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CARTÍLAGO, ARTICULACIONES Y HUESO

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UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE ODONTOLOGÍA CURSO HISTOLOGIA GENERAL 2007

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APUNTES DE APOYO TRABAJO TEÓRICO DIRIGIDO CARTILAGO, ARTICULACIONES Y HUESO
Docente Encargado: Prof. Dra. María Angélica Torres

CARTÍLAGO
GENERALIDADES El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo compuesto por células y MEC, es relativamente sólido y generalmente está rodeado por una capa de tejido conectivo denso llamada membrana del cartílago o pericondrio. (genessen). El cartílago puede constituir la plantilla o el molde de futuros huesos. La flexibilidad y resistencia a la compresión del cartílago le permite la función de absorber los choques, posee una superficie lisa que permite los movimientos casi libres de roce de las superficies articulares de los huesos En el individuo adulto, solo está presente en dos sitos corporales. 1) En estructuras cartilaginosas extraesqueleticas. • los anillos cartilaginosos de la pared traqueal. • en las paredes de los conductos aéreos que comunican a los pulmones. • en la laringe y nariz, existen placas de cartílago. • en la pared de la porción interna de la Trompa de Eustaquio. • en los cartílagos costales.(que unen a los extremos anteriores de las costillas). 2) En las articulaciones. Los extremos de los huesos están recubiertos de cartílago, el llamado cartílago articular. El tejido cartilaginoso se origina a partir de células mesenquimaticas (ectomesenquima para la zona cefálica), igual que todos los tejidos conectivos. Hacia la 5 semana del desarrollo embrionario en la zona en la cual se formara el cartílago se observa la acumulación de células mesenquimales que poco a poco se redondean y pierden sus prolongaciones citoplasmáticas originando los centros de condrificación. Las células se condensan y diferencian en células denominadas células condrogénicas y luego condroblastos. Estas inician la secreción de los componentes macromoleculares de la matriz del cartílago donde rápidamente quedan atrapadas en lagunas. Al mismo tiempo las células periféricas empiezan la formación de un recubrimiento fibroso. el pericondrio. La mayoría de los huesos largos del organismo se forman primero durante el periodo embrionario como un molde cartilaginoso, el cual posteriormente es reemplazado por hueso. Este proceso corresponde a la formación ósea u osificacion endocondral

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CÉLULAS DEL CARTÍLAGO: Células Condrogénicas, Condroblastos y Condrocitos. Las Células Condrogénicas derivadas de las células mesenquimaticas dan origen a los Condroblastos o condrocitos inmaduros se ubican más cercanos al pericondrio en lagunas ovales, aplanadas en sentido paralelo a la superficie y producen activamente la MEC del cartílago, son células secretoras por excelencia. Los Condrocitos maduros al contrario, ubicados más profundamente en el seno del tejido aislados en pequeñas lagunas o espacios de la MEC más redondeadas, tienen el citoplasma acidófilo, el RER poco desarrollado, contienen gran cantidad de glucógeno y pequeñas gotas de lípidos. El cartílago no contiene vasos sanguíneos ni inervación (salvo las articulaciones) y las células se nutren por difusión a través de la sustancia fundamental amorfa de la MEC. Pericondrio: Está constituido por dos capas, una interna celular y otra externa fibrosa Capa condrógena del pericondrio. Las células de la capa interna de pericondrio generan en forma repetida nuevos condroblastos que depositan matriz sobre la matriz previamente formada. La capa fibrosa del pericondrio. Las células de la capa externa del pericondrio se diferencian en fibroblastos productores de colágeno, como consecuencia de esto, el cartílago adquiere una capa externa de tejido conectivo denso irregular. El pericondrio permanece hasta la vida adulta en algunas áreas cartilaginosas. En otras partes el pericondrio desaparece, como en el caso de los cartílagos articulares. Después de que los condroblastos quedan incluidos en capas profundas de la matriz del cartílago se denominan condrocitos. Quedan incluidos en diminutos espacios de matriz o lagunas.

Figura 1

Figura 2

Laguna primaria

Laguna secundaria

Matriz Interterritorial

Matriz Territorial

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MATRIZ EXTRACELULAR DEL CARTÍLAGO
• •

Es un gel amorfo y elástico con un tipo especial de organización macromolecular. Consiste principalmente en proteoglicanos, proteínas y glucoproteinas (condronectina), asociadas a fibras colágenas tipo II, distribuidas en todo el gel. Y también otros tipos de colágenos menores que contribuyen a la estabilización del Tipo II (Colágenos IX,X y XI). En ciertas zonas presenta un cierto grado de mineralización.

Matriz territorial • Es la zona circundante que rodea a los condrocitos en sus lagunas. • Toma una coloración más intensa (gran basofilia). • Presenta tinción metacromática por la presencia de mayores glucosaminoglicanos (condroitinsulfato y queratansulfato).

cantidades

de

Matriz interterritorial Es la región intercalada entre la matriz territorial de un condrocito o un nido de células y las circunvecinas, presentando una coloración uniforme. Entre cada laguna LAS LAGUNAS Laguna primaria • Cuando el condrocito deja de secretar la sustancia intercelular que lo rodea, la laguna donde permanece se denomina laguna primaria. • Es factible que el condrocito pueda dividirse varias veces más y las células hijas residen en la misma laguna. • Estas células quedan separadas por una fina capa de matriz intercelular. • Pueden existir varias células en una sola laguna. (nido celular). Laguna secundaria • Cada condrocito puede secretar la sustancia intercelular para que se forme una delgada pared entre el condrocito y los demás, es la denominada laguna secundaria. • La laguna primaria contiene a todas las lagunas secundarias de un nido celular. Las células cartilaginosas de tales nidos constituyen una clona. • La observación al microscopio óptico del tejido cartilaginoso muestra a las células en unos espacios blanquecinos separadas de la matriz. La Microscopía electrónica ha demostrado que el condrocito vivo ocupa todo el espacio de su laguna, y la observación de los espacios serian solo artefacto de encogimiento.

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CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO El cartílago crece de dos maneras. 1. Crecimiento intersticial 2. Crecimiento por aposición. Crecimiento intersticial • Es el crecimiento de cartílago por la división celular de los condrocitos y la producción de matriz por las células hijas. • Los condrocitos jóvenes a pesar de quedar incluidos en su matiz no pierden la capacidad de dividirse. La capacidad de producir la matriz por cada célula hija hace que dicha matriz se expanda desde su interior. El conjunto de células hijas originadas de un solo condrocito se denomina grupo isógeno.

grupo isógeno

Crecimiento por aposición • Es el deposito de matriz por las células de la capa condrógenica del pericondrio. • Depende de la formación de nuevos condroblastos.

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En función de ciertas características de la MEC presentando otros tipos de fibras y de la organización celular, vamos a distinguir cartílago hialino, elástico o fibroso. Salvo los fibrocartilagos (cartílagos articulares), todos los demás están rodeados por pericondrio. (genessen). Figura ACCION DE LAS HORMONAS Y VITAMINAS EN EL CARTILAGO Existe una serie de hormonas y vitaminas que actúan sobre el cartílago hialino. Las hormonas son la tiroxina, la testosterona y la somatotropina, vía somatomedina, que actúan estimulando el crecimiento del cartílago y la síntesis de su matriz. El efecto contrario, la detención de su crecimiento la ejercen las hormonas suprarrenales cortisona e hidrocortisona y el estradiol. Las vitaminas A, C y D también ejercen función en el cartílago. La deficiencia de vitamina A produce una reducción del ancho de las placas epifisiarias que le permiten crecer en longitud y su exceso acelera su calcificación. La deficiencia de vitamina C inhibe la síntesis de la colágena de la matriz y por lo tanto deforma la estructura de la placa epifisiaria. La ausencia de vitamina D, da por resultado una deficiente absorción de calcio y fósforo lo que se traduce en una anormal calcificación de la matriz, cuando este es reemplazado por hueso.

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I.- CARTÍLAGO HIALINO Es el cartílago más comúnmente encontrado en el organismo. Al estado fresco tiene el aspecto de un vidrio azulado (gr: hyalos= vidrio). En un adulto se encuentra en los cartílagos costales, en el tabique nasal, en la laringe, en la tráquea, en los bronquios, y en las superficies articulares.

II.-CARTILAGO ELASTICO (ver figura 3 y 5) • Histológicamente similar al cartilago hialino PERO Contiene fibras elásticas. Es muy resistente y está adaptado para soportar la flexión repetida. • . Su presencia en el organismo es más restringida, se le encuentra en lugares donde se necesita sostén pero también flexibilidad como ocurre en el pabellón auditivo, la trompa faringotimpánica, la epiglotis y algunos cartílagos de la laringe. Sus condrocitos son más abundantes en tamaño y número que los del cartílago hialino, con el que se relaciona a veces de manera muy intima. Igual que el hialino, posee pericondrio, pero a diferencia de el, su matriz poco se calcifica. • Para su observación microscópica deben emplearse coloraciones especiales como la orceína y la resorcina-fuscina que colorea las fibras elásticas de color vino tinto.

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III.- FIBROCARTILAGO • Además del colágeno tipo II., contiene gran cantidad de fibras colágenas de tipo I • Es avascular y en la edad adulta carece de pericondrio. • Está presente en la sínfisis del pubis, en los discos intervertebrales y discos articulares, en sitios de inserción de tendones y ligamentos. • El fibrocartilago se continúa gradualmente en el tejido circundante (tj. Conectivo colágeno, cartílago hialino o hueso) y carece de Pericondrio.

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ARTICULACIONES El término articulación hace referencia a una estructura que conecta dos o más huesos entre si, en los sitios de contacto. Las articulaciones se clasifican en dos grandes grupos: I. Las falsas articulaciones o SINARTROSIS (gr. Syn=junto a, arthros=articulación): los huesos están unidos mediante fibras (desmos) o cartilago (chondros) y se caracterizan por tener escaso o nulo movimiento. Dentro de las sinartorosis encontraremos 4 subtipos.

Huesos unidos por: Tipo Movilidad 1) Sindesmosis fibras o ligamento Muy escasa

Ejemplo Suturas craneanas (fontanelas)

2) Sincondrosis cartílago

Muy escasa

discos epifisiarios huesos de la base del cráneo detención del crecimiento en sindesmosis y sincondrosis sínfisis pubiana discos intervertebrales

3) Sinostosis

fibra o cartílago ninguna osificado (sinostosización)

4) Sínfisis

cartílago y fibras

gran fortaleza y movilidad limitada

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II.

Las verdaderas articulaciones o DIARTROSIS (gr. dia=separa, arthros=articulación) El movimiento tiene lugar entre superficies deslizantes opuestas, separadas por una cavidad articular aislada del medio exterior por una cápsula articular (articulación sinovial)
Hueso Vasos Sanguíneos

Capsula articular

Cartilago articular Hueso Tendon

Membrana Sinovial Peristio

ARTICULACIONES SINOVIALES • Presenta superficies de deslizamiento lubricadas de manera eficaz. • Las superficies de deslizamiento son lisas y brillantes, lo que minimiza la fricción. • El lubricante es un líquido claro y transparente llamado líquido sinovial. • los revestimientos articulares de los huesos de estas articulaciones presentan un revestimiento de cartílago hialino no cubierto por pericondrio. Cartílago articular. • No puede crecer por aposición por carecer de pericondrio mas lo hace de manera intersticial. • Presenta una superficie lisa casi perfectamente uniforme de matiz cartilaginosa no recubierta. • En la parte baja del cartílago, los condrocitos están dispuestos en columnas longitudinales orientadas de manera perpendicular a al superficie. • Es por que la mayor parte de las fibrillas de colágena de la capa profunda, tiene la misma orientación. • cerca de la superficie estas fibrillas se arquean de tal manera que van paralelas hacia la superficie. • La parte más profunda del cartílago articular se tiñe de color más oscuro y está calcificada.

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Cápsula articular. • En los límites de una articulación hay una cápsula articular resistente que se fusiona con el periostio de los huesos que participan en la articulación. Cápsula fibrosa. • La cápsula presenta como revestimiento una capa de tejido conectivo más fina llamada membrana sinovial. • La cápsula fibrosa es una continuación de la capa fibrosa del periostio de los huesos. • Consiste en láminas de fibras colágenas que se extienden del periostio de un hueso al del otro. • Los ligamentos articulares son engrosamientos acordonados de la cápsula fibrosa. Membrana sinovial. • la membrana sinovial revista la cavidad articular. • Su superficie interna, lisa y brillante presenta protuberancias conocidas como vellosidades y pliegues sinoviales. • Abundan vasos sanguíneos y linfáticos y nervios. • Las células sinoviales son los sinoviocitos. • Están a lo largo del borde interno de la cavidad. • La capa de revestimiento que contiene las células sinoviales, está directamente sobre la cápsula fibrosa o se une a esta por medio de una capa de tejido conectivo laxo. • Se diferencian tres subtipos morfológicos de membranas sinoviales: 1) Tipo fibroso. Está presente en ligamentos y tendones y en regiones en que está sometida a presión. Al microscopio de luz tiene el aspecto de fibroblastos. 2) Tipo areolar. Se localiza en sitios en que tiene que movimientos con libertad respecto a la cápsula. 3) Tipo adiposo. Recubre los paquetes adiposos intraarticulares, por lo general están dispuestas en una capa que recubre el tejido adiposo. Meniscos intraarticulares. • Estos acoginamientos de fibrocartílago pueden tener un borde interno libre y atravesar la articulación, con lo que la divide en dos cavidades sinoviales. ARTICULACIÓN TEMPOROMANDIBULAR (ATM) Son las articulaciones de la mandíbula con el cráneo, anatómicamente independientes, funcionan al mismo tiempo y no es posible realizar movimientos independientes. Los huesos involucrados son la mandíbula y el hueso temporal, de allí su nombre de articulación temporomandibular. Es única para los mamíferos e histológicamente corresponde a una articulación sinovial formada por 2 huesos unidos y rodeados por una cápsula fibrosa que se continúa con el periostio de los huesos involucrados. Esto determina la formación de una cavidad llena de líquido sinovial, producido por la membrana sinovial. Las superficies articulares de los huesos involucrados en la ATM, están cubiertas por fibrocartílago, a diferencia de otras articulaciones sinoviales las cuales están recubiertas por
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cartílago hialino. Esto le confiere buenas propiedades respecto a reparación y resistencia tisular a los efectos del envejecimiento. Entre las dos superficies articulares se encuentra el disco articular, estructura de tejido conectivo fibroso denso, que armoniza las superficies articulares, permitiendo movimientos complejos de la articulación (traslación, rotación, bisagra) (5). El disco divide a la articulación en 2 compartimentos independientes, pero relacionados funcionalmente.. La histología del disco está adaptada a su función, la parte anterior está formada por manojos de fibras colágenas y finas fibras elásticas, que se continúan con el tendón del músculo pterigoideo lateral, esta parte del disco es inervada y vascularizada. La parte central del disco, zona que recibe la mayor fuerza de trabajo, posee manojos de fibras colágenas y algunas células cartilaginosas, esta zona central carece de inervación e irrigación y recibe su nutrición de la zona periférica que es muy vascularizada y del líquido sinovial. La zona posterior del tejido discal está constituida de tejido conectivo denso que da origen a dos fascículos hacia arriba y hacia abajo, constituyendo la zona retrodiscal, muy vascularizada e inervada. La parte superior de esta zona retrodiscal está formada por colágeno tipo I y gruesas fibras elásticas, la parte inferior consiste solo en finas fibras elásticas. El conjunto de estas fibras elásticas son responsables de devolver el disco a su posición después de movimientos proturusivos (6). Cada articulación esta rodeada por una cápsula descrita como una membrana fibrosa no elástica. Es una estructura que consta de una membrana de colágeno densa que sella el espacio articular y proporciona estabilidad pasiva, aumentando el espesor de las paredes para formar ligamentos anatómicamente reconocibles. Posee además terminaciones nerviosas propioceptivas (6). Por la parte inferior, la cápsula, está estrechamente unida al cuello del cóndilo, lateralmente, está reforzada por un ligamento similar a un abanico que es conocido como ligamento temporomandibular, estructura colágena que corre oblicuamente atrás y abajo desde el sector lateral de la eminencia articular al sector posterior del cuello del cóndilo. Este consta de 2 partes: 1) una porción oblicua externa que va desde la superficie externa de la eminencia articular hacia abajo y atrás para insertarse en la superficie externa del cuello del cóndilo y 2) porción horizontal interna con el mismo origen pero insertándose en el polo lateral del condilo. La cápsula y este abanico lateral forman el ligamento de la articulación. El ligamento temporomandibular limita el desplazamiento de la mandíbula en los tres diferentes planos, con el objeto de evitar daño tisular y ayudar a mantener los maxilares en su posición, este ligamento a través de su banda interna limita los movimientos retrusivos y con su banda externa limita los movimientos de apertura. Hay además dos ligamentos accesorios asociados a la ATM, el ligamento estilo-mandibular que se fija en la apófisis estiloide y en el ángulo de la mandíbula y el ligamento esfeno-mandibular que se extiende entre la espina del esfenoides y la língula de la mandíbula. Estos ligamentos accesorios limitan los movimientos protrusivos (6). Los tejidos de la articulación son inervados por ramas del nervio aurículo-temporal, rama a su vez del nervio mandibular del trigémino. Las fibras propioceptivas son proporcionadas por los nervios maseterinos (rama del nervio mandibular del trigemino). La irrigación sanguínea proviene de las arterias maxilar y temporal superficial (6).

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TEJIDO ÓSEO
GENERALIDADES El hueso o tejido óseo, al igual que el cartílago, corresponde a una forma especializada de tejido conjuntivo denso, formado también por células (por los menos tres tipos identificables de células especializadas Osteoblastos, Osteocitos, Osteoclastos) y una matriz extracelular con fibras colágenas tipo I como su principal componente fibroso y una matriz intersticial amorfa mineralizada.. Esta mineralización determina cirtas dificultades para trabajar con el tejido en cortes, de modo que tendremos dos formas de preparar el hueso para observarlo al microscopio, por pulido del hueso seco, o por descalcificación . Es un tejido rígido que constituye la mayor parte del esqueleto de los vertebrados superiores, formando 206 órganos individuales o huesos en el esqueleto humano. Aunque el hueso es una de las estructuras más duras del cuerpo, es un tejido muy dinámico que cambia y se moldea constantemente como respuesta a presiones ejercidas sobre él, produciendo reabsorción en un lado y formación de nuevo hueso en el otro. FUNCIONES DEL TEJIDO OSEO: El hueso tiene 4 funciones principales: (1) metabólica: Reservorio para diversos minerales, almacena el 99% del calcio corporal, además fósforo, magnesio, etc. (2) mecánica: Sostén y protección de los principales órganos del cuerpo, cerebro, médula, corazón, hígado, etc. Inserción a los músculos estriados esqueléticos para facilitar el movimiento y la locomoción. (3) hemopoyética: alberga la médula ósea en su cavidad central, participando en la formación de células sanguíneas. (4). Almacenamiento de energía por la presencia de lípidos almacenados en la médula Ósea. CLASIFICACION Los Huesos según su forma se clasifican en cuatro tipos: Huesos largos - los huesos de los brazos, de las piernas, de las manos, y de los pies (pero no de la muñeca o de los tobillos).Los huesos largos se dividen en epífisis, metáfisis y diáfisis. La epífisis y la metáfisis se caracterizan por una capa de hueso compacto cortical que rodea un cuerpo trabecular de hueso esponjoso. En la diáfisis, el hueso cortical se adelgaza y las trabéculas son reemplazadas por una cavidad medular. En la metafisis se ubica el disco articular que permite el crecimiento de estos huesos. Huesos cortos - los huesos de la muñeca y de los tobillos (carpianos y los tarsianos), poseen una cubierta de tejido óseo compacto que envuelve un centro esponjoso. Huesos planos - las costillas, huesos frontales, parietales, la escápula, están conformados por dos láminas o tablas de tejido óseo compacto dispuestas alrededor de un espacio medular que está dividido en por columnas de tejido óseo esponjoso. Huesos irregulares - las vértebras y los huesos faciales, están constituidas por una delgada capa de tejido óseo compacto que envuelve un núcleo esponjoso

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Según su estructura macroscópica el tejido óseo se clasifica en Hueso compacto, que constituye la corteza de los huesos y hueso esponjoso o trabecular, que forma las regiones centrales de los huesos.

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El hueso esta revestido en su superficie externa por una cápsula de tejido conectivo, el periostio, con dos zonas una externa, de tejido conectivo denso irregular con gruesas fibras colágenas que se orientan paralelas al hueso; de esta zona se desprenden hacia el hueso gruesas fibras de tejido colágeno llamadas fibras de Sharpey que penetran dentro de él, para tomar contacto con las fibras colágenas propias de su matriz, y la zona interna u osteoprogenitora que contiene las células con capacidad osteógenica. Internamente las cavidades centrales del hueso conductos de Volkmann, conductos de Havers y sus trabéculas cuando se trata de hueso esponjoso, están revestidas por el endostio, formado a menudo por una sola capa de células con capacidad osteógenica. Estas capas presentan canales vasculares que penetran en el hueso compacto desarrollando en su interior una tercera capa denominada complejo haversiano o endocortical. Estas tres capas son importantes en dos aspectos; el potencial osteogénico y la abundante vascularización, lo que permite que participen en las actividades de modelado y remodelado oseo y en la reparación ósea. Estas cavidades sirven de asiento a la médula ósea roja que contiene células sanguíneas en diferentes etapas de su desarrollo. En el adulto, la cavidad medular esta ocupada en gran parte por medula ósea amarilla que no participa en la formación de células sanguíneas, a excepción de que se presente un estímulo intenso dentro del organismo como una fuerte hemorragia, la cual hace revertir la medula amarilla en roja funcionante. En el adulto esta última esta la limitada principalmente a zonas específicas como el esternón y la cresta iliaca.

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Microscópicamente y según la orientación de las fibras de colágeno, encontramos tres tipos de hueso: el hueso reticular o no laminillar, lamelar o laminillar y compuesto (7). 1. El hueso reticular (wowen bone) es aquel en que las fibras de colágeno tienen una distribución desorganizada. Es un hueso de rápida formación, que se encuentra principalmente durante el crecimiento embrionario y en niños pequeños, donde es paulatinamente reemplazado por hueso lamelar. En adultos lo podemos encontrar durante procesos reparativos y en algunas condiciones patológicas como el síndrome de Paget, hiperparatiroidismo o fluorosis. Se caracteriza también por presentar mayor número de osteocitos alargados y bajo contenido mineral. 2. El hueso laminillar o hueso Maduro es caracterizado por fibras paralelas de colágeno de entre 3 y 5 um de espesor, las cuales cambian su orientación de lamela a lamela. 3. El hueso compuesto tiene las propiedades fisiológicas del hueso reticular. Este se forma en las etapas tempranas de la formación ósea y durante la aposición endostal y periostal de hueso. Las fibras colágenas corren paralelas a la superficie pero no están organizadas como en el hueso lamelar.

W= Hueso Reticular L= Hueso Laminillar

Trabécula Osea

Espacio medular

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CELULAS DEL TEJIDO OSEO GENERALIDADES Las células incluidas en el hueso son los osteocitos que al igual que los condrocitos ocupan espacios en la matriz ósea, llamadas lagunas. Las células de superficie son las células osteógenas, los osteoblastes, las celulas de recubrimiento óseo y los osteoclastos. Tanto los osteoblastos como los condroblastos surgen del mesénquima. Sin embargo diferencias fundamentales entre hueso y cartílago son 1) los osteoblastos se diferencian en la cercanía de los capilares sanguíneos y 2) la forma especial en que se nutren los osteocitos. CELULAS OSTEOGENAS • Llamadas también células osteoprogenitoras, son pequeñas, ahusadas y se tiñen pálidamente. Originadas a partir de las células mesenquimáticas primitivas, células madres • Se encuentran en la capa más profunda del periostio. • Se encuentran en el endostio. • Las células osteógenas componen el estroma de la médula ósea de todos los huesos.

OSTEOBLASTOS • La función principal de los osteoblastos es secretar los componentes macromoleculares orgánicos de la matriz ósea (fibras de colágeno, proteoglicanos, osteocalcina, osteopontina, osteonectina). La matriz se deposita alrededor de los osteoblastos y sus prolongaciones forman los conductillos. • Una función adicional de los osteoblastos es participar en la nucleación de los minerales óseos cristalinos y secretan además varias citoquinas que intervienen en la reabsorción y formación del hueso (IL-1, IL-6, IL-11 activadores de osteoclastos), reguladas por las hormonas paratiroidea y vit D activa. Otros factores que regulan el proceso de formación y reabsorción son la IGF-1 (insulin like grow factor 1), PGE-2 (prostaglandina E-2), TGFβ (Transforminng factor β) y BMP (Bone morphogenetics proteins) aumentando el recrutamiento de osteoprogenitoras y la diferenciación de osteoblastos. En consecuencia hay regulación paracrina, local autocrina y acción de hormonas circulantes sobre la formación de hueso. • Son células indivisibles, relativamente grandes, de Osteoblastos forma redonda o poligonal. • Su basofilia citoplasmática se debe a su abundancia de RER y gran cantidad de fosfatasa alcalina que puede ser evidenciada mediante métodos histoquímicos. Son células polarizadas. • Cuando termina el proceso de formación ósea un 10% de los osteoblastos se transforman en osteocitos y el resto en células de recubrimiento óseo.

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OSTEOCITOS • Más pequeños y basófilos que los osteoblastos. Rodeados por la matriz ósea calcificada, generalmente conservan una capa delgada de osteoide, como revestimiento de sus lagunas. • El citoplasma conserva retículo endoplásmico rugoso y aparatos de Golgi, con capacidad suficiente para reparar la matriz ósea. Sus funciones serían: 1) Conservar la matriz ósea, y 2) liberar iones de calcio de dicha matriz cuando aumentan las necesidades corporales de estos. • Debido a que el tejido óseo tiene un alto contenido mineral resulta ineficaz la difusión de nutrientes, por lo que es necesario otro tipo especial de difusión, por eso todos los osteocitos están a una distancia de 0,2 cm. de un capilar sanguíneo. Numerosos canales finos, llamados canalículos, atraviesan la matriz ósea. Son conductos angostos llenos Osteocito de líquido que interconectan las lagunas de los osteocitos. Las vinculan directa o indirectamente con las superficies de los huesos, bañadas constantemente por líquido intersticial proveniente de los capilares. En cada uno de estos conductillos hay una prolongación larga y delgada de osteocito, rodeada por líquido intersticial. La importancia funcional de estos conductos es Vaso sanguíneo que constituyen líneas de alimentación en miniatura, que permiten la difusión de nutrientes y oxígeno a todos los osteocitos.

OSTEOCLASTOS • Son células grandes multinucleadas incapaces de reproducción. • Miden de 20 a 100 µm. Pueden tener hasta 50 núcleos. • Se desplazan por las superficies óseas reabsorbiendo la matriz en los sitios en que se deteriora o que no es necesaria. • Están presentes en las superficies de reabsorción, que corresponden a bordes irregulares del hueso que en vez de una capa uniforme de células presentan osteoclastos dispersos. Lagunas de Howship Son pequeñas depresiones donde se localizan algunos osteoclastos. Son el resultado de la reabsorción provocada por los osteoclastos.

Osteoclasto

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Laguna de Dr. María Angélica Torres Prof. Howship

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• • •

• • •

Los osteoclastos presentan en la zona que se encarga de la reabsorción, una estructura transitoria y móvil, llamada borde arrugado o fruncido. Son prolongaciones digitiformes ramificadas que se introducen en la superficie ósea en que está situadas. La periferia del borde arrugado está rodeada por una zona clara, ya que carece de organelos pero contiene microfilamentos y corresponde a una zona de sellado que aísla un espacio donde se vacían las enzimas lisosomales que degradan la matriz ósea, principalmente la fosfatasa ácida resistente a tartratos (TRAP), marcador especifico de preosteoclastos y osteoclastos. En un plano profundo a dicho borde se encuentra una región vesicular. Contiene vesículas de diferente tamaño y forma. En el extremo opuesto al hueso está la región basal de la célula que posee múltiples núcleos rodeados por sacos de Golgi. La degradación de la matriz ósea mineralizada por parte de los osteoclastos se debe a una combinación de: 1) Descalcificación focal por parte de ácidos orgánicos que se acumulan bajo los bordes arrugados de los osteoclastos (decalcificación focal ácida). 2) Digestión extracelular realizada por acidohidrolasas liberadas por exocitosis en tales bordes (degradación enzimatica). El borde arrugado se considera una zona importante de endocitosis y absorción. No existe evidencia de que los osteoclastos tengan actividad fagocítica intensa. Los osteoclastos son derivados de la célula madre de los granulocitos y macrófagos de la médula ósea (CFU-GM) y llega hasta el Borde Fruncido tejido óseo por el torrente sanguíneo, se diferencian en preosteoclastos que no son multinucleados.

MATRIZ OSEA Y CALCIFICACION Las diferencias en la composición en la matriz ósea y cartilaginosa guardan relación estrecha con las funciones de estos tejidos, la matriz de cartílago por su alto contenido de proteoglicanos puede absorber liquido intersticial suficiente para difundirlo a largas distancias, el tejido óseo esta provisto de conductillos para mantener la difusión, no depende de su matriz. • La matriz ósea presenta resistencia a la tracción por eso tiene mas contenido de colágeno (90%). • El colágeno del hueso es del tipo I.

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El 10% del contenido orgánico restante es un componente amorfo de condroitin sulfato y ácido hialurónico. El hueso también presenta proteínas especificas tales como: 1. la osteonectina: proteína especifica de los huesos que fija el colágeno de la matriz a los minerales. 2. La osteocalcina es una proteína fijadora de calcio. 3. La osteopontina, secretada por los osteoblastos, fosfoproteina con propiedades similares a las de la fibronectina. La osificación normalmente incluye la formación de matriz ósea orgánica (tj osteoide) y su calcificación subsecuente (depósito de sales minerales)

. Sales Minerales: Los componentes inorgánicos del hueso representan en el adulto alrededor del 5% del peso seco y están compuestos en su mayor parte por depósitos de fosfato de calcio cristalino (también hay una pequeña cantidad de fosfato de calcio amorfo). El mineral corresponde a cristales de hidroxiapatita, dispuestos en paralelo con las fibras de colágeno. Además del fosfato de calcio, el mineral de los huesos contiene otros iones tales como: magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. OSIFICACION , OSTEOGENESIS CALCIFICACION O MINERALIZACIÓN TEJIDO OSTEOIDE = = = Proceso de formación de hueso. La formación de depósitos de sales de calcio en el tejido. El hueso todavía no calcificado.

Es posible la calcificación en ausencia de osificación. La osificación no siempre llega a la calcificación.
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Una zona de tejido osteoide persiste alrededor de cada osteoblasto y de cada osteocito durante la calcificación normal. Se le identifica solo al M.E.T., como una región pálida que tienen fibrillas de colágeno dispersas. El frente de calcificación o mineralización es el limite del tejido osteoide y el hueso calcificado circundante, indica el lugar de la calcificación. El mecanismo por el cual se deposita mineral en la matriz orgánica (osteoide) no ha sido aun aclarado. Se ha postulado que los iniciadores de la nucleación de fosfato de Calcio amorfo serían las llamadas vesículas matriciales, pequeñas estructuras limitadas por membranas de 25 a 250 nm de diámetro, observadas libremente en la matriz, en sitios donde se iniciará la calcificación, son protuberancias de la membrana plasmática de los condrocitos, osteoblastos y condroblastos.

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Estas vesículas, estructuras independientes derivadas de la superficie celular, contienen un complemento enzimático, capaz de crear un microambiente adecuado que iniciaría la nucleación de los cristales de hidroxiapatita. La enzima más importante observada en los procesos de mineralización es la fosfatasa alcalina, hidroliza una amplia gama de substratos fosfatados orgánicos. Hidroliza el pirofosfato y otros pirofosfatos naturales inhibidores de la calcificación. El transcurso posterior del proceso continúa por Nucleación heterogénea, donde la presencia de un núcleo cristalino, perturba el equilibrio de una solución e induce a la formación de pequeños núcleos capaces de formar otros cristales. En el caso del hueso, se cree que las fibras colágenas de la matriz, altamente ordenadas actúan como catalizadores de la nucleación, para transformar el calcio y el fosfato disueltos en los líquidos tisulares en depósitos minerales sólidos. Existen inhibidores de la calcificación: el pirofosfato, los Nucleótidos, los Citratos y el ion magnesio. Ellos inhiben la nucleación y el crecimiento de los cristales del mineral óseo. Estos se encuentran en los tejidos que no se mineralizan normalmente. La mineralización sólo puede ocurrir en sitios de calcificación en potencia. Distinguiremos entonces: 1. Mineralización primaria: depósito del 80% del mineral óseo al cabo de 3 ó 4 días 2. Mineralización Secundaria: mineralización completa del hueso 3 a 4 meses después.

PERIOSTIO • El periostio es una membrana de tejido conectivo, gruesa y vascularizada. • Su región externa, comparativamente gruesa, se llama capa fibrosa, constituida por tejido conectivo denso (irregular). La capa interna, región menos definida se llama capa osteógena, formada por células osteógenas. • Cuando no existe crecimiento por aposición ni reabsorción ósea, esta membrana se denomina periostio en reposo. Los osteoblastos forman las células planas del periostio en reposo, que presentan escasa diferenciación, constituyen las celulas bordeantes o células de recubrimiento óseo (Bone Lining cells). • Fibras de Sharpey o perforantes: Corresponden a ciertos haces gruesos de fibras colágenas de la capa externa del periostio que penetran en las laminillas circunferenciales externas o en los sistemas intersticiales del hueso, y se anclan en el periostio del hueso subyacente. Sirven para anclar firmemente el periostio al hueso.

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Esquema que nos ilustra la estructura del periostio y en el las fibras de sharpey que entran hasta el hueso. Se observan además los osteocitos y sus prolongaciones citoplasmáticas.

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ENDOSTIO • El endostio está formado por una capa de células planas sin componente fibroso. • Es una fuente de osteoblastos para que se formen nuevos sistemas de Havers, además de participar en la reparación de las fracturas. • Es una delgada capa de células planas que reviste las paredes de las cavidades del hueso que se alojan en la médula ósea. • Las células osteógenas del endostio presentan diferenciación escasa, de requerirse su proliferación estas células según el medio vascular o avascular pueden diferenciarse en osteoblastos o condroblastos respectivamente, lo que las hace células madres bipotenciales.

Endostio

Trabécula ósea madura

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MECANISMOS DE OSTEOGENESIS El desarrollo del hueso se denomina osteogénesis u osificación. Son dos los mecanismos de osteogénesis: a) Osificación intramembranosa b) Osificación endocondral. Ambos se caracterizan por las siguentes etapas: • Aumento de la vascularización en la zona que se va a osificar • Diferenciación de células mesenquimáticas osteoprogenitoras, cuyo destino es transformarse en osteoblastos • Secreción de matriz osteoide por parte de los osteoblastos • Calcificación de la matriz osteoide y transformación de los osteoblastos en osteocitos • Remodelación del hueso recién formado por acción de los osteoclastos. OSIFICACION INTRAMEMBRANOSA En huesos de la cara y la calota, clavícula y mandíbula • Acontece en áreas de mesénquima vascularizado. Se inicia a fines del segundo mes de gestación. • Inicialmente hay una capa de mesénquima laxo, que antes de la osificación tiene aspecto de células estrelladas, ampliamente separadas, de color pálido, con prolongaciones citoplasmaticas interconectadas. Luego se inicia el desarrollo de un centro de osteogénesis observándose la proliferación de capilares en el mesénquima. Las células mesenquimaticas del centro de osteogénesis se diferencian y adquieren una forma más redonda y basófila, Además presentan prolongaciones levemente más gruesas, interconectadas. • Comienzan a secretar matriz osteógena y se diferencian en osteoblastos. (Células que forman la matriz orgánica del hueso). Algunas de estas células quedan rodeadas por la matriz y se denominan osteocitos. • La matriz orgánica que producen los osteoblastos también se forma alrededor de las prolongaciones que los conectan entre si y una vez que la matriz se mineraliza las prolongaciones quedan contenidas en los conductillos. • Los angostos espacios que hay entre las prolongaciones de los osteocitos y las paredes de los conductillos que los circundan se llenan de líquido intersticial derivado de los capilares situados por fuera de los centros osteógenos (de hueso en formación). • La primera masa más pequeña de matriz ósea recién producida (colágeno tipo I y proteínas especificas del hueso), adopta la forma irregular de una diminuta espícula, que se alarga poco a poco hasta constituir una estructura anastomosante más grande, la trabécula. Sobre las trabéculas se ubican los osteoblastos que sintetizan la matriz osteoide (no mineralizada) la cual se tiñe de color rosa brillante y los grandes osteoblastos redondos que la cubren presentan un citoplasma basófilo intenso. • El crecimiento subsecuente del hueso es el resultado de la extensión de las trabéculas en forma radial, el crecimiento continuo origina la formación de una red anastomosante de trabéculas características del tejido óseo, conocido como hueso esponjoso. El tejido óseo recientemente formado se llama “tejido óseo esponjosos no laminillar”, donde la disposción del colágeno y de los osteocitos es azarosa, al contrario del “tejido óseo laminillar” donde las fibras son paralelas, ordenadas y con osteocitos dispuestos alrededor de vasos sanguíneos.

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Cuando ha terminado la formación de hueso esponjoso, son pocas las células derivadas del mesénquima que no se han diferenciado, sin embargo, antes que desaparezcan estas células dejan una descendencia de células planas y delgadas, en las superficies de las trabéculas no ocupadas por osteoblastos. Las células osteógenas no solo son bipotenciales sino que también se reproducen, de modo que constituyen una población de células madres capaces de dar origen a una población de hueso o cartílago. La población de células óseas que cubren la superficie de las espículas y trabéculas del hueso en desarrollo, incluyen células osteógenas (u osteoprogenitoras), osteoblastos, células de recubrimiento y osteoclastos (que veremos más adelante). Las células osteógenas proliferan en ambientes muy vascularizados, dando origen a osteoblastos los que producen y depositan nuevas capas de matriz en las superficies óseas preexistentes, constituyendo la esponjosa primitiva. Este proceso no modifica la posición relativa de las células osteógenas, que siempre es superficial y ellas están listas para repetir el proceso una y otra vez. Este mecanismo de crecimiento por aposición produce la acumulación de una capa de tejido óseo a la vez, formando las laminillas que quedan separadas por líneas incrementales o lineas de crecimineto, el tejido conjuntivo es cada es mas escaso limitándose a la zona vascular, se conforma así el hueso compacto primitivo. Cada nueva generación de osteoblastos genera sus propios conductillos adicionales, por los cuales permanecen conectados los nuevos osteocitos a la superficie ósea suprayacente y los osteocitos subyacentes. Además al aumentar la anchura de las trabéculas como resultado del crecimiento por aposición, quedan incluidas en ellas capilares cercanos que aportan nutrientes a los osteocitos de las capas mas profundas. Esta disposición garantiza que los osteocitos no estén situados a mas de 0.2 mm. de una fuente de liquido intersticial fresco. Al mismo tiempo que se deposita nuevo tejido óseo en algunas superficies, en otras, se elimina el preexistente donde ya no es necesario.

Modelaje Es el resultado neto del depósito de tejido óseo en algunos sitios de las trabéculas y su reabsorción en otros por acción de los osteoclastos. Esto permite que los huesos conserven su forma y tamaño o los modifiquen en la medida necesaria durante la vida prenatal y postnatal. • El crecimiento por aposición y el modelaje de las trabéculas del hueso son procesos continuos, transformando el tejido óseo esponjoso en otro más sólido, el hueso denso o compacto.

Reabsorción ósea • Es la eliminación progresiva del tejido óseo y se inicia tan pronto se deposita el mismo, evitando la acumulación innecesaria. • Las células encargadas de tal proceso son los osteoclastos, células multinucleares especializadas que tienen la capacidad de erosionar las superficies óseas.

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Desarrollo del hueso compacto • La diferencia más notable entre los huesos esponjoso y compacto es la proporción de espacios medulares y matriz ósea mineralizada. El hueso compacto se caracteriza por tener una mayor proporción de matriz ósea mineralizada. • Durante la transición gradual, las superficies trabeculares conservan su población de células osteógenas. Al acumularse capas sucesivas de tejido óseo por aposición en tales superficies, las trabéculas se engruesan y los espacios rodeados por ellas se vuelven cada vez más angostos. Osteona o sistema de Havers El proceso de llenado gradual que trasforma el hueso esponjoso en compacto, da origen a conductos angostos que tienen un revestimiento de células osteógenas que rodean a los vasos que estaban presentes en los espacios del hueso esponjoso. • Cada estructura de capas múltiples que se forma al agregarse Laminillas (capas) consecutivas de hueso a las paredes de los espacios del hueso esponjoso recibe el nombre de sistema de Havers u osteona. • Vistas en corte transverso estas laminillas parecen un conjunto de anillos concéntricos dispuestos alrededor de un pequeño conducto de Havers central, que contiene uno o dos vasos sanguíneos de poco calibre y tiene un revestimiento de células osteógenas. • Los sistemas de Havers tienen un diámetro promedio de 0.3 mm. y consisten en unas seis laminillas, constituyéndose en la unidad estructural básica del hueso compacto. • Los sistemas de Havers de hueso plano son cortos en comparación con aquellos de huesos largos, por eso reciben el nombre de osteonas primitivas.

Conductos de Volkman (ver figuras 2 y 5) • Las osteonas formadas bajo el periosteo se acumulan alrededor de vasos centrales, derivados del periostio. Se los identifica porque tienen una disposición oblicua o transversa en la diáfisis, en dirección radial y no longitudinal, a diferencia de los conductos de Havers, a los que conectan entre si. • Se diferencian de los conductos de Havers porque no tienen laminillas concéntricas. Hueso maduro • También se denomina hueso laminar o laminillar y se caracteriza por un ordenamiento distintivo, que resulta de la agregación repetida de láminas uniformes a las superficies óseas durante el crecimiento por aposición. Estas láminas tienen espesor de 4-12 um. • Los osteoblastos que lo producen quedan incorporados como osteocitos en las capas de matriz ósea que ellos mismos producen. • En general, la dirección de las fibrillas colágenas de cualquier lamina esta dispuesta en ángulo recto. • Algunas características microscópicas del hueso maduro, útiles para diferenciarlo del inmaduro son: a) La tinción acidófila y comparativamente uniforme de su matriz. b) El ordenamiento mas regular de sus laminillas. c) El hecho de que sus osteocitos, son menos numerosos, tienen disposición mas uniforme, y están presentes en lagunas mas planas.

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OSIFICACION ENDOCONDRAL • Los huesos de las extremidades, las vertebras, y la pelvis se forman por osificación a partir de un modelo cartilaginoso previo. En el embrión surge en primer término una estructura llamada primordio del miembro, en cada sitio en que después estará presente uno de los miembros. El primordio es una prominencia mesodérmica cubierta por ectodermo. • La osificación endocondral se inicia con el desarrollo de una matriz o molde cartilaginoso. • Las células mesenquimáticas del sitio se condensan y delinean la forma del hueso futuro y se diferencian en condroblastos porque el molde está en un medio avascular. • Se forma un pericondrio con sus capas habituales. • El crecimiento subsecuente del molde cartilaginoso es un resultado de la combinación de los crecimientos intersticial y por aposición. • Al continuar el crecimiento del molde los condrocitos de la porción media experimentan hipertrofia y maduración, en esta etapa se forman depósitos de calcio soluble en las divisiones de la matriz que separa las lagunas, una vez que se ha calcificado intensamente la parte media del modelo cartilaginoso, empieza a ser sustituido por hueso. • Los capilares crecen en la parte del pericondrio que envuelve la porción media del modelo. • Las células que producen la capa interna del pericondrio por estar en medio vascularizado se diferencian y se convierten en osteoblastos que depositan matriz ósea. • El collar óseo que se forma en plano profundo del periostio se llama hueso subperióstico u osificación periostal, que forma el mango o yema periostal, que fortalece la porción central cartilaginosa. • Los capilares del periostio acompañados de células osteógenas invaden el cartílago calcificado y enseguida irrigan su interior, son los vasos y células osteógenas acompañantes.

CENTRO PRIMARIO DE OSIFICACION Produce tejido óseo que al final reemplaza a la mayor parte del cartílago del molde. • Las células osteógenas de la yema perióstica empiezan a producir osteoblastos depositando matriz ósea sobre el cartílago residual dando por resultado la formación de hueso esponjoso, a la larga la porción media del molde cartilaginoso se reabsorbe, en consecuencia se forma una cavidad medular rodeada por la corteza del hueso.

Crecimiento postnatal de los huesos largos • El hueso continúa creciendo hasta completar el crecimiento del esqueleto. • Este crecimiento es a expensas del crecimiento intersticial del cartílago en las placas epifisiarias. • El crecimiento es de un solo lado ya que el otro es remplazado por tejido óseo, eso hace que la placa cartilaginosa esté cada vez más distante de la porción central del hueso. • La sustitución de tejido óseo finalmente es mayor que la producción de cartílago.

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CENTROS SECUNDARIOS (PLACA EPIFISIARIA) DE OSIFICACION • Estos se forman en la vida postnatal, ubicados en cada epífisis cartilaginosa. • Los condrocitos de la porción media de la epífisis experimentan hipertrofia y maduración, calcificando la matriz que hay entre sus lagunas, los capilares y células invaden las cavidades del cartílago calcificado. • Las células dan origen a los osteoblastos que depositan matriz ósea en los residuos del cartílago calcificado. • Los condrocitos situados en la periferia de la región también se hipertrofian calcificando la matriz y después sustituyéndola por hueso. • Una masa de hueso esponjoso sustituye al cartílago de la porción media de la epífisis, resultante de la propagación de la calcificación en todas direcciones, desde el centro secundario de osificación. • Solo se conservan el cartílago articular y un disco transverso llamado placa epifisiaria. PLACA EPIFISIARIA Tiene un aspecto microscópico muy distintivo cuando se observa en un corte longitudinal, consiste en cuatro zona sucesivas que se fusionan entre si imperceptiblemente. 1. Zona de cartílago en reposo. 2. Proliferación de cartílago. 3. 3 Cartílago de maduración. 4. Calcificación de cartílago. 5. Zona de regresión y reabsorción Zona de Cartílago en Reposo o de reserva Es la zona de cartílago más cercana al tejido óseo de la epífisis. Sus condrocitos no contribuyen activamente al crecimiento óseo. Su función es fijar las otras zonas de la placa epifisaria a la epífisis. Zona de Proliferacion de Cartílago Contiene condrocitos que se dividen repetidamente y así sustituyen a los que desaparecen en la cara diafisiaria de la placa. Forman columnas longitudinales características o grupos isógenos axiles Zona de Cartílago Hipertrofico o de Maduracion Los condrocitos están dispuestos en columnas longitudinales y presentan hipertrofia y acumulan glucógeno y lípidos. Son más grandes y se tiñen de color claro, producen fosfatasa alcalina. Zona de Calcificacion del Cartílago Su matriz se calcifica lo que genera estímulos para la llegada de osteoblastos Zona de regresión y de reabsorción El cartílago mineralizado es reemplazado por matriz ósea, la cual es depositada y rapidamente remodelada.

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LAS METÁFISIS. Son las zonas ensanchadas cercanas a los extremos de un hueso largo. Las metáfisis de un hueso en crecimiento conservan las misma forma debido a la actividad de resorción de los numerosos osteoclastos. REMODELACION OSEA • Es el ajuste del contorno de un hueso durante su crecimiento, a diferencia del modelaje que sería la reabsorcion del hueso no laminillar y el depósito de hueso maduro o laminillar • Aunque los huesos en crecimiento están cambiando continuamente su organización interna, mantienen de modo aproximado la misma forma externa desde el inicio del desarrollo fetal hasta la vida adulta. • La forma del hueso se mantiene gracias a una continua remodelación de su superficie. • Esto significa depósito de hueso en unos sitios del periostio y absorción en otros puntos. • Las metáfisis son las regiones ensanchadas cercanas a los extremos de un hueso largo, en que el diámetro de la diáfisis aumenta e iguala al de la epífisis. • Las metáfisis de un hueso en crecimiento conservan la misma forma debido a la actividad de los numerosos osteoclastos que resorben hueso en la periferia ensanchada de las metáfisis. • Los procesos de formación y remodelación del tejido óseo ocurren constantemente durante la vida de un individuo. Su intensidad es característica para cada etapa del desarrollo. En la infancia predomina la síntesis del tejido óseo por sobre la reabsorción, en tanto que en la edad avanzada la reabsorción es mayor que la formación. • En la mandibula la continua remodelación del hueso alveolar determina la “deriva mesialante” de los dientes, y es el mecanismo empleado por los ortodoncistas para movilizar las piezas dentarias. MECANISMO DE CRECIMIENTO OSEO Los huesos crecen solo por aposición, esto es debido a que los osteocitos no se dividen, a diferencia de los condrocitos. La matriz ósea se calcifica poco después de su producción, impidiendo que el tejido continúe expandiéndose desde su interior. Todo el crecimiento óseo resulta del depósito de nuevo tejido óseo en una superficie preexistente.
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MECANISMO DE CICATRIZACION DE UNA FRACTURA SIMPLE EN UN HUESO LARGO • Una fractura simple es la ruptura de un hueso en dos partes, llamados fragmentos. • Generalmente la fractura se acompaña del desgarro del periostio y desplazamiento de los fragmentos. Además ocurre hemorragia por ruptura de vasos, también se interrumpen los vasos de Havers produciéndose la necrosis del hueso. • Dependiendo de la magnitud de la fractura, del tamaño del hueso y de la distancia del desplazamiento de los fragmentos, por lo general estos fragmentos son manipulados hasta colocarlos en la posición a modo de realinearlos y restaurar la línea antigua del hueso (reducción de la fractura). • Se produce una reacción inflamatoria aguda suele formarse un coágulo sanguíneo, la reacción natural es la organización de este coágulo por medio de tejido de granulación ordinario (tejido rico en vasos sanguineos, fibrblastos, fibras y células inflamatorias). • Luego de la etapa inflamatoria aguda se produce la reabsorción de este coágulo por células fagocitarias leucocitarias (macrófagos). • Dependiendo del grado de Vascularización y los movimientos del sitio de fractura, el tejido óseo se formará directamente (osificación membranosa), pero una parte lo hace de manera indirecta, por osificación endocondral. • El tejido de reparación de la fractura se llama callo. • El tejido de granulación se convierte en tejido conectivo denso, dentro de él, se desarrollan cartílago y fibrocartílago, para constituir el callo fibrocartilaginoso. • Son collares de tejido de reparación (fibroblastos), que llenan el hueco entre los fragmentos y después origina su unión. • El callo alrededor de los fragmentos recibe el nombre de externo, perióstico o de fijación. • El que se forma entre los propios fragmentos se llama interno, medular, endostico o de unión. • La formación de hueso, comienza a cierta distancia de la línea de fractura. • El periostio aumenta su grosor notablemente al activarse y proliferar las células osteógenas, este crecimiento es acompañado de capilares periósticos. • En las capas más superficiales del callo, el crecimiento de las células es casi avascular de modo que se transforman en condroblastos y la producción de cartílago. • Se forma finalmente el callo óseo, que es una red de trabéculas subperiósticas. El callo externo presenta 3 zonas: a. Una zona de nuevas trabéculas óseas, (la mas cercana a los fragmentos). b. Una región cartilaginosa intermedia. c. Una zona externa de células en proliferación.
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La zona de cartílago presenta hipertrofia y maduración, se calcifica la matriz y se sustituye por hueso. Las trabéculas óseas formadas en primer término se unen a los fragmentos de la fractura. El hueso necrótico es resorbido por los osteoclastos. Los osteoblastos migran a esta área y sustituyen con tejido óseo vivo. Remodelación del callo óseo

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El callo es entonces un masa de hueso esponjoso en forma de huso y se divide en: callo externo callo interno. En el callo interno aparecen nuevas trabéculas óseas en la cavidad medular de cada fragmento por proliferación de células del endostio, además de formarse otras trabéculas entre los fragmentos del hueso. Esta formación de hueso se cumplirá solo si el riego sanguíneo es adecuado. Por un proceso de Remodelación el hueso esponjoso se convierte en hueso cortical denso, se produce luego la reabsorción de las trabéculas de la periferia del callo para restablecer los contornos originales del hueso.

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CICATRIZACION DE UN ALVEOLO DENTARIO POSTEXTRACCION La cicatrización alveolar post extracción no conserva la integridad anatómica del hueso. Cuando los elementos dentarios se extraen por cualquier causa, el hueso alveolar involucrado tiende a desaparecer. Los rebordes alveolares se pierden por reabsorción, y solo persiste un volumen reducido de tejido que se integra a la región basal de los maxilares. La cicatrización del alvéolo post extracción dentaria tiene muchos hechos en común con los eventos de cicatrización y neoformación ósea de una fractura de hueso largo aunque solo es osificación de tipo membranoso (8). La cascada de reparación de tejidos incluye distintas fases que se superponen unas con otras, incluyendo (1)inflamación, formación y maduración de un coágulo, (2)infiltración de fibroblastos para reemplazar el coágulo, formación de tejido de granulación, angiogénesis, (3)establecimiento de una matriz provisional por depósito de una matriz extracelular permitiendo la formación de nuevo hueso, inicialmente inmaduro y luego laminillar y medular. Siguiendo el proceso de cicatrización, un puente de tejido óseo se forma cerrando el alvéolo (9, 10). La extracción dental produce rompimiento de vasos sanguíneos, hemorragia y formación de un coágulo compuesto principalmente por eritrocitos y plaquetas que están contenidas en una malla de fibrina. Los eritrocitos son claramente importantes en el transporte del oxígeno, pero no tanto en los mecanismos de cicatrización temprana del alvéolo. Las plaquetas, sin embargo, son imprescindibles, puesto que la liberación del contenido de sus gránulos al ambiente extracelular (dégranulación): factores de crecimiento (PDGF, TGF-β) y factores vasoactivos (serotonina e histamina), desempeña un papel importante en la regulación de la cascada de cicatrización de la herida (11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18). Así el tejido de granulación madura y la mayoría de sus vasos comienzan a desaparecer. Las células endoteliales experimentn apoptosis y son removidas del tejido por macrófagos (19). Después de 2 semanas del proceso de cicatrización, la porción marginal del alvéolo es cubierta por tejido conectivo rico en vasos y células inflamatorias. El hecho más llamativo que caracteriza esta etapa es la presencia de nuevo hueso inmaduro extendiéndose desde el hueso antiguo de las paredes del alvéolo, hasta el centro de la herida. (ver, fig. 1). Luego de 1 mes de cicatrización, la mayor parte del alvéolo es llenado con hueso neoformado. Este hueso contiene un gran número de osteones primarios, y se continúa con el hueso antiguo de las paredes del alvéolo (ver fig. 2). En algunas áreas, el hueso inmaduro es sometido a reabsorción osteoclástica, lo que indica que el proceso de modelado/remodelado del hueso neoformado ha comenzado (ver fig. 3). Entre 2 y 3 meses de cicatrización, se evidencia la formación de un puente de nuevo tejido duro, compuesto principalmente por hueso inmaduro. Esta “corticalización” (20,21,22) del alvéolo incluye una serie de eventos proliferativos y reabsortivos con lo cual se desarrolla una pared de hueso cortical, a la cual la mucosa estaría firmemente adherida, mediante el establecimiento de un periostio. Posteriormente, la mayoría del hueso inmaduro en el alvéolo es reemplazado con hueso medular. Este hueso medular incluye varios vasos sanguíneos, células inflamatorias y adipositos. Desde el tercer mes, se puede observar que el hueso inmaduro en la mayoría de las áreas comienza a ser reemplazado por hueso lamelar (ver fig. 4). Entre 4 y 6 meses de cicatrización, el puente de tejido duro marginal que cubre el alvéolo es reforzado por capas de hueso lamelar depositadas en lo alto del hueso inmaduro previamente formado. Al mismo tiempo, fibras colágenas de la mucosa llegan para insertarse en el nuevo hueso “cortical” y, por tanto, se establece una estructura tipo periostio (ver figs.4 y 5). Después de 6 meses de cicatrización, el puente de hueso medular se compone de una mezcla de hueso inmaduro y
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hueso lamelar. Toda la región del alvéolo de extracción que estaba ubicada apical al puente óseo se caracteriza por su contenido en hueso medular. Este hueso medular está bien organizado, contiene un gran número de adipositos, pocas células inflamatorias, y un limitado número de trabéculas de hueso lamelar. (ver fig. 5). Radiográficamente, la zona del alvéolo en cicatrización es más radiolúcida que el tejido circundante, debido a que el tejido óseo inmaduro es menos mineralizado y presenta mayor cantidad de células. La formación de nuevo tejido óseo se puede evaluar radiográficamente después de los 45 días, cuando presenta la radiopacidad característica del tejido óseo maduro. Igual mecanismo sucede en el caso de una fractura, o cuando se forma tejido óseo alrededor de un implante dental. Figura Macrofotografías de cortes histológicos evidenciando el proceso de regeneración ósea alveolar postextraccion en perros. (Cardaropoli G et col. 2003)

Figura 1: Semana 2: hueso neoformado (mineralizado) en la porción central del alvéolo en cicatrización. La deposición ósea ocurre alrededor de los vasos sanguíneos. HI: hueso inmaduro; V: vasos sanguíneos. Tinción hematoxilina eosina (H&E). aumento original X400. Figura 2: Día 30; hueso neoformado con presencia de osteones primarios (OP) y secundarios (OS). Tinción H&E; aumento original X 200. Figura 3: Día 30; hueso inmaduro con gran número de osteoclastos (flechas) presentes en la superficie ósea. (HI: hueso inmaduro; V: vasos sanguíneos). Tinción (H&E); aumento original X400. Figura 4: formación de un puente óseo cortical en la porción marginal del alvéolo; día 60 (a), día 90 (b), día 120 (c) y día 180 (d). Notar el hueso lamelar (HL) y líneas incrementales en los días 120 (c) y 180 (d).M: mucosa; HI: hueso inmaduro: HI con flechas indica la ubicación de la línea incremental. Tinción H&E; aumento original X400. Figura 5: Día 180; hueso neoformado de la porción marginal del alvéolo (hueso cortical). Notar la presencia de osteones primarios (OP) y secundarios (OS). Tinción hematoxilina eosina; aumento original X400.

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REGULACIÓN FISIOLÓGICA DEL METABOLISMO ÓSEO La edad, condiciones ambientales, mecánicas, nutricionales y hormonales, estimulan o inhiben la producción o sustitución del tejido óseo. Entre ellas tienen especial relevancia clínica las siguientes: A) Condiciones mecánicas: Las piezas óseas sometidas a situaciones de fuerza distintas a lo normal determinan una reorientación de las laminillas óseas hacia la dirección en que pueden aumentar la resistencia del hueso a esas fuerzas. B) Condiciones nutricionales: La carencia de sustancias nutritivas como proteínas, vitaminas, calcio y fofato produce alteraciones en la estructura del tejido óseo. Las vitaminas D, A C favorecen la formación y mineralización del tejido óseo C) Condiciones hormonales: Algunas hormonas actúan en la formación del hueso, su conservación y/o remodelación. La acción hormonal puede realizarse en forma directa o, en ocasiones, de manera indirecta, como por ejemplo la acción estimulante del crecimiento óseo y cartilaginoso por acción de la somatomedina, producida por el hígado por efecto de la hormona del crecimiento (GH) Efecto Esimula la secreción de somatomedinas e insulina en el higado (efecto indirecto). Estimula directamente el crecimiento del cartilago Simatomedina Higado estimulan la mitosis y síntesis de PG en el cartílago. Estimulan la síntesis de colágeno y proteínas no calagenas del hueso Hormona Paratiroidea Glándula Paratiroidea Hipercalcemiante. Estimula la osteolísis y la (PTH) actividad osteoclástica Calcitonina Células parafoliculares Antagonista de la PTH de la tiroides Tiroxina Glándula tiroides Actúa indirectamente estimulando la producción y liberación de somatomedinas, controlando así el crecimiento y maduración del hueso Esteroides sexuales Gónadas Aceleran la calcificación de la placa epifisiaria. Los estrógenos inhiben el crecimiento del cartílago epifisiario, y aumentan la densidad del hueso adulto, creando un balance positivo del calcio Glucocorticoides Medula adrenal Aumentan la reabsorción ósea y disminuyen a neoformación ósea. Insulina Islotes de Langerhans Favorece la formación y calcificación del hueso, del Pancreas estimula la síntesis de colágeno y facilita la absorción intestinal del calcio. Regula ademas la liberación de somatomedina GH Hormona Productor Hipófisis

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CUESTIONARIO ¿Cuáles son las funciones principales de cartílago y hueso? Nombre tres tipos de cartílago, sus diferencias y situaciones. Compare el crecimiento intersticial y aposicional del cartílago. Explique con un ejemplo 4. Describa la composición de matriz del hueso y compárelo con la composición de cartílago. 5. Describa las células en hueso y su relación al suministro de la sangre. 6. ¿Cuáles son las funciones y sus orígenes de cada tipo de célula del hueso? 7. Describa la formación intramembranosa del y dé ejemplos de huesos o áreas de huesos que crecen por este modo. 8. Describa la formación endocondral del hueso y de ejemplos. 9. Describa las similitudes y diferencias entre la formación intramembranosa y endocondral del hueso. 10. Describa hueso que es el remodelaje óseo y por qué ocurre. 11. Describa brevemente los eventos de reparación del hueso. 12. Describa y de un ejemplo de cada tipo de articulación encontrada en el organismo humano 1. 2. 3.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1) Finn Geneser Histología Tercera Edición 2000 Ed Medical Panamericana SA. Tejido Conectivo Capitulo 8 pag 197- 224 2) Tchernitchin A. y col. Histología. Capitulo 9 Tejidos Conjuntivos o con matriz extracelular. Ed Medierraneo1995 3) Di Fiori M., Mancini R., De Robertis E. Nuevo Atlas de Histología. Microscopía Optica, Histoquimica y Microscopía electónica. 2° Ed. “El ateneo” Buenos Aires. 1974 4) Leeson Th., Leeson C., Paparo A. Texto/Atlas de Histología Ed. Interamericana 1988 5) Bell WE; “Clinical Management of Temporomandibular Disorders”; Year Book Medical Publishers; Chicago; 1992.). 6) Wurgaft, R.; Montenegro M.; “Desarrollo y estructura de la ATM”; Capítulos 1(9-21), 5 (97-140); 2003. 7) Palumbo C, Palazzini 5, Zaffe D, Marotti D. Osteocyte differentiation in the tibia of newborn rabbits: An ultrastructural study of the formation of cytoplasmic processes. Acta Anat 1990J37: 350. 8) Hollinger J, Wong ME. The integrated processes of hard tissue regeneration with special emphasis on fracture healing. Oral Surg Oral Med Oral Pathol Oral Radiol Endod. 1996 Dec;82(6):594-606. 9) Cardaropoli G, Araujo M, Lindhe J: Dynamics of bone tissue formation in tooth extraction sites. An experimental study in dogs. J Clin Periodontol 2003; 30, 809–818. 10) Gomez M E, Campos A. Histologia y Embriología Bucodental ,1° edicion 1999. Cap. 12: “Cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar” (287- 324)

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11) Park JY, Gemmell CH, Davies JE. Platelet interactions with titanium: modulation of platelet activity by surface topography. Biomaterials 2001;22:2671-82. 12) Deuel TF, Senior RM, Huang JS, Griffin GL.. Chemotaxis of monocytes and neutrophils to platelet-derived growth factor. J Clin Invest 1982;69(4):1046-9. 13) Gruber R, Varga F, Fischer MB, Watzek G. Platelets stimulate proliferation of bone cells: involvement of platelet-derived growth factor, microparticles and membranes. Clin Oral Impl Res 2002;13:529-35. 14) Graves DT, Valentin-Opran A, Delgado R, et al. The potential role of platelet-derived growth factor as an autocrine or paracrine factor for human bone cells. Connective Tissue Res 1989;23:209-18. 15) Tsukamoto T, Matsui T, Fukase M, et al. Platelet-derived growth factor B chain homodimer enhances chemotaxis and DNA synthesis in normal osteoblast-like cells (MC3T3-E1). Biochem Biophys Res Commun 1991;175(3):745-51. 16) Seppa H, Grotendorst G, Seppa S, et al. Platelet-derived growth factor is chemotactic for fibroblasts. J Cell Biol 1982;92(2):584-8. 17) Lucas PA, Caplan AI. Chemotactic response of embryonic limb bud mesenchymal cells and muscle-derived fibroblasts to transforming growth factor-beta. Connect Tissue Res 1988;18(1):1-7. 18) Pfeilschifter J, Wolf O, Naumann A, et al. Chemotactic response of osteoblast like cells to transforming growth factor beta. J Bone Miner Res 1990;5(8):825-30. 19) Lind M. Growth factor stimulation of bone healing: effects on osteoblasts, osteomies, and implant fixation. Acta Orthop Scand Suppl 1998;283:2-37. 20) Oprea WE, Karp JM, Hosseini MM, Davies JE. Effect of platelet releasate on bone cell migration and recruitment in vitro. J Craniofac Surg. 2003 May;14(3):292-300. 21) http://www.earth.li/%7Ekake/maths/mathbiol/angiogenesis.html#refs 22) Ohnishi H, Fujii N, Futami T, Taguchi N, Kusakari H, Maeda T. A histochemical investigation of the bone formation process by guided bone regeneration in rat jaws. Effect of PTFE membrane application periods on newly formed bone. Journal of Periodontology 2000 Mar, 71 (3): 341–352.

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GUÍA DE TRABAJOS PRACTICOS Cartílago, Hueso y Articulaciones
Docente Encargado: Prof. Dra. María Angélica Torres

I OBJETIVOS 1. Distinguir tejido cartilaginoso del tejido óseo. 2. Reconocer los tres tipos de cartílago. 3. Comprender los mecanismos de crecimiento del cartílago. 4. Comprender cómo los componentes celulares y la matriz extracelular del cartílago y del hueso contribuyen a la estructura y función de estos tejidos. Reconocer las estructuras y células óseasIdentificar las diferencias entre hueso compacto y esponjoso en diferentes preparaciones histológicas de hueso. 5. Entender los mecanismos de crecimiento del hueso. 6. Entender los mecanismos de remodelaje y reparación del hueso 7. Clasificar y diferenciar las articulaciones En las siguientes microfotografías identifique el tejido presentado y los componentes estructurales señalados en cada número. TEJIDO: TEJIDO

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5

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De las microfotografías señaladas identifique los tipos de cartílago. Haga una tabla con las diferencias y de un ejemplo de su ubicación en el organismo.

TEJIDO:

TEJIDO

TEJIDO

CARACTERISTICA

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En el esquema de hueso largo: 1. identifique sus partes anatómicas principales especialmente la zona del cartílago epifisiario determinadas por cada linea. 2. ¿Qué tipo de recrecimiento cartilaginoso representa este esquema. Explique? 3. Identifique en otra zona del organismo algún cartílago que presente otra forma de crecimiento, ¿cuáles son sus características, DIBUJE?

2)

3)

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Identifique las estructuras señaladas en cada flecha. Observe y comente las diferencias entre hueso compacto y esponjoso. Comente con su ayudante el aspecto del hueso en diferentes preparaciones histológicas de hueso.

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Identifique el tipo de hueso y las estructuras señaladas en cada flecha.. Comente con su ayudante el aspecto del hueso en diferentes preparaciones histológicas de hueso.

A

B

A: Hueso=
1 2 3 4 5 6 7 8

B: Hueso=
1 2 3 4

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Describa los mecanismos de Osificación representados en los en los esquemas a continuación Esquema A Esquema B

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Describa los mecanismos de Crecimiento Oseo y de un ejemplo de cada uno

Describa los mecanismos de Remodelaje Oseo y cual es su objetivo

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Clasifique y de un ejemplo de cada tipo de articulación ósea en el organismo

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RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS Cartílago Hueso y Articulaciones Docente Encargado: Prof. Dra. María Angélica Torres

El Raquitismo es una enfermedad en niños causada por una hipovitaminosis D (deficiencia de vitamina D). ¿Cuál es el rol de la vitamina D en la formación del tejido óseo?

La misma enfermedad en los adultos recibe el nombre de osteomalacia (ablandamiento del hueso). Esta enfermedad se manifiesta como un defecto en la mineralizacióin ósea principalmente en la reducción del peso y ablandamiento de los huesos largos. ¿Cual de las zonas estaría anormal en un paciente con deficiencia de vitamina D? EXPLIQUE

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