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Colombia Médica Vol.

34 Nº 4, 2003

Acuaporinas: proteínas mediadoras del transporte de agua
Julio César Sánchez, M.D., M.Sc.*

Introducción: Todos los organismos vivos están compuestos en su mayoría por agua,
RESUMEN siendo ésta fundamental para la homeostasis celular a todo nivel. Por esta razón su
transporte a través de las membranas biológicas ha sido siempre un campo de gran interés
en la fisiología. La investigación acerca de este tópico se ha incrementado notablemente
en los últimos años a partir del descubrimiento de las acuaporinas, las cuales han
permitido comprender mejor los mecanismos que la célula utiliza para el control de los
flujos de agua a través de la membrana y por ende, la regulación de su osmolaridad
interna.
Tema general: Hasta el momento se han descrito 11 subtipos de acuaporinas (AQP0-10),
las cuales comparten similitudes estructurales y se han relacionado con una gran
diversidad de enfermedades en diversos sistemas, desde cataratas hasta diabetes insípida.
Objetivo: Se presenta una visión del estado actual del conocimiento acerca de estas
importantes proteínas y su relación con diversos procesos fisiológicos y patológicos.
Conclusiones: Las acuaporinas son proteínas mediadoras del transporte de agua y las
alteraciones en su funcionamiento pueden conducir a una gran diversidad de enfermeda-
des, por lo cual deben ser un objeto prioritario de investigación en el futuro próximo para
ayudar a comprender mejor su fisiopatología.

Palabras clave: Acuaporinas. Transporte de agua.

El agua es el componente predomi- ción (Ea>10 kcal/mol)2,3, que llevó a se realiza a través de un poro o canal
nante de todos los organismos vivos y que de forma reiterativa se planteara que facilita el flujo de ésta a través de la
por tal razón interviene en la regulación que necesariamente tenían que existir membrana6. Más aún, la existencia de
de la mayor parte de los procesos bioló- mecanismos que aceleraran esta difu- ciertas membranas impermeables al
gicos. Es conocida la elevada permeabi- sión en algunas circunstancias. agua como la de las células del segmen-
lidad al agua de la mayoría de las mem- La variable biofísica que define la to ascendente del asa de Henle renal o
branas biológicas en respuesta a míni- permeabilidad al agua por difusión es con una permeabilidad condicionada a
mas diferencias osmóticas que permite conocida como Pf, mientras que la per- un agente externo como en el caso de
que los compartimientos intra y extra- meabilidad al agua determinada por un las células del túbulo colector renal,
celular mantengan su isotonicidad, ne- gradiente osmótico es definida como pone en evidencia que la permeabilidad
cesaria para la homeostasis intracelular. Pd, la cual es dependiente de la tempe- al agua en ciertas membranas no es una
Sin embargo, los mecanismos por los ratura y de la composición lipídica de la propiedad de la bicapa lipídica en sí
cuales este hecho indiscutible es posi- membrana3,4. En algunas células, las misma, sino que depende de un factor
ble siempre han sido motivo de contro- membranas exhiben una relación Pf/Pd proteico, cuya expresión y funcio-
versia1. El agua puede atravesar la mem- cercana a 1, lo cual significa que la nalidad puede variar en los diferentes
brana por difusión simple o a través de mayor parte del agua que atraviesa la tipos de células. Esto, sumado al hecho
poros acuosos, aunque por muchos años membrana en respuesta a un gradiente de que los flujos de agua a través de
se asumió que el transporte de agua osmótico, lo hace por difusión simple a ciertas membranas como las del eritro-
ocurría sólo por medio del primer me- través de la bicapa5; pero en otros como cito pueden ser inhibidos por compues-
canismo. Sin embargo, debido a la baja los eritrocitos o las células epiteliales tos mercuriales7, dirigió la atención de
solubilidad del agua en la fase lipídica del túbulo proximal renal, esta relación un amplio grupo de investigadores en
de la membrana, este mecanismo re- es mucho mayor que 1, siendo una el sentido de encontrar las proteínas
quiere una elevada energía de activa- evidencia de que el transporte de agua responsables de la formación de poros
acuosos en la membrana que pudieran
* Profesor Asistente, Facultad de Medicina, Universidad Tecnológica de Pereira.
e-mail: jcsanchez@utp.edu.co explicar la dinámica del transporte de
Recibido para publicación octubre 14, 2003 Aprobado para publicación diciembre 19, 2003 agua en las membranas biológicas so-
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© 2003 Corporación Editora Médica del Valle Colomb Med 2003; 34: 220-227

Todas son tetra. C. en forma selectiva y las segundas tam. Organización espacial de una acuaporina (tetrámero) en membranas en que estaba presente11-13. En esta búsqueda se encon- tró que un número de proteínas podían B E comportarse como transportadores de P N A 1 2 N A 3 4 5 P 6 agua. Existe una segunda barrera al las primeras sólo son permeables a agua méricas23.15. ser activadas por éstos. bición por Hg2+ ha sido localizado en el un número secuencial en relación con AQP7 y AQP9 son acuagliceropro. uni. es decir. que presentan o menores. cuales son fundamentales el pH y la cercanas para casi todas las demás. presentes a lo integrales de membrana. las demás se consideran acua. son vitales en la pa una posición preponderante en el diferencian fundamentalmente en que formación del poro22. organizada en forma de tetrámeros. Luego se describieron varias aún no identificadas (Cuadro 1). Las acuaporinas son altamente se- ble (Gráfica 1). C A osmóticas. partir de ahí la investigación alrededor porinas clásicas. están conformadas por ra del poro acuoso impide que el agua dos mitades muy similares entre sí. Hasta La mayoría de las acuaporinas son Organización del Genoma Humano el momento se conocen 11 acuaporinas inhibibles por compuestos mercuriales. Cys 18924. AQP3. pero no es una característica común a 199717. el cual está conservado en dirse en dos grupos: las acuaporinas son esenciales para la permeabilidad al todos los miembros de la familia y ocu- clásicas y las acuagliceroporinas19. B. C. entre los por segundo25. mar oligómeros más pequeños. D los transportadores de glucosa (GLUT)9 o el intercambiador de aniones de la H 2N banda 3 en eritrocitos10. como la porina 1 (AQP 1) para esta proteína16. el cual no está pre- la cronología de su descubrimiento. aunque algunas pueden for. Esquema de los diferentes segmentos selectivamente a agua y que explicaba transmembrana (1-6) y asas de unión entre ellos (A-E) en un monómero de acuaporina “extendido” para propósitos ilustrativos. como ciertos canales de cloruro8. para la AQP1. en de estas proteínas se ha incrementado Todas pueden ser reguladas por di. 34 Nº 4. 6 N P A 5 A inicios de la década de 1990. por proteín quinasa A. las cuales han nombradas como proteínas AQP segui. tos transmembrana21 y los loop B y E Arg-195. Son proteínas bastante baja. posterior a su clonaje y secuencia- ción14. una similitud estructural bastante nota. pero ninguna B. Todas tienen sus seg. poro27. Su permeabilidad al agua es alta. principalmente mediada Requieren una energía de activación han descubierto varios miembros adi. paso de protones. la membrana (M). son todas. loop C. porque algunas pueden incluso proteínas del mismo tipo. el sitio de inhi- recibido el mismo nombre seguido de das del número correspondiente. protonada (H3O+) sea capaz de atrave- Las acuaporinas constituyen una das por el loop C20. permeable Gráfica 1. Se agua del canal. fue sugerido el nombre de acua. Organización estructural de las acuaporinas.Colombia Médica Vol. el bién permiten el paso de glicerol y otros AQP4. que fue llamada H 2N inicialmente CHIP 28 (Channel-like CO OH Integral Protein of 28 KD). impidiendo CARACTERÍSTICAS mentos amino y carboxilo terminal incluso el paso de protones. lectivas al paso de agua26. rísticas moleculares y funcionales y se fosforilación. Organización de un monómero de acuaporina que ilustra la formación del poro la elevada permeabilidad a ésta en las entre los segmentos NPA de las asas B y E. en el orden de 5 kcal/mol cionales de esta familia. CO OH de estas vías presenta una cinética de H 2O 6 5 transporte suficientemente rápida para explicar relaciones Pf/Pd muy elevadas. el orden de 3 x 109 moléculas de agua notablemente y en la actualidad se han versos factores intracelulares. la estructu- GENERALES intracelulares. cual fue adoptado oficialmente por la solutos de bajo peso molecular. sar la barrera formada por el residuo familia de proteínas que puede subdivi. 2003 metidas a permanentes fluctuaciones A. A teínas. y cifras determinado gran parte de sus caracte. (Human Genome Organization) en diferentes y es posible que existan más. exhiben 6 segmen. se 1 N A 4 2 P 3 M informó el hallazgo en eritrocitos de M una proteína de 28 kD. largo de toda la escala filogenética18. sente en todos los tipos. A. formada por un fuerte 221 .

La presencia milia de canales de agua es posterior. como sucede en las pel primariamente estructural. lo cual elimina la posibi. principales. En general. m. LMIP (Lens Major Intrinsec Protein). Parece que su 222 . como Gly. aunque su relación con esta fa. por dos segmentos que contienen la de un residuo alternativo a His-180. TCR = túbulo colector renal. apical) Edema periférico SDD asa de Henle Edema cerebral Endotelio Glaucoma Epitelios en general (excepto TDR y glándula salival) AQP2 Dependiente de ADH. SDD = segmento descendente delgado. principales. TDR = túbulo distal renal. 2003 Cuadro 1 Características principales particulares de las 11 acuaporinas conocidas. gliales en cerebro Edema cerebral Fibras musculares TCR (c. c. constitu- de agua tampoco permiten el paso de yendo la mitad de todas sus proteínas. Se expresa en las células fibrilares del secuencia NPA (asparagina-prolina. intercaladas) No definida intracelulares Insensible a mercuriales Permeable a aniones AQP7 Permeable a glicerol Tejido adiposo No definida Posible papel en control Testículo metabólico TP renal (m.8 Å30. CARACTERÍSTICAS debido a que es una de los péptidos más táneamente.29. prendida completamente. aunque de agua al pasar. basolateral) AQP5 Regula proporción de agua Epitelios glandulares en general Asma bronquial en secreciones glandulares Neumocitos tipo I Bronquitis crónica Epitelio corneal Sindrome de Sjögren AQP6 Localizada en membranas TC renal (c. apical) AQP8 Exclusivamente localizada TPR y TCR No definida en membranas intracelulares Epitelios en yeyuno. porque el tamaño del poro AQP0. cristalino. porción con las demás32. lidad del transporte de protones simul. en las cuales cumple un pa- alanina). No definida Permeable a glicerol. basolateral) y TCR (c. estos canales PARTICULARES abundantes en estas células. fue llamada siguiente28. está asociada con un diáme. Su denominación destaca el no es inhibible por mercuriales y su es aproximadamente de 2. basolateral) Epitelio bronquial Piel Epitelios oculares AQP4 Insensible a mercuriales C. m. lo cual permite el su función aún está lejos de ser com- interacciones entre una molécula y la paso de glicerol y otros solutos. incluyendo su localización y las enfermedades con las cuales se ha definido una asociación Tipo de Particularidades Localización Enfermedades asociadas acuaporina AQP0 Función estructural Cristalino Cataratas congénitas intercelular AQP1 Expresión poco selectiva Eritrocitos Edema pulmonar TPR (m. 34 Nº 4. otros iones. apical) y TCR (c. = membrana. el cual hecho de que fue descrita antes de la permeabilidad al agua es baja en pro- es mucho menor que el diámetro de AQP1. = células. el cual reorienta las moléculas tro del poro mayor. disrumpiendo las acuagliceroporinas31. ileon y colon Permeable a urea Epitelio bronquial Glándulas salivares Hepatocitos Testículo AQP9 Permeable a glicerol Hepatocitos No definida Leucocitos AQP10 Posible papel en control Epitelios en duodeno y yeyuno No definida metabólico TPR = túbulo proximal renal.Colombia Médica Vol. principales. TDR (m. m. m. dipolo en el centro del poro formado cualquier ion hidratado. apical) Diabetes insípida nefrogénica AQP3 Regulada por ADH TPR (m.

la AQP1 ha inducidas a la fusión con la membrana segmento descendente delgado (SDD) sido involucrada en la regulación del externa por la ADH43. el cual está que no presentan los antígenos Co y los mecanismos por los cuales ocurre presente sobre todo en nefronas de asa han sido sensibilizados. También pre- te. los consecuente desorganización del teji. en el lecho al agua de este segmento de la nefrona41. líquido cefalorraquídeo. pues el embarazo. lo cual se evidencia por la membrana apical como basolateral37. periférico ante estímulos desenca- posiblemente la de expresión menos cipal para que se pueda dar la dilución denantes. fundamental más susceptibles a desarrollar condi- AQP1. al parecer a través de un meca- giocitos36 . cuando la hor- del asa de Henle en el riñón. Es expresada exclusivamen- tipo pues fue la primera en ser descrita Su expresión en algunos lechos te en membranas apicales en los túbulos y por tanto es la más estudiada hasta el endoteliales es regulada por una diver. nismo de cantracorriente. sencia de los antígenos de los grupos disrupción de los contactos inter. distales y colectores renales37 y es la momento. el edema periférico o ción de la orina44. Su actividad como canal de filtrada. lo cual necesariamen. durante esto son poco claros. delgados del asa de Henle.. p. otorgán. la y concentración renales38. nismo similar a la reinternalización de cuales se ha demostrado su ausencia bio de fluido capilar. incrementada en forma notable por dad es dependiente de hormona sencia se ha demostrado en la mayor corticosteroides. Los individuos de diferente gravedad33. responsable de la permeabilidad apical cerla mejor que todos los demás miem. el glaucoma39. 223 . esta hormona ejerce Es la responsable de la alta per. sidad de estímulos locales y sistémicos. su expresión defectuosa o su ciones basales. la producción de receptores. en todos flujo de líquido en casi todos los com. en los epitelios partimientos del organismo. pero las alteraciones agua es activada por disminución de pH ausencia produce un riñón incapaz de aparecen cuando son sometidas a una e inactivada por aumentos de calcio concentrar la orina en forma eficiente. Fue descubierta vascular pulmonar su expresión es es inhibible por mercuriales y su activi- inicialmente en eritrocitos. mona no está presente los segmentos de los tipos de endotelio. el mina el grado de concentración o dilu- do. su efecto a través de la fosforilación meabilidad al agua del TPR y del SDD Se han identificado seres humanos mediada por proteín quinasa A (PKA). además. proteína de adhesión entre las células las proteínas más abundantes tanto en condición que está asociada con la au- del cristalino. edema pulmonar. polimorfismo de AQP1. y concentración de orina. cado en la maduración pulmonar indu. larga38. vesículas intracelulares42 las cuales son te en túbulo proximal renal (TPR) y cida por éstos. TPR es responsable por la reabsorción siones homólogas. de agua en los tejidos. del asa de Henle es vital para el meca. Su distribución parece ser diferencial sanguíneos Colton (Co) a o b. selectiva. Por ejemplo. dad al agua de la nefrona distal. cionadas como el edema cerebral. Es la acuaporina más abun. Esta acuaporina es crítica para una transfusión previa o durante un tificado que cada molécula de AQP0 se la reabsorción renal de agua. lizados. con la abundante en el segmento 3 de éste. lo cual ha permitido cono. los cuales celulares en individuos con mutaciones dentro del túbulo proximal. La ADH se libera desde el como en la nefrona distal y las glándu. 2003 función más importante es servir como del asa de Henle. el humor acuo. está presente en parte de epitelios. para mantener el gradiente osmolar ciones como edema pulmonar o edema dante en las membranas animales y medular. también es más abundante en el epitelio grupos Co están determinados por do. en los cuales es una de con ausencia completa de esta proteína. aunque se ha iden. aún en estudio. 34 Nº 4. Curiosamente estas na. lo cual ha sido impli. Ha sido la acuaporina proto. es decir. te ha dirigido la atención a buscar su laridad y al determinar la permeabili- aunque en muchas de ellas su papel papel en condiciones patológicas rela. manejar la nefrona distal38.e. condición que requiera la puesta en intracelular y da lugar a flujos de agua por la elevada carga de agua que debe marcha de los mecanismos de dilución cuando el gradiente osmótico lo permi. AQP 2. lo cual los hace lar del cristalino. pues es más no son más que el resultado de un congénitas en el gen de AQP0. antidiurética (ADH). sobre todo abundan. pero su pre. deter- funcional permanezca sin ser dilucida. Existen otros epitelios en los ciones fisiológicas como el intercam. el cual es el fundamento prin. dole un papel preponderante en condi. lo cual puede jugar un papel impor. elevada permeabilidad al agua del SDD sentan dificultad para regular los flujos tante en la regulación de la forma celu. parece estar so o la endolinfa. estableciendo contactos íntimos de las dos terceras partes de toda el agua personas son asintomáticas en condi- entre si34. Además. membrana con AQP2 son reinterna- de cristalino y córnea y en los colan. sin embargo.Colombia Médica Vol. sólo pueden recibir transfu- yuxtapone a otra en la membrana veci. bros de la familia35. Sin embargo. generando la aparición de cataratas tipo II en los segmentos descendentes AQP1 en sí misma40. hipotálamo en respuesta a estímulos las salivales. como la hipovolemia o la hiperosmo- presente en la mayoría de membranas.

Tam- en estas células no ha sido estudiada células principales del túbulo colector. recer predominantemente en la absor. aunque también pare- apical. medades respiratorias como el asma y proximal renal. presada en el epitelio corneal55. Se colocaliza AQP6. es baja. condiciones relacionadas48. en las cuales se encuentra en vesí- trar la orina. hallada en células epiteliales de túbulo mediada por diversos sistemas. incluso puede ser activada por bajas tiendo con AQP2 en el mismo tipo de ción49 por lo cual está implicada en la concentraciones de éste. suficientemente. brana apical de células epiteliales en dos como espermatocitos y túbulo bién a glicerol. Está localizada en la mem. sobre todo las de tipo rápido. Es muy abundante en re. puede facilitar la transferencia de fluídos das. lance ácidobase renal. dante en el cerebro48. este hecho no es conocida. siendo activada por acidifica- está acoplada. además de promover la expresión de presente en la región que rodea las con síndrome de Sjögren56. Esta esqueleto. Fue identificada inicialmen- do el movimiento de agua que ha ingre. importante en el proceso de ba- dependiente completamente de su pre. y al mantenimiento de la transparencia la única acuaporina que exhibe per- 224 . sido hallada en otros tejidos. la bronquitis crónica. lipólisis. ción de su producción50. posiblemente sencia como sucede con AQP2. lar el flujo de agua hacia la luz glandu. aunque también allí donde se colocaliza con AQP335. aunque ha fundamentales de la proteína. Su expresión en ri- nefrogénica45. Es permeable tam. sido demostrado que participa en la membrana basolateral35. no es sensible a mer. coexis. colocalizada con dida incrementada de líquidos y deshi. asociación con la función del cito. léticas. neuronas secretoras de ADH.Colombia Médica Vol. como el núcleo de ésta. También pue. inclu. donde fue aislada lar. Es la acuaporina más abun. tales como las proximal renal. principal- producir un tipo de diabetes insípida rística. Se han encontrado defectos tor de membrana acoplado a proteínas supraóptico del hipotálamo. Es ex. giones osmosensibles. donde dulas salivales. al pa. es clara. aunque la significancia fisioló. mente epiteliales. de manera similar como sucede AQP 5. piel y ojo. 34 Nº 4. no es inhibible por mercurio e basolaterales de TDR y TCR46. Es permeable a glicerol de esta función no es claro 46. la regulación del volumen intracelular H+-ATPasa57. colon. túbulo colector renal. Es regulable células. pero no ha sido identificada en contribuye a la hidratación de la córnea presente en hepatocitos y testículo61. regulando flujos de agua en respuesta a acuaporina también ha sido encontrada Adicionalmente se ha encontrado los flujos de protones y otros iones en otros tejidos como epitelios de las en riñón. gico aún está siendo evaluado60. basolateral de agua sólo bajo máxima te en tejido adiposo59 donde es expresa- sado a la célula por otra acuaporina estimulación por ADH. con las consecuentes pér. Es neuronas48. pero acompañantes durante el proceso de vías aéreas. pero su función sólo en membranas basolaterales de las regulación del pH intracelular. la función de ambas acuaporinas producción de edema cerebral y otras por pH. ce estar presente en muchos otros teji- en la nefrona distal. por lo asociación con esta enfermedad aún no Diversas mutaciones congénitas en cual se cree que interviene en la regula. yeyuno. bronquios y glán- yendo células ependimarias y endo. pues AQP3 es la respon. Interviene también en la produc. y el balance de las concentraciones de porarse a la membrana por un estímulo sia compensatoria. no es aunque la significancia fisiológica de parece participar en la permeabilidad sensible a ADH ni a ninguna otra hor. También es ex. Está presente exclusivamen- por primera vez. K+51. pueden Müller en retina en forma muy caracte. También se ción e inhibida por alcalinización y ha sable de la permeabilidad al agua de la encuentra en fibras musculares esque. Su permeabilidad al agua AQP 3. sin embargo su papel fisioló- AQP4. las cuales originan polidip. ñón está limitada a las células intercala- por poliuria e incapacidad para concen. También han sido encontradas en AQP8. de membranas basolaterales permitien. lacrimales. las cuales pueden incor- dratación. pero el papel fisiológico múltiples glándulas. salivares y y parece ser una ruta alterna para la inactivada por disminución de pH47 y submucosas respiratorias53. en respuesta a flujos de potasio durante culas intracelulares. condición caracterizada gica de este hallazgo no es conocida. Es sudoríparas52. sobre todo en médula. 2003 secundaria a la activación de su recep. mona. desconocido35. íleon. bién es permeable a algunos aniones58. además parece estar teliales. Se encuentra principalmen- cen una alteración en las propiedades con un canal de potasio en células de te en el túbulo colector renal. donde está asociados con esta AQP en pacientes G. pero no es las cuales se ha encontrado una clara ladas. aunque la la proteína. los neumocitos tipo I54 y su disfunción te en membranas intracelulares. presada en células astrogliales. pal papel fisiológico consiste en regu. su princi. salida del glicerol producido durante la puede ser regulada por fosforilación. en secreción de H+ por las células interca- de ser regulada por ADH. allí parece intervenir en el flujo AQP7. el gen que codifica AQP2 y que indu. Es expresada en membranas ción de líquido cefalorraquídeo. da ampliamente. ha sido curiales49 y es activada por fosforilación está relacionada con múltiples enfer.

Research se ha encontrado que es permeable a peúticas nuevas y tal vez más eficaces about this topic has increased notably arsenita64. dades pueden estar relacionado con una this reason acuaporins should be a les en las membranas no sólo permeables disfunción en algún tipo de acuaporina priority as research aim in the near a iones y que los movimientos de agua (Cuadro 1) y en teoría. vision about the current knowledge tes insípida nefrogénica secundaria a about these important proteins and their El descubrimiento de las acua. mecanismos de control osmótico que es muy probable que las acuaporinas AQP9. te a como se pensaba hace una década. un agente usado en quimio. SUMMARY entrada para glicerol durante la resantes. Acuaporins are te de agua en las membranas biológicas Una diversidad de estudios bio. Water transport. pues específica aún permanece en estudio62. significancia funcional. pues esto ostasis to all levels. acuaporinas ha empezado a compren. the regulation of internal osmolarity. médicos y clínicos30. Hirst BH. organisms are made principally of water. Identificada en hepatocitos. relationship with a diversity of physio- porinas han cambiado el panorama con podrían ser objeto de terapia génica en logical and pathological processes. sin Key words: Aquaporins. diferentes tipos de células. una mutación en Arg-187 en AQP268. Reuss L. respecto a la comprensión del transpor. All the living ciones de control metabólico extremo incrementado el interés por compren. como catara. 2003 meabilidad a la úrea. Tam. fue hallada en duodeno y riamente en un mejor enfoque de éstas subtypes have been described (AQP0- yeyuno65. aquellas enfermedades que teristics and have been related with a aún no hay datos acerca de su son secundarias a mutaciones puntua. For this reason bablemente funcionando en concierto podría implicar comprender mejor los water transport through biological con la AQP7 en tejido adiposo60. for dio ha dejado en claro que existen cana. lead to a great variety of illnesses. 34 Nº 4. AQP10.Colombia Médica Vol. mecanismos fisiopatológicos que lle. porque su estu. To now. Es la más recientemente derse mejor. toda célula posee. which share structural charac- en epitelios en forma inespecífica.35. por lo La fisiopatología de muchas enfer. terapeútica. Conclusions. membranes has ever been a very inte- bién es expresada en leucocitos. 11 aquaporin informada.37. Objective. tas congénitas secundarias a la muta. 225 . This review presents a CONCLUSIÓN ción Glu-134-Gly en AQP067 o diabe. pro. 542: 1-2. medades relacionadas en una u otra better the physiopathology of these dos por la célula en forma muy diferen. J Phys 2002. versies an overview. Además la íntima relación que gluconeogénesis. pero al parecer se encuentra a nivel clínico y terapéutico. tificadas se está realizando en muchos tigar y discutir lo cual hace aún más REFERENCIAS laboratorios de investigación en todo el interesante abordar este tema y tenerlo mundo por la gran importancia que presente como uno de los polos de de. of aquaporins. proteins that mediate water transport y a la naturaleza de las proteínas trans. a otros solutos de bajo peso molecular63 puede tener en la regulación metabólica y puede funcionar como una ruta de general constituyen desafíos muy inte. Su función en situa. variety of diseases in diverse systems. forma con el transporte de agua son diseases. podría ser importante para aumentar la der su significancia funcional en los which is fundamental to the cell home- fuente de glicerol en el hepatocito. from cataracts to diabetes insipidus. para el tratamiento de las enfermedades in the last few years.45 han demos. y la investigación acerca de las ya iden. future. pero por ejemplo.40. les en el gen de una AQP. since the discovery terapia para el tratamiento de ciertos asociadas66. better understanding of the mechanisms cual su expresión en células tumorales medades cuyo origen molecular era that cells use to the control of water podría tener cierta significancia desconocido antes de la era de las fluxes through membranes and thus. embargo. Water transport contro- éstas proteínas tienen en la fisiología sarrollo de la fisiología y la fisiopato. todas las enfer. 1. aún queda mucho por inves. trado que un amplio rango de enferme. 10). resting field in physiology. donde ven al desarrollo de medidas tera. General topic. lo cual resultará necesa. in order to help to understand a través de las membranas son regula. pero su función del control del volumen celular y los logía celular en los próximos años. which have allowed a tipos de leucemia mielocítica. Es también permeable solutos y las implicaciones que esto dicina que se está viviendo. tienen con diversas enfermedades han Introduction. También su papel en sean protagonistas de primera línea en células en las cuales parece cumplir su el control del flujo de glicerol y otros la era del enfoque molecular de la me- principal papel. el futuro. and alterations in their function can portadoras en general. porque. susceptibles de ser causadas por la fun- La búsqueda de nuevas acuaporinas ción alterada de estas proteínas.

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