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Etologia

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Dado que un espermatozoide cuesta mucho menos de producir que
un óvulo, un único macho podría, en general, producir un número de

Figura 14.6.–Reproducción sexual anisogamética. El productor de gametos pequeños
(macho), emplea la estrategia consistente en la búsqueda activa de apareamientos, para lo
cual emplea su presupuesto en producir un gran número de gametos que aumenten sus
posibilidades de conseguir fecundaciones. Por el contrario, el productor de gametos grandes
(hembra) emplea la estrategia de dotar a sus poco numerosos gametos de gran cantidad de
nutrientes que aseguren su supervivencia y la del embrión. El resultado es que la produc‑
ción de descendientes se realiza a partir del presupuesto de la hembra, con lo cual sólo
se pueden producir la mitad de los que se producirían en isogamia. A esta reducción del
50% se le denomina costo del sexo.

350 CAPÍTULO 14

espermatozoides suficiente para fecundar a miles o incluso millones de
hembras. Si en la población hipotética anterior los individuos sexuales
fuesen todos hembras excepto uno o muy pocos machos, los descendien‑
tes de los sexuales y de los asexuales serían prácticamente los mismos.
El costo por tanto es realmente debido a la existencia de un alto número
de machos. Por esta razón algunos autores llaman al costo del sexo «costo
de producir machos».

Lo anteriormente descrito es tan evidente, que ha sido puesto en prác‑
tica desde siempre por los criadores de ganado. Estos, para maximizar el
número de terneros producidos no mantienen un 50% de machos y hem‑
bras, sino un alto número de vacas y uno o unos pocos toros sementales.

Pero, ¿por qué en la naturaleza no se emplea este procedimiento para
reducir el costo del sexo? Uno podría imaginarse que si una población
adoptara esta estrategia aumentaría su productividad, de modo que todas
las poblaciones con equilibrio macho‑hembra serían rápidamente des‑
plazadas. Sin embargo la realidad es que lo más frecuente es encontrar
un equilibrio en los sexos cercano a 1:1.

La existencia de esta proporción 1:1 es una consecuencia inevitable de
la selección natural actuando a nivel de los genes de un individuo, y uno
de los argumentos más claros en contra de las hipótesis que defendieron
la actuación de la selección a nivel de grupos o especies. La estrategia de
producir muchas hembras y pocos machos no es evolutivamente estable.
Teniendo en cuenta la circunstancia obvia de que todo descendiente
producido es hijo de algún macho y alguna hembra, en una situación de
abundancia de las hembras respecto a los machos el éxito reproductivo
promedio del sexo masculino será mayor que el del femenino. Por tanto,
una hembra en esas circunstancias esperaría un mayor éxito reproductivo
para su descendiente si éste es macho que si es hembra, es decir, haría
mejor produciendo un macho lo cual tendería a restablecer la proporción
1:1. El mismo argumento es obviamente aplicable en el caso de una des‑
viación hacia machos. En general, una hembra siempre esperaría mayores
beneficios invirtiendo en el sexo más raro. Aunque en contra del «bien»
para el conjunto de la población, la selección a nivel individual reesta‑
blecería cualquier desviación del punto de equilibrio (ver demostración
en el capítulo 9).

En este razonamiento, debido a Fisher (1930), no influye en absoluto
el hecho de que un macho pueda fecundar a muchas hembras. Si existe
igual número de machos que de hembras, el hecho de que unos machos
sean padres de una alta proporción de las crías producidas implica que los
otros necesariamente se habrán de repartir la paternidad de la proporción
restante, y el éxito reproductivo promedio de ambos sexos será el mismo.

En contra de este argumento adaptativo podríamos decir que la pro‑
porción 1:1 es simplemente el resultado de la división meiótica. Sin em‑

Reproducción 351

bargo la acción de determinados genes podría teóricamente alterar esta
proporción meiótica por diversos procedimientos tales como distinta
supervivencia de los gametos portadores del cromosoma X o Y, distinta
permeabilidad de las paredes del óvulo hacia los espermatozoides porta‑
dores de cromosomas X o Y, distintas probabilidades de aborto para em‑
briones de uno u otro sexo, etc. (Maynard Smith, 1978a). Aunque todos los
procesos anteriores son difíciles de comprobar empíricamente, el que de
uno u otro modo la proporción de sexos realmente se altera es un hecho,
según iremos viendo más adelante, y por tanto la explicación simplista
del inevitable resultado meiótico no es válida.

El argumento de Fisher no es exactamente como lo hemos expuesto,
sino que va un poco más lejos. Cuando uno de los sexos es más costoso de
producir (por ejemplo, si los machos nacen con más peso que las hembras),
el equilibrio 1:1 no se establece en cuanto a número, sino en cantidad
de inversión en ambos sexos, es decir, costo de producir un macho por
el número de machos será igual al costo de producir una hembra por el
número de hembras producidas:

Cm M = Ch H

(1)

La razón es la siguiente: un animal que va a invertir en descendien‑
tes debe maximizar el éxito reproductivo esperado (beneficio) por cada
unidad de inversión (costo). Con otras palabras: si un macho cuesta el
doble de producir que una hembra (Cm = 2Ch), no se debería producir
un macho hasta que el éxito reproductivo promedio de este sexo fuese el
doble que el de las hembras, es decir cuando el número de hembras fuese
el doble que el de machos (H = 2M), lo cual cumpliría la ecuación (1), ya
que sustituyendo Cm y H: 2Ch M = Ch 2M.

Los datos sobre dos especies de avispas debidos a Metcalf (1980) apo‑
yan esta idea. En Polistes metricus las hembras son más pequeñas que los
machos, mientras que en P. variatus ambos sexos son de tamaño similar.
De acuerdo con la predicción, la proporción de sexos en la primera po‑
blación está desviada hacia hembras y no en la segunda, manteniéndose
una inversión 1:1 en ambas.

Pero el equilibrio 1:1 no siempre se mantiene; y la teoría de Fisher re‑
lativa a la evolución de la proporción de sexos encuentra su mejor apoyo,
paradójicamente, al analizar aquellas circunstancias que provocan una
desviación en la inversión 1:1.

Proporción de sexos en condiciones de competencia
local por el apareamiento

La fuerza selectiva que hace que las hembras tengan que producir
machos, está basada en el hecho de que cuando éstos escasean, el éxito
reproductivo promedio de este sexo es mayor. Esto es así debido a que

352 CAPÍTULO 14

en esa situación la mayoría de los machos podrían aparearse con varias
hembras, y entonces interesa producir machos que puedan tener la opor‑
tunidad de acceder a esos apareamientos extra, arrebatándoselos a otros.

Pero imaginemos que una hembra que va a producir su prole, lo va a
hacer en un lugar en el que no existen otros individuos de su especie. En el
siguiente paso generacional tendrá lugar una competencia entre hermanos
por el apareamiento. Esta hembra progenitora conseguiría mayor número
de nietos dedicando la mayor parte de su inversión a producir hembras
y produciendo sólo el número de machos necesario para garantizar que
todas queden fecundadas. Producir más machos sería inversión perdida,
ya que no aumentarían el número de nietos, lo que por otra parte podría
conseguirse dedicando esa inversión a producir más hembras.

La competencia local por el apareamiento hace que se produzcan des‑
viaciones hacia hembras en la proporción de sexos, tanto más acusadas
cuanto mayor es el grado de parentesco esperado en que se va a desarrollar
la competencia por el apareamiento en la siguiente generación. Un bonito
ejemplo de este hecho, descrito por Werren (1980), es el caso de la avispa
parásita Nasonia vitripennis, que pone los huevos en pupas de moscas
como Sarcophaga bullata. Si únicamente una avispa parasita una pupa,
ocurrirá una alta competencia entre hermanos. A medida que sea mayor
el número de avispas que coloquen sus puestas en la misma pupa, la
competencia entre hermanos irá disminuyendo. Conforme a lo esperado,
se observó que la primera avispa producía una puesta en la cual sólo el
8,9% eran machos. La segunda avispa que llega a una pupa ya ocupada,
si pone pocos huevos éstos deberían ser predominantemente machos ya
que la primera produjo casi exclusivamente hembras, pero si el número
de los huevos de la segunda avispa predomina con respecto a los de la
primera, la competencia entre hermanos es mayor, con lo cual se tenderá
a disminuir el número de machos (fig. 14.7). De acuerdo también con lo
esperado, a igualdad de tamaño de puesta, la proporción de machos au‑
menta conforme aumenta el número de hembras diferentes que parasitan
a un mismo hospedador (Werren, 1983; fig. 14.8).

Los lemmings (Myopus schisticolor) pueden producir una proporción
de sexos de 1:3 por un mecanismo muy particular. Los cromosomas
sexuales de los machos son XY, pero hay dos tipos de hembras XX y YX*.
El cromosoma X* es un X pero que contiene unos determinados genes
que durante el desarrollo inhiben la acción del Y, y además impiden la
formación de gametos con el cromosoma Y de manera que todos los que
se producen son X*. Esto provoca la producción de tres hembras por cada
macho. El cromosoma X parece que se mantiene debido a las ventajas que
incluso para los genes de los demás cromosomas tiene la producción de
más hembras en los momentos de endogamia que ocurren en los lemmings
en los años malos, cuando las poblaciones quedan condensadas en densos
núcleos aislados (Trivers, 1985).

Reproducción 353

Proporción de sexos en condiciones de competencia
o colaboración local por los recursos

Cuando uno de los sexos al alcanzar el estado adulto tiende a quedarse
junto a los padres, su efecto sobre éstos puede ser de competencia por los
recursos o de colaboración con los padres por ejemplo en las labores de
cría (ver capítulo 13). Para los padres el valor de ese sexo disminuirá o
aumentará respectivamente en estos casos, y por tanto es esperable que

Figura 14.7.–Proporción de machos producidos por la segunda hembra de Nasonia vitri-
pennis al poner huevos en un hospedador, en función de la proporción que representan
los huevos de esta segunda hembra con respecto a los que puso la primera. La línea indica
los valores que maximizan su eficacia inclusiva. Obsérvese el buen ajuste entre los valores
observados y la curva teórica (de Werren, 1980).

Figura 14.8.–La proporción de machos que se producen, en función del número de hem‑
bras de Nasonia vitripennis que comparten un mismo hospedador. De nuevo los valores
observados se corresponden con la curva teórica de máxima eficacia inclusiva, asumiendo
un mismo tamaño de puesta para todas las hembras (de Werren, 1983).

354 CAPÍTULO 14

ajusten su inversión en ambos sexos teniendo en cuenta también este
parámetro.

En el Galago crassicaudatus, un prosimio de Sudáfrica, los machos se
dispersan como es la norma general en los mamíferos, y las hembras se
quedan en el área de campeo de las madres donde compiten con ellas por
los recursos. Anne Clark (1978) encontró en esta especie una proporción
de sexos desviada hacia machos.

En numerosas especies de aves en las que existen ayudantes de cría,
éstos convierten al sexo al que pertenecen (generalmente masculino, ver
capítulo 13) en más valioso para sus padres, y suelen darse desviaciones
en la proporción hacia el sexo de estos ayudantes (Emien et al., 1986).

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