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APLICACIÓN DE LA GENETICA EN LA AGRICULTURA

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

CIENCIAS AGROPECUARIAS
AGRONOMÍA

CURSO : Genética General

TEMA : APLICACIÓN DE LA GENETICA EN LA
AGRICULTURA

ALUMNO : Castillo Gutiérrez Kevin


TRUJILLO ² PERÚ

2 0 10




AFLICACION DE LA GENETICA EN LA AGPICULTUPA
1. INTPODUCCION.

La apI¡cac¡on de Ia genet¡ca en Ia agr¡cuItura esta basada en su gran mayorIa en
Ia ¡ngen¡erIa genet¡ca como base de esta m¡sma, ya que esta a tomado
uIt¡mamente en Ias uIt¡mas epocas un enorme potenc¡aI.
Med¡ante Ia ¡ngen¡erIa genet¡ca se ha mod¡I¡cado Ias caracterIst¡cas de gran
cant¡dad de pIantas para hacerIas mucho mas ut¡Ies para eI hombre, a este t¡po
de pIantas se Ios conoce como transgen¡cas.
Entre Ios pr¡nc¡paIes caracteres que se Ie han transIer¡do a Ios +egetaIes
encontramos. res¡stenc¡a a herb¡c¡das, ¡nsectos y enIermedades, ¡ncremento de
rend¡m¡ento Iotos¡ntet¡co, me¡ora en Ia caI¡dad de Ios productos agrIcoIas y
sIntes¡s de productos de ¡nteres comerc¡aI.
Los metodos con+enc¡onaIes de Ia Me¡ora VegetaI han s¡do Ios cruzam¡entos y
Ia seIecc¡on compIementada en ocas¡ones con tecn¡cas c¡to- genet¡cas y de muta
genes¡s art¡I¡c¡aI. S¡n embargo, med¡ada Ia decada de Ios ochenta se ¡n¡c¡o Ia
apI¡cac¡on de Ia ¡ngen¡erIa genet¡ca moIecuIar en Ia Me¡ora med¡ante Ia
ut¡I¡zac¡on de pIantas transgen¡cas, que se h¡c¡eron una reaI¡dad a escaIa
comerc¡aI a part¡r de Ia m¡tad de Ia decada de Ios no+enta. es Ia Agr¡cuItura
transgen¡ca
Tamb¡en tenemos que tener en cuenta como se esta apI¡cando hoy en dIa Ia
¡ngen¡erIa genet¡ca a Ia producc¡on de aI¡mentos res¡stentes a Ios potentes
pIagu¡c¡das, por Ias grandes companIas quIm¡co-Iarmaceut¡cas, que acaparan
pauIat¡namente eI mercado de Ia agroaI¡mentac¡on, supone un autent¡co peI¡gro
para Ia saIud de Ias personas, caso de ¡nger¡r aI¡mentos con Ia estructura
genet¡ca mod¡I¡cada, puesto que esta aIterac¡on, es apro+echada, en Ias Iase de
producc¡on, para saturar aun mas a Ia pIanta de potentes pest¡c¡das, que
¡nger¡mos nosotros en parte, que ¡ne+¡tabIemente tamb¡en term¡nan
contam¡nando eI sueIo y Ias aguas.

2. INGENIEPIA GENETICA.

La ¡ngen¡erIa genet¡ca se deI¡ne como eI estud¡o y man¡puIac¡on de Ios genes de
organ¡smos +¡+os para me¡orar Ia +¡da deI hombre. Desde Ias pubI¡cac¡ones de
Ios pr¡meros exper¡mentos en ¡ngen¡erIa genet¡ca, en Ia decada de Ios setenta,
una enorme contro+ers¡a se abr¡o en eI mundo c¡entII¡co y soc¡aI de aqueIIa
epoca. Las perspect¡+as que abrIan Ios nue+os descubr¡m¡entos +ar¡aban desde
un mundo mara+¡IIoso s¡n enIermedades, con un ¡ncreIbIe rend¡m¡ento agrIcoIa y
ganadero, todo t¡po de nue+os Iarmacos, hasta un mundo catastroI¡co. La
reaI¡dad ha s¡do d¡Ierente, actuaImente Ia ¡ngen¡erIa gen¡ca t¡ene ¡mportantes
apI¡cac¡ones en d¡+ersas areas.
Las tecn¡cas de ¡ngen¡erIa genet¡ca moIecuIar suponen un metodo aIternat¡+ o de
¡ncorporac¡on de un gen deseado en eI genoma de una pIanta med¡ante Ia
obtenc¡on de pIantas transgen¡cas. No obstante, no debe oI+¡darse que, una +ez
¡ntroduc¡do eI gen deseado, Ios procesos de seIecc¡on son s¡m¡Iares a Ios
empIeados en Ios metodos con+enc¡onaIes de Ia Me¡ora.
La transgenes¡s o transIerenc¡a gen¡ca hor¡zontaI en pIantas se puede reaI¡zar
ut¡I¡zando eI ADN-T (transIer¡bIe) deI pIasm¡do T¡ (¡nductor de transIormac¡on)
de Ia bacter¡a Agrobacter¡um tumeIac¡ens que pro- duce Ios tumores o իagaIIasլ
en Ias her¡das que se or¡g¡nan en Ias pIantas. En eI proceso de ¡nIecc¡on, eI
ADN-T t¡ene Ia prop¡edad de poder pasar de Ia ceIuIa bacter¡ana a Ias ceIuIas de
Ias pIantas, ¡ncorporandose aI ADN de Ios cromosomas de estas. D¡cho de Iorma
muy esquemat¡ca, Ia man¡puIac¡on genet¡ca en este caso cons¡ste en ¡ncorporar
aI ADN-T eI gen que se desee ¡ntroduc¡r en Ia pIanta. La mayor eI¡cac¡a de Ia
tecn¡ca se cons¡gue ut¡I¡zando cuIt¡+os ceIuIares de ho¡a o de taIIo que son
capaces de regenerar pIantas aduItas compIetas a part¡r de ceIuIas que han
s¡do genet¡camente mod¡I¡cadas (transIormadas) usando como +ector eI
ADN-T.
Otras tecn¡cas de transIerenc¡a de genes cons¡sten en Ia ¡ntroducc¡on deI ADN
en protopIastos (ceIuIas despro+¡stas de Ia pared ceIuIos¡ca por med¡os
enz¡mat¡cos o quIm¡cos) ut¡I¡zando eI poI¡et¡IengI¡coI o Ia eIectroporac¡on.
Tamb¡en se puede ¡ntroduc¡r eI ADN en Ias ceIuIas por bombardeo con
m¡croproyect¡Ies (b¡obaIIst¡ca) Iormados por partIcuIas de oro o tungsteno
recub¡ertas con ADN deI gen deseado. En cuaIqu¡er caso, despues se ¡nduce Ia
regenerac¡on de Ia pIanta aduIta a part¡r de Ios protopIastos o de Ias ceIuIas
tratadas (+er Carbonero, 1997). En eI Cuadro ad¡untado se ¡nd¡can aIgunas de
Ias reaI¡zac¡ones obten¡das.
Especies de plantas cultivadas transgénicas (Fuente: Investigación y
Ciencia, enero, 1999)

Especie Método de transformación Especie Método de transformación


Alamo


Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Kiwi Agrobacterium tumefaciens
Lechuga Agrobacterium tumefaciens
Albaricoque Agrobacterium tumefaciens Lino Agrobacterium tumefaciens
Alerce Agrobacterium tumefaciens



Maíz


Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Electroporación
Alfalfa Agrobacterium tumefaciens
Algodón Agrobacterium tumefaciens
Apio Agrobacterium tumefaciens Manzana Agrobacterium tumefaciens
Arándano Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Melocotón Agrobacterium tumefaciens
Melón Agrobacterium tumefaciens





Arroz


Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Electroporación
Microinyección
Mostaza Agrobacterium tumefaciens
Papaya Biobalística
Patata Agrobacterium tumefaciens
Pepino Agrobacterium tumefaciens
Brócoli Agrobacterium tumefaciens Petunia Agrobacterium tumefaciens
Rábano Agrobacterium tumefaciens


Canola
(colza)
Agrobacterium tumefaciens
Electroporación
Microinyección
Remolacha Agrobacterium tumefaciens
Soja Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Caña azúcar Biobalística


Cítricos


Agrobacterium tumefaciens
Polietilenglicol



Tabaco
Agrobacterium tumefaciens
Biobalística
Electroporación
Polietilenglicol
Ultrasonicación
Clavel Agrobacterium tumefaciens
Crisantemo Agrobacterium tumefaciens
Espárrago Agrobacterium tumefaciens


Trébol
blanco


Agrobacterium tumefaciens
Frambuesa Agrobacterium tumefaciens
Fresa Agrobacterium tumefaciens
Electroporación
Trigo Biobalística
Girasol Agrobacterium tumefaciens


Trigo sarra-
ceno


Agrobacterium tumefaciens
Guisante Agrobacterium tumefaciens
Hinojo Agrobacterium tumefaciens Zanahoria Agrobacterium tumefaciens


Con Ias tecn¡cas menc¡onadas (espec¡aImente ut¡I¡zando eI ADN-T deI pIasm¡do
T¡ de Agrobacter¡um tumeIac¡ens) se han obten¡do pIantas res¡stentes a +¡rus, a
¡nsectos, a herb¡c¡das, etc. For e¡empIo, desde hace mas de tre¡nta anos se +¡ene
ut¡I¡zando en agr¡cuItura y ¡ard¡nerIa un ¡nsect¡c¡da espec¡aImente eI¡caz contra
Ias Iar+as de Ios Iep¡dopteros cuya eI¡cac¡ a res¡de en Ia proteIna Bt produc¡da por
Ia bacter¡a Bac¡IIus thur¡ng¡ens¡s. Fues b¡en, Ia ¡ngen¡erIa genet¡ca moIecuIar ha
perm¡t¡do ¡dent¡I¡car y a¡sIar eI gen bacter¡ano que cod¡I¡ca para Ia proteIna Bt y
se ha Io- grado transIer¡rIo a pIantas transgen¡ cas de aIgodon, patata, tomate y
maIz, hac¡endoIas res¡stentes a Ios ¡nsectos.
Otro caso ¡nteresante ha s¡do Ia obtenc¡on de pIantas transgen¡cas de so¡a,
aIgodon, maIz, coIza, etc. a Ias que se Ies ha ¡ncorporado un gen que produce Ia
toIeranc¡a aI pr¡nc¡p¡o act¡+o (por e¡empIo, eI gI¡Iosato) de Ios herb¡c¡das de
ampI¡o espectro, Io cuaI perm¡te eI¡m¡nar Ias maIas h¡erbas de espec¡es de ho¡a
ancha y crec¡m¡ento cesp¡toso tratando Ios campos con herb¡c¡das que no danan
aI cuIt¡+o.
Dentro de un programa de Me¡ora de caI¡dad cabe menc¡onar que se han
obten¡do pIantas transgen¡cas de arroz capaces de s¡ntet¡zar E caroteno
precursor de Ia +¡tam¡na A (Ye et aI., 2000). Como se decIa en un Iugar anter¡or,
este uIt¡mo a+ance c¡entII¡co puede ser de gran ¡mportanc¡a para soIuc¡onar
probIemas san¡tar¡os en aqueIIas zonas donde eI arroz es Ia Iuente pr¡nc¡paI de
aI¡mentac¡on. aI menos 26 paIses de As¡a, AIr¡ca y Amer¡ca Lat¡na donde +¡+en
grandes masas de pobIac¡on.



VENTAJAS FAPA LOS AGPICULTOPES.

Me¡oras agronom¡cas reIat¡+as a Ia metodoIogIa de producc¡on y su rend¡m¡ento.
y Aumento de Ia product¡+¡dad y Ia caI¡dad aparente de Ios cuIt¡+os
y Pes¡stenc¡a a pIagas y enIermedades conoc¡das, por e¡empIo, por ¡ncIus¡on
de tox¡nas bacter¡anas, como Ias de Bac¡IIus thur¡ng¡ens¡s especII¡cas contra
determ¡nadas Iam¡I¡as de ¡nsectos.
y ToIeranc¡a a herb¡c¡das (como eI gI¡Iosato o eI gIuIos¡nato), saI¡n¡dad,
I¡toextracc¡on en sueIos metaIIIeros contam¡nados con metaIes pesados,
sequIas y temperaturas extremas.
y Pap¡dez. EI proceso de mod¡I¡cac¡on genet¡ca demora mucho menos que Ias
tecn¡cas trad¡c¡onaIes de me¡ora por cruzam¡ento, que requ¡ere +ar¡as
generac¡ones para eI¡m¡nar otros genes que se ¡ntrodu¡eron en eI m¡smo
cruzam¡ento

. TPANSGENICOS.

La transm¡s¡on de Ia ¡nIormac¡on genet¡ca en Ios organ¡smos super¡ores se
produce normaImente de padres a h¡¡os +Ia reproducc¡on sexuaI (transm¡s¡on
+ert¡caI), s¡n embargo Ia transgenes¡s perm¡te Ia transm¡s¡on hor¡zontaI de Ia
¡nIormac¡on genet¡ca ya sea med¡ante tecn¡cas de m¡cro ¡nyecc¡on deI ADN,
ut¡I¡zac¡on de +ectores +¡raIes, bombardeo de ceIuIas con m¡cro proyect¡Ies
portadores de ADN, etc. Los genes (transgenes) que se transm¡ten por estas
tecn¡cas pueden proceder de Ia m¡sma o de d¡st¡nta espec¡e o, ¡ncIuso, re¡no
b¡oIog¡co, s¡n embargo, muchas +eces se restr¡nge eI term¡no de transgen¡co a
aqueIIos ¡nd¡+¡duos que han ¡ncorporado en sus genomas genes de otras
espec¡es med¡ante tecn¡cas de transm¡s¡on hor¡zontaI.
La ut¡I¡zac¡on de pIantas transgen¡cas en programas de Me¡ora se +a
¡ncrementando de dIa en dIa. En un pr¡nc¡p¡o, aIgunos expertos habIan IIegado
¡ncIuso a predec¡r que hac¡a eI ano 2005 eI 25% de Ia producc¡on agrIcoIa en
Europa Io serIa de pIantas transgen¡cas. Hoy, s¡n embargo, ante eI rechazo soc¡aI
promo+¡do por ¡mportantes grupos de pres¡on es ¡mpredec¡bIe hacer una
est¡mac¡on tan a corto pIazo. En Ia guerra ¡ncruenta de Ios cuIt¡+os transgen¡cos,
Ia pr¡mera bataIIa Ia ganaron դpodrIa dec¡rse que por sorpres Ias grandes
companIas muIt¡nac¡onaIes producto- ras de Ias pIantas transgen¡cas, pero Ia
segunda bataIIa se ha ¡ncI¡nado de parte de Ios grupos de pres¡on ecoIog¡stas y
aIgunas ONGs (The EcoIo- g¡st, 1998, P¡echmann, 1999, 2000). ¿CuaI sera eI
resuItado I¡naI de Ia guerra de Ios transgen¡cos? Yo creo que, aunque con c¡erto
retraso, I¡naI- mente se ¡mpondra Ia cordura por ambos bandos y que, con Ias
deb¡das precauc¡ones tomadas caso por caso, Ias pIantas y Ios aI¡mentos
transgen¡cos se aceptaran como una reaI¡dad mas deI a+ance b¡otecnoIog¡co
para beneI¡c¡o de Ia human¡dad. Los dato s que se presentan mas adeIante
parecen ¡nd¡car cIaramente eI a+ance y consoI¡dac¡on de Ios cuIt¡+os
transgen¡cos en espec¡es como Ia so¡a, eI maIz, eI aIgodon y Ia coIza.
Como se menc¡onaba anter¡ormente, en Ios programas de Me¡ora de FIantas
¡nteresa en ocas¡ones ¡ncorporar un gen determ¡nado a una c¡erta +ar¡edad para
dotarIa, por e¡empIo, de res¡stenc¡a a un patogeno o darIe c¡erta caI¡dad. EI
metodo con+enc¡onaI cons¡ste en reaI¡zar un pr¡mer cruzam¡ento con un
¡nd¡+¡duo que IIe+e eI gen deseado y Iuego, med¡ante un proceso cont¡nuado
durante +ar¡as generac¡ones de cruzam¡entos con ¡n - d¡+¡duos deI genot¡po
or¡g¡naI (retro cruzam¡ento) y seIecc¡on para eI caracter (gen) que se qu¡ere
¡ntroduc¡r, se puede IIegar a obtener, tras un proceso mas o menos Iar go,
¡nd¡+¡duos con eI genot¡po or¡g¡naI aI que se ha anad¡do eI gen deseado. Este
metodo con+enc¡onaI t¡ene +ar¡os ¡ncon+en¡entes como son Ias muchas
generac¡ones necesar¡as y en ocas¡ones Ia I¡m¡tac¡on que supone Ia reproducc¡on
sexuaI cuando Io que ¡nteresa es ¡ntroduc¡r eI gen de otra espec¡e, ¡y con mas
razon s¡ esta otra espec¡e n¡ s¡qu¡era pertenece aI re¡no +egetaI s¡no que se trata
de una espec¡e bacter¡ana o an¡maI!.

21  /DDSOLFDFL´QGHODJHQªWLFDHQODDJULFXOWXUDHVWDEDVDGDHQVXJUDQPD\RU®DHQ OD LQJHQLHU®D JHQªWLFD FRPR EDVH GH HVWD PLVPD \D TXH HVWD D WRPDGR »OWLPDPHQWHHQODVXOWLPDVªSRFDVXQHQRUPHSRWHQFLDO  0HGLDQWH OD LQJHQLHU®D JHQªWLFD VH KD PRGLILFDGR ODV FDUDFWHU®VWLFDV GH JUDQ FDQWLGDGGHSODQWDVSDUDKDFHUODVPXFKRPDV »WLOHVSDUDHOKRPEUHDHVWHWLSR GHSODQWDVVHORVFRQRFHFRPRWUDQVJªQLFDV (QWUH ORV SULQFLSDOHV FDUDFWHUHV TXH VH OH KDQ WUDQVIHULGR D ORV YHJHWDOHV HQFRQWUDPRV UHVLVWHQFLD D KHUELFLGDV LQVHFWRV \ HQIHUPHGDGHV LQFUHPHQWR GH UHQGLPLHQWR IRWRVLQWªWLFR PHMRUD HQ OD FDOLGDG GH ORV SURGXFWRV DJU®FRODV \ V®QWHVLVGHSURGXFWRVGHLQWHUªVFRPHUFLDO /RV PªWRGRVFRQYHQFLRQDOHVGHOD0HMRUD 9HJHWDOKDQ VLGRORV FUX]DPLHQWRV \ ODVHOHFFL´QFRPSOHPHQWDGDHQRFDVLRQHVFRQWªFQLFDVFLWR JHQªWLFDV\GHPXWD JªQHVLV DUWLILFLDO 6LQ HPEDUJR PHGLDGD OD GªFDGD GH ORV RFKHQWD VH LQLFL´ OD DSOLFDFL´Q GH OD LQJHQLHU®D JHQªWLFD PROHFXODU HQ OD 0HMRUD PHGLDQWH OD XWLOL]DFL´Q GH SODQWDV WUDQVJªQLFDV TXH VH KLFLHURQ XQD UHDOLGDG D HVFDOD FRPHUFLDO D SDUWLU GH OD PLWDG GH OD GªFDGD GH ORV QRYHQWD HV OD $JULFXOWXUD WUDQVJªQLFD 7DPELªQ WHQHPRV TXH WHQHU HQ FXHQWD FRPR VH HVW¢ DSOLFDQGR KR\ HQ G®D OD LQJHQLHU®D JHQªWLFD D OD SURGXFFL´Q GH DOLPHQWRV UHVLVWHQWHV D ORV SRWHQWHV SODJXLFLGDV SRU ODV JUDQGHV FRPSD²®DV TX®PLFR IDUPDFªXWLFDV TXH DFDSDUDQ SDXODWLQDPHQWHHOPHUFDGRGHOD DJURDOLPHQWDFL´QVXSRQHXQ DXWªQWLFRSHOLJUR SDUD OD VDOXG GH ODV SHUVRQDV FDVR GH LQJHULU DOLPHQWRV  FRQ OD HVWUXFWXUD JHQªWLFDPRGLILFDGDSXHVWRTXHHVWDDOWHUDFL´QHVDSURYHFKDGDHQODVIDVHGH SURGXFFL´Q SDUD VDWXUDU DXQ P¢V D OD SODQWD GH SRWHQWHV SHVWLFLGDV TXH LQJHULPRV QRVRWURV HQ SDUWH TXH LQHYLWDEOHPHQWH WDPELªQ WHUPLQDQ FRQWDPLQDQGRHOVXHOR\ODVDJXDV   .”1'(/$*(1(7.(5.&$  /DLQJHQLHU®DJHQªWLFDVHGHILQHFRPRHOHVWXGLR\PDQLSXODFL´QGHORVJHQHVGH  RUJDQLVPRV YLYRV SDUD PHMRUDUOD YLGDGHOKRPEUH 'HVGHODVSXEOLFDFLRQHVGH ORV SULPHURV H[SHULPHQWRV HQ LQJHQLHU®D JHQªWLFD HQ OD GªFDGD GH ORV VHWHQWD .&$&.&8/785$  .1752'8&&.$3/.$*(1(7.&$(1/$$*5.1*(1.

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 XWLOL]DQGR HO SROLHWLOHQJOLFRO R OD HOHFWURSRUDFL´Q 7DPELªQ VH SXHGH LQWURGXFLU HO $'1 HQ ODV FªOXODV SRU ERPEDUGHR FRQ PLFURSUR\HFWLOHV ELREDO®VWLFD.

 IRUPDGRV SRU SDUW®FXODV GH RUR R WXQJVWHQR UHFXELHUWDVFRQ$'1GHOJHQGHVHDGR(QFXDOTXLHUFDVRGHVSXªVVHLQGXFHOD UHJHQHUDFL´Q GH OD SODQWD DGXOWD D SDUWLU GH ORV SURWRSODVWRV R GH ODV FªOXODV WUDWDGDV YHU &DUERQHUR.

1999) Especie Método de transformación Especie Método de transformación . (Q HO&XDGUR DGMXQWDGR  VHLQGLFDQ DOJXQDV GH ODVUHDOL]DFLRQHVREWHQLGDV  Especies de plantas cultivadas transgénicas (Fuente: Investigación y Ciencia. enero.

Agrobacterium tumefaciens ceno Zanahoria Agrobacterium tumefaciens Trébol blanco Trigo Agrobacterium tumefaciens Biobalística Tabaco Clavel Crisantemo Espárrago Frambuesa Fresa Girasol Guisante Hinojo &RQODVWªFQLFDVPHQFLRQDGDV HVSHFLDOPHQWHXWLOL]DQGRHO$'17GHOSO¢VPLGR 7LGH$JUREDFWHULXPWXPHIDFLHQV.Kiwi Alamo Agrobacterium tumefaciens Biobalística Lechuga Lino Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Biobalística Electroporación Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Biobalística Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Biobalística Agrobacterium tumefaciens Biobalística Electroporación Polietilenglicol Ultrasonicación Albaricoque Agrobacterium tumefaciens Alerce Alfalfa Algodón Apio Arándano Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Biobalística Maíz Manzana Melocotón Melón Mostaza Arroz Agrobacterium tumefaciens Biobalística Electroporación Microinyección Agrobacterium tumefaciens Papaya Patata Pepino Petunia Rábano Brócoli Canola (colza) Agrobacterium tumefaciens Electroporación Microinyección Remolacha Soja Caña azúcar Biobalística Cítricos Agrobacterium tumefaciens Polietilenglicol Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Electroporación Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens Trigo sarra.

VHKDQREWHQLGRSODQWDVUHVLVWHQWHVDYLUXVD LQVHFWRVDKHUELFLGDVHWF3RUHMHPSORGHVGHKDFHP¢VGHWUHLQWDD²RVVHYLHQH .

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