Teresa Audesirk ‡ Gerald Audesirk ‡ Bruce E.

Byers

Biología: la vida en la Tierra
Octava Edición

Capítulo 5 Estructura y función de la membrana celular

Copyright © 2008 Pearson Prentice Hall, Inc.

Una serpiente de cascabel lista para atacar y una araña ermitaña café.

Contenido del capítulo 5
‡ 5.1 ¿Qué relación hay entre la estructura de una membrana celular y su función? ‡ 5.2 ¿Cómo logran las sustancias atravesar las membranas? ‡ 5.3 ¿Cómo las uniones especializadas permiten a las células establecer conexiones y comunicarse?

Contenido de la sección 5.1
‡ 5.1 ¿Qué relación hay entre la estructura de una membrana celular y su función?
± Las membranas celulares aíslan el contenido de la célula mientras permiten la comunicación con el ambiente. ± Las membranas son ³mosaicos fluidos´ en los que las proteínas se mueven dentro de las capas de lípidos. ± La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana. ± Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la membrana.

Membrana celular
‡ Funciones de la membrana celular:
± Aísla selectivamente el contenido de la célula del medio externo. ± Regula el intercambio de sustancias esenciales. ± Permite la comunicación con otras células. ± Permite las uniones en el interior de las células y entre ellas. ± Regula muchas reacciones bioquímicas.

Las membranas son ³mosaicos fluidos´
‡ Las membranas son estructuras que cambian de manera dinámica. ‡ Modelo del ³mosaico fluido´ de las membranas celulares propuesto en 1972.
± ³Mosaicos fluidos´ de diferentes proteínas en constante movimiento. ± Las proteínas se mueven dentro de capas de lípidos.

Las membranas son ³mosaicos fluidos´
‡ Modelo del ³mosaico fluido´ de las membranas celulares propuesto en 1972.
± ³Mosaicos fluidos´ de diferentes proteínas en constante movimiento. ± Las proteínas se mueven dentro de capas de lípidos.

FIGURA 5-1 La membrana plasmática es una capa doble de fosfolípidos que forman una matriz fluida en la que están incrustadas diversas proteínas (en azul). Muchas de éstas tienen carbohidratos unidos para formar glucoproteínas. Aquí se ilustran tres de los cinco tipos principales de proteínas de la membrana: de reconocimiento, receptoras y de transporte.

La bicapa de fosfolípidos
‡ Los fosfolípidos son la base de la estructura de la membrana:
± Una cabeza polar hidrofílica ± Par de colas no polares hidrofóbicas

FIGURA 5-2 Fosfolípido

colas (hidrofóbicas) Cabeza (hidrofílica)

La bicapa de fosfolípidos
‡ Todas las células están rodeadas por un medio acuoso.

La bicapa de fosfolípidos
‡ Las interacciones hidrofóbicas hacen que las colas fosfolipídicas se oculten dentro de la bicapa.
± Dobles enlaces de fosfolípidos. ± Cabezas polares dan hacia el citosol acuoso y hacia el fluido extracelular. ± Las colas no polares circulan dentro de la membrana. ± El colesterol de las membranas animales la hacen más resistente.

FIGURA 5-3 Bicapa fosfolipídica de la membrana celular

La bicapa de fosfolípidos
‡ La bicapa fosfolipídica es una membrana flexible y un tanto fluida que permite cambios en las formas de las células.

La bicapa de fosfolípidos
‡ Las moléculas individuales de fosfolípidos no están unidas entre sí. ‡ Algunos fosfolípidos tienen ácidos grasos insaturados cuyos dobles enlaces producen ³flexiones´ en sus ³colas´. ‡ Las características anteriores hacen que la bicapa sea fluida.

más fluida

FIGURA 5-4 (parte 1) Las flexiones en las colas fosfolipídicas aumentan la fluidez de la membrana

más fluida

menos fluida

FIGURA 5-4 (parte 2) Las flexiones en las colas fosfolipídicas aumentan la fluidez de la membrana

Las proteínas forman un mosaico dentro de la membrana
‡ Miles de proteínas están incrustadas en la bicapa fosfolipídica.
± Algunas proteínas pueden flotar y moverse. ± Otras proteínas vinculan la membrana plasmática con la red de filamentos proteicos dentro del citoplasma. ± Muchas proteínas tienen unidos grupos de carbohidratos y forman glucoproteínas.

FIGURA 5-1 La membrana plasmática

Las proteínas forman un mosaico dentro de la membrana
‡ Categorías de las proteínas de la membrana con base en su función:
± ± ± ± ± Proteínas receptoras Proteínas de reconocimiento Proteínas enzimáticas Proteínas de unión Proteínas de transporte

Las proteínas forman un mosaico dentro de la membrana
‡ Proteínas receptoras
± Desencadenan reacciones químicas dentro de la célula al unirse a moléculas específicas, por ejemplo, las hormonas.

‡

Proteínas de reconocimiento
± Sirven como etiquetas de identificación en la superficie de la célula.

(exterior)

(interior)

reacciones

FIGURA 5-5 Activación de los receptores

Las proteínas forman un mosaico dentro de la membrana
‡ Enzimas
± Promueven reacciones químicas que sintetizan o rompen moléculas biológicas.

‡

Proteínas de unión
± Vinculan la membrana plasmática con la red de filamentos proteicos dentro del citoplasma, llamada citoesqueleto.

Las proteínas forman un mosaico dentro de la membrana
‡ Proteínas de transporte
± Incluyen proteínas de canal y proteínas portadoras. ± Regulan el movimiento de las moléculas hidrofílicas.

Contenido de la sección 5.2
‡ 5.2 ¿Cómo logran las sustancias atravesar las membranas?
± Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a los gradientes. ± El movimiento a través de las membranas se efectúa mediante transporte pasivo y activo. ± El transporte pasivo no requiere de energía e incluye difusión simple, difusión facilitada y ósmosis. ± La ósmosis desempeña un papel importante en la vida de las células.

Section 5.2 Outline
‡ 5.2 ¿Cómo logran las sustancias atravesar las membranas? (Continuación) ± El transporte activo utiliza energía para mover moléculas en contra de sus gradientes de concentración. ± Las células absorben partículas o fluidos mediante endocitosis. ± La exocitosis saca materiales de la célula. ± El intercambio de materiales a través de las membranas influye en el tamaño y la forma de la célula.

Movimiento de las moléculas en los fluidos
‡ Definiciones pertinentes al movimiento de las sustancias:
± Un fluido es cualquier sustancia que se puede mover o cambiar de forma en respuesta a fuerzas externas. ± Un soluto es una sustancia que puede disolverse (dispersarse en átomos, moléculas o iones individuales) en un solvente. ± Un solvente es un fluido capaz de disolver el soluto.

Movimiento de las moléculas en los fluidos
‡ Definiciones pertinentes al movimiento de las sustancias (continuación):
± La concentración de una sustancia es una medida del número de moléculas de esa sustancia contenidas en un volumen dado del fluido. ± Un gradiente es la diferencia física en propiedades, como temperatura, presión, carga eléctrica o concentración de una sustancia particular en un fluido entre dos regiones adyacentes del espacio.

Movimiento de las moléculas en los fluidos
‡ ¿Por qué las moléculas se mueven de una región a otra?
± Las sustancias se mueven en respuesta a un gradiente de concentración. ‡ Las moléculas se mueven de las regiones de alta concentración a las regiones de baja concentración (difusión) hasta alcanzar un equilibrio dinámico.

FIGURA 5-6 (parte 1) Difusión de un colorante en agua
Una gota de colorante se coloca en agua Las moléculas de colorante se difunden en el agua; las moléculas de agua se difunden en el colorante Las moléculas de agua y de colorante están dispersas de manera uniforme

gota de colorante molécula de agua

FIGURA 5-6 (parte 2) Difusión de un colorante en agua
Una gota de colorante se coloca en agua Las moléculas de colorante se difunden en el agua; las moléculas de agua se difunden en el colorante Las moléculas de agua y de colorante están dispersas de manera uniforme

gota de colorante molécula de agua

FIGURA 5-6 (parte 3) Difusión de un colorante en agua
Una gota de colorante se coloca en agua Las moléculas de colorante se difunden en el agua; las moléculas de agua se difunden en el colorante Las moléculas de agua y de colorante están dispersas de manera uniforme

gota de colorante molécula de agua

Movimiento de las moléculas en los fluidos
‡ Cuanto mayor sea el gradiente de concentración, mayor será la rapidez de difusión. ‡ La difusión no puede mover moléculas rápidamente a grandes distancias.

Movimiento a través de las membranas
‡ Existen significativos gradientes de concentración de iones y moléculas a través de las membranas plasmáticas de toda célula. ‡ La membrana plasmática provee dos tipos de movimiento: ± Transporte pasivo ± Transporte activo

Movimiento a través de las membranas
‡ Transporte pasivo
± La difusión de las sustancias a través de las membranas celulares siempre ocurre bajando por gradientes de concentración. ± No requiere un gasto de energía (ATP). ± Los fosfolípidos y los canales proteicos de la membrana plasmática regulan, qué iones o moléculas pueden cruzar, pero no afectan a la dirección del movimiento.

Movimiento a través de las membranas
‡ Transporte activo
± Las sustancias se desplazan a través de la membrana contra un gradiente de concentración. ± Se utiliza energía (ATP).

Transporte pasivo
‡ Las membranas plasmáticas tienen permeabilidad selectiva.
± Diferentes moléculas se mueven en diferentes regiones y a distintas velocidades. ± Un gradiente de concentración dirige los tres tipos de transporte pasivo: difusión simple, difusión facilitada y ósmosis.

Transporte pasivo
‡ Difusión simple
± Las moléculas solubles en lípidos (como las vitaminas A y E, y los gases), al igual que las moléculas muy pequeñas, se difunden fácilmente a través de la bicapa fosfolipídica.

FIGURA 5-7a Difusión a través de la membrana plasmática a) Difusión simple: gases como el oxígeno y el dióxido de carbono y moléculas solubles en lípidos pueden difundirse directamente a través de los fosfolípidos.

Transporte pasivo
‡ Difusión facilitada
± La moléculas solubles en agua, como los iones, aminoácidos, y azúcares simples sólo pueden difundirse con la ayuda de proteínas de canal y proteínas portadoras.

FIGURA 5-7a Difusión a través de la membrana plasmática

FIGURA 5-7b (parte 2) Difusión a través de la membrana plasmática. b) Difusión facilitada a través de un canal proteico: los canales (poros) permiten el paso a algunas moléculas solubles en agua, principalmente iones, que no pueden difundirse directamente a través de la bicapa.

c) Difusión facilitada a través de un portador
aminoácidos azúcares proteínas pequeñas (fluido extracelular)

Proteína portadora con sitio de unión para la molécula

proteína portadora

(Citosol)

FIGURA 5-7c Difusión a través de la membrana plasmática. c) Difusión facilitada a través de una proteína portadora.

c) Difusión facilitada a través de un portador
aminoácidos azúcares proteínas pequeñas (fluido extracelular)

Proteína portadora con sitio de unión para la molécula.

proteína portadora

La molécula entra en el sitio de unión.

(Citosol)

FIGURA 5-7c (parte 2) Difusión a través de la membrana plasmática

c) Difusión facilitada a través de un portador
aminoácidos azúcares proteínas pequeñas (fluido extracelular)

Proteína portadora con sitio de unión para la molécula

proteína portadora

La molécula entra en el sitio de unión.

La proteína portadora cambia de forma, transportando la molécula al otro lado de la membrana.

(Citosol)

FIGURA 5-7c (parte 3) Difusión a través de la membrana plasmática

c) Difusión facilitada a través de un portador
aminoácidos azúcares proteínas pequeñas (fluido extracelular)

Proteína portadora con sitio de unión para la molécula

proteína portadora

La molécula entra en el sitio de unión.

La proteína portadora cambia de forma, transportando la molécula al otro lado de la membrana.

La proteína portadora recupera su forma original.

(Citosol)

FIGURA 5-7c (parte 4) Difusión a través de la membrana plasmática

Transporte pasivo
‡ Ósmosis: un caso especial es el de difusión del agua.
± El agua se mueve a través de la membrana de regiones de altas concentraciones (alta pureza) a regiones de bajas concentraciones (baja pureza). ± Las sustancias disueltas reducen la concentración de agua ³libre´ (y por consiguiente la pureza del agua) en una solución.

Transporte pasivo
‡ El flujo del agua a través de una membrana depende de la concentración del agua en las soluciones externas o internas.

Isotónica: no hay flujo neto de agua

FIGURA 5-8 Solución isotónica

Transporte pasivo
‡ Comparación de las concentraciones de sustancias disueltas en agua a través de una membrana.
± Las soluciones isotónicas tienen concentraciones iguales de sustancias disueltas y de agua. ‡ No hay movimiento neto de agua entre ellas, porque sus concentraciones de agua son iguales.

Isotónica: no hay flujo neto de agua

FIGURA 5-8 Solución isotónica

Transporte pasivo
‡ Comparación de las concentraciones de sustancias disueltas en agua a través de una membrana. (continuación)
± Una solución hipertónica tiene menor concentración de agua o mayor concentración de partículas disueltas. ‡ El agua se mueve a través de la membrana hacia la solución hipertónica.

Transporte pasivo
‡ Comparación de las concentraciones de sustancias disueltas en agua a través de una membrana: (continuación)
± Una solución hipotónica tiene mayor concentración de agua o menor concentración de partículas disueltas. ‡ El agua se mueve a través de la membrana lejos de la solución hipotónica.

FIGURA 5-9 Solución hipotónica

Transporte pasivo
‡ Los efectos de la ósmosis se pueden ilustrar al colocar glóbulos rojos en diversas soluciones.

a) Solución isotónica

b) Solución hipertónica

c) Solución hipotónica

Entra tanta agua como sale de las células

Movimiento neto de agua hacia fuera de las células

Movimiento neto de agua hacia dentro de las células

FIGURA 5-10 Efectos de la ósmosis a) Si los glóbulos se sumergen en una solución isotónica de sal, no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. Los glóbulos rojos conservarán su forma característica de discos con depresión en el centro. b) Una solución hipertónica, con mayor cantidad de sal que la que hay en las células, hace que salga agua de estas últimas, provocando que se encojan y arruguen. c) Una solución hipotónica, con menos sal que la que hay en las células, hace que entre agua a éstas, las cuales, por consiguiente, se hinchan y corren el riesgo de reventar.

a) Solución isotónica

Entra tanta agua como sale de las células

FIGURA 5-10a Efectos de la ósmosis

b) Solución hipertónica

Movimiento neto de agua hacia fuera de las células

FIGURA 5-10b Efectos de la ósmosis

c) Solución hipotónica Movimiento neto de agua hacia dentro de las células

FIGURA 5-10c Efectos de la ósmosis

Transporte pasivo
‡ La ósmosis explica porqué los protistas de agua dulce tienen vacuolas contráctiles. ‡ El agua se filtra, de manera continua, porque el citosol es hipertónico con relación al agua dulce en la que viven. ‡ Las sales son bombeadas hacia las vacuolas y esto las hace hipertónicas con relación al citosol. ‡ El agua, por ósmosis, llena la vacuola y después es expulsada por contracciones.

FIGURA 4-16 (parte 1) Vacuolas contráctiles Muchos protistas de agua dulce contienen vacuolas contráctiles. a) El agua entra de forma continua en la célula por ósmosis. En la célula, el agua es captada por los conductos colectores y drenada hacia el depósito central de la vacuola. b) Una vez lleno, el depósito se contrae y expulsa el agua a través de un poro en la membrana plasmática.

Transporte activo
‡ Todas las células necesitan transportar algunos materiales contra los gradientes de concentración.

Transporte activo
‡ En el transporte activo, las proteínas de la membrana pasan las moléculas usando ATP.
± Las proteínas abarcan todo el espesor de la membrana. ± A menudo tienen dos sitios activos, uno se une a una molécula y otro al ATP. ± Con frecuencia se llaman bombas.

FIGURA 5-12 El transporte activo utiliza energía celular para pasar moléculas de un lado al otro de la membrana plasmática, en contra de un gradiente de concentración. Una proteína de transporte (azul) tiene un sitio de unión para ATP y un sitio de reconocimiento para las moléculas que van a ser transportadas, en este caso, iones calcio (Ca2+). Observa que cuando el ATP dona su energía, pierde su tercer grupo fosfato y se convierte en ADP + P.

Endocitosis
‡ Las células pueden obtener fluidos o partículas de su ambiente extracelular mediante un proceso llamado endocitosis. ‡ En la endocitosis, la membrana plasmática se estrangula para formar una vesícula.
± Tipos de endocitosis: ‡ Pinocitosis ‡ Endocitosis mediada por receptores ‡ Fagocitosis

Endocitosis
‡ En la endocitosis, la membrana plasmática se estrangula para formar una vesícula.
± Tipos de endocitosis: ‡ Pinocitosis ‡ Endocitosis mediada por receptores ‡ Fagocitosis

Endocitosis
‡ Tipos de endocitosis:
± La pinocitosis (³proceso o acción de beber de la célula´), transfiere una gotita de fluido extracelular.

FIGURA 5-13a Pinocitosis

FIGURA 5-13b Pinocitosis

Endocitosis
‡ Tipos de endocitosis:
± La endocitosis mediada por receptores concentrar moléculas específicas dentro de una célula.

1 Las proteínas receptoras para moléculas específicas o complejos de moléculas se localizan en los sitios de fosas recubiertas. 2 En el citosol se libera una vesícula (³vesícula recubierta´) que contiene las moléculas unidas. 3 La región de la fosa recubierta de la membrana encierra las moléculas unidas a los receptores. 4 Los receptores se unen a las moléculas y en la membrana se forma una depresión.

FIGURA 5-14 Endocitosis mediada por receptores

1 Las proteínas receptoras para moléculas específicas o complejos de moléculas se localizan en los sitios de fosas recubiertas. 2 En el citosol se libera una vesícula (³vesícula recubierta´) que contiene las moléculas unidas.

3 La región de la fosa recubierta de la membrana encierra las moléculas unidas a los receptores. 4 Los receptores se unen a las moléculas y en la membrana se forma una depresión.

1 Las proteínas receptoras para moléculas específicas o complejos de moléculas se localizan en los sitios de fosas recubiertas. 2 En el citosol se libera una vesícula (³vesícula recubierta´) que contiene las moléculas unidas.

3 La región de la fosa recubierta de la membrana encierra las moléculas unidas a los receptores. 4 Los receptores se unen a las moléculas y en la membrana se forma una depresión.

Endocitosis
‡ Tipos de endocitosis:
± La fagocitosis (³acción de comer de la célula´) introduce partículas grandes en la célula.

Una Amoeba (un protista de agua dulce) engulle un Paramecium mediante fagocitosis.

FIGURA 5-15b Fagocitosis

Un glóbulo blanco ingiere bacterias mediante fagocitosis.

FIGURA 5-15b Fagocitosis

Exocitosis
‡ Exocitosis
± En la exocitosis, una vesícula con membrana expulsa el material.

La exocitosis es, funcionalmente, el proceso inverso de la endocitosis.

Tamaño y forma de la célula
‡ El intercambio influye en el tamaño y la forma de la célula.
± Conforme una célula esférica crece, sus regiones más internas se alejan de la membrana plasmática. ± Asimismo, su volumen se incrementa más rápidamente que su área de superficie. ± Una célula de gran tamaño tiene una área relativamente más pequeña de membrana para el intercambio de nutrimentos que una célula pequeña.

FIGURA 5-17 Relaciones de área de superficie y volumen

Contenido de la sección 5.3
‡ 5.3 ¿Cómo las uniones especializadas permiten a las células establecer conexiones y comunicarse?
± Los desmosomas unen las células. ± Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células. ± Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación entre células.

Desmosomas
‡ Los desmosomas unen las células.
± Se encuentran donde las células deben adherirse firmemente unas a otras para no rasgarse por los esfuerzos del movimiento (por ejemplo, en la piel).

Desmosoma

Intestino delgado

células que revisten el intestino delgado

microvellosidades

FIGURA 5-18a (parte 1) Estructuras de unión de las células a) Las células que revisten el intestino delgado están unidas firmemente unas a otras mediante desmosomas. Filamentos proteicos unidos a la superficie interior de cada desmosoma se extienden hacia el citosol y se sujetan a otros filamentos dentro de la célula, lo que fortalece la conexión entre las células.

células que revisten el intestino delgado
microvellosidades

FIGURA 518a (parte 2) Estructuras de unión de las células

desmosoma

membranas plasmáticas (corte)

Fibras proteicas que mantienen unidas las células

filamentos proteicos en el citosol

Uniones estrechas
‡ Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células.
± Se encuentran donde los tubos y bolsas deben retener su contenido sin que haya fugas (por ejemplo, en la vejiga urinaria).

Uniones estrechas

Vejiga urinaria
FIGURA 5-18b (parte 1) Estructuras de unión de las células b) Las uniones estrechas evitan las fugas entre células, como sucede en las células de la vejiga urinaria.

Células que revisten la vejiga

Células que revisten la vejiga

membranas plasmáticas (corte)

FIGURA 518b (parte 2) Estructuras de unión de las células

Las uniones estrechas, formadas por fibras proteicas, sellan las membranas de las células

Uniones en hendidura y plasmodesmos
‡ Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación entre células.
± Hormonas, nutrimentos, e iones pueden pasar por los canales de las uniones en hendidura. ± Las células vegetales tienen puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos.

FIGURA 5-19 Estructuras de comunicación celular a) Las uniones en hendidura o abiertas, como las que hay entre las células del hígado, contienen canales intercelulares que conectan el citosol de células adyacentes. b) Las células vegetales se interconectan mediante plasmodesmos, que forman puentes citosólicos a través de las paredes de células adyacentes.

Uniones en hendidura hígado

FIGURA 519a (parte 1) Estructuras de comunicación celular

Células hepáticas

Células hepáticas

FIGURA 519a (parte 2) Estructuras de comunicación celular

Membranas plasmáticas

Uniones en hendidura o abiertas: pares de canales conectan el interior de células adyacentes.

plasmodesmos
raíz

células de la raíz

células de la raíz

membrana plasmática

pared celular

Plasmodesmos que conectan el interior de células adyacentes

FIGURA 5-19b (parte 2) Estructuras de comunicación celular

Patas de caribú y membranas
‡ Las funciones de las membranas varían de forma considerable de un organismo a otro. ‡ Los fosfolípidos de la membrana plasmática de las patas del caribú están adaptadas al frío.
± En las membranas de las células que están cerca de la helada pezuña abundan ácidos grasos insaturados que mantienen la fluidez adecuada.

Patas de caribú y membranas
‡ Los fosfolípidos de la membrana plasmática de las patas del caribú están adaptadas al frío.
± En las membranas de las células que están cerca de la helada pezuña abundan ácidos grasos insaturados que mantienen la fluidez adecuada.

FIGURA 5-20 Caribúes pastando en la congelada tundra de Alaska

Venenos nocivos
‡ Los venenos de la serpiente y de la araña contienen fosfolipasas, enzimas tóxicas que rompen los fosfolípidos. ‡ Los venenos atacan las membranas celulares, provocando que las células se rompan y mueran. ‡ La muerte de las células hace que el tejido alrededor de la picadura se destruya.

FIGURA 5-21a Las fosfolipasas en los venenos destruyen las células. a) Picadura de una araña ermitaña café en el antebrazo de una persona.

FIGURA 5-21b Las fosfolipasas en los venenos destruyen las células. b) Picadura de una serpiente de cascabel en un antebrazo. En ambos casos se observa la extensa destrucción de tejido provocada por las fosfolipasas.

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