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Fotosíntesis

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FOTOSÍNTESIS

Proceso mediante el cual los organismos con nutrición fotoautótrofa síntetizan moléculas orgánicas a partir de materia inorgánica (agua y dióxido de carbono) utilizando la energía radiante del sol . La fontosíntesis consta de dos fases: ► Fase luminosa: la energía radiante del sol es absorbida por los pigmentos fotosintéticos y utilizada en la síntesis de ATP y NADPH ► Fase de síntesis: el ATP y NADPH son utilizados en la fijación de CO2 (ciclo de Calvin) y otros procesos metabólicos (reducción de nitratos, reducción de sulfatos)

ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS Fotón 

2n H20 + n CO2

cloroplasto

Cn[H2O]n + n O2 + n H20

► La línea de puntos separa las dos fases de la fotosíntesis, hacia arriba la fase luminosa y hacia abajo la fase de síntesis. El ATP y el NADPH unen ambas fases: 2nH2O → n/2O2 + 2nH+ + 2ne- +nH2O

↑∆μH

+

n NADP+ → nNADPH

ADP + P → ATP

n CO2

→ C [H O]
n

2

n

que anula la fotosíntesis neta.CUANTIFICACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS ► Mediante cualquier componente de la ecuación general: • Consumo de CO2 • Formación de O2 y materia orgánica • Utilización de luz (luz absorbida o luz emitida por fluorescencia). formadores de O2 y consumidores de C02: las plantas A que no fotorrespiran (C4) tienen puntos de compensación más pequeños que las plantas que fotorrespiran (C3). ► El punto de compensación de luz varía entre plantas adaptadas a mucha o poca luz: las plantas de sombra tienen mayores puntos de compensación de luz. CO2 o luz. y se saturan antes(con densidades de flujo fotónico mas bajas) que las plantas de luz ► La pendiente de la curva (derecha) en la fase lineal es la capacidad cuántica máxima de la hoja (fotones absorbidos por molécula de CO2 fijada). ► Las células vegetales también respiran: los resultados obtenidos al cuantificar la fotosíntesis (consumo de CO2 y formación de O2) son indicativos de la fotosíntesis neta (FN). o luz). la fotosíntesis neta no se anula cuando el factor limitante vale cero ► ► ► CO2 ► ► ► RESPIRACIÓN FOTOSÍN ► Se define punto de compensación como el valor del factor limitante. CO2 (izquierda) o luz (derecha). ► El punto de compensación refleja la eficacia de los procesos contrarios a la fotosíntesis. . ► La concentración de dióxido de carbono depende de la actividad fotosintética y mitocondrial (consumo y formación de CO2) ► La fotosíntesis real (FR) es la que resulta después de corregir la fotosíntesis neta sumándole lo que le resta la respiración: FR = FN + R. ► En la representación de la fotosíntesis neta frente a uno de los factores anteriores. donde R representa la intensidad de los procesos contrarios a la fotosíntesis PUNTO DE COMPENSACIÓN ► La fotosíntesis está limitada por uno de los factores de la ecuación general (CO2.

LOCALIZACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS ► Existen dos tipos de fotosíntesis Fotosíntesis oxigénica: Tiene lugar en los cloroplastos. • Tilacoides. Doble membrana. . Fotosíntesis anoxigénica: utiliza una fuente de electrones distinta del agua y no forma O2. ► La hoja es un órgano especializado en la fotosíntesis: • Cada célula del mesófilo tiene muchos cloroplastos. Membranas cerradas que delimitan dos espacios: exterior (estroma) e interior (lumen tilacoidal). • Estroma. Se originan al invaginarse la membrana interna ► La fase luminosa se desarrolla en los tilacoides mientras que la fase de síntesis ocurre en el estroma. En una Angiosperma hay 15-20 cloroplastos por célula del mesófilo) • La hoja es un superficie/volumen alta órgano con una relación • La hoja tiene grandes y numerosos espacios aéreos (≈ 35%). • La hoja está muy vascularizada CLOROPLASTOS ► Son plastidios especializados en la función fotosintética ► Diámetro: 5-15 μm ► Los cloroplastos constan de tres partes: • Cubierta. Contiene ADN. Matriz hidrosoluble con enzimas y substratos de la fase de síntesis. Separa el estroma del citosol. utiliza el agua como fuente de electrones y forma O2.

Las proteínas del cloroplasto pueden ser codificadas por DNA del nucleo. • No apilados: la cara externa en contacto con el estroma.ESTROMA ► Ttiene un plásmido circular (130. Un grupo de tilacoides apilados se llama pila y el conjunto de pilas de un cloroplasto se llama grana. Es frecuente la existencia de una señal peptídica de tránsito (TS) para atravesar la cubierta del cloroplasto. Los ribosomas del cloroplasto son 70S. Algunas proteínas sintetizadas en el citoplasma pasan al estroma y actúan como factores reguladores de la traducción en el estroma. ► ► ► ► TILACOIDES ► Los pueden encontrarse: • Apilados: la cara externa de uno está en contacto con la cara externa de otro. del cloroplasto o de los dos (origen mixto). ► Los tilacoides apilados y no apilados tienen distinta composición y participan de distinta forma en la fotosíntesis .000-160.000 pares de bases) y toda la maquinaria bioquímica necesaria para replicarlo y transcribirlo.

ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS ► Los organismos fotosintéticos evolucionaron a partir de un ancestro unicelular. 2. FORMACIÓN DE LOS CLOROPLASTOS ► Las células vegetales tienen varios tipos de plastos con diferentes funciones (leucoplastos. ► El origen endosimbiótico de los cloroplastos se basa hechos: 1. Maquinaria bioquímica (enzimas) y genética (ribosomas). amiloplastos. La membrana interna se invagina y se originan los tilacoides que posteriormente se agrupan en pilas . La membrana externa de la cubierta es estructural y funcionalmente análoga a una membrana plasmática. cromoplastos y cloroplastos) ► Todos los plastos proceden de un proplastidio común presente en células sin diferenciar ► La formación de uno u otro plasto se puede alterar variando las condiciones de crecimiento ► El paso de etioplasto a cloroplasto requiere luz LUZ PROPLASTIDIO OBSCURIDAD Etioplasto. resultado de la simbiosis entre dos células: una procariota fotosintética (¿cianobacteria?) y otra eucariótica no fotosintética. aunque con una mayor permeabilidad. La membrana interna se invagina y las membranas forman una estructura prolamelar Cloroplasto.

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS ► Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). ► Las clorofilas son verdes porque absorben en el azul y rojo ► Los pigmentos fotosintéticos utilizan la energía absorbida en ejecutar un trabajo metabólico: síntesis de moléculas ► Existen tres tipos de pigmentos fotosintéticos: CLOROFILAS (a) CAROTENOIDES (b) FICOBILINAS (C) A C B .

Está presente en todos los organismos con fotosíntesis oxigénica. No tiene fitol. c2…). . Clorofila b. CLOROFILAS ► Hay tres tipos de clorofilas: Clorofila a. musgos.DISTRIBUCIÓN DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS ► Clorofilas: en todos los organismos con fotosíntesis oxigénica ► Carotenoides: en todos los organismos fotosintéticos ► Ficobilinas: en tres familias de algas: Cianoficeas (pprocariotas) y Feoficeas (eucariotas) y Criptoficeas (eucariotas). helechos y algunas familias de algas eucariotas y procariotas (proclorofitas) Clorofila c. Está presente en aquellas familias de algas que no contienen clorofila b. Aparece en fanerógamas. (varios tipos c1.

ESTRUCTURA DE LAS CLOROFILAS ► La molécula de clorofila tiene dos partes • Cabeza: * Macrociclo plano formado por cuatro anillos pirrólicos con un átomo de magnesio * Hidrófila * Responsable del color (absorbe dos tipos de fotones: azules y rojos) • Cola: Cadena de fitol (C20H39OH) Lipófila Estabiliza la molécula en el tilacoide BIOSÍNTESIS DE CLOROFILAS Glutamato Ácido δ-amino-levulínico Porfobilinógeno Uroporfitinógeno Protoporfirina Mg-Protoporfirina Protoclorofilida OBSCURIDAD PROTOCLOROFILA a LUZ CLOROFILA a .

CAROTENOIDES ► Dos tipos de carotenoides Carotenos. aunque cuando se unen a proteínas adoptan una estructura semicerrada ► Los principales tipos son: Ficoeritrinas Ficocianinas ► Las ficobilinas se unen a proteínas para formar ficobiliproteínas. Formados por C y H. ► Las apoproteínas (parte proteica de la ficobiliproteina) son trímeros de dos subunidades peptídicas: (α-β)3. ≈ 645 nm) (Absorción . Sin oxígeno Xantofilas: Carotenos oxidados Xantófilas β-caroteno BIOSÍNTESIS DE CAROTENOIDES ► Los carotenoides son diterpenos que se sintetizan a partir del ácido mevalónico vía Geranil-Geranil-pirofosfato ► La oxidación de carotenos da lugar a xantófilas los las . 630 nm) Aloficocianoproteínas (tipo especial de ficocianoproteína max. 550 nm) Ficocianoproteínas (Absorción max. ► Los principales tipos de ficobiliproteínas son: Ficoeritroproteínas (Absorción max. FICOBILINAS ► Están presentes en tres familias de algas: cianoficeas (procariotas). algas rojas y criptofitas (eucariotas) ► Tienen estructura abierta tetrapirrólica.

que detecta la DFF no absorbida y un registrador.► Las ficobiliproteínas se asocian en complejos proteicos llamados ficobilisomas ► El centro del ficobilisoma está próximo al centro de reacción del PSII ► Los ficobilisomas substituyen al LHCII FUNCIONES DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS ► Las clorofilas y los ficobilinas solo tienen funciones fotosintéticas: Clorofilas: pigmentos accesorios y centros de reacción Ficobilinas: pigmentos accesorios ► Los carotenoides tienen funciones fotosintéticas y no fotosintéticas: Funciones fotosintéticas: pigmentos accesorios Funciones no fotosintéticas: Protección de las clorofilas y coloración de tejidos ESPECTRO DE ABSORCIÓN ► EL espectro de absorción representa la DFF absorbida por una molécula a diferentes longitudes de onda. que selecciona una determinada longitud de onda. ► Se realiza con un espectrofotómetro que contiene una fuente de luz asociada a un prisma polarizador. un fotodetector. .

reflexión (3%) TIPOS DE RADIACIONES EMITIDAS POR EL SOL ► La fracción del espectro de radiaciones emitidas por el sol correspondiente a la luz es muy pequeña.Espectro de absorción de clorofila a. dispersión (8%) • Superficie de la tierra (50%) : absorción (47%). ficoeritrina y ficocianina. EXCITACIÓN DE PIGMENTOS (absorción de luz) BALANCE DE LA RADIACIÓN SOLAR ► Radiación emitida por el sol (100%) • Atmósfera (50%): reflexión (23%). β-caroteno. clorofila b. absorción (19%). .

NATURALEZA DE LA LUZ ► La luz tiene una doble naturaleza: • Se transmite como onda: • Se emite y absorbe como partícula (fotón) sin masa y con carga energética (E) inversamente proporcional a la longitud de onda con que se transmite (λ): h. mediante la absorción o emisión de energía.023. permitidas por la mecánica cuántica.1023).ν. ► En cada orbital coexisten dos electrones con dif-rente sentido de giro ► Los orbitales de menor energía están localizados más cerca del nucleo. siendo ν = c/λ λ • La energía de un mol de fotones (einstein) se obtiene multiplicando la E de un fotón por el número de Avogadro (N = 6.c E = –– ó E = h. EXCITACIÓN DE PIGMENTOS (absorción de luz) ► Los átomos realizan transiciones entre orbitales. MODELO DE BOHR ► Según el modelo de Bohr los protones y neutrones se localizan en el nucleo del átomo y los electrones en los orbitales. ► La absorción de un foton (hν) causa el desplazamiento de un electrón π desde su orbital estable al correspondiente π* ► La diferencia de energía entre los orbitales π y π* tiene que ser igual igual a la carga energética del fotón (hν ) .

► Cuando un pigmento se excita pueden suceder varias cosas: • Relajación térmica. ► Los pigmentos de las antenas absorben luz y emiten fluorescencia. ► La energía del fotón absorbido por los pigmentos fotosintéticos permanece en el estado excitado ► Las clorofilas absorben dos tipos de fotones y logran dos estados excitados: S2 para fotones azules y S1 para fotones rojos. . ► Los carotenoides y ficobilinas absorben un tipo de fotón y solo logran un estado excitado. Se descarta: a) La excitación de un pigmento por dos fotones. Las clorofilas se relajan parcialmente emitiendo calor hasta el subnivel energético de menor energía del correspondiente estado excitado (S2 o S1). la iluminación de una suspensión de clorofila con luz azul emite fluorescencia roja (si las clorofilas se iluminan con azul las vemos rojas) Células de Spirogira iluminadas con luz blanca (izquierda) y luz azul (derecha). b) La excitación de dos pigmentos por un fotón. Por este motivo. La fluorescencia es la reemisión de luz desde el estado excitado. • Emisión de fluorescencia. • Oxidación: El pigmento pierde el electrón excitado que pasa al aceptor primario de electrones del correspondiente fotosistema. ►Cuando las clorofilas de los centros de reacción (en los dos fotosistemas son dímeros de clorofila a.► La ley de Stark-Einstein establece que el fotón absorbido por el pigmento debe contener la diferencia de energía exacta entre los dos orbitales. Las clorofilas emiten fluorescencia desde S1 (fluorescencia roja). P680 y P700) se excitan provocan la reducción de su aceptor de electrones primario. El resultado es la canalización de la energía absorbida hacia los centros de reacción de los fotosistemas. La fluorescencia es captada por moléculas de pigmentos vecinas que logran así excitarse.

► Los electrones que saltan de los centros de reacción entran en el Canal Fotosintético Transportador de Electrones (CTE). Se incluye la enzima ferredoxinaNADP+-oxidorre-ductasa (enzima que se encuentra unida al tilacoide por el lado estromático MOVIMIENTO DE ELECTRONES EN TRANSPORTADOR DE ELECTRONES (CFTE) EL CANAL FOTOSINTÉTICO ► Los electrones se pueden mover por el CFTE de dos formas: cíclica y aciclicamente: Flujo de electrones acíclico Origen / final PS II PS I Citocromo b6/f Genera gradiente electroquímico de H+ Forma oxígeno Forma NADP+oxígeno H2O / NADP+ SI SI SI SI SI SI cíclico PS I / PSI NO SI SI SI NO NO . Citocromo b6/f y Fotosistema I (PS I): Actúan en serie en el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP+ • ATP-sintasa: Sintetiza ATP utilizando el gradiente de protones entre el lumen y FOTOSISTEMA generado por el transporte de electrones. el estroma II La figura no incluye la ATP-sintasa. Los últimos transportadores del PSII y PSI son una quinona y una ferredoxina respectivamente ULTRAESTRUCTURA DEL TILACOIDE ► Los pigmentos fotosintéticos y los transportadores de electrones se unen a cuatro complejos proteicos del tilacoide: • Fotosistema II (PS II).

► Izquierda. ► P680+ se reduce por su donador primario de electrones. ► La oxidación de OEC coincide con la acumulación de una carga positiva en el PS II (cambio de estado S). ► La acumulación de 4 cargas positivas (estado S4) provoca la hidrólisis de 2 H2O (formación de O2 y depósito de 4H+ en el lumen). La proteina OEC reduce a Z+ . QB: quinonas. S3 y S4) es un estado de oxidación superior (una carga positiva más). Estructura probable del núcleo de manganeso estabilizado en la proteína OEC . ►Cada estado S (S1. Z: tirosina (donador primario de edel PSII MSP: proteína manganeso (OEC) LADO REDUCTOR DEL FOTOSISTEMA II LADO OXIDANTE DEL FOTOSISTEMA II ► El PSII puede encontrarse en uno de cuatro posibles estados S. S2. a través de un átomo de Mn.Flujo acíclico de electrones Flujo cíclico de electrones ► Tiene actividad fotoinducida aguaplastoquinona oxidorreductasa ► Estructura polipeptídica D1D2: subunidades del nucleo que unen al P680 QA. Z (trosina de una subunidad proteica del nucleo que pasa a un estado de catión Z+). Phe: feofitina.

FA. FOTOSISTEMA I ► Las ferredoxinas reducidas pueden: • Reducir NADP+ (son necesarias dos moléculas de ferredoxina para reducir una molécula de NADP+. • Ceder el electrón citocromo b6/f. FB: sulfoferroproteínas.► Los electrones abandonan el PSII y reducen moléculas de plastoquinona (transportador de dos electrones) . al complejo • Intervenir directamente en reacciones metabóilicas de reducción Ao. X: ferredoxina. PC: plastocianina. A1: quinona. FX. .: aceptor primario de elctrones (feofitina).

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