BIOMAS TERRESTRES DE COLOMBIA

Jorge Hernández Camacho y Heliodoro Sánchez Páez
(Adaptado de Nuevos Parques de Colombia, INDERENA, 1990 y de Selva y Futuro, 1990)


EL CONCEPTO DE BIOMA

El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades bióticas que
ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes.
Algunos autores reconocen un número muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad
al concepto.

Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en el
espacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por el
aspecto general que presenta la vegetación natural. Como cada especie vegetal presenta
determinados caracteres morfológicos y fisiológicos o adaptaciones para poder
sobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de la
vegetación inalterada de un lugar dado es la expresión del conjunto de las adaptaciones
de las especies que componen esa vegetación e imprime los rasgos del paisaje. Ante
condiciones ambientales similares o análogas (condiciones climáticas y edáficas)en
diferentes lugares del mundo los rasgos morfológicos y fisiológicos resultan similares, o
sea que existen caracteres fisionómicos comunes o semejantes.

Por ejemplo, en regiones semiáridas tropicales de Africa, Asia y América, el aspecto de
la vegetación es similar y se trata de bosques subxerofíticos (monte espinoso o bosque
espinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionómica que favorecida por
condiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes áreas del planeta,
sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. A
pesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionomía, en estos casos
las especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra área como
resultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolución paralela
o convergente en la adquisición de características comunes.

Un conjunto de ecosistemas afines por sus características estructurales y funcionales
constituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados por
características de la vegetación, ya que éstas, por lo general son más fácilmente
perceptibles que las de la fauna.

El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permite
reconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo los
lineamientos planteados por Sánchez et al. (1990).


BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS

Zonobioma húmedo ecuatorial

Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo, en las cuales no hay
déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a
alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Se trata así de la
higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) y
este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de
UNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical,
selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos, muy
húmedos y pluviales de Holdridge (1967).


Zonobioma tropical alternohígrico

Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas
donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir
aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o
enero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua
y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantes
meses del año son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por la
aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (el
veranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente
su follaje y su aspecto es exuberante.

Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas,
1943,1958; Dugand 1973), al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter
(1973), a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos
autores, al bosque seco tropical de Holdridge (1967), a la selva veranera decidua de
Beard (1978), y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificación
de UNESCO (1973). En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera del
Caribe, desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba,
así como aparece en las islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, el cañón del
valle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia), el alto valle del río Cauca
(Departamentos del Cauca y Valle), el alto valle del río Magdalena (en los
Departamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima), y como enclaves de menor
extensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar), las
inmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Norte
de Santander), el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba,
Departamento de Antioqia), el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y el
valle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander).

La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América
Central (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma,
Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes de
amplia distribución neotropical.

Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general, que parece derivarse
en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos.

Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción de
maderas o de carbón de madera, pero principalmente para la apertura de potreros y
campos de cultivo. Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirus
terrestris), venados (Mazama spp. y Odocoileus virginianus), guartinaja (Agouti paca),
ñeque (Dasyprocta punctata), zaíno (Tayassu pecari), pavas (Penelope) y guacharacas
(Ortalis spp.). También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenido
importancia (v.gr. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales de
construcción, la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como
incienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum.

Zonobiomas subxerofíticos tropicales

Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico, con caracteres xeromórficos más
pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número
de meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma
de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico
tropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand,
1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de la
clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige
(1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde
Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa
Marta; ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en las
cercanías de Cúcuta, el cañón del río Chicamocha, sectores del valle del río Cauca, alto
valle del río Magdalena, valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua.

Zonobioma desértico tropical

En esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de
500 mm. La cobertura vegetal es densa, rala o muy escasa. Equivale al cardonal guajiro
de Pérez Arbeláez; al desierto guajiro de varios autores, al matorral claro
extremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y, dentro del sistema de
Holdridge (1967), al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. Se
extiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en la
vecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamento
del Magdalena).


BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS

Pedobiomas

Bajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarse
afloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se inicia
la lenta formación de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singular
importancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especies
litófitas, tales como líquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus
propios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. Otras especies de plantas
casmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si las
condiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que dan
lugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. Las
comunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de
areniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas.

Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetación
litofítica hasta la quersofítica, donde factores tales como la escasez de agua disponible
para el desarrollo de las plantas, la erosión debida al viento y a las lluvias, y el relieve
inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. De hecho, en
estas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por su
espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las
plantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se
encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país.

Dentro de estos pedobiomas, quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y la
Amazonia, a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas,
que puede estar más o menos descubierto, localizados en mesetas o montañas con cimas
aplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a
los ríos; por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas,
pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura, como acontece en
algunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco.

Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentran
localizados en la orilla del río Orinoco, la Serranía de la Macarena, las cuencas de los
ríos Guaviare, Inírida, Negro, Vaupés, Yarí y Caquetá; su límite meridional corresponde
al Cerro Cumare, Departamento del Caquetá, el sector de Araracuara, alto río Igará-
Paraná, alto río Cahuinarí, y el Cerro de Cupatí, Yupatí o de la Pedrera.

La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto
Carreño, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw
de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la
Amazonia, o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de
bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. La
cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos, con árboles achaparrados
pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. En árboles y arbustos, el follaje
tiende a ser perenne y coriáceo. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a
pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante.

En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos pueden
almacenar cantidades mínimas o muy reducidas, y en días soleados las rocas se
recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye a
acentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra la
vegetación, salvo cuando hay la temporada de sequía, este hecho contrarresta la
tendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto.

Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantas
arrosetadas como bromeliáceas, con hojas espinosas-aserradas (v.gr. especies del género
Navia), el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v.gr. Bulbostylis) y el correspondiente
a especies del género Vellozia. Este último género es muy llamativo porque presenta
tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares, y contienen,
al igual que en Navia, raíces internas. En los cerros próximos al río Orinoco en estas
comunidades existen además cactáceas de porte globuloso, como Melocactus, o
columnar.

La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico, tiene
alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de
Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, así
como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. En los cerros que presentan
este pedobioma, puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo, tales
como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas
superiores a los 10 metros, o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de
güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia).

Pedobiomas freatófitos

Los más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques
riparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes o
temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. Los bosques
riparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porque
ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante, lo cual se debe a la presencia
de agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación,
como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Tienen
gran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y a
menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables.
Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidad
más higrófila que la circundante.

Halohelobiomas

Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades
boscosas muy características, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollan
sobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de los
manglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño, apenas de unos
3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturado
de agua salobre y más o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareas
altas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa
los 4 metros en el litoral Pacífico, con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse
por kilómetros tierra adentro. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies,
como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), el
mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí, garbancillo o mangle zaragoza
(Conocarpus erecta). A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el
Caribe (bahía de Cispatá, Islas de Barú y Tierrabomba), el mangle piñuelo (Pelliciera
rhizophorae). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis).
Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una
sola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plántulas o
brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, más o menos disperso. Existen
ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y
Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico.

Natal. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva
cierta influencia salina, el natal, que se halla detrás de los manglares e integrado con
ellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta
mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp.,
Mauritiella pacifica).

Helobiomas

En situaciones con mal drenaje, encharcamiento permanente o prolongados periodos de
inundación, existen diversos tipos de vegetación leñosa. Entre ellos pueden mencionarse
el catival, el guandal y los morichales.

Catival. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por el
predominio del cativo (Prioria copaifera), árbol de gran porte que llega a exceder los 50
metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Los
cativales homogéneos, o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa,
son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. En forma
de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos
lugares del delta y del valle medio del río Magdalena, en bosques freatofíticos cerca de
Tolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato y
Sucio.

Panganal. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera)
alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato, y allí, así como en
sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia, pueden aparecer asociaciones
homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia
arborescens), arácea macrófila o megáfila, cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro
metros por encima del nivel del agua.

Guandal. En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas
desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar
un mosaico de rodales homogéneos, lo cual da lugar a que se conozcan varias
consociaciones más o menos localizadas tales como el sajal, consociación de sajo
(Campnosperma panamensis), el cuangaral, asociaciones de cuángares, Iryanthera spp.
y Virola spp.). Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran el
machare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis), sapotolongo o salero
(Pachira aquatica), sebillo (Osteophloeum platyspermum), sande (Brosimum utile) y las
palmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana, Euterpe rhodoxyla), jícara
(Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica).

Varzeas e igapos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante
gran parte del año. Las consociaciones de Maurita flexuosa, aguajales, buritizales,
cananguchales o morichales de las mismas regiones, también corresponden a este
pedobioma.

Psammobiomas

En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o
médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe, y en menor escala en el litoral
Pacífico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales que
incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea
pescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) con
vistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum).

La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halófitas y en el
N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos
adyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Entre las
especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo
(Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccoloba
uvifera), el clemón (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo
(Erythroxylon carthagenense), guayacán de playa (Guaiacum officinale), Suriana
maritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de
mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condiciones
encharcadas. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia
maritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas.

Pedobiomas de sabanas

Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales, del piso térmico cálido,
con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos
esparcidos e inclusive árboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies con
muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombia
aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificación
de Köppen (1936), con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen
unimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada.

El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las
características enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio de
gramíneas, a los páramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos
andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con
sectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada por
desforestación, drenaje, prácticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoy
los caracteriza. Así definidas, las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de
altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge
(1967) al bosque seco tropical.

Las características de los suelos, la topografía y el fuego como un factor natural, junto
con los factores climáticos, determinan la presencia de sabanas.

En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica, más o menos
lixiviados y ricos en óxidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor tóxico
limitante para la vegetación, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable
de elementos calcáreos (calcofitia). En algunos casos la circulación normal interna del
agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes
arcillosos impermeabilizantes.

En resumen, las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como
formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas
naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana.

La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para
estos ambientes. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rhea
americana), roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores
minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes
geográficas en América del Sur (Ctenomyidae). Estas ausencias pueden insinuar que la
génesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur haya
sido más reciente que la génesis y evolución del cerrado, las pampas, el monte
argentino, etc. No obstante hay elementos bien caracterizados, así en la sabana de los
Llanos Orientales se hallan, v.gr. mamíferos y predadores tan especializados como
Lutreolina crassicaudata, y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur
hasta las Pampas Argentinas; Dasypus sabanicola, endemismo de la Orinoquia;
Sylvilagus floridanus, inmigrante neártico; Sigmodon alstoni; Cavia porcellus (C.
aperea); aves como Burhinus bistriatus, Anthus lutescens, Sturnella magna, Athene
cunicularia etc., y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus.

Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general
a subespecies. La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos,
lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente de
elementos de origen neártico (v.gr. Athene, Colinus, Sturnella, Sylvilagus) y
sudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina,
Cavia, Chrysocyon, Pleuroderma, etc., y que estos elementos ocuparon las sabanas del
N del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubo
menor extensión de grandes selvas húmedas. Dasypus sabanicola es una especie
vicariante del grupo de D. septencinctus y D. hybridus cuyo antecesor igualmente debió
ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el
intercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. Algunos
elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere
una temprana dispersión.

Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas, paleontológicas, paleoedáficas,
paleoecológicas, biogeográficas, etc.) indican claramente que en las regiones
neotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario, y
se inició probablemente desde el Eoceno, y que la extensión ocupada por las sabanas ha
fluctuado mucho según cambios climáticos. Las sabanas constituyen pues un complejo
de formaciones naturales o climácicas, independientemente de que existan sabanas de
origen antropógeno, y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos
límites debido a la intervención humana y al hecho de que v.gr. en suelos planosólicos o
Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo.

Sabanas con régimen alternohígrico o estacionales

La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo,
que en general es el más ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje bueno
o moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel freático
profundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas
lluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo,
conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon, Aristida, Axonopus,
Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto que
llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un
metro.

Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices
(v.gr. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños, por lo general hasta
de unos 6-8 metros, tolerantes a incendios, de los cuales son muy característicos el
chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima
crassifolia), en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro, alcornoco o
alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens.

Distribución de las sabanas en Colombia

Sabanas de Bonda. Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en las
inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta, Magdalena) según datos de los
cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha
información. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos, bosques de
galería y bosques o matorrales subxerofíticos. En estos enclaves de sabanas o en los
matorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinus
cristatus littoralis). La extensión de estas sabanas así como sus características requieren
ser precisadas. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos.

Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Se trata de un
importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con el
graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo
(Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo
(Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae),
guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que
aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitación media anual
es de unos 1000- 1300 mm, con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo
septiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitación ha favorecido la formación
(por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes
nádricos. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los
Venados, el Paso, La Jagua, Becerril, María Angola) incluyendo parte de la cuenca del
Ariguaní. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada.

Sabanas de la Guajira. En condiciones climáticas similares o aún más secas se
desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos y
subxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle.

Sabanas de Bolívar. En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Dique
existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales
(condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo.

Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del río San
Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por
encima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosques
higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos, y bosques freatofíticos e
inundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad.

Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba). Estas sabanas situadas en el
municipio de Ayapel, en la margen derecha del río San Jorge, son la prolongación S de
las de San Marcos, y se desarrollan sobre suelos similares, con una precipitación anual
ca. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. Al igual que las anteriores
requieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica.

Sabanas del sur del Departamento del César. Se hallan desarrolladas sobre terrazas
pleistocénicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de
agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná, Tamalameque, Las Lomas,
Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus,
Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo
(Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan una
pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otros
como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica, y Capparis
odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de
Colombia y Venezuela. También estas sabanas requieren de un estudio florístico y
faunístico detallado.

Sabana de Torres. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija, Departamento de
Santander, sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado, suelos superficiales
caoliníticos, con alto contenido de aluminio, capas impermeabilizantes (hardpan con
óxidos de hierro) y baja fertilidad. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve.
La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Este
enclave de sabanas probablemente, como los anteriores, tuvo su origen en una fase
climática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle de
Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Otro enclave
geográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos
(cuenca del río Chicamocha, Santander) con algunos elementos tan caracterizados como
Palicourea rigida, representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños.

Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta área de sabanas naturales
que ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extendía hasta el N de Huila
intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Por el N su límite parece
haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas).

Sabanas de la Orinoquia. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y
corresponden a los llamados Llanos Orientales. Constan de dos grandes conjuntos
determinados por su ubicación, suelos y fisiografía.

Mal drenada. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare, el extremo E de
Cundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos como
las sabanas de Apiay y Quenave). En esta región grandes extensiones de sabanas se
inundan durante los períodos lluviosos.

Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del
río Güejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente a
altillanuras planas y disectadas.

Sabanas del Yarí. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río
Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y
florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia.

Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Forman un mosaico
asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad
precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior - Ordovícico) en el E de Colombia.


Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas

Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva, árboles de
porte pequeño y su topografía ondulada. Fisionómicamente y florísticamente muestran
gran similitud con las campinaranas del Brasil. Aparecen sobre suelos con corazas de
plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del agua
dentro del suelo. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en el
interfluvio del bajo Guaviare, bajo Inírida, la cuenca del Guainía o alto río Negro, y en
zona considerable de la margen izquierda del río Atabapo.

La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sin
temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas.
Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo
en cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La
influencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobre
Quartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E
del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del
Vaupés), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos o
ligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments,
Aquents y Aquepts).

El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas
(peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos
Orientales. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos, y es notable que las
gramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. En estas
sabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia).


Peinobiomas amazónicos

En áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments, muy pobres en nutrientes y
con escasa capacidad de retención de agua, que se derivan de arenas cuarcíticas blancas,
a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con
bosque de porte mediano o bajo, con tendencia al follaje esclerificado por
peinomorfosis, o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. La precipitación
anual total es del orden de 3000-4000 mm, sin una temporada seca pronunciada.

Estos peinobiomas, que en el Departamento del Guainía son denominados catingales,
guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña, tanto
en rasgos de su fisionomía como en composición florística. No es improbable que en
otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciada
oligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos árboles de estas
sabanas alcanzan más de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel no
es cerrado. Sus hojas por lo general son coriáceas. Localmente las epífitas, tanto musgos
y líquenes como fanerógamas, son abundantes.


OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑA

Orobioma de selva subandina

Se trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico
(desde unos 22-24º C hasta unos 14-15º C). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la
humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración. Equivale a la higrofitia y
subhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, al
bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO
(1973), y a los bosques húmedos, muy húmedos y pluviales de los pisos premontano y
montano bajo de Holdridge (1967). Básicamente este bioma corresponde con el llamado
cinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, la
Serranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién, el macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, la Serranía de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros más
altos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturón es continuo,
excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia
(v.gr. Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Desde la Colonia mucho del areal
ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería.

La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los
biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son
representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida.
Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubo
de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más
debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos. Las fases áridas del pleistoceno
también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación,
particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó, o por que
ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. Un considerable número de elementos
vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu,
Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más
amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no
persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío.

Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr.
las aves del género Scytalopus), así como de elementos neárticos mesoamericanos u
holárticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela,
Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayoría son
inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno.

La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del piso
térmico frío no es muy nítida y se dificulta debido, por ejemplo, a que el complejo de
asociaciones de los bosques de robles (Quercus), una de las unidades fitosociológicas de
más amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierra
del Darién (Cerro Tacarcuna), tiene una gran amplitud altitudinal, con grandes
fluctuaciones regionales, ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero
localmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos, o ascender hasta unos 3600
m. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se
presentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminución del porte
del arbolado, reducción de las superficies foliares, mayor frecuencia del indumento,
reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de
especies de roedores, y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido
siendo reemplazadas por elementos de altura.

Orobioma de selva andina

Consta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico e
isomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes, y
equivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia
isomesotérmica (desde 14-15º C a 5-6º C), a la humid temperate zone de Chapman
(1917), al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) y
al bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano de
Holdridge (1967). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas, el
macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena.

Orobioma de páramo

Característico del piso oligotérmico, por encima del límite superior de la selva y bajo el
límite inferior de las nieves perpetuas. Está constituido por tres suborobiomas:
subpáramo, páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. El subpáramo
puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo
propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática
ofrece dificultades debido a la intervención humana. Equivale a una higrofilia o
subhigrofitia isomicrotérmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de
bambú de la clasificación de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosque
húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus
transiciones con el páramo, del sistema de Holdridge (1967). El páramo se extiende
hasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o
espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o
condominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a la
psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone de
Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de
UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). El super páramo
aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura
vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los
arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973)
y la tundra pluvial alpina de Holdridge.

La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagónico (v.gr.
Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra
de Fuego; elementos andinos con afinidad puneña (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de
origen holártico o neártico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos
neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y
ocuparon las altas montañas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la
especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante
procesos de poliploidía.

La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el
ratón runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella
olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu
mephistophiles), el cérvido más pequeño del mundo, limitado en Colombia a las
cordilleras Central y Occidental, así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los
páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con
elementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes,
Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holártico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus,
Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los
Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.)

El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de los
páramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudios
de ecología y evolución. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su areal
total a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados, circunstancia que torna
más complejas las acciones de conservación.

Orobioma nival

Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hábitat del cual
hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de
algas microscópicas que representarían la chionofitia. En grietas y pequeños abrigos
existen algunas comunidades de criptógamas: musgos, líquenes y hepáticas con
ocasionales fanerógamas herbáceas.


PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES)

Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado

En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río
Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del río Patía incluyendo los valles del
Guáitara y Juanambú,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con una
fisionomía más o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos
incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Estos
enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del
Chicamocha, Patía y sus tributarios, y aún con el pedobioma quersofítico del piso
térmico frío. La vegetación es casmoquersofítica, y a los factores limitantes anteriores
se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por la
accidentada topografía, los procesos erosivos y la degradación antropógena.

En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo, hasta unos
cinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji
(Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cují (Acacia tortuosa), yabo
(Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens),
hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficus
soatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactáceas de porte columnar o
candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis,
Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactáceas como tunas
(Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasábaras (Opuntia aff.
tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustos
y hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatropha
gossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramíneas como
Bouteloua curtipendula.

Pedorobioma quersofítico del piso térmico frío

A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos
lacustres de los altiplanos de Bogotá, Ubaté y el Valle de Tundama, así como en la
periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá, las regiones de Pamplona y
Chitagá, y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento
de Nariño), aparece este bioma, a manera de enclaves más o menos extensos sobre
suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia
de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan).

Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado, cuyo origen se remonta a
la última glaciación, son fácilmente erosionables; en su mayor parte el área de este
pedorobioma ha sido degradado. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por
sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge,
pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y
la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. Este
pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco
evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez.

La vegetación es esencialmente perennifolia. Entre las especies más características,
aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma, figuran el dividivi o guarango
(Caesalpinia spinosa), árbol de unos cinco metros provisto de aguijones, con profusa
floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez; el hayuelo (Dodonea viscosa)
que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros; el ciro (Baccharis cassiniaefolia),
arbusto o arbolito enano; Croton spp.; especies nativas de penca o motua (Agave spp.);
cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. schumanni) hasta de 4-5 metros y
Mammillaria colombiana; las venturosas, arbustos y subarbustos con aceites aromáticos
como Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi),
subarbusto hasta de un metro.

Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastrera
Evolvulus bogotensis con corolas azules; la criptógama rastrera reviviscente Selaginella
aff. sellowi; la acantácea Stenandrium dulce, con corola rosada, la euforbiácea
Euphorbia orbiculata; pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex; diversas
geófitas como Hypoxis decumbens, Peperomia alpina e Ipomea spp.; líquenes y musgos
epífitos, el gurrubo (Solanum lycioides), arbusto caducifolio hasta de dos metros, con
abundante floración azul morada y frutos anaranjados.

La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. Probablemente en
su condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso, que ha
sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana,la cual en
muchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. En algunos sectores hay
influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas tales
como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Este pedorobioma
contactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos. Esta unidad
principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917).

Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico frío

Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los
altiplanos andinos, a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca
y Boyacá y la vegetación pezófita circundante, como las que existían en los altiplanos
de Bogotá, Ubaté, Chiquinquirá y el valle de Tundama. En su casi totalidad estas
comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario.

Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de
aliso (Alnus acuminata), árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura,
brevicaducifolio, con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación de
tobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Estas comunidades se
desarrollan en suelos negros turbosos, encharcados o inundables (Aquents e Histosoles).

Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque
mesófilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso
musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliáceas), y hay un
arbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecer
palmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliáceas en el
piso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales.

CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA

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Losactualespatronesdedistribucióndelasespecies, quehacenpartedelos
diferentesbiomasyunidadesbiogeográficas, fueronmodeladospor eventos
prePleistocénicos(véasecapítuloOrigendelaBiota) yPleistocénicos (periodo
Cuaternario).

La teoría de los refugios (Haffer,1969) postula la ocurrencia de grandes
cambiosenlacoberturavegetal yladistribucióndelasespeciesdeplantasy
animalesduranteel Pleistocenodebidosacambiosclimáticosdurantelospleni
einterglaciares. Estoscambios, quesegúnvariosautoressepuedenremontar
hastael Mioceno, desencadenarondiversosmecanismosdeespeciacióny
diversificacióndelasespecies, al reducirseyampliarsealternativamentelos
areales de los diferentes biom as, esto según si imperaban condiciones
climáticassecasohúmedas.

Si bienlosacontecimientosocurridosduranteel Pleistocenodeterminaronen
algúngradolabiotaqueconocemosactualmente, nodebemosolvidar queésta
esel resultadodel conjuntodee ventosalolargodel tiempoenlaescala
geológica, desdelafragmentacióndeloscontinentesduranteel Cretácico, la
aparición de las angiospermas en el Terciario temprano, los procesos
orogénicos, hasta los cambios climáticos más recientes en el Holoce no
(Prance, 1982).

Cuandoel áreadedistribucióndeunaplantaoanimal esmenor de50000kmý
(Terborgh y Winter, 1983) se dice que la especie tiene una distribución

1958. el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y el valle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander).1958. y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificación de UNESCO (1973). y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio. muy húmedos y pluviales de Holdridge (1967). 1973) y este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de UNESCO (1973).BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS Zonobioma húmedo ecuatorial Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo. el alto valle del río Cauca (Departamentos del Cauca y Valle).1943. Zonobioma tropical alternohígrico Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o enero hasta marzo o abril). el alto valle del río Magdalena (en los Departamentos de Cundinamarca. Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente su follaje y su aspecto es exuberante. Departamento de Antioqia). las inmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Norte de Santander). 1943. a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical. Aspidosperma. Bulnesia. Bursera) como con la del Chaco (v. Dugand 1973). el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba. En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera del Caribe. La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América Central (v. Los restantes meses del año son lluviosos (invierno). selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos. julio o agosto (el veranillo de San Juan). el cañón del valle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia). al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter (1973). al bosque seco tropical de Holdridge (1967). Huila y Tolima). a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos autores. Dugand. Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas. así como aparece en las islas de San Andrés. durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. y como enclaves de menor extensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar). a la selva veranera decidua de Beard (1978). Se trata así de la higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas. .gr.gr. Providencia y Santa Catalina. en las cuales no hay déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba.

Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa Marta. ñeque (Dasyprocta punctata). 1973) y equivale al thorn forest de diversos autores. Se extiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en la vecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamento del Magdalena). Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirus terrestris). guartinaja (Agouti paca). La cobertura vegetal es densa. la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como incienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum. con caracteres xeromórficos más pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número de meses secos. Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción de maderas o de carbón de madera. Equivale al cardonal guajiro de Pérez Arbeláez. al desierto guajiro de varios autores. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales de construcción. dentro del sistema de Holdridge (1967). al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. al bosque espinoso de la clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige (1967). sectores del valle del río Cauca. venados (Mazama spp. que parece derivarse en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos.gr. También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenido importancia (v. pero principalmente para la apertura de potreros y campos de cultivo. y Odocoileus virginianus). ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico tropical. el cañón del río Chicamocha. pavas (Penelope) y guacharacas (Ortalis spp. Tabebuia impetiginosa. Dugand. y enclaves en las cercanías de Cúcuta. valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua.1958. rala o muy escasa. etc) son elementos relacionados con estirpes de amplia distribución neotropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas.). BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS . Zonobiomas subxerofíticos tropicales Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico. 1943. alto valle del río Magdalena. al matorral claro extremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y.Polyneuron. Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general. Zonobioma desértico tropical En esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de 500 mm. zaíno (Tayassu pecari).

y el relieve inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. alto río IgaráParaná. con temporada seca muy pronunciada (clima Aw de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la Amazonia. En árboles y arbustos. ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se inicia la lenta formación de suelos que las recubren. con árboles achaparrados pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país. Negro. se forman suelos de poca profundidad que dan lugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. Yupatí o de la Pedrera. localizados en mesetas o montañas con cimas aplanadas. su límite meridional corresponde al Cerro Cumare. los suelos por su espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las plantas. De hecho. donde factores tales como la escasez de agua disponible para el desarrollo de las plantas.islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a los ríos. Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentran localizados en la orilla del río Orinoco. a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas. aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas. Dentro de estos pedobiomas. en estas circunstancias. y el Cerro de Cupatí. el sector de Araracuara. pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura. Vaupés. La cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos. musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus propios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto Carreño. que puede estar más o menos descubierto. la Serranía de la Macarena. alto río Cahuinarí. especies litófitas. Otras especies de plantas casmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. cerros.Pedobiomas Bajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarse afloramientos rocosos. como acontece en algunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco. Dentro de estos procesos tiene singular importancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca. si las condiciones ambientales son favorables. Departamento del Caquetá. quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y la Amazonia. Yarí y Caquetá. Las comunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de areniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas. Con el paso del tiempo. tales como líquenes. Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetación litofítica hasta la quersofítica. las cuencas de los ríos Guaviare. Inírida. por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas. el follaje . Departamento del Vichada. la erosión debida al viento y a las lluvias.

este hecho contrarresta la tendencia a la sequedad. especies del género Navia). Tienen gran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y a menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables. Surinam. como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales.todo lo cual contribuye a acentuar la sequedad. Los bosques riparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porque ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante. Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantas arrosetadas como bromeliáceas. Guayana. cuando llueve. tiene alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de Venezuela. la mayor parte del agua escurre.gr. Pedobiomas freatófitos Los más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. disponible para la vegetación. pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto. o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia). Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidad más higrófila que la circundante. y contienen. como Melocactus. al igual que en Navia. ya que los suelos pueden almacenar cantidades mínimas o muy reducidas. En los cerros que presentan este pedobioma. tales como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas superiores a los 10 metros. No obstante. durante la noche es usual que la niebla cubra la vegetación.gr. con hojas espinosas-aserradas (v. En realidad. salvo cuando hay la temporada de sequía. el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v. En los cerros próximos al río Orinoco en estas comunidades existen además cactáceas de porte globuloso. Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil. así como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. y en días soleados las rocas se recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche.tiende a ser perenne y coriáceo. Bulbostylis) y el correspondiente a especies del género Vellozia. Halohelobiomas . puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo. raíces internas. Este último género es muy llamativo porque presenta tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares. o columnar. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante. La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico. lo cual se debe a la presencia de agua freática durante todo el año o en su mayor parte.

). árbol de gran porte que llega a exceder los 50 metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa. pueden aparecer asociaciones . Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una sola de ellas o estar irregularmente asociadas. Helobiomas En situaciones con mal drenaje. el guandal y los morichales.). los mangles salados (Avicennia spp. Panganal. apenas de unos 3-5 metros hasta muy grandes. Los cativales homogéneos. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por el predominio del cativo (Prioria copaifera). Catival. incipientemente desarrollados. bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva cierta influencia salina. más o menos disperso. A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el Caribe (bahía de Cispatá. con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse por kilómetros tierra adentro. Islas de Barú y Tierrabomba). y allí. como los mangles rojos (Rhizophora spp. y puede ser cubierto por el agua de mareas altas. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera) alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato. En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis). Mauritiella pacifica). encharcamiento permanente o prolongados periodos de inundación. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp. el mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí. con 40-50 metros de altura. En forma de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos lugares del delta y del valle medio del río Magdalena. El sotobosque consta de plántulas o brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum. Natal. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies. Entre ellos pueden mencionarse el catival.Manglar. así como en sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia. El suelo permanece saturado de agua salobre y más o menos encharcado. el natal. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades boscosas muy características. que se halla detrás de los manglares e integrado con ellos.. existen diversos tipos de vegetación leñosa. son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa los 4 metros en el litoral Pacífico. Existen ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico. el mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae). en bosques freatofíticos cerca de Tolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato y Sucio. Se trata de los manglares. garbancillo o mangle zaragoza (Conocarpus erecta). sujetas a la influencia de las mareas. que se desarrollan sobre los limos o suelos arcillo-arenosos.

y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum). aparece un complejo de comunidades vegetales que incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea pescaprae). cananguchales o morichales de las mismas regiones. arácea macrófila o megáfila. hierba rastrera con las corolas moradas. Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de mangle. jícara (Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica). el jayo (Erythroxylon carthagenense). y en menor escala en el litoral Pacífico donde faltan las dunas.homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia arborescens). Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas. también corresponden a este pedobioma. a pesar de faltar las condiciones encharcadas. el cuangaral. el clemón (Thespesia populnea). Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia maritima. cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro metros por encima del nivel del agua. sande (Brosimum utile) y las palmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana. asociaciones de cuángares. del piso térmico cálido. lo cual da lugar a que se conozcan varias consociaciones más o menos localizadas tales como el sajal. Varzeas e igapos. Avicennia germinans y Conocarpus erecta. e incluye algunas especies halófitas y en el N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos adyacentes. Entre las especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo (Hippomane mancinella). con predominio de pastos. y Virola spp. buritizales. en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos . guayacán de playa (Guaiacum officinale). la majagua (Hibiscus tiliaceus) con vistosas flores amarillas. el iaco (Chrysobalanus icaco). Suriana maritima. la bija (Bursera glauca). Euterpe rhodoxyla). La cobertura vegetal puede ser rala o densa. Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran el machare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis).). Psammobiomas En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe. consociación de sajo (Campnosperma panamensis). Las consociaciones de Maurita flexuosa. sapotolongo o salero (Pachira aquatica). Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante gran parte del año. tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar un mosaico de rodales homogéneos. Phyla nodiflora. Pedobiomas de sabanas Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales. Iryanthera spp. Guandal. el uvo de playa (Coccoloba uvifera). sebillo (Osteophloeum platyspermum). aguajales.

En resumen. pueden contener aluminio. Se desarrollan por lo general en planicies con muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. Sigmodon alstoni. Athene cunicularia etc. un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable de elementos calcáreos (calcofitia). aperea). las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge (1967) al bosque seco tropical. Así definidas. endemismo de la Orinoquia. determinan la presencia de sabanas. Aw y Bswh de la clasificación de Köppen (1936). con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen unimodal o bimodal de lluvias. .. roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes geográficas en América del Sur (Ctenomyidae). inmigrante neártico. v. En algunos casos la circulación normal interna del agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes arcillosos impermeabilizantes. el monte argentino. y que ha sido radicalmente modificada por desforestación. drenaje. Anthus lutescens. Dasypus sabanicola.esparcidos e inclusive árboles y palmeras. y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con sectores lacustres y pantanosos. La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para estos ambientes. y no debe hacerse extensivo. y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur hasta las Pampas Argentinas. a los páramos. aves como Burhinus bistriatus. etc. las pampas. Sturnella magna. las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana. así en la sabana de los Llanos Orientales se hallan. y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus. prácticas agropecuarias. más o menos lixiviados y ricos en óxidos de hierro. El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las características enunciadas.pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada. junto con los factores climáticos. creando el paisaje cultural que hoy los caracteriza. No obstante hay elementos bien caracterizados. En general. Cavia porcellus (C.. como factor tóxico limitante para la vegetación. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rhea americana). Las características de los suelos. por el predominio de gramíneas. Estas ausencias pueden insinuar que la génesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur haya sido más reciente que la génesis y evolución del cerrado. los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica.gr. etc. Sylvilagus floridanus. mamíferos y predadores tan especializados como Lutreolina crassicaudata. la topografía y el fuego como un factor natural. En Colombia aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am.

Paspalum. etc. tolerantes a incendios.Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general a subespecies. Axonopus. y se inició probablemente desde el Eoceno. Distribución de las sabanas en Colombia .gr.. y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos límites debido a la intervención humana y al hecho de que v. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas lluviosas. Leptocoryphium.gr. y que la extensión ocupada por las sabanas ha fluctuado mucho según cambios climáticos. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños. Aristida. Sylvilagus) y sudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina. Chrysocyon. Dasypus sabanicola es una especie vicariante del grupo de D. conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon. con textura media o gruesa. ) con una cobertura variable puesto que llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un metro. La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos. de los cuales son muy característicos el chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima crassifolia). Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices (v. independientemente de que existan sabanas de origen antropógeno. paleoecológicas. pobres en nutrientes y con nivel freático profundo. Athene. Sabanas con régimen alternohígrico o estacionales La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo. que en general es el más ampliamente difundido. etc. Algunos elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere una temprana dispersión.) indican claramente que en las regiones neotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario. y que estos elementos ocuparon las sabanas del N del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubo menor extensión de grandes selvas húmedas. en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro. biogeográficas. etc. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo. septencinctus y D. Trachypogon. en suelos planosólicos o Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo. Aparecen en suelos con drenaje bueno o moderado. hybridus cuyo antecesor igualmente debió ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el intercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. paleoedáficas. Sturnella. Pleuroderma. Las sabanas constituyen pues un complejo de formaciones naturales o climácicas. alcornoco o alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens. Cavia. lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente de elementos de origen neártico (v.gr. paleontológicas. por lo general hasta de unos 6-8 metros. Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas. Colinus.

en la margen derecha del río San Jorge. y bosques freatofíticos e inundables. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada. En condiciones climáticas similares o aún más secas se desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos y subxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle. En la margen izquierda del río San Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por encima de la planicie aluvial. Sabanas del sur del Departamento del César. Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos.1300 mm. Se trata de un importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto. el Paso. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los Venados. La precipitación media anual es de unos 1000. con el graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo (Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo (Prosopis juliflora). La extensión de estas sabanas así como sus características requieren ser precisadas. guamacho (Pereskia guamacho). En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Dique existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales (condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo. con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de . Becerril. con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo septiembre. Sabanas de Bolívar. son la prolongación S de las de San Marcos. con una precipitación anual ca. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad. Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en las inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta. octubre y noviembre). cardones (varias Cactaceae). En estos enclaves de sabanas o en los matorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinus cristatus littoralis). Magdalena) según datos de los cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha información. María Angola) incluyendo parte de la cuenca del Ariguaní. La Jagua. Al igual que las anteriores requieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica. dividivi (Caesalpinia coriaria). Se hallan desarrolladas sobre terrazas pleistocénicas. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos. se extienden sabanas que contactan bosques higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos. bosques de galería y bosques o matorrales subxerofíticos.Sabanas de Bonda. y se desarrollan sobre suelos similares. Sabanas de la Guajira. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. La escasa precipitación ha favorecido la formación (por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes nádricos. Estas sabanas situadas en el municipio de Ayapel. Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba).

También estas sabanas requieren de un estudio florístico y faunístico detallado. suelos superficiales caoliníticos. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija. con alto contenido de aluminio. Axonopus. Mal drenada. Sabanas del alto valle del Magdalena. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve. Sabanas del Yarí. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del río Güejar) y en el Departamento del Vichada. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia. peralejo (Byrsonima crassifolia). capas impermeabilizantes (hardpan con óxidos de hierro) y baja fertilidad. Corresponden principalmente a altillanuras planas y disectadas. Bien drenada o de las altillanuras. el extremo E de Cundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos como las sabanas de Apiay y Quenave). Constan de dos grandes conjuntos determinados por su ubicación. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y corresponden a los llamados Llanos Orientales. Este enclave de sabanas probablemente. como los anteriores. y Capparis odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de Colombia y Venezuela. sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado. Son pastizales naturales con Andropogon. y Bowdichia virgilioides. representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños.agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná. Sabana de Torres. suelos y fisiografía. . Santander) con algunos elementos tan caracterizados como Palicourea rigida. y arbolado con chaparro Curatella americana. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare. Las Lomas. La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Tamalameque. Sabanas de la Orinoquia. Se trata de una vasta área de sabanas naturales que ocupa principalmente los Llanos del Tolima. elementos que destacan una pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia. Departamento de Santander. En esta región grandes extensiones de sabanas se inundan durante los períodos lluviosos. tuvo su origen en una fase climática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle de Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Por el N su límite parece haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas). Aguachica y La Gloria. Otro enclave geográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos (cuenca del río Chicamocha. Leptocoryphium y Trachypogon. y se extendía hasta el N de Huila intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. aun cuando otros como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica.

y es notable que las gramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo en cuanto a disponibilidad de agua. Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva. Estos peinobiomas. tanto en rasgos de su fisionomía como en composición florística. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en el interfluvio del bajo Guaviare. que en el Departamento del Guainía son denominados catingales. La precipitación anual total es del orden de 3000-4000 mm. existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas. a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con bosque de porte mediano o bajo. guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña. Aquents y Aquepts). Haplustox. La influencia de incendios es ocasional o inexistente.4000 mm sin temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas. con tendencia al follaje esclerificado por peinomorfosis. la cuenca del Guainía o alto río Negro.Ordovícico) en el E de Colombia. con suelos variados (Haplorthox. Peinobiomas amazónicos En áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments. o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. Aparecen sobre suelos con corazas de plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del agua dentro del suelo. El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas (peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos Orientales. en terrenos planos o ligeramente inundados. árboles de porte pequeño y su topografía ondulada. y en zona considerable de la margen izquierda del río Atabapo. muy pobres en nutrientes y con escasa capacidad de retención de agua. bajo Inírida. No es improbable que en . Forman un mosaico asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior . sin una temporada seca pronunciada. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del Vaupés). En estas sabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia). Se desarrollan sobre Quartzipsamments y Aquods.Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos. que se derivan de arenas cuarcíticas blancas. Fisionómicamente y florísticamente muestran gran similitud con las campinaranas del Brasil. Psamments.profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 .

las aves del género Scytalopus).gr. Gunnera. Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Algunos árboles de estas sabanas alcanzan más de 15-20 metros. al bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO (1973). o por que ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. muy húmedos y pluviales de los pisos premontano y montano bajo de Holdridge (1967). Pudu.otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciada oligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío. Melanerpes formicivorus flavigula. etc.gr. Equivale a la higrofitia y subhigrofitia premontana. (v. Sus hojas por lo general son coriáceas.) que en su mayoría son inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno. la Serranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién. en parte. etc. a la humid subtropical zone de Chapman (1917). Alfaroa. Este cinturón es continuo. particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó. La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los biomas zonales.) y animales (v. tanto musgos y líquenes como fanerógamas. Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano. Quercus. y probablemente en algunos de los cerros más altos de la Amazonia (v. la Serranía de la Macarena. Las fases áridas del pleistoceno también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación. y a los bosques húmedos. excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia (v.gr.gr. helechos arborescentes. así como de elementos neárticos mesoamericanos u holárticos vegetales (v. Mustela. La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración. Localmente las epífitas. Desde la Colonia mucho del areal ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería.gr. Prunus) y animales (v. pero en general son de menor porte y el dosel no es cerrado. Básicamente este bioma corresponde con el llamado cinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras. La diferenciación de esta biota hubo de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos.gr. son abundantes. Bolitoglossa. Otros muchos elementos son endémicos o relicto. . OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑA Orobioma de selva subandina Se trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico (desde unos 22-24ºC hasta unos 14-15ºC). Un considerable número de elementos vegetales (v. Nasuella) parecen ser relictos. el complejo Chibiriquete-Iguaje). derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más amplias. el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta. y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida.gr.

No obstante. mayor frecuencia del indumento. a la paramo zone de Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. Está constituido por tres suborobiomas: subpáramo. tiene una gran amplitud altitudinal. bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano de Holdridge (1967). y se sobrepone a los conceptos de bosque húmedo montano. y equivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia isomesotérmica (desde 14-15ºC a 5-6ºC). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas. ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero localmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos. con una cobertura . Orobioma de páramo Característico del piso oligotérmico. del sistema de Holdridge (1967). por encima del límite superior de la selva y bajo el límite inferior de las nieves perpetuas. como la paulatina disminución del porte del arbolado. reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de especies de roedores. y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido siendo reemplazadas por elementos de altura. una de las unidades fitosociológicas de más amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierra del Darién (Cerro Tacarcuna). Orobioma de selva andina Consta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico e isomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes. corresponde a la psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943. o ascender hasta unos 3600 m. a la humid temperate zone de Chapman (1917). El subpáramo puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho. Equivale a una higrofilia o subhigrofitia isomicrotérmica. El super páramo aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm. a que el complejo de asociaciones de los bosques de robles (Quercus).La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del piso térmico frío no es muy nítida y se dificulta debido. al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de bambú de la clasificación de UNESCO. y Espeletiopsis spp. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o condominio de los frailejones (Espeletia spp.1958). bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus transiciones con el páramo. entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se presentan siguiendo tendencias altitudinales. El páramo se extiende hasta unos 4200 o 4500 msnm. el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena. al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) y al bosque húmedo montano. páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. por ejemplo. con grandes fluctuaciones regionales.). reducción de las superficies foliares.

etc). de aves y anfibios. La fauna cuenta con elementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr.gr. Rubus spp. etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los Andes (v.). etc). Canis culpaeus. líquenes y hepáticas con ocasionales fanerógamas herbáceas. Schizoeaca. representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973) y la tundra pluvial alpina de Holdridge. hábitat del cual hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de algas microscópicas que representarían la chionofitia. y el venado conejo (Pudu mephistophiles).) El alto grado de endemismo en especies vegetales. etc.gr. PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES) Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río Chicamocha. que su areal total a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados. Cinclodes. elementos andinos con afinidad puneña (v. En grietas y pequeños abrigos existen algunas comunidades de criptógamas: musgos. Espeletiineae. circunstancia que torna más complejas las acciones de conservación. Gunnera magallanica. así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. representados en las tres cordilleras. Ochthoeca. el ratón runcho (Caenolestes obscurus). Stipa ichu. y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella olivacea).gr.gr.gr. Rumex. el cérvido más pequeño del mundo. Asio flammeus.patagónico (v. Asthenes. y elementos neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y ocuparon las altas montañas (v..gr. elementos de origen holártico o neártico (v. Orobioma nival Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas. La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos. hace de los páramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudios de ecología y evolución. Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra de Fuego. Eleutherodactylus.. la cuenca del río Patía incluyendo los valles del .gr. La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino. etc. etc). v. Mustela frenata. Berberis spp. holártico (v.vegetal decreciente o virtualmente nula. Es probable que mucha de la especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante procesos de poliploidía.. Anthus. los frailejones son escasos o faltan e incluye los arenales subnivales. El grado de endemismo de algunas especies es tal. limitado en Colombia a las cordilleras Central y Occidental. Atelopus. Sube o Sogamoso.

Trixis radialis. árbol de unos cinco metros provisto de aguijones. así como en la periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá.. Patía y sus tributarios. Entre las especies más características. Browningia sp.. Evolvulus argyreus y gramíneas como Bouteloua curtipendula. cuyo origen se remonta a la última glaciación. con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce). Pedorobioma quersofítico del piso térmico frío A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos lacustres de los altiplanos de Bogotá.y otros. a manera de enclaves más o menos extensos sobre suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan). yabo (Cercidium praecox). La vegetación es casmoquersofítica. Dispersos aparecen uvos (Ficus soatensis) perinnofolios de gran porte. aparece este bioma. cuji (Prosopis juliflora). pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos.Guáitara y Juanambú. Opuntia dillenci. guasábaras (Opuntia aff. Melocactus spp. desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. exagerada por la accidentada topografía. las regiones de Pamplona y Chitagá. Thevetia peruviana. Monvillea smithiana.. cují (Acacia tortuosa). La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge. tamajaco (Bursera graveolens). Dalea spp. y Mammillaria colombiana. Estos enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del Chicamocha.) y otras cactáceas como tunas (Opuntia elatior. subarbustos y hierbas son frecuentes Lantana spp. Cordia curassavica. Existen varias cactáceas de porte columnar o candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp. hayuelo (Dodonea viscosa). Croton spp. y a los factores limitantes anteriores se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia. Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado. pittieri). tunicata). Armatocereus humilis. La vegetación es esencialmente perennifolia. figuran el dividivi o guarango (Caesalpinia spinosa). Entre los arbustos. en su mayor parte el área de este pedorobioma ha sido degradado. Jatropha gossypiifolia. los procesos erosivos y la degradación antropógena. Este pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez. a manera de enclaves aparecen comunidades con una fisionomía más o menos xeromorfa. hasta unos cinco metros de altura. Opuntia aff.. y aún con el pedobioma quersofítico del piso térmico frío. y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento de Nariño). aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma. En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo. Ubaté y el Valle de Tundama. tachuelo (Fagara culantrillo). con profusa . Pilosocereus aff. son fácilmente erosionables. que alcanza los 2000 msnm.

la criptógama rastrera reviviscente Selaginella aff. con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación de tobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Esta unidad principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917). arbustos y subarbustos con aceites aromáticos como Lantana boyacana y Lantana aff. que ha sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana.).la cual en muchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. el gurrubo (Solanum lycioides). especies nativas de penca o motua (Agave spp. subarbusto hasta de un metro. las venturosas. arbusto caducifolio hasta de dos metros.). Ubaté.. como las que existían en los altiplanos de Bogotá. Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastrera Evolvulus bogotensis con corolas azules. Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico frío Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los altiplanos andinos. encharcados o inundables (Aquents e Histosoles). Peperomia alpina e Ipomea spp. La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. En su casi totalidad estas comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario. arbusto o arbolito enano. líquenes y musgos epífitos. En algunos sectores hay influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas tales como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. diversas geófitas como Hypoxis decumbens. Chiquinquirá y el valle de Tundama. brevicaducifolio. Este pedorobioma contactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos. . Por la abundancia de bromeliáceas en el piso. la acantácea Stenandrium dulce. Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque mesófilo. sellowi. comunmente estas comunidades son llamadas achupallales. árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi). el ciro (Baccharis cassiniaefolia). pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex. y hay un arbolado ralo que no configura dosel continuo. con abundante floración azul morada y frutos anaranjados. Croton spp. En estos enclaves pueden aparecer palmeras (Catoblastus sp.floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez. Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de aliso (Alnus acuminata). y Geonoma sp.. con corola rosada. a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca y Boyacá y la vegetación pezófita circundante. y otras bromeliáceas). cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. Probablemente en su condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso. la euforbiácea Euphorbia orbiculata. Estas comunidades se desarrollan en suelos negros turbosos. schumanni) hasta de 4-5 metros y Mammillaria colombiana. el hayuelo (Dodonea viscosa) que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros.

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