Capitulo 20 Aspectos generales El sistema motor visceral (0 auténomo) controla las funciones involunta- rias mediadas por la actividad de las fibras de mtisculo liso, las del masculo cardiaco y las gléndulas. El sistema comprende dos divisiones mayores, los subsistemas simpatico y parasimpatico (Ja inervaciGn especializadks del intes- tino proporciona otra divisién semiindependiente y por lo general se denomi- na sistema nervioso entérico). Aunque estas divisiones siempre estén activas cn cierto nivel, el subsistema simpatico moviliza los recursos corporales pa- ra alrontar los distintos desafios. Por el contrario, el sistema parasimpético predomina durante los estados relativamente quiescentes, para recuperar las fuentes de energia que ya se consumieron. Esta regulacion neural continua del gasto y la tecuperacién de los recursos corporales contribuye en gran me- dida con el equilibrio fisiolégico general de las funciones corporales denomi- nado homeostasis. Mientras los centros principales que controlan I2 actividad motora somidtica son las cortezas motoras primaria y secundaria de los Iébu- los frontales y otros distintos nticleos subcorticales relacionados, la localiza- cién principal del control central en el sistema motor visceral es el hipotila- mo y el citcuito complejo (y mal definido) que lo controla en la formacién reticular del tronco del encéfalo y Ia médula espinal. El estado de ambas di- visiones principales del sistema motor visceral es regulado por vias descen- dentes desde estos centros hasta Ias neuronas preganglionares del tronco del encéfalo y la médula espinal, que por su parte determinan la actividad de las neurones motoras viscerales primarias en los ganglios autGnomos. La regula- ci6n aui6noma de varios sistemas orgénicos de particular importancia en la prictica clinica (como la funcién cardiovascular, el control vesical y el go- biemo de los Srganos reproductores) se considera con més detalle como jemples especificos del control motor visceral. Primeros estudios del sistema motor visceral Si bien los seres humanos siempre deben haber tenido conciencia de las Teacciones motoras involuntarias a los estimulos en el entorno (p. ej., el es- trechamiento pupilar en respuesta a una luz brillsnte, 1a constriccién de los vasos sanguineos superficiales en repuesta al {rio o al miedo, el aumento de la frecuencia cardiaca en respuesta al esfuerzo), no fue hasta fines del siglo XIX en que se lego conocer en (érminos moderns el control neural de es- tas y otras funciones viscerales. Los primeros investigadores en racionalizar las funciones del sistema motor viseeral fueron Walter Gaskel y Jobn L ley. dos fisidlogos britinicos de la Cambridge University. Gaskel cuyo tra- bajo precedis al de Langley, estableci6 la anatomia global del sistema y le- V6 a cabo los primeros experimentos fisiolégicos en los que se demostraron Sistema motor visceral518 Capitulo 20 algunas de las caracteristicas funcionales sobresalientes (p. ej.. que el atid cardfaco de un animal de experimentacién se acelera al estimular las eferem= cias de los segmentos medulares tordcicos superiores). Sobre la base de esta y de otras observaciones, Gaskell arribd en 1866 a Ia conclusiGn de que “tod tejido esta inervado por dos conjuntos de fibras nerviosas de caracteristicss opuestas”, y ademés afirms que estas acciones mostraban “los signos care teristicos de procesos quimicos opuestos Utilizando técnicas similares de estimulaci6n eléctrica en animales de ex perimentacién, Langley avanz6 para establecer la funcién de los ganglios au- tondmicos (que albergan las neuronas motoras viscerales primarias), definio Jos términos “preganglionar” y “posganglionac” (véase mas adelante) y act {6 cl término sistema nervioso auténome (que se utiliza por lo comin co mo sindnimo de “sistema motor visceral”, aunque algunas actividades moto ras sométicas también se pueden considerar “auténomas”; véase cap. 28). El trabajo de Langley sobre la farmacologia del sistema autGnomo inicié los es- tudios clasicos que indicaron los papeles de la acetilcolina y las catecolami- nas en las funciones motora visceral y de los neurotransmisores en términos nds generales (véase cap. 6). En resumen, los ingeniosos experimentos fisio- logicos y anatémicos de Langley permiticron establecer con detalle la hipé= tesis general propuesta por Gaskell sobre bases circunstanciales La tercera figura importante en los primeros estudios del sistema moter visceral fue Walter Cannon en la Harvard Medical School, que en los prime- 108 afios del siglo xx dedieé su carrera a conocer las funciones motoras vis- cerales en relacién con los mecanismos homeostiticos en general, y con Tas emociones y las funciones encefélicas superiores en particular (véase cap. 28). Al igual que Gaskell y Langley antes que él, este trabajo se basé funda- mentalmente en Ia estimulacidn eléctrica de Ios animales de experimenta- ciGn, pero comprendié la activaci6n del tronco y otras regiones del encéfalo, as{ como los componentes periféricos del sistema. Cannon también estable- i6 los efectos de Ia desnervacién en el sistema motor visceral, y seni6 algu- nas de las bases de otras investigaciones sobre lo que actualmente se conoce: como “plasticidad neuronal” (véase cap. 24), Caracteristicas distintas del sistema motor visceral En los ps. 15 y 16 se explicaron con detalle la organizaci6n de las new ronas motoras inferiores en el sistema nervioso central, sus relaciones con las fibras del miisculo estriado y el medio por el cual los centros motores supe~ riores gobiernan sus actividades. En relacién con Jos sistemas eferentes que gobiernan las acciones de las fibras de muisculo liso, las de mtisculo cardfaco ¥ las glandulas, es instructivo reconocer las caracteristicas anatémicas y fun- ionales del sistema motor visceral que Io distinguen del sistema motor so- matico, Primero, si bien es til reconocer los componentes medial (control postu ral) y lateral (control de las extremidades distales) del sistema motor visceral (véanse caps. 15 y 16), las distinciones anatémicas y funcionales que justifi- can esta divisién del sistema motor somético no son tan grandes como para Jos tres subsistemas que forman el sistema motor visceral. Segundo, las neuronas motoras inferiores del sistema motor visceral se lo- calizan afuera del sistema nervioso central; los cuerpos celulares de las net ronas motoras viscerales primarias se encuentran en los gang cos préximos a la médula espinal (divisién simpética) o introducidos en elplexo neural (plexo significa “red”) may cerca 0 en el Grgano diana (divisio- nes parasimpatica y entérica). “Tercero, los contactos entre las neuronas motoras viscerales y los tejidos giana son mucho menos diferenciados que las uniones neuromusculares del Gstema motor somtico. Los axones motores viscerales tienden a ser muy Ta- srificadas y dan origen a numerosas terminaciones sindpticas en Tas varicosi- Sades (tumefacciones) a lo largo de la longitud de la rama axénica terminal. Mas aun, las supecficies del tejido diana por lo general careven de la estruc~ ura altamente ordenada de las placas terminales moworas que caracteriza @ fs sitios diana en las fibras de masculo estriado. En consecuencis, los newt~ cotransmisores liberados por las terminaciones motoras viscerales a menudo Sifunden cientos de micrones antes de fijarse a los receplores postsinépticos tna distancia mucho mayor que en la headidura sindptica de la uni6n neuro- muscular somitica. Cuarto, las terminaciones motoras viscerales liberan distintes neurotrans- sisores, incluidos los neurotransmisores primarios de molécula pequefie {que difieren segin Ja neurona motora en cuestiGn sea simpética o parasim- pitica), y uno més coneurotransmisores distintos que pueden ser un tipo de Hrolkécula pequefa diferente o un neuropéptido (véase cap. 6). Por su parte, Gotos neurotransmisores interactéan con un conjunto diverso de receptores postsinapticos que median muchos efectos postsingptices en los tejidos dia tra. Entonces debe quedar claro que si bien el efecto principal de la activacién qnotora somatica sobre el mtisculo estriado es casi 1a misina en todo cl cuer 0, os efectos de la activacion motora visceral son may variados. Esto ne de- he sorprender, dado el desafio que constituye mantener Ia homeostasis entre Jos muchos sistemas orgénicos del cuerpo frente a las condiciones ambient les variables y Tas contingencias conductuales dinamicas. Por titimo, mientras las acciones principales del sistema motor somitico estén gobernadas por éreas motoras corticales en el 16bulo frontal posterior ‘explicadas en cap. 16), las actividades del sistema motor visceral son coor dinadas por un conjunto distribuido de estructuras corticales y subcorticales en las porciones ventral y medial del encéfalo anterior; en conjunto, estas es- tructuras forman una red autGnoma central En las secciones restantes de este capitulo, se consideran por separado las divisiones simpética y parasimpattica, y el sistema nervioso entérico. Los principios zenerales del control motor visceral, yla coordinaciGn central y re- fleja de la actividad motora visceral y motora somatica se muestran con mis delalle mas adelante, en una explicacién de los reflejos aut6nomos espect 20s relacionados con el control cardiovascular, la miccién y el funcionamien- to sexual Division simpatica del sistema motor visceral La actividad de las neuronas que forman la divisi6n simpétice del sistema motor visceral finalmente prepara a los individuos para “la huida 0 Ta lucha”, fa famosa frase de Cannon. Este autor quiso indicar que, en circunstancias ¢x- tremas, los niveles aumentados de actividad neural simpatica permiten que el uorpo aproveche al maximo sus recursos (sobre todo sus recursos metabsli- os), ¥ aumente asf las posibilidades de supervivencia o éxito en simaciones amenazantes o que impliquen ua desaifo. Por lo tanto, durante los niveles al- tos de actividad simpética, las pupilas se dilatan y los parpados se retraen (10 que permite que legue més luz Ilegue a la retina y que los ojos se muevan Sistema motor visceral 519520 Capitulo 20, Ene Ee Craneal | A||Or ] Craneal Cervcales ‘Tordcicos sTentiees Lumbares Secros Pesganglionares i Neuronas: } : colingrgicas | “Preganglionates “Posganglionaies Fig. 20-1. Aspectos generales de las divisiones simpstica (lado inquierdo dela figura) ¥ parasimpética lado derecho de la figura) del sistema motor visceralcon mayor eficacia); los vasos sanguineos de la piel y el intestino se contraen (desvfan la sangre hacia los miscalos, lo que les permite extraer el maximo de energia disponible); los pelos se erizan (lo que hacia que nuestros vellu- dos antepasados lucieran mas temibles): los bronquios se dilatan (y aumen- tan la oxigenacién): la frecvencia cardiaca se acelera y se inerementa la fuer- « Treo stpaies Médula espinal tordcica Gangio la raiz dorsal Gangliode la cadena simpitica Fibraseferentes viscerales Hada ls vasos Gangho prevertebral Flaca es ibceras 8) = ‘Medusa espinal / 7 ee aero es ner TLS Columna celular ‘ntermediolateral Asta lateral ‘Asta ventral Sistema motor visceral 521 Fig. 20-2. Organizacidn de a efsrencia rmedular preganglionar hacia los gan- lis simpilicos. A. Organizacin gene- Falde la division simpstca dl sistema motor visceral en la médula espinal y eferencia preganelionar hacia los gan- clios smpiticos que contenen neurones ‘motors vseerales primarias.B. Comte transversal de la médula espinal traciea enc! nivel indieado, que muestra la lo- calizacin de las neuronas preganeliona- res simpéticas en la colurnna de células imermediolaterales dl asa lateral522 Capitulo 20 [CUADRO 201. Resumen de ls funciones princpoles del sistema motor visceral Division simpeitica JOrgano blanco LocatizaciOn de las neuronas preganglionares Localizacion de las neuronas ganglionares ‘Acciones lojo )tanau Jagrimad |Gtindulas submandibulares y sublinguales Médula espinal tordcica superior Dilatacién pupilar Ganglio cervical superior Produccién de ligrimas Vasoconstrivcién (8-17) Gtandute parotida Yasocorstriceién cabera,cvslo (rasos sanguincos, Secrecion de sudon, hindalas sudoriparas sasoconstrivcién misculos piloerectores) riloereccisn j Separacion de sudor, E Sanglios estreliado Estremidad superior T316 Ses Sey sasoconstriccién, Bs rilocrecci¢n ICorazén Bronquies, pulmones ‘Médula espinal torécica media (P15) Ganglio cervical superior ¥y ganglios torfcicos superiores Aumento de la fre cuencia cardfaca y el volumen sist6lico, dilatacién de las are- Fas coronarias anglios tordicicos superiores asodilatacién, dilatacién bronquial lEstémago Pancreas, Médula espinal tor ferior (T6-T10) Ganglio celiaco Inhibicién del movie miento periselcn y Ta secrecién géstrica, vasoconstricciéa Ganglia cetiaen Vasoconstriccién, seereci6n de insulina 'y sieros superiores etestne detest sccondeni, Garlic eaico mesenio] icin del mov col verso Superior y mesentérico | niento peristiltico y la on transverso See ee |Coton descendente, sigmoides, Plexos mesentérico inferior, | Inibicién del movi- recto hipogistrico y palvico | iento perisitivo y la secrcign Lascélnlas deta glinduls | Secrecidn de Lindl spre ena qo12 a 3 ? ‘son neuronas modificadas -colaminas ; res Relajacon del sur eee tes THL2 Plexo hipogdstrico y pélvico] te de la pared vesical y Geena terinero Fsiemida infer F0a2 Gangios hanbaresinerons| Seqeion de soaor vasoconstricsiéa, pilo erecciGnSisterra motor visceral 523 |CUADRO 20-1. Resumen de las funciones principales del sistema motor visceral Division simpdtica \Organo blanco Localizacion de las Localizecion de tas Acciones neuronas preganglionares | newronas ganglionares ojo Niclen de Edinger-Wesiphal_ | Ganglio ciiar Constriccisn pupilar, acomodacién (Glinduta fagrimal Nicleo salival superior Ganglio pterigepalatino | SeoresiGn de kigrimss JGtindulas submandibuleres | Nicleo salival superior Ganglio submandibular | Seerecién de saliva, y sublinguales vasoilatacicn |Géndula parstida Nicleo saival inferior Ganglio stivo Seerecién de saliva, vasouilatacién Cabeza, evello (vasox sanguinecs,| Ninguna Ninguna Ninguna sador, glindulas sudoriparas, inscules piloerectores) Extremidad superior Ninguna Ninguna guna JCoraxsin Nicleo ambiguo Plexo cardiac Frecuencia cardi reducida [Bronguios, pulmone Nicleo motor dorsal Plexo pulmonar Constriesi6n y seerecién bronquiales lestomago Néclco motor dorsal del Plexo mientérico Movimiento peristtien nervio vigo y submacoso vy seerecién Pancreas Nacleo motor dorsal del Plexo pancrestico Scorecidn de enzimas nervio vago digestivas Intestino delgado ascendente, | Nacleo motor dorsal del Ganglios en el plexo Movimiento peristltico colon tansverse tmientérico y subroucoso | y secrecién ICoton descendeate, so-st Ganglios en el plexo Movimiento peristéltico recto mientéricoy sibmucoso | y seerecién (Gtandula suprartenal Ninguna Ninguna Ningune luréter, vejiea Plexo pélvico Contraczién de la pared \esical e inhibici6n del esfinier intermo Extremidad inferior Ninguna Ninguna Ninguna524 Capitulo 20 za de la contracci6n cardiaca (con una perfusién maxima de los méisculos &- queléticos y el encéfalo); y la funcién digestiva y otras funciones vegetativas se lornan quiescentes (lo que disminuye las actividades transitoriamente ina- propiadas) (fig. 20-1). A la vez, la actividad simpatica estimula la medula su- prarrenal para liberar adrenalina y noradrenalina en el torrente sanguineo, y media la liberacién de glucagén e insulina desde el pancreas, lo que aumen- ta atin més las funciones movilizadoras de energfa (0 catabélicas). Las neuronas que impulsan estos efectos en el sistema nervioso central se localizan en la médula espinal. Estin dispuestas en una columna de neuronas preganglionares que se extiende desde los segmentos tordcicos mas superio- res hasta tos lumbares superiores (TI a L2 0 L3; cuadro 20-1) en una region de la sustancia gris de la médula espinal denominada columma intermedio- lateral o asta lateral (fig. 20-2). Las neuronas preganglionares que contro- lan la eferencia simpaitica hacia los Grganos de la cabeza y el t6rax estin en el segmento cervical més bajo y los segmentos torécicos superiores ¢ inter- medios, mientras que las que controlan los érganos abdominales y pelvianos, asi como estructures diana de las extremidades inferiores estén en los seg- mentos tordcicos inferiores y lumbares superiores. En los casos tipicos los axones que nacen de estas neuronas preganglionares medulares se extienden s6lo por un trayecto breve, y terminan en una serie de ganglios de la paraver- tebral o le simpitica, que como su nombre Io indica se disponen en una dena que se extiende a lo largo de la mayor parte de la longitud de la colum- na vertebral (véase fig. 20-1). Estas vias preganglionares hacia los ganglios se conocen como ramos comunicantes blancos debido al color relativamente claro que les confieren a los ramos los axones mielinicos que contienen (véa- se fig. 20-2A). En lineas gencrales, estas neuronas medulares pregangliona- res son comparables con las intemeuronas motoras somiiticas (véase cap. 15). Las neuronas de los gangtios simpiiticos son las neuronas motoras prima- rias o inferiores de la division simpética, ya que inervan directamente los miisculos lisos, el misculo cardfaco y las gkindulas. Los axones posganglio- nares que se originan en estas neuronas de la cadena simpatica paraverte- bral van hasta las distintas estructuras diana en la pared corporal, y se unen con los nervios espinales segmentarios de los segments medulares corres: pondientes a través de los ramos comunicantes grises. Estos constituyen ote Conjunto de nervios cortos de conexién, denominados asi porque los axones posganglionares amielinicos les otorgan un aspecto algo mas oscuro que los nervios preganglionares miclinicos de conexién (véase fig. 20-2A). Ademés de inervar los ganglios de la cadena simpitica, los axones pregan- glionares que gobieman las visceras se extienden una distancia mayor desde la médula espinal en Ios nervios esplacnicos para alcanzar los ganglios sim- iticos que se ubican en el t6rax, el abdomen y la pelvis. Entre estos ganglios prevertebrales se incluyen los ganglios simpaticos del plexo cardiaco, el anglio celfaco, los ganglios meseniéricos superior e inferior, y los ganglios simpaiticos del plexo pélvico. Los axones posganglionares que nacen de los ganglios prevertebrales proporcionan inervacién simpitica al corazén, los pulmones, el intestino, el pancreas, el higado, la vejiga y los Srganos repro- ductores (muchos de estos Grganos también reciben cierta inervaci6n posgan- glionar de neuronas de los ganglios de la cadena simpitica). Por tiltimo, un subgrupo de fibras preganglionares toricieas de los nervios esplacnicos iner- va la médula suprarrenal, que por lo general se considera un ganglio simpé tico modificado para una funcién endocrina especifica: colaminas en la circulacién para aumentar una respuesta simpatica difusa alestrés. En resumen, los axones simpéticos contribuyen précticamente con to- dos los nervios periféricos, y llevan inervacién a una gama enorme de estruc- turas diana (véase cuadro 2-1). No obstante la memorable perogrullada de Cannon de que la actividad simpética prepara al animal para “Ia lucha o Ta huids”, la divisién simpitica del sistema motor visceral se encuentra tGnicamente activa para mantener la funcién diana simpatica en niveles apropiados cualquiera sean las circunstan- cias. Tampoco se debe considerar que el sistema simpatico responde de for- ma todo o nada; muchos reflejos simpaticos especificos operan de forma mas ‘o- menos independiente, como podria esperarse a partir de la necesidad obvia de controlar especificamente distintas funciones orgdnicas (p. cj. el eorazén durante el ejercicio, la vejiga en la micsiéa y los Srganos reproductores du- rante el coito, como se describe en secciones posieriores). Division parasimpatica del sistema motor visceral A diferencia de Jo que se observa con la divisién simpitica, la eferencia preganglionar desde el sistema nervioso central hasta los ganglios de la divi- sin parasimpética nace en neuronas cuya contribuci6n esté limitada al tron- co del encéfalo y la porcidn sacra de Ia médula espinal (véase fig. 20-1). La inervaci6n pregangionar craneal que nace en el tronco del encéfalo, que ¢s andloga ala eferencia simpética preganglionar desde la médula espinal, com. prende el micleo de Edinger-Westphal en el mesencéfalo (que inerva el gan= glio ciliar a través del nervio oculomotor y media el didmetro pupilar en res- puesta a la luz: véase cap. 11), 1os micleos salivales superior ¢ inferior en la protuberancia y el bulbo raquiddeo (que inervan las glindulas salivales y lagri- males, que median la secreci6n salival y la produccion de lagrimas), una divi- siGn motora visceral del mticleo ambiguo cn el bulbo raquideo y el micleo motor dorsal del nervio yago, que también se encuentra en el bulbo raqui deo. La porcién mas dorsal del nticleo motor dorsal del nervio vago gobier= na fundamentalmente Ia secreci6n glandular a través de los ganglios parasim- piticos localizados en las visceras de trax y el abdomen. mientras que la orcién mids ventral del nicleo controla las respuestas motoras del corazéa, los pulmones y el intestino producidas por el nervio vago (p. ¢}., disminucion de la frecuencia cardiaca y constricciGn bronquiolar). Las neurones de la por- ciGa venuolateral del nticleo ambiguo también proporcionan una fuente im- portante de inervacién cardioinhibidora a los ganglios cardiacos a través del nervio vago. Ademés, otras neuronas preganglionares del nicleo ambiguo inervan los ganglios parasimpaticos en las glindulas salivales submandibula- res y el mediastino (una divisién diferente del nicleo ambiguo proporciona inervacién branquiomctora al misculo estriado de faringe y laringe). En la fi- gura 20-3A y B se muestra la localizacin de los micleos parasimpadticos del tronco del encétalo. La inervaci6n preganglionar sacra nace en neuronas de Ia sustancia gris Ia teral de los segmentos sacros de la médula espinal, que se localizan en una posicién muy similar a la de Jas neuronas preganglionares simpaticas en la columna intermediolateral de la médula torficica (fig. 20-3C, D). Los axones de estas neuronas se encuentran en los nervios espldenicos para inervar los ‘ganglios parasimpaticos del tercio inferior del coton, el recto, la vejiga y los Gryanos reproductores. ‘Los ganglios parasimpiiticos inervados por eferencias. preganglionares desde los niveles craneal y sacro se encuentran en los Grganos terminales que Sistema motor visceral 525526 Capitulo 20 @) Nucleo de Edinger Westphal Nervio oculomotor lll) Niicleode Niiclaos salivales “Nervio facial [VID ynervio glosofaringes (DX) Nécleo motor Niiceo motor dorsal dela cars dl vago Balbo raquideo BOE aes intermecto — Nervio vago 09 Nuleo ambigue Nicloo anbigvo © Oe Médula espinal sacra Gangio de 5 ) arate dorsal Axén preganglionar ceferentes Viscerales Asta docsal Nervio esplienics psleiso Axén posgangtionir parsimpatice asec Fig. 20-3. Orpanizacin de la eferencia preganglionar hacia lis ganglios parasimpai- 0s. A. Vista dorsal del tonco del encéfalo que muestea la localizacién de los nvcleos de la porcién craneal de la divisin purasimpatica del sistema motor viscera. B. transversal del troaco del encéfalo en los niveles relevantes (indicados p ‘zontales on A) que muestran ia Iccalizaciin de estos nicleos parasimpaticos. C. Carae- terisicas principales de los preganglionares parasimpaticos en los segmentos «actos d= a médbla espinal. D. Corte transversal de la médula espinal sacra que muestra la ocall~ zaci6n de las neuronas preganelionares sacras.inervan o cerca de ellos. De esta forma difieren de las estructuras diana gan- sglionares del sistema simpético (recuérdese que tanto la cadena paravertebral ‘como los ganglios prevertebrales se localizan relativamente alejados de los 6r- ‘ganos diana; véase fig. 20-1). Una diferencia anatémica importante entre los -ganglios simpaticos y parasimpaticos a nivel celular es que las células ganglio- hares simpiticas suelen tener arborizaciones dendriticas extenses y. como po- dria esperarse de esta disposici6n, estin inervadas por gran cantidad de fibras preganglionares. Las células ganglionares parasimpaticas tienen pocas dendri tas o ninguna y, en consecuencia, cada una de ellas esté inervada sélo por uno o algunos axones preganglionares (vé La funci6n global del sistema parasimpitico, como Jo demostraron Gas: Kell, Langley y después Cannon, por lo general es opuesta a Ja del sistema simpatico, y sirve para aumeniar los recursos metabélices y de otro tipo du- ante los periodos en que las circunstancias del animal le permiten “ sar y digerir™. Al contrario de las funciones simpaticas mencionadas antes, la actividad del sistema parasimpatico contrae las pupilas, disminuye la fre- cuencia cardfaca y aumenta la actividad peristaltica del intestino. A la ver, la disminucién de la actividad del sistema simpatico permite que se dilaten los vvasos sanguineos de la piel y el Intestino, se relajen los musculos piloerecto- res y disminuya la producci6n de catecolaminas desde la médula suprarrenal. Aunque la mayoria de los érganos (como Io afirmé Gaskell) recibe iner- vacién fanio de la divisién simpética como de la parasimpsitica del sistema motor visceral, algunos s6lo la reciben de la primera, Entre estas estructuras diana excepcionales se incluyen las gkindulas sudoriparas, ta médula supra- renal, los mtisculos piloerectores de la piel y la mayorfa de los vasos sangui- neos arteriales (vé Sistema nervioso entérico Una gran cantidad de neuronas se asocia especificamente con el tracte ‘gastrointestinal para controlar sus numerosas funciones; en realidad, se afir- ma que hay mas neuronas en el intestino humano que en la totalidad de la mé- dula espinal. Como ya sefialamos, la actividad del intestino esti modulada por las divisiones simpaitica y parasimpiitica del sistema motor visceral. Sin embargo, también posee un sistema extenso de células nerviosas en su pared {al igual que sus 6rganos accesorios, como el pancreas y la vesicula) que no se ajustan claramente a las divisiones simpitica 0 parasimpitica del sistema motor visceral (fig. 20-44), En grado sorprendente, estas neuronas y los ple- xos entéricos complejos en los que se encuentran operan de modo mas o me- nos independiente segiin sus propia reglas reflejas: en consecuencia, muchas funciones intestinales contintian perfectamente sin la supervisién simpatica 0 parasimpatica (p. ej. el peristaltismo se desarrolla en segmentos intestinales aislados in vitro). Por lo tanto, 1a mayorfa de los investigadores prefiere cla- sificar al sistema nervioso entérico como un componente separado del siste- ‘ma motor visceral Entre las neuronas de Ia pared intestinal se incluyen las neuronas sensiti- vas locales y las de proyeccién central que controlan las condiciones mecé- niicas y quimicas del intestino, las neuronas de circuito local que integran esta informacién, y las neuronas motoras que influyen en la actividad de los ms- culos lisos de la pared del intestino y en las secreciones glandulares (p. ¢j. de enzimas digestivas, moco, écido géstrico y bilis). Esta disposicién compleja de las eélulas nerviosas inteinseca al intestino se organiza en: 1) el plexo Sistema motor visceral |528 Capitulo 20 Fig. 20-4. Organizacién del compo- nente entérico del sistema motor visce- ral, A Inervacin simpdtca y parasim- paca del sistema nervioso entérco, y Jas nearonas intrasecas del intestine. B. Orzanizacién detallads de los plexos de células nerviosas en la paced intest- nal. Las nouronas del plexo submucoso {plexo de Me'ssner) estin vinculadas con Tos aspecios seeretorios de Ta fun- cin intestinal, y ol plexo mientérica (plexo de Auerbach) con sus aspectos motors (pe peristaltismo). Neurma pparasimpstica pesganglionar 7 Nervio vago (0) Axon simpitico Pesaro 6 Plexo mientérico {de Averbach) Capa mascalar longitudinal mientérico (0 de Auerbach), vinculado especificamente con Ta regulacién de la musculatura intestinal, y 2) el plexo submucoso (0 de Meissner), que se lo- caliza, como su nombre lo indica, justo por debajo de las membranas muco- sas del intestino y est vineulado con el control mecénico y la secrecisn glan- dular (Hg. 20-4B). Como ya mencionamos, las ncuronas parasimpaticas preganglionares que influyen en el intestino se encuentran fundamentalmente ea el niicleo motor dorsal del nervio vago en el tronco del encéfalo y en la zona gris intermedia de los segmentos medulares sacros. La inervacién simpitica preganglionar quemodula la accién de los plexos intestinales deriva de la médula toracolumbar. sobre todo a través de los ganglios celfaco y mesentéricos superior e inferior, Componentes sensitivos del sistema motor visceral Si bien el centro de esta unidad es el “movimiento y su control central”, también es importante comprender los origenes de la informacidn sensitiva visceral y el medio por el cual esta aferencia se integra en el sistema nervio- so central. En términos generales, la actividad aferente que se origina en las ‘visceras cumple dos fuinciones importantes: 1) proporciona aferencias de re- troalimentacién a los reflejos locales que modulan la actividad motora visce- ral momento a momento en el interior de los érganos individuales y 2) sirve para informar a los centros integradores superiores de los patrones més com- plejos de estimulacion que pueden seftalar condiciones amenazantes 0 reque- fir la coordinacién de actividades motoras viscerales, somdticas viscerales, neuroendoerinas y conductuales més difusas (fig. 20-5), El niieleo del trae- {0 solitario en el bulbo raquideo es la estructura central del encéfalo que re- cibe la informacién sensitiva visceral y la distribuye en concordancia para cumplir ambos prop6sitos. Las fibras aferentes que proporcionan estas alerencias sensitivas viscers- Jes se originan en los cuerpos celulares que se ubican en los ganglios de las rafces dorsales (como se observa con Tas modalidades somatosensitivas: :. 8 y 9) y los ganglios sensitivos asociados con los nervios cra- neales glosofaringeo y vago. Sin embargo, hay muchas menos neuronas sen- sitivas viscerales (en una proporcién de alrededor de | en 10) en comparacién con las neuronas mecanosensitivas que inervan la piel y las estructuras somé- ticas més profundas. Esta escasez relativa de inervacién sensitiva visceral pe- riférica explica en parte por qué la mayor parte de las sensaciones viscerales, es difusa y diffeil de localizar con precisi6n. Respuesta Respuesta hormonal Yeondyctval Sistema motor visceral 529 Fig. 20-5. Distbucién de la informa nsitiva visceral por el nGeleo del ‘racto solitario para producir respuestas refleas locales 0 respuestas hormonales y conuctuales més comple por me- dio de a integracin en el interior de una red ant6roma central. Como se muestra en la figura 20-7, Jos centros el encéfalo anti también propor- ‘ionan aferencias a los sistemas efecto- ‘05 motores viscerales on ol troneo del encéfalo y la médula espinal530 Capitulo 20 Fig, 20-6. Organizacién de las aferen- clas sensitivas hacia el sistema mowor visceral. La informacién aferente desde Jos nervios craneales relevante para la sensibilidad visceral (al igual que Ia in- formacién aferente que asciende desde Ja médula espinal, que no se muestra, aqut) converge sobre la divisién caudal del micleo del tracto solitario (la divi- sida rostral es un relevo gustative: véae se cap. 14), Las neuronas sensitivas viscerales espinales en los ganglios de las raices dorsales envian axones periféricamente, a través de nervios simpaticos, que terminan en especializaciones receptoras sensitivas como las terminaciones nerviosas sensibles a la presiGn o el estiramiento (en las paredes del corazin, la vejiga y el tracto gastrointestinal); terminaciones que inervan células qui- miosensitivas especializadas (células sensibles al oxigeno en los cuerpos caro tideos) 0 terminaciones nociceptivas que responden al estiramiento nocivo, la isquemia o la presencia de sustancias quimicas irritantes. Las prolongaciones axOnicas centrales de estas neuronas de los ganglios de las raices dorsales ter- minan en neuronas de segundo orden ¢ interneuronas locales en el asta dorsal ¥y las regiones grises intermedias de 1a médula espinal. Algunos axones sensi- tivos viscerales primarios terminan cerca del asta lateral, donde se localizan Jas neuronas preganglionares de las divisiones simpética y parasimpética, evas temminaciones median la actividad refleja visceral de una forma que no difiere de los reflejos motores sométicos segmentarios descritos en el capitulo 15. En el asia dorsal muchas de las neuronas de segundo orden que recibem aferencias sensitivas viscerales son en realidad neuronas del sistema antero- lateral, que también reciben aferencias nociceptivas, mecanosensitivas crudas © ambas desde fucntes indy superficiales (véase capitulo 9). Como se descri- hid en el recuadro A del capitulo 9, éste es un medio por el cual las sensacio- nes viscerales dolorosas pueden ser “referidas” a territorios somsticos mas superiiciales. Los axones de estas neuronas sensitivas viscerales de segundo: orden se disponen rostralmente en Ja sustancia blanca ventrolateral de la mé- dula espinal y en el sector lateral del tronco del encéfalo y terminan por al- canzar el complejo ventral posterior del tilamo, Sin embargo, los axones de otras neuronas sensitivas viscerales de segundo orden culminan antes de al- ‘canzar el télamo; Ia estructura diana principal de estos axones cs cl nicleo del tracto solitario (fig, 20-6). Otras estmacturas diana en el tronco del encéfalo de Nikleodel acto solitari division ‘gustativa restral Nervio glosofaringeo (1X) Nikleodel traco — solaris, division sersitiva visceral caudal ‘Aferentes viscerales & ferences viscerates desogundo ordenlas neuronas viscerales de segundo orden son los centros motores viscerales en la formacién reticular del bulbo (véase recuadro A del cap. 16). En la titima década, queds claro que la informacién sensitiva visceral, so- bre todo Ios axones relacionados con sensaciones viscerales dolorosas, tam- bién asciende al sistema nervioso central por otra via espinal. Las neuronas de segundo orden cuyos cuerpos eclulares se localizan cerca del conducto central de la médula espinal envian sus axones a través de los cordones pos- teriores para terminar en los micleos de las columnas dorsales, donde las neu- ronas de tercer orden transmiten sefiales nociceptivas viscerales hacia el téla- mo ventral posterior. Aunque la resistencia de esta vfa para el dolor visceral en los cordones posteriores complica el punto de vista simplista de la via de cor- don posterior-lemnisco medial como proyeccién mecanosensitiva diserimina- livay el sistema anterolateral como via para el dolor, la evidencia empfrica y clinica reciente desiaca la imporancia de esta via del dolor recién descubier- ta en los cordones posteriores en la transmisién central de la nocicepcién vis- ceral (véase recuadro B en cap. 9) Ademds de estos aferentes viscerales espinale las aferencias seasitivas viscerales generales desde los Srganos toricicos y abdominales superiores, asi como de las visceras de cabeza y cuello, entran en el tronco del encefalo directamente a través de los nervios erancales glosofaringco y vago (v fig. 20-6). Estos aferentes viscerales del glosolaringeo y el vago también ter- minan en el niicleo del tracto solitario. Como se describe en Iz préxima sec- ci6n, este micleo integra una amplia gama de informaci6n sensitiva visceral y transmite esta informacién de forma directa (¢ indirecta) a los nécleos mo- iores viscerales relevantes, la formacién reticular del tronco del encéfalo y varias regiones clave en el encéfulo anterior medial y ventral que coordinan a actividad motora visceral (véase fig. 20-5). Por tiltimo, a diferencia del sistema somatosensitivo (donde casi todas las, sefiales sensitivas tienen acceso al procesamiento consciente), las fibras sen- Sitivas relacionadas con las visceras s6lo transmiten informacién limitada a la conciencia. Por ejemplo, 1a mayoria de nosotros no tiene conciencia alguna de los cambios sutiles en la resistencia vascular periférica que elevan o redu- cen nuestra presiOn arterial media, aungue esta informacion aferente visceral secreta es esencial para el funcionamiento de los reflejos autonsmicos y el mantenimiento de la homeostasis. En condiciones tipicas, s6lo entran en el reconocimiento consciente las sensaciones viscerales dolorosas y las Sefales integradas en la experiencia y la expresién emocional (véase cap. 28). Control central de las funciones motoras viscerales EI micleo del tracto solitario ~en particular, Ia porcién caudal de este nti- cleo- es un centio integrador clave para el control reflejo de la funeién mo- tora visceral y un relevo importante de la informacion sensitiva visceral ha- icleos del tronco del encéfalo y estructuras del eneéfalo anterior (fig. 20-7; véase también fig. 20-5). La porcién rostral de este niicleo, segtin se describe en el capitulo 14, es un relevo gustativo que recibe aferencias de aferentes gustativos primarios (nervios craneales VIT, IX y X) y envia proye: ciones hacia el nicieo gustativo en el télamo ventral posterior. La porcién sensitina visceral del ndcles del tracto sotitario gragarciona aferencias a les “THORS NOHTRS VSCeTALRS PhiMANws, CoM S THD WOE! TAS BA A- Vio vago y el niicleo ambiguo. También proyecta hacia los centros autGnomos ipremotores” cn la formacién reticular bulbar y hacia les centros integrado. Sistema motor visceral 5341532 Capitulo 20 Fig. 20-7. Red auténoma central para el control de la funcién motora viscera, Aspectos generals de es conexiones corel interior de la re aaténoma cen tral La dstibucign de ts informacion sensitiva visceral en el interior de esta red se muestra del lado derecho de fa figura y la generacicn de los comandos motores viscerales del ldo izquierdo, Sin embargo, las imerconexiones exten entre los centros auténomos en et encéfalo anterior (p. centre la amig- dala las regiones corticales asociadas © el hipotilamo) no permiten un andli- sis stricto de esta red en ramas aferen- te yeferemte, EI hipo trictura clave de esta red que integra les alerencias seasitivas visceral y las seflales motoras viseerales de orden ste perior(véase recudto A), (Cortera prefrontal medial Corea insur Cres Organs (eriselo so, asco cardiac y indus) res superiores cn la amigdala (especfficamente, el grupo central de nicleos amigdalinos; véase recuadro B en cap. 28) y el hipotélamo (véase recuadro A. ¥ mas adelante). Ademés, el niicleo del tracio solitario se proyecta hacia el niicleo parabraquial (deaominado asi porque envuelve el pedtinculo cerebe- oso superior, que también se conoce por su nombre en latin, brachium con juntivam), Por su parte, el nticleo parabraquial proporciona relevos sensitivos viscerales adicionales hacia el hipotatama, Ia amigdala, el télamo y la corte~ za prefrontal medial ¢ insular (véase fig. 20-7; para mayor claridad, se om ten las proyecciones corticales del micleo parabraquial). Aunque podria afirmarse que Ia corteza insular posterior funciona come area sensitiva visceral primaria y la corteza prefrontal medial como drea mo~ tora visceral primaria, es més ttil destacar las interacciones entre estas dreas corticales y fas estructuras subcorticales relacionadas; en conjunto, constitu-Recuadro A El hipotalamo Et hipotdlamo se localiza en la base del encéfalo anterice, limitado por el quiasma Sptico rostralmente y el teg- mento mesencefilieo hacia la regin caudal. El hipotilamo forma el piso y las paredes laterales de! tercer ventricu- loy se continta a través del tallo in- fundibular con 1a hip6tisis posterior, ‘como se muestra en la figura A. Dada ‘su posicién central en el encéfalo y su proximidad con la hipotisis, no sor- prende que el hipotélamo integre la in- formaciéa proveniente del eneéfalo an- terior, el tronco del encéfalo, la médula espinal y dissintas neuronas quimiosen- Silivas intrinsecas. ‘Lo sorprendente en relaci6n con esta cesiructura es la notable diversidad de funciones homecstéticas gobernadas por ces regi¢n relativamente pequefia del eneéfalo anterior Las diversas aetivida- des en las que se conoce al menos par- ialmente la participacién del hipotila- imo son: el control del flujo sanguineo (al promover adaptaciones del volumen ‘minuto, el tono vasomotor, la esmolari- dad sanguinea y la depuraci6n renal, y al motivar la ingestion de liguidos y el consumo de sal): fa regnlacié del meta- bolismo energético (mediante el control de la glucemia y la regulacion de Ia con- ducta alimentaria, las funciones digest- ‘vas, elfndice metabslico y la temperati- 1a); Ja regulacin de la actividad repro- ductora (al influiren Ta identided de gé- ‘nero, la crientacién sexual y el compor- tamiento de apareamiemto, y, en las mu- {eves al contol fos cielos menstraales, elembarzzo y la lactancia): y ls coordi- nacin de las respuestas en condiciones de ameneza (al controls la Tiberacign de las hormonas de! estrés, modular e! ‘equilibrio enire l tono simpitico y el parasimpético e influir en la distribueién regional del flujo sanguineo). ‘A pesar del gran alcance del control hipotaldmico, los componentes indivi- paraventricular lateral y medial Nucleo anvertor = supraguiasmatico "Nacleo supracption Quisema spied “allo infondibular Hipotisis anterior ed Cotes a oe) Sistema motor visceral 533 (4) Diagrams dl hipotlarms humana, que mestr st micleos principales, hipotatimice Nicleo onomedial ‘Area posterior Corpo manila Nusleo ventromedial Hipofisis AA posterior (8) Mecarimos fsiolisicos que subycn af func hipoalamica. Rcsptiesias motcea somsitca, motora visceral peuroendocrina,conduetial534 Capitulo 20 Recuadro A (cone) El hipotalamo a Veateisiaarst == ae ee CCominura anterior Niko prepo —_ Nilcleo predptica medial enesaie on = | 2 Tee veel wd an a [Niicleo anterior —_ [Niceo lates —— ‘cleo periventricular "Nuclea supravptiaan — Treto Splice > 03) Glenda stival Secrcign ‘Tejido adiposo_ Glucogendlisis. gluconeogénesis Gini suderiparas _Secrecién Rinon Ne" reaborbido a ‘Tejo adiposo Inhibicién dea lips Pincress Inhibicion de la iverai6n de insti Mica lio de tos va- Contac 0 sangiineos By Misculo cardiaco: Efecto inotrépico positivo; efecto cronotré- pico positive “Tejio ediposo pens Rion Tiherciénderenina fr Hignco ‘Gvoogensiss, huconeogénesis Miculoesqueltcy __Ghusogensi, libra de acto Miscuo is de bron Relaneiin ‘ios, ero, intesino ‘ass sanguineos Pineresn Secrecion de insula Giindulas sivales Seeresiones espesidas relato anterior, estos doy neurotransmisores suelen tener efectos opuestos sobre su tejido diana: por ejemplo, contraccién versus relajacién del muisculo liso, ‘Como se describe en los capitulos 6 y 7, los efectos especificos de ACh 0 NA estan determinados por el tipo de receptor que se expresa en el tejido dia nna y por las vias de seftalamiento distales a las que estos receptores estn li- gados. Por Io general las estructuras diana simpaticas periféricas tienen dos subclases de recepiores noradrenérgicos en sus membranas celulares, deno- minados receptores o y f. Al igual que los receptores colinérgicos muscari-nicos. tanto los receptores 0, como los By sus subtipos pertenecen a la clase de receptor de Ia superficie celular acoplado a protefnas G 7-transmembrana. La distribucién diferente de estos receptores en las estructuras diana simpiticas pemmite distintos efectos postsinapticos mediados por la noradrenalina liberada desde las terminaciones nerviosas simpiticas posganglionares (cuadro 20-2). Los efectos de la acetilcolina liberada por las células ganglionares para simpéticas sobre los miisculos lisos, el masculo cardiaco y las células glan- dulares también varian segin los subtipos de receptores colinérgicos musca- rinicos que se encuentran en la estructura diana periférica (cuadro 20-3). Los dos subtipos principales se conocen como receptores M1_y M2: los recepto- res MI se encuentran fundamentalmente en el intestino y los M2 en el siste- ma cardiovascular. (Otra subclase de receptor muscarinico, M3, se presenta en los tejidos muscular liso y glandular.) Los receptores muscarinicos estin acoplados a distintos mecanismos de transduccién de seffales intrazelulares que modifican las conductancias de los canales del K* y el Ca?*, También pueden activar la 6xido nitrico sintetasa, que promueve la liberacién local del NO en algunos tejidos diana parasimpéticos (p. ¢j., véase Ia seccién posterior sobre control auténomo de la funcién sexual). A diferencia de las respuestas relativamente restringidas generadas por la noradrenalina y la acetilcolina liberadas por las células ganglionares simpati- cas y parasimpitticas, respectivamente, las neuronas del sistema nervioso en- térico logran tna enorme diversidad de efectos diana en virtud de muchos neurotransmisores diferentes, la mayoria de los cuales son neuropéptidos asociados con grupos celulares especficos en los plexos mientérico o submu- oso mencionados antes. Los detalles de estos agentes y sus acciones se en- cuentran mas alld del alcance de este relato introductorio, Funciones refiejas motoras viscerales Se podrfan utilizar muches ejemplos de funciones auténomas especificas para demostrar con mayor detalle el modo en que opera el sistema motor vis- eral. Los tres que sefialamos aqui: control de la funcién cardiovascular, con- trol de la vejiga y control de la funcién sexual, se eligieron fundamentalmen- te por su importancia en la fisiologia humana y en la prictica clinica CUADIO 203, Resumen de los tives do receptores colinérgicos y algunos de sus efectos en las cestucures diana porasimpéricas Recepior Tesido Respuesta Nicotinic La mayoriade ls estruc- Respuesta possinptica relativamente ra twas diana parasiap& pda ticas (y todas as célu- Jas ganglionares auté- rnomas) Muscarinic Miiculosltos y glinds- Contnccin del mseslo liso y seerecién any Tay del intestino slandular (respucsta relativamente Teata) Muscarinic Miisculo liso y cardiaco Contracciin del misculo liso; cierto efec- on) del sistema cardiovas- 10 inoteépico sobre el misculo cardiac cular Musearinico Mifseloslisos y glindv-_ Cantracckin del misculo liso, secrecin 0) Jas detodss las esiuc- glandular tras diana Sistema motor visceral 539540 Capitulo 20 _———— Recuadro C Obesidad y encéfalo La obesidad y su relaciéa con una amplia gama de enfermeda diabetes, enfermedad cardiovascular y ccdncer- se ha convertide en un proble- ‘ma importante de salud piblica en la mayoria de los paises desarrollados, sobre todo en los Estados Unidos. Aun: que la firma de 1a obesidad es odvis- mente un exeeso de grasa corporal, en general se considera que la casa Ia causas subyacentes residen en una re sgulacién anormal por parte de los cir cultos encefalicos que controkan el ape- tito y la saciedad. Esto hace que Ta pér- did de peso sea en particular dificil para muchos individuos obesos. Por lo tanto, es esencial el conocimiento de Jos mecanismos del sistema nervioso central que regulan ta ingestion de ali mentos y el metabolism para desano- estrategias eficaces para combatir este problema de salud muy grave. El encéfalo regula el apetito y la sa- ciedad (la sensacidn de plenitud que si- {gue a una comida) por medio de la ac- tividad neural modulada por las seialey cquimicas secretadas en la circulacidn or os tejidos adiposes que almacenan grasa en todo el cuerpo. Dado que esta sa de retroalimentacién abarca algu xs de los componenites Centrale del sistema motor visceral, la explicamos acd junto con los mecanismos endocri- 10s 2 través de la insulina y la hormo- na de crecimiento. Bl péplido grelina es secreiado por el estomago antes de 1a alimentacién, presumiblemente co- mo sefal de apetite: les adipocites (las cdlulas gue conceniran los ipidos en Ios tejidos adiposos) secrecan leptina en la circulacidn luego de la alimenta- | presumniblemente como senal de saciedad. Los receptores para estos péptidos estin concentradas en grupos pequefios de neuronas en el hipotskamo Yentrolateral y antecior (véase reeuadro A), que hacen contacto con otras neu w A Raton nogseado de POMC (u- quien) > ratin de la misma canada de tio salvaje (derechs), B. el tatasientocoa leptina mun ser uname, A lnedad de ates, tsa ito pesaba 42 ke Gingient; lox los, lego del trazamiento el mis ‘mo nto pesaba 32 ke derecha), (A, tomale de Yarwen y vl, 1999, B, ‘omado de O'Rahlly veo. 2003), ronas hipotaldmicas en la regién areua- ta, Estas células que responden a greli- na y leptina modulan la actividad de las neuronas que expresan el propépti- do opiomelanecortina (POMC) y la se~ crecién ulterior de hormona a-melano- Cito secretamte (0-MSH), uno de los Pépiidos codificados por el transcripto POMC. Exidentemente esta hormona regula el apetitoy la saciedad al actuar sobre receptores especificos (sobre to- do el subtipo de receptor de melano- cortina denominado MCR-4) que se lo- caliza en poblaciones adicionales de neuronas de! hipotilamo y el tronco del encéfalo (sobre todo las del micleo éel tracto solitario), y por mecanismos en docrinos que ain son poco conocides Las interactiones de leptina. greli- nna, 0-MSH y MCR-4 se detecminaron inicialmente en modelos animales. Se identificaron dos mutaciones recesivas en ratones -Ios ratones abesos (ob/ob) y los mal llamados diabéticos (dbidb)— sobre la base del peso corporal exces vo y la falla de Ta regulacién de Ia in- _gestiGn de alimentos. Cuando se cloné ‘cada mutaci6n, se descubsié que cl gen rutante en los ratones ob era el gen para lepiina y el gen de los ratones db era el correspondiente para el receptor eo de leptina. Las mataciones en los genes POMC (fiz. A) v MCR4 también con- dducen a la obesidad en los ratones, Los resultados de la inactivacién del gen de {retina no son tan claros. sin embargo, unos estudios farmacolégicos y Fisiolégicos se asociaron los cambios cn los aiveles de grelina con una ali- ‘mentacién alterada y pértide de peso. Por lo tanto, ciertos ensayos en ratones Petmiticron proporefonar un marco de trabajo s6lido para examinar los meca- rnismos fisiol6gicos que regulan la jn de alimenios en los seres hue manos. No obstante, su relevancia para la obesidad humana mérbida siguié siendo poco clara hasia hace poco. Fl andilisis genético de individuos de pedi srema (indices de masa corporal medi dos y cocientes peso/altura) mostré mutaciones en uno o mas de los genes de leptina, receptor de leptina o MCR. En consecvencia, estos individues ti nen poca sensaciéa de saciedad pués de comer y por lo tanto no pueden regular Ia ingestion de alimentos sobre la aye de sefiaes distintas de la disten- sign y el dolor gastricos. Atin no se sa be de qué modo esta fisiopatologia se relaciona con grados menos extremosde obesiciad., pero se lo estudia intensa- ‘mente debido a sus implicaciones para el controt del peso normal El conocimiento emergente de la regulacién del peso corporal por los icuitos hipotalimicos modulado por la retroalimentacién proveniemte de las sefiales hormonales de los tejidos gra- 805 proporcions formas nuevas de pe Sistema motor visceral. 5 ———S— — —__________. de esta sustancia reduce alimentos y la obesidad actualidad hay mucho interés en los fémacos que modulan el sefialamiento de O-MSH a través de MCK-4. $i bien en el presente no hay terapia farmaco- legice eficaz alguna, existe la esperan- za de que esios férmacos, combinados con cambios conductuales de las pric- tieas dietéticas, combatan con eficacia ‘este problema de salud menudo intra table y cada vor més frecuente. sar en las terapias farmacologicas para el control del peso. $i bien se probs {que los imitadores de la leptina en ge neral no son eficaces, la administracién, de leptina en sujetos con deficiencias Regulacion autonomica de la funcion cardiovascular El sistema cardiovascularesti sometido a una regulacién reflefa precisa de modo de proporcionar un aporte apropiado de sangre oxigenada a los diferen- tes tejidos corporales bajo una amplia gama de circunstancias. El monitoreo sensitive de este proceso homeosttico critic implica informacién Tunda- mentalmente meciinica (barosensitiva) acerca de la presién en el sistema ar- terial y. secundariamente, informacién quimica (quimiosensitiva) acerca de los niveles de oxigeno y di6xido de carbono en la sangre. Las actividades pa- rasimpiitica y simpitica relevantes para el control cardiovascular estin deter- ‘minadas por la informacién que aportan estos sensores. Los mecanorreceptores (denominados barorreceptores) se localizan en el corazén y los grandes vasos; los quimiorreceptores se encuentran fundamen- talmente en los cuerpos carotideos, que son érganos pequefios muy especia- lizados localizados en la bifureacién de las arterias carétidas comunes (en la aorta se halla algo de tejido quimiosensitivo). Las terminaciones nerviosas de los barorreceptores son activadas por la deformacién de los elementos elisti- os a medida que se expanden y se contraen las paredes de los vasos. Los qui- miorreceptores de los cuerpos carotideos y la aorta responden directamente a la presién parcial de oxfgeno y didxido de carbono en la sangre. Ambos sis temas aferentes transmiten su estado a través del nervio vago al ntcleo del tracto solitario (fig. 20-8). que envia esta informacién hasta el hipotilamo y Jos centros auténomos relevantes en la formaci6n reticular. La informacién aferente que proviene de los cambios en la presiGn arte- tial y los niveles de gases en sangre modula en forma refleja la actividad de las vias motoras viscerales relevantes y, por tiltimo, de los misculos liso y cardiaco diana, asf como de otras estructuras mds especializadas. Por ejem- plo, una elevacién en ta presi6n arterial activa los barorreceptores que, a tra- vvés de la via que se muestra en la figura 20-8, inhiben la actividad t6nica de las neuronas preganglionazes simpaticas en la médula espinal. De modo simi- lar, el aumento de la presidn estimula 1a actividad de las neuronas preganglio- Bibliografia O'Raaia, S15. PAROOOL G.S. HL YEDY I G-Cintiis (2003) Husin cbesiy lesions fe monogenic disorders. Endocrinology 144: 375 4, Sewer, M.W. 8. CWoone, D. Porte, R Suunyy D 6. BxS4 2000) Central nervous stem contol of feo intake. Nature 404: 66 on. Sante, C. 8, C,Cuov ¥ 1K. Beavis (2002) Te need Lo feed Hemeontatie and ed nic contro of eating. Neuron 36 199-211542 Copiiulo 20 Fig. 20-8. Control autonsmivo de ls funeiéa cardio Nicleo del 76 tract soltaro Alorentes de os quimiorreseptores Neuronas pregangonares ena columna cluhr intermediolsteral de la métula espinal tonieiea ‘superice (F115) cardiaco Fibres parasimpaiicas Posganglionanes Gaoglio dela cade simpatica Corazén iors simpstioas poxganglionares hares parasimpaticas en el nticleo ambiguo y el nucleo motor dorsal del vage que influyen en la frecuencia cardiaca. Los quimiorreceptores carotfdeos: también tienen cierta influencia, pero este impulso es menos importante que. el que se origina en los barorreceptores. ‘Como resultado de este desplazamiento en el equilibrio de la zetividad si pitica y parasimpatica, se reducen los efectos noradrenérgicos estimalantes la inervacién simpatica posganglionar sobre el marcapasos y 1a muse cardiacos (estos efectos son estimulados por la produccién reducida de cate- colaminas desde la médula suprarrenal y la disminuci6n de los efectos vase constrictores de Ja inervacién simpética sobre los vasos sanguineos perifée |cos). Al mismo tiempo la activacién de la inervacién parasimpatica colingrgi- ca del corazén disminuye la frecuencia de descarga de! marcapasos cardiaco | nédulo sinoauricular y retarda el sistema de conduccion ventricular. Es- tas influencias parasimpéticas estén mediadas por una serie extensa de gan- glios parasimpiticos en el corazén y cerca de él, que liberan acetilcolina en las, élulas del marcapasos cardiaco y Tas fibras de miscalo cardfaco. Como resul- tado de esta combinacién de efectos simpsticos y parasimpiticos, se reduce la frecuencia cardiacay la eficacia de la contraccién miocérdica ventricular y las, arteriolas periféricas se dilatan, lo que reduce asf la presién arterial A diferencia de esta secuencia de acontecimientos en respuesta al aumento de la presiGn arterial, una cafda en la tensidn arterial (como podria presentarse por una pérdida de sangre) tiene el efecto opuesto: inhibe la actividad parasim pética mientras aumenta la actividad simpitica. Como resultado, se libera no- radrenalina de las terminaciones posganglionares simpaticas, lo que aumenta la frecuencia de actividad del marcapasos cardfaco ¢ incrementa la contractilidad ccardfaca, para incrementar a su vez la liberacién de catecolaminas desde la mé- dula suprarrenal (esto aumenta mas estos y muchos ottos efectos simpiticos ‘que potencian la respuesta a esta situacién amenazante). La noradrenalina libe- rada desde las terminaciones de las células ganglionares simpéticas también acta sobre los miisculos lisos de las arteriolas para incrementar el toaa de los vasos periféricos, sobre todo los de la piel, los tejidas subcataneos y los mts- culos, y desviar la sangre de estos tejidos hacia los 6rganos donde se necesitan con urgencia oxigeno y metabolitos para mantener la funcién (p. ej, encéfalo, corazsn y rifones en el caso de una pérdida de sangre). Si estas respuestas sim- paticas reflejas no elevan To suficiente Ia presiOn arterial (en cuyo caso se indi- ‘ca que el paciente se encuentra en shock), las funciones vitales de estos Srga- nos comienzan a fallar,a menudo de forma catastr6fica Una circunstancia més trivial que requiere una respuesta aut6noma refleja una caida en la presiGn arterial es ponerse de pie. Levantarse répidamente desde una posicién en dectibito dorsal produce un desplazamiento de alrede- dor de 300-800 cm? de sangre desde el t6rax y el abdomen hasta las pier: To que conduce a una cafia brusca (de alrededor del 40%) en el volumen 1 nuuto cardfaco, La adaptacién a esta caida que se desarrolla normalmente en la presi6n arterial (denominada hipotensién ortostética), debe ser ripida y efi- az, como lo demuestran los mareos que a veces se experimentan en esta si- tuacién, En realidad, algunos individuos normales pueden perder brevemente Ja conciencia como resultado del estancamiento de sangre en las extremidades inferiores, que es la causa habitual de mareos entre los individuos sanes que penmanecen parados quieros durante perfodos demasiado prolongados. La inervaci6a simpatica del coraz6n proviene de las neuronas preganglio- nares de la columna intermediolateral de la médula espinal y se extiende mas ‘0 menos desde los segmentos tordcicos primero a quinto (véase cuadro 20-1) Las neuronas motoras viscerales primarias se encuentran en los ganglios pa- ravertebrales y prevertebrales tordcicos adyacentes del plexo cardiaco. Las neuronas preganglionares parasimpaticas, como ya mencionamos, estén en el niicleo ambiguo y en el micleo motor dorsal del Vago, y se proyectan hacia los ‘ganglios parasimpiiticos en el corazén y los grandes vasos, y a su alrededor. Regulacién autonémica de la vejiga La regulacién antonémica de la vefiga proporeiona un buen ejemplo de la interaccién entre los componentes del sistema motor somitico sometidos al Sistema motor visceral 543544 Copitulo 20 control volitivo (nosotros obviamente tenemos un control voluntario sobre la rmiccién), y las divisiones simpatica y parasimpética del sistema motor visce- ral, que operan de forma involantaria, 'En la figura 20-9 se muestra la disposicion de la inervacién aferente y efe- rente de la vejiga. El control parasimpatico de la musculatura vesical, cuya contracciGn produce la evacuacién vesical, se origina en las neuronas en los ‘segmentos medulares sacros ($2-S4) que inervan las neuronas motoras visce- rales en los ganglios parasimpiticos que se encuentran en la pared vesical 0 cerca de ella. Los mecanorreceptores de la pared vesical aportan informacion foes eae ae ee see ae | SS Axones parasimpéticos posganglionases \ejiga urinaria ae , i descendentes _Axones simpsticas Aferentes ‘Posganghionares Traci lor Ganglios mesentéicos nicleos del inleriores 7 pévicos tronco dal cle Ganglio Newonas preganlionares parasimpaticas (2-58) Ganglios pparasimpaticos fen la via pévic Anon preganglionas parasimpatcos Fig, 20-9. Control autonsmico de la funcién vesicalaferente visceral a la médula espinal y a los centros aut6nomos superiores en eltroncodel encéfalo (sobre todo el nécleo del tracto solitario), que por su par- te se proyectan hacia los distintos centros coordinadores centrales para la fun- in yesical en la formaci6n reticular pontin y el hipotélamo anteromedial La inervacién simpatica de la vejiga se origina en los segmentos medula- res tordcicos inferiores y lumbares superiores (T10-L.2). y los axones pregan- glionares van hacia las neuronas simpéticas en el ganglio mesentérico infe- rior y los ganglios del plexo pélvico. Las fibras posganglionares desde estos ganglios viajan en los nervios hipogdstricos y pélvicos hacia la vejiga, donde Ja actividad simpatica hace que se cierre el esfinter uretral interno (Las fibras simpéticas posganglionares también inervan los vasos sanguineos de la v. gay en los hombres las fibras musculares lisas de la préstata). La estimula- cin de esta via en respuesta a un aumento leve en la presién vesical por la acumulacién de orina cierra asf el esfinter interno e inhibe 1a contraccién de Ja mosculatura de la pared vesical, 1o que permite que la vejiga se lene. Al mismo tiempo, la distensién moderada de la vejiga inhibe la actividad para- tica (que de otro modo contraeria la vejiga y permitiria que el esfinter interno se abra). Cuando la vejiga esté lena, la actividad aferemte que trans- mite esta informacién centralmente aumenta ¢l tono parasimpético y di nuye la actividad simpiitica, lo que hace que el misculo esfinter intemo se re- Jaje y la vejiga se contraiga. En esta circunstancia la orina se mantiene con- trolada por la inervacién motora somatica voluntaria del miisculo esfinter uretral extemo (véase fig. 20-9) El control voluntario del esfinter externo esta mediado por neuronas mo- toras G. del asta ventral de los segmentos medulares sacros (2-54), que ha- cen que las fibras de miisculo estriado del esfinter se contraigan. Durante el enado vesical (y con posterioridad, hasta que las circunstancias permitan la micci6n) esias neuronas estin activas, mantienen cerrado el esfinter externo impiden Ia evacuaci6n vesical. Durante la miccién (0 evacuacién, camo la denominan a menudo los médicos), esta actividad t6nica estd inbibida transi- toriamente, lo que conduce a Ia relajacién del misculo esfinter externo. Por Jo tanto, 1a miccidn es resultado de Ia actividad coordinada de las neuronas parasimpaticas sacras y la inactividad transitoria de las neurones motoras 0. del sistema motor voluntarie. El gobiemo central de estos acontecimientos nace de la formacién reticular de la protuberancia rostral, y el circuito pontino relevante se denomina centro de la miccién. Se implicaron hasta otras cinco regiones ceatrales en la coordi- nacién de les funciones urinarias, incluidos el locus coeruleus, el hipotilamo anteromedial, los micleos septales y varias regiones corticales. Las regiones corticales vinculadas primariamente con el control voluntario de la funcién ve- sical son el lobulillo paracentral, Ja cireunvoluci6n cingular y la corteza pre- frontal. sta distribucién funcional concuerda con Ia representacién motora de Ja musculatura perineal en la porcién medial de 1a corteza motora primaria (véase cap. 16) y en las funciones de planificacién de los kébulos frontales (véa- se cap. 25), que son igualmente pertinentes para las funciones corporales (p. ej recordar pasar por el batio antes de realizar un viaje largo), Es importante sefialar que los pacientes parapléjicos 0 los que perdieron elcontrol deseendente de la médula espinal sacra, siguen mostrando regula. cin auténoma de la funcién vesical, dado que la miccién se estimula en for- ma refleja en el nivel de la médula sacra por una distensién vesical suficien- te. Lamentablemente, este reflejo no es eficiente por completo en ausencia de control motor descendenie, lo que conduce a distintos problemas en los para- Sistema motor visceral 545546 Copitulo 20 piéjicos y otros pacientes con reduccién 0 ausencia del control central de la funci6n vesical. La dificultad principal es la evacuacién vesical incompleta, que « menudo conduce a infecciones crénicas de las vias urinarias a partir del medio de cultivo que proporciona la orina retenida, y, por lo tanto, a la nece- sidad de un catéter permanente para asegurar una evacua n sufici Regulacién autonomica de la funcion sexual En forma muy similar al control de la vejiga, las respuestas sexuales est mediadas por la actividad coordinada de la inervaci6n simpitica, parasimpd- tica y somatica. Aunque estos reflejos difieren en detalle entre hombres y mu- jeres. las similitudes basicas permiten considerar juntos a los dos sexos, no sélo en los seres humanos sino también en los mamiferos en general. Entre los ef ¢ incluyen: 1) mediacion de la dilatacion vascular, que produce ereccién peniana o clitoridiana; 2) estimulacién de las secreciones prostéticas y vaginales; 3) contraccién del masculo liso del con- ducto deferente durante la eyaculaci6n en los hombres 0 contracciones vagi nales ritmicas durante el n las mujeres y 4) contracciones de los maisculos pelvianos sométicos que acompafian al orgesmo en ambos sexos. Al igual que el tracto urinario, los érganos reproductores reciben inerva- cin parasimpética preganglionar de la médula espinal sacra, inervacian sim- pitica preganglionar de la eferencia de los segmentos medulares torécicos in- feriores y lumbares superiores, e inervacién motora somiitica desde neuronas, motorasa en el asta ventral de los segmentos medutares inferiores (fig. 20-10), La via parasimpaitica sacra que controla los Grzanos sexuales en hombres y ‘mujeres se origina en los segmentos sacros S2-S4 y alcanza los érganos dian: através de los nervios pélvivos. La actividad de las neuronas posganglionares en los ganglios parasimpaticos relevantes produce dilatacion de las arterias pe- nianas 0 clitoridianas, y una relajacién correspondiente de los muisculos lisos de los sinusoides venosos (cavernosos), que conduce a la expansién de Tos es- sacios sinusoidales. En consecuencia, suumenta la cantidad de sangre en el te- jido, lo que conduce a una elevacién brusca en la presion y una expansién de Tos espacios cavemosos (esto es, a la ereccién). El mediador de la relajacién del mtisculo liso que conduce a la ereccién no es Ia acetilcolina (como sucede en la mayorfa de las acciones parasimpaticas posganglionares), sino el Oxido nitwico (Véase cap. 7). E} farmaco sildenafil (Viagra®), por ejemplo, estimula ctividad de la guanilato ciclasa, Io que aumenta la conversién de GTP 2 GMP ciclico, imitando fa accién del NO en Ia via del GMP, para incremen- tar asf In relajacién de los sinusoides venosos y promover Ia ereccién en los hombres con disfunci6n eréctil. La actividad parasimpética también propor- ciona aferencias excitadoras al conducto deferente, las vesiculas seminales y Ja prostata en los hombres, o las glandulas vaginales en las mujeres. Por el contrario, Ia actividad simpatica produce vasoconstticeiGn y pérdida de erecci6n. La via simpatica lumbar a los érganos sexusles se origina en los segmentos toracolumbares (T1-1.2) y aleanza los éreanos diana a través de los ganglios de la cadena simpética correspondientes, y Ios ganglios mesentéricos inferiores y pélvicos, como en el caso del control autonémico de la vejiga Los efectos aferentes de Ia estimulaci6n genital se transmiten centralmen- te desde terminaciones somatosensitivas a través de las raices dorsales de S4, para alcancar finalmente la corteza somatosensitiva (la excitaci6n sexual refleja también puede desarroilarse por estimulacién local, como se observa en los apléjicos). Los efectos reflejos de esa estimutacién son un aumen-Sisterna motor visceral 547 Aferencias Gescendentes ‘eel once celenceaioN | i Fig. 20-10. Control autondmico de ls funci¢n sexual en el homie, ‘Neuronas pregangfiorares simpaticas (110-12) Aferentes hacia los rnacleos ge tone Sel encéfalo _Axones simpiticas posganglionares Ganglios mesentiicos Inferiores y pavicos Gangiode ae _Axones aferentes ‘somatosensiivos Aone porasimpiticos posganglionares Canglioe parasimpsticos ena via pélvica Neuronas preganglonares Poroampation (S251) 7 _Axones motores somiticos que inervan Toe mescuios pecineales = Axones preganglionares parasmpaticos to de la actividad parasimpstica, que, como seftalamos, produce relajacién de Jos misculos lisos en la pared de los sinusoides con la consiguiente erecci6n. Por tiltimo, el componente somitico de la funcién sexual refleja se origi naen neuronas motoras aen los segmentos medulares lumbares y sacros. Es tas neuronas proporcionan inervacién excitadora a los musculos bulbocaver- ‘nosos e isquiocavernosos, que estén activos durante la eyaculacién en los hombres y median las contracciones de los miisculos perineales (piso pelvia- no) que acompafian el orgasmo en hombres y mujeres.548 Capitulo 20 Las funciones sexuales estin gobernadas centralmente por las zonas ante- romedial y mediotubaria del hipotlamo, que contienen distintos nicleos per- tinentes al control motor visceral y el comportamiento reproductor (véase re- cuadro A). Aunque atin se conocen poco, estos nifcleos actilan como centros integradores para las respuestas sexuales y también se cree que participan ea aspectos més complejos de 12 sexualidad, como la preferencia sexual y la identidad de género (véase cap. 29). Los micleos hipotalémicos relevantes re= ciben aferencias de varias reas del encéfalo, incluidas, como se podria ima- ginar, las estructuras corticales y subcorticales vinculadas con la emocién, la recompensa hedsnica y Ia memoria (véanse caps. 28 y 30). Resumen. Los ganglios simpaticos y parasimpaticos, que contienen 1as neuronas motoras viscerales primarias que inervan los misculos lisos, el misculo car- dfaco y las ghindulzs, estin controlados por neuronas preganglionares en la médula espinal y el tronco del encéfalo. Las neuronas preganglionares sim- Piticas que gobiernan las células ganglionares en la divisién simpética del sistema motor visceral se originan en neuronas de los segmentos tordcicos y lumbares superiores de la médula espinal; por el contrario, las neuronas pre- ganglionares parasimpaticas se localizan en el tronco del encéfalo y Ia médu- la espinal sacra. Las células ganglionares simpéticas estan distribuidas en los zganglios de Is cadena simpatica (paravertebral) y los ganglios prevertebrales, mientras que las neuronas motoras parasimpiticas estin mas ampliamente distribuidas en ganglios que se ubican en el interior de los érganos que con trolan o cerca de ellos. La mayorfa de las estructuras diana autGnomas reci- ben aferencias de los sistemas simpético y parasimpitico, que actian de una forma por lo general antagénica. La diversidad de las funciones auténomss se logra fundamentalmente mediante diferentes tipos de receptores para las dos clases primarias de neurotransmisores auténomos posganglionares, nora- drenalina en el caso de la divisién simpitica y acetilcolina en la divisién pa- rasimpitica. El sistema motor visceral est4 regulado por la retroalimentacién sensitiva provista por las células ganglionares seasitivas de las rafces dorsa- les y los nervios craneales que forman conexiones reflejas locales en la mé- dula espinal y el tronco del encéfalo, y se proyectan hacia el nicleo del trac- to solitario en el tronco del encéfalo, y por las vies descendentes desde el hi- potélamo y le formacién reticular del tronco del eneéfalo, los centros princi- pales de control del sistema motor visceral (y de Ia homeostasis en términos mas generales). La importancia del control motor visceral de Grganos como el corazén, la vejiga y los rganos reproductores ~y los muchos medios far- macoldgicos para modular la funcién aut6noma—convirtieron el control mo- tor visceral en un tema central de 1a medicina clinica.Sistema motor visceral 549 —— Lecturas adicionales Revisiones ANDIRSSOS, KE, ¥ ©, WAGMR (1995) Physio In of penile erections. Physio. 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