PRACTICA No.1.

IMBIBICION

HANNY VANESSA GONZALEZ MENESES COD. 2008276809

VICTORIA EUGENIA MENDEZ VELASQUEZ COD. 2008173413

DIEGO MAURICIO RUBIANO TOVAR COD. 2008275932

JENIFER ALEXANDRA MAYORGA SANCHEZ COD. 2008277218

 Presentado en la asignatura de Fisiología Vegetal al profesor:

CARLOS EMILO REINA GALEANO

UNIVERSIDAD SURCOLOMBIANA

FACULTAD DE INGENIERIA

PROGRAMA AGRICOLA

NEIVA

2011

INTRODUCCION

Sin agua no se puede concebir ningún tipo de vida, ni animal ni vegetal.

En las plantas esta cumple múltiples funciones. Para que estas logren
un buen desarrollo, deben tener contacto directo indirecto con el agua,
ya que todas las reacciones que ocurren a nivel celular ocurren en un
medio acuoso, por ejemplo miremos el siguiente cuadro:

PROMEDIO DE AGUA QUE

ORGANO CELULAR O PARTE DE LA
REQUIERE PARA UNA BUENA
PLATA
FUNCION
Protoplasmas 85 a 90 %
Orgánulos celulares con un alto
50 %
contenido de lípidos
Raíces 71 a 93 %
Tallos 48 a 94%,
Hojas 77 a 98 %
Frutos 84 a 94 %
Semillas 5 a 11 %

Como podemos observar, para que un tejido logre funcionar

normalmente, se requiere un medio saturado de agua, manteniendo las
células prominentes, esto se debe a que cualquier sustancia que penetra
en las células vegetales deben estar bien disueltas, ya que se realizan
intercambio entre células, órganos y tejidos.

En conclusión, el agua es un componente citoplasmático vivo, el cual

participa en el metabolismo y en todos los procesos bioquímicos. Por tal
cuando se inicia a deshidratar una planta, se relaciona con pérdida de
prominentes, marchitamiento, disminución de alargamiento celular,
cierra de estomas, reducción de fotosíntesis, respiración e interferencia
de procesos metabólicos, que en casos extremos de deshidratación
ocasiona la muerte de la plata ya que hay desorganización en sus
protoplasmas.

En este laboratorio observaremos como la mayoría de sustancias

orgánicas con celulosa, tienden a desarrollar cargas cuando están
mojadas, de este modo atraen moléculas de agua. La adhesión de las
moléculas de agua es responsable de la imbibición o hidratación. La
imbibición es el movimiento de las moléculas de agua en sustancias
como la madera o la gelatina, las que aumentan de volumen por la
hidratación. Las semillas hidratadas pueden aumentar varias veces su
volumen, gracias a la imbibición.

1. FUNDAMENTOS TEORICOS.

Se llama germinación al acto por el

cual la semilla en estado de vida
latente entra de pronto en actividad
y origina una nueva planta. Dado que
el embrión contenido en la semilla
presenta diferentes características
dependiendo de si pertenece a las
monocotiledóneas o a las dicotiledóneas, deberemos estudiar la
germinación de cada una por separado.

Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la

actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que
se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un
sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la
respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos
procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.

La absorción de agua por la semilla

desencadena una secuencia de
cambios metabólicos, que incluyen la
respiración, la síntesis proteica y la
movilización de reservas. A su vez la
división y el alargamiento celular en
el embrión provocan la rotura de las
cubiertas seminales, que
generalmente se produce por la
emergencia de la radícula. En el
proceso de germinación podemos
distinguir tres fases:

1. Fase de hidratación: La
absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual
el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una
intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que
forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un
aumento proporcional en la actividad respiratoria.
2. Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la
germinación. En ella se producen las transformaciones
metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula.
En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente,
llegando incluso a detenerse.
3. Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se
asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico
visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua
vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.

Desde el punto de vista puramente fisiológico la germinación comprende

cuatro fases:

• Imbibición de agua
• Elongación celular
 • División celular
• Diferenciación de células y tejidos

La Imbibición como proceso fisiológico es el proceso que inicia la

germinación. Este proceso empieza cuando la semilla comienza a tomar
agua, ocasionando una hinchazón por parte de la semilla, esta
manifestación física muestra claramente un incremento tanto en el peso
como en el volumen de la semilla. La cantidad de agua absorbida y el
ritmo de absorción dependen de factores como la temperatura,
Inicialmente, la absorción de agua es un proceso físico independiente de
la temperatura. Posteriormente y como resultado de la hidratación de
los tejidos embrionarios la entrada de agua adquiere carácter de
proceso fisicoquímico y por lo tanto está regulada por la temperatura. En
términos generales la imbibición cesa cuando el incremento en el peso
de la semilla llegar a límite entre un 40 y un 60% con respecto a su peso
inicial. Este incremento puede permanecer hasta cuando aparezca la
radícula; a partir de este momento la toma de agua se hace más
aceleradamente, hasta alcanzar incremento superior al 90% del peso
inicial. Complementando los incrementos mencionados también se
manifiesta un incremento en la temperatura debido a la correspondiente
emisión de energía. Cuando se trata del almacenamiento de semillas
estos incrementos se constituyen en un riesgo de pérdida de viabilidad
de la semilla y de convertirla en un medio adecuado para la proliferación
de hongos y de toxinas que demeritan la calidad.

La elongación celular es un proceso importante para la vida de casi

todas las células vegetales y para la planta en sí misma. Bajo
condiciones normales, las células de las plantas en su estado joven se
extienden muy rápidamente, siempre y cuando haya una concentración
optima de auxinas; pero lo hará con lentitud si los niveles de auxina
disminuyen muy drásticamente.

Ya Darwin en sus experimentos nos hablaba de una “influencia” que

retardaba el crecimiento de sus coleoptilos. Según Weier y Barbour, en
estudios realizados las auxinas aplicadas a un coleoptilo de avena con
deficiencia de estas hormonas, provoca un aumento del induce de
crecimiento en uno a dos minutos. Con concentraciones moderadas de
auxinas, la respuesta se hacía evidente en unos 10 minutos.

La división celular es el proceso por el cual el material celular se divide

entre dos nuevas células hijas. En los organismos unicelulares esto
aumenta el número de individuos de la población. En las plantas y
organismos multicelulares es el procedimiento en virtud del cual crece el
organismo, partiendo de una sola célula, y también son reemplazados y
reparados los tejidos estropeados.

Las células en división pasan a través de una secuencia regular de

crecimiento y división, conocida como ciclo celular. Para cultivar
nuestras propias especies necesitamos germinar las semillas en las
condiciones adecuadas. Dichas condiciones tienen que ver con los
factores ecológicos que son apropiados para su germinación: luz,
temperatura, humedad, sales minerales, etc. En alguno de los casos es
necesario someter a la semilla a un tratamiento mecánico o químico
para simular las condiciones que se dan en la naturaleza (por ejemplo
aquellas semillas que para germinar deben pasar por el tubo digestivo
de un animal).

OBJETIVOS

• Observar y determinar la tasa de incremento volumétrico y de

peso en semillas y otros materiales.

• Evaluar la capacidad de hidratación del agua y la clarividencia de

algunas sustancias, en semillas y en distintos materiales.
 2. MATERIALES

→ Vasos de precipitados de 200 ml

→ Probetas de 50 ml

→ Balanza

→ Pipeta de 10 ml

→ Semillas de maíz (60)

→ Trozo de madera pequeño

→ Gasolina

→ Agar

→ Gelatina

→ Cloruro de sodio

→ Cloruro de potasio

→ Yoduro de potasio
 3. PROCEDIMIENTO

Los pasos a desarrollar se encuentran asignados en:

- Guía de laboratorio practica Nº 1 – Imbibición. Prof. Carlos Emilio

Reina Galeano. Colombia: Universidad Surcolombiana, 2011

• Experiencia No.1 Magnitud de la imbibición en

diferentes materiales.
1. Pesar 1 gr de Agar y 1gr de gelatina. pesar un pedazo de madera y
de corcho.

2. Colocar cada uno en vasos precipitados con agua hasta 50 ml

excepto el corcho que lo sumergimos en gasolina.

3. Dejar en reposo, filtrar, secar y volver a pesar.

4. Con los resultados calcular el porcentaje de incremento de

volumen y peso.

• Experiencia No.2 Imbibición de semillas en agua y en

diferentes soluciones.
1. Establezca el peso de cuatro grupos de 20 semillas de maíz.
2. Colocamos cada grupo en una probeta con 40 ml, cada uno con un
tipo de solución diferente:
- Cloruro de sodio.
- Cloruro de potasio.
- Yoduro de potasio.
- Agua pura.

3. Dejamos las semillas por tres tiempos diferentes, y en cada lapso

de tiempo medimos el volumen y el peso.
 RESULTADOS

Tabla de resultados. Experiencia 1:

Para esta experiencia se toma en cuenta un vaso de precipitado con 50

ml:

17
Inicial %
Material Horas
(gr) Incremento
(gr)
Corcho 2,94 3,7059 126 %
Madera 3,1132 3,8959 125 %
Agar 1 5,1249 512 %
Gelatina 1 8,0495 805 %

Tabla de resultados. Experiencia 2

Para esta experiencia se toma en cuenta una probeta de 40ml.

SOLUCIO T= 0 HORAS T= 17 HORAS T= 34 HORAS

N Volumen Peso Volumen Peso Volumen Peso
 (mL) (gr) (mL) (gr) (mL) (gr)
H2O 45 5,634 42 8,2302 42 8,612
NaCl 45 5,634 43 7,962 43 8,011
KCl 44 5,634 42 8,3188 42 8,612
KI 45 5,634 42 7,8608 42 7,871

c. Tabla de resultados. Porcentaje de incremento en peso y volumen

%
%
incremen
Solución incremen
to
to peso
volumen
H2O 93 % 153 %
NaCl 96 % 142 %
KCl 95 % 153 %
KI 93 % 140 %

IMÁGENES 1ra EXPERIENCIA

d. Tabla de resultados. Liberación de energía en el proceso de

imbibición EN AL ALMIDON
5. GRAFICOS
Diferenciación en peso de diferentes materiales

Porcentaje de incremento de diferentes materiales

2.1 EXPERIENCIA 2.

2.1.1 Variación de volumen

2.2.2. Variación del peso:
 7 .ANALISIS DE LOS RESULTADOS.

o EXPERIENCIA 1. Magnitud de la imbibición en diferentes

materiales.

Como sabemos, la imbibición es el proceso mediante el cual se

hidrata o se absorbe el agua , sin embargo en esta experiencia no
hacemos referencia exactamente a la imbibición del agua , si no a
la capacidad de otros materiales para empaparse de ciertas
sustancias , así por ejemplo vimos la magnitud de la imbibición de
la madera, del agar, de la gelatina y del caucho, logrando observar
que la capacidad de imbibición de los primeros 3 materiales
nombrados es exageradamente mayor a la que puede tener una
semilla que debe ser tan solo de un 40 hasta 60% del aumento de
su peso inicial.

o EXPERIENCIA 2. Imbibición de semillas en agua y en

diferentes soluciones.

En esta experiencia se obtuvo un porcentaje mucho menor de

imbibición comparado con la experiencia anterior.

Mediante la observación llegamos a la conclusión que las semillas

necesitan en mayor cantidad la absorción (imbibición) de agua,
luego de KI (yoduro de potasio), posteriormente de KCl (cloruro de
potasio) y en menor proporción de NaCl (cloruro de sodio).

Teniendo en cuenta que estos datos se tomaron en grupo de

semillas y no individualmente, el porcentaje tomado resultó alto.

o EXPERIENCIA 3. Liberación de energía en el proceso de

Imbibición

En esta parte de la práctica comprobamos que en el proceso de

imbibición, ocurre una liberación de energía que se demuestra en
 la disminución de la temperatura, que posterior y paulatinamente
se vuelve constante regresando o aproximándose a su
temperatura inicial.

CUESTIONARIO

a. Explique el acuerdo con la naturaleza las

sustancias de la primera experiencia la diferencia
de comportamiento frente al proceso de
imbibición.

Se observa claramente que existe un cambio de la capacidad de

absorción de algunos materiales respecto al agua y la gasolina en el
caso del corcho. Debemos tener en cuenta que existen varios factores
importantes como la humedad, temperatura e impermeabilización, el
tamaño y composición del material, factores que determinan el paso de
cualquier sustancia a través de paredes.

En el caso del agar, la gelatina y la madera, nos permite observar como

la entrada de agua a estos depende de la densidad, ya que a menor
densidad mayor será el grado de la entrada de agua. Otro factor es la
humedad interna del material, ya que si existe saturación de agua en un
estado inicial de la experiencia, esto permitirá menos entrada de la
misma.

b. En el caso de la segunda experiencia y de acuerdo

a los resultados obtenidos explique con claridad en
efecto que tiene cada uno de los iones de las
soluciones en las cuales se sometieron las
semillas.
Con lo que ocurrió en esta experiencia, podemos decir que las semillas
tuvieron efectos diferentes en cada solución con respecto a la absorción,
ya que como en un proceso de osmosis las sustancias trataron de
igualarse en cuanto a su concentración la cual era distinta en cada una
con respecto a la semilla.

De hecho a esto se le llamaría como el movimiento de las moléculas de

un soluto no iónico, desde una solución externa hasta el interior de la
célula vegetal. Para generalizar el efecto de estas sustancias se puede
decir sus propiedades se encuentran íntimamente ligadas a su poder de
penetración como su tolerancia con las capas grasas de la semilla.
Siendo así que las sustancias que presentan mayor afinidad con el
aceite son las que penetran más rápido, y se podría decir
hipotéticamente que posiblemente las semillas poseen una membrana
compuesta por lípidos. Como ocurrió más directamente en la
experiencia se puede ver en las graficas de variación de volumen y de
peso en donde en primera instancia las semillas han absorbido agua y
ganado peso. Con esto se evidencia la primera fase de la germinación
que es la hidratación. Pero como se dijo anteriormente hubo una
variabilidad entre los medios, por su composición correspondiente, que
cuando hay interacción iónica se conoce con el nombre de antagonismo
iónico.

c. Compare los resultados del agar y la gelatina con

los obtenidos con las semillas en agua y de la
explicación de los mismos:
En el caso del agar y la gelatina vemos que los porcentajes de
absorción de agua son mucho mayores en comparación con la
capacidad de hidratación de las semillas, esto se debe a que la
naturaleza de la gelatina y el agar actúa en forma semejante a una
esponja mientras que en el fríjol la imbibición no sobrepasa los
niveles adecuados para dañar la semilla lo cual además se debe a
que el agua no es solo almacenada en el caso de las semillas sino
que también da comienzo a una serie de procesos biológicos,
físicos y químicos dentro de la semilla ya que rehidrata los tejidos
y renueva procesos de respiración en los cuales el agua entra y
sale, además se activan procesos termodinámicos que liberan
calor y evaporan agua. Por todo lo anterior vemos que en las
semillas no solo se manejan porcentajes menores por causa de la
entrada y salida de energía sino porque la imbibición como
proceso físico tiene estas características, con lo que concluimos
 que si la comparamos con los datos del agar y la gelatina los datos
son claramente diferentes por los motivos anteriores.

d. Averigüe sobre los contenidos de humedad de las

semillas de arroz, sorgo, maíz, y soya en el
momento de la cosecha. Consulte sobre los
porcentajes de agua aceptados en los molinos
cuando recepcionan estos productos luego de
cosecha.

1. Arroz 18% - 25% 2. Soya 17% - 19%

3. Maíz 18% - 20% 4. Sorgo 16% - 18%
Porcentaje de humedad aceptado por los molinos:
1. Arroz 16% - 20% 2. Soya 14% - 15%
3. Maíz 14.5% - 15% 4. Sorgo 14% - 15.5%
Cultivo de arroz: en el momento de la cosecha del arroz esta no
debe realizarse por debajo de 23 % de humedad, para disminuir
los procesos de deterioro en el campo y daños, por condiciones
adversas de ambiente e incidencia de enfermedades, insectos,
pájaros y roedores. El mes más recomendado para cosecha de las
semillas de arroz es febrero, cuando se aprovecha toda la
radiación solar, tiempo generalmente seco y la mayor duración del
día.

El cultivo del sorgo debe realizarce en el estado óptimo de

madurez lo cual constituye uno de los factores que deben tenerse
en cuenta para producir un silaje de alta calidad sus porcentajes
de humedad deben ser de aproximadamente entre el 15 % y el
19%

Cultivo de maíz: el maíz está maduro cuando la humedad del

grano está en aproximadamente 37%. De allí en adelante, el grano
ya no gana peso y solamente pierde humedad; teóricamente, la
cosecha podría comenzarse en ese momento, pero por razones
prácticas generalmente se la inicia cuando el grano está entre 25
y 18% de humedad.
En cuanto a las pérdidas por granos quebrados, alcanzan su punto
mínimo cuando el grano tiene 20% de humedad. A menor
porcentaje de humedad, el quebrado aumenta.

La decisión de cuándo comenzarla debe estar basada en

conceptos económicos y técnicos: el costo del secado y la
probable pérdida de rendimiento por atraso en la cosecha.

El concepto, equivocado, que asocia la pérdida de rendimiento con

la mayor sequedad del grano está relacionado con el mayor
quebrado de plantas y caída de espigas que se produce a medida
que el maíz se seca, pero el porcentaje de humedad del grano, en
sí mismo, no es causa de pérdidas.

Cultivo de Soya: Se aconseja comenzar a cosechar con una

humedad del 16,5%, para finalizar con el 13,5%; que es el
porcentaje base de comercialización. Menor humedad ocasionará
excesivas pérdidas por cabezal, daños al grano y pérdida por
merma en el peso al momento de comercialización.

Si la soja se destina a semilla, la humedad óptima será del 13%. Si

se cuenta con un buen sistema de aireación, el límite superior de
humedad de cosecha puede llegar hasta el 15%, para almacenarla
con no más del 13%.

e. Consulte sobre la serie de reacciones que se

activan antes, durante y después del proceso de
imbibición de las semillas. Establezca los límites
que tienen la imbibición y la germinación.
Con el inicio de la Imbibición se presenta procesos físicos tales
como la absorción de agua, con la cual vienen también
incrementos en el peso y el volumen, posteriormente se inician los
procesos termodinámicos en los cuales el ritmo de absorción se ve
claramente afectado a diferencia del comienzo, luego con la
hidratación de los tejidos embrionarios se inician los procesos
fisicoquímicos que son regulados por la temperatura momento en
el cual la semilla generalmente ha alcanzado un incremento del
40%-60%, con lo cual cesa la imbibición y se reactiva el embrión, y
se da comienzo a la germinación y con ella los procesos
bioquímicos como la síntesis de proteínas y la división celular que
da lugar a nuevas células que con el tiempo se especializaran y
darán lugar a una nueva planta.

En la germinación es necesaria la presencia de factores como la

luz, la temperatura y la humedad adecuadas, además de sales
minerales, con ayuda de las cuales se reactivan la respiración y el
metabolismo celular en el cual no solo se dan procesos químicos,
sino que también físicos, biológicos, termodinámicos y
bioquímicas.

La emergencia de la raíz, que inicia el crecimiento de la plántula,

está desencadenada por la presión de turgencia. El crecimiento
inicial requiere la utilización de las sustancias de reserva que
previamente se habían almacenado en el endospermo o en los
cotiledones. Para ello, tiene que haber un proceso de hidrólisis
previa y movilización que genere moléculas de pequeño tamaño
que puedan ser utilizadas por la plántula en desarrollo. La
hidrólisis de proteínas está catalizada por diversos tipos de
endopeptidasas y exopeptidasas, que liberan pequeños péptidos y
aminoácidos. La movilización de lípidos implica a tres tipos de
orgánulos: los cuerpos lipídicos, los glioxisomas y las mitocondrias;
las enzimas clave en la metabolización de los lípidos, que pueden
ser transformados en hexosas, son la isocitrato liasa y la malato
sintetasa, que aumentan notablemente durante la germinación. El
almidón, principal carbohidrato de reserva, puede hidrolizarse
mediante la acción de α–amilasas y β–amilasas o por la almidón
fosforilasa, liberándose monosacáridos, disacáridos y
oligosacáridos. La movilización de las reservas de fosfato se
produce por acción de la fitasa. El embrión puede ejercer un
control de las distintas actividades enzimáticas mediante la
síntesis y liberación de fitohormonas. El ejemplo más típico de
control hormonal es el de la hidrólisis de almidón por activación de
las α–amilasas mediada por giberelinas en semillas de cereales.
Mientras que giberelinas y parece ser que también el etileno
tienen un claro efecto estimulador de la germinación, el ácido
abscísico, por el contrario, inhibe los procesos relacionados con la
germinación.
f. El proceso de secado de las semillas implica el uso
de temperaturas y límites de porcentajes de
humedad para cada una de las semillas de los
cultivos escogidos. En un cuadro consigne los
valores más utilizados. Explique los efectos del uso
 de valores en temperaturas por encima de los
recomendados.

Trigo duro Trigo maíz sorgo

blando
Contenido 14,5 % 14,5 % 13,5 % 13,5 %
máximo en
humedad
Granos 6% 5% 5% 5%
partidos
Granos 4% 4% 6% 6%
germinados

• El grano trillado puede ser almacenado en silos o graneros por

hasta un año a 2530C y al 70 por ciento de humedad relativa si el
contenido de agua no es más de 13.0-13.5 por ciento para
el maíz y el sorgo, y 16 por ciento por el mijo. El maíz y el sorgo en
sacos pueden ser almacenados en 15 por ciento de contenido de
agua, puesto que la ventilación es mucho mejor en sacos.

• Respecto al trigo: a ventilación de los granos de trigo se puede

realizar transportando éstos de un silo a otro, aunque el
procedimiento más empleado en zonas de clima templado se
realiza insuflando aire a través del grano por medio de un sistema
complejo de conductos.
En países tropicales se deben emplear equipos de refrigeración
caros, debido al exceso de humedad del aire, sobre todo en zonas
cercanas al mar. Si el periodo de almacenamiento se prolonga
conviene reducir el contenido de humedad del grano de trigo al
11%.

• Las temperaturas excesivamente altas pueden causar rajaduras,

quebramiento, y decoloración de los granos y también pueden
bajar la calidad de la germinación y la proteína. Los
cacahuetes pueden volverse amargos si se secan a temperaturas
 más de 3235C, y el exceso de secamiento causa que se abran y
que la piel se resbale durante el descascar amiento. Los
frijoles también son mejores secados a temperaturas bajas.

Para determinar el contenido de agua en la semilla se utiliza:

El límite de temperaturas seguras depende del cultivo y su uso:

El Cultivo y Su Uso La Máxima Temperatura Segura

para el Secamiento
Alimento de ganado 75C
Granos cereales para el consumo 60C
humano, excepto el arroz
La molienda para harina 60C
Granos para la elaboración de cerveza 45C
Para semillas de siembra 45C
Arroz comestible 45C
frijoles comestibles 35C
Cacahuetes 35C

9. CONCLUSIONES

• Con el correcto desarrollo de la experiencia se identifico el proceso de

imbibición para diferentes materiales y para las semillas del frijol, lo cual es
ayuda a entender como debe ser el manejo de una semilla ante una cantidad
de humedad relativa durante un tiempo determinado.

• La semilla de frijol es muy delicada en términos de sometérseme a mucha

agua, ya que en menos de 4 horas alcanza el 60% de su peso inicial.

• El agua es la solución que mas rápido absorben las semillas, ya que las otras
soluciones son muy salinizadas, como el cloruro de sodio que es uno de los
responsables de la salinidad del océano.
• A las 36 horas, finalizada la experiencia el maiz tenían un olor fétido y tenían
textura blanda y rugosa, algunas se habían reventado.

10. BIBLIOGRAFIA

• Biblioteca de Consulta Microsoft® Encarta® 2009 © Microsoft Corporation.

• ROJAS GARCIDUEÑAS, Manuel. Fisiología Vegetal aplicada. Editorial Mc

Graw Hill. México. 1972. Pág. 179, 185-187.

• CASTILLO NIÑO ALVARO. Almacenamiento de granos. Editorial Presencia.

Bogotá. 1984. Pág.25-151, 293-353.

• PORTILLO FEDERICO. Principios de Fisiología Vegetal. Editorial Freeman and

Company Ltd. 1973. Pág. 79, 81-82