de la magnitud y distribución de la variabilidad genética en especies amenazadas. demografía y taxonomía de las poblaciones de una especie. El pensamiento filogenético ha transformado a la sistemática de una disciplina descriptiva a una ciencia predictiva e interpretativa. 1994). Para poner al lector en contexto iniciaré con una breve explicación de cómo los cladistas intentan recobrar la historia evolutiva de los taxones. A lo largo del presente capítulo intentaré dar un panorama general de cómo la metodología en sistemática filogenética y los datos moleculares son aplicados para generar ideas en el área de la conservación. Actualmente una de las disciplinas más integrativas en biología es la sistemática filogenética. una vez que conocemos la filogenia de un grupo podemos tomar decisiones para proteger los grupos que representarían la mayoría de la biodiversidad posible (Stiassny et al. conductuales y ecológicos dentro de un marco evolutivo. Seguiré con una reseña histórica sobre el uso de los datos moleculares en investigación sistemática. Todo ello nos permite proponer estrategias de manejo y conservación de la biodiversidad acordes con procesos biológicos. Con el auge de la biología comparada. ej. la sistemática filogenética se ha convertido en la base de análisis de patrones biogeográficos. La información genética es uno de los datos críticos para entender la estructura. análisis moleculares) sino también de nuevos principios filogenéticos. El cuerpo principal del capítulo contiene ejemplos de 290 .

Es por ello que podemos encontrar un patrón en la naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrón a través de una metodología científica. Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos naturales de selección que han filtrado a los organismos incapaces de responder satisfactoriamente y permitido la proliferación y radiación de las especies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdo con la teoría evolutiva). . El modelo más general (Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una población ancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzas evolutivas diferentes (p. La radiación o generación de nuevas especies es el proceso que conocemos con el nombre de especiación (Mayr 1993). selección natural. conducta y.1 De cómo los sistematas filogenéticos reconstruimos la historia Una de las actividades que más disfrutamos los ornitólogos es dar un paseo por el campo para observar aves (curiosamente. y cómo éstos pueden ser usados para tomar decisiones para la protección de las aves y sus hábitat. Al lector interesado en profundizar sobre los distintos temas le recomiendo que se dirija a las fuentes originales que se mencionan en la Literatura Citada. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marcadores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos. sino también con otros grupos de organismos como insectos o plantas. ecología. Este capítulo es una guía que a vuelo de pájaro pretende dar una breve visión de las técnicas y metodologías disponibles en sistemática y evolución molecular. conservación. deriva genética). Los estudios sistemáticos son ahora la base para abordar preguntas en biología comparada. transformándolas en especies distintas. 8. Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijación diferencial de caracteres en las poblaciones hijas. A toda esa gran variedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio. ¡a algunos de nosotros hasta nos pagan por ello!).Sistemática y evolución molecular 291 cómo la sistemática filogenética y los datos de evolución molecular pueden ser utilizados para realizar estudios a nivel tanto de poblaciones como de especies o superiores. Durante estos recorridos vemos una gran variedad de especies que no sólo interactúan entre ellas. Es un hecho que cualquier interacción que observamos en la actualidad está formada por dos componentes: el ecológico y el histórico. ej. por supuesto. mutación. Es así que los sistematas contemporáneos han podido ir más allá de proponer clasificaciones. Son las filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundo componente.

C) existen tres combinaciones entre ellos: 1) que “A” sea más cercano a “B” . La generación de nuevas especies depende principalmente de un proceso de aislamiento de una especie ancestral (población madre). Modelo general de especiación. Por ejemplo. Una vez que dichos caracteres se encuentran presentes en todos los individuos de la población podemos considerarla una nueva especie. Para lograr lo anterior reconstruimos todas las diferentes posibilidades (hipótesis) de relación entre los taxones que estamos estudiando. Durante este período de aislamiento las subpoblaciones pueden fijar caracteres distintivos ya sea por estar sujetas a fuerzas evolutivas diferenciales o simplemente por factores estocásticos. Este método se basa en maximizar la congruencia de los sinapomorfismos entre los taxones y por lo tanto minimiza la aparición de convergencias y paralelismos (o sea. Para los filogenetistas o cladistas. El aislamiento puede ser espacial o temporal y puede involucrar algún tipo de barrera geográfica que impida el flujo genético entre las subpoblaciones. si trabajamos con tres taxones (p. ej. pero el más usado es la que se conoce como Parsimonia. A. solamente los caracteres derivados compartidos (sinapomorfismos) sirven como marcadores históricos e indicadores de relación cercana entre taxones. Existe una gran variedad de métodos de reconstrucción.292 Espinosa de los Monteros Figura 1. Para realizar un análisis filogenético. B. los cladistas construimos matrices de caracteres (Figura 2) en donde se codifican los distintos estados (formas) de cada carácter que se presentan entre los taxones contemplados en el análisis. homoplasias) entre ellos.

Hasta el momento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. 2) que “A” sea más cercano a “C” y por lo tanto “B” sea el más ancestral y 3) que “B” sea más cercano a “C” y por lo tanto “A” sea el más ancestral. Es por ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p. morfológicos. y por lo tanto “C” sea el más ancestral. ej. ej. Al comparar los individuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. seguida por cada uno de los caracteres. Al esquema de relaciones que se genera por este método se le conoce como la hipótesis más parsimoniosa. contamos el número de veces que aparecen y desaparecen los caracteres en cada una de las hipótesis de relación. Matrices para análisis filogenético. El número total de cambios se denomina la longitud del árbol y concluimos que la hipótesis más probable es la que tiene la longitud más corta (Figura 3). conductuales. etc). forma del pico). Las estructuras que varían son los caracteres (p. moleculares.). Las fuentes de caracteres pueden ser de cualquier tipo (p. El primer paso de un análisis filogenético implica obtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar.Sistemática y evolución molecular 293 Figura 2. recto. Para un fácil manejo de la información los estados de carácter se codifican usando símbolos (generalmente números). ecológicos. Luego. ej. morfológicos y moleculares) en una sola matriz de datos es una práctica común y recomendada por algunos sistématas. el árbol filogenético más parsimonioso o el cladograma más parsimonioso. . curvado. etc. mientras que el rango de dicha variación es lo que se denomina estados de carácter (p. ej. aserrado. La información se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxones del estudio. basándonos en la matriz de datos filogenéticos.

Análisis de parsimonia. Este número se denomina longitud del árbol y representa el número de pasos evolutivos que requiere ese árbol para explicar las relaciones entre los taxones. ya que los procesos evolutivos producen (generalmente) un patrón ramificado. con cinco taxones las posibilidades suben a 105. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se procede con el análisis filogenético. Para cualquier grupo de N taxones debe de haber por lo menos N – 1 sinapomorfismos para reconstruir la estructura jerárquica completa de un cladograma. se puede inferir a partir de él una secuencia de tiempo relativa. Finalmente se cuenta el número total de veces que los caracteres han cambiado en un árbol. Son las similitudes (sinapomorfismos). con siete a 10 395 y con 20 a 8 200 794 532 637 891 559 375. El cladograma representa la hipótesis histórica de relación más probable en base a la distribución de los estados de carácter observada. . El descubrir la hipótesis más parsimonisosa se complica al aumentar el número de taxones en el análisis. Aun cuando un cladograma no tiene implícita una escala de tiempo absoluta. El principio de parsimonia se basa en que la hipótesis más probable es aquella que requiere el menor número de pasos evolutivos (el árbol más corto). Por ello. Los cladogramas son estructuras jerárquicas. en donde los grupos más basales son los más antiguos. Posteriormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en los estados de carácter (mapeo de caracteres). El cladograma es la herramienta básica de los sistematas filogenéticos. solamente con la ayuda de un buen programa de análisis filogenético es posible reconstruir la historia evolutiva de un grupo.294 Espinosa de los Monteros Figura 3. con seis a 945. ya que si usamos cuatro existen 15 diferentes árboles posibles. no las diferencias. Con la ayuda de un programa de cómputo se generan todos los posibles árboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. las que identifican su estructura jerárquica.

Sistemática y evolución molecular 295 mientras que los más apicales representan a los más recientes. existen fuentes de caracteres menos obvias como la conducta. En el caso de las aves. Tal vez la parte más laboriosa y complicada de cualquier análisis filogenético es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. los estudios que utilizan . Cada línea que compone al árbol es lo que se denomina linaje o clado. los arreglos de los músculos y ligamentos y la forma de los huesos. Para profundizar en este tema les recomiendo que consulten el libro clásico de Niles Eldrege & Joel Cracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versión sintética les recomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989). equipo sofisticado y tecnología de lo más reciente.2 Un siglo de datos moleculares en biología comparada La simple mención de las palabras Sistemática y Evolución Molecular generalmente hace que pensemos en estudios de vanguardia. La fuente de caracteres más tradicional la constituye la morfología de los organismos que estudiamos. Sin embargo. podemos mencionar por ejemplo el patrón de coloración. Raíz Figura 4. la presencia o ausencia de ornamentaciones. El punto donde dos clados se unen es un nodo y representa un evento de especiación (Figura 4). de ahí el nombre de cladograma. 8. Prácticamente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puede constituir un carácter. Sin embargo. Partes de un Cladograma. la ecología y por supuesto a lo que se refiere el presente capitulo: las moléculas.

dependiendo de su tamaño. A grosso modo podemos dividir este primer siglo de datos moleculares en biología comparada en dos grandes líneas de estudio: la de las macromoléculas y la del DNA. Estos estudios utilizaban técnicas de electroforesis para separar las distintas proteínas o “elementos” contenidos en la albúmina del huevo de las aves. 1972) son por mucho los más conocidos. El objetivo principal de ellos fue tratar de esclarecer las relaciones entre los grandes grupos de aves (p. Molecular Biology and Evolution. aunados a un cambio radical en las metodologías en sistemática. órdenes. Distintos autores han realizado excelentes revisiones históricas sobre el desarrollo de las investigaciones moleculares aplicadas al estudio de la ornitología (Sibley et al. ej. el incremento de la biodiversidad y la conservación de la misma tienen ya una larga trayectoria. familias). Journal of Molecular Evolution. de las proteínas del plasma sanguíneo. una buena cantidad de publicaciones siguen apareciendo. aunado a la carencia de una estrategia adecuada de análisis. Durante esos primeros años. Barrowclough 1983 y 1992). dando origen a revistas científicas especializada en el área (como Journal of Molecular Biology. Sibley también realizó análisis de la hemoglobina. La tasa de producción de estos análisis en los últimos años se ha incrementado de manera exponencial.296 Espinosa de los Monteros datos moleculares con la finalidad de entender la evolución. La línea de las macromoléculas se origina a principios del siglo XX y aún cuando actualmente los trabajos con DNA le han restado algo de popularidad. 1970. Sin embargo. estos trabajos pasaron prácticamente inadvertidos. El bajo número de caracteres arrojados por este método. Molecular Phylogenetics and Evolution). 1974. los análisis basados en la movilidad de la albúmina de huevo publicados por Sibley (1968. . forma y carga eléctrica (Figura 5). impidió llegar a conclusiones sólidas en cuanto a las relaciones evolutivas de las aves. por ejemplo los análisis de alozimas o de secuencias de aminoácidos. En el campo de la ornitología. dan el impulso necesario para la rápida proliferación de estudios moleculares. Los estudios con macromoléculas son los que utilizan principalmente como fuentes básicas de caracteres a las proteínas. Es a mediados del siglo XX cuando los avances tecnológicos. Podemos encontrar en la literatura estudios basados en datos inmunológicos que datan desde 1904 (Nuttall 1904). así como de las contenidas en el cristalino de las aves (véase Barrowclough 1992 y referencias incluidas en ese trabajo). además de otras técnicas menos populares como los estudios inmunológicos y el mapeo de péptidos. Por más de dos décadas (1960’s y 70’s) perduró el programa de investigación sistemática basado en la electroforesis de proteínas. los resultados obtenidos a partir de los estudios de proteínas realizados por Sibley forman la base para las ideas y controversias actuales en el campo de la sistemática y taxonomía de las aves.

1982. (Adaptada de Sibley 1970. Rockwell & Barrowclough 1987). Zink. Electroforesis de proteínas. Ejemplos de geles mostrando el patron de corrimiento de las proteínas de la clara del huevo. El número de componentes y la distancia que estos se mueven a lo largo del gel indica qué tan relacionados están los taxones. 1983). como a nivel de especie y niveles superiores (Avise et al.) Los análisis de alozimas. Baker 1982. a niveles sistemáticos altos las alozimas presentan muy baja o nula variabilidad y por lo tanto su uso en este sentido ha ido en decadencia. 1979. Gutiérrez et al. 1988. . Estudios de este tipo han sido determinantes para delimitar especies y para entender de una manera cuantitativa la estructura genética de las poblaciones. tienen la ventaja de que son capaces de generar una cantidad considerable de caracteres. Lamentablemente. a diferencia de la electroforesis de proteínas. Esto permitió abordar preguntas tanto a nivel de variabilidad dentro de poblaciones (Corbin et al.Sistemática y evolución molecular 297 Figura 5.

El siguiente requisito es que los caracteres se hereden. Esto no es del todo verdadero. Uno de los primeros intentos lo constituye la técnica de hibridización DNA-DNA. En primer lugar debe ser variable. se les aplica calor y se registra la temperatura que es necesaria para desasociar el 50% de dichas cadenas híbridas. Una vez que se han formado estas nuevas dobles cadenas.298 Espinosa de los Monteros Una técnica que parecía ser prometedora era la secuenciación de aminoácidos. si se trataba de resolver una divergencia reciente se debía trabajar con una proteína cuya secuencia de aminoácidos cambiara lo suficientemente rápido. Por otro lado. El único reto era encontrar las proteínas que presentaran una tasa de cambio adecuada para el problema en cuestión. existen problemas que han creado una gran cantidad de detractores de este método (Cracraft 1987. El que se requiera aplicar más calor a algunas cadenas híbridas que a otras implica que dicha cadena híbrida está formada por dos cadenas más parecidas (un mayor número de puentes de hidrógeno entre los nucleótidos complementarios [A-T. El entusiasmo se basaba en que potencialmente un aminoácido puede presentar 20 estados de carácter y una sola cadena de una proteína puede estar constituída por varias centenas de aminoácidos. esta técnica no fue ampliamente aceptada. la distribución de diferentes estados de carácter nos indica una estructura jerárquica de relación. teóricamente. En otras palabras. Indudablemente Sibley es el ornitologo que más se puede identificar con esta fuente de datos. La técnica de sitios de restricción se basa en cortar el DNA en sitios . La línea de estudios basados en caracteres derivados directamente del DNA abarca el último cuarto del siglo XX. Para que un carácter sea útil para un análisis filogenético debe presentar dos características esenciales. han hecho que el DNA sea tan popular para los estudios de sistemática molecular actuales. Lanyon 1992). además de la mayor precisión y sencillez que resulta generar información directa de las secuencias del DNA. Esta técnica presenta la ventaja de que en un solo experimento se evalúa el genoma completo de una especie con respecto a otra. Por lo tanto. El método consiste en separar las dos cadenas de DNA de una especie y combinar una con una cadena sencilla del DNA de otra especie. pero si el análisis implicaba una separación muy antigua el candidato debía ser una proteína muy estable cuya secuencia cambiara sólo en períodos de tiempo largos. Estas dos condiciones. los datos derivados de una sola proteína podrían servir para dilucidar cualquier problema en la sistemática de las aves. G-C] une a las cadenas de las dos especies). A pesar de sus aparentes bondades. Esto fue debido en buena medida a la gran cantidad de trabajo requerido para obtener los datos necesarios y al alto costo que ello implicaba. Anteriormente mencioné que cualquier característica que pudiéramos evaluar de un organismo podría ser considerada como un carácter. así.

Sistemática y evolución molecular 299 específicos por medio de enzimas. El gran inconveniente de este método es su alto costo. conservar 10 000 hectáreas de un bosque . la mayor parte de nuestras conclusiones han surgido gracias a la rapidez con que es posible desentrañar las secuencias de DNA. Si dicha secuencia está presente en una molécula de DNA la enzima la corta en ese sitio. complicado y tedioso. Las matrices de datos filogenéticos se forman con las secuencias directas del DNA de las especies que queremos estudiar. La técnica que actualmente domina la investigación no sólo en sistemática filogénetica. Es por ello que gracias al análisis de secuencias de DNA podemos abordar controversias clásicas a todos los niveles. tomar decisiones en el área de la conservación invariablemente nos lleva a elegir entre cantidad y calidad. estos mismos principios pueden ser usados para contestar preguntas sobre jerarquías infraespecíficas como la de poblaciones. Aún cuando podemos llamar al siglo XX como el siglo de la sistemática y evolución molecular. Sin embargo. Las enzimas de restricción reconocen secuencias específicas del DNA que van desde cuatro hasta 15 bases (p. es innegable que la mayor cantidad de conocimientos se han generado durante sus dos últimas décadas. ej. ej. sino en cualquier área de la biomedicina y evolución molecular es la secuenciación directa de DNA. la enzima HpaI identifica la secuencia GTTAAC). por lo cual su aplicación se ha restringido a unos cuantos laboratorios. que resiste temperaturas de más de 95°C). En sus inicios (1980’s) la secuenciación directa de DNA resultaba un proceso muy costoso. Además. produciendo tantos fragmentos de DNA como segmentos con dicha secuencia. secuenciar DNA se ha convertido en un proceso de rutina en muchos laboratorios. La técnica de sitios de restricción produce matrices de presencia-ausencia de caracteres (sitios de restricción). esta elección es en muchos casos obvia (p. el cual involucraba una serie de técnicas indirectas para poder inferir la secuencia exacta de un pequeño fragmento de DNA. Cuando el problema implica hábitat o comunidades.. 8.3 Análisis moleculares a nivel infraespecífico Sin importar el nivel al que trabajemos. haciendo algunos leves supuestos. con el desarrollo de técnicas de amplificación de DNA como el PCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa) y el descubrimiento de Taq (una polimerasa térmicamente estable.. A pesar de que las técnicas en sistemática filogenética están desarrolladas para abordar problemas desde especies o categorías superiores. lo cual permite comparar de una sola vez miles de caracteres para varias decenas de taxones (Espinosa de los Monteros 1998 y 2000).

300 Espinosa de los Monteros monoespecífico de pinos o 1 000 hectáreas de selva baja). una población es un conglomerado de unidades de información genética que interactúan entre sí y con otras poblaciones. estas decisiones y sus implicaciones no resultan triviales. 8. Sin embargo.3. los cuellos de botella (pérdida acelerada de variabilidad genética en una población. la adecuación (éxito evolutivo) de un individuo es determinada por la “aptitud” relativa del genoma de ese individuo con respecto a la del resto de la población. éxito en conseguir pareja y viabilidad de la descendencia. Muchas de las diferencias que observamos entre los organismos son debidas a las diferencias genéticas. cuando trabajamos a un nivel infraespecífico. Esto es particularmente importante. si lo que nos importa es proteger a una especie tal vez nuestra primera reacción sería encontrar el sitio donde exista la mayor abundancia de individuos (cantidad). Que un organismo “no sea apto” evolutivamente no necesariamente implica la muerte y desaparición de su genotipo.1 Variabilidad y estructura genética de una población Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqué equiparar la variabilidad y estructura genética de una población con la calidad de la misma. Otro parámetro que difícilmente es evaluado al momento de seleccionar qué población debemos proteger es la tasa de inmigración y emigración de individuos (flujo genético). Un factor que generalmente desconocemos es cómo se ha comportado la especie a lo largo del tiempo. Desde un punto de vista minimalista. fecundidad. aunque todavía son desconocidos para muchas poblaciones tanto de aves como de otros organismos. El éxito de un genotipo no es constante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas. Por . Debido a que el tamaño de la población depende en última instancia de la capacidad de carga del hábitat. Son estas diferencias las responsables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido por la selección natural. véase más adelante) son eventos históricos que con relativa facilidad pueden ser documentados con técnicas moleculares. La selección natural actúa sólo en las poblaciones donde existen diferencias genéticas entre los individuos. Ésta no necesariamente representa la mejor decisión. sino un menor éxito reproductivo comparado con genotipos “más aptos”. ya que muchas especies presentan ciclos naturales de expansión y reducción poblacionales sin que ello necesariamente implique que la especie se encuentra amenazada. Por otra parte. fertilidad. La reproducción diferencial de genotipos es la consecuencia última de factores como mortalidad. ya que en algunos casos poblaciones con números menores de individuos pueden contener mayor variabilidad genética (calidad). En primera instancia.

Es por ello que la pérdida acumulada de variabilidad genética puede traer como consecuencia que la población sea incapaz de . Paradójicamente. Estas mutaciones neutrales se pueden mantener o perder de la población de una manera estocástica. existen algunas mutaciones que no favorecen ni perjudican la adecuación de sus portadores. El proceso natural por medio del cual se genera variabilidad genética es la mutacion. La deriva genética también se explica como un error natural de muestreo en la población. debido a que las poblaciones están adaptadas mediante una larga interacción entre las condiciones ambientales y los genotipos individuales. Este tipo de mutaciones son las que se conocen como mutaciones deletéreas. Con el paso del tiempo. de manera aleatoria es posible perder características que existen en una población y por lo tanto se reduce la variabilidad genética de la misma. Un ejemplo típico de “error de muestreo” es la unión aleatoria de gametos durante la reproducción. La fragmentación de los hábitat puede traer como consecuencia el empobrecimiento genético de una población debido a la pérdida aleatoria de alelos y a que la reducción de variabilidad genética en una población depauperada puede ocasionar que mutaciones deletéreas recesivas se expresen debido al incremento en la endogamia. Sin embargo. donde la adecuación de los organismos se reduce al acumularse múltiples alelos deletéreos recesivos. la selección natural actuará en contra de estas mutaciones y en la mayoría de los casos las eliminará de la población junto con sus portadores. En otras palabras nueva variabilidad genética debe aparecer para mantener saludable a la población. Esto trae como consecuencia lo que se conoce como depresión por endogamia. produciendo una rápida fijación de esta característica en la población. las mutaciones generalmente implican una baja en la adecuación de sus portadores. La sobrevivencia de un organismo se puede deber a causas completamente azarosas y en estos casos los genotipos no pasan de una generación a otra de una manera dirigida sino de forma aleatoria. Por último tenemos a las mutaciones ventajosas. donde la pérdida de un individuo puede implicar la desaparición instantánea de un genotipo (véase también el Recuadro 2 del Capítulo 9). es preciso que la carga genética de las poblaciones se debe estar reinventando constantemente.Sistemática y evolución molecular 301 lo tanto. que son aquellas que confieren a su portador un éxito sobre el resto de los miembros de la población. La deriva genética es un proceso especialmente importante en poblaciones pequeñas. No solamente la selección natural es la responsable de filtrar organismos y sus genotipos. El error de muestreo aleatorio ocurre ya que en condiciones naturales el número de combinaciones de gametos distintos en cualquier generación siempre es mayor que el número de individuos que se producen en un evento reproductivo. Esto es lo que se conoce como deriva genética. Por lo tanto.

ej. aún cuando éstas se encuentran aisladas geográficamente (Barrowclough 1980). con la ayuda de estimadores. rápido y económico (pero sólo aproximado) es el conocido como RAPD’s (Randomly Amplified Polymorphic DNA. Estos marcadores son heredados de una manera mendeliana y por ello es posible realizar estudios detallados sobre genética poblacional (Williams et al. Casi cualquier técnica molecular puede ser empleada para determinar el grado de variación entre los individuos de una población. El DNA genómico de dos individuos produce un patrón de fragmentos diferentes si es que entre ellos existe cierto grado de variabilidad genética (Figura 6). los RAPD’s . —p. Esto es especialmente importante cuando se trabaja con especies amenazadas en las cuales el sacrificar tan sólo algunos ejemplares puede poner en riesgo la existencia de dicha especie. El análisis directo de DNA es otra técnica para evaluar la variabilidad genética dentro de una especie. Los RAPD’s. La segregación de estos marcadores en la progenie de especies con reproducción sexual puede ser usada para la realización de mapas genéticos. los datos de alozimas sugieren que la variabilidad genética observada en aves es similar a la de otros vertebrados (Corbin 1987. Por otro lado. comparados con la electroforesis de proteínas. En general.302 Espinosa de los Monteros adaptarse a cambios en el medio ambiente y por lo tanto ser más vulnerables a la extinción. un estudio realizado con el Chipe coronado (Dendroica coronata) descubrió una variación mínima entre las poblaciones. Sin embargo. Para esta técnica. Por ejemplo. la variabilidad existente entre las poblaciones de una misma especie son extremadamente bajas (Barrowclough 1983). Barrowclough & Johnson 1988). Un método simple. Hadrys et al. proveen de un muestreo mayor del genoma y en teoría puede muestrear un número ilimitado de genes. 1990). en especial las alozimas. La fuente de datos más comúnmente usada son las proteínas. Una gran ventaja sobre otros métodos es que los RAPD’s requieren de una muestra mínima de tejido. Con la electroforesis de proteínas es posible determinar el nivel de homocigosis-heterocigosis presente en una o varias poblaciones de la misma especie. estadísticos F (Nei & Kumar 2000)— es posible saber si la especie se encuentra en equilibrio o si existe pérdida de heterocigosis debido a deriva genética y/o endogamia. Un fragmento de DNA que es amplificado en un individuo pero no en otros representa un polimorfismo y puede ser considerado como un marcador genético para ese organismo. 1992). Las reacciones hechas en el termociclador son evaluadas por medio de electroforesis de geles de agarosa al 2%. Una vez teniendo estos datos. una sonda de 10 pares de bases (pb) de longitud (oligonucleótido) es usada para realizar las reacciones de amplificación de DNA en un termociclador.

Aún los organismos que podríamos considerar como sésiles. una alternativa mejor para estimar la variablida genética de una población lo constituye el análisis directo de secuencias de DNA. en alguna etapa de su ciclo de vida presentan un fenotipo dispersor. Los movimientos de dispersión son los que mayor impacto tienen en cuanto a conservación.2 Estimaciones del flujo genético Una de las formas de introducir genes nuevos en una población es por medio de la llegada de individuos provenientes de poblaciones distintas. 8.3. Un patrón determinado de bandeo puede representar un marcador poblacional. RAPD’s. presentan la desventaja de que sus resultados son poco repetibles. Alteraciones mínimas en las condiciones de un experimento pueden producir diferencias notables. Si algo puede caracterizar a todos los seres vivos es su capacidad de movimiento.Sistemática y evolución molecular 303 Figura 6. el término “dispersión” se aplica al proceso por el cual . En este contexto. La similitud de los taxones se estima dependendo de la proporción de bandas compartidas entre ellos. Probablemente son las aves las que como grupo presentan las historias más impactantes en cuanto a capacidad de dispersión. Indudablemente. en la cual es posible comparar puntualmente cada nucleótido de una secuencia determinada entre múltiples individuos (Figura 2).

Una crítica más a los métodos directos es que éstos generalmente evalúan el efecto del movimiento de individuos en un período de tiempo corto (p. tenemos los intentos que se han realizado anillando individuos y registrando los sitios donde son observados posteriormente. lo que ocurre es que los individuos producto de cruzas exógamas pueden tener una adecuación menor que los individuos de padres provenientes de la misma población. un sólo individuo puede actuar como vector de alguna enfermedad con la cual los miembros de la población no han estado en contacto anteriormente y podría provocar una epidemia. sin embargo. Generalmente los eventos de dispersión son poco comunes y aleatorios. Aquí. Por otro lado. Estimar el flujo genético en poblaciones naturales se puede hacer tanto por métodos directos como indirectos. un par de años) y en un área generalmente restringida. Entre los primeros. el saber a ciencia cierta que un individuo se ha movido de una población a otra no indica necesariamente que dicho individuo se haya reproducido con sus nuevos vecinos y haya introducido sus genes dentro de la poza genética de la población. pero su existencia no ha sido corroborada en las aves. las referencias posteriores de avistamientos son principalmente azarosas. probablemente porque la dispersión de individuos entre poblaciones es un fenómeno muy difícil de evaluar en el campo. a las cuales no están adaptados los genes foráneos. Más aún. La dispersión también proporciona una oportunidad para colonizar nuevas áreas. Además. La explicación es que los genes locales han pasado por una larga historia de ajuste a las condiciones ambientales locales.. esto solamente aporta datos puntuales de unos cuantos individuos. ej. el no observar individuos anillados en la población original o en otras poblaciones no necesariamente implica que los organismos hayan emigrado o inmigrado respectivamente. Debido a todos estos factores. La depresión exogámica se ha documentado en algunas especies de plantas. padres. Muy pocos estudios han evaluado la proporción y el efecto del flujo de individuos entre poblaciones.304 Espinosa de los Monteros los individuos escapan de las áreas donde se encuentran sus familiares cercanos (p. A pesar del tremendo esfuerzo que involucra el anillamiento. Un fenómeno negativo más producto de la llegada de inmigrantes a una población es el que se conoce como depresión exogámica (Templeton 1986). los inmigrantes pueden traer efectos negativos a las poblaciones receptoras. Por ejemplo. telemetría). Otra forma de evaluar los movimientos de un individuo es a través del uso de radios (p. la dispersión representa un método natural para reducir la endogamia. ej. ej. por lo que en análisis de uno o dos años generalmente pasan . hermanos). Por lo tanto. tanto en la población a la que se llega como en la de la que se parte. la dispersión puede tener un profundo efecto. ya sea positivo o negativo. lo cual podría favorecer eventos de especiación.

Además de que por supuesto es imposible inferir qué ha pasado en años anteriores al monitoreo. Más recientemente. lo que se evalúa son las frecuencias alélicas de una especie para inferir el nivel de flujo genético entre las poblaciones de la misma utilizando modelos evolutivos de la tasa de flujo (Wright 1951). permitiendo cierta estructura a nivel poblacional pero reconociendo genotipos dentro de una población que están más cercanamente emparentados con los genoti- Figura 7. Sin embargo. Identificación de poblaciones. Si al someter los datos a un análisis encontramos que el cladograma presenta estructura filogenética (a) podemos decir que existen tantas poblaciones como clados se pueden determinar. En el caso de no existir estructura en el árbol (b) lo que tenemos es una sola población. En realidad el caso más interesante es aquel en que el flujo genético es relativamente bajo. Entre las técnicas indirectas más comúnmente empleadas tenemos la electroforesis de alozimas. Actualmente. Si no existen eventos de migración entre poblaciones.Sistemática y evolución molecular 305 desapercibidos. los métodos filogenéticos basados en datos moleculares han sido de gran utilidad para evaluar los eventos de flujo entre poblaciones. Generalmente las poblaciones se delimitan en un contexto geográfico. en individuos de amplia distrubución es dificil determinar dónde comienza o termina una población. por simple deriva genética o selección natural se fijarán marcadores moleculares poblacionales que formarán clados distintivos para cada una de las poblaciones (Figura 7a). En ella. . lo que esperaríamos es que dado un número razonable de generaciones (dos veces el tamaño efectivo de la población [Slatkin & Maddison 1989]). son los métodos indirectos como las técnicas moleculares y filogenéticas las que pueden ayudar a abordar este tipo de preguntas. la variabilidad exclusiva de cada una de las poblaciones se diluiría dentro de la especie. Ahora bien. si existe un flujo genético relativamente alto entre las poblaciones. produciendo un cladograma sin estructura (Figura 7b).

al sobreponer el árbol de relaciones sobre el mapa de distribución es evidente que el individuo A5 está genéticamente más cercanamente relacionado con la población del oeste de las montañas. Recientemente. oeste de las montañas). 1999). esta metodología se ha utilizado para abordar aspectos genéticos y de conservación de algunas especies de aves (Edwards 1983. Un ejemplo de lo anterior es el estudio para determinar los factores poblacionales que afectan a las poblaciones del Búho manchado (Strix occidentalis) (Barrowclough et al. Esta especie es un residente estricto de bosques de coníferas.306 Espinosa de los Monteros Figura 8. 1997). distribuyéndose desde la Columbia Británica (Canadá). se debe a un evento de migración (flujo genético) desde las montañas hacia el bosque. Determinación de flujo genético. pos de otra población. Con el fin de delimitar la distribución de una especie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Zink et al. al sobreponer el árbol de la especie sobre un mapa de la distribución de las poblaciones podemos identificar los eventos individuales de migración (Figura 8). hasta la parte central de México. Basándonos en esta información podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque. Debido a que el hábitat en que . Sin embargo. que con los individuos del bosque. En este caso. Por lo tanto la presencia de dicho individuo en el bosque.

En total los autores de ese estudio encontraron 37 haplotipos (o sea. tanto de la especie como del hábitat. con la consiguiente amenaza para el Búho manchado. al igual que en materia de legislación en el ámbito de la conservación.Sistemática y evolución molecular 307 se encuentra esta especie es de gran importancia económica. Identificaron que la población del noroeste ha estado aislada por mayor tiempo y que las poblaciones de California y del Sonorense están más relacionadas entre sí. una población en la Sierra Nevada en California y una tercera población del Desierto Sonorense (Nuevo México.6 por generación. Ahora bien. Arizona y México). en sí mismo el rango de distribución es un parámetro que ha sido poco estudiado. Infieren que este patrón de distribución está fuertemente influenciado por la fragmentación del hábitat. De igual forma. Por ejemplo.3 Filogeografía Como hemos visto en el ejemplo del Búho manchado. En base a toda esta información ellos propuiseron la existencia de tres unidades mínimas de conservación. ellos destacan que esta especies posee al menos tres poblaciones distintas a lo largo de su distribución: una localizada en el noroeste de los Estados Unidos (Washington y Oregon).1 individuos por generación. Las aves pueden ser un grupo extremadamente complejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta este parámetro. Para este análisis se secuenciaron 1105 pares de bases de la región control del gen del D-Loop de 73 individuos. correspondientes a cada una de las poblaciones identificadas. detectaron al menos un evento migratorio desde la población de California hacia la población del Noroeste. Entre sus conclusiones. sin embargo. este evento no ha sido suficiente para colapsar la estructura existente entre las poblaciones. Estimaron que el flujo entre poblaciones es en promedio de 0. 8. puede ser vital el entender algunos procesos que ocurren en el rango de distribución de una especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro. lo cual tiene indudablemente grandes repercusiones a nivel de manejo.3. Existe una estructura filogenética estable entre las tres poblaciones y un alto flujo genético entre las subpoblaciones muestreadas dentro de cada población. mientras que dentro de las subpoblaciones de cada población este valor es alrededor de 1. aproximadamente un haplotipo distinto por cada dos individuos secuenciados). la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muy probablemente el ave terrestre con la más amplia distribución. se le puede encontrar en prácticamente toda la tierra continental e incluso en muchas . lo cual consideraron corresponde a un alto nivel de variación genética en la especie. el área ocupada por este bosque se ha ido reduciendo a una tasa acelerada.

los sistematas reconstruimos la historia basán- . Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribución que ocupa una especie. la cual es endémica de la Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo.308 Espinosa de los Monteros islas. México. la cual era endémica de un pequeño bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valle del Río San Francisco. el rango de distribución de una especie se puede ver como un patrón de expansión. Después. podemos corroborar que las poblaciones de la especie se encuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que determinan su distribución (lo cual es sin duda un resultado trivial). Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe el nombre de Filogeografía (Avise 2000). son los biológicos como tipo de vegetación. La biogeografía histórica se puede enfocar a todos los niveles taxonómicos. En tercer lugar tenemos el caso que aparentemente resulta más complejo de explicar. En la naturaleza. Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios donde aparentemente no deberían estar. disponibilidad de alimento. cuando mapeamos el rango de distribución de una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados. pero no menos importantes. existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados. También puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actualmente están extintas o probablemente la ausencia de la especie se debe simplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio aún. ocupando un área de tan sólo 30 km2. Esto último se explica básicamente debido a la historia evolutiva de la especie o más específicamente por la biogeografía histórica del grupo. competencia. interacciones ecológicas (p. la Guacamaya de Spix se considera “extinta en vida silvestre”. depredación). Estimaciones de la población realizados en 1992 reportaban un número entre 400 y 500 individuos. esta especie sólo se había registrado en la vertiente sur del Río San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem. Otro ejemplo de una especie con un rango de distribución restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes). En segundo lugar y tal vez más interesante. declinación y/o estasis. Sin embargo. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en realidad si están en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas. podemos obtener que las poblaciones de alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde deberían de estar. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya área de distribución natural se encuentra restringida a unas cuantas hectáreas. En la actualidad. En primer lugar. Tal era el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii). al norte de la ciudad de Bahía en Brasil. Tal como lo expliqué en los primeros apartados de este capítulo. ej. la altitud. Desde una dimensión temporal. etc. Los más obvios de todos son sin duda los factores físicos como el clima. etc. la temperatura.

De los 78 casos que recopiló. asumimos que la región más antigua es la que se encuentra en la base de la filogenia y al movernos hacia las ramas terminales podemos inferir la dirección en la cual la especie se ha dispersado. en el 19% de los casos es un efecto de Beringia. Zink hizo una compilación de estudios sobre variabilidad genética en aves norteamericanas (Zink 1997) y determinó cuales son las barreras naturales que aparentemente están favoreciendo esta variabilidad. en el 10% son los desiertos y en el 9% restante es el efecto de islas. Con una hipótesis filogeográfica enraizada por medio de un grupo externo o en base a una estimación de coalescencia (Fjelsdå 1992). Con esto podemos interpretar cuál ha sido el patrón de relación de las áreas o el de dispersión de la especie (Nelson & Platnik 1981. Este resultado fue aún mas sorprendente ya que de hecho algunos ornitológos consideraban que esta especie debería dividirse en dos especies distintas. Estas aves presentan un área de reproducción con distribución circumpolar en la Región Holártica. Para entender la historia del rango de distribución de una especie. Claramente este tipo de estudios se pueden llevar a cabo basándose en cualquier fuente de datos que permita realizar un análisis filogenético. se puede inferir un escenario de expansión y colonización de una especie. la cual es una especie altamente variable entre sus poblaciones tanto a nivel de patrón de coloración como en tamaño. Zink 1996).Sistemática y evolución molecular 309 donos en la hipótesis filogética del linaje. sin embargo. Ambos sexos tienen un comportamiento altamente filopátrico a sus zonas de nacimiento. Uno de los primeros estudios filogeográficos realizado en aves fue hecho por Ball y colaboradores (1988). En este caso. Otro estudio filogeográfico interesante fue el realizado por Wenink y colaboradores (1993) acerca de la estructura poblacional en el Playero dorso rojo (Calidris alpina). Otra especie que presentó el mismo patrón filogeográfico fue el Zanate norteño (Quiscalus quiscula). los sistematas proponemos lo que se conoce como un cladograma de áreas. en el 40% la barrera aparente lo constituye la distancia que separa a las poblaciones. por lo cual a pesar de la aparente variabilidad extrema se deben de considerar como una sola unidad evolutiva y de manejo. Para inferir estos cladogramas. sugieren que no existe una estructura filogeográfica entre las distintas poblaciones. lo que hacemos es substituir en la filogenia el nombre de las especies o poblaciones (en el caso de la filogeografía) por los nombres de los sitios de distribución. en el 17% son montañas. por lo cual se especulaba que debería existir una estructura filogeográfica a lo . Los resultados. Para este análisis secuenciaron DNA mitocondrial del Tordo sargento (Agelaius phoeniceus). Pero debido a la naturaleza de este capítulo. solamente comentaré algunos resultados ilustrativos obtenidos de filogenias reconstruidas a partir de datos moleculares (principalmente secuencias de DNA).

al paso del tiempo las especies presentan una etapa de crecimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevos sitios. cuya distribución corresponde a las regiones de Europa. Alaska. los organismos que se dispersan activa o pasivamente corren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable para su sobrevivencia. la llegada de un solo individuo (p. Tal vez esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos. cuando el lugar de llegada es favorable. Por otro lado. En teoría. la distribución discontinua de una especie complica de forma substancial la elaboración de planes de manejo adecuados. En estos casos podemos decir que este evento de dispersión es fallido. implicando patrones adaptativos muy particulares de los fenotipos con su medio ambiente. empleando un supuesto de reloj molecular se calculó que la divergencia de estas cinco poblaciones ocurrió durante el Pleistoceno tardío. Generalmente estos eventos de dispersión tienen un factor estocástico. Las implicaciones evolutivas son más relevantes cuando el número de colonizadores es reducido. Recapitulando. Es de todos sabido que las especies endémicas presentan una fuerte correlación negativa entre el tamaño de su área de distribución y el riesgo de extinción. una hembra grávida) . lo cual implicaría que la fragmentación fue debida al aislamiento de estas poblaciones en refugios de tundra. Siberia central. En algunas ocasiones las especies con amplia distribución presentan marcadas diferencias entre sus poblaciones a nivel ecológico. No hay duda de que en el campo de la conservación. el cual corroboró la hipótesis de estructura genética-geográfica identificando cinco grandes poblaciones circumpolares. 8. las distribuciones continuas (especialmente las que abarcan una amplia superficie) muy probablemente deben ser sujetas a una revisión sistemática con el fin de determinar si éstas corresponden a una sola o a múltiples poblaciones o aún tal vez a distintas especies. ya que no habrá establecimiento de una nueva población. considero que es de suma importancia entender la distribución tanto espacial como temporal de una especie. conductual y/o morfológico. sin embargo.4 Los cuellos de botella Por lo general. Complementariamente. hay establecimiento y por tanto la fundación de una nueva colonia. independientemente de cuáles son los factores que la determinan. algunas veces.310 Espinosa de los Monteros largo de su área de reproducción.3. Para este estudio se secuenciaron distintos fragmentos del Citocromo b y la región control del D-Loop. Las secuencias fueron empleadas en un análisis filogenético. Siberia oriental y Canadá. Cuando esto ocurre es lo que se conoce con el término de efecto de fundador. ej. Es decir.

Muy pocos estudios se han realizado para identificar cuellos de botella en aves. de los cuales se estima que existen entre 1 500 y 2 500 individuos. La técnica comúnmente usada. Por lo tanto la variabilidad genética de la nueva población es reducida. Por lo tanto. O’Brien y colaboradores (1985) evaluaron el nivel de heterocigosis presente en 200 loci y en ninguno de ellos encontraron variación. es que las poblaciones han pasado por una pérdida considerable de variabilidad genética. Si a esto aunamos los efectos de la deriva genética. Otro de sus descubrimientos. al menos en parte. Otro caso similar es el del Elefante-marino (Mirounga angustirostris). puede haber la posibilidad de que se pierda completamente la variabilidad. un análisis de 24 loci ha demostrado cero variación genética (Bonnell & Selander 1974). Genéticamente lo que ocurre durante estos eventos de fundador es que la carga genética que llega al nuevo sitio generalmente es tan solo una fracción de la poza genética total de la especie. Una de sus conclusiones es que esta ave es un ejemplo de una especie netamente panmíctica (flujo genético relativamente alto entre poblaciones. las cuales están localizadas en el primer dominio de la región control. Aún cuando existe un número limitado de estudios. Figura 7b). es la electroforesis de enzimas. con este juego de datos concluyen que los Guepardos presentan cero variabilidad genética. cuando una población sufre un evento drástico de pérdida de variabilidad genética se dice que dicha población (o especie) ha pasado por un cuello de botella.Sistemática y evolución molecular 311 puede ser suficiente para producir dicho efecto de fundador. Los cuellos de botella no sólo se producen por medio de un efecto de fundador. los cuales representaban 10 poblaciones distintas. cf. como ya lo he dicho anteriormente. sólo siete haplotipos fueron encontrados. Algunos de los ejemplos más dramáticos los tenemos en mamíferos como el Guepardo (Acinonyx jubatus). En total. En biología evolutiva. todos ellos cercanamente emparentados y presentando una variabilidad máxima de tres substituciones. si esta especie . Aún cuando la especie se ha recuperado levemente. Esta especie debido a la explotación masiva llegó a ver su tamaño poblacional reducido en 1890 a tan solo 20 individuos. Baker y su equipo de colaboradores (1994) secuenciaron un fragmento de la región control del D-Loop para 25 individuos del Playero canuto (Calidris canutus). Cualquier acontecimiento catastrófico que reduzca de forma severa el tamaño efectivo de la población y por consiguiente la variabilidad genética de la especie constituye un cuello de botella. Lo anterior se puede explicar. La única manera de corroborar que una población ha pasado por un cuello de botella es por medio de análisis moleculares que determinen el nivel de variabilidad genética. en general una variabilidad genética de cero corresponde a especies microendémicas y que muy probablemente se encuentren en vías de extinción (Bonnell & Selander 1974).

Al menos en un principio. lo cual coloca a esta especie hasta el fondo en la lista de las aves en cuanto a variabilidad genética se refiere.312 Espinosa de los Monteros pasó a través de un cuello de botella durante el Pleistoceno tardío. discontinuos y embebidos en una matriz de ambientes distintos.035. Hablando en términos muy laxos. la probabilidad de flujo genético y el establecimiento de nuevas colonias es inversamente proporcional al área del fragmento y a la distancia que el fragmento tiene con respecto a la fuente de posibles inmigrantes. Una mutación ventajosa no tiene ningún sentido adaptativo si el portador no es capaz de reproducirse y heredar dicha mutación a su descendencia. En general el tamaño del fragmento es directamente proporcional al número de individuos que es capaz de albergar y como ya lo he mencionado. La heterocigosis estimada para 37 loci fue de H = 0. el entender los procesos evolutivos resulta algo confuso ya que mientras que actúan directamente sobre los individuos y sus descendientes. la mayoría de las veces producto de la actividad humana. Tal vez es la fragmentación de los hábitat el factor que mayor responsabilidad tiene en la pérdida de variabilidad genética y favorecimiento de cuellos de botella. Finalmente. El borde de cualquier fragmento independientemente de su tamaño es una zona de transición entre la vegetación primaria del fragmento y el hábitat alterado que rodea al fragmento. También existen muchas especies de aves que requieren un ámbito hogareño relativamente grande y por tanto son incapaces de subsistir en parches de dimensiones reducidas. 8. Para muchas especies esta zona de borde representa un hábitat depauperado y de baja calidad en el cual es imposible su existencia. Este supuesto cuello de botella se ve apoyado por datos obtenidos de la electroforesis de alozimas. sin embargo el efecto final se ve reflejado en las especies. La fragmentación no es otra cosa que el proceso por el cual un sistema natural se reduce a fragmentos generalmente pequeños. la fragmentación precipita la pérdida de variabilidad genética ya que los fragmentos pequeños aislados tienen una capacidad de carga mucho menor que las áreas grandes y continuas y los fragmentos pequeños presentan menor heterogeneidad estructural y ambiental que los fragmentos de mayor tamaño. el tamaño efectivo de la población es inversamente proporcional a la probabilidad de extinción de la población. el resultado final de la evolución es la fijación de adaptaciones en las poblaciones y finalmente . De igual forma.4 Análisis moleculares a nivel de especie y superior Para algunos de nosotros. un hábitat fragmentado presenta lo que en ecología es conocido como el efecto de borde.

No hay duda de que los inventarios de la biodiversidad que hemos podido recopilar hasta la fecha distan mucho de ser completos. tendremos la capacidad de afrontar problemas tales como saber cuántas especies existen en un lugar determinado. Determinar las unidades que queremos y debemos conservar siempre ha . los sistematas estiman que aún desconocemos varios millones de especies. Grandes esfuerzos se han llevado a cabo para caracterizar los ecosistemas.4. Psittacidae. parasito-hospedero. Es en este sentido que uno de los objetivos de la sistemática filogenética (tal vez el principal) es identificar. semillas-dispersores).1 Describiendo la biodiversidad Antes de poder manejar la diversidad biológica. la mayoría de los estudios encaminados a proponer estrategias de conservación se realizan a nivel de poblaciones y no obstante los programas de manejo y protección los extrapolan para la especie entera y en algunos casos hasta categorías taxonómicas superiores (p. Gruidae). es a niveles taxonómicos altos donde ocurren las interacciones más complejas y vitales para mantener el equilibrio de los ecosistemas (p. Hemos alcanzado un nivel tal en el conocimiento de la diversidad biológica que después de varios siglos de exploración intensa (prácticamente no queda ningún rincón del planeta que no haya sido explorado por el Hombre). es indispensable conocer a sus componentes individuales de manera detallada. Las técnicas moleculares nos permiten llegar a un detalle tal en la calidad y cantidad de los caracteres que identificar las diferencias entre especies crípticas es cada vez más factible. En algunos casos. describir y ordenar la biodiversidad del planeta. nos permite recabar la información básica para entender la diversidad biológica de una manera global. Falconidae. sin embargo. la aparición de refinamientos en las metodologías analíticas. ej. si comprendemos las relaciones evolutivas de los taxones. flores-polinizadores. 8. esto se debe a la dificultad de explorar algunos sitios del planeta pero tal vez en la mayoría de las ocasiones se debe a que no hemos sido capaces de darnos cuenta de que lo que tenemos en la mano representa una nueva especie. una gran cantidad de plantas y animales no han sido colectados y/o descritos. Claramente. en qué grupos de especies debemos enfocar de manera inmediata nuestros esfuerzos de conservación y/o de emitir criterios que permitan a los manejadores establecer sitios adecuados para la creación de reservas. Como lo revisamos en los párrafos anteriores. combinada con la capacidad de conseguir directamente la información contenida en el material genético. No obstante. ej.Sistemática y evolución molecular 313 la generación de nuevas especies.. Por lo tanto. interacciones depredador-presa.

desde mi muy particular punto de vista. una que él llama las Unidad de Manejo (UM) y una segunda denominada Unidad Evolutiva Significativa (UES). Barrowclough (1980) realizó un análisis basado en teoría de clinas para explorar un modelo de hibridación entre los taxones coronata y auduboni. Moritz (1994). Entre sus resultados encontró que harían falta 3 200 000 generaciones para que la zona de hibridación abarque un rango de 3 000 km (lo cual es menos de la mitad del rango total de ambos taxones). Para poner a los lectores en contexto. Según datos obtenidos a partir del registro fósil. para producirse la fusión predicha por Barrowclough será necesario que transcurran cerca de 6 000 000 de años. Volger & DeSalle 1994. los cuales actualmente son aglutinados como Chipe coronado (Dendroica coronata). las UM’s son relevantes para planes de manejo a corto plazo. se ve bastante reducida. por lo tanto. la duración media de una especie de Passeriformes es de 1 000 000 de años (Brodkorb 1971). Tal vez uno de los debates más ásperos en el campo de la sistemática es qué criterios debemos usar para identificar y definir una especie. mientras que las UES’s representan la materia prima para planes estratégicos de conservación a largo plazo. a los lectores interesados les recomiendo consulten la literatura especializada (Cracraft 1983 y 1989. A este respecto. el concepto biológico define a una especie como el conjunto de poblaciones naturales que se entrecruzan libremente y que se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos (Mayr 1988). Zink & McKitrick 1995). Mayr 1988. solamente revisaré someramente dos conceptos: el Concepto Biológico de Especie y el Concepto Filogenético de Especie. Las UM’s representan conjuntos de poblaciones que en la actualidad se encuentran aisladas de otras poblaciones de su misma especie y que por lo tanto forman un conjunto demográfico aislado. propone la caracterización de dos unidades prácticas. Sin . Según Moritz. Aquí. los caracteres variables en las distintas poblaciones se diluirán entre ellas creando una entidad única que es la especie. Cálculos conservadores sugieren que estas especies tiene un período generacional de dos años. tratando de resolver este problema. Este tiempo sobrepasa por mucho el tiempo de vida de una especie. la posibilidad de fusión por flujo genético.314 Espinosa de los Monteros sido un problema. En su forma más simple. el factor definitorio es el aislamiento reproductivo. No hay duda que el concepto biológico de especie es práctico en el sentido de que es relativamente fácil saber si existe entrecruzamiento entre las poblaciones (excepto en los organismos que no presentan reproducción sexual). En este ejemplo. Esto se basa en que en caso de existir flujo genético y dado el tiempo suficiente. Las UES’s representan linajes históricamente aislados de poblaciones. Como esta discusión interminable no es el objetivo del presente ensayo.

Por ejemplo. Por lo tanto. visto desde un contexto histórico. En otras palabras. si la compatibilidad reproductiva no implica una disminución en la adecuación de la especie. Los cambios producto de las fuerzas evolutivas no actúan en el 100% de los caracteres de una población. pasa por alto la alta frecuencia de hibridización y no hay duda de que resulta sumamente difícil aplicarlo en poblaciones alopátricas donde la reproducción entre sus miembros no existe de forma natural. desde un punto de vista evolutivo. reconstrucción filogenética. entrar en torpor durante las horas de menor temperatura). Tambien en este concepto las especies deben tener una cohesión reproductiva. cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de la misma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductivamente. Esto. algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agrupaciones artificiales dando lugar a grupos históricos no naturales. Detractores del concepto filogenético de especie argumentan que si usamos análisis moleculares. crea la separación de linajes. aumenta la probabilidad de que las fuerzas evolutivas actúen sobre las poblaciones. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nos induce a errores en análisis de biología comparada. podemos estar uniendo linajes que no tienen una relación inmediata de ancestría y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente artificial. alteraciones drásticas en el clima pueden hacer que por medio de selección natural una población que vive en una zona fría responda con la producción de estructuras aislantes (p. No necesariamente el cambio implica una alteración en las estructuras reproductoras. no necesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproductivo. ej. de igual forma. por lo tanto. es casi seguro de que cada individuo de una población biparental . patrones de especiación. Con el paso del tiempo. el factor hibridación (un carácter ancestral retenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones. mayor densidad de plumón) o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. En conclusión. Bajo el Concepto Filogenético.Sistemática y evolución molecular 315 embargo. una especie se puede delimitar en base a un conjunto de caracteres únicos que definen al conglomerado menor de individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestríadescendencia. El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamente reconocible hasta pasar una prueba de análisis de caracteres que en la mayoría de los casos no resulta tan trivial de hacer. ej. esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningún problema una condición ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filogenética. biogeografía histórica y por supuesto conservación y manejo. los cuales por consecuencia siguen caminos evolutivos distintos. pero el argumento definitorio es el juego de caracteres únicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos de la población.

este modo de determinar UES’s esta basado principalmente en la identificación de patrones filogenéticos robustos.316 Espinosa de los Monteros pueda ser diagnosticado en base a un juego exclusivo de caracteres particulares y por lo tanto deberíamos reconocer a estos individuos como especies filogenéticas. El error se corrige al usar el factor de cohesión reproductiva incluido en el concepto filigenético de especie. Esto podría ser el caso de una especie con dimorfismo sexual. Por ejemplo. identificó sitios en la selva amazónica que estaban ocupados por linajes de reciente aparición y propuso que dichas zonas pueden ser mejores can- . En otras palabras. En lo subsiguiente seguiré utilizando los conceptos de unidades de manejo propuestos por Moritz (1994) y las implicaciones que éstos tienen en conservación. Es posible realizar un análisis de caracteres en lo que se cree es una población y descubrir que en ella existen dos conglomerados perfectamente diferenciables. empleando datos de hibridización de DNA-DNA. El empleo de supuestos de reloj molecular complementa a las filogenias moleculares para que puedan ser usadas como identificadores de linajes con tasas altas de especiación. Dada la alta tasa de extinción por la cual pasamos actualmente. las unidades que se ponen a prueba son las poblaciones. donde las hembras representarían uno de los conglomerados mínimos mientras que los machos formarían el segundo conglomerado. lo cual nos sugeriría que existen dos especies filogenéticas con distribución simpátrica. Las UES’s pueden ser identificadas básicamente por medio de un análisis filogenético de matrices de datos moleculares. las UES’s pueden ser igualadas con algunos de los conceptos de especie filogenética. solamente al aglutinarlos junto con los miembros del otro sexo se puede establecer un patrón de ancestría-descendencia común debido a esta cohesión reproductiva. Un sexo no puede representar una especie filogenética ya que por sí solo no es una unidad perdurable evolutivamente. Fjeldså (1994). finalmente cuando intentamos hacer conservación lo que queremos encontrar son las áreas o unidades que maximicen la diversidad. Una UES es el grupo menor que mantiene una estructura filogenética al realizar un consenso de todas las fuentes de datos (Figura 9). Como ya lo he dicho. el 100% de sus individuos deben de presentar el mismo estado en los caracteres definitorios. En un sentido cladístico. es sumamente importante el identificar linajes que se encuentren en un proceso de diversificación rápida. Esta aproximación molecular prioritiza linajes filogenéticamente ricos o elementos de estos linajes que representan la materia prima evolutiva. Para que una especie filogenética pueda ser reconocida. al igual que como filtros para linajes que han mantenido una estasis anafilética. El error de esta crítica es que aún cuando las unidades que se utilizan para el análisis de caracteres son organismos individuales.

Una UM es. En el campo de la conservación es necesario delimitar las unidades con las cuales se pretende trabajar. un grupo de organismos los cuales se pretende explotar o manejar. Del mismo modo. ej. identificar UES’s nos permite reducir el riesgo de depresión por exogamia. como su nombre lo indica. Unidades de Manejo (UM) y Unidades Evolutivamente Estables (UES). resulta aún de mayor importancia identificar con precisión a cada una de las unidades evolutivas que componen a dicha comunidad. géneros). Las UM pueden comprender desde un solo individuo. especies o hasta grupos supraespecíficos (p. el movimiento de individuos dentro de una UES muy probablemente no tendrá ninguna consecuencia deletérea a largo plazo y sí muy probablemente ventajas al maximizar la variabilidad genética. Una especie delimitada bajo el . si las estrategias de conservación y manejo están encaminadas no a especies individuales sino a comunidades. grupos familiares. Ahora bien. didatos para protección que sitios que mantienen linajes viejos y en comparación poco diversos. desde un punto de vista del manejador. La forma de identificarlas es por medio de un análisis filogenético en el cual se usan múltiples fuentes de datos. En este sentido. Solamente los linajes que mantienen una estructura filogenética representan UES’s. Las UES son linajes que comparten una historia evolutiva común.Sistemática y evolución molecular 317 PROTEÍNAS PROTEÍNAS + SECUENCIAS DE DNA SECUENCIAS DE DNA Figura 9. poblaciones.

Sin embargo. sabemos que los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazado tanto por la destrucción de los bosques y selvas como por la captura directa de organismos. poblaciones. Sin embargo estos procesos naturales de hibridación pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entrada de variabilidad a especies que hayan pasado por períodos significativos de deriva genética o cuellos de botella. UES’s). uno de los factores que limitan nuestra capacidad de acción para el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad de recursos. Es un hecho que los análisis moleculares nos pueden proporcionar evidencias de la existencia de procesos de hibridación entre especies. No me cabe duda que la información obtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impacto dentro de los programas de manejo y conservación al definir con más claridad las unidades que componen la diversidad biológica primaria. ej.318 Espinosa de los Monteros concepto biológico puede agrupar a una o más UES’s. nadie puede criticar el gran esfuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazona vittata). la medida de la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente y por lo tanto los patrones de diversidad biológica a nivel geográfico también se ven alterados. principalmente para el comercio de mascotas. Como regla general. Esto aún cuando no nos guste es un problema real en todas partes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre a qué especies se deben destinar los fondos disponibles. Por ejemplo. Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo y conservación (p. dependiendo de qué criterios se empleen para reconocer especies.2 Identificación de taxones prioritarios basados en filogenias moleculares. para los manejadores tales eventos de hibridación deben ser evitados a toda costa. Este loro se mantiene en estado crítico debido a la acelerada . 8. Por ejemplo.4. Indiscutiblemente lo deseable es poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves. lo cual podría implicar eventos de hibridación en el pasado (Degnan 1993). En el mundo existen cerca de 350 especies de psitácidos y la gran mayoría de éstas se encuentran en algún tipo de riesgo. En muchos casos la prioridad son aquellas cuya extinción es inminente si no se ataca el problema de forma inmediata. De este modo. el siguiente paso es decidir cuántas y cuáles debemos o podemos conservar. Secuencias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp. especies.) mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie estaban más relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie.

Basándonos en lo anterior. realizando monitoreo continuo de la población y por varios años se han colocado cajas especiales para anidación. lo que debemos hacer es escoger como linajes prioritarios a aquellos que se encuentren más distantes entre sí (Figura 10a). Continuemos con la idea de que nuestros recursos son limitados y por lo tanto debemos diseñar una estrategia de cómo hacer uso de ellos. No obstante. En este sentido. pero en general esto será un componente mínimo entre los linajes seleccionados. Imaginemos un escenario donde existiera un grupo formado por diez especies en peligro de extinción. pero asegurándonos así que al menos éstas quedarán fuera de riesgo. Como lo dije al principio de este capítulo. . La primera es dividir equitativamente los recursos aún cuando estemos conscientes de que ésta es una medida a corto plazo que no asegurá el rescate de ninguna de las diez especies. una filogenia se reconstruye uniendo a los linajes en base a una congruencia de sinapomorfismos. La decisión de qué especies protegeremos depende de los objetivos que deseamos alcanzar. las historias evolutivas de los linajes son más similares mientras más cercanos se encuentren éstos dentro de la topología de la filogenia.Sistemática y evolución molecular 319 destrucción del bosque tropical de las montañas Luquillo en el noreste de Puerto Rico. La segunda es encauzar todos los recursos en tan solo algunas de las especies. supongamos que un análisis de factibilidad nos dice que tan solo podemos tomar medidas para proteger a dos de las diez especies. Una opción es seleccionar esas dos especies al azar. En otras palabras. Aquí es donde los análisis filogenéticos. Para frenar el declive de la especie se han tomado medidas de protección declarando el área como parque nacional. En este escenario existen dos posibles estrategias. ya sean morfológicos o moleculares. Es cierto que existe la posibilidad de que algunos caracteres presentes en los linajes representen homoplasias (similitudes no debidas a ancestría común). paralelismos y regresiones en los estados de carácter. en muchas otras ocasiones no tenemos argumentos sólidos para enfocar los limitados recursos existentes en programas particulares de rescate. lo que estamos haciendo es maximizar las diferencias generadas por caminos evolutivos distintos. Aunada a la destrucción del hábitat se encuentran la escasez de sitios de anidación y la alta tasa de depredación de nidos. Ahora bien. Es en este punto cuando tenemos que tomar la decisión de cuáles serán las dos especies a proteger. maximizando el número de caracteres derivados compartidos y por lo tanto reduciendo las convergencias. si nuestro objetivo final es tratar de mantener la mayor variabilidad existente en el grupo. pero ¿en verdad resulta igual proteger a cualquiera de las especies? Responder “no” a la pregunta anterior tal vez para algunos no resulte tan obvio y mucho menos es trivial. pueden aportar criterios de decisión objetivos.

mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es a incrementar esta característica. Otro criterio para determinar la prioridad es proteger linajes que presenten una combinación particular de características de especial importancia. Decidiendo qué linajes conservar. el linaje de la izquierda sigue la tendencia de disminuir en peso. Las filogenias pueden ser una herramienta más para tomar decisiones de conservación. En muchos casos este requisito es cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). Un criterio más está basado en proteger linajes basales (d). En este ejemplo lo que se busca es maximizar el incremento en peso de los taxones. Por lo general. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidad genética se deben proteger los linajes que se encuentren más distantes el uno del otro (a). estos linajes son los que mantienen el mayor número de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave para entender los patrones evolutivos de los grupos. Éste es un objetivo principalmente importante para los manejadores de flora y fauna silvestre. Este proceso es lo que los manejadores conocen como selección artificial dirigida. Si lo que importa es mantener alguna característica del grupo a proteger. es necesario construir un escenario evolutivo del carácter en cuestión (b). El problema en este caso es que puede existir la situación tal que el carácter deseado esté siguiendo un patrón de pérdida en alguno de los linajes.320 Espinosa de los Monteros Figura 10. Aún cuando en promedio los dos linajes principales presentan las mismas características en peso. Para solucionar esto se genera una hipótesis sobre el escenario evolutivo de los caracteres que nos interesa optimizar . En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar el sitio con la especie más cercana posible a la especie extinta.

También mencionan que el conservar a los taxones basales nos permite retener estados de carácter que pueden ser indispensables para recobrar de una manera completamente resuelta una filogenia. . Otro factor que los hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentan distribuciones sumamente restringidas. Los candidatos potenciales deben ser los más cercanos a la especie extinta que se desea substituir. además de que el tiempo requerido para recuperarse muy probablemente sea al menos el mismo que le tomó para alcanzar la radiación que se observa en el presente. al ser los más antiguos del linaje. Además. Desde un punto de vista sistemático estos autores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos que retienen la mayor parte de las características ancestrales del grupo y es en base a estas características que es posible explicar la dirección del cambio de los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d). Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atención sobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos prioritarios para la conservación. si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo del cráneo. lo cual los convierte en organismos extremadamente vulnerables. Un punto que no ha sido enfatizado lo suficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conservación es que al retener las condiciones ancestrales del grupo. ej. por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al número especies presentes con respecto a sus grupos hermanos. con el fin de evitar problemas epistemológicos de circularidad. Claro que para que esto último ocurra. estos taxones pueden servir como semilla para regenerar la diversidad perdida. ya que una de las condiciones deseables para elaborar escenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarán los caracteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente de información (p.. no debemos usar caracteres craneales). En la mayoría de los casos es el grupo hermano (el clado que comparte el mismo ancestro común inmediato) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las características comunes heredadas a través de una historia de ancestría-descendencia común (Figura 10c). al menos teóricamente. Hace algunos años. las condiciones evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pasó el linaje. Para estos casos es que son de particular utilidad las filogenias moleculares. Otra posible característica que puede determinar prioridades de conservación es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servir para introducción en sitios donde existió alguna especie emparentada ahora extinta. resultan de especial interés ya que los taxones basales.Sistemática y evolución molecular 321 (Figura 10b).

Supuestamente cuando nos acercamos a las zonas externas de un parche. no quiero dejar a un lado una de las preguntas que más polémicas suele levantar entre los interesados en el área de la conservación: ¿qué conservar: especies o áreas? Esta discusión se basa especialmente en la crítica hecha a los programas que realizan esfuerzos de conservación ex-situ (p. si la creación de corredores entre los manchones de vegetación no es una opción. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a la especie se debe a la reducción del hábitat. lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintas unidades que forman la reserva. mientras que si existen zonas desforestadas éstas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumentar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. niveles elevados de contaminación o la explotación excesiva por parte del Hombre. ej. una vez que se realice la reintroducción de la especie a su medio natural el problema seguirá latente y los esfuerzos realizados habrán sido en vano. Sin embargo si la causa de la depauperación lo constituye la depredación de nidos. el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener un control de la población. Esto se basa en el hecho de que un área continua permite el libre flujo genético entre todos los individuos de la población. Una de las explicaciones que se dan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias . el numero de especies encontradas tiende a disminuir.322 Espinosa de los Monteros 8. Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teoría de cómo debe ser diseñada un área de reserva (Shater 1990). En este caso los programas de recuperación ex-situ son completamente inútiles si al mismo tiempo no se implementa un sistema de áreas protegidas. el proyecto de reproducción en cautiverio del Cóndor de California [Gymnogyps californianus]). Aparentemente esto se logra diseñando una reserva con forma circular. Aún cuando muchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos o nulos datos para apoyarlas. Otra característica que tal vez sea deseable es que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. En el caso de no ser posible mantener un hábitat continuo. es preciso mantener corredores que permitan la migración de individuos entre manchones. Generalmente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas es que en muchos de los casos los problemas que son los factores más importante en la declinación de la especie en realidad no son atacados.3 Determinación de áreas de reserva Antes de terminar este breve ensayo.4. asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproducción mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Por ejemplo. en general se propone que un área protegida es mejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmentos aislados incluidos en una matriz de hábitat deteriorado. Ahora bien.

las fuerzas evolutivas son especialmente importantes cuando el tamaño efectivo de la población es especialmente bajo.Sistemática y evolución molecular 323 negativas a especies sensibles a la perturbación y por ello son estas especies las que tienden a desaparecer en las partes más externas de las reservas. Los parques nacionales y reservas indiscutiblemente deben ser vistos como fuentes potenciales de recursos genéticos para repoblar sitios fuera de sus fronteras. Este aumento en el área de la reserva se debió a que en el fragmento adicionado se encontraban poblaciones que no habían sido reconocidas por los sistematas tradicionales como miembros de grupos prioritários. Simulaciones realizadas que toman en cuenta parámetros genéticos simples como tasa de endogamia. Esto nos permite delimitar zonas estratégicas para parques nacionales o reservas basándonos en criterios evolutivos. flujo genético y tamaño efectivo de la población sugieren que la mayoría de los parques nacionales y reservas que existen en la actualidad son demasiado pequeños para lograr su objetivo final de conservar especies (Soulé 1980). deriva genética o selección natural) sobre las comunidades que habitan en la zona protegida. Un ejemplo de esto lo constituye el bosque tropical lluvioso del noreste de Australia. 1995). las características morfológicas de las reservas deberían de pasar a un segundo plano. Lo que sí es aparentemente un consenso es que la efectividad de una reserva es claramente superior mientras mayor sea la superficie que cubra el sitio protegido. fue posible encontrar patrones filogeográficos comunes. Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de diversas especies de vertebrados que se distribuyen en este bosque. Es por esto que las consideraciones genéticas deben ser uno de los principales puntos a explorar antes de diseñar o al menos antes de decidir el tamaño final de una reserva. primero debemos estable- . Si se toma esto en cuenta. Esto último se ajusta especialmente bien a las hipótesis propuestas por los biogeógrafos de que la tasa de extinción es inversamente proporcional al área de distribución de la especie. Dichos patrones ayudaron a corroborar los limites de las barreras fisiográficas predichas con modelos paleoclimáticos ( Joseph et al. Por otra parte. Aún cuando parte de este bosque ya pertenecía a una zona de reserva considerada como patrimonio mundial. Muchos de los argumentos que existen para apoyar los puntos anteriores de cómo debe ser diseñada una reserva están basados en estrategias para contrarrestar los efectos negativos que pueden tener algunas fuerzas evolutivas (p. basándonos en información filogenética podemos identificar grupos monofiléticos que se distribuyen en un área continua. Para que esto sea una realidad. ej. Como lo presenté en las primeros secciones. los datos moleculares sirvieron como evidencia para incluir un fragmento adicional considerable dentro del decreto de protección para el sitio.

Dichos planes deben tomar en consideración tanto los aspectos ecológicos como los históricos y especialmente los genéticos. debemos aceptar que los resultados aislados de cada una de estas fuentes por sí solos tienen un impacto mínimo y por lo consiguiente si queremos ver resultados efectivos y duraderos debemos trabajar de manera conjunta. No solo esto. La depauperación de los hábitat tiene efectos a tres niveles básicos: ambientales. debemos ser capaces de reconocer de una manera eficaz las poblaciones o especies sobre las cuales se deben enfocar nuestros esfuerzos de conservación. el uso de las herramientas proporcionadas por la sistemática filogenética y en especial los datos moleculares deben ser la base para proponer planes integrales de diseño. la academia. Los análisis moleculares son tan solo una de las maneras de enfrentar el problema e indiscutiblemente es el grano de arena que los sistematas moleculares usamos para intentar frenar esta crisis de la biodiversidad. Ha sido sólo hasta épocas muy recientes que los datos moleculares se han utilizado para atacar los problemas en el campo de la conservación. Criterios como la maximización de la variabilidad genética.5 Conclusiones Es un hecho que el factor actual más importante que ha conducido a la pérdida de especies no sólo de aves sino de otros grupos de organismos lo constituye la fuerte alteración de los hábitat naturales por parte de la actividad humana. reducción de depresión por endogamia o exogamia.324 Espinosa de los Monteros cer planes de manejo que permitan al menos la estabilidad de los sitios protegidos. manejo y mantenimiento de sitios destinados para la conservación. deriva y flujo genético y/o la identificación de poblaciones que han pasado por cuellos de botella. Sin embargo no quiero dejar la impresión de que los datos moleculares son la mejor arma para atacar los problemas de la pérdida acelerada de especies. la política y por supuesto el laboratorio. . demográficos y genéticos. Por lo tanto. Bajo el panorama de la acelerada pérdida de biodiversidad que enfrentamos. Es de suma importancia darnos cuenta que en la guerra contra la extinción masiva de especie se luchan batallas en frentes tan diversos como lo son el campo. El tratar de cerrar los ojos a esto indudablemente hará que cualquier medida resulte insuficiente para resolver el grave problema al cual nos enfrentamos. Esto es indudablemente debido a nuestro gran desconocimiento de la naturaleza y las interacciones que ocurren en ella. Mucha de la diversidad genética registrada en un sitio determinado es debida a una larga historia de adaptaciones de los organismos con su medio ambiente. 8. pueden ser herramientas que nos ayuden a lograr esta meta.

pruebas de eventos de fundador y expansiones poblacionales. Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de varios géneros de aves. vicariancia inducida por tectonismo (Vuilleumier 1969 y 1984. ecología. las políticas de conservación se modelan en base a los patrones actuales de riqueza de especies y endemismo. estimaciones de tasas de flujo genético. estimaciones de tiempos de divergencia. Remsen & Graves 1995). tanto actuales como históricas. O’Neill 1992). dichos reemplazos también pueden ser zonas de contacto secundarias que son más fáciles de mantener adonde existe una barrera física o ecológica. hemos examinado distintos posibles modos de especiación tales como divergencia parapátrica (debido a la acción de distintas presiones selectivas a lo largo de un ecotono) (Endler 1982.Sistemática y evolución molecular 325 RECUADRO 1 Conservación a largo plazo Jaime García-Moreno E s ya conocido el conflicto entre conservación de los recursos naturales y su explotación para la satisfacción de las necesidades de una siempre creciente población humana. El uso de datos moleculares puede contribuir para esclarecer nuestro entendimiento de los procesos históricos de una región. es necesario comprender los procesos históricos que dan orígen a los patrones de distribución actuales. Entre los ecosistemas cada vez más amenazados se encuentran los hábitat tropicales. los datos moleculares pueden proveer información útil para responder a preguntas relacionadas con relaciones entre especies y/o linajes intraespecíficos. etc. 1997. Las filogenias moleculares nos permiten además examinar la velocidad y el modo de especiación de grupos para los cuales el registro fósil es escaso o inexistente (Nee et al. etc. 1992). desde un punto de vista evolutivo. divergencia al azar de poblaciones aisladas (Graves 1985. especies relacionadas cercanamente que se reemplazan al cruzar una barrera geográfica o al pasar de un hábitat a otro adyacente podría llevarnos a concluir que dicha barrera geográfica o ecológica es la causa de un evento de especiación. Por ejemplo. para que dichas políticas sean realmente de largo alcance. geografía. García-Moreno & Fjeldså 2000). Hasta ahora. considerados como los de mayor riqueza biológica del planeta. . Moritz et al.). En combinación con otro tipo de información (variación fenotípica. y la relación entre variación genética y variación morfológica. con énfasis en patrones conocidos como ‘leapfrog’. Sin embargo. (Avise 2000. Junto con varios colaboradores hemos montado un análisis bastante amplio de la diversificación y redistribución adaptativa en avifaunas tropicales. distribuciones. 2000). con énfasis en la región de los Andes tropicales (Roy et al. Esta no es una tarea sencilla ya que un mismo patrón puede ser igualmente explicado por varios modelos distintos (Endler 1982). Patton & Smith 1992). Sin embargo.

. García-Moreno & Fjeldså 1999). 1999a. Para que las políticas de conservación sean exitosas. Ambos tipos de área son importantes. los estudios filogeográficos y paleoecológicos están proporcionando evidencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente dinámicas en el tiempo y el espacio. Información geográfica y de distribuciones. Fjeldså 1995). En los Andes (y en las montañas de África). intentando identificar áreas que maximicen la representación de especies y comunidades. a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario. Mientras que las políticas de conservación son esencialmente estáticas. apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montañosas (Fjeldså y Lovett 1997. las primeras como reservorios de diversidad biológica y las segundas dentro del contexto de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de generación de biodiversidad. Fjeldså 1994. La combinación de datos moleculares y geográficos es indispensable para la identificación de áreas en las que se acumulan especies viejas o en las que se concentran especies de origen reciente (Fjeldså 1992. La variación fenotípica sin un patrón aparente en los grupos que muestran reemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que la especiación comienza con la divergencia de pequeñas poblaciones aisladas (García-Moreno et al. García-Moreno & Fjeldså 2000). Las condiciones eco-climáticas de dichas regiones podrían mantenerse estables por largo tiempo. 1999b. Además de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distintos géneros. Maijer & Fjeldså 1997). Los datos moleculares también nos indican que la diversificación de la avifauna andina parece haber tenido lugar al menos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno superior en el que las oscilaciones climáticas planetarias se volvieron más extremas (García-Moreno et al. en el que varias fuerzas influyen en los procesos de especiación. 1998. García-Moreno & Fjeldså 2000). con frecuencia ambos tipos de área se sobrelapan en gran parte (Fjeldså 1994) y también en muchos casos dichas áreas se ubican en las cercanías de zonas densamente pobladas por gente (Fjeldså & Rahbek 1999). La especiación procede por aislamiento de poblaciones (alopatría) en distintas montañas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatría) ocurre mucho más tarde (García-Moreno et al. aunados a los datos moleculares.326 Espinosa de los Monteros en los cuales aves parecidas en apariencia están separadas por aves morfológicamente distintas (Remsen 1984. tendrán que incorporar dicha dinámica a sus metas. García-Moreno et al. 1998. García-Moreno & Fjeldså 2000). nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entrever un modelo de especiación dinámico.

AFLP. Hackett (1996) propuso la elevación a nivel de especies de las subespecies Rhamphocelus passerinii passerinii y costaricensis. en base a un estudio molecular. RFLP. las subespecies cinnamomeiventris y thoracica de Ochthoeca cinnamomeiventris. ej. 1996. 1996). fuscus no debiera estar incluído en dicho género (Raikow 1994). entre especies cercanas (p. El uso de las moléculas ha sido útil para clarificar si algunas formas más o menos distintas en su fenotipo (plumaje. En otro ejemplo. formas distintas en su morfología se reemplazan abruptamente a lo largo de la cordillera andina. ej. 1998) sugiere que algunas de estas formas debieran ser elevadas a especies en vista de su gran diferenciación genética. Avise 1994). Los métodos moleculares pueden ser utilizados para describir caracteres distintivos de organismos con distintos grados de relación: entre aquellos cuya divergencia es muy antigua y las comparaciones fenotípicas no son inmediatamente obvias. Por ejemplo. hibridización de DNA.) o aisladas geográficamente. secuenciación de genes con baja tasa de mutación). debieran ser consideradas especies separadas o no. microsatélites. morfología) con información genotípica. DNA mitocondrial) e incluso entre distintos individuos de una población (microsatélites. para obtener ya sea la secuencia lineal de nucleótidos (los bloques básicos de los que se compone el DNA) o información cualitativa de presencia o ausencia de productos de un tamaño determinado (p. aunque también existen varias técnicas basadas en proteínas o DNA que no utilizan PCR (Hillis et al. RAPD’s). De manera similar. Las técnicas moleculares más utilizadas en la actualidad giran alrededor de la capacidad de amplificar segmentos definidos de DNA utilizando PCR. que se distribuyen en una y otra costa de Centroamérica. Un resultado análogo fue obtenido con secuencias de DNA mitocondrial. El resultado es contundente por haber . alozimas.. las subespecies frontalis y spodionota de Ochthoeca frontalis). microsatélites. ej. estudios morfológicos de los trepadores del género Lepidocolaptes sugieren que L. alozimas). como al comparar plantas con animales (p. entre los pitajos del género Ochthoeca (y/o Silvicultrix. secuencias de DNA mitocondrial. entre distintas poblaciones coespecíficas (p.Sistemática y evolución molecular 327 RECUADRO 2 Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos Jaime García-Moreno E l desarrollo de las técnicas moleculares nos ha permitido expandir nuestra descripción de la biodiversidad suplementando las especificaciones fenotípicas (p. ej. fuscus debiera ser excluido del género para que Lepidocolaptes sea un género monofilético (García-Moreno & Da Silva 1997). AFLP. ej. que también sugieren que L. etc. Un estudio molecular (García-Moreno et al. ej. canto. Tyrannidae). SSCP) (Hillis et al. aislamiento geográfico y plumaje distintivo (p.

La topología inferida en base a secuencias de nucleótidos de DNA mitodondrial para un grupo de 13 taxones del género Atlapetes los agrupa de acuerdo a un componente geográfico. pero forzando la monofilia de plumajes similares carece de dicho componente geográfico. G = plumaje gris. diagonal delgada: Bolivia y Argentina. La topología obtenida usando los mismos datos. La topología del DNA mitocondrial es mejor que la del plumaje de manera estadísticamente significativa.Figura 1. diagonal gruesa: centro y sur de Perú. A = plumaje amarillo o verdoso. [Modificado de García-Moreno & Fjeldså 1999.] . Línea negra sólida: Ecuador y norte de Perú.

2000). Por otra parte. En cualquier caso. La mayor parte de la biodiversidad continúa siendo descrita en base a caracteres fenotípicos. la información tradicional basada en caracteres fenotípicos no siempre concuerda con la información molecular. Moritz et al. Sin embargo. En la clasificación tradicional. García-Moreno & Fjeldså 2000. etc.Sistemática y evolución molecular 329 sido verificado por dos sistemas completamente independientes. 2000. cabe la posibilidad de que formas de distinta coloración que habitan montañas adyacentes sean en realidad una misma especie con distinta saturación de pigmentos y no dos especies compitiendo entre sí. pues la información molecular es relativamente cara de obtener —solamente unos cuantos géneros de aves han sido estudiados a nivel molecular. Los ejemplos anteriores y muchos más. (Crandall et al. en los mismos ejemplos y otros más sobresale como los datos moleculares son más útiles cuando complementan otro tipo de información como ecología. muestran como. por una parte. los datos moleculares no van a suplantar a la información fenotípica sino a complementarla. Sin embargo. . Un estudio molecular (García-Moreno & Fjeldså 1999) indica que las agrupaciones basadas en la coloración del plumaje no reflejan la historia evolutiva del género (Figura 1). aves con el mismo patrón de coloración (grises y amarillo-verdosas) están agrupadas juntas. Aves del género Atlapetes muestran un patrón bastante complejo de diferenciación a lo largo de los Andes. geografía. no cabe duda de que las técnicas moleculares han revolucionado nuestra percepción de la biodiversidad y su complejidad y nos han permitido comprender mejor las relaciones entre los distintos organismos que habitan el planeta.

1982. James. Clark Jr.. 1992. Genetic structure of North American birds. Sci. Pp. J.. 1620-1638. Biochemical studies of the higher level systematics of birds. Natl. M.. Brodkorb. Acad. What the philosophy of biology is. Zool.). Biol. Vocal dialect recognition and population genetic sequences. Elephant seals: genetic variation and near extintion. F. Cambridge Univ. G. G. Jr. 1971. Genetic distances within Mimidae (mimic thrushes) and Vireonidae (vireos). C. 2000. Cracraft. Press. T. J. Daugherty. 1999. Int. Avise. Evol. 1994. Fla. F. natural history and evolution. McLennan. Pp. R. Species as entities of biological theory. 1988. Johnson. 21: 47-96. 1980. 1982. 1989. 1988. Freeman. Acad. and a novel biogeographic pattern. F. C. Ornithol. Proc. Bulletin of the British Ornithologists Club Centenary Suppl.. Natl. H. Ball.. J. Ruse (ed. 1983. C. Brush & G. Unravelling the intraspecific phylogeography of knots Calidris canutus: a progress report on the search for genetic markers. 135: 599-608. C. E. DNA hybridization and avian phylogenetics. F. Gutiérrez & J. Bull. 22: 561-569. R. P. Biochem. Kluwer Academic Publishers. 1994. Bonnell. USA 92: 8254-8258. Harvard University Press. Barrowclough. C. 1995. H. Auk 97: 655-668. Baker. 31-52 En M. F. 23: 139-228. F. J. J. Rosenmeier. Current Ornithology 1: 159-187. Baker. S. Ornithol. C. Avise. Sci. Phylogeography of the spotted owl (Strix occidentalis) populations based on mitochondrial DNA sequences: gene flow. G. Harvard. Barrowclough. F. Proc. M. K. Avise. Molecular markers. (eds. C. J. Selander. Massachusetts.). & N. Evolutionary genetics of birds. . Colbourne & J. G. Species concepts and speciation analysis. Barrowclough. 20: 95-104. Catalogue of fossil birds. Perspectives in ornithology. J. Aquadro & J. Dordrecht. genetic structure. Piersma & L. State Mus. R. Biochemical studies of microevolutionary processes. Flightless brown kiwis of New Zealand possess extremely subdivided populations structure and cryptic species like small mammals. Phylogeographic population structure of the red-winged blackbirds assessed by mitochondrial DNA. M. L. 1987. Genet. Science 184: 908-909. Genetic and phenotypic differentiation in a wood warbler (genus Dendroica) hybrid zone. Londres. 1974. Bermingham & J. Barrowclough. USA 85: 1558-1562. G. V. Barrowclough. C. Cracraft. Groth. J. Evolution 53: 919-931. 1983. J. Amer. C. Cracraft. L. G. Baker. A.330 Espinosa de los Monteros Literatura citada Avise. & R. Reino Unido. Nueva York. Acta XIX Congr. 112A: 39-52. Phylogeography: the history and formation of species. Part 5 (Passeriformes). A. K. 223-261 En A. Patton. A. Chapman & Hall. Países Bajos. J.

Geographical patterns for relict and young species of birds in Africa and South America and implications for conservation priorities. & C. Biodiversity and conservation of Neotropical montane forests. G. Ginsberg (eds. Espinosa de los Monteros. & J. Rahbek. Prance (ed. 1979. Nueva York. Genetics 134: 959-969. the greycrowned babbler (Pomatostomus temporalis). Continent-wide diversification processes and conservation priorities. Evolution 33: 624-633.). S. Evol. 1980. L. Press. Empirical test of some predictions from coalescent theory with applications to intraspecific phylogeny reconstruction. Crandall. Biodiversity and Conservation 6: 315-323.C. T. J. Fjeldså. K. Lovett. Nueva York. Buckley (eds. Corbin. J. K. Cracraft. Fjeldså. 2000. Methods and theory in comparative biology. Press. 1999. Cambridge. 1982. Corbin. Ferguson. Mitochondrial gene genealogy and gene flow among island and mainland populations of a sedentary songbird. Biodiversity and Conservation 3: 207-226. G. Biodiversity and environmental stability. P. Columbia Univ. R.Sistemática y evolución molecular 331 Crandall. Considering evolutionary processes in conservation biology. A. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. O. Mol. H. Fjeldså. Genetic changes associated with the establishment of sympatry in orioles of the genus Icterus. S. Wayne. R. Churchill.. The perils of single gene trees: mitochondrial versus single-copy nuclear DNA variation in the white-eyes (Aves: Zosteropidae). Steenstrupia 18: 9-62. 1987. & R. 1999.. 14: 20-34. Pp. Mol. The New York Botanical Garden. Fjeldså. Baslev. 321-353 En F.. Phyl. Auk 115: 937-954. 2000. Geographic variation and speciation. Luteyn (eds. K. Eldrege. 89-102 En S. K. 2: 219-225. J. E. J. Bininda-Emonds. 1995. 641-657 En G. Trends Ecol. Evolution 47: 1118-1137. Phylogenetic relationships among the trogons. Biogeographic patterns and evolution of the avifauna of relict high-altitude woodlands of the Andes. P. Nueva York. 139-160 En G. Press. M. Degnan. 1998. Cambridge Univ. Reino Unido. A. Nueva York. A. C.). & J. Mace. R. 15: 290-295. . 1993. Ecol. Endler. W. Templeton. García-Moreno. J. D. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pp. 1993. Sibley & A. Columbia Univ. Higher-level phylogeny of Trogoniformes. J. J. Espinosa de los Monteros. Fjeldså. N. Cooke & P. A. Mace. Academic Press. 1994. W. Geographical patterns of neoendemic and older relict species of Andean birds: the significance of ecological stability areas. V. Pp. 1992. A. Balmford & J. K. Forero & J. A. 1997. Pp.). A re-evaluation of species limits in the genus Atlapetes based on mtDNA sequence data. Edwards. M. Conservation in a changing world. Avian genetics. & J. Fjeldså. A. & A. Ibis 141: 199-207. Evol. 1993. Biological diversification in the tropics.).

García-Moreno. 1992. Graves. P. Hackett. 1: 55-63. An interplay between forest and non-forest South American avifaunas suggested by a phylogeny of Lepidocolaptes woodcreepers (Dendrocolaptinae). Moritz. Condor 100: 629-640. J. 1999a. Y. Arctander. Ibis 139: 606-616. Observations of an evolutionist. Molecular Systematics. Auk 100: 33-47. & J. Phylogenetic relationships among Cranioleuca spinetails (Aves. Monogr. Rev. 2000. B260: 177-182. S. A. A new Cranioleuca spinetail from Bolivia. S. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. A study in molecular evolution. Pp. 1988. Pre-Pleistocene differentiation among chat-tyrants. & J. Algunas ideas de la teoría sistemática contemporanea: conceptos en cladismo. S. E. B. Ahlquist. [Book Review] Phylogeny and classification of birds. Proc. R. Soc. Reino Unido. Strong diversification at the treeline among Metallura hummingbirds. J. Llorente.F.. R. Bonn. & J. Patton. Fjeldså. Diversification of rainforest faunas: an integrated molecular approach. C.. Syst. Lanyon. Arctander. Sci. 31: 533-563. C.. with description of a “leapfrog pattern” of geographical variation in the genus.M. Trends in Ecology and Evolution 9: 373-375. C. Annu. Nee. Joseph. García-Moreno. D. Proc. Calif. Auk 116: 702-711. H. H. 1992. 1992. J.. Schierwater. 46: 25-46. Mol. Hugall. R. Massachusetts. J. Molecular phylogenetics and biogeography of tanagers in the genus Ramphocelus (Aves). Phyl. Moritz. Fjeldså. systematics. Arctander. Molecular support for vicariance as a source of diversity in rainforest. M. by C.. Ecol. Mable (eds. Ciencias (número especial) 3: 26-39. Defining evolutionary significant units for conservation. C. Moritz. Studies of Neotropical Fauna and Environment 32: 164-173. J. G. Ecol. Sunderland. 1989. S. Toward a new philosophy of biology. K. Furnariidae). J. 1998. Gutiérrez. A case of rapid diversification in the Neotropics.332 Espinosa de los Monteros García-Moreno. 1996. E. 1996.. Harvey. Harvard University Press. 1985. Auk 102: 556-579. R. Moritz & B. & J. Chronology and mode of speciation in the Andean avifauna. M. Phyl. Maijer. 1999b. D. 1997. C. 1995. Hillis. Zink & S. J. 2000. 1997. L. M. Evol. Mayr. Harvard. Fjeldså. Sibley & J. M. J. Applications of molecular systematics: the state of the field and a look to the future. Mol. 1994. Fifty years of progress in research on species and speciation. Genetic variation. Acad. 515-543 En D. Ø. Fjeldså. and biogeographic relationships of some galliform birds. & J. Balick & B. & T. P. P. Zool. Sinauer Associates.. Hillis. 12: 273-281. 1983. Mol. García-Moreno.. E. México. 48: 131-140. Yang. Hadrys. Fjeldså. Facultad de Ciencias. Evol. Smith. Mable. da Silva. 5: 368-382. Condor 94: 304-307. Mooers & P. B. J. K. 1993. J. Moritz & A. G. Schneider.).C.. & C. M. Tempo and mode of evolution .. Elevational correlates of speciation and intraspecific geographic variation in plumage in Andean forest birds. García-Moreno. L. & J. Mayr.

Mus. Roelke. 1984. Biogeography. & N. Bull. 1904. P. Newman. 1994. Sibley. 1990. W. Nat. Sibley. Ahlquist. Sci. F. Londres. Reino Unido. Remsen. Arctander. & M. S. F. Birds. J. García-Moreno & J. A comparative study of the egg-white proteins of non-passerine birds. Academic Press. High incidence of “leapfrog” pattern of geographic variation in Andean birds: implications for the speciation process. Molecular evolution and phylogenetics. Science 224: 171-173. Nat. 1981. J. J. Maddison. The speciation of South American and African birds in montane regions. 1997. M. Winkler. U. G. C. Write (ed. Platnik. Pp. Corbin. Patton. 32: 1-131. A phylogeny of the woodcreepers (Dendrocolaptinae). Sibley.” Zeledonia coronata Ridgway. Remsen. L. Proc. Pp. A. Smithsonian Institution Press. Ahlquist & A.. J. 2000. A general overview of the montane avifauna of Peru. 89176 En C. E. Nuttall. & G. The relationships of the “wren-thrush. C.). U. E. Kumar. Wildt. (Lima) 21: 47-55. Peabody Mus. L. E. S. Bush & D. Barrowclough. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. 1984. Postilla 125: 1-12. P. 1992. K. A. A comparative study of the egg-white proteins of passerine birds. L.S. Ahlquist. Fjeldså. E. Press. 1985. Carolina Biology Readers 119: 3-16. New York. Nei.N. San Diego. 8322-8326. M. 1990. Raikow. 1989. Hist. J. Avian genetics. Mindell (ed. Auk 111: 104-114. Mem. Nat. Blood immunity and blood relationship. 1974. 1987. G. 1970. J. Ferguson. Science 227: 1428-1434. Colly. G. F. Press. Phylogeny and classification of birds. E.Sistemática y evolución molecular 333 revealed from molecular phylogenies. Gene flow and the genetic structure of populations. Meltzer. Hist. . Reino Unido. Cooke & P. Nat. Academic Press. 1992. 321-339 En D. Hist. 89. Auk 112: 210-224. California. Academic Press. Londres. Cambridge. Graves. L. Oxford Univ. M. C. Nelson.. F. Avian molecular evolution and systematics. & J. Smith. Marker. Evermann. Pp. Distribution patterns and zoogeography of Atlapetes brush-finches (Emberizinae) of the Andes. C. Acad. Reino Unido. & N. Island theory and conservation practice. G. & S. C. Genetics 123: 603-613. Platnik. Connecticut. Roy. Rockwell. New Haven.). H.. G. R. 223-255 En F. C. 39: 1-276. A. J. C. A. A cladistic measure of gene flow inferred from the phylogenies of alleles. O’Brien. Press. Buckley (eds. Biochemical and immunological taxonomy of animals. 1968. Sibley.A. C. G. Evolution 46: 174-183. G. Peabody Mus. G. Slatkin. O’Neill. Yale Univ. P. F. M. J. & W. Nature reserves. Washington. Sibley. Reino Unido. & W.).S. P. 1972. C. J..M. da Silva. D.M. V. Shafer. Cambridge Univ. D. M. R. Bull. V. 1995. J. Columbia University Press. & J. Nelson. Genetic basis for the species vulnerability in the cheetah. mt DNA phylogeny of andean mice: a test of diversification across ecological gradients. S. M.

McKitrick. S.). Avian molecular evolution and systematics. A. E. Nueva York. National Geographic Society Research Reports 16: 713-731. Humphries & R. Academic Press. Conservation Biology. Blackwell & O. The debate over species concepts and its implications for ornithology. 1994. R. USA 90: 94-98. Soulé (ed. Acad. 8: 354-363. Sci. Rojas-Soto. Soulé & B. Evolution 50: 308-317. Systematics and conservation evaluation. Systematics Association special volume 50. The Science of Scarcity and Diversity. A. Massachusetts. P. J. Vane-Wright (eds. Volger. J. 1984. R. Vuilleumier.). Pp. 1951. . F. 235-249 En P. C. Oxford.). Zink. R. W. R. Livak. R. C. I. Kubelik. Comparative phylogeography in North American birds. Evolution of Brown Towhees: mitochondrial DNA evidence. 1969. and speciation and taxonomy of the Diglossa carbonaria superspecies. Templeton. M. & R. R. 1980. 1986. Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential. Zink. 1988.. J. L. A. Forey. Condor 93: 98-105. Anuals of Eugenetics 15: 323-354.. Cons. Mindell (ed. Proc. Conservation biology: An evolutionary-ecological perspective. DeSalle. Clarendon Press. Inc. Nature 223: 1179-1180. Diagnosing units of conservation management. J. 105116 En M. Zink. 1996. Coadaptation and outbreeding depression. Baker & M. Auk 112: 701-719. 1997. Sinauer Associates. L. de Pinna. 301324 En D. Hypervariable controlregion sequences reveal global population structuring in a long-distance migrant shorebird. 1994. Zink. K. 1993. A. Tilanum. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. & M. Natl. & M. The genetical structure of populations. Condor 99: 132-138. Vuilleumier. C. Wenink. Pp. Tingey. V. M. J. Species limits in the Le Conte’s thrasher. M. K. Nucleic Acids Research 18: 6531-6535. A. Sunderland. the dunlin (Calidris alpina). Reino Unido. M. A. R. Biol. 1990. Pleistocene speciation in birds living in the high Andes. G. Rafalski & S. R.334 Espinosa de los Monteros Soulé. C. Sunderland Massachusets. 151-170 En M. M. Wilcox (eds. Stiassny. Phylogeographic studies of North American birds. Zoogeography of Andean birds: two major barriers. J. E.). M. 1995. Sinauer Associates. Zink. Williams. M. 1997. C. F. J. G. Wright. Pp. P. P. E. Basal taxa and the role of cladistic patterns in the evaluation of conservation priorities: a view from freshwater. Pp..

2. Introducción La historia de vida de un organismo está constituida por aquellos aspectos de su ciclo de vida que afectan su supervivencia y su reproducción. cómo reparte la energía que está a su disposición entre la reproducción. de allí su relevancia para la conservación. El componente demográfico Darwin (1859) sugirió que una pareja de elefantes. tenía el 335 . El estudio de las historias de vida presta atención especial a la manera en que los procesos de adaptación y diversas limitantes (“constraints”) interactúan. En este capítulo se revisan algunos aspectos de la teoría que se ha desarrollado para estudiar la evolución de las historias de vida. permiten hacer inferencias sobre su evolución y ayudan a determinar la viabilidad de las poblaciones y a diseñar estrategias para su conservación. produciendo cierta adecuación o aptitud darwiniana (“fitness”) que permite la supervivencia y proliferación de aquellos organismos que emplean estrategias exitosas. cuántas veces intenta reproducirse.9 Historias de vida Juan E. el tamaño que ésta alcanza. a quienes se les atribuía la tasa de reproducción más baja conocida en ese entonces. Algunos componentes de la historia de vida de un organismo son la edad y el tamaño de maduración reproductiva. Los recuadros informativos permiten al lector obtener una perspectiva de los desafíos teóricos y prácticos del estudio de las historias de vida. etc. Los aspectos demográficos se discuten con mayor detalle porque constituyen la base para el estudio comparativo de historias de vida. el crecimiento y el mantenimiento corporal. (Stearns 1992). Martínez Gómez 1. cómo distribuye recursos entre su progenie.

Por medio de una expansión de Taylor. Sin embargo. Al incluir el segundo término. Sin embargo.N0)⁄N0] e -bt ). por ejemplo. de la expresión dN⁄dt = f(N) se obtiene: dN = a + bN + cN 2 + dN 3 + º dt de la cual se pueden derivar al menos dos modelos de crecimiento poblacional (Hutchinson 1978). siendo c = -b⁄K. que representa el número máximo de individuos que cierto hábitat puede mantener. que un crecimiento geométrico indefinido no es posible debido a que los recursos son limitados. la ecuación original se convierte en dN⁄dt = bN y después de integrar se obtiene N = e bt. es la tasa instantánea de crecimiento continuo de una población. se obtiene N = K ⁄ (1 + [(K . la ecuación del crecimiento exponencial. La discusión de las propiedades matemáticas y gráficas de estos modelos de crecimiento. es suponer que todos los individuos tienen el mismo potencial reproductivo y se reproducen asexualmente. Este parámetro. En estos casos. Cuando el cambio instantáneo de la población (dN⁄dt) se aproxima a cero. Cuando una población tiene un crecimiento discreto es necesario estimar la tasa finita de crecimiento l = Nt +1 ⁄ Nt .336 Martínez Gómez potencial de dejar una progenie de 15 millones de elefantes en 500 años. Cuando se integra dN⁄dt = bN + cN 2. se incorpora un tope al crecimiento poblacional denominado capacidad de carga (K). en poblaciones donde la fecundidad varía con la edad. los parámetros demográficos r o l pueden utilizarse como un equivalente de la adecuación porque permiten estimar el éxito reproductivo de diferentes historias de vida (Ricklefs 1983). a la existencia de depredadores y a las catástrofes naturales que no permiten que las poblaciones crezcan indefinidamente. Por lo tanto. basándose en las obras de Malthus. es ne- . que en adelante se denotará como r. la estimación de r o l se complica en poblaciones con individuos que no son reproductivamente equivalentes. que en términos de los párametros usados en las ecuaciones anteriores es igual a l = e r. La constante b en las ecuaciones de crecimiento precedentes representa la diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad. su derivación intuitiva y variaciones pueden encontrarse en otras fuentes (Gotelli 1998. Darwin dedujo. Se puede esperar que una historia de vida exitosa tenga un balance entre natalidad y mortalidad que permita estabilidad o crecimiento poblacional. Cuando se aumenta el tercer término de la expansión. la ecuación del crecimiento logístico. el primer término de la ecuación también lo hace y puede ignorarse. Pianka 1994). La forma más sencilla de modelar el crecimiento de una población de tamaño N en un período de tiempo t.

como son los movimientos migratorios. El esquema de supervivencia (lx ) está influenciado por varios factores. es necesario entender las . las condiciones climáticas. Aunque estos análisis se pueden realizar con la ayuda de programas y equipos de cómputo. Además. Gotelli 1998). la disponibilidad de alimento. Cuando los valores de lx y mx de cada clase de edad permanecen constantes a lo largo del tiempo. la cantidad de depósitos grasos. Es posible iniciar el análisis demográfico de una población estructurada utilizando una tabla de vida que incorpore las fecundidades y probabilidades de supervivencia específicas de cada edad (Ricklefs 1983). las matrices se pueden ensamblar fácilmente con la ayuda de representaciones gráficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elementos de variación estocástica. En años recientes. Además.Historias de vida 337 cesario analizar la contribución de cada clase de edad (x) a la tasa de crecimiento poblacional. la fecundidad o maternidad (mx ) es el producto del tamaño de nidada. el impacto de los depredadores y las enfermedades que afectan a la población. Esta ecuación permite evaluar el estado de conservación que guardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolutiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambiente dado (Ricklefs 1983). Euler 1760). la tasa finita de crecimiento puede estimarse por medio de iteraciones a partir de la expresión 1= Â l-x lx mx que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Euler desarrolló durante sus estudios sobre demografía humana (Lotka 1907. las diferentes clases de edad adquieren la misma tasa finita de crecimiento (l) y alcanzan una distribución estable de edades. También permiten análisis de sensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes más importantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecológicos y evolutivos. que no pueden ser incorporados fácilmente en una tabla de vida tradicional (McDonald & Caswell 1993). En estas condiciones. el éxito de anidación y el número de individuos que intentan procrear en una temporada reproductiva. el desarrollo de modelos matriciales para el estudio demográfico de las poblaciones ha facilitado un análisis más profundo de varios aspectos de las historias de vida. Otros libros de texto desarrollan con mayor detalle aspectos adicionales de los análisis demográficos basados en tablas de vida (Rabinovich 1980. sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes de crianza. el número de nidadas por temporada. el uso de modelos matriciales permite incorporar no sólo clases basadas en la edad de los individuos. A partir de ese momento todas las clases mantienen la misma proporción aunque la población continúe creciendo. En el caso de las aves.

una matriz demográfica incorpora los valores de fertilidad (F) de cada edad o estadio. Básicamente. En ese caso. si el censo se realiza durante o después del pulso reproductivo la primera probabilidad de supervivencia representará la transición de individuos que acaban de emplumar hasta su primer año. la estimación de la fertilidad para cada clase depende del momento en que se realiza el censo. a otra. donde mi = mx En aquellos casos donde el censo se realiza después del pulso reproductivo. la fertilidad de cada clase está definida por: Fi = l1mi . Por ejemplo. También hay que poner atención al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antes de estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell 1993). Si el censo se lleva a cabo antes del pulso reproductivo. es decir cuando la primera probabilidad de supervivencia representa la transición del primer al segundo año. Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo. Los valores de fertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidades de supervivencia el resto. así como las probabilidades de supervivencia o transición (P) de una edad o estadio. entonces la probabilidad de transición de un estadio a otro está definida por: l Pi = i +1 li Por otro lado. Los valores de una tabla de vida pueden trasladarse fácilmente a una matriz.338 Martínez Gómez reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos que integran una matriz poblacional. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector producen el mismo resultado que se obtendría al multiplicar la matriz por . pero hay que tener en cuenta que las clases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clases discretas. de la clase continua 0-1 de una tabla de vida se construye la clase 1 de la matriz y así sucesivamente. las probabilidades de transición se determinan así: Pi = li li -1 Igualmente. las fertilidades se estiman de la siguiente manera: Fi = Pi mi . donde mi = mx Una vez que la matriz está ensamblada se pueden obtener de ella otros parámetros que permiten evaluar las características demográficas de una población.

El autovalor más alto de la matriz representa la tasa finita de crecimiento l. 3. El autovector izquierdo (w) representa la distribución estable de edades o estadios. los intervalos de confianza de l. como son las oscilaciones para alcanzar la distribución estable de edades. el estudio de las historias de vida utilizaba principalmente las herramientas de la demografía y la genética de poblaciones. El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con el proceso de extinción en poblaciones pequeñas. Caswell 2001). La sensibilidad de un elemento se calcula con la siguiente ecuación: sij = vi w j  v i wi La elasticidad (eij ) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cambio en el elemento aij de la matriz. los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrarse en libros dedicados a la demografía matricial (Bulmer 1994. como la sensibilidad y elasticidad de los elementos de la matriz. en negritas para indicar que es un vector escalar) proporciona el valor reproductivo de cada edad o estadio. Otras herramientas para el estudio de las historias de vida En sus orígenes. Ebett 1999. Del autovector izquierdo se obtiene la proporción que cada clase de edad tendrá en la población una vez que hayan alcanzado una distribución estable de edades. El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales se ilustra con los estudios demográficos de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis. el vector en cuestión se conoce como autovector. Éstos permiten determinar los valores de fertilidad y supervivencia requeridos para mantener estabilidad o crecimiento poblacional. La elasticidad de los elementos de una matriz se obtiene de: aij sij eij = l Otros aspectos del análisis matricial. El autovector derecho (v. La sensibilidad (sij ) es la derivada parcial de l con respecto al elemento aij de la matriz y representa el efecto que un cambio infinitesimal en ese elemento ocasionaría en la tasa finita de crecimiento. Recuadro 1). Sin . que permiten establecer la contribución de cada clase de edad al crecimiento poblacional.Historias de vida 339 ese vector se conocen como autovalores. Una vez que se tienen los autovalores y autovectores de una matriz se pueden obtener otros parámetros.

La genética cuantitativa intenta determinar la contribución relativa del ambiente y los genes en la variación fenotípica observada. más que el estudio de la demografía per se. Fisher (1918) diseñó el análisis de varianza para estudiar la selección natural o artificial en rasgos cuantitativos.340 Martínez Gómez embargo. la varianza fenotípica (Vf ) es simplemente la suma de la varianza genética (Vg ). para diferenciarlos de los caracteres discretos o mendelianos. trata de establecer qué rasgos tienen el potencial para responder a la selección natural o artificial. se ha vuelto necesario comprender la contribución relativa de los factores que afectan la evolución de esos parámetros demográficos. la fisiología y la sistemática molecular (Stearns 1980). se denominan caracteres cuantitativos. la varianza ambiental (Vam ) y la covarianza entre el genotipo y el ambiente (Covgam ): Vf = Vg + Vam + 2 Covgam La covarianza entre el genotipo y el ambiente no debe confundirse con la interacción entre genotipo y ambiente que da origen a las normas de reacción de un genotipo en diferentes ambientes. que. Aunque el desarrollo matemático de la genética cuantitativa puede ser laborioso. La forma más simple de analizar caracteres cuantitativos es suponer que son el resultado de la interacción de un gran número de factores mendelianos y por lo tanto que la variabilidad fenotípica observada proviene de la adición de sus efectos individuales (Fisher 1918). La capacidad de producir diferentes fenotipos o normas de reacción en varios ambientes se denomina plasticidad fenotípica (Stearns 1992). La varianza genética es la suma de las varianzas genéticas aditiva (Va ). para fines didácticos se puede considerar que bajo ciertas condiciones. como el peso o la cuerda alar. para entender cabalmente cómo se han originado las diferentes estrategias de vida es necesario considerar otros aspectos e incorporar las herramientas analíticas de otras disciplinas como son la genética cuantitativa. de dominancia (Vd ) y de interacción o epistasis (Vi ): Vg = Va + Vd + Vi . Las normas de reacción son el conjunto de fenotipos que un genotipo puede producir en diferentes ambientes. La genética cuantitativa La genética cuantitativa estudia rasgos o caracteres continuos. En otras palabras. métricos o poligénicos (Stearns 1992). además.

Finalmente. pero el impacto de las correlaciones genotípicas y fenotípicas involucra también rasgos cor- . hay efectos indirectos que resultan de las correlaciones que existen entre los diferentes estadios. la varianza genética de interacción es el resultado de la influencia de genes que no están directamente involucrados en la formación del carácter poligénico. La varianza genética de dominancia puede considerarse como el resultado de la contribución de aquellos factores mendelianos en estado heterocigótico. la forma más sencilla es a través de una regresión lineal entre los valores del carácter poligénico de los padres (abscisa) y aquellos de la progenie (ordenada). Una vez que la heredabilidad ha sido estimada se puede medir la respuesta a la selección (R) calculando el producto entre la heredabilidad y la presión de selección (S). En consecuencia. como la supervivencia o la fertilidad a cierta edad. el conjunto de las sensibilidades de todos los elementos de una matriz puede considerarse como un gradiente de selección. La respuesta de selección representa la diferencia entre la media aritmética de los padres y la de su progenie con respecto a un carácter poligénico cualquiera: R = h2 S Estas ecuaciones se relacionan con los modelos matriciales discutidos anteriormente porque la presión de selección ejercida sobre alguna clase de edad o estadio de la historia de vida está relacionada con la sensibilidad del elemento que lo representa en la matriz (Stearns 1992. El párrafo anterior sólo considera las correlaciones existentes entre los rasgos que se incluyen en las tablas de vida o los modelos matriciales. Aunque la presión de selección sobre un estadio tiene una contribución directa en la adecuación del organismo. Aunque existen diferentes formas de estimar este parámetro. La razón entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípica representa la heredabilidad (h 2) en el sentido estricto (Falconer 1989): h2 = Va Vf La heredabilidad es una medida de la intensidad con la que un carácter poligénico responderá a la selección natural o artificial. McDonald & Caswell 1993).Historias de vida 341 La varianza genética aditiva puede considerarse como el resultado de la suma de los efectos individuales de los factores mendelianos responsables de algún rasgo poligénico en individuos homocigóticos. La pendiente de esa ecuación representa la heredabilidad en el sentido estricto.

Si las normas de reacción de un genotipo son producto del equilibrio evolutivo con ciertos ambientes. rg (XY) es la correlación genética entre los dos caracteres. Los aspectos fisiológicos Las normas de reacción de un organismo están definidas por la interacción del genotipo y el ambiente. Falconer 1989. La canalización es la producción del mismo fenotipo independientemente del genotipo y del contexto ambiental (Roff 1997). los organismos pueden considerarse como máquinas diseñadas para funcionar óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en esos ambientes. La correlación genética entre dos carácteres cuantitativos limita las rutas que la evolución conjunta de los dos rasgos puede tomar. Después de explorar las diversas rutas que la evolución de dos caracteres poligénicos correlacionados puede tomar se hace evidente que es poco probable que éstos alcancen simultáneamente su punto óptimo individual (Stearns 1980). la transferencia de calor y la función renal. En consecuencia. se podría suponer que la historia de vida de ese organismo se ha ajustado a su hábitat por un proceso de adaptación (Ricklefs 1991). . Es necesario comprender las correlaciones fenotípicas y genotípicas para entender la evolución de las diversas historias de vida. Otros aspectos de la genética cuantitativa y la evolución de caracteres correlacionados pueden encontrarse en otras fuentes (Stearns 1992. La complejidad de la evolución de dos caracteres morfológicos correlacionados se deduce de la siguiente ecuación (Ricklefs 1990): R(Y ) = h( X ) h(Y ) rg ( XY ) S( X ) Vf (Y ) Vf ( X ) donde R(Y) representa la respuesta a la selección del carácter Y. Los pocos escenarios donde los caracteres correlacionados pueden alcanzar simultáneamente sus máximos individuales requieren la canalización de alguno de ellos (Stearns 1980).342 Martínez Gómez porales. Lynch & Walsh 1998). Esta visión reduccionista permite aplicar los principios de la ingeniería al análisis funcional de los organismos y ha sido la base para el estudio de varios aspectos fisiológicos como la locomoción. h(Y) y h(X) son las raíces cuadradas de las heredabilidades de los rasgos Y y X. S(X) es la presión de selección en X y Vf (Y) junto con Vf (X) son las varianzas fenotípicas de los carácteres estudiados. Roff 1997. la respiración. Aunque la correlación genética entre los dos caracteres no sea perfecta se puede alcanzar un punto donde se optimiza la contribución conjunta de estos rasgos a la adecuación del organismo (Ricklefs 1990).

los mamíferos empiezan a mostrar cerebros más grandes que los de las aves (Calder 1996). lo que indica que el tamaño del cerebro en los dos grupos aumenta más o menos en la misma proporción conforme aumenta el tamaño corporal. Sin embargo.017x 0. otros aspectos fisiológicos que pueden afectar parámetros demográficos como la longevidad y la fecundidad han recibido poca atención. El impacto que tienen en la adecuación aspectos como el funcionamiento del tracto digestivo. géneros o familias representa un intento por establecer los patrones evolutivos de estos grupos. del sistema inmune y la estructura cerebral apenas se empieza a comprender (Ricklefs 1991). Las relaciones alométricas se describen con la ecuación y = ax b. El estudio comparativo entre especies. b es la pendiente de la ecuación y representa a la tasa de cambio alométrico. del hígado.76. y = 0.Historias de vida 343 Sin embargo. las relaciones existentes entre los diversos rasgos de los organismos han sido comparadas utilizando ecuaciones alométricas ya que la mayoría no se relaciona de una forma lineal (Schmidt-Nielsen 1984).129x 0. Por otro lado. Otros textos profundizan en la fisiología animal (Schmidt-Nielsen 1997). de las aves (Whittow 2000) y . cuando se alcanza una masa corporal cercana a los 75 g. Las relaciones alométricas de estos dos caracteres para mamíferos.58 e y = 0. En algunas ocasiones es posible discernir cuáles son los factores implicados en ciertos procesos fisiológicos y a partir de ellos dilucidar su impacto en la historia de vida de un organismo. La comparación de la relación entre la masa corporal (x) y la masa cerebral (y) entre varios grupos taxonómicos ilustra el significado de las constantes a y b (Figura 1). El significado de las constantes a y b se entiende mejor si se examina la forma logarítmica de la ecuación (log y = log a + b log x). aves y reptiles son y = 0. donde para cada valor del rasgo x existe un valor en el rasgo y que varía de acuerdo a las constantes a y b. lo que indica que para una masa corporal dada las aves tienen mayor masa cerebral que los reptiles.54 respectivamente (Calder 1996). las aves tienen un mayor valor de a. Las aves y los reptiles tienen aproximadamente el mismo valor de b. Las aves tienen un valor de a más alto. Así. pero en general es difícil determinar la contribución relativa de los componentes involucrados debido a las múltiples interacciones fisiológicas participantes. Esta ecuación representa una línea recta donde el término log a representa la intercepción con el eje de las ordenadas cuando x es igual a uno. lo cual indica que en principio éstas tienen un cerebro más grande que un mamífero del mismo tamaño.059x 0. Al comparar la misma relación entre aves y mamíferos se observa que los valores de a y b difieren. Pero los mamíferos tienen un valor de b mayor que implica una tasa de cambio mayor. Tradicionalmente.

El papel de la sistemática molecular Con el desarrollo de la sistemática molecular se ha hecho posible discernir las relaciones filogenéticas de varios taxones. Estos avances han hecho dudar a varios autores de la solidez de las comparaciones alométricas existentes porque éstas generalmente incluyen organismos que comparten ancestros o historias filogenéticas comunes (Stearns 1992). Una descripción breve del mismo se presenta a continuación. así como reconstruir su historia y su evolución (Hillis et al. Así.5 1 1.5 Aves mamíferos Log masa cerebral (g) 0 0 0.344 Martínez Gómez Relación alométrica entre cuerpo y cerebro 1.5 Reptiles 3 –1. los mamíferos y los reptiles. Peters 1983. Versión logarítmica de la relación alométrica entre masa corporal y masa cerebral en las aves. aunque las regresiones alométricas tradicionales incluyen muchas especies. sólo existe un punto de comparación por cada radiación proveniente de la misma especie ancestral. Una vez que se ha recuperado la historia filogenética del grupo taxonómico de interés se localizan aquellas puntas del . Reiss 1989). en el estudio de las relaciones alométricas (Schmidt-Nielsen 1972.5 2 2. El método comparativo de contrastes filogenéticos independientes representa un intento por resolver los problemas que genera una historia evolutiva común (Felsenstein 1985).5 Log masa corporal (g) Figura 1. 1996).

Desafortunadamente. Incluso el método de los contrastes filogenéticos independientes. La regresión filogenética utiliza el valor promedio de un rasgo en las especies que pertenecen a la misma radiación para obtener un valor que representa al nodo común. es necesario seleccionar cuidadosamente entre los métodos disponibles. Por ejemplo. Además.Historias de vida 345 árbol filogenético donde hay especies hermanas. ninguno de estos métodos está exento de problemas. . Una vez que se obtienen las diferencias de las puntas del árbol filogenético se pueden realizar contrastes en puntos más internos de la filogenia utilizando un proceso de substracción similar que permite comparar los nodos internos. Pagel & Harvey 1992). los análisis anidados de varianza o covarianza o las comparaciones alométricas de valores residuales (Stearns 1983. Una descripción detallada del método fue expuesta por Harvey & Pagel (1991). aunque antes de la separación las dos especies contaban con un acervo evolutivo común. 1992). a pesar de que se ha perfeccionado y que sus propiedades se han estudiado detalladamente (Garland et al. teóricamente esa diferencia representa el cambio evolutivo independiente. Unos utilizan técnicas comparativas tradicionales modificadas para corregir los efectos de una historia evolutiva compartida. la correlación y regresión filogenéticas han sido criticadas por los artefactos estadísticos que pueden surgir de los coeficientes de correlación o de la transformación de los datos originales (Stearns 1992. aumenta el error alrededor de los estadísticos estimados conforme se avanza hacia nodos más internos. Posteriormente. 1985). 1992). El método de la autocorrelación filogenética aplica los principios de los análisis de autocorrelación para determinar la influencia de la historia filogenética en la evolución de rasgos fenotípicos (Cheverud et al. 1992). en algunos casos los contrastes filogenéticos proporcionan resultados que no difieren de aquellos obtenidos con análisis alométricos más sencillos (Ricklefs & Starck 1996). Las especies hermanas representan historias evolutivas independientes a partir del momento de su separación. Aunque se deben tomar en cuenta los efectos generados por una historia filogenética común. Entre éstos podrían mencionarse el uso combinado del análisis de componentes principales y de agrupamiento (“cluster analysis”). se obtiene la diferencia entre los valores de los caracteres que presentan las dos especies hermanas. posteriormente los valores de cada especie se restan de este valor y las diferencias se analizan con métodos de regresión lineal (Grafen 1989. Hay métodos que incorporan filogenias de manera explícita. Otros métodos empleados han sido elaborados con el mismo objetivo.

la superficie pulmonar debe aumentar en una proporción fija determinada por la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer las necesidades que impone un mayor volumen (Stearns 1992). como otros organismos. permitiendo la estabilidad del sistema social (Stearns 1992). la mayoría de las aves tienen al nacer una razón sexual de 1:1 que no sería muy favorable en sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionaría un excedente de machos célibes y una escasez de hembras. Por ejemplo. Los beneficios o perjuicios resultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuación de . se han desarrollado mecanismos que cambian la razón sexual conforme avanza el ciclo de vida. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar de las limitaciones que impone la ontogenia. aquellas causadas por la historia filogenética. las soluciones encontradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producen la máxima adecuación posible. El Recuadro 3 proporciona un ejemplo de limitantes de tipo fisiológico.346 Martínez Gómez 4. Por ejemplo. En general. Existen limitantes de diversa índole que reducen las posibilidades de los organismos. canjes evolutivos y optimización de historias de vida Las aves. sólo una porción de los fenotipos posibles se produce en la naturaleza debido a que la dinámica ontogenética limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fenotípico. Sin embargo. La mayoría de las relaciones alométricas caen dentro de esta categoría. se han adaptado a muy variados ambientes a través de un proceso donde la selección natural ha jugado. un papel importante. se puede argüir que estas aves no cuentan con variabilidad genética que permita su modificación (Stearns 1992). el diseño biomecánico. esto conduce a los organismos a realizar canjes (“trade-offs”) donde la mejoría en algún aspecto disminuye el desempeño de otro. En estos sistemas. Limitantes. Las limitantes filogenéticas generan patrones comunes a un grupo de especies que pueden atribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. todos los miembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un sólo huevo. Por ejemplo. los patrones de desarrollo embriológico y la epigénesis (Stearns 1992). se puede argüir que conforme aumenta el tamaño corporal. sin lugar a dudas. En vez de pensar que la selección natural mantiene ese tamaño de nidada de forma activa. Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultáneamente la solución óptima para todas las funciones corporales. por ejemplo. Las limitantes biomecánicas se derivan de las leyes físicas y químicas. La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogenético de un organismo imponen limitantes en el número de fenotipos que puede lograrse (Stearns 1992).

Sin embargo. porque la mayoría de las interacciones fisiológicas involucradas en el crecimiento. De cualquier manera. Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimización de este canje a través de simulaciones donde modelaron la evolución de organismos hipotéticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertos valores de esfuerzo reproductivo. un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensión de los mecanismos fisiológicos involucrados.Historias de vida 347 los organismos que los realizan (Stearns 1989). La estrategia para optimizar los canjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo . que utilizan de inmediato toda la energía que obtienen durante el día. Si un organismo dedicara toda la energía a la reproducción. tal vez no sobreviviría por mucho tiempo. Sin embargo. constituirían un costo. Quizás es más sencillo entender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibríes. La reducción consecuente en supervivencia y crecimiento. si se dedican más recursos a la reproducción durante cierta edad se obtendrá el beneficio de un mejor desempeño reproductivo a esa edad. Los canjes entre edad y tamaño de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivencia son los que más atención han recibido. crecimiento y supervivencia (Gadgil & Bossert 1970). aunada con el decremento en el potencial reproductivo futuro. En general. En algunos casos es posible dilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cómo se utiliza la energía que los organismos obtienen día a día. El mantenimiento corporal y el crecimiento incrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir. dilucidar cómo se reparte la energía entre diversas funciones no es fácil. Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de la energía que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son más difíciles de entender. Las concesiones hechas en el primer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos más grandes. ni siquiera lo necesario para criar a su progenie. Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentos reproductivos y de selección artificial (Reznick 1985. Se puede obtener de manera teórica la solucion óptima para el canje que involucra esfuerzo reproductivo. El segundo canje resulta en una disminución de la supervivencia conforme aumenta el esfuerzo reproductivo. La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponibles entre estos procesos de manera que la tasa intrínseca de crecimiento adquiera el valor máximo posible. almacenamiento y reproducción son parte de una complicada trama sinergística que es controlada por diversas hormonas que participan simultáneamente en varios procesos (Stearns 1989). el estudio de estos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre los genotipos y el ambiente (Stearns 1989). 1992).

En las condiciones opuestas.348 Martínez Gómez y beneficio. crecimiento y supervivencia se relacionan de una manera simple con el esfuerzo reproductivo. la mejor estrategia es la semelparidad cuando la fecundidad. se hace prácticamente imposible predecir la solución evolutiva óptima. En un ambiente fluctuante. El esfuerzo reproductivo aumenta con la edad cuando hay intentos reiterados de reproducción (Gadgil & Bossert 1970). los reproductores suicidas reducirían la edad de maduración reproductiva y los reproductores reiterados incrementarían el esfuerzo reproductivo en todas las edades. De los modelos teóricos presentados se derivan varias predicciones que dependen de si la forma de la función es cóncava o convexa. Se pueden incorporar otros contextos en el modelaje de las historias de vida. Esta situación sugiere la necesidad de conceptualizar nuevamente la naturaleza de los canjes o mejorar la forma de cuantificarlos o las dos cosas. El Recuadro 4 ejemplifica las dificultades involucradas en el estudio de los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida. la mejor estrategia es la semelparidad. que al carecer de concavidad. la estrategia óptima es la reproducción reiterada o iteroparidad. la relación entre fecundidad y supervivencia con respecto al esfuerzo reproductivo puede desembocar en iteroparidad cuando la función es cóncava o semelparidad cuando es convexa (Schaffer 1974a). La evolución del tamaño de nidada Aunque la aves presentan tamaños de nidada muy variados. la edad a la que se logra la madurez reproductiva disminuirá si los individuos son afectados adversamente a partir de cierta edad. Como resultado del aumento en la disponibilidad de recursos. La evolución del tamaño de nidada es un tema central de la ornitología y la . dejaría a los modelos teóricos sin aplicación (Bell & Koufopanou 1986). En el caso de los reproductores suicidas. que implica usar todos los recursos disponibles para reproducirse y luego morir. generalmente se mantienen constantes dentro de cada grupo (Cuadro 1). Un cambio uniforme en la tasa de supervivencia de todas las edades cambiará el valor de equilibrio de la densidad poblacional y generará una variación en la disponibilidad de recursos. En el caso de los reproductores reiterados. Varios estudios de campo han encontrado que la forma de la función que define algunos canjes es de hecho una línea recta. En general. el esfuerzo reproductivo aumentará en las edades que preceden esa edad. El efecto de la estructura de edades de una población también ha sido modelado con detalle (Schaffer 1974b). Cuando la relación entre estas variables es más complicada. Si la función de beneficios es convexa o si la del costo es cóncava.

La hipótesis de Lack (1947) constituye un ejemplo clásico de los intentos por entender qué factores determinan cuántos huevos se colocan en una puesta. pardelas y paíños Pelícanos Cormoranes Garzas Cisnes Gansos Patos Zopilotes Aguilillas Águilas Águila pescadora Halcones Perdices Codornices Faisanes Grullas Gallaretas y ralos Playeros Gaviotas Golondrinas marinas Alcas Palomas Búhos Chotacabras Vencejos Colibríes Martines pescadores Carpinteros Passeriformes 1-2 2 3-5 1 1-4 3-4 3-5 4-6 3-6 7-12 1-2 2-5 2 3 3-5 5-12 10-16 8-18 2 5-12 3-4 2-3 2-3 1-2 2y2 2-7 2 1-5 2 4-7 3-6 2-5 3-5 días 24 hr (pequeñas). ecología evolutiva. Lack propuso que la nidada favorecida por la selección natural es aquella donde se produce el máximo número de polluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. Especies Tamaño de nidada Intervalo entre un huevo y otro* Pingüinos Colimbos Zambullidores Albatros. Tamaños de nidada de diversas aves e intervalos entre la puesta de un huevo y el siguiente. Lack consideraba también que la cantidad de alimento que los padres pueden obtener pondría un . Welty & Baptista (1988). FUENTE: Perrins & Birkhead (1983). 38-48 hr (algunos) 38-48 hr (algunos) 38-48 hr 24 hr (pequeñas) 38-48 hr 38-48 hr 62 hr (algunos) 38-48 hr 38-48 hr 38-48 hr 24 hr 24 hr (mayoría) * Los términos en paréntesis indican el tamaño de las aves que presentan esa nidada o la prevalencia dentro del grupo.Historias de vida 349 Cuadro 1. 38-48 hr (grandes) — 38-48 hr 24 hr (algunos) 24 hr (muchos).

350 Martínez Gómez tope al número de crías que se puede alimentar adecuadamente. mientras que los polluelos de nidadas mayores o menores tuvieron menos éxito. Para poner a prueba su hipótesis. la nidada óptima resultaría del balance de estos dos componentes y coincidiría con el promedio o la moda observados en la población. el mayor número de sobrevivientes se origina en nidadas de tamaño medio como lo postula la hipótesis de Lack. El Carbonero común (Parus major) se estudió para determinar la validez de la hipótesis de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Así aunque los polluelos de nidadas pequeñas son los que mejor sobreviven. Si la cantidad y la calidad de los alimentos disminuye progresivamente. la tasa de supervivencia de los polluelos disminuye conforme aumenta el tamaño de la nidada. los polluelos procedentes de nidadas de tres huevos fueron los que mejor sobrevivieron. Este caso ilustra el papel limitante de la capacidad de aprovisionamiento de los padres y la forma en que la selección natural mantiene la variabilidad de la nidada ante la incertidumbre ambiental. los padres no pudieron ofrecer suficiente comida a sus crías. los polluelos procedentes de nidadas de tres huevos tuvieron menos posibilidades de sobrevivir. los polluelos de Estornino. En algunos casos la diferencia es un artefacto causado por la forma en que los muestreos se llevaron a cabo. no lograron nutrirlos apropiadamente para garantizar su supervivencia. Así. Por ejemplo. En temporadas de abundancia. Esta ave anida en los huecos de los árboles y pone entre ocho y diez huevos. Como es el caso en otras aves que anidan en cavidades naturales. Otros experimentos muestran discrepancias entre el tamaño observado de las nidadas silvestres y la nidada de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Así. se puede concluir que las nidadas mayores a la hipotética son las más exitosas cuando la condición corporal de los polluelos decrece conforme avanza la temporada de reproducción. como resultado. En las temporadas en que los artrópodos fueron escasos. Como lo predecía su hipótesis. Los Vencejos europeos tienen nidadas de dos o tres huevos y sólo alimentan a sus polluelos con artrópodos. Lack estudió las tasas de supervivencia de los polluelos de Estornino (Sturnus vulgaris) y Vencejo europeo (Apus apus) procedentes de nidadas de diferente tamaño (Perrins & Birkhead 1983). Sin embargo. procedentes de la nidada promedio (cinco huevos) sobrevivieron en su mayoría hasta reproducirse. en vez de una nidada óptima existen diferentes tamaños apropiados para cada . la mayoría de los polluelos de esta especie logra emplumar. El papel de la capacidad de aprovisionamiento de los padres también quedó demostrado al observarse que aunque los padres pudieron alimentar a todos los polluelos de las nidadas más grandes. los polluelos que nacen al final de la temporada serían de menor calidad y tendrían menos oportunidades de emplumar y sobrevivir.

Igualmente. la disponibilidad de alimentos era la fuerza más importante.Historias de vida 351 situación ambiental. En general. sus normas de reacción y los efectos que introduce la progresión estacional (Recuadro 5). Una vez que los parámetros del modelo se ajustaron con las tasas de mortalidad observadas en la naturaleza se hizo patente que la depredación de los huevos o crías no podría ser mayor del 10% de la fuerza selectiva responsable de la optimización del tamaño de nidada. Esto produciría un resultado similar al del ejemplo anterior y se podría concluir erróneamente que la nidada favorecida es más grande que la de Lack. porque en esas áreas las tasas de supervivencia serían más elevadas y los padres podrían maximizar su tasa reproductiva con menos progenie (Cody 1965). el número promedio de volantones estaría influenciado en gran medida por el éxito de las hembras que pueden criar más progenie. En otras palabras. se puede esperar que en ambientes estables. Las nidadas más pequeñas serían menos conspicuas para los depredadores y permitirían la supervivencia de más polluelos. las especies libres de depredadores deberían tener nidadas más uniformes a lo largo de su distribución latitudinal si otros factores permanecieran constantes (Cody 1965). como los trópicos. si la depredación de los nidos . Ricklefs (1977) desarrolló un modelo matemático para evaluar la contribución relativa de la mortalidad causada por la desnutrición de los polluelos y la depredación de los nidos. En consecuencia. También se ha postulado que las nidadas pequeñas se ven menos afectadas por la depredación (Skutch 1949). para determinar su valor es necesario comparar las nidadas colocadas durante períodos de tiempo cuando las condiciones ambientales son similares. el tamaño de nidada observado es más pequeño que el hipotético (Perrins & Birkhead 1983). La mayoría de las veces. Una nidada de menor tamaño que el sugerido por Lack puede resultar de la optimización de un canje entre éxito reproductivo y supervivencia de manera que los padres puedan producir el mayor número de progenie durante sus vidas sin afectar negativamente su supervivencia (Figura 2). La importancia relativa de los factores involucrados en la evolución del tamaño de nidada aún está lejos de entenderse. si existen hembras genéticamente predispuestas a alimentar eficientemente cierto número de polluelos. De no hacerlo así. Para Lack (1947). mientras que la depredación de los nidos lo sería según Skutch (Perrins & Birkhead 1983). las islas y las costas se produzcan nidadas más pequeñas. se estarían comparando polluelos criados en diferentes condiciones y podría concluirse que la nidada óptima es más grande que la de Lack debido a la influencia de las nidadas más grandes que ocurren al principio de la temporada de reproducción. Estas contingencias muestran la necesidad de examinar cuidadosamente los diferentes genotipos involucrados.

. Así la disponibilidad de alimento y la capacidad de aprovisionamiento de los padres pudieran ser los actores principales en la evolución del tamaño de nidada. Factores involucrados en la determinación del tamaño de nidada óptimo. Esta controversia sólo podrá resolverse cuando se tenga a disposición información demográfica detallada que incluya los aspectos críticos del ciclo de vida de las especies estudiadas. Sin embargo. Si los padres reducen su supervivencia conforme aumentan los huevos entonces el mejor tamaño de nidada es aquel donde la diferencia entre la curva de costos y la de beneficios es mayor. la nidada se ajustaría en el punto donde se obtiene el máximo beneficio. Sólo de esta forma. tuviera un papel predominante en la determinación del número de huevos en una puesta. tendría que ser de una magnitud mayor a las tasas de depredación que se observan en la naturaleza. Conforme aumenta el número de huevos aumentan los beneficios hasta un punto a partir del cual los polluelos sobreviven menos. Esto puede resultar de un canje entre beneficios y costos. los resultados obtenidos por diferentes investigadores podrán compararse rigurosamente. La parábola representa los beneficios y la línea recta los costos. otros estudios sugieren que las tasas de depredación juegan un papel importante en la determinación del tamaño de nidada (Martin 1995). aunque los efectos detrimentales de la desnutrición podrían manifestarse mucho después de que los polluelos hayan emplumado. Sin embargo. De acuerdo con Lack. en la naturaleza es común encontrar nidadas menores a la de Lack.352 Martínez Gómez La nidada óptima Nidada de Lack Costo/Beneficio Máximo valor marginal Número de huevos Figura 2.

Las ecuaciones alométricas que describen la relación entre la longevidad y el tamaño corporal de las aves y los mamíferos ilustran ciertos patrones interesantes. Longevidad y senectud La longevidad y la senectud o envejecimiento son dos componentes importantes de cualquier historia de vida que están bajo el arbitrio de la selección natural (Ricklefs & Finch 1995). A un nivel poblacional.21 para los mamíferos. la selección natural no eliminará a los genes responsables. Los dos grupos tienen una tasa alométrica (b) similar. los organismos envejecerían porque los daños que sufren sus cuerpos no son reparados y se acumulan progresivamente con el tiempo. ni promoverá el mantenimiento corporal. La hipótesis del soma desechable (Kirkwood 1990) postula que la senectud resulta del escaso mantenimiento y reparación corporal. Sin embargo. En estos escenarios. esto sugiere que las aves tienen en general una mayor longevidad que los mamíferos de tamaño similar (y = 1660x 0. los organismos lograrían su máxima adecuación si pudieran vivir y reproducirse indefinidamente. La senectud trae consigo un deterioro fisiológico generalizado que afecta el potencial reproductivo y la supervivencia de los organismos. aunque algunos pueden vivir mucho más tiempo que otros.Historias de vida 353 5. también que hay organismos que envejecen y otros que a pesar de su avanzada edad parecen no hacerlo. La hipótesis de la pleiotropía antagonista (Williams 1957) sugiere que ciertos genes son seleccionados porque son benéficos a temprana edad a pesar de ser perjudiciales a edades más avanzadas. la longevidad está expresada en días y el peso en gramos. Todas las hipótesis que explican la evolución de la senectud consideran que las tasas extrínsecas de mortalidad. si la senectud ocurre después de la edad donde se concentra la reproducción. la senectud se caracteriza por un incremento en las tasas de mortalidad a partir de cierta edad. Aunque en teoría. aquellas debidas a la depredación o los accidentes. Se han postulado varios mecanismos para explicar porqué la senectud aparece en algunos casos y en otros no.19 para las aves e y = 741x 0. cuando los murciélagos se . Western & Ssemakula 1982). estos genes se mantendrán en la población porque inicialmente no se manifiestan negativamente. La hipótesis de la acumulación de mutaciones (Promislow & Tatar 1998) postula la existencia de genes causantes del envejecimiento que se manifiestan a edades avanzadas. juegan un papel importante porque la selección natural no podría purgar los factores que promueven el envejecimiento si los organismos murieran tempranamente. pero las aves tienen una ordenada al origen (a) mayor. La experiencia nos muestra que no hay organismos inmortales. existen factores que ponen límites a la duración de sus vidas y a su eficiencia corporal y fisiológica.

condiciones propicias para fomentar el deterioro fisiológico acelerado (Holmes & Austad 1995). Dunnet envejeció en ese lapso pero el fulmar seguía casi igual. Las aves se caracterizan por tener una temperatura corporal alta. Esto sugiere que las aves y los murciélagos comparten ciertos atributos en sus historias de vida que tal vez se relacionan con el vuelo. Uno de los ejemplos clásicos de longevidad y ausencia de envejecimiento lo proporciona el Fulmar norteño (Fulmarus glacialis) que George Dunnet recapturó 42 años después de haberlo anillado (Ricklefs & Finch 1995). pues la reducción de la mortalidad extrínseca permitiría a la selección natural actuar sobre los factores que generan el envejecimiento. Algunos análisis recientes indican que la tasas de envejecimiento de las aves y mamíferos .354 Martínez Gómez consideran aparte. el efecto de la mortalidad causada por razones intrínsecas (g) no es fácilmente separable de la mortalidad atribuible a causas extrínsecas (M0). Sin embargo. La habilidad para escapar de sus depredadores posiblemente les ha permitido vivir más. en términos separados: Mx = M0 + ax b De esta manera. la ecuación de Gompertz se ha utilizado de una manera empírica en el estudio de la senectud a un nivel poblacional (Ricklefs 1998). Por ejemplo. Para resolver este problema se puede utilizar la ecuación de Weibull. representadas por los parámetros a y b. Al parecer las aves no sólo viven más que los mamíferos sino también muestran tasas de envejecimiento menores. poseen mecanismos especiales de reparación y mantenimiento que disminuyen la cantidad de radicales libres durante los procesos metabólicos (Holmes & Austad 1995). a diferencia de los mamíferos. Esta ecuación relaciona la tasa de mortalidad existente a cierta edad (Mx ) con la tasa inicial de mortalidad (M0) y la tasa exponencial de mortalidad (g) de la siguiente forma: Mx = M0 e gx Sin embargo. Esta ecuación coloca las causas extrínsecas y las intrínsecas. el papel de la tasa de mortalidad extrínseca en la evolución de la senectud puede estudiarse con mayor facilidad. una gran concentración de glucosa y niveles metabólicos elevados. Entre las aves más longevas que se conocen están una Tórtola doméstica (Streptopelia risoria) de 30 años. las aves. El envejecimiento a nivel poblacional se puede estudiar con las herramientas del actuario. una Gaviota plateada (Larus argentatus) de 41 años y un Búho real (Bubo bubo) de 68 años (Kirkwood 1992). su relación alométrica tiene una ordenada al origen mayor que la del resto de los mamíferos e incluso que aquella de las aves (Stearns 1992).

En otras palabras. depredadores). . Esquemas de supervivencia idealizados. Esto comprueba la existencia de factores intrínsecos que ponen límites a la longevidad de los organismos. El tipo III se caracteriza por una gran mortalidad a edades tempranas y una alta supervivencia a edades más avanzadas. lo que indica que la mortalidad sólo esta determinada por factores extrínsecos (accidentes. lo hacen a nivel poblacional (un aumento acelerado de la mortalidad a partir de cierta edad. Esquemas de supervivencia Tipo I Supervivencia Tipo II Tipo III Edad Figura 3. en cambio sugieren que la tasa de envejecimiento en las aves es el resultado del equilibrio entre el desgaste corporal y los mecanismos de reparación. Estudios adicionales con aves cautivas sugieren que éstas mantienen una buena condición física hasta que mueren súbitamente (Ricklefs 2000b). El tipo II muestra una tasa de supervivencia constante de principio a fin. Estos resultados no apoyan a las teorías de la acumulación de mutaciones o de la pleiotropía antagonista. la reducción repentina de la supervivencia al final es la senectud poblacional que resulta de factores fisiológicos intrínsecos que limitan la longevidad. aunque las aves tal vez no muestran un envejecimiento fisiológico o corporal acentuado a nivel individual. Figura 3).Historias de vida 355 están directamente relacionadas con la mortalidad extrínseca. sugiriendo la influencia de la selección natural (Ricklefs 1998). Este esquema es característico de invertebrados. El tipo I se caracteriza por la alta supervivencia a edades tempranas e intermedias.

permanecen en el nido donde son alimentados por los padres. las especies semiprecociales y semialtriciales están en medio de estos extremos. la cantidad de energía almacenada en la yema de un huevo precocial es casi dos tercios mayor que la de un huevo altricial del mismo tamaño. salen del huevo bastante desarrollados. El grado de independencia que muestra un ave al nacer está determinado en parte por la cantidad de energía que tienen a su dispocición dentro del huevo (O’Connor 1984). El espectro precocial-altricial En las secciones anteriores se discutieron las formas en que los organismos pueden optimizar sus historias de vida a pesar de la existencia de limitantes muy variadas. aunque se pueden mover. Los polluelos subprecociales abandonan el nido inmediatamente pero son alimentados directamente por los padres. Los polluelos semiprecociales tienen capacidades termorregulatorias y. Por un lado hay aves que tienen polluelos que. Otra diferencia significativa entre los polluelos precociales y los altri- . como la mayoría de las aves canoras. En el otro extremo hay aves que tienen polluelos que. como los gallos y la mayoría de los patos. Los polluelos precociales abandonan el nido inmediatamente y son capaces de recoger sus alimentos por donde los padres los guían. O’Connor 1984). De hecho. Los polluelos superprecociales son aquellos que al nacer son completamente independientes de los padres. Los polluelos altriciales nacen desnudos. Los huevos de las aves precociales tienen menos agua y una mayor cantidad de materia sólida. con los ojos cerrados y están completamente indefensos. Los polluelos precociales se desarrollan más dentro del huevo que los altriciales porque tienen más reservas a su disposición. tienen los ojos abiertos. nacen con los ojos cerrados. los padres los alimentan y los calientan. Entre los extremos mencionados hay en realidad un continuo (Cuadro 2).356 Martínez Gómez 6. En esta sección se presentarán algunos patrones de desarrollo de las aves que forman parte de las estrategias de vida que les han permitido responder a los retos que imponen los ambientes en que habitan. Los polluelos semialtriciales permanecen en el nido aunque tienen la capacidad de abandonarlo pocas horas después de nacer. Algunos autores consideran que hay 6 categorías de polluelos al momento de nacer (Gill 1995). son capaces de desplazarse casi inmediatamente y son prácticamente independientes de los padres al nacer (precociales). Esta relación se mantiene cuando se considera la diferencia de volumen entre los huevos comparados. En general. no han completado su desarrollo al nacer. los huevos de las aves precociales pesan 10 veces más que los de las altriciales. carecen de plumas y son completamente dependientes de los padres (altriciales.

emú. ralos. FUENTE: O’Connor 1984. ibis. aguilillas. Movilidad al nacer Tendencia precocial: ■ ■ ■ ■ Categorías Megapodiidae (de Australasia) Plumón presente Ojos abiertos Alimentación independiente Sin atención parental Superprecocial ■ ■ Precocial ■ ■ ● ■ ■ Patos. tucanes y todas las Passeriformes Atención parental Tendencia altricial: ● Desnudos Ojos cerrados Inmóviles al nacer Alimentación parental Rasgos intermedios: ▲. gansos. albatros. caraos Gaviotas. vencejos. codornices. paíños. playeros. colibríes. flamencos. gallaretas. colimbos. grullas. cotorros. tinamúes. pavos. alcas Zambullidores. muchos Pelecaniformes. albatros. perdices. chachalacas.Cuadro 2. Gill 1995. avestruz. halcones. paíños. nictibios Búhos. pingüinos. chotacabras Garzas. cigüeñas. kiwis. zopilotes. jacanas. rabijuncos Subprecocial ■ ▲ ● ■ ■ Semiprecocial ▲ ● ● ■ ■ Semialtricial 1 ● ● ● ■ ■ Semialtricial 2 ● ● ● ■ ● Altricial ● ● ● ● ● Carpinteros. golondrinas marinas. Características de las seis categorías del espectro precocial-altricial. . crácidos. palomas.

pues aunque sus polluelos no permanecen en el nido y son independientes de los padres. La disponibilidad de comida es crítica para las aves precociales durante la formación de sus huevos (O’Connor 1984). las aves precociales no tienen una clara ventaja sobre los depredadores. Por otro lado. En los polluelos altriciales. el desarrollo precoz constituye una mejor estrategia en ambientes que permiten sólo una temporada reproductiva. Es de esperarse que los ambientes más fríos favorezcan estrategias precociales donde los polluelos desarrollen sus capacidades homeotérmicas rápidamente (Cuadro 3). mientras que la estrategia altricial es más adecuada para ambientes que permiten temporadas reproductivas prolongadas. Sin embargo. por otro lado. tienen una mayor proporción corporal que el cerebro. A un nivel ecológico. En consecuencia. Se puede esperar que los polluelos precociales tengan ciertas ventajas sobre los altriciales (Starck & Ricklefs 1998). los órganos de los sentidos y los de locomoción. Las especies altriciales.358 Martínez Gómez ciales radica en la relación del tamaño de sus órganos con el resto de su cuerpo (Welty & Baptista 1988). El tamaño de nidada en especies precociales depende principalmente de la habilidad de los padres para conseguir los alimentos de alto contenido energético necesarios para construir huevos (O’Connor 1984). Sin embargo. Pareciera que las aves altriciales están en desventaja al nacer debido al largo período de maduración que las caracteriza. Por ejemplo. Por ejemplo. Por otro lado. por ejemplo los intestinos. los órganos relacionados con el metabolismo. en general no tienen grandes tasas de depredación y en muchos casos pueden sobrevivir aun en la ausencia de un padre. un polluelo altricial recién eclosionado de Estornino (Sturnus vulgaris) presenta un cerebelo con un desarrollo equivalente al de un gallo (Gallus domesticus) a la mitad del período de incubación. están limitadas por la eficiencia de los padres para conseguir alimento para sus crías. el riesgo de depredación puede ser mayor en las aves altriciales porque sus polluelos permanecen en el nido más tiempo que los polluelos de las aves precociales. crecer lentamente los hace susceptibles a los depredadores en otro momento de su desarrollo. tienen la capacidad de . las aves altriciales se ven favorecidas cuando la comida es escasa porque sus huevos son energéticamente más baratos. Los polluelos altriciales concentran sus energías en un crecimiento rápido a expensas del desarrollo de otros órganos. las aves altriciales tienen ciertas ventajas sobre las precociales (Starck & Ricklefs 1998). el cerebro de un polluelo precocial de la Codorniz euroasiática (Coturnix coturnix) recién salido del cascarón tiene que crecer sólo tres veces más para alcanzar su tamaño adulto mientras que su peso corporal debe aumentar 21 veces. La mayoría de los polluelos precociales tienen capacidades termorregulatorias.

Recuadro 1. Ártico Seguro (cavidades) Pequeño Terrestre. cuántas nidadas colocan por temporada. Pequeña (2-3 huevos) Grande (4-6 huevos) Latitud Tipo de nido Tamaño corporal Hábitat Desarrollo FUENTE: Gill 1995.Historias de vida 359 Cuadro 3. Conclusiones Este capítulo se dedicó a describir algunas herramientas demográficas que pueden ser útiles en el seguimiento a largo plazo de poblaciones de aves amenazadas. las aves altriciales con períodos de incubación prolongados posiblemente tienen la capacidad de construir un sistema inmune más eficiente que pudiera traducirse en una longevidad mayor (Ricklefs 1993). Es hasta este momento cuando se tienen todos los elementos necesarios para conducir un análisis matricial basado en parámetros confiables. Nesomimus parvulus. Aphelocoma coerulescens [McDonald & Caswell 1993]). tienen tasas metabólicas más bajas y realizan su mantenimiento corporal con mayor eficiencia energética y sus embriones están menos limitados por la escasez de oxígeno al final del período de incubación. Además. trópico húmedo Altricial Zonas templadas. lo que permite un mejor desarrollo embrionario y la oportunidad de desarrollar cerebros más grandes. Pareciera fácil. en particular. da una idea clara de la proporción de adultos que logra reproducirse. 7. ej. La tarea del ornitólogo no termina allí. es necesario anillar a los individuos de esa población y seguirlos al menos por cinco años para lograr estimaciones robustas de las tasas de supervivencia y la magnitud de la estocasticidad ambiental y demográfica (p. trópico árido Precocial crecer rápidamente y salir del estado indefenso en corto tiempo. recabar toda esta información en una temporada reproductiva es una tarea exhaustiva. tierra firme. Es muy importante promover estudios demográficos a largo plazo con este . cuántos huevos eclosionan y cuántos polluelos empluman. pero en la práctica. El trabajo de campo intensivo permite descubrir cuáles son los períodos más críticos para una población y gracias a ello poder diseñar estrategias de conservación. mismas que constituyen una aproximación para entender algunos aspectos de la historia de vida de las aves. islas. Patrones generales asociados con diferentes tamaños de nidada. Trópicos Vulnerable Grande Marino.

cuando la supervivencia de alguna especie en cautiverio requiere del conocimiento de su fisiología reproductiva. 2000c). El estudio de los factores que determinan el tamaño de nidada ha recibido especial atención en los últimos 50 años. ¿Qué tarea le corresponde al ornitólogo del Neotrópico? Aunque el desarrollo de algunas líneas de investigación dependen de los recursos económicos disponibles. el entendimiento de cómo funcionan los diferentes componentes del organismo revelaría las limitantes en operación. E. mendelianos o cuantitativos. por ejemplo. que controlan los caracteres o rasgos de interés. como el desplazamiento de los adultos o la dispersión de los juveniles. Se debe determinar la edad de maduración sexual de muchas especies neotropicales. R. Desde otro punto de vista. existen varias opciones que están al alcance de la mayoría de los ornitólogos. pero quedan muchos aspectos pendientes que requieren de herramientas innovadoras (Ricklefs 2000a. El estudio demográfico tiene un enlace directo con la conservación pero es sólo una introducción al estudio de las historias de vida. Entre los temas que han recibido un reciente impulso está el estudio de los factores que determinan la longevidad de las aves y los patrones de envejecimiento. las herramientas demográficas. Los ornitólogos y los ecólogos evolutivos han puesto atención a aquellos aspectos que pueden influir en los parámetros en una tabla de vida o una matriz demográfica. Ricklefs (in litt. Él sugiere varias líneas de investigación para el estudiante de los trópicos. como pudiera ser el tamaño de nidada.360 Martínez Gómez nivel de detalle para estar en posición de comprender la dinámica poblacional de muchas especies amenazadas.) piensa que es necesario realizar estudios básicos de historia natural y experimentación de campo. la genética cuantitativa. Hay que . estudiar las temperaturas de incubación o el desarrollo de los polluelos y la forma cómo estos factores se relacionan con el crecimiento lento de muchas aves tropicales. Hay aspectos demográficos poco estudiados que merecen atención. Este conocimiento permitiría determinar la naturaleza de los diversos canjes evolutivos que las aves han realizado para sobrevivir exitosamente en los más variados ámbitos ecológicos. Por ejemplo. es necesario estudiar el impacto que añadir huevos o polluelos tiene en la inversión parental. la fisiología y la sistemática pueden ayudar a dilucidar las causas últimas que participaron en la formación de las variadas historias de vida que observamos en las aves. Desde esta perspectiva. Para entender cabalmente las diversas historias de vida se requiere entender los aspectos genéticos. identificar cuáles son los depredadores de los nidos y determinar si actúan durante el día cuando hay actividad parental o en la noche. Igualmente importantes son los aspectos fisiológicos que también tienen implicaciones prácticas.

Cadena. Luis Baptista. I.Historias de vida 361 obtener información sobre el cuidado parental después de que los polluelos empluman y su relación con el valor relativo de reemplazo de nidadas y la habilidad de los padres para incrementar la supervivencia de los juveniles que dependen de ellos. inversión reproductiva y longevidad. Las primeras sonrisas de mi hija Paula fueron una fuente de motivación constante. . de la dinámica hormonal. agradezco sobremanera las sugerencias que R. Ricklefs y S. C. con los resultados individuales y demográficos que de ellos surgen. Fernández y S. Si se tiene acceso a laboratorios donde se puedan llevar a cabo análisis genéticos basados en la reacción en cadena de la polimerasa (“PCR”) o huellas genéticas de identificación (“DNA fingerprinting”). Arango. Pérez. Robert Curry y Robert Ricklefs porque su amistad y mentoría me han permitido apreciar mejor a las aves. El desarrollo del estudio de las historias de vida tendrá que sortear varios impedimentos logísticos. 8. Pérez Emán. J. El estudio de las historias de vida requiere de la cooperación interdisciplinaria de especialistas en varias áreas y seguramente de varios países. la manera en que los diversos sistemas crean presiones de selección diferentes en varios componentes de las historias de vida de machos y hembras como las tasas de crecimiento. Ramos. sólo un nivel de entendimiento que integre todos los aspectos discutidos permitirá tomar decisiones inteligentes y exhaustivas que garanticen un manejo apropiado de la avifauna. etc. D. Stearns (in litt. E. Las pruebas de galera fueron revisadas minuciosamente por D. edad y tamaño de maduración. Agradezco las sugerencias y críticas proporcionadas por A. Estos estudios interdisciplinarios necesitarán probablemente de apoyo financiero multilateral. Jiménez y C. Sin embargo.) sugiere estudiar la coevolución de los sistemas de apareamiento y las historias de vida. Los errores que permanecen son sólo míos. M. Santiago. Es necesario corroborar con análisis de paternidad aquellos sistemas de apareamiento inferidos a través de estudios de comportamiento. Agradecimientos A Frances Hamerstrom. Cornerlius. Ramos Escobedo. del metabolismo. M. Martínez Abraín. Se requiere enlazar entre sí aspectos del desarrollo embrionario. en particular. las líneas de investigación se incrementan. Una beca otorgada por el Departamento de Biología de Universidad de Missouri me permitió trabajar en este manuscrito con mayor devoción. Stearns ofrecieron para los jóvenes ornitólogos del Neotrópico. En particular. de inmunocompetencia. C. S. J. J.

La tercera columna presenta el número de sobrevivientes de la cohorte inicial conforme avanza el tiempo. se sabe que los machos pueden vivir en promedio 12. El 34% de los nidos tuvo ayudantes. la de los juveniles del 35% y la productividad de los nidos aumentó con la cantidad de precipitación. En promedio.mbr-pwrc.1 años y las hembras nueve. la mayoría de las aves jóvenes permanece en los territorios parentales y son asistentes hasta que pueden establecer territorios propios.362 Martínez Gómez RECUADRO 1 El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) Juan E. La maternidad (mx ) se calculó multiplicando la proporción de hembras reproductoras (hm). Curry & Grant indican que las hembras tienden a desplazarse a otras partes de la isla con más frecuencia que los machos. Por lo tanto. Durante el período de estudio (1978-1988). la tasa de supervivencia de los adultos fue del 61%. dos años fueron extremadamente húmedos debido al fenómeno “El Niño”. Las clases de edad utilizadas son sólo un ejemplo. lo que incrementó la producción de volantones un 19% con respecto a los nidos sin ayudantes. Martínez-Gómez S on pocas las aves neotropicales cuya demografía ha sido estudiada minuciosamente. En esta sección utilizaremos la información promedio de todas las cohortes de hembras de este estudio para ilustrar el uso de las tablas de vida. siete tuvieron una precipitación moderada y dos fueron de sequía. su dinámica poblacional se ve afectada por los ciclos de sequías y lluvias característicos del Archipiélago de Colón.gov/software) para estimar las tasas de supervivencia (sx ). Cuando no se conoce con certeza la suerte de los individuos de las cohortes es mejor utilizar el programa Mark escrito por G. . el esquema (lx ) y las tasas (sx ) de supervivencia son una estimación mínima. el estudio de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) que Curry & Grant (1989) llevaron a cabo durante 11 años en la Isla Genovesa es un ejemplo a seguir.usgs. En general. En esta tabla de vida no se incorpora el efecto benéfico de los ayudantes. Se debe señalar que el número Nx de individuos sobrevivientes es arbitrario y se escogió simplemente para mostrar los cálculos de sx y lx. Los cálculos de la tabla de vida se pueden realizar fácilmente mediante una hoja de cálculo (véase Tabla 1). Estos cucuves forman grupos territoriales y presentan crianza cooperativa. el tamaño de nidada promedio (n) y la proporción de hembras en la progenie (hp) asumiendo una razón sexual de 1:1. pues no representan correctamente la longevidad de las hembras. White (http://www. La primera columna indica los intervalos de las clases de edad y la segunda su marca de clase (x).

0208333 6a7= 6 0 0 S = 0.3 0.92 0.3 0.2016667 3a4= 3 101 0.417355372 0.2323 0.92 0. Tabla de vida hipotética de los Cucuves de Galápagos (basada en Curry & Grant 1989).8872825 0 0.095833333 0.256374345 0.8 2.8 2.5 0 0.227278333 0.345 2a3= 2 242 0.999989422 1a2= 1 414 0.0841667 4a5= 4 50 0.1785375 0.229278484 0.584541063 0.3 0.45 2.49 2.113639 0.495049505 0.92 0.8 2.Tabla 1.345 0 0 0 0 0 0 0.162988532 0.234324809 0.117023253 0.5 0.5635 0.077433 0.178538 0 1200 1 0.5 0. sx = Nx + 1 / Nx hm n hp mx = hr n hp lx mx lx mx x e -rx lx mx Edad x Nx lx = Nx / N0 0a1= 0.019167 0.038333 0.5 0.42711 .153333333 0.0416667 5a6= 5 25 0.5175 0.5 0.3 0.3 0.5 0.

42711 hijas) es el número de progenie que una hembra produce a lo largo de toda su vida.0208333 0 0 0.584541 0.345 0.2016667 0.584541 0 0 0 0.383967 0.345 0.178538 0. La tasa reproductiva neta (R0 = S lx mx = 0.5 . El análisis matricial es una forma alternativa de análisis de la información contenida en la tabla de vida.345 0 0 0 0 0. Finalmente.495049505 0. es una tasa de incremento poblacional en función del tiempo de generación.46 0 Una vez que los valores de las probabilidades de transición (Pi ) y las fertilidades (Fi ) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz: 1 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 0 0 0 0 0 0 0.364 Martínez Gómez De esta tabla se pueden obtener algunos parámetros que nos permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones estudiadas.92 0. Con esta información se puede estimar un valor aproximado de la tasa intrínseca de crecimiento (r = ln R0 ⁄ G = -0.383967 0 0 0.696394).455445545 0.40951). se puede obtener la tasa finita de crecimiento (l = e r = 0.0841667 0.5175 0. El tiempo de generación (G = S lx mx x ⁄ R0 = 2.92 0.455445545 0 0 0 0.5635 0.92 0 0 0.178538 0.495049505 0 0. El valor real se obtiene con la ayuda de una hoja de cálculo cambiando iterativamente el valor de r hasta que S e -rx lx mx sea igual a uno.417355 0.07741 años) representa la edad promedio de las madres de toda la progenie producida por una cohorte.329389 0.46 0 0 0 0 0.417355 0 0 0.0416667 0.5 0 0 0. Puesto que Curry & Grant realizaron su trabajo durante la temporada de reproducción su censo se considera posterior al pulso reproductivo y los parámetros de la matriz se estiman de la siguiente manera: x i lx mx Pi = li /li −1 Fi = Pi mi 0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 1 0.329389 0 0.

062121972 0 0.6 %) por cucuves menores de un año de edad.2234723 0. Estos parámetros señalan los estadios críticos del ciclo de vida y ayudan en la planeación de estrategias de conservación. Además.csiro.2% 5.228965 0 0 0 0. En el caso de los Cucuves de Galápagos se obtiene la siguiente matriz de sensibilidades: 1 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 0 0 0 0 0 0 0. El autovector izquierdo (v) sugiere que los individuos en su segundo año son los que más contribuyen (27. Pop Tools también puede calcular las sensibilidades y elasticidades de los elementos de la matriz.6% 20.566432 0 0 0 0 0.2234723 -0.au/ CDG/poptools/) se obtienen los siguientes resultados: Autovalores ———————————————————— Autovectores (D & I ) —————————————————————————————————— Real Imaginario Distribución de edades o estadios Valor reproductivo 0.1% 27.377363 0.065832709 -9.2% 22.32475946 -0.696) e instantánea (r = -0. Hood (http://www.32475946 r 0 0.066855 0 0 0 0 0 .1% 16.0% 0.18695 0 0.0 %).9% 10.4% 12.0% Las tasas finita (autovalor dominante de 0.065832709 0.4156513 0 -0.2 %) al crecimiento poblacional.2% 20. Se observa un declive al alcanzar los cinco años (12.361) de crecimiento sugieren una población en franco declive.176316 0 0 0.1% 7.156923 0 0 0. las aves de seis años no contribuyen en lo absoluto.Historias de vida 365 Utilizando el programa Pop Tools escrito por G.361844 40. El autovector derecho (w) indica que la distribución estable de edades (Lotka 1922) estará conformada principalmente (40.094046049 0 0 0 0.2% (tasa instantánea de crecimiento) 18.4156513 -0.cse.29266E-17 -0.696391002 0.

Según el modelo. Martínez-Abraín et al. pues no se tomaron en cuenta las implicaciones de la territorialidad grupal. El efecto de la inmigración se evaluó mediante la introducción de las transiciones m e i y el elemento P en diferentes momentos de la proyección. La inmigración se consideró importante porque estos cormoranes maduran hasta el tercer año. España. los individuos de la sexta clase no producen progenie. (Nota: por convención las sensibilidades se reportan como el cambio en l dado un incremento de una unidad en el elemento aij . Durante las simulaciones. por lo tanto tienen un valor reproductivo y una sensibilidad igual a cero. los asistentes o la estocasticidad temporal. las fertilidades de la matriz oscilaron de manera aleatoria de acuerdo a una distribución de Poisson y para cada año se corrieron 500 iteraciones. (2001) desarrollaron un modelo basado en simulaciones de Monte Carlo. Su operación matricial se muestra a continuación: Ê n1 ˆ Án ˜ Á 2˜ Á n3 ˜ = Án ˜ Á 4˜ Ë P ¯ t +1 Ê f1 f 2 Ás 0 Á 1 Á 0 s2 Á0 0 Á Á0 0 Ë f3 0 0 s3 0 f4 0 0 s4 0 0ˆ 0˜ ˜ 0˜ i˜ ˜ m˜ ¯ Ê n1 ˆ Án ˜ Á 2˜ Á n3 ˜ Án ˜ Á 4˜ ËP ¯t ◊ La simulación que tuvo mejor concordancia con el patrón de crecimiento poblacional real fue aquella que permitió inmigración los dos primeros años. El número en negritas restante (transición 5-6) reitera lo señalado por el autovector izquierdo. las sensibilidades de los otros elementos de la matriz aparecen como ceros pero pueden calcularse con la fórmula mencionada en el texto. por el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) es un buen ejemplo de la versatilidad de los análisis matriciales (Martínez-Abraín et al. para el año 2000 las islas tenían nueve parejas reproductoras. Los autores utilizaron los valores de 1991 como el vector poblacional inicial y proyectaron el crecimiento poblacional por nueve años. el valor real del cambio en l se obtiene de manera aproximada multiplicando la magnitud del cambio infinitesimal en aij por la sensibilidad).366 Martínez Gómez Pop Tools sólo ofrece los valores de aquellas fertilidades y transiciones diferentes de cero. Los números en negritas señalan las sensibilidades más altas. éstas sugieren que la dinámica poblacional depende en gran medida de la supervivencia de los volantones (transición 1-2) y la productividad de las aves en su segundo año de vida (fertilidad 1). Un modelo matricial estocástico se empleó para determinar la contribución relativa de la inmigración y el reclutamiento de aves locales. Estos cormoranes lograron establecer una población reproductora en 1991 cuando una pareja crió dos polluelos hasta emplumar. a partir del tercer año los cormoranes nativos de las islas comenzaron a reproducirse y lograron afianzar su colonia. El estable- . Recuérdese que este ejemplo de los Cucuves de Galápagos se analizó de una manera incompleta. El estudio de la colonización de las Islas Columbretes. 2001).

El proceso generado es conocido como “vórtice de extinción”. sin embargo. la poblaciones se hacen tan pequeñas que en vez de recuperarse continúan su declive y pueden desaparecer al menos que haya intervención humana que mejore la cantidad o calidad del hábitat o un programa de reproducción en cautiverio.Historias de vida 367 cimiento exitoso del Cormorán moñudo en las Islas Columbretes se logró gracias a los inmigrantes provenientes de otra colonia reproductora. supervivencia y tamaño poblacional. A pesar de la gran capacidad biológica que los organismos tienen para reproducirse e incrementar sus números. De hecho. Ricklefs L as poblaciones de la mayoría de las especies están reguladas por factores densodependientes. la depredación y las enfermedades. hay varias razones por las cuales deberíamos preocuparnos cuando las poblaciones son pequeñas. RECUADRO 2 Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Robert E. Algunas veces. una población pequeña puede recuperarse rápidamente. tales como la limitación de alimentos. Así. los recursos disponibles para cada individuo son abundantes. en condiciones normales. Los análisis de sensibilidad y elasticidad sugieren que la supervivencia de los individuos de cuatro años o más es el factor que mayor impacto tiene en la dinámica poblacional de la colonia de las Columbretes. Cuando las poblaciones son pequeñas en relación a la capacidad de carga. pérdida de variabilidad genética. un reproductor grupal de Norteamérica. posiblemente la Isla de Mallorca a 160 km de distancia. cualquier población tiene un umbral por debajo del cual varios procesos se combinan para acelerar su declive. estocasticidad ambiental y vulnerabilidad ante catástrofes ambientales. hasta que el número de individuos se equilibra nuevamente con los recursos ambientales. Algunos biólogos creen que la extinción de la Paloma migratoria (Ectopistes migratorius). . Entre los problemas de las poblaciones pequeñas están la reducción del éxito de apareamiento. Las poblaciones que están por encima de su capacidad de carga ambiental usualmente reducen su tamaño debido a un declive en la natalidad o un incremento en la mortalidad. lo que promueve un incremento del éxito reproductivo. fue precipitada por la falta de interacciones sociales adecuadas cuando las poblaciones cayeron por debajo del umbral crítico. Los escasos individuos no pueden encontrar pareja fácilmente o la supervivencia y el éxito reproductivo dependen de la facilitación social y el comportamiento colectivo. que tienen un mayor efecto cuando hay muchos individuos limitando la capacidad del ambiente para mantenerlos.

Cuando una población pierde variabilidad genética. Si uno es heterocigótico para un gen particular. la probabilidad de que todas sean águila es cercana a una en un millón. lo cual conduciría a la extinción rápidamente. como las erupciones volcánicas. Como en cualquier proceso aleatorio. Las especies confinadas sólo a una isla. p0(t) = [bt ⁄(1 + bt)]N. la probabilidad de que uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%. En el caso especial en el que las tasas de natalidad y mortalidad se equilibren en una tasa promedio b. 0. Con 10 monedas la probabilidad es de una en mil y con sólo 5 es una en 32.368 Martínez Gómez Las poblaciones pequeñas sufren más que las grandes los efectos del azar. Este tipo de variación se conoce como estocasticidad demográfica. una serie de años desafortunados para todos los individuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. la probabilidad de extinción aumenta con el tiempo. como con las monedas.37 respectivamente. una población pequeña pierde parte de su variación genética cada generación simplemente porque los genes que hereda la progenie los determina el azar. la probabilidad de extinción en 10 años es 0. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el águila representase a la muerte. Por esta razón. algunas veces los individuos se reproducen exitosamente y otras no por simple azar. los individuos son más similares genéticamente —aumenta la endogamia— y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen de los padres aumenta. La probabilidad p0(t) de que una población de tamaño N se extinga en un tiempo t se puede calcular con la teoría de probabilidad aplicada a un proceso simple de nacimientos y muertes. La probabilidad de extinción aumenta cuando hay menos monedas. la alteración antropogénica del hábitat incluida. Por lo tanto.67 y en 100 de 0. Cuando una especie está subdividida a causa de la fragmentación del hábitat se crean muchas subpoblaciones pequeñas cada una de las . refiriéndose a procesos de fluctuación aleatorios —nacimientos y muertes— que afectan a la población.82.162. Las poblaciones pequeñas también son más propensas a sufrir más los efectos de catástrofes. frecuentemente infertilidad masculina. cuando se produce poca progenie por año. pero lo hace mucho más lentamente en poblaciones grandes. De hecho. simplemente porque el área de influencia de la catástrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el área de distribución de una población reducida. en 50 de 0. Con 20 monedas. los huracanes. Para una población de 45 individuos estas probabilidades son casi 0. muy similar a lanzar monedas (Ricklefs & Miller 2000).14 y 0. existe una probabilidad finita de que toda sea del mismo sexo. las sequías o las epidemias. Cuando una población es lo suficientemente pequeña. un valle aislado o a una cadena montañosa muy probablemente sufrirán más cualquier perturbación. para una población de talla N = 10. Por ejemplo. se puede constatar que la probabilidad de extinción se reduce conforme aumenta el valor de N porque bt ⁄(1 + bt) es menor que uno. El azar también afecta a la transmisión de los genes de una generación a la otra. encontramos que las poblaciones pequeñas tienen poca variabilidad genética y que sus individuos sufren defectos genéticos. Además.

la permanencia futura de una poblacion rescatada de la extinción inminente depende de la disponibilidad de un área con el hábitat apropiado y lo suficientemente grande para garantizar su completa recuperación demográfica. Aunque otros procesos asociados con las poblaciones pequeñas también cobran importancia con la inminencia de la extinción. la adaptación y el aprovisionamiento puede revelarse claramente en las aves pelágicas. la introducción de individuos de otra parte del área de distribución para incrementar la variabilidad genética y la restauración del hábitat. el paso más importante en el manejo de las especies en serio peligro de extinción es determinar las causas que originaron su declive poblacional. el Cuervo hawaiiano (Corvus hawaiiensis) y el Loro puertorriqueño (Amazona vittata). Si los individuos no se desplazan regularmente entre subpoblaciones. Esta tasa es .Historias de vida 369 cuales tiene una probabilidad de extinción más elevada. la población silvestre disminuyó tanto que se recurrió a mantener aves en cautiverio para incrementar su supervivencia y su tasa de reproducción. pero los problemas posteriores asociados a su reintroducción son formidables. como el del Cóndor de California (Gymnogyps californianus). Debido a que las aves pelágicas están atadas a la tierra para criar a su progenie pero forrajean a grandes distancias de las colonias reproductivas. Esto permitió rescatar poblaciones que de otra forma estarían condenadas a la extinción. En consecuencia. En algunos casos. como son los gatos y las ratas introducidos en islas oceánicas. Lo que sabemos de la biología de poblaciones pequeñas sugiere varios tipos de acciones para ayudarlas. Otras medidas menos drásticas incluyen el control de los depredadores. la relación entre el ambiente. La tasa de reproducción poblacional está determinada en gran medida por la tasa a la que los padres entregan alimento a sus polluelos. al año crían sólo un polluelo que crece lentamente y tienen vidas extremadamente largas como adultos. RECUADRO 3 Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del Alca común (Alca torda) Erpur Snær Hansen L as aves pelágicas representan un extremo de las historias de vida. tienen que funcionar en el límite más bajo de aprovisionamiento que puede permitir la reproducción exitosa (Lack 1968). Sin embargo. la creación de corredores de hábitat para incrementar la movilidad y comunicación entre los individuos de diferentes subpoblaciones. la especie en conjunto sufre un mayor riesgo. creando una metapoblación.

Los estudios se llevaron a cabo en la colonia más grande del mundo en Látrabjarg. Al igual que las otras especies de alca que se han estudiado. pero el pescado en su dieta tiene un alto contenido energético. el tiempo en vuelo. cargas alares (masa corporal/superficie alar) extremadamente altas y un vuelo energéticamente caro. Un costo de locomoción relativamente grande sugiere que los adultos utilizan la mayoría de la energía obtenida durante sus forrajeos para compensar los costos del vuelo y del buceo. La estrategia de los polluelos de abandonar el nido antes de que sus necesidades alimenticias se vuelvan extremadamente grandes. La tasa de aprovisionamiento. aproximadamente equivalentes al 1.370 Martínez Gómez parcialmente una función de la disponibilidad de comida en el ambiente y de las adaptaciones de las aves para explotar esos recursos. al noroeste de Islandia. La tasa de aprovisionamiento debe estar influida por niveles óptimos de forrajeo e inversión parental que permitan su reproducción y supervivencia. Las limitantes que surgen de las relaciones entre la morfología. el tiempo de buceo y el tiempo en el nido. Los polluelos del Alca común reciben sólo dos comidas al día. varía grandemente entre las diferentes especies de alca. Las tasas metabólicas en el campo se midieron con agua isotópica (Speakman 1997) en 12 aves equipadas con un sensor digital de flotabilidad neutra durante un día. Los padres son incapaces de criar un polluelo hasta una talla mayor del 20% del peso corporal de los adultos debido a las limitantes asociadas con el aprovisionamiento (Gaston & Jones 1998). producto del número de viajes de forrajeo y del contenido energético y nutritivo de la comida. Esta tasa refleja principalmente la diferencia entre el número de viajes de forrajeo más que del tamaño de la porción alimenticia. Los sensores midieron continuamente a intervalos de 6 segundos la profundidad. al día siguiente se . La carga alar del Alca común (Alca torda) es la cuarta más grande de la familia Alcidae. Las Alcas comunes ponen un huevo. puede considerarse como una respuesta selectiva a las limitantes de forrajeo parental. Las Alcas comunes bucean cerca de 500 veces por día durante sus sesiones de forrajeo pero emplean cerca de una cuarta parte de su tiempo en la superficie descansando entre una y otra inmersión. un ave marina del Atlántico del Norte.8% de la masa corporal de los adultos. el polluelo deja el nido durante las primeras etapas de su desarrollo y uno de los padres forrajea mientras el otro cuida al polluelo. que resulta en alas relativamente pequeñas. el diseño de sus alas es el resultado de un canje para desplazarse tanto en el aire como en el agua. el Alca común come diariamente una cantidad cercana al 50% de su peso corporal que equivale a 4-5 estómagos llenos. Las alcas tienen una morfología extremadamente especializada. la fisiología y el comportamiento y sus consecuencias en la distribución de tiempo y energía parentales se estudió midiendo el aprovisionamiento de los polluelos y los presupuestos energéticos y temporales del Alca común (Alca torda). Dos posibles causas se han propuesto para explicar estos períodos de descanso: 1) un cuello de botella digestivo o 2) recuperación de los efectos de nadar en condiciones anaeróbicas. A manera de control.

parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello de botella fisiológico que limita el esfuerzo reproductivo parental. éstas sirvieron para comparar las rutas de forrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. Así. pero pueden vivir durante 30 o 40 años. Los canjes realizados para distribuir los recursos disponibles proveen la base para entender las historias de vida. pero muy raramente viven más de 3 o 4 años. Por esto la distribución de recursos entre las diferences funciones representa un canje. Adicionalmente.2 g/min). energía y nutrientes para crecer. Ricklefs C uánto tiempo sobrevive un organismo y cuánta progenie produce varía considerablemente de acuerdo con la especie. Las reservas de oxígeno se estimaron con la concentración y el volumen de hemoglobina. Una historia de vida representa la mejor solución para atender las demandas conflictivas del organismo bajo ciertas condiciones ambientales. aves pelágicas del tamaño de los zorzales. 11 aves se equiparon con sensores durante dos días pero no se midieron sus tasas metabólicas. Los organismos encaran limitaciones de tiempo. Por ejemplo. volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentación (tamaño promedio de presa/número de buceos/requerimiento alimenticio total). los zorzales (Turdidae) empiezan a reproducirse cuando tienen un año de vida y pueden lograr cuatro nidadas de tres o cuatro polluelos cada año. Los paiños (Oceanitidae). Al modelar su digestión combinando tasas digestivas (~0. mantenerse y reproducirse. número de progenie. El esquema vital de un individuo —edad de madurez. Los recursos dedicados a una estructura o función no pueden ser usados por otra. Diez nidos sin manipular se monitorearon con cámaras de video para comparar la frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. longevidad— constituye su historia de vida. no se reproducen hasta alcanzar 4 o 5 años de edad y crían cuando mucho a un polluelo cada año. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nunca sobrepasan el límite de buceo aeróbico y por lo tanto no tienen que metabolizar ácido láctico. RECUADRO 4 Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida Robert E. se obtuvo un patrón de descanso similar a los observados en la naturaleza. La tasa de vaciado estomacal se midió en 7 adultos durante la digestión y después de ésta sin que se encontrasen diferencias significativas.Historias de vida 371 midieron las tasas metabólicas de las mismas aves sin sensores. Considerando que el tiempo y los nutrientes son limitados ¿Cómo puede un .

Claramente. En este caso. en muchas ocasiones. aunque el forrajeo de los cernícalos genera un gran gasto energético. Consecuentemente. una relación inversa entre el número de polluelos en un nido y su supervivencia. Los cernícalos ponen cinco huevos en promedio.8 de polluelo extra por intento de anidación y esta ganancia pudiera reducirse todavía más a causa de la tasa de supervivencia inferior de volantones escuálidos. Los frutos del incremento en inversión parental resultaron en un mayor número de polluelos criados exitosamente en cada nidada. los investigadores quitaron o añadieron dos polluelos para crear nidadas más pequeñas o más grandes junto con nidadas control que no fueron manipuladas. la inversión parental adicional rindió sólo 0. si un ave pusiera más huevos en su nido ¿reduciría también la supervivencia de su progenie porque los polluelos competirían entre ellos por la cantidad limitada de alimento o porque los padres invertirían más energía para encontrar comida para sus polluelos? Aunque es generalmente aceptado que los canjes entre funciones limitan las historias de vida. El nivel óptimo de esfuerzo parental depende de la probabilidad relativa . Un grupo de investigadores de la Universidad de Groningen en los Países Bajos (Dijkstra et al. Una forma de estudiar los canjes es manipular experimentalmente algún atributo de la estrategia reproductiva. 1990) encontró que éste fue el caso cuando manipularon el tamaño de nidada de Cernícalos europeos (Falco tinnunculus). Añadir o substraer huevos de los nidos de las aves ha revelado. algunas veces el tener más bocas que alimentar estimula a los padres a incrementar su esfuerzo por obtener comida para sus pollos. los polluelos de las nidadas agrandadas estuvieron desnutridos y sólo el 81% sobrevivió hasta emplumar. demostrarlo ha sido difícil. Los padres que recibieron polluelos adicionales trabajaron más duro para alimentar a sus nidadas aumentando su tiempo de forrajeo y su gasto energético. pero impone un costo en los padres que resulta en nidadas futuras más pequeñas o menor supervivencia parental. En consecuencia. halcones pequeños que frecuentemente buscan roedores pequeños en los campos abiertos mientras aletean en un punto fijo. una nidada aumentada artificialmente puede tener un mayor éxito reproductivo. Sin embargo. cuando los polluelos de varios nidos tenían aproximadamente una semana. Sin embargo. Así. sus presas son abundantes y los cernícalos pueden atrapar suficientes presas para alimentar a sus polluelos en pocas horas. en contraste con el 98% de las nidadas reducidas y controles. la producción de progenie es generalmente mayor en nidadas de tamaño intermedio. Un efecto más del incremento en esfuerzo parental fue una menor supervivencia de los adultos con nidadas agrandadas en la siguiente temporada reproductiva. a pesar de un mayor esfuerzo parental.372 Martínez Gómez organismo utilizarlos para lograr la máxima adecuación evolutiva? Por ejemplo. hay cierto nivel de inversión parental donde la ley de las ganancias marginales entra en juego y hace que el esfuerzo parental adicional reduzca la posibilidad del éxito reproductivo futuro mucho más de lo que aumenta el éxito de la nidada presente.

que pudieran no sobrevivir hasta el siguiente año. Sin embargo. Entre las aves pequeñas de los bosques tropicales. tamaño de nidada. cada polluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futuras y los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no disminuir sus oportunidades de supervivencia y de reproducción futura. Él distinguió las causas proximales que determinan el número de huevos en la nidada de la presión de selección última que moldea el patrón de inversión reproductiva.Historias de vida 373 de supervivencia de los padres y sus crías. Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproducción. también reflejan las diferentes maneras en que las aves optimizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones ambientales. disponibilidad de alimento— interactúan con los mecanismos fisiológicos que determinan el momento en que una hembra empieza a poner huevos. duración del día. En el seno de las poblaciones. A mayor latitud. si deja de poner un día y cuándo termina la puesta. La causa última es la selección natural que optimiza los tamaños de nidadas a través de la demografía y los canjes evolu- . número de nidadas por temporada y supervivencia de jóvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambientales de cada especie. el tamaño de nidada puede variar con la estación. David Lack sugirió en los años 1940’s que el tamaño de nidada de las aves estaba adaptado para generar el número máximo de progenie que los padres pueden alimentar y se conoce como la nidada de Lack. invierten más en su progenie. sólo cerca del 50% de los adultos que habitan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el éxito de anidación es 50% en promedio. sin embargo. cada polluelo tiene una mayor probabilidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos. los adultos sobreviven bien —tal vez 75% por año— pero el éxito de anidación es bajo — 25% o menos. Los factores ambientales próximos —temperatura. Por lo tanto. clima y depredadores. las nidadas más grandes son puestas a principios o a la mitad de la temporada reproductiva. Una de las variaciones más conspicuas entre las poblaciones es que el tamaño de nidada generalmente aumenta con la latitud. Por lo tanto. disponibilidad de alimento. RECUADRO 5 Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla común (Saxicola torquata) Alexander Scheuerlein E l tamaño de nidada de las aves varía tanto entre especies y poblaciones como en el seno de las mismas.

África y Asia. Este descubrimiento sugiere que las diferencias entre las nidadas de las subespecies están genéticamente determinadas y que el tamaño de nidada está determinado por la acción de un complejo poligénico. rubicola) migran parcialmente a la región mediterránea y ponen entre 2 y 3 nidadas de 5 huevos durante la temporada reproductiva. t. Las tarabillas de Europa central (S. con una nidada promedio de 5 huevos. migra grandes distancias para invernar en la India y durante la temporada reproductiva pone sólo una nidada de 6 o 7 huevos. axillaris) son residentes permanentes y ponen por temporada sólo una nidada de 3 huevos. La distinción entre causas próximas y últimas es útil. Lo más importante fue observar que los híbridos F1 de las dos subespecies produjeron nidadas promedio de 4 huevos. Por ejemplo. Gwinner y sus colaboradores mantuvieron en aviarios diferentes aves de las subespecies de Europa central y de África Oriental y registraron el tamaño de sus nidadas respectivas. sin embargo. Adicionalmente. aparearon machos africanos con hembras europeas. En contraste. como las normas de reacción que representan. produjeron nidadas promedio de 5 huevos. Un ejemplo de un estudio de laboratorio acerca de los factores que afectan el tamaño de nidada es el de Gwinner y sus colaboradores (1995) con dos subespecies de tarabillas. Las subespecies de esta tarabilla se distribuyen a lo largo de Europa.374 Martínez Gómez tivos. varían genéticamente y responden a la selección natural. las tarabillas tropicales de África Oriental (S. lo que es más importante. t. apareadas con machos africanos. en sus historias de vida. Una tercera subspecie (S. las respuestas a los factores próximos son adaptaciones flexibles que. las hembras europeas. Además. encontraron que el genotipo de la hembra determinaba el tamaño de nidada. t. La Tarabilla común (Saxicola torquata) es un ave pequeña (16 g) de la familia Turdidae. pero hay una necesidad obvia de trabajo experimental. maura) se reproduce en las estepas de Kazakstán. con una nidada de 3 huevos. un valor intermedio al de las nidadas de las subespecies parentales. La mayoría de las conclusiones y conceptos que se discuten hoy en día se basan en gran medida en correlaciones obtenidas en varios estudios de campo. Ellos encontraron que la nidada entre aves de la misma subespecie fue muy similar a la observada en el campo. . Las subespecies se caracterizan por diferencias en el plumaje y.

Dover Publications Inc.. 1989. Ornithology. Introduction to quantitative genetics. function. 3ª edición. Alemania. A. California. Meijer & M. H. and interpretation. Berlin. A. R. W. Gotelli. C. 1998. Reino Unido. San Diego. 1992. Gill. J. Dow. 2ª edición. M. III. 1986. Grant. L. L. Sunderland. 1995. Calder. N. P. R. Reino Unido. Bulmer. Procedures for the analysis of comparative data using phylogenetically independent contrasts. 1990. Ives. Gaston. M. R. Nueva York. S. 4. T. M. Systematic Biology 41: 18-32. H. Reino Unido Dijkstra. Evolution 39: 1335-1351. 1985. J. Falconer. . The auks: Alcidae: Bird families of the world. Londres. 1989. 1970. Construction. Gadgil. Ebett. Massachussetts. & V. B. Grafen. Jones. Matrix population models. T. Longman. J. Nesomimus parvulus. The cost of reproduction. D. & I. Sinauer. 1996. Brood size manipulations in the kestrel (Falco tinnunculus): Effects on offspring and parental survival. 1999. & W. 2001. Massachussetts. Journal of Animal Ecology 58: 441-463. Mineola. The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates. Theoretical evolutionary ecology. S. Cheverud. Euler. and life history. 1859. Caswell. M. Bossert. M. 1994. Freeman and Company. Phylogenies and the comparative method. Londres. Recherches générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain. Curry. in a climatically variable environment.Historias de vida 375 Literatura citada Bell. C. analysis. R. S. 1760. A. G. American Naturalist 104: 1-24. Leutenegger. A. Cody. Murray. L.. Oxford University Press. J. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 3: 83-131. Demography of the cooperatively breeding Galapagos Mockingbird. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52: 399-431. Zijlstra. Harvey. 1918. American Naturalist 125: 1-15. Plant and animal population methods in demography. T. & P. Felsenstein. Nueva York. & W. Life historical consequences of natural selection. A general theory of clutch size. 2ª edición. Evolution 20: 174-184. 1989. A primer of ecology. Academic Press. H. H. A. Sunderland. Journal of Animal Ecology 59:269–286. A. v. The phylogenetic regression. Oxford.. Daan. Massachussetts. Koufopanou. Sinauer. F. Size. Darwin. M. J. Garland. Bult. Fisher. 1ª edición. Sunderland. Sinauer. 1998. 1965. Ambroise Haude. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. Philosophical Transactions of the Royal Society B (Londres) 326: 119-157. The origin of species by means of natural selection. M. W. Bijlsma. 1985. & A.

Vol. 1990. 10. Pp. 1993. & B. 1995. T. G. T. P. Cambridge Studies in Ecology. N. Caswell. 1978. 1984. Yale University Press. rubicola): An experimental study. Austad. Telford Press. D. Perrins. Genetic analysis of quantitative traits. Nueva York. Sinauer. Lynch. & B. J. The dynamics of a colonization event in the European Shag: the roles of immigration and demographic stochasticity. The evolution of avian senescence patterns: implications for understanding primary aging processes. M. C. M. The growth and development of birds. Molecular systematics. Birkhead. 1992. & M. Reino Unido. 2ª edición. American Journal of Clinical Nutrition 55: 1191S-1195S. 139-185 En D. nest predation. Harrison (ed. Kirkwood. Sunderland. An introduction to population ecology.). Hillis. Auk 112: 748-755. American Zoologist 35: 307-317. 375-376. Harvey. A. Sunderland. Oxford University Press.376 Martínez Gómez Grafen. Jiménez. Nueva Jersey. D. D. 1995. B. Massachussetts. Gwinner. Avian life history evolution in relation to nest sites. and food. Pp. Lotka. 1992.. Connecticut. Genetic effects on aging. R. On solving the correct problem: wishing does not make it so. Lack. Current Ornithology. Ibis 89: 302-352. O’Connor. Ecological adaptations for breeding in birds. 1983. The stability of the normal age distribution. Edmunds. Holmes. Proceedings of the National Academy of Sciences 8: 339-345. Reino Unido. & P. Walsh. S. Mable. Koenig & C. Harvey. M. Peters. 1995. The disposable soma theory. Lotka. 9-19 En D. H. Avian Ecology. 156: 405-423. S. L. Reino Unido. Lack. John Wiley and Sons. E. The comparative method in evolutionary biology. Haley.. M. 1968. American Journal of Science 24: 199-216. Martin. A. L. Massachussetts. McDonald. A. & H. Matrix methods for avian demography. B. Waterbirds 24: 97-102. Bury St. Londres. E. Genetic and environmental factors influencing clutch size in equatorial and temperate zone Stonechats (Saxicola torquata axillaris and S.). 1998. Pagel. 1983. Suffolk. Cambridge University Press. New Haven. 2001. A. 1992.. K. D. Journal of Theoretical Biology. Kirkwood. H. Reino Unido. E. R. J. 1996. Moritz C. & T. Comparative life spans of species: why do species have the life spans they do. J. t. B. 1947. 1907. Power (ed. D. Methuen and Company. Sinauer. D. Blackie. . Oxford. The uniqueness of the phylogenetic regression. The significance of clutch size. Plenum Press. H. Hutchinson. Cambridge. Pagel. The ecological implications of body size. Journal of Theoretical Biology 156: 425-430. Glasgow. 1991. & J. & S. D. J. Studies on the mode of growth of material aggregates. M. R. Caldwell. Ecological Monographs 65: 101-127. E. Oro. T. 1922. Martínez-Abraín. Reino Unido.

Ricklefs. American Naturalist 152: 24-44. L.S. Nueva York. 1. Current Ornithology. 199-276 En D. Structures and transformations of life histories. 2000a. 1977. 1974a. Freeman and Company. 1974b. R. Reino Unido. R. Introducción a la ecología de poblaciones animales. Applications of phylogenetically independent contrasts: a mixed progress report. Cambridge.). 2000c. Ricklefs. 1991. Stonehouse & C. R. E. Chapman and Hall. & J. and the diversification of avian life histories. 11. Journal of Avian Biology 31: 103-111. Londres. A. Freeman and Company. Functional Ecology 5: 174-183.). Oikos 44: 257-267. evolutionary optimization. Ricklefs. E. Pp.Historias de vida 377 Pianka. E. A note on the evolution of clutch size in altricial birds. 1990. Pp. Oikos 77: 167-172. Vol. E.F. R. R. Ricklefs. Cambridge University Press. E. & G. Aging: a natural history. R. with implications for the genetic basis and evolution of life span. E. 1997. D. Ricklefs. & C. Ricklefs. Nueva York. W. Nueva York. Condor 102: 3-8. Reznick. W. F. Ecology. Schmidt-Nielsen. D. W. Cambridge. E. M. 4ª Edición. R. Nueva York. How animals work. D. Condor 102: 9-22. 1980. Measuring the costs of reproduction. . Lack. and lifespan in altricial birds. Ricklefs. Power (ed. Scientific American Library. E. R. 1996. E. incubation period. D. 1972. Evolutionary ecology. M. 1985. M.C. Mutation and senescence: where genetics and demography meet. hatching asynchrony. E.). Ecology. Macmillan. Tatar. 1998. Harper Collins. Nueva York. Promislow. J. Freeman. R. Reznick. Current Ornithology. Ricklefs. Plenum Press. M. Comparative avian demography. 1992. Perrins (eds. Reino Unido. Evolutionary quantitative genetics. R. Ecology 55: 291-303. 1983. E. Reiss. L. M. E. J. Costs of reproduction: an evaluation of the empirical evidence. E. R. Ricklefs. 1994. Intrinsic aging-related mortality in birds. 1989. R. Schaffer. Sibling competition. Ricklefs. Evolutionary theories of aging: confirmation of a fundamental prediction. Ricklefs. 3ª edición. D. Optimal reproductive effort in fluctuating environments. K. 2000b. Schaffer. 1993. Skutch. Editorial C. Ricklefs. Starck. Reino Unido. Plenum Press. Selection for optimal life histories: the effects of age structure. R. H. 193-214 En B. Rabinovich. Genetica 102/103: 299-314. 2000. W. Cambridge University Press. Roff. American Naturalist 108: 783-790. Evolutionary ecology. Finch. 5ª Edición. Miller. México. E.A. Johnston (ed. and Moreau: the early development of lifehistory thinking. Trends in Ecology and Evolution 7: 42-45. 1-32 En R. Nueva York.E. Vol. The allometry of growth and reproduction. 1998. & M. E. H. E. Nueva York. W. H. Density dependence. 1995. Pp.

Stearns. E. J. 1989. F. The life of birds. 1957. 1983. 1997. & L. R. 1992. Williams. K. Reino Unido. 2000. Saunders College Publishing. Why is animal size so important? Cambridge University Press. Pleiotropy. Cambridge. Reino Unido. Londres. Trade-offs in life history evolution. Animal physiology. C. & R. Functional Ecology 3: 259-268. & J. 5ª edición. Reino Unido. 1998. D. Life history patterns in birds and mammals and their evolutionary interpretation. K. C. Stearns. J. San Diego. Cambridge University Press. C. . natural selection. C. S. J.378 Martínez Gómez Schmidt-Nielsen. Sturkie’s avian physiology. G. 1980. S. Scaling. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? Ibis 91: 430-455. Schmidt-Nielsen. Baptista. M. A new view of life-history evolution. Welty. Nueva York. S. 5ª edición. 1997. Oecologia 54: 281-290. Evolution within the altricial-precocial spectrum. Chapman & Hall. Stearns. Academic Press. Stearns. Doubly labelled water: theory and practice. Speakman. C. Ricklefs. and the evolution of senescence. The influence of size and phylogeny on patterns of covariation among life-history traits in the mammals. 1982. A. 4ª edición. S. The evolution of life histories. Starck. 1949. Avian growth and development. Western. Oikos 35: 266-281. Whittow. Adaptation and environment. C. Ssemakula. Evolution 11: 398-411. Oxford Ornithology Series. C. 1984. California. Cambridge. Nueva York. Oxford University Press. Skutch. 1988. G. Oxford. Oikos 41: 173-187. Reino Unido.

por ello aún cuando la información de este capítulo pueda resultar incompleta. el comportamiento de las aves es fascinante y pueden decirnos mucho sobre el ambiente. en ambientes naturales. además de que es un pasatiempo que nos acerca a la naturaleza. para lograrla contamos con las herramientas y métodos que nos ofrece la educación ambiental. De acuerdo con González (1999). la cual se concibe como un proceso que promueve en los individuos y en los grupos sociales nuevos valores y actitudes en relación al ambiente (González et al. grupos de amigos o en soledad. un punto clave que se encuentra en vías de desarrollo es la generación del interés y la participación de todos y cada uno en la conservación de la naturaleza. La primer pregunta que nos planteamos en este capítulo es ¿por qué trabajar educación ambiental. el papel de los biólogos en Latinoamérica ha sido muy importante. Muchos países tienen una cultura de observación de las aves que com379 . desde el auto o la ventana de la oficina.10 La educación ambiental y las aves: experiencias en México Laura E. en el jardín o en el parque. también la observación de las aves es una actividad que puede ser disfrutada por familias. si somos ornitólogos? El trabajar con aves nos ofrece muchas ventajas para llamar la atención del público sobre los problemas ambientales que se enfrentan actualmente. Para empezar. Antecedentes A pesar de que se han realizado importantes avances en la conservación en México. nos inspira a proteger y conservar a todas las criaturas y los lugares en donde viven. es una muestra de las aportaciones con las que los biólogos han contribuido a dicha tarea. sin importar la edad. Esta tarea es muy importante en la solución de los problemas ambientales. las aves son bellas y diversas. 1995). ya que dicho gremio fue el impulsor inicial de la educación ambiental. Villaseñor Gómez Patricia Manzano Fisher 1. además pueden ser observadas casi en cualquier lugar.

lo cual resulta menos amenazador y le brinda un respiro frente a la información catastrofista que se . además de contar con importantes sociedades y grupos dedicados a la conservación de la naturaleza. 2.2 mil millones de dólares en artículos y servicios relacionados con esta actividad (Thompson 1997). La observación de las aves es una fuente generadora de recursos y empleo. También en Europa y otros lugares es una fuente importante de recreación generadora de recursos. ganancias de más de 1 000 millones de dólares en impuestos estatales y federales y más de 234 000 empleos.380 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher prende un respeto a estos organismos así como al hábitat en el que se encuentran. la utilización de las aves como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje nos permite crear un puente de unión entre nuestra audiencia y la naturaleza que la rodea. se reporta que la observación de aves como pasatiempo genera casi 20 mil millones de dólares en actividades económicas. Las aves como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje En el marco de una educación ambiental que toma en cuenta la ruptura entre el ser humano y la naturaleza (Sauve 1999). el 80% de la población está interesada en las aves y 40 millones de personas alimentan regularmente a las aves durante el invierno (tomado de una encuesta reciente de la Real Sociedad para la Protección de las Aves). La observación y comprensión de la problemática que enfrentan las aves tanto en las ciudades como en el campo promueve la comprensión de los problemas que los seres humanos estamos viviendo y el impacto de nuestras actividades sobre la naturaleza. los observadores de aves de los Estados Unidos gastaron 5. La observación de las aves no sólo genera recursos económicos y trabajo. Gran Bretaña tiene proporcionalmente más observadores de aves que ningún otro lugar en el planeta. Tan solo en 1991. Aproximadamente 80 millones de personas en los Estados Unidos son observadores de aves y el observar aves es considerado el deporte de espectadores número uno en ese país (Thompson 1997). razones que pueden interesar a nuestros gobernantes. El trabajar con aves ofrece la oportunidad de llevar a cabo el proceso de enseñanza-aprendizaje en contacto directo con la naturaleza. ya que nos permiten acercar al observador a la naturaleza y ayudarlo a comprender la problemática ambiental como espectador. Gran Bretaña es también el país de Europa que dona más dinero para causas de bienestar común. es también un importante factor en la conservación de las aves y sus hábitat. De acuerdo a un estudio realizado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre en 1995 en los Estados Unidos.

nivel sociocultural. Es importante tener en cuenta que los programas educativos deben ser continuos y permanentes y que la conservación es un asunto interdisciplinario para lo cual se requiere la participación de personas dedicadas a diversas materias. que no representan un peligro o amenaza. Evaluación de la problemática ambiental El primer paso en la planificación de un programa de educación ambiental es el identificar el problema que queremos abordar y las posibles soluciones del mismo. atacar el problema de raíz en vez de utilizar paliativos que no lo resuelvan. Adicionalmente. Desarrollo de programas educativos Como ornitólogos y educadores ambientales dedicados a las aves. es decir. Debemos tener en cuenta el tratamiento de problemas reales de orden regional para que el público al que estamos ofreciendo el programa educativo se identifique. 3. es decir. debemos centrarnos en las causas del problema más que en sus efectos. nuestra intención es transmitir el conocimiento que generamos sobre las aves e interesar a la sociedad en su problemática y conservación. la frustración al no poder resolver el problema evitará futuras participaciones. jardines y ecosistemas naturales. Esto facilitará la búsqueda de soluciones por parte de nuestra audiencia y su participación para encontrar una solución concensada. lugar de residencia y tipo de . nivel educativo. lo cual sucede con muchos mamíferos. El definir el tipo de público de acuerdo a la edad. la mayor parte de la gente considera a las aves como seres agradables y hermosos. Es importante establecer metas realistas donde se pueda observar un resultado derivado de la participación del público. nos brindan la oportunidad de trabajar tanto en las aulas como en parques. donde la interacción con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla y sin presiones. peces e insectos.La educación ambiental y las aves 381 ofrece muchas veces en los medios de comunicación. Las aves son animales con una buena imagen pública. Definición de audiencias El lograr el interés del público en México sobre las aves es un importante paso hacia su conservación. Además. de no ser así.

En especial. la audiencia no cautiva está motivada por el entretenimiento. la audiencia es cautiva y se encuentra motivada por recompensas tales como calificaciones. diplomas y promociones.O.O. ya que ofrece múltiples alternativas fuera de las aulas y al aire libre como visitas a museos. las actividades relacionadas con las aves permiten el desarrollo de este tipo de educación. el enriquecimiento y la mejora personal o comunitaria y su acercamiento al tema es intencional.S. los problemas que enfrentan y su conservación. que es la labor desarrollada por lo medios masivos de comunicación (CONALMEX-U. ya que si por ejemplo formamos grupos de observadores de aves. En la Educación no formal. 1997). el pasatiempo o la necesidad de información.C. También se le conoce como comunicación educativa. En la Educación formal. Definición del mensaje y selección de la estrategia educativa a utilizar El objetivo de este libro es darnos una visión amplia sobre las aves. En la Educación informal. En esta parte de la planificación . la autogestión. La educación formal en torno a las aves debe estar necesariamente relacionada con los planes de estudio escolares para tratar de complementar las actividades e información que los maestros y maestras deben cubrir. logrando en lo posible un compromiso de su parte.N. Debemos promover la participación de la comunidad en la solución de su problemática. 1997).E. los métodos para estudiarlas.382 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher comunidad es un inicio para determinar los métodos y herramientas a utilizar. de Tabasco (Ham 1992).S. Se presenta generalmente en las aulas cursos de capacitación.C. Como educadores podemos inclusive tener un efecto multiplicador en este tipo de educación.N. Una vez definida la audiencia. los participantes seguramente compartirán sus experiencias con otras personas. Los ambientes en donde se lleva a cabo no son académicos y las formas por los que se difunde son la lectura de periódicos o revistas y los programas de radio y televisión. seminarios y en ambientes académicos formales (CONALMEX-U. zoológicos. pero su acercamiento al tema es accidental. festivales de las aves y ecoturismo. Ejemplo de ello es el material desarrollado para primaria y secundaria por el IV Comité Regional de la CONALMEX/U.S.O. la audiencia no cautiva se motiva por la diversión. paseos guiados para la observación de las aves. se debe trabajar con ésta de manera que se logren identificar los problemas y se busquen soluciones de manera conjunta.N.E.E. Existen tres tipos básicos de audiencias que corresponden a los tipos de educación. Esta visión nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificar un programa de educación ambiental.C.

Evaluar la eficiencia del programa mediante el análisis de nuestro papel como educador. la flexibilidad. Los contenidos deben estar relacionados con la problemática de nuestra audiencia. el trabajo interdisciplinario. La evaluación tiene que ser lo más objetiva posible.S. que nos permite saber en qué punto comenzamos. La segunda son las evaluaciones intermedias que nos indican cómo va . Debemos comenzar por la información básica que nos permitirá llevar a nuestra audiencia de un nivel de conocimiento al siguiente.N. se puede decidir qué herramientas y materiales se pueden utilizar para transmitir el mensaje. los recursos materiales utilizados.C. En la evaluación de un programa educativo se debe de contemplar lo siguiente: 1. Entre las pautas didácticas que se deben utilizar al llevar a cabo un programa de educación ambiental se encuentran el trabajo grupal. ya que sólo así es como la comunidad podrá solucionar los problemas.E. el uso de materiales didácticos disponibles. Evaluar la efectividad del programa mediante el análisis de los cambios inducidos en los participantes o valorar los efectos inducidos directa o indirectamente por el programa en el medio ambiente (Benayas del Álamo 1994). así como los objetivos que queremos alcanzar. el programa educativo.La educación ambiental y las aves 383 debemos definir la información y contenidos del programa. Esto es importante ya que. los objetivos y los contenidos. Evaluación El programa de educación de la U. 2. tanto de tiempo como de esfuerzo y recursos. la utilización constante de la creatividad y la evaluación del quehacer (De Alba y González 1997).O. herramientas y materiales que nos permitan conseguir un cambio en nuestro público a un menor costo. de lo contrario nos estaríamos engañando y no lograríamos alcanzar los objetivos planteados de la manera más eficiente y eficaz. Los métodos deben fomentar el trabajo de grupo y analizar los problemas desde diferentes puntos de vista. Una vez definido el tipo de audiencia. no es suficiente para cubrir las crecientes necesidades de nuestra sociedad. La primera etapa en este proceso es la evaluación inicial. los métodos didácticos aplicados y el ambiente en el que se desarrolla el aprendizaje. Debemos utilizar aquellos métodos. aun cuando una mayor cantidad de fondos se están designando para la educación ambiental. el trabajo al aire libre y fuera de las aulas. considera a la evaluación como un paso indispensable en el proceso educativo.

U. N.F. La mayor parte de la información sobre estas experiencias se obtuvo a través de un cuestionario que fue atendido por algunas personas del ambiente académico y de organizaciones no gubernamentales. que obedece principalmente a la evolución conceptual y metodológica del campo.. UNICEF. Los proyectos y programas desarrollados por una o varias instituciones se han resumido en los Cuadros 1A y 1B.. preparación y profesionalización de la educación ambiental. mientras que algunas de los actividades y eventos de participación más generalizada se describen a continuación. Se puede utilizar una o varias de estas herramientas. corremos el riesgo de darnos cuenta al final del programa de los errores incurridos que hubieran podido ser corregidos a tiempo. según las necesidades del programa. Es de suma importancia definir las pruebas e instrumentos de evaluación desde un principio.C.. sin lugar a dudas.N.M...W.N. encuestas o dibujos en el caso de niños pequeños. W.S. lo cual nos permitirá determinar si éstos fueron los adecuados o se deben replantear.I. En la ciudad de México en el mes de octubre se ha venido celebrando el festival gracias a la colaboración de más de 20 instituciones como el Museo de Historia Natural de la ciudad de México.I.R. por un lado gracias a los apoyos que provienen de una gran variedad de organismos nacionales e internacionales y fundaciones (por ejemplo. Entre las herramientas disponibles para realizar la evaluación se encuentran los cuestionarios. el Parque Ecológico Acuexcómatl del Gobierno del D. la evaluación final nos dice cómo funcionó el programa en relación a los objetivos planteados en un principio. En este capítulo.N. Experiencias de educación ambiental en México utilizando a las aves De acuerdo con González (1999) existe una creciente tendencia a la capacitación.F.C. se presenta sólo una parte de los esfuerzos que se están llevando a cabo en territorio mexicano. el Centro de Reproducción de . U. promovido por CIPAMEX y Birdlife International.O. el Instituto Nacional de Ecología de la SEMARNAT.E..A.. 4.C.) y por otro al cambio de intereses de los educadores ambientales. el Parque Ecológico de la Ciudad de México en el Ajusco Medio. USAID. F.N. Por último. sin éstas.384 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher funcionando el programa. entrevistas. Uno de los eventos más exitosos en México desde 1998 ha sido el Festival Mundial de las Aves. el Zoológico de Chapultepec.F. Esta tendencia también se ha visto reflejada en las diferentes experiencias sobre el uso de las aves en la educación ambiental. el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la U.M.W. W.F. la Conabio.

Museo de las Aves de México. Naturalia. en especial las visitas de campo para colaborar en los Conteos Mundiales de Aves. Zacatecas y Coahuila se han implementado actividades como las ya descritas en la celebración de la ciudad de México. C.C. Sinaloa. el Parque Ecológico de Xochimilco. Algunas de las instituciones participantes son: Calixaxan. que se lleva a cabo a principios de mayo. Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Sinaloa.O. Entre las metas alcanzadas se cuenta con la celebración del evento por tres años consecutivos.. y Editorial Diana. Club de Amigos Ecológicos de Mulegé.C. A. Parque Ecológico Chipinque. Club de Observadores de Aves del Noroeste (C. A. A. la Comisión Nacional del Agua ex-Lago de Texcoco. se han realizado caminatas para la observación de aves y sociodramas. Nuevo Léon.C.C.. Fundación Sinaloense para la Conservación de la Biodiversidad. A. En Guanajuato. Otra de las festividades es el Día Internacional del Ave Migratoria (DIAM).C. Baja California Norte. el Parque Ecológico Huayamilpas y el Bosque de Tlalpan. Pro Esteros. se han proyectado videos. El esquema organizativo es difundido por Partners in Flight – Compañeros en Vuelo. entre otros artículos. Chiapas. se han montado exposiciones.. Durante el festival se han impartido conferencias y talleres.C. y Pronatura Veracruz. A. A.C.. Fundación Ecológica de Guanajuato.La educación ambiental y las aves 385 Aves y Felinos en extinción (REAVYFEEX). U Yumil C’eh. en donde se han establecido las principales sedes de las diferentes actividades. Grupo Ecologista ‘Águila Real’. en donde se ha dado a conocer a más de 2 000 personas cada año la riqueza de aves en la ciudad de México así como sobre los servicios ecológicos que éstas brindan. Veracruz. carteles y juegos. que son también parte importante del festival. para así participar de manera activa en la conservación de éstas y sus ambientes naturales. Otras organizaciones participantes han sido Agrupación Dodo. Centro Ecológico de Sonora.A. Miles de personas celebran el regreso de millones de aves migratorias a sus áreas de anidación en los Estados Unidos y Canadá. en el que se incluyen un paquete para preparar las actividades. se ponen en venta directorios de recursos que incluyen docenas de planes de estudio y materiales educativos. Sonora. En once estados de la República también se ha llevado a cabo el Festival Mundial de las Aves. El Colegio de la Frontera Sur. Baja California Sur. se promueve la compra y algunas veces la distribución gratuita de camisetas. El principal objetivo del festival es que el público en general conozca las aves que habitan su comunidad y se entere de la problemática que muchas enfrentan. Fundación Cultural de Trabajadores ‘Pascual’ y del Arte. DUMAC.. Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California. . a través del Proyecto Alas. A. carteles y botones.-noroeste). A. Profauna.

como el inicio del período de reproducción de las aves residentes. recientemente se ha dado a conocer una propuesta que varias personas han discutido y argumentado.C. En el esquema de la educación formal en México. la creación del Día de las Aves en México. realmente es privativo de los Estados Unidos. se realiza en esta época.A. para que el Día de las Aves de México se instituya el primer domingo del mes de mayo. Finalmente. programas. Tanto las modificaciones de la política como la falta de un marco legal específico para la educación ambiental y la frecuente sustitución de funcionarios no han dejado florecer la gran posibilidad multiplicadora de los profesores y profesoras en los salones de clase. por lo que festejarlo en México sería de poca importancia” (CONAP-SEMARNAT 2001). rapaces. recursos y materiales de educación ambiental entre personas e instituciones interesadas en las aves y sus hábitat en México. . es el Baúl Mexicano de las Aves en el estado de Michoacán (véase el Recuadro 3) Existen diversos materiales educativos que se han utilizado en los programas. actividades. la educación ambiental no se ha desarrollado de manera continua debido a los recurrentes cambios que se han dado al interior del sector educativo (González et al.E. uno es el programa desarrollado en el estado de Tabasco (Ham 1992).M. el cual busca promover activamente el intercambio de ideas. quien dice que tanto la actividad migratoria en la mayor parte del país (principalmente de paseriformes. como la Reserva de la Biosfera La Michilía de la Comisión Nacional de Areas Protegidas – SEMARNAT en Durango. Un segundo paso fue el montaje de la Feria de Materiales Educativos en el V C. Hasta ahora se conocen pocos esfuerzos exitosos en este aspecto. El personal de dicha reserva ha externado una reflexión interesante en torno a la festividad: “aunque se denomina Día Internacional. algunos anátidos y playeras). se ha propuesto que sea principios de mayo o fines de abril como lo sustenta Octavio Cruz de Pronatura Veracruz. El primer acercamiento para iniciar dicho inventario fue el cuestionario con el que se prepararon los Cuadros 1A y 1B. otro más es el Programa Río de Rapaces en el estado de Veracruz y otro. 1995). En cuanto a las fechas de dicha celebración. en vías de desarrollo. Otra institución que también ha expresado su interés es el Museo de las Aves de México. se elaborará un catálogo que se dará a conocer de la manera más idónea.386 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher Sabemos que varias instituciones mexicanas toman parte en el DIAM. pero no existe un inventario de tales materiales. Ya sea visto o no en exclusividad para nuestro país vecino. Por ello se propuso la realización de un proyecto conjunto entre Pronatura Veracruz y la Universidad Michoacana. en Morelia en noviembre de 2001. proyectos y festividades.

No olvidemos que éste es uno de los potenciales más directos hacia la preservación de las aves. Pronatura Veracruz. También dentro del mismo esquema de las UMA’s es la capacitación de los pobladores locales en la actividad de ecoturismo a través de talleres de observación e identificación de aves. El primero es un folleto que describe la historia natural y la conservación de las aves migratorias que invernan en el sur de México. una guía de referencia para maestros sobre educación para la conservación de las aves rapaces. Una es la divulgación sobre las nuevas leyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a través del esquema de las UMA’s. aunque sea de manera muy superficial.La educación ambiental y las aves 387 Vale la pena abordar. en donde tomaron parte Ecociencia.C. el segundo es un libro de colorear. y Fundación Vida Silvestre Argentina y “México: un puente para la migración”. podría ser uno de los países que con mayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascuráin 1998). una guía para organizar actividades del proyecto de Compañeros en Vuelo. Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturística de México y si no se cuida la orientación profesional que se le debe de dar. Aves migratorias neotropicales de las Américas” que han sido producidos por el Smithsonian Migratory Bird Center. . para así promover una participación activa de la sociedad en el manejo y protección de los recursos. el curriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el del Programa Aves sin Fronteras – Birds Beyond Borders (véanse los Recuadros 2 y 4). por su cercanía a los Estados Unidos. los programas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas y organismos o instituciones de los Estados Unidos. Otras publicaciones en presentación bilingüe inglés-español son “Cruce de caminos para los pájaros migratorios” y “Viajeros alados. Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendientes de la educación ambiental. “Salven nuestros pájaros migratorios”. Entre los materiales desarrollados en español e inglés como parte de proyectos de colaboración se encuentran una guía con diversas actividades e información para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias (DIAM). el gran potencial podría convertirlo en una actividad de consecuencias negativas. A. México. curriculum publicado por el Manomet Center for Conservation Sciences.

Tamaulipas). Feria de Orientación Vocacional Ciudad de México. Pronatura Noreste. Noreste de México. Programa C. Promover la carrera de Biología. (Monterrey -Reserva de la Biosfera El Cielo. (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán). U. Dar seguimiento a la comunicación y participación de los interesados en la conservación. (Ana Gabriela Robles). Practiguías: Aves de la Sierra Madre Oriental. Realización de diversas actividades lúdico-didácticas como obra de teatro escrita por los niños y elaboración de un mural. Actividad de orientación vocacional.Cuadro 1A Área geográfica y localidades Objetivos Fomentar en los niños el respeto por la naturaleza. No hay descripción. Capacitar participantes en la identificación de aves. usando como herramienta de comunicación las practiguías. Ría Celestún. Chunyaxché. Promoción de una cultura en la conservación y capacitación en comunidades rurales.C. Apreciar la riqueza de aves de la ciudad de México y su importancia. A. uso y cuidado del equipo y guías de identificación.C.A. Aves de Pastizal y Aves de Humedales.N. Tipo de evento Nombre del evento Promoción de una cultura en la apreciación de las aves.P. Península de Yucatán (Punta Allen. NOTA: Cada renglón del Cuadro IA corresponde al mismo renglón del Cuadro IB . utilizando a las aves. lecturas y excursiones a parques metropolitanos. Facultad de Ciencias. A. El material se ha utilizado en diferentes eventos como talleres de capacitación en aviturismo y recorridos de interpretación ambiental. Material en venta a la entrada de museos y parques naturales. Club de Niños Observadores de Aves.A. conocimiento de la estacionalidad de las especies. (Blanca Hernández Baños). Crear una visión común y una cultura para la conservación de las aves y la biodiversidad en general. recorridos ambientales y capacitación. Amigos de Sian Ka’an. Ría Lagartos y Banco Chinchorro). así como participar en su conservación. Ciudad de México (Museo de Historia Natural y Parques Metropolitanos). Se practican formas de monitoreo y el registro correcto de datos. Talleres para la capacitación en identificación de aves.Y. CIPAMEX (Adán Oliveras de Ita y Héctor Gómez de Silva) y Museo de Historia Natural de la ciudad de México (Bertha Pérez Vidal) Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Visitas al Museo de Historia Natural. También se intercambia información entre los participantes e instructores sobre el hábitat y comportamiento de las aves. Elaboración de herramientas de comunicación y apoyo en pláticas.M. (Barbara MacKinnon) y Pronatura Península de Yucatán. Incrementar los niveles de conocimiento sobre las especies de aves y las áreas protegidas.

Se han realizado numerosas visitas a parques metropolitanos para observar aves y elaborar listados. Las personas capacitadas identifican hasta 80 especies de aves con nombres en inglés.Cuadro 1B Metas alcanzadas y productos Formación de grupo de 15 niños que participan de manera constante en el club. De 3 a 4 talleres por comunidad con duración de 2 _ días cada uno. personas involucradas1 Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Niños de 8 a 13 años. 5/15 Desde julio 2000. Estudiantes de Bachillerato. De 12 a 30 personas de cada comunidad. Pescadores y campesinos (15-65 años). el segundo número indica el número de personas a las que se dirigió la actividad. 3+/? Desde septiembre 1999. Se están desarrollando las reglas para conservar una colonia de reproductores de aves acuáticas. Los talleres se han programado del 2000 al 2003. Por ser un elemento de apoyo de la educación ambiental no formal e informal no se han realizado evaluaciones sistemáticas. pero no la conocen desde la perspectiva científica. Han tenido mucha aceptación por parte del público receptor y por parte de los educadores ambientales que pertenecen a la Red de Educadores Ambientales. Personas que gozan la naturaleza. usan bien el equipo y los libros La mayoría de los participantes aplican sus propios conocimientos sobre el uso de hábitat y costumbres de las aves En dos comunidades los niños han comenzado también a participar y en otra comunidad una persona está llevando a cabo monitoreo de aves. 2+/? 26 febrero – 10 marzo 2001 Captación de alumnos para la carrera de Biología. actividades mensuales. . 1 El primer número corresponde al número de personas involucradas en la organización y/o coordinación de las actividades. Tipo de público No. La mayoría participa en campañas de limpieza. Han servido de apoyo en diferentes cursos y recorridos de interpretación ambiental. 7/? Es un material de uso autónomo que las personas pueden adquirir en diferentes puntos de venta y ser utilizado como una guía de campo en los recorridos por las áreas naturales. Se cuenta entre los productos con una obra de teatro escrita por los niños y un mural. Se han recogido las opiniones de los diferentes usuarios y éstas han sido muy positivas.

C. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Producción de tabloide quincenal insertado en diario de mayor circulación en el estado de Querétaro. Romo y Fernando Urbina Torres) Talleres de observación de aves (educación no formal). Fomento de la cultura ambiental en relación a los principios scouts. Canto. Difundir información sobre las aves de la región de los Altos de Chiapas y el conocimiento cultural de éstas. Pronatura Chiapas.C. Libro para colorear”. (María del Carmen Siurob Carvajal). Publicación de artículos. También se ha distribuido a través de Conabio a diferentes grupos. Xalapa. Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del estado de Morelos (Claudia A. A. Fomentar la cultura ambiental. Estado de Chiapas (tierras altas de Chiapas). instituciones y personas a nivel nacional. Asociación de Scouts de México A.C. Acercar a los niños al conocimiento de las aves y a las instituciones dedicadas a su estudio. La obra ha sido distribuida en la región de los Altos de Chiapas y en otras ciudades del estado. Estado de Guanajuato (Punta de Obrajuelos). participación en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000 e implementación de concurso “Las aves y el agua”. .Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Generar cultura ambiental. Promotores y Comunicadores Ambientales. “Aves de México. Desarrollar un plan de adelanto para asociación de scouts de México. color y tradición”. Promover la observación de las aves. Estado de Veracruz. (Emir Rodríguez Ayala). “Guía ilustrada de las aves de Xalapa”. Ocean A. Los recorridos tienen una duración de una hora y media. Dar a conocer la avifauna de Xalapa. (Rosa Ma. Dar a conocer la avifauna nacional. Ciudad de México (Delegación Xochimilco). Vidal y Claudia Macías). Publicación de guía ilustrada de aves. Tipo de evento Nombre del evento Divulgación de información en materia ambiental y recursos naturales. Suplemento “El Informador Ambiental” en el Diario de Querétaro Publicación de libro de divulgación “Aves de los Altos de Chiapas. Talleres ecológicos del parque acuático “Las Estacas”.C. Desarrollo de un rally de especialidades. Publicación de libro de colorear. Estado de Querétaro. se facilitan a los participantes binoculares y guías de campo. INIREB (Teresa Terrazas y Fernando GonzálezGarcía). Estado de Morelos (parque acuático “Las Estacas”). INIREB y SEDUE (Fernando GonzálezGarcía). Programa “Conservación del Ambiente” conectado con “Rally de especialidades” del movimiento scout y el “Festival Mundial de las Aves”. como parte de los principios scouts. A. REAVYFEEX. No se cuenta con información. El material previo a la publicación se probó en escuelas primarias y de ahí se hicieron algunos ajustes. México.. Crear una conciencia respetuosa hacia la naturaleza a través de la observación de aves. Veracruz.

Público en general Publicación de la obra con un tiraje de 1 500 ejemplares. Niños de Preescolar y Primaria. Durante un recorrido se pueden observar alrededor de 40 de las 135 especies del lugar. Público en general. 4/? El libro se publicó en 1997 Manadas de gacelas y lobatos. Obtención de especialidades para miembros del movimiento scout de México. Tropas de scouts y expedicionarios del movimiento scout. En 21 talleres realizados en el 2000 se atendieron a 686 personas. 3/? No se cuenta con información.000). personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Público en general 5/miles En 1993 se inició como una página de Ecología y en 1998 se convirtió en suplemento. 6/? Duración de 2 a 3 meses previos al Festival Mundial de las Aves en donde culminaron las actividades.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Se aumentó el tiraje del suplemento desde 1999. Participación de 49 niños en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000. La edición actualmente se encuentra agotada. No se realizan evaluaciones de las actividades. ofreciendo de 3 a 7 talleres mensuales. 2 +/686 El proyecto inició en febrero del 2001. Tiraje actual de 20 000. Se hizo un tiraje de 7 500 ejemplares. . 2+ No se cuenta con información. con especial énfasis en estudiantes que participan en campamentos que se organizan en el parque. Público en general. Realización de un “rally de especialidades” con la base “Observación de aves y comederos” y del concurso “Las aves y el agua”. La edición actualmente se encuentra agotada. en su gran mayoría niños. La población se encuentra más interesada en los tema ambientales y acuden en mayor número al Centro de Información Ambiental que es otro de los programas de la organización. Tipo de público No. Se hizo un tiraje de 1 500 ejemplares. Publicación de dos artículos en revista “Tlatuani” de distribución nacional (tiraje de 4.

AID. poblaciones aledañas a la Laguna Madre).México. U. además usando medios de comunicación de gran alcance. Ciudad de México (Milpa Alta). El Día Internacional se festeja en mayo y el Festival en octubre. Se llevan a cabo charlas. se pretende que la población local conozca y participe abiertamente en la conservación de la Reserva. SEMARNAT. Estado de Chiapas (ocho municipios que abarca la Reserva de la Biosfera El Triunfo). Conocer la importancia de las aves y ayudar a conservarlas en nuestro medio. U. Promover la protección del Quetzal y la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Reserva de la Biosfera El Triunfo (Oswaldo Contreras) con el apoyo de Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Universidad Autónoma de Tamaulipas (Mario Alberto Vázquez) con el apoyo de Ducks Unlimited . A través de presentaciones de teatro guiñol y un personaje de Quetzal. Promover la prevención de incendios.S. Programa de educación ambiental formal y no formal. Educación ambiental para la conservación de la Laguna Madre de Tamaulipas. Valorizar la producción del café sustentable. Se encuentra en progreso un plan de manejo para declarar el área bajo protección. etc. Enríquez Rocha y José Luis Rangel Salazar). Chiapas. F&WS. (Altos de Chiapas). NAWCA y U. Establecimiento de programas de conservación enfocados al conocimiento de las áreas de protección y las épocas de cacería de las aves acuáticas. El Colegio de la Frontera Sur (Paula L. La Carbonera. Conmemoración de Día Internacional de las Aves Migratorias y Festival Mundial de las Aves. Hacia la conservación del Gorrión serrano Xenospiza baileyi mediante la participación de la comunidad indígena de Milpa Alta. . Taller de participación – entrenamiento enfocado a la biodiversidad regional y de los zacatonales.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Involucrar a la comunidad indígena de Milpa Alta en el proceso de toma de decisiones y participación activa en la conservación del hábitat del Gorrión serrano. Pronatura Chiapas. RARE Center. Campaña Quetzal en la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Fomentar la educación ambiental en los niveles básicos (preescolar y primaria) para la conservación de las aves acuáticas de la Laguna Madre. Elaboración de materiales para Día Internacional de las Aves Migratorias y Festival Mundial de las Aves. El Mezquital. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se ha iniciado el proceso de participación de la comunidad con miras a incidir en un mejor manejo de los pastizales y los programas de reforestación. Estado de Tamaulipas (La Pesca. Campaña de gran alcance para promover la conservación utilizando una especie de ave carismática.S. Tipo de evento Nombre del evento Participación comunitaria en el manejo del hábitat de una especie amenazada. caminatas para observar aves y concurso de poesía y dibujo.). Fish and Wildlife Service. construcción de bebederos y comederos. McGill University (Tesis doctoral de Leonardo Cabrera García).S. Estado de Chiapas.

con la participación de 5 195 y 1 652 escolares respectivamente. 30 000 calendarios. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Jóvenes y adultos de la comunidad de Milpa Alta. Aplicación de 938 encuestas. el acceso y los permisos de la comunidad para llevar a cabo las actividades planteadas. Presentaciones en 32 escuelas primarias y 10 secundarias. 4/1 800 El proyecto tiene una duración de 3 años.Los Búhos” que se han usado en los Altos de Chiapas. Productores agropecuarios. Niños de Primaria y jóvenes de Secundaria en comunidades indígenas de los Altos de Chiapas. Rotulación de 12 bardas promocionando la conservación del Quetzal. 3 000 folletos. 857 cartas escritas por niños. Establecimiento de correo dirigido al Quetzal. Se cuenta con un Manual para Maestros “Vuelo. 2 000 libros de colorear. 13 000 botones.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Se ha logrado el interés. 2/95 000 La duración del proyecto es de dos años (abril 2000 – julio 2002). Teatro guiñol dirigido a 958 escolares y adultos. maestros y estudiantes de Preescolar y Primaria. inició en el verano del 2001. color y canto del Caribe” el cual fue impreso y utilizado en 1995 en Costa Rica para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias” y dos folletos “La migración de las aves” y “Las aves de la noche. Elaboración de teatrino para títeres guiñol y un disfraz de Quetzal. principalmente pastores y campesinos. Tipo de público No. Establecimiento de programas de conservación sobre el uso y las temporadas cinegéticas de las especies acuáticas migratorias. 5/45 Se han realizado las actividades en dos años consecutivos. Secundaria y Bachillerato. Pescadores. dos canciones. producción de 8 000 carteles. Estudiantes de Primaria. 4/40 Proyecto de reciente creación. Público en general. 5 000 calcomanías. Incorporación de temas relacionados con la conservación de las aves acuáticas migratorias en los programas escolares. . Producción de dos canciones escolares y una canción popular (cumbia).

W. Conocer a las aves playeras para incentivar su conservación. Cecilia del R. Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (Laura E. Ofrecer a las comunidades rurales alternativas económicas que permitan el uso diversificado de las aves y su conservación. uniformes deportivos. botones. Capacitación de promotores y campaña de información para turistas. Hernández Celis) Laboratorio de Ornitología. Bahía Santa María. Promoviendo la conservación a través del orgullo.F. entrevistas de radio. No se cuenta con información. Sesiones teóricas y prácticas para el aprendizaje de técnicas de observación e identificación de aves y para la elaboración de artesanías usando las técnicas de serigrafía y pintado a mano. Angostura. Tipo de evento Nombre del evento Campaña de gran alcance para promover la conservación utilizando una especie de ave carismática. de Guadalajara y Direc. Cooperativa de Mujeres Campesinas La Fé. calcomanías. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se utiliza como mensajero ambiental a la coa o pájaro bandera (Trogon mexicanus). Estado de Michoacán (Uruapan. Villaseñor Gómez) Apoyo: N. Apoyo de RARE Center. de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (Salvador García Ruvalcaba). Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (CUCSUR-Univ. Las actividades son: visitas a escuelas y comunidades. camisetas.F. Ejido Alta Cima. Estado de Jalisco (Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán). Promover la prevención de incendios. TV y publicación de artículos de prensa. . Estado de Tamaulipas (Reserva de la Biosfera del Cielo. municipio de Gómez Farías y UMA La Fé). Elaboración de materiales educativos y realización de caminatas para la identificación de aves playeras. Elaboración de memorama y realización de práctica de campo para la identificación de aves playeras. (Sergio Medellín Morales). Estado de Sinaloa. Concientizar a los turistas que visitan la Reserva sobre la importancia de conservar a las especies de aves en peligro de extinción. Proyecto de conservación de aves del noroeste de méxico (programa de educación ambiental en Bahía Santa María). Talleres de observación e identificación de aves y elaboración de artesanías. Campo Pesquero Costa Azul.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Promover la protección de la Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán (RBSM). Pronatura Noreste A.C. Nuevo San Juan Parangaricutiro. distribución de carteles. Capacitación de jóvenes y adultos como guías de ecoturismo y en la elaboración de artesanías con temas de aves. Educación ambiental informal con aves en peligro de extinción. Asociación de Promotores Campesinos de la Reserva Instituto Tecnológico de Estudios Superiores de Monterrey (Campus Sinaloa) (Xicoténcatl Vega Picos. Reserva de la Biosfera de Mariposa Monarca).

No se conoce el dato exacto. libreto de legislación. . realización de 12 entrevistas de radio. encuestas de evaluación del proyecto. En cuanto a las artesanías se pretende que a la larga se formen talleres comunales para así ofrecer alternativas de ingresos y la consolidación de empresas locales. entrevistas a 358 personas de la RBSM. 6/128 Septiembre–noviembre. Se han llevado a cabo siete talleres (dos de artesanías y cinco para capacitación en la observación de aves). Niños de Primaria. video clip. Personas de comunidades rurales (edades: 13-70 años). personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Estudiantes de los diferentes niveles. Indeterminado Inició en junio del 2000 y sigue vigente. Libro de colorear.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Visitas a escuelas (Preescolar–Preparatorias y de adultos) total de 2 803 personas. desde Preescolar a Bachillerato. publicación de 5 artículos de prensa. 2 entrevistas televisión. Se cuenta con un memorama de 24 pares de láminas. Con algunos de estos grupos se dará seguimiento para que la capacitación los lleve a ofrecer servicios de calidad como guías de ecoturismo en sus propias comunidades. visita a 29 comunidades. Campesinos y público en general. Se ha brindado información a más de 500 visitantes a la Reserva. Se continuará con la campaña de prevención de incendios y campaña para la revaloración y restauración de la cuenca media del Río Ayuquila (mensajero ambiental: Martín Pescador). boletín medio ambiental. Público en general. sermón. Tipo de público No. concurso de arte y ensayo. Septiembre del 2000 – 2002. 15/180 Los talleres se iniciaron en septiembre de 1999 y continúan realizándose en diferentes fechas y comunidades.

(Patricia Manzano Fisher. Apoyo: Wild Wings of America y N. Baúl Mexicano de las Aves (paquete de materiales didácticos). Uruapan.F. Incentivar el interés del público en la conservación.) y Jardín Botánico (Edelmira Linares y Carmen C. Promover actividades educativas par la observación de aves. Manual de actividades para Jardín de Niños conforme al Programa de Educación Preescolar. talleres. del Bosque de Chapultepec..A. Con la colocación de los azulejos se promoverá el conocimiento de las aves en el campus.W.con posibilidades de usarse en todo México). Hernández). UNIVERSUM (Alejandra Alvarado Z. Ayuntamiento de Metepec.N. teatro guiñol. Validación realizada fuera de las aulas. películas. Celebrar la migración de las aves. Programa de educación formal (Primaria y Preescolar) Proyecto Alas – Programa Aves en la Escuela. Ciudad de México y estado de México. Zool. Celebración de las aves migratorias para promover su conservación. Conocimiento y divulgación de la riqueza de aves. exposición de arte infantil. Estado de México (Toluca) Facilitar la participación de las escuelas y profesores en el programa Aves en la Escuela. Los Coyotes. Tipo de evento Nombre del evento Elaboración de materiales educativos y capacitación de profesores.F. Subdelegación y Zool. Usar ilustraciones de aves en azulejos de talavera para difundir su conocimiento. En el manual se presentan cinco actividades básicas para realizar dentro y fuera del salón de clases. bailables. Karen List Sánchez y Yazmín Becerril Ponce) Proyecto educativo de la avifauna de Ciudad Universitaria. de Zacango y otras. Implementación de talleres de capacitación para profesores en la aplicación de Baúl. Parque Ecol. Laboratorio de Ornitología. . Agrupación Dodo A. Estado de Michoacán (Morelia. UMSNH (Laura E.).M. (Noemí Chávez C. Villaseñor Gómez ). Trámites para la aceptación de los materiales como parte del currículo oficial de la Secretaría de Educación estatal. CONACULTA.). (Patricia Manzano F. UNAM y zonas aledañas.. dentro de un marco de cultura y entretenimiento. además de fondos propios. Carnaval de las Aves Migratorias (1er y 2do). Pátzcuaro . Metepec.C. asesoría continua y evaluaciones para conocer la eficacia de los materiales. Ciudad de México. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Diseño de materiales y contenidos. Colección Nacional de Aves U. Se estarán realizando actividades como la observación y la obtención de información de las especies más representativas. Agrupación Dodo A. de fácil aplicación por profesores de educación básica en México. Se involucra a los padres de familias en éstas.C. Los eventos se difunden ampliamente antes y después de su realización.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Elaborar materiales didácticos con información actualizada. Facultad de Biología. CIPAMEX. Pláticas. exhibición de aves rapaces. cuenta cuentos.

Se implementarán las actividades educativas con su respectiva evaluación. una manta del ciclo de vida del ave migratoria y un franelógrafo. 3/? . 4/? Se inició el proyecto en enero del 2001 y se le dará continuidad.A. entre otros materiales. con una duración de dos y un día respectivamente). El Baúl se ha validado en 10 escuelas de la ciudad de Morelia. y en la cartelera de Locatel.M. Como material de apoyo oficial se planea su diseminación en la entidad y utilización en la Normal Urbana. 10 títeres. El proyecto se inspiró en un trabajo de tesis en donde se utilizaron azulejos con mariposas ilustradas. El proyecto se encuentra en pleno desarrollo. Se han realizado talleres de capacitación para educadores de diferentes ciudades del estado de Michoacán. 20/2 000+ El proyecto se inició en 1996. en Tlaxcala. Reforma (sección estado de México) y El Sol de México. Algunas actividades se han aplicado hasta con 2 000 niños. Se contó con patrocinadores como la empresa Crayola para los materiales usados en los talleres. Los talleres versan sobre máscaras de aves. Estudiantes de diferentes niveles educativos y público en general.N. Las actividades han sido difundidas en periódicos como Excelsior. U. para que profesores recién egresados realicen su práctica promoviendo su utilización. se espera contar con resultados inmediatos una vez que los azulejos sean colocados. 15/980 (datos del Primer Carnaval) El Carnaval de las Aves Migratorias se ha implementado en dos ocasiones (mayo del 2000 y del 2001. 40 profesores lo han implementado.A. Tipo de público No. construcción de binoculares. Estudiantes de diferentes niveles educativos y público en general. una carpeta de investigación. identificación de aves. Distrito Federal y en Arizona. en el programa de Luis Pessetti “Hola Luis” de Radio U. El proyecto continuará en los próximos años. No se especifica el término.M. Se está llevando a cabo en el Jardín Botánico del Instituto de Biología y el Museo de las Ciencias UNIVERSUM (Sala de Biodiversidad y sendero ecológico). Maestros y niños de Preescolar. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Niños y jóvenes de Preescolar a Secundaria. Público en general. el cual tuvo mucho éxito entre la comunidad infantil.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos El paquete consta de un manual para el profesor.N. También se ha utilizado en escuelas de los Estados Unidos que tienen estudiantes bilingües. Se han fabricado 30 prototipos para la validación de los materiales La evaluación del paquete completo se llevó a cabo en el período escolar 20002001. La conjunción de esfuerzos de diferentes instituciones es por sí mismo un logro. padres de familia. profesores y profesoras.

(Aída Hernández F. Capacitar personal. ITESM campus Sinaloa (Xicoténcatl Vega Picos coordinador en México). Capacitación de profesores de Primaria en uso y desarrollo de materiales educativos sobre aves migratorias y su conservación. Audubon Society de Montana (Robert Petty). CIPAMEX. PRONARE. Festival de las aves en la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. Incentivar un cambio de actitud en los visitantes del Parque acerca del cuidado del bosque. Se aplican evaluaciones y visitas. . Conabio. (Humberto Berlanga). U. Del. SEMARNAPCECADESU. Reforestar con especies nativas. Programa de educación no formal. (Óscar López A. Colima.C.I. Instituto de Biología. talleres sobre el tema de las aves.M. Oaxaca. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Creación de un modelo de programa de educación ambiental para ser replicado en comunidades locales latinoamericanas. Instituto de Ecología. UNAM (Patricia Escalante). Guerrero y otros estados).) N.N. Tlalpan. Ciudad de México (Parque Ecológico de la Ciudad de México Delegación Tlalpan zona baja y media del Ajusco)..N. Oeste de México (Principalmente: Sinaloa. Restauración ecológica del Ajusco Medio: aves migratorias y residentes. Demostrar el potencial de la observación de aves.Cuadro 1A (concluye) Área geográfica y localidades Objetivos Reunir expertos para el intercambio de experiencias.C.B. Michoacán.M.C. social y económica de la observación de aves. A. Desarrollar un programa de educación ambiental sobre las aves y actualizar el listado de especies. Visitas guiadas en sendero educativo. y Arturo Vélez J. Estado de Veracruz (Reserva de la Biósfera de Los Tuxtlas). monitoreo de poblaciones. Proveer de información y materiales a educadores.A.) F.C. Ecosistemas de México.. Tipo de evento Nombre del evento Celebración para intercambio de experiencias y demostración del potencial económico de la observación de aves. Proyecto de socios en educación para la conservación de la aves: EUA-México. CORENA. actividades en el vivero del Parque y formación de grupos de aficionados a la observación de aves. A. Desarrollo de un taller de capacitación donde los profesores reciben materiales (prototipos del “Baúl Mexicano de las Aves” y otros) que utilizan en talleres en sus estados. Jalisco. CIPAMEX.A. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se pretende sensibilizar a la población local de la reserva sobre la importancia ecológica.

N. cuatro talleres educativos.A. especialmente de las comunidades aledañas a la Reserva. El proyecto se realiza en el Parque Ecológico de la Ciudad de México y desde 1989 el Instituto de Ecología de la U. Está sustentado en un programa que tiene 11 años de experiencia. 20/500 La propuesta para su realización El festival se ha proyectado para realizarse en enero del 2002. Estudiantes de diferentes niveles educativos (Preescolar–Licenciatura). El proyecto apoya la conservación ecológica del Ajusco Medio a través de programas educativos que sensibilizan y motivan al conocimiento y participación en el cuidado de las aves. actividad sea alto y se piensa que ayudará a promover la conservación de la vida silvestre entre la población local principalmente. lo ha atendido en tres líneas: investigación ecológica. Esta celebración facilitará el entablar vínculos entre personas de las comunidades. diseño de una actividad para el paquete “Baúl Mexicano de las Aves”.Cuadro 1B (concluye) Metas alcanzadas y productos Tipo de público No. público en general. conservacionistas. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Observadores de aves. estudiantes de Primaria y comunidades locales. ornitólogos. dependencias de gobierno y organizaciones no gubernamentales. termina en abril del 2002. público en general. prácticas de restauración y educación ambiental. ornitólogos. turoperadores. lista actualizada de las aves.M. . tesis de licenciatura y artículos de divulgación. autoguías de divulgación. personal capacitado. Se espera que el impacto de la es de cuatro días al año. 20/6 000 No se cuenta con información. Profesores de Primaria. Los productos finales serán: Programa de educación ambiental. La realización del proyecto es de dos años (2000-2001). biólogos. 13/7 200 El proyecto tiene una duración de un año.

que en la península son casi todos en maya.P.P. está llevando a cabo talleres de capacitación para formar guías naturalistas. 3. C. los directores de las áreas naturales protegidas. Con este fin.P. El programa pretende desarrollar una red de ONG’s e instituciones académicas interesadas en conservar a las poblaciones de aves de la región. Actualmente. C. investigadores y sus instituciones. Las principales metas de C. 2. Crear una cultura de conservación de aves que se enfoque principalmente a los habitantes de las comunidades localizadas dentro o colindantes con las áreas naturales protegidas. que busca conservar los hábitat para las aves alrededor del Golfo de México.A.Y. Ría Lagartos. A.A. investigadores y directores de las áreas naturales protegidas y reservas privadas. Establecer una base científica firme para la conservación de las aves en la región y promover el intercambio y la aplicación de los conocimientos entre los conservacionistas. Sian . con la finalidad de unificar metas específicas y con ello establecer estrategias para lograr la conservación de las aves en la península de Yucatán.Y. colabora con el programa internacional “Viajeras del Golfo” del Gulf Coast Bird Observatory de Texas. Los participantes de los talleres son habitantes de seis comunidades dentro de o colindantes con las reservas de Ría Celestún. C. Establecer mecanismos para garantizar la comunicación y participación entre individuos y organizaciones dedicados a la conservación de las aves en la península de Yucatán. con el objetivo de ofrecer el servicio de guías para el turismo internacional (la actividad de observar aves aún no es popular en las culturas latinas) que llega a sus poblados y de esta manera mejorar sus ingresos. enfocados a la identificación de las aves y uso de sus nombres comunes en inglés. Amigos de Sian Ka’an. 5. (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán) es un programa manejado por dos organizaciones no gubernamentales. Crear una visión común entre conservacionistas.P.A.400 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher RECUADRO 1 Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán Barbara MacKinnon H.Y. 4. son: 1. Utilizar a las aves como una herramienta para conservar la biodiversidad. Se decidió el empleo de los nombres de las aves en inglés a petición de las cooperativas turísticas de las comunidades.C.A. A los participantes de los talleres se les recomendó enseñar a los turistas los nombres locales de las aves.Y. y Pronatura Península de Yucatán. reservas privadas y programas gubernamentales.

A. • Preocupación por el problema de la basura y por la fragmentación de los flujos de agua entre los manglares a consecuencia de la construcción de caminos que los obstruyen. • Participación entusiasta por los miembros de la comunidad en los talleres de capacitación. A la fecha se ha notado un cambio de actitud en los habitantes de las comunidades por: • Una mejor organización y colaboración entre miembros de las cooperativas turísticas de esas comunidades. • Acuerdos tomados sobre el manejo correcto del turismo con relación a las colonias de anidación de aves acuáticas. su estacionalidad.Birds Beyond Borders (BBB). Como parte de la estrategia para crear una cultura de conservación de las aves. • Participación en la planeación de senderos para ecoturismo. En los talleres se discuten temas referentes a la utilidad e importancia de las aves. la importancía de las especies endémicas. las características de un buen guía y la importancia de la conservación de las aves. RECUADRO 2 Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders” Laura E. • Solicitud de cooperación con guías de campo y binoculares. que se ha traducido en decisiones de las cooperativas para proteger su patrimonio a través de la educación de los visitantes. • Valoración de sus conocimientos sobre las aves. En algunos casos los cortes en los flujos de agua ocasionan la muerte de grandes áreas de mangle. en los que se buscará integrar a los niños y maestros con los prestadores de servicios turísticos y los representantes del gobierno local.P. C. lo cual favorece la toma de decisiones sobre la conservación y manejo de hábitat.La educación ambiental y las aves 401 Ka’an y Banco Chinchorro. tiene contemplado desarrollar en cada una de las reservas mencionadas el Festival de las Aves Migratorias. el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidos de América y puesto en marcha en México por el Laboratorio de Ornito- . su uso de hábitat.Y. Se producirá un manual recuperando la experiencia de los talleres para que esta información pueda difundirse más allá de los asistentes a la capacitación. Villaseñor Gómez E n 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) .

Las clases se mantienen en contacto a través de cartas y materiales diversos que incluyen información sobre sus experiencias en el conocimiento de las aves. Aun en los casos en que no se manejan los dos idiomas. con clases de Colorado. 3. En muchas de las clases de E. respectivamente. Al inicio del ciclo escolar se ofrece un taller a los profesores en donde se plantea el esquema de trabajo y las posibilidades en la planeaCuadro 1. En los siete años del programa se han involucrado por la parte mexicana y por la estadounidense. E. Este programa enlaza clases de educación primaria y secundaria de Michoacán. Por otro lado. profesores y estudiantes que han tomado parte en el Programa Aves Sin Fronteras. siempre existieron formas creativas para establecer la conexión. existe un alto porcentaje de infantes y jóvenes bilingües.U. además de materiales didácticos para ser incluidos en los currículos oficiales. en algunas de las escuelas mexicanas se imparten clases de inglés. México. Implementar clases hermanas entre México y los Estados Unidos de América. La barrera del idioma en la mayoría de los casos no es un obstáculo. 80 y 65 maestros y maestras y 3 464 y 3 114 estudiantes (Cuadro 1). países que comparten experiencias acerca de la problemática actual de las aves migratorias y la destrucción de sus hábitat.U.. profesoras y profesores de educación primaria y secundaria de ambos países. Incentivar una actitud consciente de la importancia de las aves entre los estudiantes. Número de escuelas MX-EUA Número de clases MX-EUA Número de profesores MX-EUA Número de estudiantes MX-EUA Ciclo escolar 1994-1995 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2000 2000-2001 TOTALES 2-6 5-11 6-9 7-12 7-8 6-5 8-6 9-8 20-21 24-21 27-24 19-18 13-8 20-18 132-118 9-8 20-23 24-24 27-26 19-18 13-8 20-18 132-125 161-159 578-579 618-574 700-646 540-465 338-282 529-409 3 464-3 114 . Desarrollar temas y contenidos ambientales. El programa se fundamenta en la migración de las aves que invernan en el oeste de México y se reproducen en el oeste de los Estados Unidos.A. clases. 11 y 18 escuelas. Los objetivos del programa son: 1. Para las clases del programa se ofrecen diversas actividades a lo largo del ciclo escolar.402 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher logía de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Escuelas.A. 2. para formar “clases hermanas”. la maestra o el maestro hablan español e inglés o tienen un ayudante de habla hispana.

se cuenta con una carpeta didáctica como guía. Por otro lado. Entre las actividades. a lo largo del ciclo se mantiene estrecha comunicación con éstos y se brinda asesoría cada vez que lo solicitan. Ciencias Sociales. durante una semana. ambiente educativo. el 87% de las maestras y maestros afirman que desde su ingreso al programa han modificado la metodología con la que abordan los problemas ambientales. Esta misma actividad se repite con cada uno de los grupos de niños y niñas. con temas básicos que ayudan al profesor a enriquecer su trabajo. El contacto directo con las aves y el ambiente natural es el toque mágico del programa. Español. se daba la oportunidad de conocer a profesores. Hemos aplicado evaluaciones de la efectividad del programa . al finalizar el ciclo. que es una de la más importantes en el oeste de México. el mantenimiento de la correspondencia y las salidas al campo son las más esperadas y celebradas por niños y profesores. de esta manera se percatan del impresionante fenómeno de la migración y al mismo tiempo de la fragilidad y belleza de estas criaturas. nos dimos a la tarea de elaborar un paquete didáctico que llamamos “Baúl Mexicano de las Aves”. A partir de la petición de los docentes para contar con información y materiales sobre las aves migratorias. siendo la más enriquecedora de todas. También se realizan salidas al campo con los profesores para introducirlos de una manera práctica al conocimiento de las aves. al igual que el número de sesiones dedicadas. técnicas y otros muchos aspectos de la cultura vecina. el taller de coloreado científico). Aunque la implementación del programa lo dejamos bajo la decisión de los profesores y profesoras. se lleva a cabo una evaluación. las clases desarrollan proyectos de investigación que presentan al final del ciclo. para el cual actualmente estamos buscando financiamiento para