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Capitulo 1 Estudio del Sistema Nervioso

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Estudio del Sistema Nervioso
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Capitulo 1

La.neurociencia eornprende una ailjp~ ia g:;;ll::r1i<t~ de interroganres aeerca de (:0- mn se organiza;n ~O~ sistemas JIlem090S y como funcionan para general" la COiHducta, Estos cuestionamientos pueden explorarse pm medic delas herrami:entU;S, a:l1Ja~Iticas de la genetic@:) la bj.q]ogia molecular ycelular, 101 aFla:[omi~1 y lafisiologfa de los sistemas, la bioiogia;coIl'I:tuctual Y b. psieologta, 81 desafto principal para un estudiante de neurecieacia es il]tegr<>l:f el qOJlociwlcnto diverse d'erivado de estes d~stjnws nhfe]~$ de analisls en un GowJ(;imit::'rrmo mill; 0 menos coherente de La esaucmra y la fun.ci6rr eDcefl1licas [debenamos hacer algunas salvedades a esta af1ill.TI1~.ci.6n :1'.1 que mnchas pregUIDila:S ann permeoeeensae respuesta). Muchas \'le I;DS; C1JJe..'!:OtioJl.em exploradas con exiw se vinculan COn el modo en que laseelulas principales de f.OOO sistema nervi(t~o -neuronas y g1ia- rea~j7;an sus funciones bffsica,~ en Ienuinas aml16mjoos, eletlrOfisiol6g1oos. Y moleculares. Las vl!l.ied~d~::;: de neuronas y de ooJuias g~i<l].es de SloSleTl que se identificaron esttiin reunidas en conjuntcY.; llamados eirenitos neurales, y e.~(:Ot!; dronflO!i C01~~tiWyen Ioscomponesnes PI:1.IUari:O,S' de los slstemasnereiosos que proeesan [[POg espccifico~ d.(;': ll1JfOmHld6n. L:us sistemas mmrdLes'Comprenden neurouas y c]rC;IlIlug, en. algurtM> localizacicnes <ll1.'ltomica.<r separadas del. encefalo. EstQs. sa stem as cnmpkm una oft; tres funcioees generales, Los sistemas sensitivos preseatan la l]]Jonnacj6~.l acerca del esrado de] orgsnismo y MI" entomn, los sistemas motores organizan 'Y gene-ran aceionesy los sistemas asociarivos vinculan 100 aspecros sensitives ymotQre.~ del sistema ne:t"Vl;050 y sportan las bases. para. las funciomes "de .Clxden s,tl![X{ri or'oomb la petr::epci6n. l1111:teiJi.tiOn, la c:ogl.lici6u,~a.<; emociones, el pensamienteracional )l otras funciones eU1,Cefaljcas oort'i!pkjas que lRloyacen enel n[ideo'de] 0011oClmien(o de los seres humanos fill ftiigloria y su fururc ...

GEl n etiij,(a" 'Q,enolnl.iicay encefal:o

La iSeO!l]e~lC[~ci6n rocitn cO~'1lp10tada del genoma en I()~ seres harnanos, los rarones 1& mosca. de la fruta Drosophila melanogosre« y el nematodo ,CQe~Grluthdilis eiegtms es 1:.:iI. vez el pnntn .de ~~l ic;'om~· loglco para estudiar el eneefala y el resto del sister!'];:), nervioeo; debp!l;u6& de rode, esta informacien hereditaria itan'llbi6n es el p1:lnto de inicio de eada >O.[gamsmoinrdiv~cl1!]a].. Lare lativa f.11dlidad para obrener; analizar y cUn'eiat'tona! las, secueecias de JOB, gCQCS ()!)J) las ebservacioaes n~urobjot6gk~s propki6 muehas ideas nuevas '!)dom I a bio,i,ogfu basfca del SIstema nervioso. En forma paralela conlos estudios de los sistemas nervioses ]J!0m1f]les, el an;1dj,~i~ g€<nelicQ de los pedi grre~ hamarros COil distintas enfermedades eneefallcas cQnduJo!!L La sellsaci6l[},generalizada de que pronto s.er<'i. posible ccnceer ytratar trastornos que dlli.<JJI~te mIllitJIO~iempo se coasideraron mas am", del alcance dela ciencia y Ia m,ed~ciJta.

E:s.tud iio del sistema nervioso de [los seres humanosy otros anlmales

2 Capftillo 1

fig. 1-1.. Esumaciones delmimero de genes CII Clgcn.Olfia hlllffi3ilO ,'1 en 10.'> genomas del raton, la mosca de Ja fruta Drosopbila mela!1og11Stfft y el nemaiodo Caeruwhahd#is '(!h:ganK

20.(JOO

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Un gal'! present a . secuencias de DNA denominadas eX.ones que se transcriben en un RNA mensajero y ulteriormente en una pr(I'OOfua. El conjunto de exones que define el tran eripto de eualquier gen esta flanqueado pai secuencias reguladoras corriente arriba (05') y corriente abajo (3') que contra-Ian la expresion genetica, Ademas, ]ns secucncias entre 10 : cxones -Ilamadas :E1lI.ttones- irrfluyen enla rranscripcion, De los alrededor de 35.000 genes de] g,erlOrna humanc.I« mayorfa se expr,e.sa en elencefalo en deS<Ll'fOUO y el adulto; .10 mismo sucede con los ratones, ~as 1110SCfI:S y los vermes, especies que sueleu utilizarse en g.enetiC;); modema b' cadavez mas en neurociencia) (fig-H.). No obstante, mny pecos genes se expresan rinicamente en las nearonas, 10 que indica. que las celu]3!s nerviosas eomparten 1<11 mayor parte de las propiedades estructurales y Iuncionales basicas de otras celulas. En eonsecuencla, Ia fiUIYUI parte de la informacion geneticarespecffica del encefalo' debe residir en el resto de las, secuencias de acido nucleico -secueneias reguladoras e ]nlmne.'i- que controlan Ia oporrunidad, 101 cantidad, Ia variabilidad y la espec:ifidd~d celular de Ia expresion genetics.

UUO;l. de las consecnencias l:nas promisorias de la seeuenciacien del genema humano fue d reconccimieaee de que uno 0 algunos genes, cuando se alreran (rnutan), pueden explicar ciertos aspectos de las enferrnedades neurokigicas y psiquiatricas. Ames de la "era posgenomiea' (que eomenzo luego de completada ]a secuenciaclcn del genoma humane), rnuchas de las enfermedadesenccfalieas mas devasradoras seguian sienna misreriosas, porque no se conocfa con eerteza el modo en que se comprometta la biologfa normal del sistema nervioso .... La identiflcacion de genes correlacionados con trastornos como Iaenferrnedad de Huntington, ]<11 enfermedad de Parkinson, 1<'11 enfermedad. de Alzheirner.Ja depresion m,ayol"y la esquizofrenia aportd un inieio pmmiserio .al eonccimieate de estes procesos patol 6gicos de una forma mucho mas profunda (y aI J.iS'eiiu de terapias raeionales).

La, informaciorr. genetica y genornica aislada no cxpJica pOI complete el modo en que el enoefalo funciona normalmeme -0 como los prOC,eSQiS patologicos mterrumpen su 'fllJl1c:ion. Para lograr estes objetivos es esencial por igual conocer la biologfa cehilar, Ia anatorma 'f la fis,i(j~Qgfa del encefalo en la saJ1!lId y 1<1 enfermedad,

(A) N~lm;ma:s eIIL ,~l nud~o mesencdiili('o· del ruicleo cra:n(:;!a~ V

Estudtodel sistema necvi050 de los seres numanos y Ot(05 animo,les 3

(m' CeJula bipolar (C) C~h.DJa g~ngliol"l1l.F'i1'f:inian.a

tt;tini,'IDll

Dendtitas { D[,ndritas{ "~~~Ii...,\~~~f;;:;:;:::~:i:::S:l~

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(El C"kll:;l piramida [ cortical

los com ponen1te.5~ cel!ulalres ,de I sistema, n e N~OSQ'

A comienzos del sig~o ~!X la celula se reconocta COn'lO' Ia unidad fundamental de todos los organismos ViVOiS •. Sin embargo.no fue hasta bien entrado ,e] sigki xx en que los ncurocientffieos conoordaron en que el tejido nervioso, 011 igual que todos ]08. otms6.rgatl:os. esta formado POt ,~"5~~S unidades fundamentales, La razuu principal fue quela primera ,gencraCi6n de neurobidlogost'modemos" del siglo XIX luyo d.ificulwdes para distinguir Ia naturaleza un:it.aiia de las celulas nerviosas con 10" micr6scopio'S y las tecnicas de til1d6n. eelular di, ~ ponibles entonces, Esta deficiencia se vio agravadapor las ccnfiguracienes extraordinariameme cemplejas y tas rermtieaeiones exiensas de lit'> celulasnerviosas individnales, lo que oscurecia arm mas SU semejanza con las c61uh.ls de configuracion mas, sencilla de otros tejidos (figs .. l ~2 a 1-4). Como resultadn algunos bidlogos de esa Bra arribaron ala. conclusion de que: cada celula nerviosa estsba eoneetada a sus vecinas POt nexos protoplasmaticos, que formaban unaredcontinna de ,oo]u~a'.S nerviosas, 0 reiicuio, La' r,(Xni'a reticular" de La

f.ig. U -2. Ej:elllplos de Ia rica variedad de .morfuio~ias de .I.1L~ ce]~13~ilET,dOO;;lS I:nilltlidas ell el sistema. nervioso bumano. Los trazados peovicnen de ce.Ill t.~s aerviesai .. reales ociiida~ por i mpJ:;egnacw.il con .saleo;, die plata (la denominada t&;'I'I~c.a ill:: Golgi., m~iodo lJHIi.zado en los estsdios cl t\;~ims de Ciolgi y Cajal) .. Los asterisccs iodic/illl que el ilXQn recorre mucho !II.as de 1Q q lie" sc rnuesrra, Observese qllc algunas eelulas. como la bipetnr de 1:1. eettna, ~~cnc:n un axoll mlly 001'1'0, y que otras, coma la ce:ilJllia amacrina reti'l'lian~l, carccen de ax.on. LQI'; dibl~jo.S noes!Jn todos en ]a rnisma escala.

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4 CapftuJ,o r

eomunieacidn de Jas celulas nerviosas propuesta por d. neuropatologo i tali aDO Camillo Go]gi (a partir del coal lorna su nombre cl aparato de Go,lgi. en las celui.a.<;).1'i.oO;llment:e pc.rdi:6 tavonnsmo y se reemplazo par Itt qUI; Ueg6 a conocerse como la "doctrina de 101 neurona". 1.0;;; autorcs prineipales de esta nuevaperspectiva fueron el neurcanaromiata espafiol Santiago Ram6n y Cajall y el tisi6- lO,oobritilnico Chartes Sherrington.

Los puntos de vista opuestos representados per Golgi y CajaI generaron a comienzos del siglo xx un de'lb':llc encendido que ~ent6 las bases de la neurocicncia moderna, Sobre Ia base del examen del tejido nerviot 0 tefiido con S'IIes de plata con el microscopic 6pKico segtil1 on Inelo(iopmpucsto pOI Golgi, .. CajaI argumentd pcrsuasivamearc que lru celulas acrviosas son entidades separadas Y quo se comuniean entre ell as por medic de contactcs especializades que Sherrington 1.1':lmo "sinapsi s". HI trabajo que entnarco este debate fue recorroeido COil el premio Nobel de Fisiologfa 0 Medidna en 1906 tanto a Golgi como a. Cajal (el prernio conjunto sugiere dena preocupacion que aun continua sohre qUien cstaba en 10 corrccto, a pesar de las pruebas abrumadoras de Cajal). EI Lrabajo uherlOT de Sherringron y CYIrOS, que demostrela rraasferencia de scna1les dectrk,<~ • en las uniones sinapticas entre las celulas nerviosas, brindabaapoyc firme .<1. [a "doetrina de la neuroua", perc qucdaba

el (I,esafio de exphear ill. autonomfa de: la s neuronas individuales.T:ofile basta cl advenimiento de ! ill microscopia electrcnica CI1 la decada de 1950 en que se resolvieron todas las dlJ(I:~IS acerca de [a separacion de las neuronas, Los cuadros de: aha amplificacion y alta resofucion que pedieron obtenerse con el microscopic electrdnico cstablecieroncon claridad que las c.tlula;<; nerviosas soa unidades funcionalmeetc independientes; estes cuadros tam bien identificaron Ias uniones celulares especializadas que Sherrington habia denominado sinapsis (veansc ngs. 1-3 y ]-4),

Los estudios histo16gioo de Cajal, Golgi y un conjuuto de sueesores condujeron <.! un mayor consenso en que las celulas de] sistema nervioso pueden dividirse en dos catcgonas amplias: cellUla"> ue.r'liosas (0 neurenas) y celulas de soslen llamadasneul'og,Jia (0 si rnplerne[lite glf ::'I.; vease fig, 1-5). Las celulas nerviosasestan especialjzadas en, el sefialamientn electrico en largas distancias, y el couocimiento de elite proeeso represerrta uno de los exiros mas espectaculares de la oiotogia modema (y es cl tema de la unidad I deeste E- 010)_ Por cl contrario, las celulas de sosten no pueden efectuar elseiialamiento cJ6ttri.co; 110 obstante, tienen varias funciones esenciale s enel encefalo en desarrollo y del. adulte.

Neuronas

Las neuronas y la gIla comperten el ccmplemcnto de organulos hallado en todas las celulas en el que se inclnye cl renculo endopJasmaticQ 'j' el aparato de Golgi, las mitocondrias y distintas estructuras vesieulares, Sln embargo, ell las neuronas estes organuloiS a menudo £011 mas sobresalicntes ell distintas regiones dcla celula .. AdL'i!naS de ~a disLMkmci6n de Ius; o~giinu.tm. y los componemes sebcelnlares, las neuronasy la g~ ia en ei ella medida S(}!lI diferenres de onus celtllas en lasprorefnas fibrilares 0 tubulares especializadas qUA;;. constitnyen ~I ciroesqueleto (figs, 1-3:y 1-4. Aunque muchas de esras protejnas -Isotormas de actina.jubulina y m.iosina, asf como varias otras=se encuentran ell otras celulas, su orgarriz'Ic16n di rinta en Ias neumnas es fundamental para laestabitidad y 1:1 fl1nd()11 de. las prolongaciones neuronalcs y las unioncs sinapticas. Los filamemos, los ta.bu~os. los motores s ve iculares y las pratefna. s

B tudio de: sistema nerviQSO de los seres bumanos y OlrOS ammaies 5

(A)

:(B)Axall

Fig. 1-.3. CaraCleri.<;;tk' [lnn(:ipales de Ias neuronas .11 obser .... arias pOT micro,;copio ,opl,ico y mimuscepio elecfJ."Onif.'4J. A. Di agrarna de eel Ul las nerviosas y :>u~JXU1!.es componen~" It S~gmcn~o':illncial d&taxdn (a7.ul) ~]Ile entra en 111 valna de F.l'hie1irm (clj(J'Hld,Q), C" B(}to[le~, termiml1es (a7.(l1) c~lldos can vesfcullls situipllc;"liS {puma,~ de ftecha) que ~oJ:lllan sinapsis ijlecJlt1s) cen una dellu:rlta (purpura). D., Cone TI'i'II1S'i.'ersaJ de a Ones l\12Ul) envainados per ills prolongaciones de 100$, (lll,godeTlclrot;;'ilOS (dnradoJ_E., Dendritas <ltipiC'a:~ (pll'iq:m.r,a~ de 12~ ce1ula,~ pi:mmiiliiles corticales,

F .. Cuerpos de celu]ns nerviosas (purplIl'Oll OCllp"WOl> por grandes mkl.ef)_~ redoadeados. (~. Pordon del, .ax611 mielfnie» (llizul) que ilustra los intervalos entre .segmenros adyacentes (Ill; mielina {,anT,ado) dennrrtiDlOOO~iJ.odos de Raavler (jlev:nas). (MiC'rtlfOlO~'1-afias de Peters yeot. 19'9 L)

6 CapItulo 1

Fig. 1-4. Dlspo~ki6n earacrenstica de los elemeneos del citoe .. squcleto en las neuronas. A. E.I cuerpo eel ular; lGS a;>;.Qil,CS y las deudri- 1i:.1S se disfulguen poria ,distdbi.lt;i6n de mlxi!hrm (verde a leaves· de l,a .ciei;uTlI) a di.ferc[H:ia. de otros elementos del ci'Lm::~q ueleto -eu este caso, Tall (rojQ)" una protefna. fl]ad(;t;ra de microtlibulos que se encuentra ...,010 en los axones, n. Se muesiraaqui la localizacion notablemente distinta de la acaoa (rojo) en .Ins ~Xl!l'C:[I];OS eli crectmiento de las pm.](lngacioties axoaicas y dendnticas en 'Una neurons culdvada ~OIl'Iada delbipocampe, C. f'Qr el contrario, en una oe.Lu,ta epi~elb.~ cuitivada, la aeuna (roj 9) c."Vi fLHihilDuidll. UTI lib.r]]j~ ctllC ocupan la mayor parte d~~ c"Uei'p~ eel [I'I:ar.

D, En cCluln~ a&trog!l;ll~ en cultivo, ]1.1. actina (rojo) tamblen seve en ha'OO.'> fibnlares,

E. Seohserva tubulina (verde) en lOOO el CltCrpO celular y las dendrltas de las ueuro nas, Ii. Aunque la rubulina cs. lUI ,oo,m;porumtc i mportanse de las (IendritM, que se extiende en las espiaas, fa caheza de la espina es rica ell <lei ina (rnjo).. LG. B oOInpollJCuti~ de tlibuLil'I!a del citcesquelem e<n c~ltl'las flO I.leu'ronal,e$ esttl dispuesto en fedesfibmenl;(lslIs.

U-K. Las siliapsics tienen una disposicion distlnta de elementos de] citoesqueleto, [cGL.-ptODC;S y pr-oterllas. de andamlaje. H. Se observan dos axones (verde; iubuljrm) de Ileumnas, moeoras que emiten cada 1J1l{) dos nanas a CI.la!E:l'O fibras .r1ll:IlISCUW:es. HI rojo muestra- el {l.grup.'Imi.emo de receprores PQ8t~inaphcos (,etl este C<J.~O pam -e.r aeurotraasmisor ,<l£et! lcol una). I.. Una, imagen de rn..'!L)"o'[ pot!e'l!lcia de una S{)~a nsuroaa motorn muestra la rclaci.o[J entre eJ. ax&n t verde) y los reeep~U'J!t:cS POStsi.l1dptjcos (rojQ) .• ~;. Sc rauestra en verdeel cspacilQ:cxrr~e:clll]af entre ell axon y

u m(tsctJlo dlaaa. K. Se muestra ell verde cI agrup;am.ielIto de protem3s de fl'!1Ida.miaje (en cstc casu, distrofina) que locallzan receptores y los conecran a 01:1'01': elementos del citoesqeeleto. (A., Concsla de YN. Ian: B. cortesta de E. Dcn& y F. Oc:rtJ.e.r; C,co)'l:esia de D, Ar· neman y C. Otey~ D, oo:rletiJa de A", Gonzales y R. Cheney; E. romado de Sheng. 2W13;,

F. l:Clffi;Jtdo de Matus, 2iOOCi; G. corresfa Jc T, Salmon 'j l101/.; H-K. cortesfa de R. Sealock.)

de aadarniaje de las neuronas dirigen el crecimiemo de axones y dendritas; el rratico y el posicionamiente apropiadn de componentes de Ia memon .. ma, org<~RuloS' y vesiculas, y los proce. os aetivos de exccitesis y endoci tosis que subyacena Ia comunicacicn sinaptica. El conoctmierno de las formas en que se utilizan estes componentes moleeulares para asegurar d correcto desarrollo Y funcionamiento de las neuronas y La gHa aun es UJ'l, enfoque fundamental para 1<1 neurobiologta rnoderna,

La organizacicn celular basica. de las neuronas se asclJ),cja a la de otras ceIulas; sin embargo, se distinguen eonclaridad por Ia especiaiizacien para 1<1 oo11filli.mcacl:()n mrereelular; !:is.te atributo se pone de manifiesto en SU mortrrlogta general en La mganizad6n cspecffica de Ins cempoaemes de kl. membrana para el sefialam i cute electricc y en 10;1 complejidad de las estructuras Y funciones de los ccntacsos sinaptioo, entre las neuronas (veanse figs .. 1-3 Y 1.- 4). EI signa mas evidenre de especializacion neuronal para la comunicacion a traves del ,~ei'ialam'ie.l:lW e]~d:rico es 1<1. rarnificacion exteasa de las ncuronas, E1. aspecto mas sobres aliente. de esta ramifieacion en las ceinlas nerviosas tipicas es l1J. arborization comple] a de d~nd!ri,tasqu~ snrgen del cuerpo de Ia ,ctlula neuronal (lambien Ilamadas ramus dendriticas 0 pm,l()ng(u;:iom~s dendrffkas). Las dead .. itas £011121 diana primaria de las aferencias sinapticas desdeorrss neuronas y tambien se distinguen p()l~ su ~1]'[O ccntenido en ribcsornas y protefnas e".o:;pedfica$ del citeesqaeleto que reflejan su funcionen 1<1 recepcion yl 11 i ntegraeion de Ia mformacion provenieme de otras neurenas, 8] espectre de coafiguraciones neuronales varia desde una pequefia minoria de eel ulas que carecen de dendritas basta. neuronas con arborizaciones dendrfticas que rlVi:lltZOOl en eomplejidad con un awol maduro (vease fig. 1-2). Di m[imc~ 1'1) de aferencias que recibe una neurona particular depende de la complejidad de su arborizacien dendntica: las eel alas nerviosas qne careecn de. dendritas estan mervadas (y por 10 tanto reciben sefiales electricas) soio par una 0. alg1.HUIl-; otras celulas nerviosas, mientras que las que presenran dendritas cada vez mas elaooradas e :Hin inervadas por una cantidad compamhlemente' rnayOI' de otras neuronas.

L~ ·,(;;ol'il~.,eh:t.:l sinapticos que se hacen sobrelas dendritas (y, Illenos a menudo, sobre los cuerpos de las eelnlas neuronales) comprendce una elaboracioa especi al del aparato secretorio que ~~ encuentra en. Ia mayorfa de I as c61ul;;J!_S epiteliales polarizadas. En coadicionestfpicas, la tef'miii1a!clon pr,esill:1lptica es inmediatamente adyacenrea unaespeelaliaacidn PQs~siimtptka de la celula diana (vease fig. 1-3). Enla mayorfa de las sinapsis no b11Y oUn!t1nuLdadffsica entre estes elemernos pl'es.in<iplicos y posrsinsptieos, En cambio, Ins componentes presi Ill.r'prico~ Y postsinapncosse comunicanatraves de la secrecies de rnoleculas desde Ia terrninacion presi nuptic<t que se unen a receptores en la especializac i6n postsinaptica, Estas rnoleculas deben atravesar un intervale de espacio extracelular entre los elemearos presineptico y po~rnjl:1l,aptic'(l J lamado .he:ndidulr,a s.inapti~l. Sin. ernhargo, esra headidura no es simpiemenre un espado a arravesar; ruM· bien, es el sitio de las protefnasextracelnlares que influyen eJ,1 la difnsion, la unidn y la clegmdaci.6n de las moleculas sccretadas por Ia renninacion presinaptica (v6!.lOe fig. 1-4). El rnimero de aferencias sinaprrcas que reeibe cada oe.lu]a nerviosa en ei sistema nervioso bumano 'Varia entre ~. y lOO.OOO. Este rango refleja un proposiro fundamental de Ias eelulas nerviosas: integrar ]3. ,i'lJrfo.rrnaciOri proven ientc de otrss neuronas. P.nf 10 ranro, el rnimeso de contactos ,sinaptlco:s provenientes de diferentes neuronas prt. inaplicas en cualquier celula particular es un determmante en especi alimportante de la func.i6n neuronal,

Ut. i nfermacirin rren smi ttda por las sinapsis a las dendritas neuronales es inte~!)i';a.da y "Iefda" en ,d ~lrigel'l del 3)i.'jOn. porcio.n de 1& 'rXl~]la nerviosa especializada en la conducd6n de senales bacia el sitio &igniente d.einter<l!cG~'6n si'1)aptica (vtfa!lS"e fib~. ~ -2 Y 1- j).D1 axon es una eJ!.tem;"ion s~ngular del emerpo de las oeJIi~,a~ neuronales que puede v]ajar algnnos eiemos de rnicrO'rUtlt]"o8 (~m:halb][u<l!Tmentenaroados mierones) 0 mueho mas lejos ~ se~u.]]J eltipo de neurona y el ta Il)liIil:o de I a especie. Ad:e.m,lls" el <iKooposee 1J11l C]lGesque]ew caracrensaeo cnyos elementos son fundamentales p-ara su ~ntegrldad funeional (veafle. fi g_i -4)_ Muchas celulas nerviosas del encefalo humane (y de 01n:tS especies) tienen aX.OReS CUY<K bmgllml n{) es superior a unosmilfrnetros, yalgunas no tieneu ning(i.n axon-

Los axones relarivamente CQ[1[Os son una caractenstica delas neunn:as de ,ci£ciIIIi~o local 0 Interneurenas en wd.Q el e'n:ce.fa]o_ Sin embargo, LoIS axones de las neurenasde p.royC"od:m~ fie cxtl!c,:JwJr:cn ha~tadiaJ"!OiIs distaates, Por ejem])lo,los axones que se eneuenrran desde la mednla .es.prnal hUIDal1<{ hasta el pie tienen una longi t~lidilpluxinlada de lIU metre, EI. acomeei miento eleetrico que transperta.sefiales por estasdistaneias se d~!])o'm.i ria pobmcial de acci6'~. que es unaoada aurocrege:l1l.e:radia de. <K;fiv idad electriea que se pmpag<l. desde Sf! punro de inicio en el cuel'po eel Libr {namadolJ;n')l~6li1J a:'(~!llh:iO) haeia Iaterminado~] del ,il'Xou donde se hacenlos CJ()lltaCOO$ sina.pticoB. Entre.las celulas diana de las. neuronas .$eio(Juyen otras ceJlulasneniosas en. el enc'efa~Di la m.edrlda espinal y losganglios autenornos, y ¥as celiu]_~'de maseulos y gf<1indulas de Indo el c,t,I:~fpO_

lit proceso quimioo 'j d6c.tF]()o par el cualla rnformaei()11 eodificada por los

. . ~

poteneiales de .. DGlOO SB transmite en los contactcs sm.aptico& hacia la eelula si-

gujc~;re :~n una vfa se cl~10illlim~t.nl~Slililis~ifn sI.Lntap:tka.. Las termiaaeienes presinapnC<'Ji5 (j:aIDnbien Ilamadas termiu.aciml;es Sil""1~1?ticas, f.ermh~ci{}nJes .o~"rt6;.~c(js o botones .tenntnale.!i,) Y sus flspecla'li_ZS!doiOCS. pootsill.apticas son tipic.:JImen:te·siJl11iap..~i.s rql!lli~ld,cas,el dpo m&sabUlld.an:re de siaapsis-del siS>~'emll nervioso. .o'Er.!) tipo, 1£1. sm;apsi~ d6c:t:l"ica, esmucho mas rara (vease ca:p" 5} Los argannkw; secretorios en Ia t:eI.1!uinaci6n.plje.."T~~,jrptjca del as sinapsis qui mieas son vesrCf!.lbs siuHp,!Jicas (VCI3:s.c fig, 1-3), que en general Sian .l:i.'itntClmafl. t:.$f6ricas llenas de molecules de ne~~isol' .. Elpcsicienamientu de Ias\,e,.<;:tculias. ;}inaptip:~s en lor memilna!lm.p:re8i.napLi~a y su fusj6'll, p~.r.a kllcmr Ia lieetaciom:re:l ijeu!fomm~~ mlsor es rcg"Uk!do pOI {dgUfiiilli:protc[m13 ~lW:; se eneuemraa dentro de<]a vesfcela o se asocian 0GIl db ... Los neulrotF<lIl:s~.ni~(Jres~iherndn~ enlas vesiculas ~h'l:ip~!cas modifk'l1!il las propiedadeselectricas de ]:::1 c;B~la diana al.nnirse a -re~iPto·, n1~S de ]m: 1l~iJ)roh:"<'l!n.s.JuiS0r:es, (fig .. I ~4), ({ure: 8e'. ubican fu n(]<'I!ltl(,;·I1I'ta]meJ!l!te en 111 especial b:.aci6m po\Stsi:ruiptica.

For 10 tanto; Ia actividadcompleja y ooordinada de neurotransani sores, receprores, elemenres relackmados del citoesqneleto 'j molecelas de transdacd6:n de: senales eonforma labase para qtle las eelulasnervicsasse-ccnnmiqueu entre ellas, 'j con las. eel ulas efectoras en rrru$cu,lcs ygl!1),duJlas.

Las De.! ulas ne.U'foghrules -tambiem de~lo!mj[lad:a.~ ;gliales Q, silnp]cttlienm!)::: glia- SOil muy di ferentes de las celwas nerviosas, Son mas numerosas que 1M neuroaas en d enoofal0, 1l. las .crue superan en rnimem en I]mt re:iad:o,n tal vez de 3 a 1. La disti ncion pri ncipal es .que las cdnlas neurogl ~ ales 110 pal'udpar! directamenoa en las interacciones sin<'ip~icas y en el ge:D~lIaLmieillto eiectrieo, alL!f1que M1S funciones de sosle:n ayudan a. definir contactns s]napri.GOl~ ya

[studio del sistema nen.1oso de ros seres humonQS Y orros animales 9

Fig_ 1-:5. Vaiiedadfr!i de c6h.!!as neur,()g!ial,e~_ 'Irazaoos de I1Il aJl':ITocitu (A)., L~ii. oHgodem:lrociro (lEI) y una ce[UJII rnic.ro.g.lial ~C} visualizados uti liz.an4t! el IIIcwdl;'l de GoIgi. Las ima_gelles se eD,cueurran t{p-ruxirnaciamentc en h.IJ mios;ma escala, D. Astrociios en CIl!tiVO tisulas, marcados (mjo) cou un antiGLle~'po COIltra una proretna e-spec.ifu.:a. del asirocito .. E. C'eluL::u;. oligodcmil:o,glillle en cultiYO tisular' marcado Con tm. antjctlerpo contra una prote rl1a~ especffica de ]a o ligodend:ro,glia. F:. Los axones pe<rif6-i.c()s (iSlan erwainades po.r miolina (rojo marcado) exeepto ell una reg,i6:n distinta llarnada node de Ranvier, La m.a!tCll ve[~e indica canales i6mcos concentra-

dos ell el nodo; lamarca azul indica U[l<I. region que presenta diferencias mo,(q C~lu.la mia:oglial leculares llamada pa<;.lln,odo. G •. Celubs p_nit;roglj ales de la me-dllb espi.nal, mar-

mantener 1<1 capacidad de seilaJiz,u;]on de las neuronas. Aunque las eelulas gliales tambien tienen prolongacioues complejas que se ex tienden desde sus cuerpos celu lams pur 10 general son menos SIC) bresaliemes que las ramificaciones nearonales Y IlO cumplen los. mismos prop6s'itiQS que los axones y Ias dendritas mg- ] - 5),

HJ tennino gHa {de la paJ.abra griega que significa "pegamento") refteja la suposicion existente en cl siglo xrx de que estas c6iul<L'" de algnna forma maotienenunido el. sistema nervioso. I[ a palabra sobrevivio, a pesar de la falta de pruebas de que unir f<ts celulas nerviosas entre ellas 1(7.'5 una de las muchas funciones die [as oelula:,<; gliales, Las: funciones bien e. rabiecidas de las cenilas gliales son: mantener el medio ionieo de las celulas nerviosas, mudular la vetoctdad de propagacien de las senalcs nerviosas modular Ia accicn sinaptica 3:1 controlar la captaeien de neurotransmisores en la ne.ru1Edura sir.'iaplrcfiL 0 cerea de ella. proporcionsr 1111 andamiaje para eiertos aspectos del desarrollo neeral y ayudar en 1 a reeuperaeien de. ~ a lesion neural (0 en algunos casas irnpedirla).

[lay tres tipos de celulas gl:i<ll&s en el sistema nervioso central maduro: as-uoeitos, o]igodendroclws y cehrlas microgliales (vease fig. l-S), Los a s tmci- 1;0$, que estan limitados al encefalo y Ja medula cspinal, tienen prolongaciones locales elaboradas que brlndan a estas celulas un aspecto cstrcllado (de abf el prefijo "astro' )_ Una f'tlncioa] iaupo.ft::l_nte de los1I:strodtos es maneener, de distintas formas, un entomo quunico apropiado P.;;ID;I el seftalamiento neuronal. Los oJigodie:odr:ucitos, que tamme.n e.stago restringidos al sistema nervioso central, depositan una envoltura Iaminada y rica ell lfpidos llarnada mielfna alrededer de al gl.m·os axones, pere no de todos .. La mielina lam hib'! riene efectos importantes sobre la vcloeidad dela transmision de scti:al s electricas (vease,

(l~) AstrocitD

..

.

.

(0)

(tl)

{P)

cadas conun anticuerpo cspecffico de tipo re'!Il!!ar, Recuodro: hmlgen CUll mayor ~unp;r:ificOlCi(Jll de una-sola celQ.lI[l rniicrogliati t·ciiiida Don lin iil!treaom' seleetivo de 10& macretagos, A"'C, tomades de Jones "f COW$Ui. J9tH; D, E. (;0,tesfa de A.-S. La~1a!ltia: F, concsia de: [\1'1. B.iullt; G, 'D011eS'lUL de- A. Ugnt::. recuadim, cortesfa de G_ M".i:'i1Jsbiima_)

(G)

10 Copitula 1

Rg. 1-6" ni,Ve~](]rHi estructural ell cl sistema nerviose demostrada con mareadores L'clllJ,a,reS y m[}k~c!.llaI%, {>l'bnera hikm: Of- .....

gamzacion (.dllla:r de diferentc.<; regiones enecHI:icml demostrade con tinclones I.fc Nissl, que marcan los cuerpos dl~lili; ,e-C:1tda.« nerviosas y g1iales. A. Cortcza cerebral en el Hmlte entre bf;:llCflS \"i$i,ilde~ primaria y ~ecmjjdaria. lB. Butbos olHllorios. C. Diferencias en l .. densldad ccluler en Ias caJlill'> conlcales cerebrales, n. Neuronas y ceh.llas gli,alG: iildj"iduaics lcfiidas 001l Nissl con mayo! fLlllpli fkacion. Segulid£1 hilera: enfoques clasico y rnoderno para ves las ncuronas lildlvi!chl!a!e:> coo susprolongaciones,

K C6hdaslP'irami.daleos oQn]c~ie:::; lll.<!;I'Cadas 00[1 t~CI~ica de Ooigi. F. Cehdas de Pllrkillje cerebelosa mareadas con tecilka de GelgL G. Imcrneurona cortical mareada medi.wtela rnyooci611 lntraceluler de ua colorantc Iluorescente, 8.. Neuronas retinianas marcadas medlame la inyec:c]ol'l il!ltr.~lcet(!lar de un cotorante fluoresccnte, Tcreer« hiter«: eluoq1]eS colular y m(ik.K·lil~ para ver ~O[lC~ xioues y sistemas nel,_I"ilIJe~. I. En hi parte superior; HI'I anricaerpo que detecta p:rotefn;il-S s]naptita5 ell elbulbo olfatorio: ell la base, una maroa lliuoresce'tUE: muestra la localizaciou de los cuerpos cehllarrIR.j. Zonas s6napti:Cas y loc;i'll,j:l:<lCiou de los cuerpos de las celulas de Pur1:i oje en Ia corteza cerebelosa rnareadas CUEI antiClle:,rpos e.specifico~ de Ia ~illapsj s (verde) y un man:~ado.r del cuerpo eeJuhu· (azul) .. K. La proyeoci6n d'e:.dl;; till ojo na<5ta d cnerpo geni.culatlo breral CII el Uilii;nno, marcada con aminoacldos radiactivas (la marca brillarne muestrs ]as terminaciones a;I;.6n~c.as tic[ ojQ en distintas capas del n!iideo). I. ... Mapa de la superficie corporal de una rata en 1 a cof't1cza somato&€:IIsil:iv3, q lJC' SI!:' muestra con urlI marcador que: distiing.lle zonas de mayor dcnsidad de sim:rp&i<; y aclividadl mcrabelica, Cuarta hilera: neuronas perlJe1:ica'l''J sus proyeccloncs. M. Neurona ~l!~&nonl,a marcada rnedsarncla inyecdnl1 ]n:rra(duJal' de urn marcadoe CllzilIll!Jllc.;O- .~. Axones motores (verde) y s,!napsi~ Ilell00mlJs.GLdares (narallja) en ratenes i'ralisgeItitos obten idos mediaere .ingenieria geneiica para expres~[ proret na_~ Iluorcsceates. O. Proy{!{;don de los Ili<mgl cas delas rafces dOfSale~ lmcia la lYIedilila c.spinal, demostrada nledillD!t.c lIII n'ilarcador en"limad~Q.P. Axo:n,es de las neuronas receptoras olfatorias desdel:'ll1mz marcadas en el hulbo oll'utorio COil ua colorsnte Iluorescente vitel, (G. CC1jl,esia de L C. Kat;;; H. cortesia de C. J. Shatz: N,O 'cortcs:ia de W. Snider y.J. :L;iclinmllill; t()dasla~ otras, cortessa de A.-S" Lm\1alllti,a y D. f'llfVC-'l.)

cap. 3)1. En el sistema nervioso periferico las c:eluta<; que elaboran mielina se denominan ee~~las ie Scmcva:l1D.

POI' ultimo, la celuEas microglEah~ deriean en mayor medida de celuIas precursoras hernatopoycricas (aunque algunas pucden derivar drrectamente die celulas precursoras neurales). Estas (;~lu1 as comparten muchas peopiedades '0011 los macr6fugQs. qu.e se.encucntrau en otros re..idos,)' SOI[l fundamentalmente celulas Iimpiadoras qu.e el iminan los restos celu lares de sines de lesion ode, recambio cclular normal. Ademas, Iamicroglia, como sus an.alogos, los rnacr6fa_gos" secreta meleculas de seflalizacion -oobre folio una amplia gama de citecinas producidas k'll'l'lbi,.eo pOl ceJulas del sistema inmune- que pueden taodub!!.!: la inflamacien Jocal c rnfluir en La supervivencia 0 la muerte cclular, En efecto algunns neurobielogos prefieten categorizar la m~t~fog1ia como un ripo de rnacrofaga, Luego del dafio enccfiHico, la cantidad de celulas lni.CH)gli:;tlcs en el sitio de laJesi6n aumenta £1\0 forma espectacular, Alguna» de estas celu- 1~$ proliferan a partir de, la microglia existente en cl encefalo, mientras que otras provienen de macr6fagos: que migran.al area lesionada y entran en el ellcefale a Ira ves de inrerrupciones locales en la vasculatura cerebral.

Doiv,ersidad celuhHI' en el sistema nervtose

Aunqae los componentes celulares de[ sistema nervioso central son simila- 101;:;5 en varies aspectos <I. los de- orroscrganos, son i nusuales par &u nutn.c.ro exi:ra0ld~nario\ se estuna que el ooc~falo bumano contiene 100,000 millones de f1eUrOB<1S y varias veces esa cantidad en celulas de ~osrell. La que es mas imporlaal.e, el sistema lJerv:Loso tiene U1:1 n:omgQ mayor de dpO£ celulares dJsti ntos -ya sea catcgorizados par m6rfologfa. identidad molecular 0 actilv:idad fisiol6gicaque cualquicr oeo sis:tem<lorg,'finuco [un. acntUecirrlliento se prt'i.'5lJjm~ que puede explicar por qu~ ern ,e:l sistema nervioso se expresan tantos genes diferen~c. s ; vea-

se antes), La dtversidad eelular de cualquier sistema nervioso -Iucluido el nues ~ tro- indudablemente subyace a la capacidad del sf rema para formar redes cada vex mas eomplicadas que. median condectas Gilda vez m~is sofiS'ticada&.

Durante gran partedel sig]o xx los neurocientfficos se basaron ell cl mismo cenjunto de tecnicas desarrolladas ];)(11' Cajal y Golgi para describir y categorizar ladivcrsidad detipos celulares en el sistema nervioso. !!o obstante, desde fines de la decada de 1970 en sdelamc, tecnologtas nuevas que se hicieron posibles

(BJ

12 Capilulo 1

par losadelsntos de la biologfa oelul ar y molecular proporcionaron a los invesrigadores muchas hereamientas adicienalespasa discernir les propi:edad.es de las neuronas (fig. r ~6). Aunque ]08 .. mctodos de tincion de 1<1.<; c€ll.llas . generale mootraron dlrerencias, pri nci palmente en ,e:J tamano y la distribucion celuleres, las line iones de anli.c[!~m;; y las Gonda. s para l{NA mensajero aunrK~ntamn macho In. apreciacion de tipos distiotos de DtCUfO!a,as yglfa en diferentes regiones del sistema ne .• vin, o. Al mismo tiempo, 10 mc.{odos nUe\'(iS de rastreo de tractos que uti li zan un;i<:tJI1JlIp:lia variedad de sustancias marcadoras permitieron explorar mucoo mas cabalmeme las interconex ~ones entre gmpos especlficosde neuronas. Se puedca itlitH)dudr marcadores en el te_jido vivo 0 fijado que se 1T.:l!ll5pmtan a 10 latgo de las prolongaciones de las celulas nerviosaspara poner en evidencia su origen yterrninacion, Enepoca m<:bi recieme se eombiaaron metedos bteneti- 00. Y nemcanatomieospara visualiz .. ar la expresicn de molecules de marcadores ftuOfc, centes 0 de ObT) tipo baj:o 'ct control de secuencias reglllad(!~s de genes neiuales. Este enfcque, que nT~I\e:>illOil las celul as ]ndfv fduaiese;1l t.ej ido .fijado 0 Vl"10 ton un detalle notable. perrnite identificar las celnlas nerviosas tanto pur su ~_ aado transcripcional como por su estructura .. Por ultimo, ~~e pueden combinar las formas de deterrei nar ]a idlentidad ':I la morio!~g:ua mclecelar de las celula:s nerviosas con rnedicioncs de ~~1jJJ actividad fisi!o16gica. 10 que demuestra .asf :51JS, rclaciones csauctura-funcion, Eli la :figura 1-6,~ muestran t~jcmpJos de estos distintos enfoques,

Circuitos neurates

Las neuronas nunc-a, funeionan de forma aislada: estan organ iudas f!:J1J. conjuntos o circ~!lit(ls, neurales que procesan tipos especfficos de informacion y aportan lao; basespara la sensacion, lot percepcicn y la conducta. Las conexiones sinapdcas que definen estes circui tos sc realizan tfpicamente en URa marafia dens .. 1 de dendrltas, terminaciones axonicas y prolengaciones deeetulas gliales que en conjunto constituyen 10 que se denomina neufopiJo, (el sufijo -pHo proviene de [a palabra griega piles, que significa "sentido": vease fig. .1- 3). Por 10 tanto, el neeropilo cs la region e:r1tre los cuerpos delas GtHulas 001"viosas clonde se produce kl. mayor parte de la coneerividad sini.l:ptka.

Aunque la disposicion de los circuiros neurales \~lIria mucho se.gun ~a funci.6n qu ecump len, al gunos elementos SlO]] c~u-aCIDcri sticus deestos C()~jU:1l!1D8, E~ importante Iu direecion del flnjo de informacioa en, todo circuito particnlar; to que, como es evideme, es esencial para conocer su proposito. Las CI~lnlas nerviosas que;'transportan informaeidn bacia el encefalo Q Ia medula espinal (0 de modo mas central, dentro de la medulaespinal 0 e1 encefalo) se denominan ncum.oas af'elf'ent'l'S; las cclulas nervio '<1:.'1 que transportan int'hrmacion lejos dd encefalo 0 la medula espinal (0 lejos del circuito en cuesli6n) sc denominan neurnaas eferentes, Las rnJtemeuronas 0 la:-;1l0UI!"'OlU.S de CWl~to loc!:)l 0010 panicipan en los aspectos locales de: un circuito, sobre la base de distancias cortas sobrc las g ue se extleuden sus axones. Estas tres clases funcionales -neuron'll> aferentes, neuronas eferentes e iiI[enleur<p.l'l11&son 10 componeates basicos de tndos los circuitos ncurales.

Un ejemplo simple de un clreeico neural CSi U{l conjunto de celulas que corresponden al refle;jo espinal nno-Eati.cu {el reflejo "parelar": fig. 1- n l::;;as, neuronasaferentes del rofiejo son aenronas ~DSrtilva;s CITyos cuerpos celulares se ubican en los ganglios de las !faiCe dOI:sa!ll£s Y euyos axones pedf~ricos terminan en ~eui1in.aGjones sensitivas en los lnU:SCW()S esqueleticos (las; ganglios que cumplen esta misma funcion ~.-;. gran pant. de 1<1 cabeza y cl cue-

.Estud'fo del sist,ema nerllioso de tos st're5 hl1rrw(jOJ y otms animafes 13

II I. V1t) l..aR(>Ul'Qlla mtJ;torn ~vn~ el poot.Urnd .. 1 de ,j)~'un ha'SM la!; s,m~psi!;" ~ubrc tIS fibr,~!i ~ielillili;mlp L"X~n!iQ.r y frrldu1.'C.;;u mnlrncci6il .

motnres {l.?iel'ente:>;)

II (AJ L~ 1l,~l!ro!Ll'~!L<;JtJ~, h.lC(! sin~+,:;i~ wn \.ll"l<.l Il.'i3'llr·Ortil m.Dlor.l i~~ Ia .ml>~Ula"''fi~t'<l1 ¥ la ('!o[dt,1

t ) .W:nl-um)18. Qj..nsili'l!.il t<mtbiirht e1r.~it:! Ia mt).'In'l .. n.'QJIlI e.'Pi1~,tl

(0 snlaP:'l~~ 'dE' Ia

uli:C!i)iIi'umn.;l iubj~ b n~'1,l~~ mNj,Jr,t de Ius mrlS!;'uIm;' l;:>':Q~

.. La pierna ~eextjeudii'

{iB) m mu!~Clul:l o:~·\,;..ut SoC ~I;lj' dE'bido 11. qJOJ(f 1<1" >l(,!iv:idad at' ~= ,nccr~m;.~5 motu'" !;. ~frdwbw

llo se denominan ,gaJilgli05 d.e .los,gervlo-s l:ranJe'a:ies: vease e l! .ap1!nrnoe A). LuIS a)H.me~·entmles de estas neuronas sen.",jtivas aferentes ntran en Ia medula espiual claude terminan sobre disti ntas neuronas cenrrales vincnladas c on Ia regulacion del t0i10 muscular, scare todo las neurenas motnras qUJ€: deterrninan la <tc:Lividad de los rnasculos relaeionados. Estas sou las neuronas eferentes y Ias hute~.'illeuronas del cireuito, Un grupo de estas neuronas eferentes t:n ei asta ventral de Ia medulaespinal se proyecta bacia los mtisculos flexores de la extremidad y el otro hacia Ins musculos extensores. Las interneuronas de Ia medula esprnal SOn eltercerelemento de esre ci rcuito, Las iruemenronas reciben conracms sinapticos de neuronas aferemes sensitivas y hacen inapsis sobre lao" neuronas motoras efereeres que re proyectan hacia los m~s( .. ·lllos flexores: pOI 10 tanto, son capaces de modular 19. conexion aferencia-eferencia. LIs (;0- nexiones Sin.<'iplka.sex:cil<'1idoras entre Los aferentes . ensiti V{),,; y Las ueuronas motoras eferentes extensoras prodacen la contraecien de: ]0:; rmisculos extensores; <L la vez, hi' interneuronas activadas per los aferentes son inhibidoras y £]11 aotivaci6n dism inuye la actividad e16ctrita ern las ne uronas motoras eferentes flexoras . .Y hace que los rmisculos flexores se tomenmenos aC'llVCI<S (fig, l~ 8). £1 resultado es una aotivaciun y Ulna iU<'I1ctivaci61l complementaria de los rruisculos sinergistas y antagonistas quc centrolanl a posicion de la piema

Unceadro mas detallado de los acomecimientos que snbyact:n.a] circuito rniotatico 0 a cualquier moo pnede obtenerse mediante el registro electrofi 'io- 16gico (fig. 1-9). Hay dos enfcques Msicu,o;; para medir la actividad eleetrica de una celula nerviosatregistre.extracelular tamb~en denominado regisrro de

fig" 1-7. lJ 11 cireaito refle] 0 si mple,

l a respucsta patelar fEll l·crrni,n·(l!; mas formales, rcll,,;j-o mioliltico), rnucstra varies [111 ntos acerca tic fa orgillllltlt:iun funcional de 1.01\. ci I'ct!]lm;. ncrviesos. La c.·timuJiadun di!.los. sensores p'f'rifet·icol'1 (en estc easo 11111 receptor de esriram ien[(l muse ular) In icia los potcnciales del receptor que disparan prm;:'r'Iciatcs de Jt:(;i6n que Vi'1_jlln cenualmente " Iv Inrgo de los a'!.ollc.s l1jf!n!lTtes de las 11CUlTtuas sensiti vas, ESlH ill fomla('i41~ esti mulalas Ut:I.IiIU[laS motorasespmalcs POI' medio de centacroa si !lal~~ir.:o:;. Los po ... teneiales de accicn gellt:'Tari.(ls pOl' el pOTencial sll1apdco en las ncuronas motoras vj.ajal'l. J~ manera peri f6.ri~n en I os axones eferomes, y dan tlrigen a la C011- tracd6n muscaler y una respuestu conductual, Uno de losproposltos de este refle]o ptllrlicular es aytJIJar a mamoner una postura Cli..:'CH.IJ frrn!c lit lo~ cambios incspcrados .

14 CapItulo 1

:Figl• 1·8. Frecnencia rel a!]va de [lUtenclaies de aceion U:ndiciJda pOT H neas vertiea lei! individualcs l en difereates componcutes det .ret]ejo mi otatico cuande se •• (.;[1\[<1. 13 YLa l:eneja. ·Observes.:e e I efccto mothdadof ~ la intemelJWml.

Golpe del rnartilk> T

N "\!J"N'1.i) motora (e.xtrn. ,.ro)

! I I J l

I I

mO~OR"S (efeN'nte;;)

Neurona motora (flex{ll'.'!..)

I II

1 II I I I

I I I I I

I H

.i.

[~ piema. se-extiende

unidad uniea], donde se CO~ oca lUI electrode ccreel de la celula nerviosa de interes psra detectar su actividad; y re.giis~n) intJraoe:lu.l!ar •. en el 'qne-se coloea un electrode denuv de la celula, Los registros extraeelulares detectan fundamentalmeste potenelalea lih~' acd61~,,~,os cambios rode (), nada en el potencial a traves de las membranes de las C'~h..!Jas nerviosas que traasmiren infonnacien desde mipullto a QUO en el sistema nervioso, Este tipo de registro es en particular l~til para detectar patrones temp males deacti vida.d de pcd.encj ales de aQci6.n y relacionar estes pammes GO]] la estimulaeion pm otras afereneias, 0 COil episodios conductnales cspecfficos, los registros intracelulares pueden detectarlos CaIl'lbi0S graduados maspequefiQs del potencial quedisparen potenciales de accion, y pcrmiten aSI un anj.tisis ma~ detallado dela comanieacion emre las neuronas denno deun circuito, Estns potenciales que se disparan de forma gradoada pueden surgi r en receptores sensiti vas 0 sinapsis y se denominan potenciaIes de rec~'ptol: {)I poteliil,da).es si:'~ap~iClos" respectivamente,

Para el circulto miotaticn se puede medir la actividad electrica fuera de la ccl1.l1a y deutro de ella y dcftrrir as! las relacioncs funcionales entreIas neun» nmi. de] cireuito. El p<I!tr6n de actividad de potenciales de accion puede medirse para, cada elemento del circuitn (aferentes, eferentese intemeuronas) antes, durante y despues de UD esttmnlo (vease fig_ 1-8). Si se comperan elinicio la duraci6n y la frecuencia de la actividad de 10, s porenciales deaccion en cada eelula, surge un cuadrofuncional del circuiro, Como resultado de1·e;slf.mu]o. 111. neurona sensitiva se dispsra at mayor freeuencia (esto es, maspoteneiales de aecion per unidad de tiempo). Este incremento deseneadena una freeuencia mayor de potenciales de accion tanto en las neuronas motoras extensoras comoen lasimerneuronas, De manera i.mull1:3ne,,~.las sinapsis inhibidoras formadas per las inrerneuronas sOore las ncuronas motoras flexoras hacen declinar lafrecuencia de porenciales de accion en estas celulas. Per rnedio de un rezisrro intracelular es posible observar directamentc lQ,~, cambios depotencial sl.Ibyace(lte:s a las conexicnes sinApticas del ci:r'Ctl]'OO del refle]« miotritico {vease fig. t -9J-

Btl.ldio del sistema t1'ervio5o de kps Seres humonos y otrm CJ'nirnafes 1'5

~:l.i.elt!jd(~o:;tfi;)dCl

p'Jiril medir el "...--lill=' pflt~l'ld;al de membrana

(A) Neurona sen:!i-i.tiva

l"@Mrl~1 /'tl~ ,ilcCi6ll

X.· .. urona motor'll el!;~r,J) ,

N!;'IJ.Hln;) motora (f1cxQr.ll)

Oi'-garii'zad6n Igene1ral de;1 smstema nerviose humano

Cuando se consideran (,,'11 conj ume, los circuims queprocesan tipos similares de informacion eomprenden sistemas nelH"ales que de.<;empe:.fian propositos eanductuales rrnlS amplios. La distincion fundo.nai. mas general divide estas 00- leeeiones en ;s.i:ste.mas: sensilil'os que adquieren y procesan informacidn del entome (p, ej, el sistema visual 0 el sistema ru;ldi~ivo. vease unldad my ,siste.mnas nlolores (11.1/£ respondena esta informacion genemndo movimientos y otras 001']1- duetas (vea'>e unidad HI). Sill ,embargo. hay gran canridad de celulas y drwitoo que se ubican entre estes sistemas aferenle y eferente relativarneme bien definides, Estos se denominan en COlilij U:Fl~O SlStllliU3_5 d~as@daci6J'1 y median las fun'jones encefalicas llJ,:i s complejas y menos caracteriz das (vease unidad V).

Adem1is de esras .di s:tinciones frmcionales ,amp..lia.,>. los neurocicntificos y los neurologos hicieron una division conveacional del slstema nervioso de los vertebrados desde el pnnto de vista am,~lt6mico en. los cornponentes central _y periferico (fig. 1-10). m sistema I1ert.ioso central. (SNC}, comprende el encMa.lo (bernisferios cerebrales, diencefukl. cerebelo y tronco del encefalo) y la medala espina. (pera mayos mtormacion sebre Ias caracterfsticas an3it6~ micas macroscopicas del SNC ve-J.e apend.ice .AJ. El. sistema nelfVioso peeifen,oo (SNP) implicalas neurcnas sensitives que coneetan los rcceptores sellsitsvos sobre In superficie del cuerpo 0 mas profunda dentro de ,61 con circuiW,o;; de procesamiento relevantes en el sistema nervioso central La porcion

Fig. 1-9,. Respuestas rcgj~~radas dee[I'D de la .(:Clllia subyacen al rcfleja mio[calico_ A. Pmeneial de a.cd<in medido en una nesmna sensitive, H,_ Potencial clisp-arador po~tsinliptJle'1.'l registrado en una Ileurona lIll!)I.ora exeensora. C. Pote'llCi<l~ disparador t)QSlsin1iptico en lJIlS. .inleimeuron,l. It Potencial [nh.ibiuor po~l"i'l1i'iptko ell u nil. neumna motors flf'Xora" Esms registros inlrnodula]!es SOIl 1<1 base p!lr:l. ClQ[lOOCel.' los mecenismns celulare de 111 generaciea del potencialde acd6n y Ios potcnciales .de receptor :;1.:.I1:siliv{) '1 sillarricos title desencadenan estas sefiales CDll,d1,ldda5.

(A)

""fMwa espinal

'Figi_ ~ -"lrO. Componcntes pJ'indplllc~ dol sistema nervioso 'j SIJ.,s relaciones tuueionalcs, A. S.'C {enC~f[tiD y tll.edula espinal) y SNP (nclyios e, pinales y cruneales). ·1:" Diagrama de 'I os componcutes principQJ,e$ de Ins s-i!;'LclD .... s nerviosos central 'Y periffrico, y sus rclacienes fimc;j{lnt'l1c~. Los estfnuilesprovenientes del tnedio arnbieme qran~mi· [en 11lJormaci6n a los drcl'liws proccsudoresen el interior del €'noefal.o y la medu.h espinal, q lie a ~U ~.,~" lntetpretan 8U s.ignificacion y envian ~i:iak:..< a los clecrores .pc,rifcnwsql1e mllevel~ el eeerpo y mJap:tilll lrlt\ f unciouamieruos de sus (irganos I:nR:r:il.Os..

(13}

I Inllis{(·ri.")<; cer"br<lk~;. di®crbl(),. oerebelo, tnmoo dl't "l'I(ti;f<tln Y' (:fi.et'lUla

espl1la.l (3;l1ali;;~ e ii:lle-g~i;lci.&n Qt: la i;n.£m·:r.nacit5n ~9')1_<;itiv[J lQWr.))

C ng ~ y n.'l'\i~ iK'11:;i BirE!!>

. (l,\WDNENTES MOTOiRJ"::5

-----

sr~TJTh,.fA

MaraK so1lllAttc;o

(ru",,~jOnes siro~a,tk~ pm-J"fmpMi~ "i(!rLt~"(i'k~ )

Cai'lgJ:i.ersy n~rvi ~

a ut~rn'Q5.

l:OO~jpl»'~s. ~itj". I.'> ~efi @

. 'up!1l"fi_cil! y e~ iiOrt'P>riO 4~rc!il~rpt>}

Mtl:lro AMBIENTI":

WrFBND YEXTElWO

mO~lor[l del s istema nervioso periferice a su vez presea ta dQ:S eomponentes .. Los axones motores que conectan el encefalo y Ia medula espinal con los miisculos esquclericosconstituyen la divjsi10n mOitora: som,.iilica del. sistema nervioso pc.ri.f:edco.mi:entFas quel.a's celulas y 100 axones que iaervan los mrisculos lisos, el nnisculo cardiaeo y las glandulas forman Ia dif.isi<6n mot.ora viscer:al a ,3o.Jton01'n.a.

Los cuerpos de las celulas nerviosas en el ,~rs~em;a ucrvioso perifer~co se 1 neal q zan en los ganglios que son sirnplementeacumu laciones de cuerpos de cclnlas nerviosa (y G!:HUffls de sosten). Los axones perifericos se reiinen en .haces Ilamados nervlos muchos de Ius cuales les'r~n envueltos por las: celulas g li al es del sistema nervioso periferico denoI1li:l"lad,a.<;oHul.o'l1S de Schw.1.tlu .. 6Ll el sistemanervioso central las celulas nerviosas eSlan organizadas de dos formas distintas. los ntirdeos sou acumulaciones locales de neuronas que tienen conex iones y funciones mas 0 menos .~,i milares; estns grapes se encuentran distribuidos en ct eerebro, el tronco del eneefalo y la medula espinal, Por el contrario 1;1 corteza describe disposiciones laminares de cehrlas nerviosas (para obtener informncion adicional e ilustraeiones consulte apendice A)- Las cortezas de los hemisferios cerebrales y el cerebelo prcporclcnan el cjemplo mas clare de esteprincipio deorganizacion,

Los axones del. sistema nervioso central se rerinen en trac1ns que son mas o menos analogos a los nervios de la peri feria. Los tracros qu'e C-1117,an la lfnea

media de] eucefalo sc denominan comistJ:(,as, Dos 1~[min[J~ !listoI6gkoti ampi i01> distinguen las I;~ginnesrka<; en cuerpos de celul as aerviosas versus las regionesricas en axones. La. sustancia gris &C refiere Oil cualquicr aeumulacion de cuerpos eelulares y neuropilo del ente'f'alo y Ia medula espinal (p. ej. mioleos 0 ,(,:':O'J:1l~Z;~'j j.,~'D1ilentr,f,!S que Ja, S!1IISb11l1!d:;l b~auc~, Ihlm,ada ~SL por su lL"pecto relativamente clare como res:ultwJo delcontenido de, lipklo5 de ]a, mielina, serefiere a los tractos ax6ririoos y las comisuras,

La organi7;acuo-n de la (J[i~vis:ion motora visceral del sistema nervioso perife:rioo es un pocomas comp.lica.d.a.(v,fusecefl.p. 20). Lasnenronas motoras viscerales dd trQID!CO; de] e.ncefa:1Q Y .~ a. medula espinal, denemiuadas neuronas preganglionares, ~fQt~nl:U'l sinapsis ocn'l neuronas mororas perifericas .situadas ~!:l los galllg~i~s atllt~~nomos;. Las, ueuronas n1J()i~ma:s deIos gangiies au~6Il:omos iaervan el mtiscule liso, las gl~duLas y el ~wuscu10 cardlaco, y conrroIan as.f la Fna:yOri11. de- las ()ond,]J.ttas mV0hmh1ir]~11s (visceral), En Ia (UVis40[!:1 .s~nJ'fI:3!UCa del sistema motor au~6ill!om.o, los ganglios se sinian a to largo de la columna vertebral 0. pox del ante de ella y envfan !>I.l~ axones a. disrimas dianas periMlicas ... Err la division, panl:s~mp'.'iUea los g(JJngHos se ,~jutan dcntro de los or,ganos quei nervan, Otrn c-ompcmellJe de] s,i sterna motor visceral. llamado sistema enterleo, esta formado por g<l:QgEos JPeq1ll!e[ij.o~ y neU:fO'rlaS individuales dispersas entoda 1& pared del intesrino, ESI35in.l1ny,en en la moWJdoJ:d y 10'1 secrec irOn ga:,~~ri.ca_

l'e rmiruJl10g fa lI'I,e~mali'llatom i ea

.Describk Ia argaillza;ci6n.dels1st:e.t'uJ.a nervioso requieee unccuocimierrto rud~Hlentai]O de Ia terrninolegfa a~afomik:'a" Los l6.rrruOQ8 t!lilizadot.> pera espcei ~ fi.car ]a~oca~~ z :adon en el sistema nervieso central sonlos ru ismos que se u:-;alJl parala descripcion anat.omlca macroscopica del resto del cuerpo (fig. 1-1 R )_ Asf>cmteri(:)r Y posterior indican freute y dorso « cabeza y cola); rostra' y Cel'1,tdal, hacia la cabeZtl! y 1111. cola; dorsal y ven trat. arribay abajo (dorwy vientre), y medial y lat(!H.d, en.la lfnea media 0 al costado, No ODstam:e,i:ili ,compzrracion entre estas ooon.Je:lladasen. eloeerpoversus el entrEfa.lo p:uedc ser eonfusa. Para la totalidad de.l cueXpo e~tos~ermin(manat6I:rli_oos se refierenal eje mayor, que es reete, Sill emb~Q.cl eje mayor-de[ sistema nervioso central tieae 11ma Ctll.rya.. En ]OS seres humanes y orros hi'pedoiS SB neeesita unainelinacion compensadera eel eje rostrocaudal del e.r1oe.fallio para comparar de manera correcta los ejes corporales, eon los eI'lice:Falkos. Una vez realizado este ~]m:.s.te, se pueden asignar fa:dlrnente ]os ejes al enceElJ6,

La as.igm'lci6n cenecta de los ejes ana~6m:~cos indica entonces los planes e ... ~randarpar8i.los cones hlstQ16gi.cos 0 las jmtlgene:s vivas (vease recuadrn A} usadas para ,e;sllluiar J.a,It:I<t~omJi~] in:l:ema dd,c(f1c6faIo (",casc. flg.,I-ll B) _ Las loort~sh(!lrl7AEiI't:a~es (tambie:n .1 ~ amadosaxialas [I it;ransve.['sos) se ternan paralelos al eje rOS:IToc3:11dal del encefalocpcr 10 JWW~o, ea un .i:ndivldijo e~~ posicion meta e&lct'J:S COrtes. scin p:a:olk:loiS a. Ia tierra •. Los t!O:IJes tomados en el plano q~A';. W.V ide los d(lC~ hemisferios ,,'On s~g,itales, y p)l]lede.l~ categorizarsea su vez como .medios:aglla[es y pa~asag~im~es, seg:Li~, que el COile seencuentre cerca de Ia linea media (mediooflgilal) :0 mas lat(;:Iru {par:11Sl;~gilru), Los cortes tornados en el plano del rostro se denoreinan co.r-o.nales o fronesles. POt 10 general sc uti.Hzanle1m:l:nos diferentes pilra referirse 11. los cortes dela mednla espiaal, E1 pla¥lQ·de GOn~ crtogonal ala l.uogitu:d de Ia mGJula e5pinril se denomina itr311$~ .~ erse, mieatras que ]QS cortes paealelos al t;je mayor de la medub. &5 denominan 1~~liiIgih.ulilkllles. En un corte transverso de la m6(Icl;l.iaes:p.~]flai hernana, ]08

Filg.l-11. Se de;sm;oU6 un pheg~. en el e-je mayor del si~~mal1l~'fviCl~O a.medida que los sercs lnrrnanes dcsarrel ianm la postura erect .. a, lo que condl,ljo .11 un dngulc m:fi~'(lxin:'I1,lrlo de 12tr entre e] eje rn.taym del. troneo del eTIt;,tfato 'i d cne:i enaefal(} anterior, Elt (A) e~~tal!llndicada:; las consecucncias de t:Si£pi1.i.cglll~ piira lu. t.crltl.inulogia aiil<l.lurllica. Los termIDo.s, (Jilwl"if.ll', posterlor, ,mpel"loJ'- e inferior se relierea <1.1 ,eje mayo del cuerpo, que I:!. recto .. Per 10 tanto, indican 11.1 mismadircccion tanto pilFa. cl cuc6falo anterior como V&'~ ~\ !.X"Q,\'\\:.() lie\. e\\I:~'i1dIZl. h:l'I: ~1 ~OOt.l:.~"iQ, b~li"m~w.\';, dorsal, v,en:tmt rostral ':f ,cuud(~t ~erefie'H:u.<lol e~e. m:l'j'm (l~I ~il'.t~TI\a \'\CT'(\(ja 00 c.e·rI:tl'cil. La di,e;cc;i.6n dorsal es hacia alias para el tronco de! el'l.c~{~~'J 1a mC'Ililrn espiaal, peru hacia ta pane superior de 1" cabe.za para. e.I e-!loefnin anterior, La d\jr(~ci6n opuesta es vennel. 11"<] (!,]reoc"i6rn rostral hacia la parte sU'lJ'I!rim- de la cabcz.a puru, d tronco d.el en:oer~llC) y t<llneatl1a e,,">pi.na!., pero nacia el ro~m flara el enc~f'tlo anterior. La i'iireo::~cm opuesta es caudal.. l~" Ptan(lS princil)ll~e;)!,

de corte utilizadospara ecrtur el encefalo u obtener im:.lg{:nes de el. C •. ubdivisioncs Y componemes del sistema nervioso central .. {Obse:~n!e'c que 1<'1 posIcion de las llaves dellado iztJu:ieroo de 1<1 figura screfiere a 10lS ve-n,ehr'.I!L. no a los RI:.i-"lllCl1'tIJS ~{lgllalc~,.)

18 (apitulol

(1\)

/ l:1jeo )ongJludLrutl _/ deltronco del ~~1.t'::·ffdo yb m\1aula ,espin",1

Ca1;ldal

(0

Nf'l"'l',[OS oervicales

EI1lSilll('h<:l'miE'Tlto cervical

NE'TVi(}~ tOI';'io;iC;05

Ne.rvIos ItI"nb.~ ees

'Nt;:-r·\."io~ 5.a(_T1."_~

N~vio ,eo(;cigoo

Estu(J/o del sistema nervioso de los seres humanos y ouo« ,(mimales19

ejes dorsal y ventral, Y los ejes anterior Y posterior indican las mismar direcciones (ve.ru;e fig, I-I O. AmJ,que esta termlnologfa puede ser tediosa, es eseneial para conocer las subdivision!!,.'; b<isic<I!s del sistcm» nervioso (fig; 1-:1.1 C).

POI' 10 general, se considera que el si rema nervioso central (definido (;0- rnoel encefalo 'i Ia medula espin al) ilene siete partes hasicas: Ia mMUmll esp!i.na~. el b:ulh~) ra'lfufdeo, iaprotuberaIJu:ia, eloerebelo, el nll~~nc>i!falo, el dienrefalo y los hemisfedos cerebrales (v6anse figs .. I-to y H1e). 'Iodas es.!as subdivisiones SOil acavesadas per espacios llenos de lfquido llamados veliltricJ]l~os (se puede hallar un mforme detallado del sistema ventricular en d apendk-e B). Los ventrfculos son el remanente de laluz quese forma a] plegarse la placa neural para fermar el tubo neuralal comienzo del desarrollo ,( vease cap_ 21). Las variaciones en la conflguracion y el tamafio de~ espacio vestricular maduro son caracterfsticos de carla [ieg:iriol del ctw6fHlo adulto, E1 bulboraqufdeo, la protuberancia y el mesencefalo se denominan en eonjunro tronee del eueefaLo y rodean el CU9.1;'to~e'lJitdcul0 (bulbo raquideo y promberancia) y elacl!lildnc~oc tereln:·al (mesencefalo). El diencefalo 11 los hemisferios cerebrales se denominan en conjuntn eneeJt:aIo an.teri~u". y encierran el tercer veutrfeulo 'i losventrfeulus lat.erales. respectrvarneute. Dentro del tronco del encefalo estzin los nu.doos die los nervi,os eraneales que reciben aferencias de los g,!!lrtglios selfsitl \foeS craneales menciouados antes, a traves de las nenios semitil'OSCr3!llleah~-s 0 dan origen a axones que constiruyen los D!etyios mub)il'eS eraneales (v~a1ie apendice AJ-

lEI trDIKO del ci1I;;0i .. lo tambien es nn condneto P(IirJ. varies tractos mayore en el sistema nervioso central 'que iran aniten mformacion sensitiva "d·- sde la rnedula espinal y el tronco del encefalo hacia 01 eneefalo anterior, 0 rransm itel,) Qr-cJ.,e[i!es [Jlot~Yraf) de] el1tef,do anterior naevamente hacialar s neuro:l)!I}l mororas en el troneo del en cefalo y Ia medula cspinal. En consecnencia, el conocirnien(0 detallado de las consecueneias del dafio del. tronco del eneefalo proporeiona OJ los neu!nillogos y otros medicos,LN.1,a.he.rrami,enta esencial para localizar y diagnostiear una 1esi6n encefalica 81 tronco del encetalo contienc otros namerosos micleos que participan en muchas funciones importantes.como el control! de 1<1. frecuencia cilnli,lca, la respi racron, [a presion arterial y cl nivel de conciencia, PtlFultinlO, una de las caraeterfsticas mas sobresalientes del tronco del eneefalo ,e_ s el cerebelo, que se extiende sobte gran parte de su CaI<J: dorsal. 131 cerebelo c:" esencial para Ia coordinacion y la planificacion de! mov i;lfIuento (veasc cap, 18) Y IJ<iL<l el aprendizajc de las tareas mororas y el almacenamiento deesa informacion (veasecap. 30),

Hay varias subdivisionos anatemicas de! enccfalo anterior, Las estructuras anaromicas mM obvias sonrrQ:;Ii1!e:tl~isferios t:fl""'ebr.des prommernes {fig. l-12}. En16s seres bumanos Ios.hemisferios cerebrales (euyas porciones mas extemas son It'lJllinas continuas y muy plegadas de corteza) son proporcionalmente mill; grandes que en cualquies' otrn m ru:n[fe:rol, Y se caractercanpos ,mtllirvolllldones (giros) 0 crestas de tejido cortical plegado Y sor,oos,.lal'l hendiduras que dividenlas circunvoluciones entre sf (p. ej., como Be observa en I.a tapa de este 13- bro), Aunqne los patrones de circunvcluciones y surcosvanan de 1]}1 indivic]).:lo a orro, hayalgunos puntos de referenda sistematicos que ayudan 11 dividir los hemisferios en cuatro 16blll1Ob. Lui'> nombres de 10. lobules derivan de 100 huescscraneales que los cubren: @cclillitai. ~empfdi.rnt parietal y frontal. Una caracterf stica dave de la anatomia de la superfic ic del CL,: rebro es el sueco eeatral

:20 Capitulo J

(A)

(B)

('Olllisu,.iI afLrur!,ar

Cuerpo C1iI_UOt>O

L6b!lllit:' pm:i~rill

L61:mlo rempo.!!'<,]

C1i.pS~il<il ilH~rfl<l.

SU~~a!!l<;i~ bJaJl:ca

Gpo>L1b ifit€m;;i

Teifa?,f ve:nl;t'ieu1[)

Cola del nud~~ o:":.au:da.d.o

Loburo .!:clllpmtJl

Vellrl']culu .~al'eral --= {a::;ttt tEmi1p()r~1)

Co!)]i~..ra ,~ntt>riOF

f5tudio del sist,em" nervioso de {os seres hu.manQ5 V erros animales ,21

2. .\na:torrna macroscopica del ell.cefato aaterior, 1-\. Anaronaa de la

--,-~ ~ los' hemisferios cerebrates ql!l.c rnuestra los cuatro lobules delencefalo }'

c rcu evoluoiones principules. En esta ,,1 sta imaginaria l1l.lnbot::1l se puc'liml'!! ventrlcular y los goo.gliq;; basales, R .. Vis:ta m,edto..'i;.agi ta I que mnestra ,____,,_.".__u_.'-<-dn.de h'-ipoca:mpo., am~gld.lla .. tahlimci e hrpotai,alTIo.

mas 0 fl1e1;1:0S a m itad de camino entre los poles rostral y caudal de los t fig. 1-12A), Este surco prorrrineme divide cll(jbu~o frontal en elex-

• srral del hemisferio del 16bulQ parietal mas caudal. A ambos lades del ~~0'"J1 se destacanlas clrcurtvolueiones precentral y postcentral. Estas oir~~VC:Kmes r.ambi6n son :fm:u;:ionalmenre significativas ya c{"u.c ]a pri mera ~_.._.-'-"'= sa corteza motora primaria import-ante para eontrolar el mov]miento;,y

_.:? tm'l eontienela cOl'teza sernatosensitiva primaria q lie es importante paLidos de.] euerpo (vease mas adel,ante).

bd:ivi.siones restanres del encefalc anterior se sinian mas protnndas en f\-ri eerebrales (fig. 1-12B). U1S tlue mas se destacan es el grupo de . profondasinvo:lucntda<; ell los procesos motore y cognitivos que se

~~~.·"n en conjunto gaug)1ios basales, Otras estructuras en particularim-

- y ~" son el hipOC311:1P0 y [a amtigdak~ en los lobules temporales (se treta [OS vlJhl:le.s para ]01 memoriayla condncta emoeional, respectivamente) ~,oIDtt0'no.s (las estaeloaes centrales pam. e~ procesamiento d.e Iain~---'~ .... quimio>sc[jsiliva que surge ell las neuronas reccproras en Ia cavidad re ]3 cara anteroinferior de: tQ'S Uibu]os frOiitlales ... Por iil.lti:mo. el tala-

- ea ell el ,diclOcefaJ.o y e: un ar-ea de relevo critica para I a i nformscion aunque tambien tiene muchas otras funcionesj; el bipotillamo, que

"U nombre 10 indica se sinla pOor dehajo del talamo, es laestructura orgaeemralpara la regulacion de muchas funciones homeostaticas del n, ~j ... alirneruacion, jngestion de liquidus, rermorregulacion). dacripci611 basica de los pu ntos de referenc ia anatomicoo mris im-

re proporciona un marco de trabajo para comprender como se COlnH~ - entre.ellas las neuronas ubicadas en estructuras enccfalicas diferentes .y .~l'Ite distribuidaa par.a denair si.Stemas neurales dedicados a codifi_ sar y transmitir tipos especfficos de informacionacerca de aspccto '

• mo d~r mgani!:illlo,. e iniciar y coordinar luego respuestas eondnciuaiadas,

"pros de la ,organizadon de, los sistemas, neurales

~ ~ .. eepaeidades pereeptivas Y motoras complejas del encefalo reflejan la _ __, __ ~ rn.leg£ada, de distintos sistemas neurales, EI. procesamiento de ]0), infor": :;cmawse:nsi~iva (q)ue se origins en los receptores de piel, tejidos subcu_ istema musculoesquelctico que responden a defonnadon ffsica en ]a

_- _ '" 'I ,:uc.rPQ 0 desplazamienjo de miisculos y articulaciones) proporejemplo conveniente. Estas estrueturas ampliamente di tribuidas lj_ue _ ~ en la generacion de las sensaciones somaucas se denominan :sistema £;:=a~~~;·:tivo (Jig" 1-13) .. Los componemes en el sistema nervioso periferireceptor-es disrribuidoscn toda Ia piel y en nnlsculos y tendones, las

22 Capitulo 1

COJ!le,ZilJ OE!<ebr;1.1

c Qi'lC:£d somato .. sensinva

(B)

{A)

(;.~ng1llil; rngem~l1ajes

ern.oef~i(l Cmnglio trrgl~m.i1\al

ReceplOlteS oon.'iiti'\f{~~ del rostro

ReeeptQr :-Yr.!fl 'iti'v,o

R,e.;_"eptofE'5 sensitives del cu:prpo

$lSIillJ~m

nerv ~o.w r~ife1'fe,()

C'Q;~r~ '~iii.brai Crjrteza sum a:to~$l tjV;)

Tronco de:l gncMalo

MedDI~ esvil~j:lJ

Sistema, ncrviul>[) central

Rg .. 1 = 13. O;rganilaciolJ 3lldt6mi,ca y Iuneional del sistema somarosensitivo, Los i .. ;t)m~ ponenre ill::l siMl:'ln.a I1cr"[(:I$O central del s'i temasomatcsenslrlvo sc encuentran CIl la midll~a espinal, d trrml.:u del cJ:oc-efalo. cl ~alam~ y la coneza cerebral, A,. La .il"lform~ cio.n sfm:mt,ooenKi,tiivCl de Ia superfiele del cacrpe .. se h<lZa seganles gang-HQI; 0-.;: las rmce:; dorsales.que ,<tqlli lie esquematlzan unidns a I a rn6:111b. ,e$pina.l, Los di Slil1~OS tono .. s de pulrpura j !Idiicm~ Ia correspondencia entre las regiones de .b :wpe:rlicie corporal y los \\!:ung:liu .. s de .Ias raices dorseles (flit: transmlten i Il.f(jI1l1<lci6n desde 1<1 superflcie corporal Ilasm et SiSteJ:i1~1 nervloso central. La informacion provenientc de cabeza y cuello sc traru;mik: I'm~~a el SNC oillrtlV"':S de los g3IIgliOS trigcmina!es . .8. La infoiln~lcii61'l somatosensi t'i va v.i.aja: desde To}; receptor es sensiii \iOS peri ferico!.> a tra,,'ts de vias paralelas para l<w :l;.t~Jllsndj)fle;S, rnecal'l ica y de dolor J temperatura .. Estas odas paralelas hacen refevo a O'Olves tic la mMula esplnal y el tronco deJ encefalo, pum c'I:lviar tinalrnente iDfoTl1l'aci,(I!'l s.~rISili'va h<l~i a cl talamo, dcsde donde se transmae <:i. la cor[ez3.!lo:rnatvscusitDv,a en 111 circUilvoJu.C'iOIl postccniral (indi.eada en <lull CTI .I.~ .~M.gml del' elicc[uJo eatere; RM corlesia de L. E .. Whhe, 1. Vovoydk y S .. M, \Villi:.um;),

L:.eD:lX'...31ii re]ac.i!onau as en los ganglios d;e ]:a rafz dorsal, y las .nelLll.nml.S en algu=~llo£ craneales, E:nU'~ los componentcs del sistema nerv ioso central se ~ ~ ne!.I'[Ol]fl~ eu la rnedula espinal; los tractos largos de SllS axones, Q1)lJC g1n1ll.1 en llilm~il;!Ita eSp~tl~t cmzsn a tr:w& del troneo del enc¢fuJo y fi ~ ~. me l;e;m'il:mlfl endi!)tintiO~ miclees de l"ele:vo en el talamoen el d:ie:no&fa~ esrrneturas dianai ncluso nl,as alw;<; de las neurouas ttl~fin1)~jG;JS son las

• co;rucai~ que rodean a ~ c.llt'cunwolmc:i6tl postcentral que· se dencminan _ ~ TIJllll~D~Olfteza. ~ma®(l!1ie~itivil. Per lo tanto, el sistema somatosensitive t3 pa:.bla.ciQlne.s.e.specftucas de nel]lnmlS p['.]eNcalTIeme en todaslas suhdidel sistema nervioso,

1; d1:01} pr.inc]pi.us de 1& mgaulzotciol1 delsistema nervioso son eviden~. el sistem .• t !"jomalow~:)jsitlv'l); b (lr~ui;zad6uh:~pogTan(;a yla prcpon_ ~"W1.l! delas viaspaF'ah~h'.lls (ve<Uiefig. 1-13}. Co.mo s;u nomore ]0 Indica. _ ..;r;.Jia se refierea unafuncien de mspen -en este C<lSO IlIn mapa de Ia SJU.:,.,_ ~ ~orru en 'e~ :que pucdal\! eli scernirse lasdistimas estrucruras que ~:li:e'ne;l ~i sterna somatesensiti V{)" POlIo tanro, se trazan <1reasadyacen ~ inc la supel'fi,cie corporal a '[egiones1i.dyacentes en los nucleos, los rrac'* suseancia blanca, y las zonas diana talarnicas y eorticales del sistema. _ :l7A11do en Ia periferia, las c61ukt.<; de cada ganglio de la rafz dorsal de::'L un!ien1!o.:aJtOma :separad.o (area de piel inervada pOl:' las prolongaeiones ~ _.3j]_as provenientcs de una Slob raiz.doll's:rut Ih~ la rrl~(F~da espinal, de ~a'Hros;{f<I'l~ .~()S dermatomas estallll representados en regiones cmr'espondien- a m6dlda espinal de sacros (dorso) a lumbares (piernas) a toracicos _'i y cervicalcs (brazos y hunaow(S) ('\li€(lJiL~C figs, 1-1 3 'f 1-11 C)., E~t.a sotl.')piia seman tiene en 105 tractus somatosensitivos de i1.1 rnedula espin al ~'mOO del encefalo q:ue tr;,Hlsmiten ~nf().rmJd6n a las estrucmras relevan~~ encH,aloMitedum.- dd :sisre.ma somatosensirivo (fig, 1 ~.~ 4}.

~ das pa.ra~e~as se refieren <I la de ]os· axones de las celul as, aerviosas __ ~au los disrintos au·iouto'S dd esrtmuto 'C[I.le eomprenden uns modasensitiza, m.~tora 0 Gognitivarartkuhu:-, Pam la sensa • .don ~omiitica, 1105 (,'I'i,. d.el estinrulo que se rransmiten a traves de vias. paralelas S,Ol'l dolor, =p.!1l.:I.J~> f,acW, pres{oll y propi ocepci6fJf1 0e~ se ntido de posi ei on articular L"":;; t'_"l.rremida.d!cf+). Desde 10£ ganglios .de las rOllLces dorsales, a [raves de Olin esp~ nal y el trenco del en06fJ!..~(l" y hasta Ia corteza .somatesensiti_ esras .snbmodalidedes se mannenen en gran parte divldi(ias . Por to tamo, ::-;.c.e el punto de vista <ma~6mki(}, bioqufmicc y fis.io~6,gi<;o distintas ueuro• adueen, corlijicau y trmlS:IJ~~t:el]~nfDrm.!i.c.io:n de d!D~nr. tie:mperamm y me-

tlAl. A unquc esta informadofl luego se ifJiregJap'.lita proporcioaa .. rla per~"1 • n m'iiiutria del os Mtfmulo3 :ri,;h';V"clure~,~M neuronas 'j los circui tosen el erna somatosens itivn estan clarameute especializadospara procesar as-

~ &epruaiJ:oo de J,(l ~~eu,~ihU]dndS.:o.milt.ica ..

E!Oteoosquejo ba8;iao de ,lamgalliz,ad6n del sistema 30im{iitioo es represent.:.:. 'l:. d~ 10:>< prillc~ pies pertinentes a~ oem cci mieneo de cualq uier sistema neurz, .En, todos Los Ca:sOS se:r.:liapropiacio eonsiderer la ilistrilroci6n anardmica de '" C!!'CU1tiOiS neurales dedicados <I. una ru]]c.lun particular, elmodo en (1W.~ 101 ·.i6n~s;ta represeutada (I Sf: "mapea" en Ios elemenms ne'l!.]I<J!.les dentro del ~;;:m<.'ii y de q;l.ll;fmodn se segrega» los :di~ti ntos arriburos del estfmu 10 denim] 'lk 10-:5'1 subgrupos de ncuronas q LIe compscsden el 5btel;n at, Efi;~mq detallcs proffiO]'iH!Ln un marco de tralsajo para cemprender de que modo la activid ad

~'ffitro delsistema proporciorra una representacion de,l es<tJmulo relevante, la ~Pllf:'st<l molora requerida y eorrelaciones cognitivas de orden superior,

24 CapfW/o 7

Fig;. J & 14. Org.:mizai:.tOri !\OTIi~wt6pic-,). de la infonnaci6n senS'i,Uvit ll1"T.il'N1: lccallzacionc d€ las areas, eerticajes ~oml'lto~T1sithra prlmaria y secundaria en lasuperficie la'hlrui del encetalo, A.ba:io: repl'e.<;clltadon cortical de dif,ercntes r~~Qncs de [lief ..

AnaUsis fundonal de losslstemes nel!vates

Actuaanente hay una amptia gama de metodos fisiologicos pam evaluar 1.'1 actividad effk;~ri(',a (y metabolica) de los circuitos neuronales que fGl"lIltl.n ua . -is{emu neural. Sin embargo, dos entoqnes fueron en particular nt'ile.~ para definir el modo en que los sistemas neurates repr,esentooinJbrmaciun_ El ,netodo lu;b utilizado es en, l"egj~1:I['Q cteetrofisiQIOgioo de :retula: i.nia. odelDilidad. iIluica con rnicroelectrodcs (vease. antes; estemetodo a menudo rcgistra ell varia ce·tulas cercanas ademas de una seleecionada, y proporeiona miisinfbtwaci6n (iitH)_E[ usn de rmcroelectrodos pam registrar la aetividad depoteueiales de acdon proporciona un anUlisis c6luiaa oelula de ~os rnapas lopograficus, de I.<lrorga_niz:aci6n ffi '.!. t - i:» y puede dar informacion espeeffica sobre, el tipo de estimalo para el eualla neeronaesta "atin.ada" (esto es, el estfmnlo 4IIe pmd,Llce 00. cambia maximo en 1 a actividad del potencial de acci6:u desde el eaado b . .tSaJ A menudo se utiliza el analisis de uilidad. rinica pam def nit ei campO. f',ooepti~ \'''0 de ana neuron a: laregionen el espacio sensorial (p. ej_, 1<:1 i'lupcrtkie cerperal I,) nua.c:s:trl1ct!l1nt especializada como la retina) dentro de Ia eual Uri e.~Hm:u1 especfflcoproduce la respuesta max 1m3 de potencial de aceion, Este enfutJ._:r p~t[a conocer los sistema." ne\:w,dc." fue introducido por Stephen Kuff1ery VeI'~ non Mountcastle a comienzos de la decada de 1950 y en el pr~ente kfutiliz.:.-

g:.rncracione£ de neurociennfiecs pant evahiar U a relacion entre estf~. ~J..[e~ta'l. mel!J!lionalese.f1 1:0$. sistemas sensitive Y motor, En la <lcroa~ ~!4=~ . .-niCM d~ registfo ek:dri.co.O:1 nivel de una l{i!nka eelula se extendieten -'"T"'-nlL" parai acluir el. antilisis de "rna sola ~luJ.a Y a! lavez de mnnerosas .~_;",,;"'" en animalesquc realizan tareas ,cugu:litiv~lS mmpkj~s,!osrcg:~stros in"":'Jl'e.sen animales intactos y el U$O de el:er;:l~ooos en parches para detecmD]'ItiorizRT la actividad de ,nQ~e~'ij las individ II ales .de la membrana que fi~nIC mbyacen al s~fi!'ila_mi.enton~fl!:ral (ve.1Jf>e uu idad I).

~ ~clam.eiijmpm~ante en la que se lograron .ad.ekm[Os tecnicos notarI l~wn) ajl](\ne5 elileefa~iCM ftl~ildo.walese.[1l seres humanos (yen m:encw en animales), que H:::volocianarOll. el Gotl!QClrn]en~o funcioaal de ius sisneura:~!e.~ en las dos m~tj:mas decadas (recuadro A). A~ centrario de los ~s e:Mclrica.s para. regi:s~T<I[" la aetividad neura], que ~~DI] i Hv~~ores· C[l el ~tido de tener que ex.PQ].11e:r el encefil.To e in~n8r electrodes en el, lasim:&ge.-

funciofl<l;les 1]'0 son invasoras Y porlo tanto se pueden <uplicar apacientes _ :.u.jeto!,l' normales, Ademafi., [as imagenes fimcienales permirenla evaluaci6il .. ymruGin.ea. die varias estructuras e.neef1:'il~cas (ql,lee:5 p:O'8JbU e perc obviamente dilidl 'cQ_!;l metodos de :reg!stro eleetrieo). Las tare .. 'lS que puedenevalnatse medi:nJ.'leim<igenel'll Iencicaalespermnen L1i1l enfoque ~n3." ambiciosoe il1J(egrador del estudiede lasopeeaeiones de 1:11] $is:t~mat neural,

12:105 u]timQS 20 till.os eSLOiS merodosno invasores pennitieron que 105 nellmc:i.ertlif:ioQ·:ll ,evOi~h:k;JI la represermu::I6n de una cantldad eJ;i:onme de conductas hll:man;as- complejas, Y OIl mi Sl1lO liernpoaportaron herramientas diagnosticas

A)

(B)

AclivWaGl de la 11BUroTl:1L c.:Ytti.eai

1:1 ~W) ~ ,tol Q>J.1UlXl8x'1 ffiIl¥pO rooo.~ivo al1;T'l'n~n-, .

ta la d~,~~c~ll,l~r -, . : I HIli I~ I j II II

I ,.

Ei.ttKk) en. b p€rii£eri~l .i;:te1 QUUPO roooP!i.V'O dism[fu;yG~ ].;jd~:~~All'lt'l ct;'l:!.ll;lf

JJ

»: II

/

m ~il!~OO flJ~ilIdel ,c;tIm~)o lL"t'X:ptlJ.'lQ i:W ti!i1!.n~ erec.w alw.mo

Pexfudo dl_e: ,(:Jsti:mlJhti~

!F~,,1 ~ 15. Rogis!ll'O dectro.fi.si.ologicG de unidad iinica de uaa neurena I~i!f'~m id~ I cortical. que mnestra e1 patron Je d~Ulil'gti enrespaesta il. un esnmLdoper.iredGo~pedficQ. A. Dizpooiciton exper!UJ.lellwJ ti'pka. ili. TemlinMion de lu~call:upns l'>l~:~epr:i~'os. nC1JJrcmalll,.'\,

2,16 CnpftU!r:i ]

I

que se otilizen cadavez mas de rurina. Mucba;s doe las observacienes resultantes confirmaron las inferencias acerca.de la localizacion funcicnal y la organizaeion de los sistemas neurales que originariarnente se basaron en d. estudio de los pacieates neurologicos que, mostraban en a. condncta alterada d.espu6s de UI] accidenre cerebrovascular u otras formas de lesion eneefalica, Sin embargo, 0:tr05 haHazgo3ilpon<rron conochnieneos nuevo. sabre la forma en que funcionan los sistemas neura)es en d encefalo bumano .

. Anidisis de la ,(ionduct.a e,ompte,ja

Muchos de los adelantos nus anuaciados en La neuroeiencia moderna mvoIucraron una roducci6n dela complejidad del encefalo hastaIos COmp()~1I!ntes que se analizan mas facilmeme~ esto C-<::, genes, molecules 0 celulas, No obstante. el encefalo funclona como una totall dad y el ,estudio de las funciones encefalicas mas compleias (y, pam algunos, mas intercsantes] como perecpcioa, lenguaje, emoci 6n1 memori a y conciencia aUl'l es un desaffo .ccntral para ]OS neurocientffieos contempon:'ineos.. Reconociendo este des-aUo.en los ultimos 20 afios mas 0 menos surgi6 uo campo llamado aelJfmdelficia~)gnitiva dedicado de rnanera especffica a comprender estas cuestiones (v~asc: unid ad V).. Esta evolu.cion tambieu le.}\lverieci:6 d campo de la nemoctclog{a (dedicado a observar eonductas complejas de animates en sus cntornos naturales; p .. ej., la comenicacion social en las aves, y los primates no humaaos yestimulo el desarrollo detareas para evaluar rnejor Ia genesis de las oondll,ctas complejasen Ios seres humenos, Cuando sc US,Ul combinadas eon imagenes funcionalcs, las tareasconducruales bien de.~igDada~ pueden faci i itar [a idemificacion de reeks encefalicas dedlcadas a. tuaciones t:orrl_pleja s especfficas entre las que se mcluyen habilidades de lenguaje, cap0ddad marentattica y musical, respuestas ernoeionales, juicios est~tico!S y pensarniento abstracto. Tambi~n 5!C pueden llitihzar tareas conducurales euidadosamente construidaspara estudiar la patologfa de las enfermedades encetalicas eomplejas que comprometenla cognition, como la eufermedad de Alzheimer. la esquizofrenia y la depresi6n.

En I'CSUI:nel1., los esfuerzos nuevos 0 revitalizados para estudiar las funcionC7 enccfilica.'ii superiores con tecnicas cada vez mas poderosas ofrecen formas de comenzar a conocer incluso lO'S aspectos mas cO{llplejo.<; de la conducta hnmana

fs,tudio del sistema netvioso de l05 seres humanos y ottos animales. 27

ro A

nlcas deimaqenes enceftilkas

_ n las !mag-ene.:;; no invasoras - ~~ I cl I!l'lo de Ia tc::cllo1ogfa de .--_""'-'''''' ,~.w COI1J]llU.tf(dUtdo piiI"<l .;.muleill:' el. eneefalo viv icme .. i Te, 1", (iJ1!jc;<l tecnlca pol -----=~_._ ']1; 'fahca.;,; disponible era 1"

_ cQ.l1\l1e-lldoll1li. que teniaes-

w 'It:r.i'i'U,,!;lee l(lj~d()l'i blandos 'j cndia Ilml exposicion a -la rudiare ~T"1IDtente alta,

E mloquC' de 1..-1 TC utiliza un 113Z I::.. • .:r... X estrecho y una hilera de des muy .senslbles colocadosen 111· 'I,[t)$ Ull la cabeza para sendear . pequ:eiTh. poreion de tejidoa la e:'!: posi cion limitada a. la rruii~Lm " tm.e fig.. AJ Para [OrInM una ~. e'l mho de rayos X y .iUi; ur:itecrotan alred-eClof de 13 cahcza para ~ _ r Infmm<!c]on de radiodeusidad

I as orientaciones ICj ucrodean

_ neestrecao, Las h~cniea~ de pm_ rmento cernpatari z'ldo calculan

luego iaradiodensidad de cada p~U1 to dent .. re del plano de. corte, produciendo una imagen lOpo.mo.U1.ca (tomo . ignifica "corte" 0 "trozo"). Sit el paciente es mcvilizado le:nt~m.GnlC a l'raves de! rom(),~rrafo mientras el tube) dcrayos X rota de e ·'ta forma. se puede erear H.m~ matriz de radiociel)sid,ld mdhnensional, qne permire C0I11P'"I!JrrI:lFiz.ar las imiigenes :Pat¥i. eualquier plano it traves del enc6- falo, Las 'fC penniten di_.sl.DrtgtrircolJi facilidad Ia sustancia blanca de Ja S[l,Stancia gr1};, diferenciar muy bien los vemrfculos y ,nostrur m uchas alms es~:[IJICW r-illj: encefdlicas con. una reselucion (l~paci",,~ de variosmllfmerros,

La" i:rnJ.gc:ileS fo."liccJ(ilic'ls dieron ()IT() gnm paso bacia adelanto en Ia cle~ cada de 19811 con el desarrollo de la resonaaela JlullgnJ~tic<l. (R:M}. La RM se basa en que los micleos de al,gEl.II(A~ [i[U!fIUJIoi acl:uan c :--mo imanes q LQC g'irnll )' que, si sc lO:-i coloca Cl~ lIIl campo magnetico fuertecubriran cl ·campcl-y girarrliin. a una frecuencin que dcpcndc

DetectOr d~ ruyos X

:Jo- En 13 tom ()i!ll'ail"fa coruputarizada • Ia fuente de my{11'l X y 10'.':; dC[CClo.~~ S~ IITUC".CII alrededi1! Ita caceza del paciel1te,El recuadso muestra un corte horiz(mtJI de TC del encefalo :.::n OL{hdw.IJOlTIlftl.

de. I:l fuerzlI del campo. Si dlos recjben entonces un pulso breve de raJio[re;cueneia ajustade a S.I.! frccuencia de giro s;~ 1llejan de su allneacion C()J1 el C2LrTiJw )' fuego emiteu energfa C["J for~ rna oscilaroria arnedida que se realinean gradaalmenre can el campo. La Iucrza deIa seii;':t[ emit-ida dependc de 1<'1 cantidad dt: II'I:J.Cleo!liS "ll!l.c pa-rlici.pall en C$~.[l procesn, Para obtr,ene:r :~nfo:rrnaci6n espacialcn la RM, el eampo magnet-leo se distorsiona ligc:mmcnle imponiendo gr,1l.dienles mllglleticos a. 10 largo de tres ejes cspaeiales difereutes de modo q ue s010 lu~ il.tideo~ en ciertas Iocaltzaeiones estan ajm:tado:sa la frecuencia del detector ell cualquler lUOmemo dado. Ca.<;i todos lo rcsonadoses uti lizan del-e.clore. aj ustados a las radiotrecuencias dc los :!Jtiicl.eos de bldrogeno giratorios en il1Ivlcc.L11as de .agua,

y crean asi imagenes basadas en la distriblll£"i6n del agua en diferentes iejidos, Una manipulacien cuidadosa de lo . g;rndiEllli,etl (·ie: c-ampo l:lla:gne1ico y los pulses de rllfiiofreeuencj a hace postble construir imagenes ex ltau:rdinariame'lllC uC'i.:'llladiis del em;efalo en cnalquier 1.l:F calizacion y oricntacion, con lUW resolucien subml I inle1~·i{;a.

El campo magneticofuerre :y tcs pulses de radiofrecuescia utiiizados en Ia RJ .... 1 son lnocuos, lo qllc eouvienc a. esta t.6cniGa ell completameate 110 il1V'<1-' sora (awlgll.e los obje.tos m.eralic(}s qu~ SC' encuemran dentro del resonador 0 cerca de 61 tCtll1:srituycn una preocupnc'i6n para la seguridad) (vease fig. B). La RMtal'nbien es ea extreme .'crnalil parquet al modi fiear 10:-; p<minletfos del resouadoe, se pueden general' il1'!ag.ene~ basadas en una ampli a variedad de diferemes mecanisme , de coatraste .. POI" cjempt«, las im:i~,~nes convencionales de RlVi aprovechan queel hjd)l1'lgeno en ·dis~into-s tipos de tej ida (p, eJ., ~;u~Uluci,a.

{continua}

28' Capitulo 1

Recuadro A (cant.)

Tecniltas de imalgenes encehUicas

gJi~, sw,I,::mci:m hlurnCcl1 y I Utlu:imo cefalcrraqtndeojtieae vetocidades de relll~l1.cadon hger.:U[lf;lalte diferentes, I.o-·qrclif: ili:di~ ca que 11;1 C~)I]ltr<l~i~)?, de. 1 os ltcjidos h~i!!Ilcf(l.~ puede marul211ial'se sirnplemente ajustnndo el momemoee que sem ide la sei1<li de .mdr6gr;no Glue ~e rdl~i.llea_ Tambi6n gepu.oooo. utilizar cli.fe:remes regllhLCimlc~ de.les pmllletros para generar ilm{~g~[j~ en las cU_llile._ .. hI;',; KIU:o>lan{,:~a.~ gri s y M£tE1D<l soninvisibles, pew en las f:l~:e sobresale lavasculstara enreru:ij· COl con gmn detl:alle_ 1Al. ~~'gurid!ad 'J la ve~Li.l iu:t!d convirtieron la RL'IIt en IJ ti5t:nic:a de eleceieu para obteaer i m:lig& nes de 101. eFltrw;WF;lI, .t::fI;l1e.fahca em! :1::1. maY(lrfa de las aphcaciones,

l'<rfiL1[bien se him r~sjbJ:e: la ohtendon de ~m~\g~M~ de v8Jriocior~e~ funei():rna~e..<; en d. e!lo~rnl.o v1 vlente cou ·el desatrollo reelente de tecuicas par:.l. de- 1I2iClar'C:iLmn\os ~qu£n~»l'{R:::iIl:tb.lliim" ~I~ d m.etOOQ!lsmo 0 elf1IJ.IIo sang,u~neQ cerebral. FJm oonservar encrgffi. el ·e:tlC~SI'i!.l'omgu.b ~I!]. flujo !o>lIJTlglllf neo demodo C1ue~<Is neurenas acttvas COn:!' demandss mewb61 iew> rel aJtivamentealtas rec ilbell nmh ~mflg[e queue:u:mna:, relarivatnenrc inactivas. La deteccioa y el trazedo' de estes cambios locales en el. tluj 0 sa:n:t'lufn,6(} cerebral furma h!ha:<i£ prm~ LrC~ l(~cnica." deimagenes encei1'ilkas ftM;l!" cionales nmy utilizadas: 11loom{l.grafi;! .~.~I~I;' !emisi.~~1iI dl!-l,,!msi1rones (PiE"f}, 111 to1l10gmlfrn, comptltai!'iz::m::i!~ l:m-r eJIIj~;j6:n de i:~t6;1iI (miC:o (.SPECT) y 1:<1 reSJlUin'llitt:iia magnetica. :r-un.e:i.wJI;iim (RM:O.

ElI. 1<1 .Pl::T se incorporan lsetopos emisores de pesirrones iuesrables ·ell

eli [C'rmne:.~maclivo~ (iI~c'l !.ii.do1;, aglll£!, moleculas PI'ec.l!XSGI"a& de 11>eJ.lilmtransrnasores esp(\dfion~ ogh,IGOsa) J 8G kminyecra enel to.rreUre ~rrrgllnlOO .. EI CK{gCI1n y ia gTuoO.s11 'mm(~~do~ ~ aeumulan con rapidez en I£Lt; arclls. con mriy()[ acti v ~d<lfl. mClab(dk:a y las sondas de

j

B, lEn-hi" RM la cabeza se eoloca en ",1 eeetro de un woorm..11] .Qna ~~]tleJl;;} cflpiral de radiofL\eC:U.~flda ~ coloea aheq.~t6r de ~u ('"lI\J(rl.U pillfl e:\.. c i.i.:il~· y ;egis~r la ~iiElJ de, re5Omiim::.iti m!\'I:,ne~ic~. Em laruM· .• los estun~r1{)s p{Lf;i:!e(l flj:e:<:e~ltam(l I1til.kll:l'ldo g,'{JJas 00 video de rcalid~_d ~'irllll~lI y 1lUm:ron{)s ~1.i(;reof6i!ii;co!>I:ui\:TI.tru::; el p,~ic~* e5~'~ en el iMcr.1f1r del ·~Oil;1dnf_

trnnSflli!;OfC-S marcados se eaptan selectivamente en rcglon~ ... <lpH):p~(ld1.l~.

Pi, meruda (I ~l.c d.ISOlOpo inestable se desintegra, condncea lIT emis~6:n: de dos posilnlue~ q uese mU~Vel~ en di~t:cio·· nes opUc.. ... t;,IK. L~l~ detOC:tPn:~· de ruy®g garmna col Q~d~)s alt'cdclli'Jf de la lC:~lOOza regisuan un ;;g:o.l'pe" !l.610 cuande

dos dctGC10'l1::S ~;itpllrad)~l~ por J '80~ reaecienan en forma sin:mltilinea. Se pueden gcrncrm- Cmmlre.~ i m'llgl~Ile:~ de la, dCins.i.~ dad delisotopn en JOiS teJidos .( erlt'o.l1n,a. muy similar a lamenera.en que seculeulan b~ irm~gGJie:;, P[J(l' TC) qJl;Ilt:: mnestran la .Iocal:izacl!o.n dejasregiones ac~ivas con nna resoluciou especial de

I]m)~ 4 mrn, S'''''gGJ L1I b ~[1d;a~nyccTa.da, Iasimagenes de .pJIT pueden utilizarse para vi s~al'izar cambi Ol': c1e:rl~ndicnKR de la ani v idad en flujo sJ1:lgufneo. metabolisrno tisular 0 actlvid<J:d biOi-lUlmica. Lax im~lgenes de SPECr~(m simi-

laresa las de. PET, ya que Jcomp.rende.ffii Ia iJ]),ood61l! U hI icTIhabc~6Jl de [In cornpuesto radiomarcado (p, ej. .. , 133Xe 0 yodeanferaminauaarcada, con 1231). q~j!f: pn)dIJ!C6T!1 <pmuDIiilc.~ dtH,;clad~);:.; pOI Uc'f.l!l camara gamma que Sf: mueve r~pldamenre all'ededm de Ia eabeea

Ell la <!c-tu(l]jciad 10:. RMfnndollal, vrlliam:te de: ]a ItM:, efreee elmejorenf'oq:vepil.r<i, visualizar la fliJnc~6n e::mIoefaIicabasada .! (:f1 ~l mcJ[;al:J;t.':ii&mo local, La RMf se basa en qm! Ia hellliJg~ob:ina e>1iiI 1:0l. ~n2"ore di~t:m8i(H1!a ligeramen[e b1;S propiodud~5 de 1··csofl.aril.c:i~L mmg,netiea de los mideos de hldl'ogelJ;() .en su vecinda_d'y el gmdode diswrsitin inagnB" tica Ci!rmhi®. an fU~l.ci6.n de que la hemeg~abi!J!<l.tengi.l 'ox (ge'l1lO ]ig-arloa. ell a. Cuando urt area encef;imca esacrivada par una tarea especial cemienza a uti~i~ zar mii~ oXl:\,"crw y en I:)[}C()S segurrdes b microeasculatnra e:n.ce:fuLl.ca respon-

fsrudio de! sistema nernmo de 'os setes humanos y alms animales ,29

c . Im:1g~llm; por RM de un pacienie adufto COrl [UTI tumor ecnt:efhl] ico, (:()II acth'id!ad de m1T durmlte una taff'Ca de movimlento de las manos ll~la (I'UJlcl.iv;idad de 'Ill m"l1,(l il,quicrd!a. se nraestraenarnarjllo: !a: ncrividsd de In !!llanO dereeha, en verdej. ,A.. ],{ dcrcchalrayuna vista "lJ:Uiditlridime.11"~i·Qijfil {,!C snpgrf1Cie {]k:- rU5 misrnes damc'L

_ .J.umCl'itUIlJiO el fluJo de sangre rica o~.geJ:lO en cl a['~a aCli va Estos

_ • bios en la coacentracion de ozfge- _ d flujo s~,mgi1J[neQ conducen a alaciones It)C'l:lliz:ad.tlS dependiemcs de] , el d fa exigenecion sungufnea en 1 a _ill de rasonaecia fuagn.&t.ic~l_ E"ta~

macienessc dctecum por medic de _ i. If e:sitndfstDclls de procesamieato lm.1geI'l.espara producir mapas de

_ ::10D encefsllca dep!::lldii,el:ries de la ..._;;-~~ I\'e.a'i.~!lg. C) .. Como la RMfutilas • :r:ii.ak:s intrfnsecas al ·eTlc€fakl

Sill radiactivrdsd alguna, se puedea reaIizar observaciones repetidas en el mismo individuo: una ventaja impcrrl.:allte: sobre los Iiltewdns pm imagene:scemo PET. Laffi~nll.ld611 espacial (2. a 3 mrn) y 1(1 resolution, temporal (algu;n~~~ segundos) de la R11f 'Lambi.en son superieres a etras t~cnicas de imagenes funcDoriaies, LaRM surgi6 <lsi como la tecnologfa de eIecd6ri para sondear 131 estructura y la hmci6n del eaccfalo humallO ..

Bibliog.raffa

tlCI1r'I:EL. s, Pt.., A, '\Y, SaNG 'f G_ MC("AIIrfr( 420(4) FUfU'tiCHJ('/'I'Ma,,{llenc R£SD1U1JU'I' lr;wghrg_ ,'ll!lIl{]er!~nJ, MA:' -Sinllu«r·li.ss(j(':L~re..;_

OUlh-'i1lORr;. Vo,I' y W. OI.lIJ';N{'}(llif" nuo (19S~ I B~ sJ'C'.~ oJ M(''f!!il'llk Jitmm.f(J1U'P '1IJuging, il:{Jo!;['CIJiI:

Kltr~.er .-\ClI;~emic Pllblis;hcp.;_

R.~K'III.J:, M .. J._ ([~4) 'Im~,g~ of r!J£ rnind: Studies ~. itb modern .i·mari ng l<loilllliq 1]1::". Ann, Rev, [~JCiJ;jo.l~ 45~ 3·3l-}:'i~_

SCfiJLD,ll. (].99(1) Mill M(},f:J~ l5!tlsy f ... lllH/,/lI- 1J\!(l'W, 6e.rlil1: n, Heineman,

. eSLlmen

El en.cefalo paede.estudiarse rrredianjc metodos que vanan desde la g,eu(,Hi}' ta biolog(a molecular basta pruebas conductuales en sujetns normales, ~JcUl,a, de un conjuuto cada vez mayor de conocimientos acerca de 101 org:ani._ - n ,1:Ula:t,(m'llica del sistema nervioso muehos de Los exitos mas brillantes de:

neurociencia rnodcrna provinieron del conocimiento de las eelulas nerviosas la unidad esuuctural y funclonal del sistema nervioso. AlilUOO' estndios la arqunecturacelulsr y los compdnentes mnleculares disrintos de las neu- na:5 Y la gl(a pusiercn en e tdencia gran parte. de 'us funcienes tndividuales, FOp-Ofciomrrull una basepara saber de que modo se osgamzan las celalas

,3;0 Cap[ttJlo I

nerviosas ell ci rcuitos y 6stoo en sistemas que proccsan tipos espoc.lficQlj. .. formacion pertinemc a percepd6n y accion, Los objetivos que qnedan comprender de que modo los kflomenos gcneticos molcculares btl.si,c;;o. ligados, a. lots funeiones celulares, de Ius circuitos y los sistemas: ~~)eT • fallan estes prccesos t;l'). las enferrnedades neurologicas y psiq:wamc;a,,>,, ~ .. menaar a comprender las funciones especialtneute complejas del enee£alo '--.: nos eonvierten en seres hemanos ..

]3.~OD.M.. P_ j 199'2) The C<::'rJJ"'-Jl /Yen-tnt_\' ~~~,n"fIL: ."rnJClIIm ,;mJ FmrcJi(rfI.. NI!W Yo.rk: Oxfi(}Jtl Uni'':l''l'Sity POC"SS.

CM¥Ll_~. M_ n, y J- SUIlN (IL}8.l) l:!,rlPtl_Hrl N<'JlJt)LI!'n,1.tl'my, g;~ ed, lialtilJ1mc., MD~ WHli;;lffl8· and \'\Iilkiru;_

·P"P;(1J.AK!~. M,,, A, v ]_ W/uI:FJ.Y (199l) C(jh~" _4t!{lJ,' t,r lire Bfail,1 ~.rtrJ' Spinal Cam; A,~ hrlTmfllNiar,1 ~(' N('Fj,,(I1 N~'r~-ro.tmaIm,"~'_ :)1. lOI~h: M'(1!iJhy YearbUt,)c

(JirLOON. G. Y:S. MLJ~F. (2.001, .Il-'n,,~"ro C,-,""'rJlf' Sei~n(-~ _ 'SU~d'Mld, MA1 ~illau~r As,'ijjciilt'~_

[IArKl':.'i. D. R (i~Cl j>,r"JU'(1(I.lWW!lIjI,' "ilJ ... 'trlas oJ Srrv_.rf.rJnr,\-, So ction», tI1ul Systems" l<l cd. Balnmcre: UmaJj_ and Scfm'ar.!<=<IlOOrg:.

MARTJ:N. J, H:. ~ 19%) Ner~mmwwlJjy; tl?'J(t' and tbhu. 2u cd, Sr:_ml[Q~d_ ('1": Appltllof1. :tnd lange.

N~"l'LiBJl"'llf_ -!l09, No,. _6822 120tl!) bSl~ of F I1rlffiry l fl_ Sll~cbl issue on the !l~lmilcll genOl£le,

N];'i-nm_ F. H_ (l93.3, The eIBA C{l./t('('ti(1JI of Me- 4iali mll~ilr(lti(Jm- '\lOl5_1 :lllllll._ A. B1'::I!iSM_() R_ v~ l1irng;le ~d!;,_)_ S-WI1IDiL Nl': C'/r~A Pb!!r111<lce~1ti!LaJ Co_

1'I!!I:J::r.:>, fI._,. S, t., H'\I ...... ~' Y U. Vii P. W'!=J;igrEiR (1991) 71u' Fine SJtT~Ci'lJI'" tif'liut /Ven;(Jj,csSynem:

NI'nr.in~ wr4 Thetr S"'N-',(wlin;~ (.'.'I/!;-, ~il cd, N'l-'I!.' Ycm::: Oxtord Uni'-erstry Press,

P(l~}"T.1l, M_ 1·_ Y M, 8. RM(1'I'i.:E (1991) lm.agf-S (J/ Mi~Ii!.1:~- cO- N\!'\II '(",i~: W, H_ fu~m~t\ & 'Wl"

R "'-MC);';j Y Cuu,. s, (1984) n'!" N(-'URIn .aml ill-(' (;!i£l! Cell. (Tmn;;J" by J. de b Torre aDt.I \Y_ C (Ji.oSf1il.} Springfldd, IL~ Ch;(rle'l 'C;_ ThmtlfiS.

R: .... ~Mm~ y Cu.'\L, S_ (19'90} i\I.(!!,!1(!e,II_< SlmCfw-e oj .rh.1.' N~WlN8 Sysfem in MUll ,,.,,,.. td,m~~~ .. IT_most fly N. <;W:JItl:\.'OO ~11J L W son.) (.mnbritJge, }.ot:A: MIT Pre_~s ..

SCII~l'«''f.\,(jL -:!91, N(). 5507 (2{~U T:;su~ , lJflilill)' [6- S[!'IXiaJ is:;tW Qlltne hl!llU~n .~<'1X

ST[[l>HF,1!TJ, G. M--t1.(91) NrtlJlldaljinfl V!ilrr ron Doesrine, Hhtu~' (If Niew:rosckrLGe- Serre"< 0_ Oxford: Oxford UJ:'I'i'PCr.;.; L}' PN~ ..

WAXM4'K. S. G_ "f J'. Dr,Q'ROOT (1~95) CQJfll"; NI'~lrrmn{li(mry .. 2Z" ed, NOTW'UI!k. CT: Ap;; ~~dl<u-~.

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