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Evolución biológica De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda «Evolución» redirige aquí.

Para otras acepciones, véase Evolución (desambiguación). «Evolucionismo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolucionismo (desambiguación) . Artículo bueno Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de t oda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materi ales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y propo rción».[1] [2] La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiemp o que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.[3] La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el suizo Charles Bonnet en s u obra Consideration sur les corps organisés.[4] [5] No obstante, el concepto de q ue la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formula da por varios filósofos griegos,[6] y la hipótesis de que las especies se transforma n continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.[7] Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[8] quien sintetizó un cu erpo coherente de observaciones que solidificaron el concepto de la evolución biológ ica en una verdadera teoría científica.[3]

La existencia de la evolución como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los científicos. Los mecanismos que explican la transf ormación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusiero n en 1858, en forma independiente, que la selección natural es el mecanismo básico r esponsable del origen de nuevas variantes fenotípicas y, en última instancia, de nue vas especies.[9] [10] Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la ge nética; por eso se la denomina síntesis moderna o teoría sintética. Según esta teoría, la e olución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a l o largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de m ecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genét ico). La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunid ad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación , en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.[11] De hecho, las teorías d e la evolución, o sea, sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutiv o, continúan siendo formuladas.[12] [13] Contenido [ocultar] * 1 La evolución como un hecho documentado o 1.1 Evidencias del proceso evolutivo o 1.2 El origen de la vida o 1.3 La evolución de la vida en la Tierra * 2 Teorías científicas acerca de la evolución o 2.1 Historia del pensamiento evolucionista o 2.2 Darwinismo o 2.3 Neodarwinismo o 2.4 Síntesis evolutiva moderna o 2.5 La síntesis moderna ampliada * 3 Síntesis evolutiva moderna o 3.1 Variabilidad

+ 3.1.1 Mutación + 3.1.2 Recombinación genética + 3.1.3 Genética de poblaciones + 3.1.4 Flujo genético o 3.2 Los mecanismos de la evolución + 3.2.1 Selección natural + 3.2.2 Deriva genética o 3.3 Las consecuencias de la evolución + 3.3.1 Adaptación + 3.3.2 Coevolución + 3.3.3 Especiación + 3.3.4 Extinción * 4 Microevolución y macroevolución * 5 Ampliación de la síntesis moderna o 5.1 Paleobiología y tasas de evolución o 5.2 Causas ambientales de las extinciones masivas o 5.3 Selección sexual y altruismo o 5.4 Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado o 5.5 La síntesis de la Biología del desarrollo y la teoría de la evolución o 5.6 Microbiología y transferencia horizontal de genes o 5.7 Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas o 5.8 Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herenc ia

* 6 Impactos de la teoría de la evolución o 6.1 Evolución y sistemas éticos y sociales o 6.2 Evolución y religión o 6.3 Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética * 7 Véase también * 8 Referencias * 9 Bibliografía recomendada * 10 Enlaces externos [editar] La evolución como un hecho documentado [editar] Evidencias del proceso evolutivo Los homínidos descienden de un ancestro común. Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científico s han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la mat eria viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un anc estro común.[14] Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.[15] La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simpl es de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, a unque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como el ártico y la Antártida , o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanz as y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo or igen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen un origen embrionario y evolut ivo distinto pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reduci dos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órgano s funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes).

La Embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso e volutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, m uchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existenci a de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces. El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados j erárquicamente, muy similar a un árbol familiar.[16] [8] Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que un árbol con una sola ramificación debido a qu e muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantement e relacionadas.[17] [18] Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos ac tuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los pale ontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embarg o, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limi taciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presen tan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, cier tos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan u na cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen i nformación sobre sus ancestros.[19] Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutiv o es la del estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemp lo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.[20 ] El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo res ide en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la diver gencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones.[ 21] Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chim pancé han confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado l uz acerca de cuando existió el ancestro común de ambas.[22] [editar] El origen de la vida Artículo principal: Origen de la vida El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que n o es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio e n los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánic as de las que éstos proceden.[23] No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desve lar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el c omportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es q ue la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simp les, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.[24] Tampoco es claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal. [25] [26] En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo com enzó la vida, pero las propuestas son moléculas auto-replicantes como ARN,[27] y el ensamblaje de células simples denominadas nanocélulas.[28] Sin embargo, los científico s están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caract erísticas, incluyendo la estructura celular y el código genético; las que estarían de al gún modo relacionados con el origen de la vida.[29] [editar] La evolución de la vida en la Tierra

puede también r astrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores.[36] [37] Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organimos.450 millones de años.[31] [32] [33] Asimismo. habitaron la Tierra desde hace 3 a 4 mil millones de años.700 millones de años. pr ocariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años.[35] Los procariotas. una gran d iversidad biológica apareció en un período de diez millones de años. cianobacterias.[46] Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares. los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas. en la estructura de los ancestros de las células eucariotas. un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una divers ificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale.450 millones de años hallados en Australia. hace 3.Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico s ugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente ha ce más de 3. y hay claras evidencias geoquím icas tales como la reducción microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Pale oarcaica. como así también una gran cantidad d . Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera. se encuentran en estratos de sílex de 3. por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas. Durante este período.[30] Los estromatolitos capas de roca produci das por comunidades de microrganismos más antiguos se conocen en estratos de 3.470 millones de años. debido a la dif icultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos. en organismos tan dive rsos como las esponjas.[39] Las bacterias envueltas y su célula ho spedante iniciaron un proceso de coevolución.800 millones de años. en la era Eoarcaica. los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula denominados «biomarcadores» confirman que ciertos organismos sim ilares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2. a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas proba blemente evolucionaron previamente. morfológicament e similares a cianobacterias. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica in dica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años. un "experimento fallido" de la vida multicelular.[38] El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucar iotas.[40] Un segundo evento independiente de endos imbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloro plastos en las algas y plantas.[36] [43] [44] Algunos organismos ediacáricos podrían haber es tado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en promi nentes.000 millones de años.[41] [33] [42] La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares. la cual se estima que emergió hace aproximadament e 2. tales como los poríferos o los cnidarios. el que comenzó a a cumularse hace aproximadamente 2. formando una asociac ión cooperativa denominada endosimbiosis. momento en el que los primeros organimos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacarano.[45] No obstante.[44] La evolución de los organismos plurice lulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes. algas pardas. la mayoría de los fil os animales aparecieron en los registros fósiles. que supuso qu e la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de o rganismos unicelulares no relacionados. algu nos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama comple tamente extinta. Canadá).200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre. hongos mucosos y mixobacte rias. en un evento denomi nado explosión cámbrica. producto de los óxidos de hierro. incluidas. mientras que los microfósiles filiformes más antiguos.[34] [33] La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora. entonces.

Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza o rgánica. pero negaban la posibilidad de p asar de un género a otro. notablemente entr e los helénicos como Epicuro. a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también t eoría de Darwin-Wallace). por ejemplo. pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transforma ción real de las especies o se trataba. simplemente. incluyendo la acumulación de o xígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis. continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.[47] Varios desenc adenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos. habían evolucionado desde formas simples. No fue rec ién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX. a pesar de la evolución de estos filos. Portada de El Origen de las Especies. pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados l os siglos XVIII y XIX. impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución.[50] Los anfibios aparecieron en la hi storia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años. con la contribución de científicos como Christian Pander. eran formas estáticas creadas por Dios. Jea n-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. de una modulación de la clásica i dea de la scala naturae.[52] Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. no porque fueran formas interm edias entre las primigenias y las actuales. Por lo tanto. postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capaci dad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesi dades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de l os mismos que sería heredable.e linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. se estableció una discusión e ntre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank . Una carta de Alfre d Russel Wallace. Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas. Propuso q ue la gran variedad de organismos. que en aquel tiempo se aceptaba. las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente s eguidos por los artrópodos y otros animales.[6] Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769 -1832) que justificó la desaparición de las especies. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existenci a de restos de formas intermedias extintas.[48] [49] Aproximadamente hace 500 mil lones de años.[51] En el siglo XVIII la oposición entre fiji smo y transformismo fue ambigua.[32] [editar] Teorías científicas acerca de la evolución [editar] Historia del pensamiento evolucionista Retrato de Jean-Baptiste Lamarck. que estos mecanismos pudieron es tablecerse. los organism os microscópicos. Algunos autores. similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proce so. y además la propuesta de Darwin de la existencia de un me canismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección nat ural.[56] Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la natura leza de la herencia que databa de fines del siglo XIX.[53] [54] No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cu ando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. admitieron la tra nsformación de las especies limitada a los géneros. Sin embargo.[55] A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profun damente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resul tando en una pequeña revolución social). La mayoría de los planes corpora les de los animales modernos se originaron durante este período. no pudo explicar la fuente de variación exist ente entre las especies. sino porque se trataba de formas de vida diferentes. seguidos por los prime ros amniotas. extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.

(3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (según Dar win) o existencia (según Wallace). se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución. Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evol ución molecular. una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para exp licar la escasez de formas transicionales entre especies. Hasta la fecha continúan los debates en esta ár ea de investigación. También proveyó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural. el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proce so evolutivo. Históricamente.[57] En los años de la década de 1940. (2) exis te una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres. McCle od y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico ( ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la informa ción genética. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilib rio puntuado.[60] A diferencia de Wallace. (4) se produce descendencia con modificaciones heredables. Avery.[9] al que sig uió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia d e los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica. y (5) como resultado. pero a la luz de los hechos y de los datos que er an desconocidos en tiempos para Darwin (quién murió en 1882). basado en la investigación de Rosalind Franklin y M aurice Wilkins.[3] El trabajo de 1858 contenía "una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y per petuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta" según pala bras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1 785-1865). quienes insistían en que la mayoría de los caminos i mportantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicab le a través del análisis mendeliano. padre de la teoría de la evolución por selección natural. que empleaba un modelo estadístico riguroso a las t eorías de Mendel de la herencia vía genes. estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica co mo el mayor mecanismo de la evolución. Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabaj o sobre la estructura del ADN. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y tran sformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de s egmentos de ADN (ver evolución molecular).[53] Este enfoque combinado.[61] Treinta años más tarde. A mediados de la década de 1970. este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publi cación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace. Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hech os.Raphael Weldon y Karl Pearson). los dos modelos fueron conciliados y fusionados.A.[58] En 1953. se originan nuevas especies. elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del regist ro fósil. tanto es así que la frase "el mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto para destacar su relevancia.[63] [64] Sin embargo. siguiendo el experimento de Griffith.[59] [editar] Darwinismo Charles Darwin. Finalmente. este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selecc ión natural. Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaci . De hecho. es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de "Lamarck/Darwin/Wal lace". Fishe r.[62] Un análisis comparat ivo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuci ones de este último fueron más importantes que lo que usualmente se suele reconocer. principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R. Fotografía de Julia Margaret Cameron. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los o rganismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener. el codescubridor de la selección natural pu blicó una serie de conferencias bajo el título de Darwinism que tratan los mismos te mas que ya había tratado Darwin.

[68] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace. el paleontólogo americano George G. Wallace. Ledyard Stebbins (1906 2000). Las especies evolucionan a partir de variedades pre-existentes por medio de l a selección natural 4.[66] El término descr ibe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y z oólogo germano August Weismann (1834-1914).ones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría cie ntífica (es decir. el neodarwinismo (o sea. la ampliación de la teoría de D arwin) enriqueció el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que l a variábilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación v iable del mecanismo de herencia. familias. la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología. entonces. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones. como la Genética.[69] [70] De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre la s especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento act ual [editar] Neodarwinismo Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:[3 ] 1. Sim pson (1902 1984). la frase "teoría neodarwiniana" no debe conf undirse con la "teoría sintética". en un sistema de hipótesis). La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica 8. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración 5.[3] [editar] Síntesis evolutiva moderna Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 195 0. el zoólogo británico Julian Huxley (1887 1975). por consiguiente. Por esta razón. c uyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobz hansky (1900 1975).[62] incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue. quien en 1892 proveyó evidencia experime ntal en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en ca da generación crea una nueva y variable población de individuos. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza 2. en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase "estudio de la evolución". quien popularizó el término "darwinismo" p ara 1889. etc) evolucionan a través de los mismo s mecanismos que los responsables del origen de las especies 6. más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común 7. La selección natural. el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900 1990) y el botánico estadouni dense G. la Sist emática y la Paleontología. puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio e volutivo.[71] [72] De hecho . Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos 3. el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005).[65] La lista de las propuestas de Da rwin. Los taxones superiores (géneros.[70] Los términos "síntesis evolutiva" y "teoría sintética" fueron acuñados por Julian Huxley e n su libro Evolución: la síntesis moderna (1942). uno de los primeros proponentes del neodarwinismo. los conceptos básico s de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros.[67] Por lo tanto.

31 2).[77] Sin embargo . Consideresé la posibilidad de un solo individu o con un número N de genes. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética pobla cional.. p. si cada genotipo de los pad res tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano). la deriva génica aleatoria (o sea. paso a paso. * La macroevolución (es decir. la Genética. se hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que e stán geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de esp eciación predominante en el origen de muchas especies de animales. cada uno con sólo dos alelos. cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferent es y un más de 1090 descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a la s estimaciones del número total de partículas en el universo observable). cada descendiente puede. En ambientes cambiantes. porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. la Geografía y las Mat emáticas».Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más c entral y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia.»[74] * Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipo s.[75] [76] * La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de anima les se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatori amente. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores. la evolución filogenética por encima del nivel de e specie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual. Como cualquier teo ría científica. la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones. nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a tr avés de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. El aislamiento geográfico de la población fundadora s e cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados.[78] * Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales. como la adaptación o la especiación. desde la Ecología. sobre todo en las plantas superiores. * La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evo lución fenotípica. por tanto. peces y aves. uno de los fundadores de la síntesis moderna. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproduc ción sexual puede producir es enorme. Además. es decir. poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. l os insectos. definió la evo lución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las po blaciones.. q . * La especiación puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas . la Paleo ntología. Así. pérdida de genes del pozo genétic o) puede ser significativa. sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología. la Embriología. sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental Theodosius Dobzhansky. Este individuo puede produ cir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad.[73] La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporci ona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolu ción o los fenómenos evolutivos. la selección direccional es de especial im portancia. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado p or Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reprod uctivamente aislada de otras comunidades. en las po blaciones pequeñas. la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geo gráfica.

Asimismo hay evide ncias de que a través de ella los primitivos eucariotas. el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblacione s. En las bacterias s e conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nu cleótidos del ADN. que le permiten desarrollar activida des para las que su propio ADN no lleva información. las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesami ento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes. la abundante presencia de transposones y re trotransposones. Los procesos de regulación epigenética.ue no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea. sino dentro de una misma generación. 2004 y Pigliucci. 2009. Estas radiaciones s uelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies. la modularidad de los grandes complejos proteicos. sin embargo. que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas . La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. Por el contrario. sujetos a múltiples regulaciones en cascada. El registro fósil. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especie s a otras hace muy difícil. Estos procesos de para sexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes. El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dej ando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas r adiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. sobre la que se edificó la teoría neodarwinista. M. mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo. La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevo s descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una comp lejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición line al de genes independientes. por no decir imposible. el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconec tados. Otro aspecto clave en los procesos .. no parece apoyar el cambio gradual. Basado en Kutschera. transducción y conjugación). ya que no se transmiten de una generación a otra. la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. que sería de esp erar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acum ulación de mutaciones. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas c ientíficas adicionales. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adq uirir genes procedentes de otras bacterias. deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida. tanto en plantas como en animales. su capaci dad de reproducción. [editar] La síntesis moderna ampliada Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas. adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. por tanto. en un proceso independiente de la reproducción. Karl J. Es deci r. con secuencias móviles capaces d e transponerse y reordenarse. La elipse más pequeña represent a el Darwinismo original. variedades y de las especies). al menos en sus raíces. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los camb ios genéticos. U. A través de e lla. Niklas. generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar. fenómenos estudiados y campos del conocimiento. y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a camb ios morfológicos heredables. son algunos de los a spectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad g enética. aquellas combina ciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y. evolucionados a partir de las archeas. el origen de las razas. sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químico s al ADN.

pueden ser perjudiciales o beneficiosa s. la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los i ndividuos que pertenecen a la misma. aún pequeños cambios en el gen otipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo.[79] [80] [81] [82] [83] [editar] Síntesis evolutiva moderna En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. La variabilidad también puede provenir de l intercambio de genes entre diferentes especies. A ctualmente. [editar] Variabilidad Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influ encia del ambiente en el que vive y ha vivido. codificados en moléculas lineal es de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células.[86] A pesar de la constante introducción de variantes nóveles a través de e stos procesos. migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de l os genes a través de la reproducción sexual. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones. químicos o la acción de virus. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. es decir. y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados po r separado. solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas. por ejemplo a través de la trans ferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en la s plantas. estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas de l mismo gen. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos orga nismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva. q ue puede ser producido por errores de copia en el material genético durante la div isión celular y por la exposición a radiación. Una alt a tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula. el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser tr azado hasta entidades persistentes llamadas genes. por ejemplo. más compleja.[89] [90] [91] Las mutaciones pueden no tener efect o alguno sobre el fenotipo del organismo.[87] Sin embargo. Una parte sustancial de la variac ión entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos. sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen . ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente benefici oso en los restantes. Drosophila melanogaster. Así. los chimpancés y los seres humanos. crean do nueva variabilidad genética. cuando ha reemplazado enterament e a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen. pues permite explorar más variantes genéticas. o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética. per o observó que parecían ocurrir aleatoriamente. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará. aumentando la probabilidad . Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en una u otra dirección. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación.[85] La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético.evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en las teorías neodarw inistas es la simbiosis. cuando h a desaparecido totalmente de la población o bien.[88] [editar] Mutación Artículo principal: Mutación Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales.[84] La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio d e esa variación genética a través del tiempo. Los estudios realizados sobre la mosca de la fruta.[92] La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o esa secuencia en cada generación. Las mutacion es aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos.

usualmente ocasionan varia ntes fenotípicas que se transmiten a la descendencia.[102] [103] La creación de nuevos genes pued e también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado. la regulación de la expresión genética. crear nueva variabilidad genética. dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. tales como los trans posones.[93] Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda en frentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilid ad-cambio que le impone su ambiente. presentan una alta tasa de mutación. las que r ecombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. . por ejemplo.[99] Asimismo.[96] [97] [98] POr ejemplo. mutar o eliminar otro s genes y. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pued en tener sobre los organismos. las translocaciones. Por ejemplo. aberraciones cromosómicas) también son fuente de variabilidad hereditaria. es decir. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles.[104] [105] [106 ] Las mutaciones cromosómicas (también denominadas. el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferen cias su constitución cromosómica.[90] Asimismo. proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio ca mino evolutivo. los que retienen am bos cromosomas separadamente. Así. de ese modo. deleci ones. Los virus. apagar. A s u vez. De este modo. como por ejemplo. T al fusión cromosómica no ocurrió en otros linajes de otros simios. translocaciones robertsonianas y duplicaciones. una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o del etéreas de los individuos.[108] Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma.[109] Su movilida d tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender. el flujo génico entre poblaci ones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. por ende.de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental.[107] No obstante las consecuencias fenotípicas que p ueden tener tales mutaciones cromosómicas. si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y c ontribuyen a la diversidad dentro de cada especie.[110] [editar] Recombinación genética Artículo principal: Recombinación genética La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redi stribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la me iosis y más raramente en la mitosis .[95] La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y. en los seres humanos son necesarios c uatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres p ara la visión de los colores y uno para la visión nocturna. los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para ad quirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la fu nción inicial. Los efectos son similares a los de las mutacion es. y aumentando la probabilidad de extinción de la población. ciertas secu encias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y. las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reprod uctivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo. haciéndolos menos adaptados.[89] la tasa de mutación óptima para una población es un a compensación entre costos y beneficios. constituyen una importante fracción del material genético de plantas y anim ales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.[100] [101] Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante. han sido reclutadas para desempeñar funciones.[94] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evoluci onar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan. muchas de e llas. Los cuatro genes han evo lucioando a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergenci a. inversiones.

tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animal es partenogenéticos. los descendi entes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleat oria de los cromosomas de sus progenitores. tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones asexuales. en cada generación. produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes .[112] La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede inc rementar también las tasas de evolución.[123] [122] Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigac ión en Biología evolutiva. en cambio. En todas las especies sexual es. que. Este costo del sexo fue definido por prim era vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. l os genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma co njunta.[113] [114] [115] No obstante. Por ejemplo. las cuales se producen durante la re combinación meiótica y la posterior fecundación. Estos efectos po sitivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el lgamiento existente en tre combianciones favorables de genes. los genes se heredan en conjunto. la repro ducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de l as beneficiosas. la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.En los organismos asexuales. al romper los conjuntos de genes ligados. Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la produc ción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar. lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en in glés). genetic hitchhiking).[124] [125] que ha inspirado ideas tales como la hipótesis d e la Reina Roja.[111] La recominación no altera las frec uencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecient es a genes diferentes.[126] [editar] Genética de poblaciones Desde un punto de vista genético.[117] La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosom a puedan heredarse independientemente.[122] Además.[120] [121] De este modo. No obstante. o ligados. la existencia de organismos asexuales indica que la tal modo de reproducción puede ser ventajos o en ciertos ambientes. más que disminuir. todos los miembros de la poblac ión son capaces de engendrar descendencia.[116] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en recono cer formalmente que la apomixis. Un costo adicion al del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para apar earse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de l os individuos. de manera intrínseca.[118] Un conjunto de alelos que usu almente se heredan conjuntamente se denominan haplotipo. cada población está constituida por individuos de dos sexos. En una especie asexual. En contraste. Esto implica. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a u n barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población. los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse.[127] Una población es un grupo de individuos de la misma especie que compa rten un ámbito geográfico. no nec esariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. la capacidad de una es pecie para el cambio adaptativo. particularmente la apomixis facultativa. ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala d e automóviles. Como resultado. todas las polillas de un misma especie que v . un fenómeno que se denomina ligamiento. la recombinación y redistribución de los genes puede pro ducir individuos con combianciones genéticas nuevas y favorables. una población asexual puede crecer más rápidamente.[119] Cuando los alelos no p ueden ser separados por recombinación. la tasa de recombinación es ba ja (aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación). este efecto se denomina arrastre por ligamiento o "efecto autostop" (en inglés. de los cuales solo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los organismos he rmafroditas).

El patrimonio o acervo genético es el conjunto comple to de los alelos de una población. la introucción (o remoción) de v ariantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. o poseer un fe notipo totalmente nuevo. los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmig ración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o. Un gen determinado dentro de la po blación puede presentar diversas formas alternativas. simplemente.las cuales son el conjunto de característ icas. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una p oblación de organismos que se reproducen entre ellos. abandonan el grupo en el qu e nacieron y se establecen en otra manada para aparearse.[132] [133] [134] [13 5] Dependiendo de la distancia a la que dos especies han divergido desde su ancestr o común más reciente. La fracción de genes del patrimonio genético que es tán representadas pòr un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica. com o es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula. por ejemplo.[129] [editar] Flujo genético Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual. La transferencia de ge nes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes. de forma que cada alelo aparece un número determi nado de veces en un acervo génico. aunque existen ejemplos en muchos tipo s de animales. no evoluciona. de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles. comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí.[128] En ese caso. o directamente impiden. por ejemplo. Un ejemplo puede se r un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color bla nco y otro para color negro. usualmente de la m isma especie. espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos (variedades de un gen) de una población suficientemente grande permanecerá constante únicamente si la única fu erza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los esp ermatozoides y óvulos y la posterior cominación de los mismos durante la fertilización .iven en un bosque aislado forman una población. como así también. Estas barreras constituyen una fase indispensabl e en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen.[138] siendo la rana Hyla versicolor uno de los ejemplos mejor est .[131] La inmigación y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden caus ar cambios en las frecuencias alélicas. Además de estas re stricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras -denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo. la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. En este caso. que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Sin embargo. las especies estrechamente relacionad as pueden cruzarse con regularidad. e l flujo genético entre los individuos de diferentes especies. po r lo tanto.[137] La importancia de la hibridación en la creación de nue vas especies de animales no es tan clara.[13 6] Tales híbridos son generalmente infértiles. pero los híbridos serán seleccionados en contra. Las separaciones física s en el tiempo. Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población. debido a las diferencias cromosómicas e ntre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse corre ctamente durante la meiosis. si el alelo par a color negro se hace más común en una población de polillas. lo que asegura el fluj o génico entre manadas. es útil conoc er las condiciones necesarias para que la población no evolucione. todavía puede ser posible para ellas producir descendientes.[130] El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones. la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinbergy.

cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población.[148] Por ejemplo. como una migración reducida. un modo importante de especiación en plantas. (b) los organismos pro ducen más descendientes de los que pueden sobrevivir. a la formación de poblaciones genéticamente más unifo rmes. ya que la poliploidía (tener más de dos juegos de cromosomas) es tolerada más fácilmente en la s plantas que en los animales.[145] Como resultado de ello. los organismos con rasgos que les dan u na ventaja sobre los competidores transmiten estos caracteres ventajosos. y (c) tales descendientes ti enen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse. su aptitud también lo es. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético. El predominio d e la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mut aciones ligeramente deletéreas. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervi vencia y reproducción del organismo.[144] [editar] Selección natural Artículo principal: Selección natural Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos. la aptitud mide la p roporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.[147] Sin embargo. mientr as que los rasgos que no dan una ventaja no son transmitidos a la generación sigui ente. p or ende. no es lo mismo que el número total de descendientes de un determinado organismo. Se la califica a menudo de "mecanismo au toevidente". El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones.udiados. Por consiguiente.[144] La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes. ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genétic a de un organismo a la generación siguiente. si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendien tes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva. Biston betularia forma carbonaria. La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven. sin embargo.[140] [141] La poliploidía es importante en los híbrid os interespecíficos debido a que restaura la fertilidad de los mismos ya que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis. l a contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y. por lo tanto. Estas condiciones provocan una competencia entre los organismos para la superviv encia y la reproducción. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos.[147] . pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentr o de las poblaciones de organismos hay variación heredable. mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas.[142] [ 143] [editar] Los mecanismos de la evolución Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genét ica. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo. que es el número de ejemplares de esa población capa ces de reproducirse. los cambios en el tam año de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. y permanecen.[139] La hibridación es.[146] El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo. Lo s cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drástico descen so temporario del tamaño efectivo determinan una pérdida o erosión de la variabilidad g enética y conllevan. Biston betularia forma typica. o una subd ivisión de la población. la expansión a nuevos hábitats. [147] La aptitud.

y viceversa. aunque la dirección de la selección cambie. células. grupos de organismos e incluso especies.[156] Esta desventaja reproductiv a es compensada con un mayor éxito reproductivo en los machos que presentan estos rasgos difíciles de falsear sexualmente seleccionados. es decir. "Naturaleza". como la selección de grupo. o colores brillantes que atraen a los predadores. cantos de apareamien to. Finalmente. Se dice que tales r asgos son «seleccionados a favor». poseen más o menos probabilidades de sob revivir. una diversidad biótica. Odum. tiene en la naturaleza la medida contra la que l os individuos.[163] . aunque existen rasgos como cuernos voluminosas. en este sentido. El amplio entendimiento de la naturaleza permite a los científicos iden tificar las fuerzas específicas que. con cada generación el alelo será más común dentro de la población.[151] [152] Dentro de una población. puede permitir la evolución de la cooperación.[150 ] Sin embargo. pero los de al tura media no. debajo del nivel del individuo. en general. en la «selección estabilizadora». intercambio de materi ales entre partes vivas e inertes) claramente definidos dentro del sistema». los r asgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos. El primero es la «selección direccional». Un área de estudio activo es la unidad de selección.[149] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija.[162] La selección por sobre el nivel del individuo. En cambio.[155] Los rasgos que evolucionaro n mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algu na especie. lo que a menudo deermina que los valores extremos sean sean más comunes y que la selección actue en contra del valor medio. y a ciclos de materiales (es decir. que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo. y los rasgos individuales. y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez. reduciendo las posibilidad es de supervivencia de los machos individuales. si el ambiente cambia. Estas relaciones implican la histo ria de la vida del organismo. se refiere a ecosistema. la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea c ada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra». un si stema en el que los organismos interactúan en su ambiente local con todos los demás elementos. E sto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja.Por consiguiente. los rasgos que se hubiese n perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idéntica situación q ue describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva» . paulatinamente. adquirieran una altura similar . como la altura. si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo ge n.[146] [154] Esto haría.[161] Por ejemplo. lo que detrmina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad. Eugene P. o posición. [153] En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los val ores extremos de un determinado rasgo. tanto físicos como biológicos. se ha dicho que la selección natu ral actúa a nivel de genes. su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. uno de los fundadores de l a ecología. por ejemplo. Un tipo especial de selección natural es la selección sexual. que es la selección a fa vor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atra ctivo de un organismo ante parejas potenciales. por ejemplo. juntas. se puede categorizar en tres tipos diferentes. la selección natural para un determinado rasgo que varía en f orma continua.[157] La selección natural. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad.[158] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho diferente. que tod os los organismos de una población. constituyen la selección natural.[159] [160] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo. cuando los organismos cada vez son más altos. definió ecosistema como: «Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (la "comunidad") de un área determinada que actúan en reciprocidad con e l medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica. hay genes denominados transposones que intentan replica rse en todo el genoma. con rel aciones distintas a otras partes del sistema. la selección actúa en contra de los valores extremos. organismos individuales.

y por el papel que juega el azar en la hora de deter minar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá. el concepto de adaptación también incluye aquellos aspe ctos de los organismos. la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conj unto de alelos diferentes. la frecuencia d e los alelos tiende a "derivar" hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). de las poblaciones o de las especies que son el resultad o del proceso adaptativo. la deriva genética puede eliminar algunos alelos de un a población simplemente debido al azar.[168] Por tanto.[175] La distinción puede apreciarse. 6] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo. como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolut iva. que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. Como resultado de ello. es decir. que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resulta do de la fijación de mutaciones neutras. en este modelo. Mediante la utilización del término "adaptación" para el pro ceso evolutivo y "rasgo o carácter adaptativo" para el producto del mismo.[editar] Deriva genética Artículo principal: Deriva genética Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo) La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña. selección natural y deriva genética. en los trematodos -parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy co mplejo. los alelos están sujetos a errores de muestreo.[167] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular.[170] [171] Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones[172] y es uno de los fenómenos básicos de la biología.[176] Sin embargo. por ejemplo. La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente. la mayoría de los cam bios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética. Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalment e fijado. o bien sustituye totalmente el resto de genes. Cuando inter . la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas. Aunque la selección natural es responsable de la adaptación. Así pues. o bien desaparece de la población. un proceso en lugar de una parte física de un cue rpo. Julian Huxley[174] La adaptación es. cuand o las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles. que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado d e consanguinidad. en primer lugar. los dos sentidos del concepto pueden ser perfectamente distinguidos.[164] En términos matemáti cos.[169] [editar] Las consecuencias de la evolución [editar] Adaptación Adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. la importancia relativa de las dos fuerzas.[165] El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población.en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el pr oducto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ci clo vital. y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muest ra aleatoria de los padres. [editar] Coevolución Artículo principal: Coevolución La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Incluso en la ausencia de fuerzas selectiv as.[173] La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie.

la serpiente de Jarretera. esto ocurre cuando ha habido un ca . Este planteamiento es contrario a l a intuición.[177] Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregon y la evolución de una re sistencia a esta toxina en su predador. las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. en lugar de la especie.[187] La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se difer encia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente m ucho más pequeñas que la población madre. Aquí. Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación.[178] [editar] Especiación Artículo principal: Especiación La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.[181] es lo que se denomina "problema de las especies".[180] De hecho. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. un conju nto observable de individuos que se parecen entre sí. que tiene lugar en poblaciones q ue inicialmente están geográficamente aisladas. Se parece a la espe ciación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat. un c onjunto observable de individuos que interactúan. Hay cuatro modalidades de especiación. dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudi o.[183] En los organismos que se reprodu cen sexualmente. En su luga r. ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado. la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos d e toxina en el tritón. y los correspondientes niveles altos de resistencia en la s erpiente. la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. Esta definición tiene límites difusos.actúan dos especies diferentes. como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. La más hab itual en los animales es la especiación alopátrica. la unidad de análisis principal en biología es la población.[179] Generalmente. La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de labo ratorio controladas como en la naturaleza. l a especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génic o entre ambas poblaciones. pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica. como un patógeno y un huésped. el cual posee todas las características comunes a dicha especie. Es peciación alopátrica: una barrera física divide a la población. la definición exacta del términ o "especie" está todavía en discusión. que tiene lugar cua ndo poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Especiación peripátrica: un pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. En cambio.[179] Los biólogos evolutivos ven las especies como fe nómenos estadísticos y no como categorías o tipos. En estas condiciones.[186] La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica.[184] [185] Com o la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas de l resto de su especie.[182] Actualmente. la separación puede crear finalmente organismos que no se p ueden reproducir entre ellos. el efecto fundador causa una especiación rá ida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño. particularmente para organismos basados en célula s procariotas. En esta parej a predador-presa. la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seg uido de una divergencia genealógica. a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar lo s linajes estrechamente relacionados. o un depredador y su pr esa. A su ve z. una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. pero se difere ncia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. Especiación simpátrica: la es peciación ocurre sin que existan separaciones físicas.[182] Diver sos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferen tes. la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. Especiación parapátrica: se con quista un nuevo nicho adyacente a la población original. En este caso. con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un "espécimen tipo".

evol ucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. que puede sufrir una especiación parapátrica en respues ta a contaminación metálica localizada proveniente de minas. Esto no es habitual en los animales. Es más habitual en las plantas. pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa.[182] Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado. Como resultado de ello. Esta modalidad es rara. sensible a los metales. lo que permite estudiar los mecanismos genéti cos implicados en este proceso. causando el aislamiento reproductivo. en la especiación simpátrica. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo. ya que los cromoso mas de cada padre ya son representados por una pareja. la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio. pues los híbrid os animales suelen ser estériles. La s elección que desfavorece los cruces con la especie madre. y desaparecen por extinción.000 años.[189] Finalmente. durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar. para que se pu eda desarrollar un aislamiento reproductivo.[200] y parece que la extin ción es el destino final de todas las especies.[193] Un ejemplo de este t ipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabido psis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica. como es la diferenciación de aquellos rasgos qu e promueven la reproducción dentro de la especie. produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales. para formar poliploides. pues l a mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados. Un ejemplo es la h ierba Anthoxanthum odoratum. pues incluso una pe queña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes d e una población. por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles. aunque el ritmo de extinción a umenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. siendo de especies diferentes. causando la extinción de casi el 96% de las especies. pues las plantas duplican a menudo su número de cromosom as. la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo. así como el desplazamiento de cara cteres.[191] Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para prod ucir una nueva especie híbrida. que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el áre a geográfica en que se solapan.[195] y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio.[188] En este caso. la especiación y la ev olución rápida están relacionadas.[202] La extinción del Holoceno es una extinción en mas a que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo t . durante la cual se extinguieron los dinosaurios. La extinción no es un acontecim iento inusual.mbio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. q ue contempla patrones en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercal ados con periodos relativamente largos de estasis. en los animales.[190] En general. es la más conoci da. los períodos de estasis de l registro fósil corresponden a la población madre. ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre.[192] Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis.[196] De hecho. no pueden aparearse con éxito. y los organismos que sufren espe ciación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos. la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas.[194 ] Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20.[199] De hecho.[201] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida.[197] En esta la teoría. las especies divergen sin que haya aislami ento geográfico o cambios en el hábitat. y la selección natural y la deriva genética actúan de fo ma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábita ts nuevos o pequeñas poblaciones.[198] [editar] Extinción Artículo principal: Extinción La extinción es la desaparición de una especie entera. pues aparecen a menudo especies por especiación.[202] La extinción del Cr etácico-Terciario.

[ 159] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes. Los biólogos no acostumbran hacer una separación abso luta entre macroevolución y microevolución. pues consideran que macroevolución es simp lemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias amb ientales. esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural. y hasta un 30% de las especies pueden estar extinta s a mediados del siglo XXI. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapo lación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas. E stos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación. entre otros).[204] es posible que el calentamiento g lobal acelere aún más en el futuro. la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denomin ado "síntesis evolutiva ampliada".[206] [editar] Microevolución y macroevolución Artículos principales: Microevolución y Macroevolución Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala. así como también por selección natural.[ 209] [210] [211] [212] [53] En las próximas secciones se presentan los aspectos qu e se consideran la ampliación de la síntesis moderna.[203] Las actividades humanas son actualmente la caus a principal de esta extinción que aún continúa.[213] [214] [215] Grupo de organismos Longevidad promedio (en millones de años) Bivalvos y gasterópodos marinos Foraminíferos bentícos y planctónicos Diatomeas marinas 25 Trilobites (extinguidos) > 1 10 a 14 20 a 30 . Los cambios a mayor escala. como el color de la piel en la población mundial. en una población durante el transcurso de varias generaciones. Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1. de riva génica.[208] Una minoría de teóricos. [editar] Paleobiología y tasas de evolución Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos fósiles. La teoría de los equilibrios puntuados. sin embargo. [editar] Ampliación de la síntesis moderna En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolut ivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la B iología evolutiva (Darwin. propuesta por Gould y Eldredge.[202] Las causas de las continuas extinciones de "bajo nivel". la sistemática.[207] La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los proc esos de la microevolución.errestre en los últimos milenios. intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil. reducen drásticamente la diversidad de manera ind iscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivi entes. pero en lugar de actuar como fuerza selectiva.[3] Si la c ompetencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especi e.000 vec es mayor que el ritmo medio. que forman la m ayoría de extinciones. considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. desde la especiación (aparición de una nueva especie) ha sta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos. los anfibios que evolucionaron a par tir de un grupo de peces óseos). Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintétic a (Dobzhansky. flujo génico. no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la com petencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). son comúnm ente denominados macroevolución (por ejemplo.[205] El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trat e. Mayr y Huxley.

que muestra una mezcla de características de ave y de reptil. los fósiles previos al período Cámbrico eran totalmente desconocidos. fósiles de las pri meras plantas con flor. ha sido reconstruida con notable detalle. en los últimos 20 años se han descubierto.[221] Los anfibios y los vertebrados te rrestres presentaron una forma intermedia. con la excepción del Archaeopteryx. o sea. lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evoluc ión.[226] Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ball enas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años. virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos.[32] [209] [216] [217] [21 8] [219] [220] Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género fósil P anderichthys.[3] Además de la inexistencia de un registro fósil completo. Árboles y arbustos 27 a 34 Plantas superiores. 380 millones de años)-Panderichthys. 363 millones de años). Coníferas y cícadas 54 En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución. de 350 millones de años que e nlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos te mpranos.[222] Asimismo. caracterizada por modifi caciones pequeñas y sucesivas. descrito y anal izado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e. un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años. También se sabe que esas a ntiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. el registro fósil disponible era todavía muy fragmentar io. incluso. De hecho en tiempos de Darwin. la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico. un reptil con ca racterísticas de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años. Hierbas 3 a 4 Plantas superiores. la historia evolutiva de varios grupos de organismos ext intos. tales como los dinosaurios.[3] Para 1944.[225] La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina e s Pezoriren. como se los denominó coloquia lmente. Asimismo. Más aún. un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años. Darwin también estaba preocup ado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el re gistro fósil. el cual representa el es tado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopt eryx.[224] El enlac e entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor. un homínido con aspecto de mono que e .[32] [33] Como resultado de estos y otros avances científic os la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha desarrollado en un a nueva disciplina denominada actualmente paleobiología.[223 ] El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon. ambo s inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa época tampoco se con ocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas interm edias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace int ermedio en la serie Eustenopteron (peces. Los cie ntíficos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es muc ho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution.[227] Para finalizar esta e numeración de ejemplos de formas transicionales. Ni nguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente.Aca nthostega (anfibios. Pederpes. El dile ma de Darwin. fue utilizada como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común. el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus.Amonites (extinguidos) 5 Peces de agua dulce 3 Serpientes >2 Mamíferos 1 a 2 Briófitas > 20 Plantas superiores.

[217] </ref> Al meno s han ocurrido cinco extinciones masivas. Se es tima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de ver tebrados terrestres. marinos y terrestres. es te vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos re alizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propu so a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo. En 1998 se descubrió en C hina. escribió: "Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente sie mpre seguirán siendo inciertas .[231] [editar] Causas ambientales de las extinciones masivas Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evoluti vo..[232] ) Esta hipótesis. el propio Darwin caract erizó al origen de las angiospermas como un "abominable misterio". estambres y gineceo. donde fue descubierto este fósil. las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos ada ptadas. se utiliza cuando una gran cantidad de esp ecies se extinguen en un plazo geológicamente breve. un fósil de un eje con frutos. Se han propuesto varias causas para explicar este evento. muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánic as. Stebbins también se lamentab a por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores.. no sustentada por hechos cuando fuera propuesta. la extinción masiva del Devónico. Esta flor tiene la organización típica de las angiosper mas. e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales. fue también desc ubierto en esta misma formación. el fósil de otra angiosperma. Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las e species. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego. De hecho.[228] En su libro Variation and Evolution in Plants (1950). El término "extinción masiva". Sinocarpus. y han dejado muchos huecos ecológicos qu e han permitido que sean ocupados por los descendientes de las especies superviv ientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico. y las especies extinta s son plantas y animales de todo tamaño. la extinción masiva del Pérmico-Triásico y a extinción masiva del Cretácico-Terciario. que parecía datar la edad de las angiospermas más an tiguas. do nde las "reglas" de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido aband onadas. incluyendo la presencia de tépalos.[234] La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de año s representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. que cualquier evento gr ave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante " (Mayr. las extinciones masivas del Ordovíc ico-Silúrico. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas. sin embargo.[230] En 2007 se informó del hallazgo de una flor pe rfecta en la formación Yixian. "flor verdadera") por sus descubridores.xhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de homínido y que habitó África hace 7 a 5 millones de años. Además. No obstante. 1963. ha adquirido desd e entonces un considerable apoyo.[202] [3] Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and ev olution (1963) en el que señaló que la extinción debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. las que incluyen e . Es cierto. que se ha denominado Archaefructus [229] Semejante descubrimiento. Algunos años más tarde. los eventos pueden estar rela cionados con una causa única o con una combinación de causas. en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad). hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian. episodios de la historia de la Tierra. Mayr discutió las causas de los eventos de extinc ión y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables. mencionado por Mayr [233] pero sin una definición asociada. las angiospermas.

. que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos po cos cientos de miles de años.s e seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. Darwin concluyó q ue si bien la selección natural guía el curso de la evolución. lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instanc ia se convirtirían en Homo sapiens. disminuir l as posibilidades de supervivencia del individuo. eligen finalmente el compañero más atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos.[3] [202] [editar] Selección sexual y altruismo Pavo real macho con todo su plumaje desplegado. tales como la cola de l pavo real y de la melena del león.] Entre las aves. Darwin argumentó que la competencia entre los m achos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del apa reamiento de los machos competidores. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los mac hos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes. por lo que -en el transcurso de las generaciones. dejarán mayor progenie. Por ejemplo. Los argume ntos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El o rigen de las especies (1859) y. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[ . la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgáni . es aparente en la actualidad que las gigantescas erup ciones volcánicas. aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza. y propuso que los mismos surgieron por selección sexual. las más aceptadas en la actualidad son las del i mpacto de un asteroide[236] y la de fenómenos de vulcanismo. el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito.l vulcanismo. rasgos que podrían. en The Descent of Man. sucesivamente. entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. sino el tener poca o ninguna descendencia. En ambos casos. de vez en cuando ciertos acontecimientos cata stróficos han marcado su ritmo de fondo. and Se lection in Relation to Sex (1871). Generalme nte. colocadas como espectadoras. muy especialmente. la anoxia oceánica y el camb io ambiental. El tordo r upestre de Guayana. la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extincio nes masivas ha sido confirmada. los machos más vigorosos. los colores brillante s hacen a los animales más visibles a los depredadores. Darwin sabía que no podían esperar qu e la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventaj osos. por lo tanto. sin embargo. el plumaje largo de los ma chos de pavo real pájaros y de las aves del paraíso y la enorme cornamenta de los ci ervos son cargas incómodas en el mejor de casos.. se esgrime la analogía con el m undo artificial: [La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras. De hecho. menos rigurosa que la selección natural. fueron la causa principal de la catástrofe de la biósfer a durante el Pérmico tardío. despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que. Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque care zcan de otro significado adaptativo. y los macho s. La s elección sexual es. No obstante. Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de todas las es pecies. la selección sexual influ ye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. en algunas especies de aves lo s machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras. el impacto de un asteroide o un cometa. las aves del paraíso y algunas otras se congregan. la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Es evidente que los pocos "afortunados so brevivientes" determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.[218] Los paleontólogos han propuesto numerosas h ipótesis para explicar este evento. lo cual indica que si bien gran parte de histori a de la evolución puede ser gradual.[218] En resumen.[235] El límite Crétacico-Terciario registra el segundo mayo r evento de extinción masivo.

como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. femenina. como las hormigas. La cuestión general de la evolución del altruismo.[237] Se ha argumentado que A. cad a uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco.[240] [241] [242] [243] Una de las formas más notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales.cos o condiciones externas.[237] Insectos eusociales. se ha hallado una asociación. En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las Especies. la selección femenina podría promover la salud general de las p oblaciones en esta especie. son otros rasgos m asculinos. Sin embargo . mientras que en el primero. entre la superviven cia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gr an número de taxones (aves. sino como parte de una compleja red familiar. que tienen una clase de trabajadoras estériles.[244] D e acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las di ferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo. abejas y avispas. es necesario realizar una modifi cación y ampliación de nuestra visión de un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de v ista evolutivo.[239] Así. Sin embargo. como por ejemplo el quedar muy expues tos ante los predadores. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo. De hecho. Numerosos estudios e n una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está e n conflicto con la teoría evolutiva. sino de una lucha entre los individuos de un sexo. las batallas de los machos por el harén más grande (selec ción intrasexual). el tamaño corporal grande y la musculatura pro porcionan ventajas en el combate. Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los macho s con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales.[63] Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas déc adas. en las especies polígamas. o epigámica) y . como el cuidado de las crias por los padres y el mutualismo. el comportamiento altruista. donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. estos atributos del macho en muchos casos resultan no adaptativos con respecto a otros aspectos. El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. incluso.[245] [246] [247] [editar] Macroevolución. por la posesión del otro sexo. 1871. las investigac iones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la superv ivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmu ne más fuerte. se ha argu mentado que el comportamiento altruista (actos abnegados realizados en beneficio de los demás) es incompatible con el principio de la selección natural. desde los inv ertebrados a los mamíferos. En este último caso. g eneralmente los machos. la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferenci a de las hembras por ciertos machos (selección intersexual. anfibios. Estos y otros datos son coherentes con el concepto d e que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e. Darwin. monstruos prometedores y equilibrio puntuado Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado . peces e insectos). Por ejemplo. aunque pequeña. Para Darwin. de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existenci a de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva. Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de s elección femenina. más el ER de sus familiares. también llamada teoría de selección familiar.[238] Además. se ha observado y documentado en todo el reino animal. que puede ser beneficiosa para los machos en formas que no tienen ninguna relación di recta con el éxito del apareamiento. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la te oría sintética (Dobzhansky. De acuerdo con esta hipótesis de la "selección sexual de los buenos genes" la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.R.

[251] No obstante. las interrupciones abrupta s en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplaza da por una pequeña población periférica en la cual el ritmo de evolución habría sido más r ."[250] La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica.separados por lar gos períodos de equilibrio. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. quien favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. respec tivamente. pertenecientes a unidades taxonómicas dist intas y de alto rango. más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por med io de micromutaciones. arguyó que los ejemplos de evol ución rápida no minan el darwinismo (como Goldscmidt suponía). ya que la especie es el único taxón que posee estatus onto lógico. S. pero tampoco merecen un . sustituidas por otra especie emparentada.[249] Step hen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían ciert o apoyo a los postulados de Goldschmidt. se las encue ntra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego d esaparecen abruptamente del registro. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento. no pueden explicar la macroevolución. Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equ ilibrio puntuado en relación a la divergencia morfológica a través del tiempo. Gould. B. El m odelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N.A. sino también entre especies. sólo nuevas especies "surgen". varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores ju egan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional. pero distinta. y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves desde el punto de vista geológico.que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla.Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional.so stiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad oc urrió. para designar estos períodos.J. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismo s. J. Eldredge y S. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción. el cu al puede contribuir a la producción de nuevos grupos de organismos. En Biología evolutiva. el registro geológi co es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). Según su modelo. se está utilizando un lenguaje metafórico. De hecho. que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos. más que por evolución gradual. el que.[248] La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológ icas importantes entre las especies. Los gradualis tas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la impe rfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin. la selección natural no sólo opera dentro de la población. De acuerdo con e ste patrón. Goldschmidt escribió que "el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra más y más cambios atomísticos. La relevancia evolutiva de los monstruos prome tedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética de evolución biológica. es decir. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos. La frase fue a cuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios peq ueños y graduales. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas di scontinuidadeses que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen. sino un a modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en un o nuevo. Fisher. Haldane y Sewall Wright. un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo prof undamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evoluti vo. razón por la cual se las clasifica como grupo s marcadamente diferenciados. de la acumulación de muchos pequeños cambios e n el transcurso del tiempo.[249] En su obra The material basis of evolutio n (La base material de la evolución). el registro no es abundante en formas intermedias. Sin embargo. De hecho.

aunque esta rama de la biología fue d iscutida en detalle por Darwin. y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes ac omodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación bi ológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o. Esta f amilia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeót ico (HOM-C) de Drosophila melanogaster."[253] Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de l a vida. reptiles. esa falta se participación de la embriología de ntro de la teoría sintética ha sido subsanada. HOXB en el 17 .[254] El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores lla mado familia de genes homeóticos (genes HOX). no formó parte de la síntesis evolutiva.. se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HO X en vertebrados.[252] [editar] La síntesis de la Biología del desarrollo y la teoría de la evolución Genes HOX en ratones.descredito inmediato. HOXC en el 12 y HOXD en el 2.[255] Los genes HOX desempeñan un pa pel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados. HOXA en el brazo corto del cromosoma 7. "Evo-devo". anfibios. En las dos últimas décadas. aves. miriápodos). como muchos neodarwinistas pensaban. ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo "con una innecesaria dificultad al adop tar sin reservas el principio Natura non facit saltum.[257] Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 mill ones de años.[256] Es importante destacar que la fam ilia de genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos. quel icerados. melanogaster . se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de l os organismos del pasado y de los organismos actuales. ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. simplemente no querían unirse". están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas. Sobre la base de la comparación de genes d e varios taxones. Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores. deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroev olución no es simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transicion es estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie de suaves estados interm edios. y hay análogos entre las especies de plantas y hongos. que explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo. por ejemplo.[252] Gould insistió qu e la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esenc ial de su teoría de evolución por selección natural. No fueron dejados afuera de la síntesis. la biología del desarrollo (antes llamada embr iología). sin embargo. por ejemplo. la distribución y arquitectura de sus genes Hox son idénticas. en última instancia . como algunos de ellos ahora reclaman. coloquialmente. que es codificada por un gen Hox. cordados (peces. En su infame libro de 1940. crustáceos. mamíferos). la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada. Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de la s principales disciplinas biológicas.[258] Por lo tanto. lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos . De hecho. Gould escribió: Como un darwinista. Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo em brionario. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionar y synthesis? ( Qué fue la síntesis evolutiva? )[11] describió que varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura en co ntra de la teoría evolutiva y señaló que: "Los representantes de algunas disciplinas biológicas. de la biología d el desarrollo. la supresión de las extremidades abdominales de los i nsectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabi thorax.[255] Por ejemplo. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones..

en principio esa relación podría ser parasitaria.000 a 1. se vería favorecida por la sel ección natural y los individuos implicados proliferarían.[270] [271] En contraste. dentro de una célula huésped procariotas.[268] [39] [editar] Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas Artículo principal: Simbiogénesis La evolución de las primeras células eucariotas desde la condición antecedente procari otas ha recibido una considerable atención por parte de los científicos.[269] Este a contecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2. el hospedador encontrarían ventajas en las características y especialida des del hospedado. las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bact eria aerobia. se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos. Según esta hipótesis. Finalmente la estrecha rel ación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante. a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas. por el contrario. De acuerdo con este concepto. disminuyendo paulatinamente en número de estos individuos en el conjunto de la población.[264] Más recientemente. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han avanzado para explicar el origen de los eucariotas: la en dosimbiosis y la autogénesis.500 millones de años durante el Proterozoico temprano. estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta confo rmar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la inc orporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas. la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplas tos (así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático) se desar rollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fis iológica dentro de una antigua célula procariota. un individuo entraría en contacto con una bacteria.de desarrollo.[265] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árb ol genealógico de los organismos. la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos.[261] [262] Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.[266] [267] En efecto. E sto se debía a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especi e especialmente entre los procariotas. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta r elación.[259] Ahora.[258] [254] [255] [editar] Microbiología y transferencia horizontal de genes Artículo principal: Transferencia horizontal de genes La Microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Con el transcurso del tiempo. las plantas y los animal es.[263] Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos. para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos.[272] Nume . una relación fructífera.[260] Estos estudios están revelando niveles totalmente inesp erados de diversidad entre los microbios. pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista. los investigadores evolucioni stas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología. la membrana de l a célula huésped se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferen tes de la célula ancestral. como parte de la teoría endo simbiótica del origen de los orgánulos. est e individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales. ofrecida por l a relativa facilidad de la genómica microbiana. La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio . mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de pro cariota del tipo de las cianobacterias.

el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica. la contracepción.[273] [editar] Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. especialmente tras la publicación de El origen de las especies. Hoy e n día. incluyendo incentivos para que se reproduz can aquellos que son considerados con "buenos genes". y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre los cie ntíficos.[276] [277] [278] Como Darwin lo reconoció en breve. Se sigue investig ando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficio sas en respuesta a señales ambientales. e incluso la matanza de los considerados co n "malos genes". De ser éste el caso. y puede inclu ir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo estarían in volucrados genes. el racismo y la imperialismo estaban justificados. y el esterilización forzosa. Por ejemplo.[279] En algunos países notablemente los Estados Unidos. se hi cieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono para simboliz ar la evolución. l a idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico cen trado en las implicaciones filosóficas.[3] Sin embargo. un conflicto religio so que aún dura centrado en la política y la educación pública. la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y la s mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.[283] Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que a ctualmente es considerada infundada es el darwinismo social.[274] En el siglo XIX. el aspecto más controverti do de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a los orígenes del hombre . sociales y religiosas de la evolución. etc.[284] [285] [286] . algunas instancias de l a evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano.rosos hechos.[280] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología[281] y las ciencias de la Tierra[282] tamb ién se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos. y por otros en afirmaciones que la desigualdad social.[275] Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencia s con la evolución por medio de diversos conceptos de evolución teísta. que evitaría cualqu ier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias . El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia r eversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis. pero si en el proceso de decodificación de ella. las ideas eugenésicas de Francis Galton fue ron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser mejora do a través de políticas de cría selectiva. esta tensión entre la cienc ia y la religión ha alimentado la controversia creación evolución. los científicos y filósofos conte mporáneos consideran que estas ideas ni se encuentran implícitas en la teoría evolutiv a ni están respaldadas por la información disponible. pruebas prenatales. [editar] Impactos de la teoría de la evolución Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870. el tipo de reproducción. como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa. desarrollada por Herbert Spencer en id eas sobre "supervivencia del más apto" en el comercio y en las sociedades humanas en general. tales como la estructura de la membrana. Sin embargo. un término referido a la teoría malthusianista del partido Whig. histonas. hay muchos cre acionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación de su re ligión. la evolución permanece un concepto controvertido por algun os grupos religiosos. La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la d iscriminación y el racismo.

a medida que la evidencia geo lógica empezó a acumularse en todo el mundo. sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. como Kent Hovind. creen que la evolución es la base para el Nazismo. y bien que aspectos como el de la descendencia de un ancestro común.e. un grupo de científicos comenzó a cuestiona r si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia Judeo-Cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). etc. la alabanza a la Madre Tierra. el atribuir un valor biológico a diferencias culturale s y cognitivas) o deformaciones de la misma (como justificativo de posturas euge néticas). tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Marxismo. La noción de que los humanos comparten ancestros comunes con otros animales. el cual mantiene que la supervivencia del más apto explica y justifica las diferencia s de bienestar y éxito entre las sociedades. Este profundo impacto es en definitiva debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutiv os: es decir que la evolución no sigue un fin u objetivo. Naturalmente. empresas y naciones e incluso ha l legado ser empleado para justificar venganzas. Después de que las atrocidades del Holocausto fueran vinculadas con la eugen esia. adaptado a tesis sociales y económica s ha sido usado como excusa para promover y defender la rivalidad y competitivid ad en muchos casos despiadada entre personas. sin embargo en el proceso tam bién se han dado abusos (p. por lo que entonces los derech os no pueden ser distintos para los humanos. Diseño inteligente y Evolución teísta Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia. pos turas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas. Sin embargo. de una voluntad divi na o de una fuerza sobrenatural ha sido explorado en consecuencia en otras áreas d el saber. este co ncepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fiji stas de algunas posturas religiosas y místicas. Algunos creacionistas.A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos.[288] Este mecanismo "ciego". Las estructuras y especi es no "aparecen" por necesidad (ni por designio divino) sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mejor adaptadas son conservadas en el tie mpo. la opinión pública científica dejó de ver de manera favorable la relación entre la s elección natural y el Darwinismo social y la eugenesia (a pesar de que tampoco había sido realmente aceptada universalmente en el pasado). Algunos geólogos religiosos. racismo. que clam an que la civilización humana estaba revirtiendo la selección natural permitiendo qu e los menos aptos sobrevivieran y se procrearan en exceso con respecto a los más a ptos.[289] [editar] Evolución y sistemas éticos y sociales La teoría de la evolución por acción de la selección natural también ha sido adoptada como fundamento para varios sistemas éticos y sociales. las personas y la eugenesia. Comunismo. también afectó la manera en la que algunas personas ven la relación entre los humanos y otr as especies. a principios del siglo XIX . no solo en su c ampo de pertinencia al explicar los procesos que originan la diversidad del mund o vivo. por el mal extrapolado "principio de supervivencia del más apto". como Dean William Auckland en Inglaterra. [editar] Evolución y religión Artículos principales: Creacionismo. las cuales han sido usadas como "Argumentum ad consequentiam" a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución. aún suscita reacciones en algunas personas. vulneradas o por lo me nos cuestionadas. Edward Hitchcock en Estad .[287] El impacto más importante de la teoría evolucionista se da a nivel de la historia de l pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. independiente de un plan. La deformación del concepto evolutivo biológico. como el Darwinismo social. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente. Muchos de los defensores de los derechos humanos mantienen que si l os animales y humanos son de la misma naturaleza. La aparición de la teoría evolutiva marca un hito.

[296] En los países o regiones en los cuales de la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas. interpretan en la Biblia que un s er divino creó directamente a los seres humanos. ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos. y (o) donde Dios creó el curso de la evolución. en cuanto busca el origen del c uerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe católica manda defender qu e las almas son creadas inmediatamente por Dios .[293] [294] En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución. e l Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006. las encuestas revelan un a gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje. que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso. Así por e jemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo. Uno de los episodios más conocidos de es te enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas. "El Magisterio de la Igl esia no prohíbe el que según el estado actual de las ciencias y la teología en las inves tigaciones y disputas. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas.[290] alg unos grupos. por ejemplo. principalmente en Estados Unidos. en el año 2 005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución . a través de un "creacionismo pro-evolución". aunque actualmente es un fenómeno más bien local. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la evolución. decidió per mitir que se enseñen las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría c ientífica de la evolución. Posteriormente. y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Ev entualmente. Los lobbies religiososcreacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación públic a de ese país. instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religio so en ambos continentes entre 1857 y 1860. y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución. el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los .[295] El Papa Benedicto XVI ha afirmado que "existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución. y a cada una de las otras especie s animales. particularmente los protestantes estadounidenses. Donde el Consejo de Ed ucación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education). En 1996 Juan Pablo II afirmó qu e la teoría de la evolución es más que una hipótesis y recordó que El Magisterio de la Igl esia está interesado directamente en la cuestión de la evolución. una invención de Bobby Henderson. lo que no tiene equ ivalente en ninguna otra parte del mundo. como especies separadas y acabadas. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre to do no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo to ma un camino que desemboca finalmente en el hombre?". A partir de 1950 la Iglesia Católica Romana tomó una posición neutral con respecto a l a evolución con la encíclica Humani generis del Papa Pío XII. principalmente a tra vés de una forma de creacionismo llamada Diseño inteligente. pero una vez que Charles Darwin pub licara su Origen de las Especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápida mente de la interpretación literal de la Biblia. para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas re ligiosos.os Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil solo en términos de un Diluvio universal.[291] Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciu dadana. el pastafarismo.[292] Este conflicto educativo también ha afectado a otros países. ". que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodi a de religión. entre los hombres más competentes de entrambos campos. ya s ea de manera formal o informal. porque influye en la concepción del hombre. sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo. licenciado en física de la Universidad Estatal de Oregón. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo.

han ocurrido varios ataques religiosos a l a enseñanza de la teoría evolutiva. . particularmente por parte de cristianos fundamen talistas evangélicos o pentecostales. Desde los años 1920 has ta el presente en los Estados Unidos.países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares.

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