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BASES NEUROBIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE

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BASES NEUROBIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE

Jesús Flórez Laboratorio de Neurobiología del Desarrollo Departamento de Fisiología y Farmacología Facultad de Medicina, Universidad de Cantabria, Santander

El aprendizaje es la piedra angular del desarrollo. Exige que el sistema nervioso sea modificado de forma estable por los estímulos ambientales que recibe, lo cual se consigue merced a la propiedad de la plasticidad. Las formas de aprendizaje son muy variadas y en ellas participan estructuras muy diversas del sistema nervioso central. En la especie humana cobra particular relevancia el desarrollo del neocórtex y de las áreas corticales de asociación, especialmente de la corteza prefrontal; participan también de forma muy importante en determinadas formas de memoria el hipocampo, los núcleos basales telencefálicos y el cerebelo. Los procesos de atención y de memoria –a corto y largo plazo, declarativa y no declarativaconstituyen la base fundamental del aprendizaje y de la actividad cognitiva. Pero el conocimiento es modulado intensamente también por la actividad emocional. Las modernas técnicas de neuroimagen utilizadas durante la realización de tareas con buenos planteamientos neuropsicológicos han implementado ampliamente nuestro conocimiento sobre la actividad integrada del cerebro. Asimismo, se ha avanzado notablemente en el análisis de los mecanismos moleculares que forman la base del aprendizaje, tales como la potenciación sináptica a largo plazo y la función de los genes de activación inmediata y de activación tardía.

BASES NEUROBIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE I.- LAS BASES ESTRUCTURALES
La vida de un ser humano se desarrolla merced a su capacidad de incorporar actividades aprendidas, sobre una base fundamental de actividades innatas. Unas y otras dependen del funcionamiento del sistema nervioso. El aprendizaje se convierte, pues, en la piedra angular del desarrollo. El aprendizaje exige que el sistema nervioso pueda ser modificado en función de los estímulos que recibe, y no menos importante, que las modificaciones permanezcan de forma estable. Es evidente que hay formas diferentes de aprendizaje y todos somos conscientes de que no es lo mismo aprender una tarea manual que elaborar o comprender un razonamiento matemático, o predecir con garantía la evolución de un proyecto. Por consiguiente, las diversas formas de aprendizaje se adquieren mediante la puesta en acción de distintos procesos cognitivos que tienen su base en el sistema nervioso y que utilizarán, también, áreas y estructuras diferentes del cerebro y cerebelo. 1.- El ejemplo de una actividad cognitiva elemental A título de ejemplo, resulta útil analizar mediante monitorización funcional con la técnica de tomografía por emisión de positrones (PET) las áreas cerebrales que entran en actividad cuando se ejecutan acciones aparentemente tan sencillas como reconocer una palabra escrita u oída, o al producir otra palabra relacionada con la anterior (Posner y Raichle, 1994)(fig. 1). Supongamos que una persona está mirando una señal sencilla situada en el centro de la pantalla de un ordenador, por ejemplo una pequeña cruz. Está en una situación basal, de reposo, de mínima vigilancia. A continuación se le pide que ejecute cuatro tareas diferentes. En las dos primeras se le presentan palabras de forma pasiva, bien visual (en pantalla), bien auditiva (por auricular), pero el sujeto sólo tiene que procesarlas y reconocerlas sin mencionarlas: tareas sensoriales. En la segunda tarea el sujeto tiene que repetir verbalmente la palabra que ve u oye: tarea de ejecución. Y en la cuarta tiene que pensar y nombrar un verbo que se refiera a la palabra vista u oída: si ve “galleta” dice “comer”: tarea asociativa. Veamos ahora como responde y actúa el cerebro durante la realización de estas tareas. Figura 1. Imágenes de cerebro tomadas por tomografía por emisión de positrones (PET), a personas que realizaban tareas de ver la palabra (primer panel), oírla (segundo panel), vocalizarla (tercer panel), emitir un verbo relacionado

con ella (cuarto panel). La imagen de la izquierda en cada panel muestra la superficie del hemisferio cerebral izquierdo, y las líneas horizontales indican el plano de sección tomográfica horizontal en el que se toma la imagen: Z = 40, 20, -12 y –20. Para cada sección horizontal, la parte anterior del cerebro es la superior y la parte posterior es la inferior. Para comprender el significado de las imágenes, léase el texto.

En las dos primeras tareas sensoriales, las áreas que entran en activación son las visuales primarias y secundarias para el estímulo visual, y las auditivas primarias y secundarias para el estímulo auditivo (fig. 1a y 1b). Ahora bien, si en lugar de presentar una palabra pronunciable (p. Ej., “tabla”) se presenta otra impronunciable (p. Ej.,”blta”), las áreas activadas son distintas: loa pronunciable activa, además, una región en la superficie interna de la corteza occipital izquierda que no lo hace cuando la palabra resulta impronunciable. Esto quiere decir que el cerebro maneja la información visual que tiene aspecto de lenguaje de forma distinta a como lo hace cuando no la tiene. Pero para ello el cerebro habrá tenido que aprender a discernir entre lo que es y lo que no es lenguaje, y adscribir a determinadas áreas aquello que es reconocible como lenguaje. Lo mismo sucede con la información auditiva: la audición de palabras reales activa áreas cerebrales (p. Ej., la de Wernicke) que no son activadas por sonidos o tonos puros sin contenido lingüístico. En la tercera tarea (ejecutiva) en la que el sujeta menciona en voz alta la palabra que ve en la pantalla, además de las áreas activadas por la visión se estimulan las que están implicadas en funciones motoras (fig. 1c): la corteza motora primaria de ambos hemisferios, la corteza motora suplementaria, la porción media del cerebelo, y la corteza insular. Pero no se activan áreas relacionadas con el lenguaje(broca, Wernicke). En la cuarta tarea (de asociación) en la que el sujeto tiene que acceder al significado de la palabra y encontrar un verbo relacionado con ella, es decir, una tarea eminentemente mental, se activan varias estructuras que se distribuyen ampliamente desde el polo frontal hasta el polo más posterior del lóbulo temporal, e incluso el hemisferio derecho del cerebelo (fig. 1d) . En la corteza prefrontal izquierda se activa una extensa área que incluye la de Broca; realmente, la corteza frontal queda implicada cuando hay que hacer uso del conocimiento que uno tiene para guiar la conducta. También se activa la corteza cingulada anterior , que interviene ampliamente en los procesos de atención en su función ejecutiva, como más adelante se verá. En el lóbulo temporal posterior izquierdo también se activa una zona distinta a la de Wernicke.. Por último, participa el hemisferio derecho del cerebelo; el cerebelo regula

y que lo haga de modos diversos y contrastados. concretamente en su porción posterior. en qué grado se han especializado diversas áreas y núcleos del sistema nervioso según las tareas que deben ejecutar. visual y auditiva(fig. vuelven a activarse las mismas áreas que al principio. antes descritas. Cuando el sujeto es entrenado durante varios minutos para producir verbos relacionados con las palabras que se les muestran. es preciso que previamente sea capaz de analizar toda la información sensorial que le llega.1 La corteza parietal Para que el cerebro pueda elaborar una conducta. 2).. Esto indica que la práctica puede hacer cambiar la utilización de las diversas áreas cerebrales para determinadas funciones. Pues bien. la áreas que inicialmente se activaban. Pero el experimento que acabo de presentar aún nos proporciona mayor información. pasando la actividad entonces a depender de otras regiones cerebrales. 2. una función eminentemente cognitiva.Áreas asociativas de la corteza cerebral 2. buena parte del análisis de la información se realiza en la corteza parietal. Figura 2 . para determinadas tareas cognitivas. Si de pronto se le cambian las palabras para las que estaba entrenado y se ponen otras nuevas. han de intervenir áreas distintas y distantes. Esto forma parte de lo que denominamos conocimiento. en primer lugar. porque es allí donde convergen las aferencias sensoriales en sus diversas modalidades somatosensorial general. Este ejemplo muestra. lo que significa que unas se utilizan durante el proceso de aprendizaje y dejan de hacerlo( quedan inhibidas) cuando la tarea ya está aprendida. pero sobre todo resalta cómo. cada una de las cuales aporta su particular especialización para la ejecución final.la actividad motora pero en este caso da la impresión de que dirige la selección consciente del verbo apropiado. dejan de hacerlo y sólo se activa la corteza insular.

visual).1 Estructura y función La corteza parietal posterior recibe aferencias múltiples de las áreas primarias y secundarias correspondientes a las diversas modalidades sensoriales(somatosensorial. . emite conexiones abundantes a la corteza prefrontal (el gran centro asociativo terciario motor). al hipocampo y a otras estructuras subcorticales (estriado.2. A su vez. a la corteza temporal. auditiva. mesencéfalo. así como los núcleos pulvinares del tálamo.1.

la capacidad de elegir. De ahí surgirá una determinada percepción en la que quedan combinadas. pero contiene y ensambla estructuras que permiten realizar funciones que suponen un salto cualitativo casi infinito::la ideación. Por último. el juicio. el escalón final de un proceso evolutivo. depende en gran medida del funcionamiento de los grandes centros de asociación ubicados en la corteza parietal. Figura 3. quizás. ciertamente. contribuyen decisivamente a la retención primaria de esa información. proporcionalmente hablando. sin duda la corteza cerebral (fig.3). la memoria a corto plazo. Ello requiere un sustrato suficientemente desarrollado. y para la organización de un plano. el 11% en el macao y el 7% en el perro. En segundo lugar. 2. por todo lo cual es posible que participe en la manipulación de las coordenadas espaciales con que se suelen enmarcar los estímulos abstractos. De ahí que. aceptando las homologías propias de todos los animales. la del hemisferio izquierdo está especializada en el procesamiento de la información simbólica y analítica –p. en cinco especies animales diferentes. por tanto. Las áreas parietales no están sólo implicadas en el procesamiento de la información sensorial y espacial. es preciso ubicarlos en el espacio y en relación con la propia persona. Pero ambas destrezas adquieren en el ser humano un valor supremo y distinto. la comprensión del lenguaje y la comprensión aritmética o del cálculo-. es la corteza del polo rostral o más anterior del cerebro (fig. Y así. Esta localización espacial que realiza la corteza parietal es importante. Igualmente. Dentro de la corteza cerebral. porque no basta con identificar los objetos. en el cual intervienen algunos elementos propios dl pensamiento o del conocimiento. estructuradas y. por así decir.médula espinal). como se verá más adelante. Lo primero que debe hacer la corteza parietal es contrastar y combinar la información que le llega. . cada una con su modalidad característica. especialmente si ha perdido su capacidad de comprender los conceptos abstractos. Es la corteza prefrontal.ej. De ahí que la lesión de estas áreas produzca también dificultades para el dibujo. el conocimiento. depende en alto grado de cómo funcione el procesamiento inicial de la información en sus diversas modalidades. La memoria a corto plazo. se puede afirmar que la región que más se ha desarrollado de la especie humana. Proporción de la corteza frontal en relación con el resto del cerebro. La actividad de las áreas parietales es asimétrica.2. el movimiento y la posición en el espacio. No es sorprendente. auditiva y somatosensorial. debamos analizar en especial aquellas estructuras que son más responsables de la actividad mental propiamente humana. Es evidente que la función integradora de la corteza parietal posterior representa una forma compleja de análisis sensorial. Llega en el hombre a constituir casi la tercera parte de todo el neocórtex. el sentimiento íntimo de libertad personal (aun a sabiendas de su condicionamiento). El cerebro humano es. en donde se sient5an representados el mundo visual y el mundo somático espacial. es decir. En tanto en cuanto las áreas parietales posteriores integran esta información inicialmente. es preciso construir para la información un sistema coordinado especial. para la composición o ensamblaje de piezas. por tanto. Es importante destacar que la información sensorial que recibe el lóbulo frontal pasa por el filtro y la integración del lóbulo parietal. jerarquizadas las distintas modalidades. es función suya valorar los cambios de posición que constituyen el movimiento. paso inicial de los procesos de memoria. en la producción de estímulos abstractos. la autoconciencia.2). y éste es. la capacidad creadora. La corteza parietal interviene también en el reconocimiento y. La del hemisferio derecho está relacionada con la apreciación espacial de la información visual. de forma que a partir de esa información alcanza la apreciación espacial y es capaz de recrearla desde diversas perspectivas. sino que contribuyen también a modular la ejecución.. que las lesiones del área parietal posterior se acompañen de serias perturbaciones de la capacidad intelectual de una persona. cuando sólo es el 17% en el chimpancé. La corteza prefrontal Todos los animales demuestran tener memoria y capacidad para aprender.

2. En primer lugar. Pero además la corteza prefrontal recibe conexiones directas que se inician en el hipotálamo. Mantiene estrecha relación con la corteza asociativa parietal posterior implicada en la identificación del espacio y en la memoria de la posición y del espacio.. y la corteza orbitofrontal que está localizada en la superficie medial y ventral del cerebro.2. La región asociativa dorsolateral interviene de manera decisiva en los procesos de memoria a corto plazo u operativa. dentro de él.mesencéfalo.1 Estructura y función En términos sencillos se puede dividir la corteza asociativa prefrontal en dos regiones principales: la corteza prefrontal propiamente dicha localizada en la superficie dorsolateral de los lóbulos frontales. (Roberts et al. . el núcleo mediodorsal. La corteza prefrontal recibe fibras aferentes que provienen de estructuras muy diversas. algunas de las proyecciones talámicas transportan indudablemente hasta la corteza prefrontal las influencias que nacen en niveles más inferiores del tronco cerebral y del sistema límbico. que será explicada más adelante. 1998). del tálamo y. y forma parte de la corteza límbica de asociación y conecta directamente con algunas estructuras límbicas como es el caso de la amígdala.

Para conseguirlo. Esta respuesta puede tener una expresión motora. la corteza prefrontal tiene capacidad para recibir la información múltiple de todo tipo. En todo caso. según la naturaleza. la alteración mejor conocida es la afasia que se deriva de la lesión de la corteza de transición ubicada en la circunvalación frontal inferior o área de Broca (44 de Brodmann. la forma más exquisita de ejercitar la integración temporal y la función cognitiva. en conexión con otras estructuras cerebrales. tiene un objetivo. todas las conexiones prefrontales son prácticamente recíprocas en el sentido de que todas las que proyectan a la corteza reciben de ellas conexiones: las áreas corticales motoras y sensoriales. de inhibición y selección de conductas. a funciones más directamente relacionadas con los procesos de atención ( como pueden ser los mecanismos de inhibición necesarios para saltar de una tarea a otra). e incluso el lenguaje que es sin duda. la corteza prefrontal opera como vértice jerárquico mediante operaciones bien estructuradas. Pero. en cualquier tipo de lesión prefrontal altera la capacidad de construir un lenguaje original. improvisado y mantenido. En efecto. de forma que su número y densidad sólo se estabilizan en el período de la adolescencia. Figura 4. Se comprende fácilmente que este patrón de convergencia multimodal convierta a la corteza prefrontal en una estructura marcada por su carácter eminentemente asociativo. En cualquier caso. sin embargo. también los ganglios de la base reciben proyecciones de estas áreas corticales a pesar de que ellos no envían aferencias a la corteza. el mesencéfalo. No hay problemas en ejecutar conductas rutinarias antiguas y en las que ha habido suficiente entrenamiento.amígdala y corteza límbica. que sólo se completa largo tiempo después del nacimiento. De hecho. de planificación ejecutiva. La naturaleza eminentemente asociativa de la corteza prefrontal. incluido el lenguaje. incluso si son largas. y su destacado desarrollo conforme avanza la escala filogenética. la incapacidad para iniciar y desarrollar patrones de conducta que sean nuevos y que vayan dirigidos hacia un nuevo objetivo determinado. localización y gravedad de la lesión. externa e interna –sensorial. La citoarquitectura de la corteza prefrontal alcanza pleno desarrollo en el ser humano al tiempo del nacimiento. permaneciendo simplemente como pensamiento o como deseo. el sistema límbico. como es la relacionada con la comida y el sexo. y el de la euforia e hipercinesia. se suelen distinguir dos síndromes distintos. incluidas la conducta social y emocional y la regida por fuertes influencias motivadoras. Visión lateral (a) y de la línea media (b) . han de participar zonas diversas y selectivas de la corteza prefrontal. demostrada por la riqueza de inervación aferente y eferente. convergen mediante sus correspondientes eferencias. o a funciones relacionadas con la memoria a largo plazo (como puede ser la decisión de recuperar una determinada información). En cuanto a las anomalías afectivas y emocionales. las cuales han de ser después realizadas por mecanismos más ajustados o modulares(normalmente mediados por estructuras corticales más posteriores). fig. incluidas las más específicamente cognitivas. Algo parecido ocurre con el proceso de la mielinización. sólo así la conducta obedece a un fin. especialmente si la conducta exige una organización programada de una nueva secuencia de actos. permiten suponer que desempeña un papel principal en la elaboración de un gran número de conductas. que con frecuencia va acompañada de una pérdida del control de la conducta instintiva. y para ofrecer una respuesta plenamente categorizada y orientada hacia objetivos claros. La corteza prefrontal interviene en dos grandes tipos de procesos: cognitivos y ejecutivos. Dentro de estas acciones operativas se incluyen desde la generación y planificación de estrategias y resolución de problemas. para procesarla y organizarla. el problema surge cuando hay que diseñar una forma nueva de conducta que esté basada en la deliberación y en la elección. Como es lógico. Es decir. Junto a estos fundamentales procesos. La función ejecutiva consiste en realizar una óptima programación de todas aquellas operaciones que tienen varios componentes de tareas complejas. Sin duda. o puede no exteriorizarse. afectiva-. la manifestación más típica de la lesión prefrontal es la limitación en la capacidad de organizar actos cognitivos y conductas que exijan o incorporen la perspectiva del “tiempo”. se afectarán determinada funciones cognitivas. a su vez. el de la apatía e hipocinesia. todas las áreas corticales que están implicadas en funciones sensoriales como son las parientales y temporales. por tanto. Todos estos procesos son muy heterogéneos y en ellos. En primer lugar.4). la corteza prefrontal interviene también de forma característica para suprimir o inhibir las tendencias a realizar respuestas de conducta que sean inapropiadas. en la corteza prefrontal. Por último. las prolongaciones dendríticas y las sinapsis de la neuronas prefrontales continúan creciendo después del nacimiento. Las lesiones frontales pueden alterar el lenguaje de modos muy diversos. según la localización y el grado de la lesión de la corteza prefrontal. propioceptiva. Numeración de las áreas de Brodmann en la corteza cerebral humana. el diencéfalo. Excepcionalmente. debe saber y ordenar los actos individuales en función del programa o esquema que el organismo debe ejecutar. de memoria. la corteza prefrontal interviene en la memoria a corto plazo u operativa y en la atención ejecutiva que serán descritas más adelante.

La función del lóbulo temporal. y somatosensorial. arriba señalada. Si además incluimos a la amígdala. trastornos de la percepción visual. gustativa. y en tercer lugar. lo está más con la memoria no verbal (p. Pero en cualquier caso existe una superposición de funciones. ej. el procesamiento de caras o el procesamiento de la música). cuando existen alteraciones en la estructura o función de los lóbulos temporales pueden aparecer en mayor o menor grado. De acuerdo con lo expuesto. Por otra parte. de la sensación y percepción auditivas. En el lóbulo temporal reside la capacidad para integrar toda la información sensorial con la que después el sujeto ha de trabajar y decidir. en segundo lugar. Por una parte. se encarga de procesar toda la información de carácter auditivo. hasta tal punto que en el lóbulo temporal inferior reside la capacidad para reconocer los objetos y. Por eso hay una gran relación bidireccional entre lóbulo temporal y corteza prefrontal. corteza entorrinal y perirrinal) y la circunvolución piriforme. está implicada en el almacenamiento a largo plazo de la información sensorial. las caras. subículo. de la memoria a largo plazo (hipocampo). muy especialmente. estructuras ampliamente implicadas en el procesamiento de los elementos informativos. mientras que el derecho. habría que añadir también el tono afectivo y emocional de la información sensorial y de la memoria. y la procesa para conseguir el reconocimiento visual de los objetos. es la información ya integrada la que se ofrece a la corteza prefrontal para iniciar la acción ejecutiva que la caracteriza. en su almacenamiento y en su recuperación o evolución. en su porción media se encuentra el hipocampo y la corteza limítrofe ( uncus. de forma que la lesión en un lado puede ser compensada en parte por la función del otro lado. 2) abastecen un buen número de funciones de alto calado. la corteza prefrontal ha de usar constantemente la información almacenada en las estructuras del lóbulo temporal. El lóbulo temporal inferior recibe una gran parte de la información visual recogida primeramente por la corteza visual occipital. dista de ser unitaria: en primer lugar. trastornos. Existe una asimetría de funciones de los lóbulos temporales derecho e izquierdo en la especie humana. y por otra. El izquierdo está más asociado con la memoria verbal y el procesamiento de los sonidos. puesto que alberga a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal superior.3 La corteza temporal Las estructuras que residen en el lóbulo temporal (fig. se comporta como una estructura capaz de asociar en alto grado la información visual. trastornos en la atención selectiva a la información auditiva y visual. pues. Por una parte. amplios segmentos de su corteza (lóbulo temporal superior) recogen información sensorial polimodal muy integrada: visual. es decir. trastornos en la organización .2. auditiva.

etc. Es una atención. alteraciones de la memoria a largo plazo y alteraciones de la personalidad y de la conducta afectiva. tálamo. van dirigidos hacia la fuente de un estímulo externo. Si la relación entre objeto y sujeto es empática. pero con una ocupación centrada en el tema de interés. en la atención convergen componentes perceptivos. motores y motivacionales. Cada una de ellas. como mínimo. b) La actividad de orientación del sujeto. 1993). consciente. Se decide centrar la actividad intelectual o la actividad física. El segundo sistema es el de orientación. razón por la cual la neuroanatomía y la neurofisiología de la atención se asientan en numerosas y complejas estructuras del cerebro: sistema reticular activador. nos seduce. merced el cual el sujeta se encuentra en una situación vigilante que le permite ser sensible a los estímulos o mantenerse atento. Para que ello se cumpla han de ponerse en marcha dos importantes funciones: la atención y la memoria. límbicas. y los guardamos en nuestra memoria. 1. expresada en su mayor amplio sentido. frontales. en una dirección determinada. con lo cual inicia ya una selección. trastornos de la comprensión del lenguaje. con o sin movimiento explícito del cuerpo. Para que exista aprendizaje. etc. el sujeto filtra. que impulsa y hace tomar las decisiones sobre la actividad física o mental. Es un sistema que suministra actividad tónica. II. la penetración de los estímulos. rechazar y prescindir de otros elementos informativos. dentro de ésta y de modo prominente. la evaluación motivacional e intelectual. la captación y valoración de la información.Passingham. c)La atención ejecutiva: es la atención deliberada. c) tengan acceso a ella y la evoque cuando resulte necesaria. indispensable para que haya conciencia de los acontecimientos informativos. nos llama. ganglios basales. Puede ser una orientación física. de nuevo. lo mantiene informado hacia una parcela informativa de manera específica y concreta. Es indispensable un mínimo de estado de vigilia para poder atender a la información. puede ser orientación mental. la porción que se encuentra en la parte medial y que se denomina corteza cingulada (Aston – Jones et al. La atención. como se ha dicho. que le permite responder de forma automática a un acontecimiento sensorial o mantenerse de acuerdo con un control voluntario. Para conseguirlo tiene que desengancharse previamente de los objetivos anteriores a los que estaba atendiendo. entendidos en su más amplio sentido. tomar notas. el aprendizaje es el proceso por el que adquirimos los conocimientos sobre el mundo en que vivimos. La Atención Se ha definido la atención como la capacidad de dirigir la corriente de nuestra conciencia. difusa.1999. Actualmente se acepta que en la atención participan. como una actitud cuidadosa que se dirige en respuesta hacia la situación que nos evoca.1998). y de los ganglios basales del telencéfalo. pues. discrimina y elige los elementos informativos que encajan con ese interés. al menos. el sujeto claudica ante el objeto: se enfrasca en él (Marina. acotarla. determinada por un área de interés. b) la retengan durante períodos prolongados de tiempo. por elemental que sea. El primer sistema o sistema de alerta depende de la integridad del sistema reticular activador y de sus influencias reguladoras talámicas. En definitiva. sin necesidad de mover un solo músculo.. se acompaña de un primer proceso que es el de la orientación. De lo expuesto se desprende que la atención es un fenómeno complejo ya que en ella intervienen. No siempre el proceso es así porque la atención puede iniciarse desde el propio sujeto. LOS PROCESOS DEL APRENDIZAJE El aprendizaje exige la existencia de mecanismos cerebrales que: a) recojan la información. que decidida por el sujeto. corteza prefrontal y. cabeza y cuerpo enteros. d) la procesen de tal manera que pueda ser relacionada con informaciones anteriores. Inicialmente es el objeto el que evoca o atrae la atención del sujeto. por lo que los ojos. la decisión de mantener la atención en un sentido determinado (focalización) y de filtrar.y categorización del material verbal. Eso requerirá en ocasiones girar los ojos. a su vez. Por consiguiente. requiere la organización y secuencia de complejos procesos que van a depender de múltiples sistemas cerebrales que habrán de actuar coordinada e integradamente. ello supone. táctil. 1. En función de ese interés. corteza parietal posterior. restringir o prescindir de elementos que operan distrayendo mediante adecuados sistemas de inhibición. la ejecución de tareas motoras o mentales (seguir escuchando la información.). Después es el sujeto el que se hace con el control: presta atención al objeto. Es preciso analizarlas aunque sea de manera esquemática. tres procesos fundamentales: a) El estado de alerta o de vigilia. sistema límbico. seleccionadora y filtradora de la información. Otras veces la atención no es suscitada por una información sensorial sino que surge desde dentro. simultáneas o posteriores. Permite situar al sujeto hacia los estímulos para localizarlos. bien de forma simultánea o de forma sucesiva. auditivo. la cabeza o el tronco (orientación abierta o evidente) pero con frecuencia la . tiene que haber un mínimo de captación de información y de retención o persistencia de esa información. decidir. y concentrarse en estímulos particulares de carácter visual. la respuesta a dichos estímulos que pueden ser de carácter motor. primaria.

Lógicamente se dan fenómenos de competencia entre unos objetos y otros. 1998). sobre todo si queda implicado el reconocimiento y uso del lenguaje. pues. Es la atención para la acción. como si ya no hiciera falta esta forma de atención. discriminar. planificar. Regula la dirección y los objetivos de la atención dentro de los espacios de la conducta más idóneos. según cuál sea la actividad que se ha de realizar. olvidamos lo que nos dijeron ayer. Lejos. para la ejecución. acceder y recuperar la información. 2). 1998. sin perder la dimensión espacial. de ser un proceso focalmente localizado o cerebralmente difuso..orientación se dirige hacia uno de estos estímulos sin necesidad de realizar movimiento alguno (orientación secreta. o surgir desde el propio control voluntario (orientación endógena)(Eichenbaum et al. la actividad del cingulado desaparece. con capacidad para individualizar objetos. . LA MEMORIA La memoria forma parte esencial de todo proceso de aprendizaje. Las áreas del cerebro más implicadas en esta función atencional son las que se encuentran en las áreas cerebrales más anteriores. formas. Estas múltiples formas de memoria demandan múltiples sistemas neurales de memoria en nuestro cerebro. Por eso es llamada también el sistema atencional supervisor. o decidir en una situación conflictiva. este estado de atención ejecutiva guarda estrecha relación con los procesos de memoria operativa o a corto plazo (Roberts et al. almacenar. es una atención intencionada. Parasuraman. 1998). pero recordamos como se fríe un huevo. disimulada). etc. elegir. De este tercer sistema atencional dependería nuestra sensación subjetiva de esfuerzo mental de la atención cuando debemos comparar. o manejar situaciones novedosas. Con la orientación secreta. es muy importante la corteza asociativa parietal posterior que permite mantener la que se denomina atención de desplazamiento o intercambio entre los dos hemicampos visuales. 2. individual. Según cual sea la modalidad sensorial que requiere atención. El aprendizaje exige que la información que se recibe pueda quedar almacenada y. corregir errores. Todo el mundo acepta que existen formas diferentes de memoria. 1999. y los ganglios basales telencefálicos. Passingham. colores. implica numerosas estructuras y sistemas cerebrales que sustentan los distintos procesos mnésicos (fig. de los respectivos campos perceptivos. codificar. el cingulado anterior es el que primero toma el control y actúa en concordancia con otras áreas. tratamos de elegir un objeto determinado. Además hay que considerar el colículo superior (fig. pueda ser utilizada cuando se requiera. cumplen funciones distintas e incluso pueden perderse de manera independiente: podemos olvidar los nombres de las personas (falta de una forma de memoria) pero recordamos sus rostros ( permanencia de otra forma de memoria). Con la orientación abierta tratamos de hacer una selección espacial. Este tipo de atención exige un buen funcionamiento de las correspondientes vías sensoriales. Como más adelante se verá. superar situaciones poco habituales. sobre todo. En las tareas que requieren alguna forma de pensamiento. las áreas prefrontales dorsolaterales. para poder discriminarlos. sonidos.en este último caso puede ser una respuesta automática a un acontecimiento sensorial (orientación exógena). áreas prefrontales orbitofrontales. Destacan la corteza cingulada anterior dentro de la corteza prefrontal. que facilita el cambio de atención y la orientación hacia el objeto. En el caso de la atención a los estímulos visuales. la corteza parietal posterior derecha controla ambos hemicampos visuales mientras que la izquierda sólo controla el derecho. y el núcleo pulvinar lateral que filtra y discrimina la información que es relevante de la que no lo es. de ahí que sea denominado a veces el sistema atencional anterior. 5). consolidar. así será la vía nerviosa y área o áreas sensoriales cerebrales que entren en acción. Es un proceso neurocognitivo que nos permite registrar. diferenciar. desarrollada para alcanzar los objetivos que se propone. Pero conforme la tarea se hace rutinaria y se automatiza. El tercer sistema de la atención se caracteriza por centrarse en el control ejecutivo de la conducta. El nivel máximo del sistema de atención ejecutiva se da en los procesos que requieren una planificación cuidadosa. que ha sido la más analizada.

el sistema de memoria a corto plazo es utilizado para evocar. Tulving. en general. 2. El sistema. con el fin de poder realizar con ellas actividades cognitivas básicas e inmediatas como son: la comprensión de lo que vemos u oímos y. d) d) Necesita unos 50 a 100 milisegundos para evocar cada elemento. la información que estaba almacenada en forma de memoria a largo plazo. la resolución de problemas. No extraña si proponemos que los mecanismos neuronales responsables de estas dos formas tienen que ser muy diferentes. la memoria a corto plazo posee las siguientes características (Eichenbaum et al. sentimos. además. 5). . Para poder ejecutar estas funciones. frecuentemente llamadas memorias a corto plazo. 1998. Los de larga duración requerirán cambios sustanciales en las estructuras nerviosas y. 1997. Beggs et al. para recuperar o poner de manifiesto.Si atendemos a un parámetro temporal. justo el tiempo del sistema que se necesita para hacer fluido el razonamiento y el pensamiento. mantenidos (Estévez et al. para retener la información según nos va llegando. aproximadamente. podemos hacer una primera distinción entre memoria de duración muy breve. 1999). se encuentra bien dotado para retener brevemente una cantidad limitada de material informativo que ha de ser rápidamente accesible. b) b) Tiene una capacidad limitada de almacenamiento que se ha estimado en 7+. y otras de duración más prolongada o memorias a largo plazo (fig. 1999): a) a) Requiere unos pocos cientos de milisegundos para codificar un nuevo elemento informativo.1 Memoria a corto plazo (inmediata operacional) La memoria a corto plazo o inmediata nos permite mantener y manejar la información durante un máximo de unos 30 segundos. pues. por tanto. Se utiliza. sobre todo. Pero. c) c) Pierde la información en cuestión de segundos.2 elementos (ítems). el razonamiento.

y la memoria no declarativa. septum). las caras. competencias y hábitos de todo tipo. comprender el lenguaje. después de que la información haya sido codificada y consolidada en las estructuras subcorticales del . áreas corticales posteriores que intervienen en el procesamiento de la información visual. y muy especialmente las de carácter asociativo como es la corteza parietal posterior. Hemos visto que la memoria a corto plazo nos permite razonar. La no declarativa o implícita tiene que ver más bien con el “cómo”: los actos que el sujeto ejecuta. Además.. mediante dos vías: un primer sistema que proyecta desde la corteza frontal dorsolateral y dorsomedial y desde la corteza cingulada al presubículo del complejo hipocámpico. es la que en realidad más se aproxima al concepto de aprendizaje. imágenes o estímulos de diverso contenido y para su inmediata evaluación. como en otros aspectos del funcionamiento cognitivo (Roberts et al. y un segundo sistema que asocia la corteza caudal orbitofrontal con la corteza entorrinal y perirrinal. aprender y retener lo aprendido. en una diversidad de funciones ejecutivas (incluida la función ejecutiva). está la memoria a largo plazo. lo que le gusta y no le gusta. las habilidades y competencias. y unos subsistemas o bucles que atienden a diversas formas de acción: el verbal o fonológico. al menos. la corteza prefrontal participa.El desarrollo de la memoria a corto plazo en el ser humano está íntimamente asociado al funcionamiento del lóbulo frontal del cerebro: Pero además de realizar estas funciones mnésicas. La mayoría de estas conexiones son recíprocas. la escenas y objetos. Las estructuras corticales incluyen a la corteza prefrontal. implicadas en la organización de la conducta. efectuar cálculos mentales. implícita o instrumental (fig. hace referencia a lo que más solemos entender por “memoria”. Tales conexiones suscitan lógicamente la pregunta de qué papel desempeñan las diversas partes de la corteza frontal en el procesamiento de la memoria. Cuando la información es no verbal. (vía visoperceptiva. la corteza cingulada y zonas corticales asociativas posteriores. 2. Para el bucle visoperceptivo es necesario la activación de la corteza temporal inferior del hemisferio izquierdo y zonas dorsolaterales de la corteza prefrontal correspondientes a las proximidades inferiores del surco principal frontal. Ocupa un lugar central el lóbulo temporal medio dentro del cual se ubica la formación hipocámpica que comprende al hipocampo propiamente dicho. almacenar y poner a disposición del individuo. Anteriormente se ha explicado que partes específicas de la corteza prefrontal reciben conexiones de las áreas corticales de asociación auditiva y visual (temporal) y de la corteza parietal posterior. Se acepta de manera prácticamente unánime la existencia de. puede incluso no requerir intención o clara consciencia cuando se ejecuta lo aprendido de forma automática. Se considera que el proceso de esta forma de memoria no es único sino que está integrado por un sistema maestro de procesamiento. adquirir habilidades. 2. al telencéfalo basal y la corteza cerebral.2 Memoria a largo plazo o de larga duración En contraposición con la memoria a corto plazo. el ejecutivo central. auditiva y somatosensorial. o con el área de Broca si el material es articulatorio. 5). que nos es esencial para el reconocimiento de los hechos. solucionar problemas. dos grandes tipos de memoria a largo plazo: la memoria declarativa o explícita. Es la memoria que le va a permitir recordar experiencias personales. como acabamos de ver. 1998). son la principal fuente de alteración de la memoria a corto plazo. El cerebro anterior o telecéfalo basal incluye los ganglios de la base(núcleo basal de Meynert. Los trastornos de la atención. En cuanto al diencéfalo. lo que significa que la corteza prefrontal tiene la propiedad de influir sobre. avanzar en el conocimiento de conceptos. y de ser influida por. Es de destacar la participación de la corteza cingulada tanto en el proceso de atención ejecutiva como en los procesos de memoria operacional. el subículo y la corteza entorrinal. los múltiples elementos informativos a los que ha tenido acceso previamente. el visoespacial y el visoperceptivo. activa además la zona parietal inferior del hemisferio izquierdo con el área de Wernicke si el material es fonológico. ya que la retención inmediata de la información y la reacción decisoria de la atención son dos actividades intrínseca y estrechamente relacionadas. la corteza prefrontal se encuentra estrechamente relacionada con regiones del lóbulo temporal medial que son críticas para el procesamiento mnemónico. El sistema ejecutivo central se asienta en la zona frontal dorsolateral. como veremos. La explícita o declarativa recuerda el “qué”: Las experiencias previas. para el bucle visoespacial sería necesaria la activación adicional de la corteza parietal posterior derecha y zonas dorsolaterales de la corteza frontal (vía visoespacial. al diencéfalo. “¿dónde?”). como no podía ser de otro modo. Son precisamente estas últimas las que constituyen el depósito final y principal de almacenamiento a largo plazo (engrama). los nombres. destacan los cuerpos mamilares y ciertos núcleos talámicos. Es inevitable que estas funciones ejecutivas encuentren su expresión tanto en la memoria. realizar funciones ejecutivas. cuando lo necesite. “¿ qué objeto ?”)(Baddeley y Della Salla. el articulatorio. capaz de recoger. 1998). el giro dentado. La puesta en marcha del bucle verbal.1 Memoria declarativa o explícita Intervienen en su constitución numerosas estructuras del cerebro que pertenecen al sistema límbico.2.

la información ya consolidada puede retornar para su almacenamiento definitivo en diversas áreas de la corteza tras fluir por los núcleos mamilares. que se irá haciendo progresivamente resistente para que se consolide el trazo de memoria. La información penetra y es procesada en la corteza sensorial (1). Figura 6. de donde es transferida a las estructuras del lóbulo temporal medial en donde es codificada y se inicia su consolidación. de ahí es transferida a las estructuras mediales del lóbulo temporal y modulada en el hipocampo (2) y estructuras diencefálicas (3). y queda implicada la corteza cerebral. a su vez. b) b) En una segunda fase. De este modo. El resultado final es que el flujo informativo iniciado en la corteza sensorial uni y polimodal es profundamente modificado mediante su paso por las estructuras del lóbulo temporal. si aún no ha vuelto a la corteza. 6). en las áreas asociativas correspondientes. 6). cuando se requiere hacer emerger un recuerdo. a) En una primera fase – y siempre que los procesos de atención lo permitan – la información es recibida en la corteza cerebral.circuito antes citadas. Para ello. se relacionan con la corteza prefrontal. esta corteza no sólo recibe aferencias de las áreas corticales uni y polimodales sino también de la corteza orbitofrontal y de la ínsula. La información ya consolidada retorna a la corteza (5). Simultáneamente. Simultáneamente todas estas estructuras intercambian información con núcleos basales del telencéfalo (4). Esquema que ilustra las fases sucesivas del flujo de la información para convertirse en memoria a largo plazo de tipo declarativo. a su vez. los cuales. La remota dura meses y años. a medio plazo o secundaria y la memoria remota. giro dentado y campos CA1 – CA3 del hipocampo para ser enviada al diencéfalo. los núcleos basales telencefálicos modulan la actividad que tiene lugar en el hipocampo. La reciente mantiene la información entre minutos y días e incluye el aprendizaje de nueva información declarativa. depende principalmente de la actividad del circuito sistema límbico diencéfalo . la corteza prefrontal modula recíprocamente la actividad de los núcleos basales del telencéfalo quienes. y es posible que la información pueda ser recuperada desde el propio hipocampo durante meses y años. para quedar depositado finalmente de nuevo en la corteza (fig. Inicialmente la información dentro del hipocampo fluye a través del subículo. modulan la actividad de las estructuras del lóbulo temporal medial mediante aferencias que llegan través del fórnix – fimbria e interconexiones con la corteza entorrina. La corteza prefrontral va a ser necesaria para recuperar la información (el “esfuerzo de la meoria”). las límbico-diencefálicas y de los núcleos básales telencefálicos. Algunos autores distinguen en la memoria declarativa a largo plazo dos momentos temporales: la memoria reciente. Es en esta memoria remota en la que se establecen las dos formas a) . la información es consolidada en el hipocampo para su posterior almacenamiento a largo plazo. c) Por último. ¿Cómo se relacionan todas estas estructuras para que se asiente la memoria declarativa? Se acepta que el proceso tiene varias fases hasta que la información se asienta de manera definitiva (fig. núcleos talámicos y núcleos basales. tanto la prefrontal dorsolateral e inferolateral como la asociativa. La consolidación y almacenamiento exigen un tiempo. Esto significa que hay una modificación gradual del sustrato neural del engrama.telencéfalo. la información penetra por la corteza parahipocámpica y perirrinal de donde es transportada a la formación hipocámpica cuya puerta de entrada es a través de la corteza entorrinal.

es autobiográfica y personal. se ha comprobado que el escuchar pasajes autobiográficos activa en mayor grado las regiones temporales y corticales derechas que cuando se escuchan episodios pertenecientes a otras personas. de forma que llevaría la información de delante hacia atrás. En segundo lugar. Pertenece a la intimidad de la persona. la memoria de los hechos personales vividos y de las fechas y sitios en donde tales hechos ocurrieron. la memoria no declarativa tiene que ver principalmente con el cómo se realizan las cosas. La memoria episódica. tanto en los procesos de codificación como de la recuperación de la información. tanto en la codificación como en la recuperación. Si bien el hipocampo es necesario durante el procesamiento de la información para su almacenamiento a largo plazo. Se divide en dos clases: aprendizaje o condicionamiento clásico pauloviano. Aportación de las técnicas de neuroimagen. estarían conexionadas a través del componente ventral del fascículo uncinado. implícita o instrumental Como ya se ha indicado. En las tareas de memoria episódica interviene de manera importante la corteza prefrontal. 1999). La lesión de cualquier componente de esta red puede afectar el funcionamiento de ese particular ámbito de acción. a tocar el piano. para el acto final de la representación.. existe una cierta diferencia en el predominio de acción según sea la operación que se realiza. La memoria semántica se refiere a ese conocimiento general de los hechos y conceptos que no está asociado a un sitio o momento determinados. Durante la codificación de la información. lo que indica la presencia de una asimetría relativa. Es la memoria que nos permite viajar hacia atrás en el tiempo y revivir nuestro pasado. un estímulo no condicionado (pero condicionante) capaz de provocar una respuesta no condicionada se empareja o simultanea con . interviene también el hipocampo. una memoria cultural que nos permite tener conocimiento del mundo en que vivimos: conocimientos integrados. 4) parece ser necesaria para la fase de codificación.2. 45. el conocimiento de cualquier ámbito de acción (p. como lugar de mayor almacenamiento de engramas. de la corteza motora. 46 y 47) interviene en la fase de recuperación o evocación. pero en este caso. 10. 45. por último. Para manifestarla no hay que declarar. 39 y 40). ej. el aprendizaje asociativo implica la formación de asociaciones entre estímulos y respuestas. en el sentido de que. conceptos. Es responsable de muchos de nuestros aprendizajes: aprendemos a tener miedo de algo. instrumentos vs. por así decir. En cuanto a la participación cortical en la memoria semántica frente a la autobiográfica. En la realización de la memoria semántica interviene la corteza prefrontal izquierda. hacia la corteza temporal. La tomografía de emisión de positrones y la resonancia magnética funcional han aportado interesantes datos sobre las áreas cerebrales que actúan en los diversos procesos de memoria (fig. ciertas localizaciones parecen ser consecuencia del modo en que las diversas clases de conocimiento interactúan con los diversos sistemas perceptivos y motores".2. temporales derechas (mediales y laterales) y cerebelosas. nombrar herramientas de trabajo provoca activación de las regiones prefrontales izquierdas. la corteza izquierda (áreas 10. En el condicionamiento clásico. véase fig. Memoria no declarativa. precisamente. Así. pues. se puede afirmar que las regiones prefrontales anterolaterales y las temporales son esenciales para el recuerdo-información declarativo y explícito de la memoria a largo plazo. es después el neocórtex el que almacena finalmente la información. el aprendizaje de tipo asociativo en el que el condicionamiento es el elemento esencial. animales vs.. Ambos tipos de memoria parecen estar sustentados por sistemas neuroanatómicos diferentes. mientras que la prefrontal derecha (áreas 9. en cambio. Por ejemplo. a veces llamada sensorial (priming}. una lengua extranjera. la memoria incidental o de reconocimiento inmediato de algo de lo que se ha tenido experiencia previa.bien diferenciadas de memoria explícita: la semántica y la episódica. En ambas situaciones. además de proporcionar conexión a centros corticales posteriores. La inmensa mayoría de los procesos de memoria de los animales y buena parte de la memoria humana pertenece a esta categoría.. conceptos). prefrontal y temporal. puede haber un alto grado de especificidad según la naturaleza de los objetos que se desea recordar (p. mientras que el hemisferio derecho resulta más activado durante el proceso de recuperación de la información. Como afirma Gabrieli (1998): "En primer lugar. 2. a) Aprendizaje asociativo. Es la memoria más implícita de las memorias declarativas. si bien los sitios exactos para cada proceso son distintos: la codificación tiene lugar en porciones más rostrales (subículo). La recuperación de la información exige un esfuerzo complementario. y. zonas parietales bilaterales (áreas 7. ej. y condicionamiento operante o instrumental. y ello corresponde a la corteza prefrontal derecha. Ambas regiones. imágenes o palabras. objetos vivientes o manufacturados) se distribuye a lo largo de una extensa y específica red nerviosa que a menudo abarca varios lóbulos. La corteza prefrontal proveería el esfuerzo para iniciar un recuerdo. el aprendizaje no asociativo en el que la respuesta aprendida tras la aplicación de un estímulo es refleja. al tiempo que la corteza temporal intervendría en la secuenciación y organización de la información. y la recuperación en porciones más caudales (parahipocampo). 5) (Rosenzweig et al. Es. hay que obrar. cerca. a hablar. parece haber una activación relativamente mayor del hemisferio izquierdo. si bien durante la codificación y la recuperación se activan las regiones frontal y temporal de los dos hemisferios. el intento de recordar la información almacenada. Dentro de ella se encuentra todo el aprendizaje de hábitos y habilidades. sin embargo. En esencia. 46 y 47. En la formación de nuevas memorias declarativas a largo plazo intervienen los sistemas de la circunvolución temporal medial y del diencéfalo. El córtex dorsolateral prefrontal derecho formaría parte del circuito neuronal de la memoria episódica que implicaría también al cingulado izquierdo.

Para que exista aprendizaje asociativo tienen que existir previamente respuestas de carácter no asociativo. Se considera a la habituación como una de las formas más sencillas y frecuentes de aprendizaje. En términos mecanísticos: la información que proviene de una red neuronal actúa como señal de instrucción (estímulo no condicionado) para influir sobre el patrón de conexiones de la otra red neuronal (la que es fundamento del estímulo condicionado). como consecuencia. En el aprendizaje instrumental o condicionamiento operante. La idea de que la repetición de sucesos termina por convertirlos en automáticos es vieja en psicología. Por tanto es el sujeto. Es posible que este principio sea aplicable a la acción cognitiva en general. La eficiencia de un sistema de computación aumenta con la repetición y. Este principio es analizable también en el nivel de los sistemas neurales. una vez que ocurre el condicionamiento. Como resultado del período de entrenamiento (aprendizaje) se establecen fuertes conexiones entre ambas redes de forma que se acoplan funcionalmente. La habituación tiene una base neural que se expresa en la sinapsis o en todo un sistema o circuito de redes neurales. Cuando ha aparecido la habituación de la respuesta al estímulo. la intensidad de las respuestas disminuye hasta desaparecer porque han quedado ya incorporadas. y de este modo el estímulo condicionado llega a poner en marcha respuestas aprendidas que antes sólo aparecían cuando actuaba el estímulo no condicionado. b) Aprendizaje no asociativo.otro estímulo inicialmente de carácter neutro que es el que va a ser condicionado por el anterior. 1997). La habituación es el proceso por el que la respuesta disminuye cuando el estímulo es repetido varias veces. dejan de hacerlo cuando estos estímulos se repiten y la tarea ha sido consolidada. pasando a depender de otros sistemas que ejecutan tareas más sencillas o automatizadas. . Existen condicionamientos clásicos positivos o gratificantes. 1999). pero cuando se repiten. de la frecuencia con que se repiten y de la posibilidad de que concurran simultáneamente otros estímulos. castigo. mientras que en el segundo hay que pensar en la incorporación activa de la función de sistemas inhibidores específicos que ejercen una influencia moduladora sobre el funcionamiento del sistema inicialmente activado. Tanto en los estudios de potenciales eléctricos evocados por acontecimientos como en los estudios realizados con técnicas de autoimagen se comprueba que determinados sistemas que son fuertemente activados inicialmente por estímulos o por información de cualquier tipo. Tras un estímulo que activa a una neurona o a un circuito de neuronas surge una respuesta. Es una de las formas más elementales de aprendizaje: el estímulo o experiencia a la que sometemos a un individuo no se acompaña de ningún otro suceso y origina una respuesta que el organismo incorpora y graba. el incremento fuerte de éste puede provocar una recuperación de la respuesta. En el aprendizaje condicionado pauloviano el sujeto es incapaz de controlar por sí mismo la aparición de los estímulos condicionados. ganglios básales. En este aprendizaje asociativo interviene un complejo conjunto de estructuras nerviosas: corteza cerebral. Es importante tener presente que el aprendizaje no asociativo o reflejo puede complicarse o ampliarse por la concurrencia de otros estímulos. porque están determinados desde fuera. Es evidente que el condicionamiento implica el aprendizaje sobre las relaciones que habitualmente existen entre los diversos acontecimientos que ocurren en el entorno o ambiente de un individuo. disminuye el conjunto de la actividad necesaria para mantener el sistema. Pero puesto que en los mecanismos intervienen factores como el premio. mediante su conducta. se trata de mecanismos moleculares que intervienen en la transmisión sináptica (depresión sináptica). un estímulo inicial puede conseguir que el siguiente provoque una respuesta ampliada: es la sensibilización (Rosenzweig et al. el sujeto ha de realizar alguna respuesta si quiere alcanzar el premio o evitar el castigo. El factor clave en la organización de este entorno es la contingencia. Un reflejo tan aparentemente sencillo como es el parpadeo provocado por la aplicación de un soplo a la córnea puede convertirse en una respuesta condicionada a estímulos variadísimos: sonidos. la probabilidad de que el estímulo no condicionado coincida y resulte previsto por el estímulo condicionado. el que controla la aparición del estímulo condicionante. En el primer caso. Esto quiere decir que hay formas de aprendizaje que se establecen por la confluencia de fenómenos de condicionamiento sobre la base previa de fenómenos estrictamente reflejos. la intensidad de la respuesta puede ser modificada de tres maneras: habituación. satisfacción y motivación. y condicionamientos aversivos en el caso de que el estímulo condicionante provoque respuestas desagradables. siempre que no se deba a una adaptación sensorial o a fatiga motora. tronco cerebral y núcleos profundos y corteza del cerebelo. sin embargo. hipocampo. La respuesta suscita la repetición de la conducta. el estímulo condicionado provoca la respuesta propia del no condicionado o condicionante: se ha creado una respuesta condicionada. luces. En ocasiones. lo que antes he denominado estímulos no condicionados que originan respuestas no condicionadas. En todos estos tipos de aprendizaje intervienen lógicamente las estructuras cerebrales y cerebelosas responsables de la recepción de los diversos estímulos y de la instauración de las respuestas. incluso en intensidad superior a la inicial: es la deshabituación. deshabituación y sensibilización.. etc. Algunos han sido analizados con enorme detalle. Pero dependiendo de la intensidad de los estímulos. han de intervenir también los sistemas que fundamentan estas conductas: sistemas mesencefálicos de premio y aversión. es decir. cuya descripción rebasa los objetivos de este artículo (Flórez. conseguidos mediante la asociación del estímulo con un premio. así será la implicación de las estructuras cerebrales y cerebelosas. De acuerdo con la complejidad de los mecanismos que intervienen en los procesos de estímulos y respuestas que constituyen el aprendizaje asociativo y no asociativo. Los primeros estímulos provocan respuestas. tanto motrices como vegetativas.

La amígdala desempeña esta función moduladora de la memoria a través de su núcleo basolateral. Abarca una buena parte de lo que hemos denominado memoria instrumental o procedimen-tal. El cerebelo puede participar en otras muchas Tormas de aprendizaje y memoria: el aprendizaje de evitación mediante respuestas instrumentales. el aprendizaje. ha aumentado la importancia que se otorga al cerebelo como centro nervioso que participa en el aprendizaje. La experiencia nos dice que los recuerdos de los sucesos que despiertan emoción resultan más vividos. Ahora bien. sin esfuerzo. la amígdala controla la liberación de hormonas y mediadores que modulan intensamente la memoria de los acontecimientos que despiertan un sentimiento emocional.. Pero además del papel que desempeña en el aprendizaje emocional per se. Uno de estos productos. el estrés postraumático). c) Aprendizaje de hábitos. Y es que algunas de las hormonas y de los mediadores químicos liberados como consecuencia de la activación de la amígdala tienen la capacidad de alterar los procesos por lo que se forma la memoria. más precisos y perduran más que los recuerdos de sucesos más o menos neutros. necesarios para que exista una retención duradera de la información. entre los que destaca el sistema Beta-noradrenérgico. Especial importancia en la consolidación de ciertos acontecimientos relacionados con el estrés cobran algunos sistemas neurales. mientras que la conceptual lo hace en la corteza frontal izquierda. 1. La perceptiva tiene lugar en la corteza occipitotemporal derecha. habilidades. dentro de cualquiera otra de las formas de memoria analizadas en este capítulo. núcleos de la base especialmente el estriado. Incluso se piensa que el cerebelo puede ser el lugar en donde se mantienen ciertos rastros de la memoria. d) Memoria incidental o de reconocimiento (priming). bien directamente desde el tálamo o desde áreas corticales de asociación unimodal o polimodal. y quizá también en proceso cognitivos más complejos. Se trata de la facilidad que se posee para identificar. Estas experiencias previas dejan un rastro o pista que es fácilmente reconocible cuando vuelven a aparecer como tales. retención y expresión de respuestas condicionadas de diverso tipo. Exigen inicialmente la participación de las estructuras implicadas en la atención ejecutiva. Ya hemos visto cómo buena parte de la conducta que aprendemos y ejecutamos es consecuencia de la influencia de estímulos condicionantes de carácter gratificante o aversivo. son los glucocorticoides producidos y liberados en la corteza de las glándulas suprarrenales. detectar y procesar información incluida en experiencias previas. el aprendizaje espacial. Los estudios sobre aprendizaje condicionado por situaciones que generan miedo o ansiedad han servido para profundizar en la memoria emocional y para desvelar la importancia que tiene una estructura cerebral denominada amígdala tanto para su adquisición como para su expresión.999). existen también situaciones emocionales que alteran o dificultan la retención de hechos y datos y. 2. . Se considera que esta función es propia de la actividad del neocórtex.. pues.A partir de este y otros datos. y la función de amplias áreas de la corteza motora y premotora. Se distinguen dos formas de priming: la perceptiva y la conceptual. el neocórtex incluida la corteza prefrontal. Lo mismo puede suceder con otra sustancia como la (3-endorfina que es liberada junto a la ACTH en la hipófisis. es la estructura por la que los componentes emocionales asociados a un determinado acontecimiento consiguen reforzar su memoria y retención. La perceptiva refleja el procesamiento primario de las formas del estímulo. mientras que si llegan en exceso o actúan de forma muy prolongada terminan por deprimir la memoria. como son el hipocampo. pero este hecho tiene también su contrapartida porque acontecimientos intensamente desagradables perduran largo tiempo en nuestra memoria e incluso pueden desencadenar reacciones patológicas que se mantienen durante largo tiempo (p. los núcleos hipotalámicos relacionados con la activación hormonal y neurovegetativa. Para que la amígdala intervenga y participe en el procesamiento de la memoria debe primero recibir los estímulos sensoriales. Gracias a ella desarrollamos y ejecutamos actividades múltiples que terminan siendo automáticas. el sustrato neurofisio-lógico de este proceso parece ser la depresión a largo plazo que se comentará más adelante. en definitiva. Es una memoria sin intención. por ejemplo. La amígdala.3. Esta información llega al núcleo lateral de la amígdala desde donde pasa intraamigdalarmente al núcleo central de la amígdala. Es bueno que el cerebro haya evolucionado en el sentido de almacenar mejor la información que más vale la pena recordar. Posteriormente la actividad. y el cerebelo. mientras que la conceptual refleja el significado de los estímulos. aun cuando no lo hagan de un modo completo: a través del perfil de una sombra llegamos a reconocer e identificar una figura completa de un objeto. el aprendizaje en sistemas de laberintos. anteriormente comentadas. Si pasan al cerebro en cantidad moderada facilitan la actividad neuronal del hipocampo y la formación de memoria. o el estriado. competencias. los núcleos y las áreas de carácter motor que dan expresión a la conducta emocional (Eichenbaum et al. Modulación emocional de la memoria Existen formas de memoria y de aprendizaje en las que juegan un papel destacado los estímulos o acontecimientos cargados de componentes afectivos. el cual se encuentra conectado recíprocamente con otros núcleos implicados en la formación y evocación de la memoria. ej. queda restringida a estructuras cerebrales más limitadas. desde aquí sale para activar los variados sistemas efec-tores implicados en la expresión de las respuestas emocionales: las áreas corticales relacionadas con la vigilia y la atención. una vez automatizado.

Y así. y otras para la información verbal. cuando una neurona insistentemente actúa sobre otra. Da la impresión de que. Por tanto. Es decir. MECANISMOS NEURONALES PERSISTENTEMENTE RESPONSABLES DE QUE LA INFORMACIÓN PERMANEZCA 1.. como si existiese un único sistema de almacenamiento de la información independientemente de los contenidos que haya de mantener. han de producirse modificaciones sinápticas que se generan como respuestas adaptativas ante determinados estímulos o influjos informativos. la resolución de problemas. condicionamiento. por el contrario. termina por establecerse un mecanismo de reforzamiento sinóptico entre ellas que hace más fácil y probable su subsiguiente interacción. tarea que puede ser complicada porque exige seguir una serie de condiciones que se le ha impuesto en el paquete informativo. pero según se lee y se oye. bien con razonamiento bien con la realización de una tarea que se ordena. según sea el tipo de información que llega. junto a la activación de las áreas relacionadas con la memoria operativa y con el control ejecutivo. No se puede resolver un problema aritmético si no se tiene acceso a las reglas aritméticas que uno almacena como parte de su conocimiento en forma de memoria a largo plazo. Lo mismo sucede con la comprensión del lenguaje. con frecuencia. y que constituyen la base fundamental de la propiedad denominada plasticidad. la comprensión del lenguaje son algunos de los procesos mentales que consideramos superiores. De la misma manera. Ahora bien. El aprendizaje significa la utilización beneficiada. y cuando se imagina una cara se activan también neuronas que estuvieron implicadas cuando se vio esa cara. estas áreas son recolectadas a partir de las áreas superiores. porque a la hora de aplicar las reglas para resolver una operación de cálculo mental es preciso ir reteniendo de manera instantánea los números que van apareciendo para proceder al cálculo siguiente: es una retención de información muy breve que da paso a otra y a otra. en la corteza parietal posterior.3. como si se tratara de una verbalización encubierta. el resultado final es que se establece una vía o una red de vías por las que determinada información fluye de modo favorable. de forma que cuando es preciso utilizarla y recuperarla actúa no sólo el sistema de control ejecutivo sino el área sensorial correspondiente. Hay que reconocer las palabras y frases: para ello es preciso saberlas y conocerlas. resulta especialmente llamativo que se active la corteza parietal posterior del hemisferio izquierdo y. la memoria operativa es pieza importante de cualquier tarea cognitiva pero es sólo uno de los componentes de todo el sistema neural que ha de intervenir en la ejecución de la tarea. lll. hay que comprenderla y. no existe sólo una forma de memoria operativa. etc. sino que es bidireccional: la información va y vuelve. Esto significa que el procesamiento de la información no es unidireccional. el pensamiento de orden superior utiliza las mismas áreas nerviosas que se utilizan para las computaciones sensoriales específicas. EL ENSAMBLAJE SINÁPTICO Para que el sistema nervioso pueda codificar. y los de ensayo en el cerebro anterior. En el caso de la memoria operativa para la información verbal. hay neuronas que responden cuando la información que hay que retener es de tipo espacial. responder a ella. el reconocimiento verbal utiliza áreas implicadas en la expresión verbal. y las áreas implicadas en el lenguaje. han de activarse la corteza parietal inferior del hemisferio izquierdo que está asociada con el procesamiento numérico. ni comprende una metáfora si no accede al conocimiento previo establecido y retenido de los objetos sobre los cuales se establece relación analógica (Dehaene et al. Para que esto ocurra. La clave está en que. Cuando se trata de realizar un cálculo mental aritmético. se activan también las áreas que intervienen en el procesamiento de la información sensorial. tanto frontales como temporales. cada palabra es retenida el mínimo de tiempo necesario para identificarla y comprenderla. Por eso se activan la corteza parietal posterior. como consecuencia de ciertas modificaciones moleculares que en ellas han tenido lugar. además. 1999). todos ellos requieren la utilización de una información que se encuentra ya almacenada en el cerebro. y soltarla porque inmediatamente llega otra. cuando se imaginan letras o palabras se activan las áreas relacionadas con su reconocimiento. la corteza cingulada. Llámense sensibilización. en muchas ocasiones. Pero pensar es algo más que recibir información y reconocerla. cambia la combinación de áreas cerebrales que se activan. Lo que se afirma para un pareja de neuronas puede . desde las áreas sensoriales a las áreas interpretativas. Cuando se usan voluntariamente para pensar. Por lo que vamos sabiendo. En ella se efectúa la transmisión de la información. aquí hay algo más que memoria a largo plazo. y las regiones pre-frontales dorsolaterales asociadas con la memoria operativa. y que es preciso extraer con destreza y. En este caso no basta la memoria a corto plazo sino que intervienen los sistemas que se han denominado anteriormente como control ejecutivo. habituación. el razonamiento. se trata de un proceso claro de memoria a corto plazo o memoria operativa. Es decir. RAZONAR Y RESOLVER PROBLEMAS El cálculo mental. El elemento clave de todo proceso de aprendizaje es la sinapsis.. regiones que son responsables de la planificación y producción del lenguaje como son el área de Broca. Esto ha inducido a pensar que en la memoria operativa verbal intervienen dos tipos de mecanismos: los de almacenamiento. consolidar y recuperar la información debe disponer de precisos mecanismos neuronales que son modificados por la llegada de dicha información. el área promotora y el área motora suplementaria. y otras para la información visual de objetos. junto a la memoria operativa. con rapidez. ventajosa y preferente de un determinado número de sinapsis.

Es decir. cuando las células aferentes (que normalmente las estimulan) son activadas por trenes de estímulos eléctricos de frecuencia moderadamente alta (ver Flórez. 1999). e incluso "in vitro" en preparaciones aisladas (rodajas de tejido cerebral). incremento de la superficie sináptica. y por la organización particular que la dotación genética de un determinado individuo condiciona. El modelo que mayor influencia ha tenido para explicar los cambios que acontecen y son base de la plasticidad sináptica propia de algunos procesos de memoria es el de la potenciación a largo plazo o de larga duración (LTP: Long-Term Potentia-tion). si dos neuronas o sistemas neuronales desarrollan su actividad conjuntamente de forma repetida y persistente. 1999). ciertos rasgos similares a los que son característicos de la memoria: la rapidez de la inducción (segundos). Además. Tiene la ventaja de que puede ser analizado en animales anestesiados o despiertos. Tomada de Flórez. por ejemplo. incluso reversible. la despolarización es mucho más intensa y alcanza el valor necesario para vencer el bloqueo de Mg2+ al desplazar a estos iones de su asociación al receptor-canal NMDA: el canal queda tibre para que fluya un gran número de iones Ca2+. Más aún. incremento de unidades presinápticas (brotes axonales) o postsinápticas (espinas dendríticas). o cambios en la actividad de neuronas intercalares que influyen sobre la liberación presináptica. . sino que se ejecuta dentro de los límites impuestos por la organización general del sistema nervioso. inicialmente descubierto por Bliss y Lomo en 1973 trabajando en hipocampo de conejo. que se han constituido en respuesta a modificaciones ambientales concretas que llamamos estímulos. Figura 7 Mecanismos implicados en la potenciación a largo plazo (LTP). terminarán por estar asociadas de tal forma que la actividad de una sistema fácil' tara la actividad del otro. La LTP consiste en el aumento estable y duradero de la magnitud de respuesta de las neuronas. capaz de estimular exclusivamente el receptor glutamatérgico AMPA asociado a un canal de Na +. aumento del número de receptores postsinápticos. Otras modificaciones pueden ser más estables e incluso adoptan un cambio estructural permanente. Es evidente que el desarrollo de tales sistemas no ocurre al azar. inmóviles o libres. NMDA. En cambio. Las modificaciones sinápticas que explican los fenómenos de facilitación son múltiples. Naturalmente. los cambios pueden seguir un mecanismo gradual de forma que la memoria implique primero un proceso pasajero y breve. el aprendizaje implica el establecimiento de redes o sistemas de comunicación preferente que operan simultánea o secuencialmente. La activación normal de una vía aferente libera ácido glutámico en cantidad moderada. cuando el estímulo es muy intenso como es el que se aplica para generar la LTP. Serán después las condiciones ambientales y el aprovechamiento de las circunstancias quienes habrán de cubrir en un porcentaje determinado (ojalá todos llegáramos a nuestro 100%) el espacio limitado por ese marco (Flórez.generalizarse a todo un conjunto o red de neuronas. cualquiera que sean los mecanismos moleculares responsables. las neuronas que descargan de forma conjunta terminan por relacionarse. se mantienen durante un período prolongado. en el mamífero los mecanismos sinápticos implicados en los procesos de aprendizaje han de ser mucho más complejos. incremento de la liberación de mediadores en la terminación presináptica. El mejor modo de conseguir una conexión sináptica fija y firme es haberla hecho trabajar a fondo. En definitiva. formación de nuevas sinapsis y. Lógicamente. la duración del efecto (días o semanas). el número de receptores AMPA activados aumenta. el receptor glutamatérgico NMDA no contribuye a la respuesta porque el canal a él asociado permanece cerrado al estar bloqueado por iones Mg2+. la estructura más utilizada) también se aprecia en otras áreas cerebrales. activa también los receptores glutamatérgicos de naturaleza metabotropa asociados a fosfolipasa C. Se forman mensajeros con posible acción retrógrada (óxido nítrico y ácido araquidónico) sobre la terminación presináptica. 1999. cambios en las cascadas de mensajeros intracelulares. traslocación de contactos sinápticos. No se pueden ocultar en el fenómeno de la LTP. los receptores NMDA son plenamente activos sólo cuando se ensambla la combinación de un determinado voltaje y de un determinado mediador. Unas son de carácter neuroquímico. pero si la experiencia de aprendizaje continúa persistentemente. cambios en la velocidad de inactivación del mediador. MECANISMOS MOLECULARES Las formas más elementales de memoria y aprendizaje tienen lugar en los organismos más sencillos. por ejemplo. La dotación genética individual establece un marco de desarrollo. los cambios se van reforzando y haciéndose más consistentes hasta alcanzar plena estabilidad y permanencia. la cual hidroliza fosfoinosítidos para generar inositol-trifosfato y movilizar más Ca2+ y diaciiglicerol del que provendrá el ácido araquidónico para formar eicosanoides. un fenómeno eminentemente sináptico. Los datos neuroquímicos de la LTP en el hipocampo implican de manera decisiva la transmisión de naturaleza glutamatérgica (fig. 7). El Ca2^ moviliza diversas cinasas que mantienen funcionantes a los receptores glutamato y activan genes de acción inmediata. Sin embargo. a partir de la activación de receptores glutamato (AMPA. La larga duración de este fenómeno es probablemente su nota más característica porque significa que. metabotropos). En conclusión. por tanto. la presencia de un período lábil de consolidación que puede durar varios minutos. por tratarse de un proceso eminentemente dinámico. Aunque observado inicialmente en hipocampo (con mucho. originando así una breve despolarización. 2.

La CaMKII es particularmente importante porque. 7). algunos de estos pasos acompañan también a la génesis de ciertas formas de memoria. una vez activada por el .Esta irrupción de Ca2+ en la estructura postsináptica va a desencadenar una cascada de reacciones neuroquimicas de gran trascendencia que acompañan a la LTP. una de las cinasas dependientes de Ca/calmodulina (CaMKII). la proteincinasa C (PKC). Pues bien. y tirosín-cinasas (fig. El aumento de Ca2+ inducido por la activación de receptores NMDA activa diversas cinasas: la proteincinasa A (PKA).

o bien la transcripción de un segundo factor de transcripción (p. En el caso de c-fos y c-jun codifican las proteínas Fos y Jun rápidamente en respuesta a la activación celular. Por consiguiente. factor NF-KB. etc.) y que. finalmente. fos-B. permanece en este estado aun cuando el nivel del ion disminuya. y estimula el proceso de transcripción. por ejemplo..). Los productos de estos genes son asimismo factores de transcripción. ej-. Es el caso de la familia AP-1. se puede hablar también de cascada de factores de transcripción: uno de ellos (p. Pero esta proteína CREB es también activada por otras cinasas que forman parte de otras vías de transducción de señales. la proteína CREB es un factor de transcripción que sirve a diversas vías de transducción de señales. En definitiva. diferenciar dos grandes clases de factores de transcripción. pues. y de este modo regula la transcripción del gen en el que dicha secuencia se encuentra: un gen de acción tardía. En efecto. las respuestas celulares a modificaciones ambientales están mediadas frecuentemente por los factores de transcripción inducibles. A la segunda clase pertenecen los factores de transcripción que tienen que ser sintetizados tras la llegada de una señal. etc. receptores u otros elementos diana. Tomada de Flórez.. zif-268. c-jun. ej. como ha sido demostrado en múltiples modelos y muy particularmente en la memoria de tipo espacial. 8). Muchos de los genes activados por CREB son IEG que codifican factores de transcripción. en la región CA1 del hipocampo. factores de la familia CREB/CREM.Ca2+. se asocian ambas en un heterodímero que se fija a una secuencia reguladora de DNA conocida como AP-1. la cinasa estimulada por Ca/M. (fig. Etapas de la cascada neuroquimica que puede desarrollarse durante la inducción de LTP (p. CREB y otros factores de transcripción inducen un grupo de IEG entre los que se encuentran c-fos. al ser fosforilada. jun) que será quien. sólo necesitan que llegue la señal extracelular para transducirla y transformarla en actividad transcriptora de un gen. los cuales influirán posteriormente para inducir los genes de acción tardía. parte de los procesos de fosforilación van a tener lugar en el núcleo donde directa o indirectamente fosforilan residuos de treonina. serina o tirosina en proteínas que se encuentran en la región promotora de los genes que van a codificar las proteínas denominadas factores de transcripción. En una segunda fase. de inicio más lento y duración mayor. etc. por tanto. La inhibición de estas cinasas mediante diversas sustancias. lo cual supone una demora en la respuesta. Las cinasas mencionadas van a fosforilar proteínas. la respuesta transcripcional es rápida. Los genes inducidos por ligandos que inicialmente activan la vía del AMPc poseen una secuencia de DNA denominada elemento de respuesta al AMPc (CRE: cAMP responso element). etc. etc. Es preciso. ej. tos. se fija a la secuencia CRE de un particular gen. jun-B. los cuales . 1999. perturba en el animal de experimentación la formación y/o consolidación de memoria. A la primera pertenecen aquellos factores que se encuentran ya preformados (factores hormonales. NF-kB) es activado por la señal y favorece la transcripción de diversos sistemas (enzimas. los factores de transcripción penetran de nuevo en el núcleo para activar los genes de acción tardía. enzimas relacionadas con la síntesis de mediadores o con vías de señalización de mediadores. induzca la activación de la síntesis de enzimas. capaces de codificar proteínas diversas: receptores. Los ligandos que inducen la formación de AMPc activan la PKA. la PKC. CREB. la subunidad catalítica de esta cinasa puede penetrar en el núcleo en donde fosforila la serina 133 de una proteína nuclear denominada CREB (CRE binding) porque. Figura 8. pues. particularmente de la PKC y de la CaMKII. Así.

este mediador difunde al espacio sináptico y penetra en la terminación presináptica en donde opera para facilitar la liberación de glutamato. como base fundamental de la capacidad cognitiva. terminen por actuar retrógradamente en la terminación presináptica facilitando dicha liberación. pues. El presente trabajo ha sido elaborado en el marco del Proyecto "Desarrollo y envejecimiento: biología. lo que permite que señales críticas sean capaces de inducir respuestas de gran calado en la organización funcional de las redes y circuitos intraneuronales. hay que saberlos activar porque algunos no actuarán si no son adecuadamente estimulados. Por ejemplo. Como uno de estos procesos es el incremento pertinaz de liberación de glutamato. NO. En este sentido. hasta conseguir que una persona alcance el máximo de su potencialidad. Dentro de estas respuestas. neuropéptidos. PKC. y la síntesis de NO. El efecto resultante sería. que se disipa en 1 o 2 horas post-inducción y es sensible a los mecanismos dependientes de la activación de receptores NMDA. . etc. p. Las consecuencias finales de esta actividad ejercida a nivel nuclear son múltiples y de gran transcendencia biológica. neuroquímicos como es la activación de cinasas y de genes de acción inmediata). la síntesis de compuestos con acción neurotrófica que actúen localmente facilitando el brote y establecimiento de nuevas sinapsis. se ha demostrado que la LTP no es un fenómeno único sino que se expresa en varias formas cuyos cursos temporales son distintos y en las que participan mecanismos bioquímicos diferentes. Roberts JL. con fenómenos estrictamente conductuales como son determinadas formas de memoria (por ejemplo. Squire LR. educación". Luck SJ. CONCLUSIÓN El modelo aquí descrito tiene el mérito de asociar fenómenos sinápticos de diversa naturaleza (bioeléctricos como es la expresión de la LTP y la LTD. la hidrólisis de fosfolípidos con generación de ácido araquidónico y producción de eicosanoides que son liberados y actúan también retrógradamente a nivel presináptico. el aumento de receptores y canales que incrementen la sensibilidad de la neurona a la acción de los diversos mediadores. conducta. la activación de genes de acción inmediata y tardía pueden originar otros elementos que contribuyen a incrementar la actividad plástica de la sinapsis. por tanto. Posner Ml.sirven para coordinar tanto la activación como la represión de otros genes que se encuentran en un puesto inferior dentro de la sucesión de influencias y que van a provocar una alteración adapta-tiva en la conducta de la célula. eds. Ca/M. es así como se instauran procesos de largo alcance que van a permitir la modificación estable y permanente de diversos elementos de la sinapsis situados tanto pre como postsinápticamente. Se trata de la depresión o inhibición a largo plazo (LTD: Long-Term Depression). la manipulación del ambiente tiene capacidad para instaurar en ella modificaciones sustanciales y duraderas que facilitan su función. Bloom FE. la de naturaleza espacial analizable en el animal de experimentación). la comunicación interneuronal por ella mediada. financiado por la Fundación "Marcelino Botín". La activación de la CaMKII induce la activación de la NO sintasa neurona!. de la inducción de factores de transcripción y de la síntesis de proteínas. además. También aquí parece estar implicado el receptor NMDA y la entrada de Ca2+ pero en este caso la concentración de Ca2+ alcanzada estimularía en mayor proporción las fosfatasas que las cinasas. iniciados en el compartimiento postsináptico. 1385-1409. el inverso. Se ha diferenciado una LTP inmediata. Fundamental Neuroscience. Attention. El concepto crítico es que la sinapsis y. San Diego CA. después de que las células aferentes hayan sido estimuladas con estímulos eléctricos de relativamente baja frecuencia.). El resultado final ha de ser un cambio estable y permanente en el nivel de comunicación. con su consiguiente repercusión sobre las vías que transmiten diversas señales (PKA. que dura mucho más (>7 horas) y que parece depender más directamente de la activación de cinasas y el sistema CREB. Agradecimiento. Es la modificación ambienta! la que "tira" de la capacidad génica hasta hacerla expresarse en su plenitud dinámica. es decir. Desimone R. Pero. Academic Press 1999. Es evidente que la inducción de LTP exige la síntesis de unas proteínas y la inhibición de otras. Se ha descrito también otro fenómeno sináptico exactamente opuesto al de la LTP. es decir. etc.). Se ha postulado que uno de estos mecanismos sea la producción de NO. Pueden ser modificaciones en la síntesis de enzimas sintetizadoras o metabolizadoras que provoquen cambios en la producción y velocidad de recambio de diversas moléculas mediadoras (neuro-transmisores. reciben particular atención las modificaciones a largo plazo de la actividad neuronal que se aprecian en los procesos de aprendizaje y memoria. etc. reduciendo así el grado de fosforilación de las proteínas sinápticas. Regresar al menú principal BIBLIOGRAFÍA Aston-Jones GS. Esa propiedad es la plasticidad y ella es la que conforma la base esencial del aprendizaje. Driver J. es modificada por estímulos externos. 3. deben existir mecanismos que. Pueden verse modificadas enzimas de carácter cinásico. Otro mecanismo puede ser la activación de la fosfolipasa A2. y una LTP tardía. estudiada especialmente en el cerebelo. citocinas. Consiste en una reducción mantenida de la magnitud de respuesta de las neuronas. En: Zigmond MJ. La presencia de genes capaces de sustanciar las modificaciones plásticas de la sinapsis es absolutamente necesaria. Landis SC. Pero no basta con tener genes.

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