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Visitantes florales en Agave valenciana Cházaro & A.

Vázquez (AGAVACEAE) en
Mascota, Jalisco, México
Karla Carolina Magaña G., J. Antonio Vazquez-García, Jesús G. González Gallegos y Oscar
Reyna Bustos
1
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y perspectivas
Fernando Santacruz-Ruvalcaba, Martha Isabel Torres Morán y Liberato Portillo
7
El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de aprendizaje
incentivo en la corteza orbitofrontal
Francisco Abelardo Robles Aguirre, Marisela Hernández González, Paulina Haro Magallanes y
Miguel Ángel Guevara
21
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. Componentes del
rendimiento de grano
Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
29
Linea base de susceptibilidad del gusano cogollero Spodoptera frugiperda (J.E.
Smith) al baculovirus SfNPV cepa de Paraná, Brasil
José Trinidad López Pérez, Marcelino Vázquez García y Jorge Rafael Vázquez Reyes
61
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens, Linnaeus 1758) en la
subcuenca Sayula, Jalisco, México
Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
65
CONTENIDO
ISSN 1665-8493
CUCBA scientia
Universidad de
Guadalajara
COORDINACIÓN DE
INVESTIGACIÓN
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Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y
Agropecuarias
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continúa en la contraportada
R E V I S T A C I E N T Í F I C A
FECHA EFECTIVA DE PUBLICACIÓN 29 DE DICIEMBRE DE 2008
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Banco de Semillas en el Suelo de un Bosque Mesófilo de Montaña en la Sierra
de Manantlán, México
Claudia Ortiz-Arrona, Angela Saldaña Acosta, Lázaro R. Sánchez-Velásquez y Brenda J.
Castillo Navarro
81
Reseña del libro "Manual de maleza del cultivo de Agave tequilana en Jalisco"
Servando Carvajal
95
CONTENIDO (continuación)
Consulte esta y otras publicaciones vía internet en
www.cucba.udg.mx/new/publicaciones
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scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
Visitantes forales en Agave valenciana Cházaro & A.
Vázquez (AgAvAceAe) en Mascota, Jalisco, México
Karla Carolina Magaña G.
1
, J. Antonio Vázquez-García
1
, Jesús G. González Gallegos
1
y Oscar Reyna Bustos
2
1
Laboratorio de Ecosistemática, Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología.
2
Laboratorio Laguna de Sayula,
Departamento de Ciencias Ambientales. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara,
Apartado Postal 1-139, Zapopan 45110, Jalisco, México.
Resumen: Se realizó un reconocimiento del hábitat de Agave valenciana a fnales del mes
de mayo de 2005, en Mascota, Jalisco, México, para identifcar sus posibles polinizantes
y visitantes forales diurnos o nocturnos, como un primer acercamiento a la biología
reproductiva y ecología de la especie. Como visitantes forales diurnos se observaron
numerosos individuos de especies de aves, principalmente colibríes (Cynathus latirostris,
Amazilia violiceps, A. beryllina) en la inforescencia del Agave y con una frecuencia
menor se observaron tres especies de aves de percha (Calocitta formosa, Piaya cayana
y Parula pitiayumi). Dentro de los visitantes nocturnos se capturaron cuatro especies
de murciélagos en las cercanías de las inforescencias, de las cuales tres son nectarívoras
(Glossophaga soricina, Anoura geoffroyi y Choeroniscus godmani) y una más es
insectívora (Micronycteris microtis). Se sospecha que los visitantes diurnos son los que
más aprovechan los recursos alimenticios (néctar) y podrían ser los polinizantes más
importantes para esta especie de Agave, debido a que se observaron en un número mayor
que los visitantes nocturnos.
Abstract: Field research of the Agave valenciana habitat was conducted at the end of
May 2005, in Mascota, Jalisco, Mexico, in order to identify its potential foral pollinators
and visitors, both diurnal and nocturnal, as a frst approach to the species’ reproductive
biology and ecology. Diurnal foral visitors included a large number of bird species, mainly
nectar feeding hummingbirds (Cynathus latirostris, Amazilia violiceps, A. beryllina)
on the agave inforescence, as well as some perching birds (Calocitta formosa, Piaya
cayana y Parula pitiayumi). Among nocturnal visitors four bat species, three nectar
feeding species (Glossophaga soricina, Anoura geoffroyi y Choeroniscus godmani) and
an insectivorous one (Micronycteris microtis) were detected. It is suspected that diurnal
visitors play a major role as pollinators for this Agave species because they use up more
food resources (nectar) and were observed in greater numbers than the nocturnal ones.
El género Agave fue descrito en 1753 por
el botánico sueco y padre de la taxono-
mía moderna Carlos Linneo (Nóbel 1998;
Granados 1993). Lo conforman plantas
perennes con forma de roseta, y hojas su-
culentas nativas del sudoeste de Estados
Unidos, México, Centro América y las Islas
Canarias. En el continente Americano se
reportan alrededor de 310 especies, de
las cuales en México existen 272, esa es la
razón de que considere a este país como
centro de origen del género. Para el occi-
dente de México se reportan 37 especies
(Vázquez-García et al. 2007). Estas plantas
fueron utilizadas desde los primero pobla-
dores para satisfacer y complementar una
serie de necesidades básicas como alimen-
to, forraje, medicamentos, ornato, para
construcciones, etcétera; como es sabido,
de estas plantas se obtienen bebidas em-
briagantes, dentro de las cuales sobresale
el pulque, que desempeñó un papel social
relevante por motivos religiosos, así como
el tequila (Granados 1993).
Las plantas del género Agave presen-
tan distintos mecanismos de reproducción
2 Karla Carolina Magaña G. et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
por medios sexuales a través de semillas o
bien en forma vegetativa formando bulbos
aéreos o propágulos hipógeos (hijuelos o
vástagos rizomatosos) siendo esta la forma
más efectiva de reproducción para algunas
especies de Agave. Sin embargo, el proceso
de reproducción sexual es de importancia
debido a que garantiza el mantenimiento
de la variabilidad genética en las poblacio-
nes y favorece la colonización de nuevos
individuos (Arizaga y Ezcurra 2002).
En la actualidad se han realizado un
gran número de estudios sobre las carac-
terísticas forales y la importancia de la
interacción de los polinizantes sobre diver-
sas especies de aves, entre ellas los agaves
(Arizaga et. al. 2000; Slauson 2000; De
Viana et al. 2001; Kato et al. 2003; Ibarra-
Cerdeña et al. 2005; Rocha et al. 2005).
Las características forales de las plantas
tales como morfología y color de la for se
han interpretado como rasgos adaptativos
que se desarrollaron con las presiones
selectivas generadas por los polinizantes
(Young 2002; Silva-Montellano y Eguiarte
2003). Cuando la abundancia relativa y la
efciencia en la transferencia de polen va-
rían de manera temporal, la selección favo-
recerá la generalización en el mutualismo
planta-polinizante; sólo cuando el polini-
zante más abundante es también el más
efciente, la selección favorecerá la espe-
cialización (Young 2002). Algunos agaves
presentan el síndrome de quiropteroflia,
pues presentan caracteres morfológicos,
bioquímicos y temporales consistentes a
éste (inforescencia en forma de candelabro
y fores tubulares, olor a fruta fermentada,
tépalos amarillos o con frecuencia rojizos),
a tal grado que se han establecido relacio-
nes de mutualismo entre ciertos agaves
y los murciélagos (Howell y Schropfer
1981; Granados 1993; Arizaga et al. 2000;
Slauson 2000; Silva-Montellano y Eguiarte
2003; Molina-Freaner y Eguiarte 2003;
González 2005). Los agaves paniculados
de los desiertos tropicales dependen de los
murciélagos nectarívoros para su reproduc-
ción (Molina-Freaner y Eguiarte 2003). No
obstante, numerosas especies de insectos y
aves también visitan las fores de los agaves
(Martínez y Eguiarte 1987; Granados 1993;
Nóbel 1998; Silva-Montellano y Eguiarte
2003; Molina-Freaner y Eguiarte 2003),
esto se debe a que sus fores permanecen
abiertas más de 12 horas y permiten la vi-
sita de polinizantes diurnos como colibríes
(Eugenes fulgens Swainson, Amazilia
beryllina Lichtenstein, A. violiceps Gould,
Hylocharis leucotis Vieillot, Lampomis
clemenciae Lesson, Archilochus alexandri
Bourcier & Mulsant, Cynanthus latirostris
Swainson), aves de percha (Colaptes aura-
tus L., Toxostoma curvirostre Swainson,
Icterus parisorum Bonaparte, Icterus
galbula L.), e insectos (Xylocopa califor-
nica arizonensis Cresson, Apis mellifera
L.) (Martínez y Eguiarte 1987; Granados
1993; Young 2002; Silva-Montellano y
Eguiarte 2003). Por otra parte, los murcié-
lagos de la subfamilia Glossophaginae, son
importantes para el proceso de poliniza-
ción ya que diferentes especies de plantas
como cactáceas son dependientes de éstos
(Eguiarte et al. 1987; Valiente-Banuet et al.
1996; Casas et al. 1999; Nassar et al. 2003;
Arias-Cóyotl et al. 2006).
Las características de las fores re-
lacionadas con los murciélagos al parecer
son fexibles para responder al clima y a los
polinizantes, no es predecible lo que se ha
experimentado en agaves en su límite nor-
te de distribución. Esta variabilidad puede
ser un factor importante que afecta la evo-
lución de caracteres forales más que a un
polinizante en particular (Slauson 2000).
Silva-Montellano y Eguiarte (2003), se-
ñalaron que la cantidad de concentración
de néctar es un factor que determina la
presencia de polinizantes tanto nocturnos
como diurnos. Las fores que producen
mayor cantidad de néctar pero con baja
concentración de azúcar son visitadas por
polinizantes nocturnos; por lo contrario,
en las fores que producen una menor can-
tidad de néctar pero con una alta concen-
tración de azúcares se presentan visitantes
diurnos.
Agave valenciana Cházaro & A.
Vázquez (Agavaceae), una especie recien-
Visitantes forales en Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez...
scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
temente descrita de Jalisco, pertenece al
subgénero Agave y al grupo Marmoratae,
su pariente más cercano parece ser A.
marmorata Roezl de Puebla y Oaxaca, di-
fere de éste en un mayor diámetro de rose-
ta, menos hojas, pero más largas y anchas,
fores mayores y crece en ambientes menos
áridos; su período de foración es de marzo
a mayo (Apolinar-Gómez com. pers. 2004;
Cházaro et al. 2005). Crece en el ecotono
del bosque seco tropical con el bosque de
encino, en cuestas escarpadas de roca ba-
sáltica en barrancas, en el extremo del nor-
deste de la Sierra Madre del Sur. Es hasta
ahora endémico a esta región, aunque la
fora de esta cordillera no ha sido bien ex-
plorada (Cházaro et al. 2005).
El objetivo del presente trabajo fue
identifcar a los visitantes forales de Agave
valenciana (diurnos y nocturnos) y gene-
rar una hipótesis sobre su participación en
la polinización, así como en el aprovecha-
miento de recursos alimenticios (néctar)
con el fn de disponer de información para
estudios posteriores sobre la ecología de la
polinización de esta especie de Agave.
Metodología
Visitantes florales
Los visitantes forales fueron observados
durante dos días a fnales del período de
foración (Mayo de 2005), sobre dos es-
capos forales de dos individuos de Agave
valenciana, tomados al azar en el coamil
del Naranjo, localizado en la barranca
del río Mascota. Los visitantes diurnos
se observaron de manera directa durante
un período de 8 horas sobre las fores del
Agave, desde las 7:00 (salida del sol) hasta
las 15:00 horas; se tomaron fotografías con
telefoto como referencia para su identifca-
ción posterior.
Para los visitantes nocturnos se
colocaron dos redes de niebla de 12 m a
una distancia aproximada de 3 m de la
foración del agave durante un periodo
de 7 ½ horas (de las 19:00 a las 2:30 ho-
ras del día siguiente) con intervalos de
media hora para revisión de las mismas.
Los individuos capturados se colocaron
en bolsas de manta para después identif-
carlos mediante la “Clave de Campo para
Murciélagos de México” (Medellín et al.
1997). Adicionalmente, se tomaron mues-
tras del polen del pelaje para identifcarse
en el laboratorio de palinología del Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias (CUCBA), de la Universidad
de Guadalajara (U. de G.).
Resultados
Visitantes diurnos
Se observaron numerosas aves, en su ma-
yoría diferentes tipos de colibríes que se
alimentaban del néctar de Agave valen-
ciana. Las especies de aves observadas
como visitantes forales fueron: Amazilia
beryllina, A. violiceps, Cynanthus latiros-
tris, Calocitta formosa Swainson, Parula
pitayumi Vieillot, Piaya cayana L. (fguras
1 y 2). También se observaron pequeñas
avispas que visitaban la inforescencia del
Agave, mismas que no fueron determina-
das.
Visitantes nocturnos
Se observó el consumo directo de néctar
por parte de las especies de colibríes mas
no por parte de las especies de murciélagos
debido a la falta de equipo especializado,
empero, se capturaron varios individuos
por medio de redes de niebla, para su
posterior identifcación. Las especies
identifcadas fueron: Choeroniscus god-
mani Thomas, Anoura geoffroyi Gray,
Glossophaga soricina Pallas (nectarívoras)
y Mycronicteris microtis Miller (insectí-
vora) (fgura 3). Se tomaron muestras de
polen de las primeras tres especies de mur-
ciélagos y se encontró que eran diferentes
tipos de polen, entre ellos polen de Agave
valenciana.
Discusión
Según Young (2002), dos de los factores
que determinan la efciencia de cada es-
pecie de polinizante es su abundancia y la
Karla Carolina Magaña G. et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
Figura 1. Aves de percha observadas junto a la inforescencia de Agave valenciana Cházaro & A.
Vázquez, de izquierda a derecha: Parula Pitiayumi (Vieillot), Calocitta formosa (Swainson), Piaya
cayana L. (Fotografías: A-C, J. A. Vázquez-G.).
Figura 2. Colibríes visitando inforescencias de Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez, de iz-
quierda a derecha: Cynanthus latirostris Swainson, Amazilia violiceps (Gould), A. beryllina
(Lichtenstein) (Fotografías: A-B, J. A. Vázquez-G.; C, D. Uribe).
efcacia con que remueven y depositan el
polen. Con base en el primer factor y en los
datos obtenidos en las observaciones de in-
dividuos que visitan Agave valenciana, se
sospecha que los visitantes diurnos son los
que más aprovechan los recursos alimen-
ticios (néctar) y podrían ser los posibles
polinizantes efectivos para esta especie
de Agave, a causa de que se detectaron
en un número mayor que los visitantes
nocturnos, aunque cabe reconocer que las
limitaciones metodológicas del estudio no
permiten hacer una conclusión frme.
Los murciélagos desempeñan un pa-
pel importante en la reproducción sexual
de algunas especies de Agave (Arita 1991;
Arizaga y Ezcurra 2002;). Se reportan
como polinizantes a los murciélagos de la
Visitantes forales en Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez...
scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
subfamilia Glossophaginae, pero también
se ha encontrado que las aves participan
como polinizante diurnos. Uno de los
parientes cercanos de Agave valencia-
na es A. marmorata de Puebla y Oaxaca
(Cházaro et al. 2005), en el cual Ornelas
(2002) registró la visita de 15 especies de
aves, siendo las de percha los polinizantes
efectivos. En este estudio se registró una
cantidad mucho menor de especies de aves
de las cuales, ninguna de las de percha ob-
servadas coincide con las registradas por
él, sin embargo, dos especies de colibríes
coincide con las registradas para A. mar-
morata (Amazilia violiceps y Cynanthus
latirostris). Martínez y Eguiarte (1987) en
A. salmiana Otto ex Salm-Dick realizaron
una comparación entre el papel que des-
empeñan las aves de percha y los colibríes
que lo visitan, coincidiendo dos especies
de colibríes registradas para A. valenciana
(A. violiceps y A. beryllina), éstas presen-
tan el menor número de visitas a la info-
rescencia, mientras que las aves de percha
representan un papel más importante para
A. salmiana.
Agradecimientos
Agradecemos a la investigadora Sonia
Navarro Pérez, del Departamento
de Botánica y Zoología del Centro
Universitario de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias de la Universidad de
Guadalajara, por el préstamo de material,
su ayuda en el campo y la revisión de este
trabajo, así como a Cinthya Araceli Segura
Trujillo y a David Uribe Villavicencio, asis-
tentes de investigación, por su ayuda en la
captura e identifcación de los murciélagos.
A Noemí Jiménez Reyes, investigadora
del Laboratorio de Palinología, del mismo
Departamento y Centro Universitario, por
la identifcación de las muestras de polen.
A Rosa Murguía Araiza por su valiosísima
ayuda en el campo.

Literatura citada
Arias-Cóyotl, E., K. E. Stoner y A. Casas.
2006. Effectiveness of bats as pollinators of
Stenocereus stellatus (Cactaceae) in wild,
managed in situ, and cultivate population in
la Mixteca Baja, central Mexico. American
Journal of Botany 93: 1675–1683.
Arita, H. T. 1991. Spatial segregation in
long-nosed bat, Leptonycteris nivalis and
Leptonycteris curasoe in Mexico. Journal
of Mammology 72(4): 706–714.
Arizaga, S. y E. Ezcurra. 2002. Propagation
and mechanisms in Agave macroacantha
(Agavaceae), a tropical arid-land succulent
rosette. American Journal of Botany 93(4):
1675–1683.
Arizaga, S, E. Ezcurra, E. Peters, E.
Ramírez De Arellano y E. Vega. 2000.
Pollination ecology of Agave macroacantha
(Agavaceae) in a Mexican tropical desert. II.
The role of pollinators. American Journal of
Botany 87: 1011–1017.
Casas, A., A. Valiente-Banuet, A. Rojas-
Martínez y P. Dávila. 1999. Reproductive
Figura 3. Dos de los murciélagos capturados
junto a la inforesencia de Agave valenciana
Cházaro & A. Vázquez, izquierda: Mycronicteris
microtis Mille, derecha: Glossophaga soricina
(Pallas) (Fotografías: A-B, D. Uribe).
6 Karla Carolina Magaña G. et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):1—6.2008
biology and the process of domestication
of the columnar cactus Stenocereus stella-
tus in central Mexico. American Journal of
Botany 86: 534–542.
De Viana, M. L., P. Ortega Baes, M. Saravia,
E. I. Badano y B. Schlumpberger.
2001. Biología foral y polinizadores de
Trichocereus pasacana (Cactaceae) en el
parque nacional los Cardones, Argentina.
Revista de Biología tropical 49(1): 277–
283.
Chazáro B., M., J. A. Vázquez-García y
Y. L. Vargas R. 2005. Agave valenciana
(Agavaceae) a new gigantic species from
Mascota, Jalisco, México. Novon 15(4):
523–530.
Eguiarte, L. E., C. Martínez del Río y H.
Arita. 1987. El néctar y el polen como re-
cursos: El papel ecológico de los visitantes
a las fores de Pseudobombax ellipticum
(HBK). Biotropica 19(1): 74–82.
González, A. 2005. Biología reproductiva
y genética de poblaciones de Agave gar-
ciae-mendozae. Tesis de Licenciatura.
Universidad Nacional Autónoma de México.
Facultad de Ciencias.
Granados, D. 1993. Los agaves en México.
Universidad Autónoma de Chapingo.
México. 252 pp.
Howell, D. J. y B. Schropfer. 1981. Sexual
reproduction in agaves: The benefts of bats;
the cost of semelparous advertising. Ecology
62(1): 1–7.
Ibarra-Cerdeña, C. N., L. I. Iñiguez-
Dávalos y V. Sánchez-Cordero. 2005.
Pollination ecology of Stenocereus que-
ratoensis (Cactaceae) a Chiropterophillus
columnar cactus, in a tropical dry forest of
Mexico. American Journal of Botany 92(3):
503–509.
Kato, M., A. Takimura y A. Kawakita.
2003. An obligate pollination mutualism
and reciprocal diversifcation in the tree
genus Glochidion (Euphorbiaceae). Pnas.
100(9): 5264–5267.
Martínez del Río, C. y L. E. Eguiarte. 1987.
Bird visitation to Agave salmiana: compa-
rison among hummingbirds and perching
birds. The Condor 89(2): 357–363.
Medellín, R. A., H. T. Arita y O. Sánchez.
1997. Identifcación de los murciélagos
de México, clave de campo. Asociación
Mexicana de Mastozoología, A.C. Publicación
Especial, No. 2. México.
Molina-Freaner, F. y L. E. Eguiarte. 2003.
The pollination biology of two panicula-
te agaves (Agavaceae) from northwestern
Mexico: contrasting roles of bats as polli-
nators. American Journal of Botany 90(7):
1016–1024.
Nassar, J. M., J. L. Hamrick y T. H.
Fleming. 2003. Population genetic struc-
ture of Venezuelan chiropterophilous co-
lumnar cacti (Cactaceae). American Journal
of Botany 90: 1628–1637.
Nóbel, P. S. 1998. Los incomparables agaves y
cactus. Trillas, México, D.F. 211 pp.
Ornelas, J. F., M. Ordano, A. Hernández,
J. C. López, L. Mendoza y Y. Perroni.
2002. Nectar Oasis produced by Agave mar-
morata Roezl. (Agavaceae) lead to spatial
and temporal segregation among nectarivo-
res in the Tehuacán Valley, Mexico. Journal
of Arid Environments 52(1): 37–51.
Rocha, M., A. Valera y L. Eguiarte. 2005.
Reproductive ecology of fve sympatric
Agave littaea (Agavaceae) species in Central
Mexico. American Journal of Botany 92:
1330–1341.
Silva-Montellano, A. y L. E. Eguiarte.
2003. Geographic patterns in the reproducti-
ve ecology of Agave lechuguilla (Agavaceae)
in the Chihuahuan Desert. I. Floral charac-
teristics, visitors, and fecundity. American
Journal of Botany 90(3): 377–387.
Slauson, L. A. 2000. Pollination biology of
two chiropterophilous agaves in Arizona.
American Journal of Botany 87: 825–836.
Vázquez-García, J. A., M. Cházaro B., G.
Hernández V., Y. L. Vargas-R. y Ma.
Pilar Zamora T. 2007. Taxonomía del
género Agave en el occidente de México:
Una panorámica preliminar. Pp. 38-82. En:
Vázquez et al. (eds.). Agaves del Occidente
de México. Serie Fronteras de Biodiversidad
3. Universidad de Guadalajara, México.
Valiente-Banuet, M., M. C. Arizmendi,
a. Rojas-Martínez y L. Domínguez-
Canseco. 1996. Ecological relationships
between columnar cacti and nectar feeding
bats in Mexico. Journal of Tropical Ecology
12(1): 103–119.
Young, H. J. 2002 Diurnal and nocturnal po-
llination of Silene alba (Caryophyllaceae).
American Journal of Botany 89(3): 433–
440.
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul:
Problemas y perspectivas
Fernando Santacruz-Ruvalcaba
1
, Martha Isabel Torres Morán
1
y Liberato Portillo
2
1
Departamento de Producción Agrícola,
2
Departamento de Botánica y Zoología. CUCBA-Universidad de Guadalajara, Apdo. Postal
1-139 Zapopan, Jalisco 45110, México.
Correo electrónico: portillo@cencar.udg.mx
Resumen: El presente documento es el resultado de la experiencia de investigadores
del CUCBA en la micropropagación del agave tequilero y resalta la importancia de la
misma como herramienta biotecnológica, cuyos aportes son subestimados para la
solución de diversos retos, que urge se atiendan en la cadena productiva agave-tequila.
Redimensiona los problemas existentes en torno a este proceso y que se han generado
gracias a la recurrente carencia y abundancia de la materia prima, así como la sanidad
de la misma y la necesaria vinculación que debe corresponder entre las instituciones,
investigadores y productores.
Abstract: This document is a result of the experience of CUCBA researchers in the
agave-tequila production chain. It highlights the importance of micropropagation as
a biotechnological tool, whose contributions to the solution of several challenges that
need to be met are underestimated. The document also sheds light on present procedural
problems that have been generated thanks to the recurring lack and abundance of the
raw material, as well as to its state of sanity and to the links that necessarily exist among
institutions, researchers and producers.
Introducción
El agave tequilero (Agave tequilana Weber
cultivar Azul) es una planta mexicana de la
que se obtiene el tequila, bebida alcohólica
de gran demanda mundial. La industria te-
quilera alcanzó en 2004 una cifra record de
109 millones de litros en la exportación de
la bebida (Consejo Regulador del Tequila
2004). Esta situación ejerció una presión
en productores e industriales para generar
la materia prima necesaria que permitiera
aprovechar el momento de bonanza para
este producto, mismo hecho que convirtió
a esta industria en un problema complejo
desde diversos puntos de vista: agronó-
mico, tecnológico, social, ecológico y, por
ende, económico.
El Consejo Regulador del Tequila
detectó en 1997, mediante un inventario en
la zona de denominación de origen, el vein-
tidós por ciento de plantas enfermas por
ataques de hongos y o bacterias de un total
de 203 millones de plantas cultivadas. En
los años posteriores a pesar de no haber-
se realizado nuevas contabilizaciones, el
problema persistió y el agricultor encontró
difcultades para satisfacer la demanda que
requería la industria (Consejo Regulador
del Tequila 2000).
La manera asexual de propagar el
agave tequilero durante años, condujo a la
clonación de diversos genotipos selecciona-
dos y, por tanto, a encontrar pocas varian-
tes fenotípicas dentro de las poblaciones
cultivadas, lo anterior facilitó la incidencia
y proliferación de enfermedades (Robert y
col. 1992; Fucikovsky 2004).
El mejoramiento genético es una
alternativa para hacer frente a los proble-
mas de enfermedades en este cultivo, al
generar estirpes de plantas resistentes a
8 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
los microorganismos causales, sin embar-
go, implica algunas difcultades, como son:
a) ciclo de vida largo (entre 6 y 12 años), b)
limitada fertilidad y, c) arquitectura difícil
para realizar hibridaciones controladas
(Ruvalcaba-Ruiz y col. 2000). Lo anterior
demuestra que la generación de plantas sa-
nas de agave tequilero mejoradas genética-
mente, se debe realizar mediante otro tipo
de técnicas, en este sentido, deben revisar-
se las ventajas que representa el cultivo de
tejidos vegetales.
El objetivo de este documentos es re-
saltar el apoyo de la micropropagación de
Agave tequilana para la cadena productiva
agave-tequila, mediante la redimensión
correspondiente de los problemas existen-
tes en torno a este tema.
Cultivo in vitro de Células, tejidos y
órganos vegetales
Se conoce como cultivo de tejidos vegeta-
les, a las técnicas que permiten establecer,
mantener y desarrollar bajo condiciones
artifciales y proporcionalmente controla-
das, en teoría, cualquier célula, porción de
tejido y hasta una planta completa. Es una
de las ramas de la biotecnología vegetal de
las que México y muchos países del mun-
do, en especial los desarrollados, obtienen
grandes benefcios económicos en áreas
como la alimentación y conservación del
ambiente. Es una disciplina que en nuestro
país cuenta con recursos humanos califca-
dos y con cierta infraestructura en univer-
sidades y centros de investigación.
El empleo de estas técnicas en apli-
caciones agrícolas puede ser importante en
cuatro aspectos fundamentales: la micro-
propagación de cultivares, la preservación
de germoplasma agronómico silvestre, el
mejoramiento genético de las especies y en
la industria con la producción de metabo-
litos. La micropropagación también ofrece
el saneamiento de plantas y conservación
de mutantes de interés comercial (Torres-
Morán y col. 2006).
En los últimos años las metodolo-
gías para cultivar in vitro células, tejidos
y órganos vegetales han tenido un enorme
desarrollo. Las técnicas de propagación in
vitro tienen la ventaja de producir altos nú-
meros de plantas en espacios pequeños du-
rante cualquier época del año; asimismo,
el crecimiento de las plantas propagadas in
vitro con frecuencia es más vigoroso que el
de las plantas propagadas in vivo, debido
al rejuvenecimiento de la planta y a la ob-
tención de plantas libres de enfermedades
(George 1993).
Con la propagación masiva in vitro
o micropropagación, se busca inducir pro-
cesos morfogénicos que se dan de manera
natural, como lo son la producción de ra-
mas y raíces; y de una manera más sobre-
saliente la producción de embrioides. Esto
es posible gracias al fenómeno llamado to-
tipotencia que es la capacidad de cualquier
célula vegetal de producir una planta com-
pleta, (Walden y Wingender 1995; Portillo
y Santacruz-Ruvalcaba 2004). La expre-
sión de esta capacidad de regeneración ce-
lular puede conseguirse por tres diferentes
procesos, que son la proliferación de yemas
axilares, la organogénesis y la embriogéne-
sis asexual (fgura 1).
En la proliferación de yemas axilares
se promueve el desarrollo de los puntos de
crecimiento ya existentes en las plantas.
Esta técnica supone mantener la fdelidad
genética de la descendencia con respecto a
la planta madre, ya que la variación soma-
clonal está prácticamente ausente cuando
se cultivan estructuras organizadas como
meristemos y yemas, por lo que puede con-
siderarse que este es el sistema ideal para
la propagación clonal de cultivares (Pérez-
Molphe y col. 1999).
Durante el proceso de organogénesis
se da la formación de órganos (brotes y o
raíces) en dos eventos en tiempos dife-
rentes cada uno de ellos, y sugiere mayor
probabilidad de no perpetuarse la fdelidad
clonal con respecto a la proliferación de
yemas axilares.
En la embriogénesis asexual se pro-
duce una estructura bipolar defnida, es
decir la aparición de una planta completa
en un solo evento. La probabilidad de pro-
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y...
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
ducirse variantes en la descendencia se su-
pone es muy similar a la organogénesis.
La etapa de adaptación a condiciones
ex vitro en los cultivos micropropagados,
es quizá el paso crucial que marca el éxito
de cualquier protocolo. Durante este pro-
ceso es necesario que se realicen cambios
fsiológicos y estructurales en el explante,
para habilitarlo a un nuevo ambiente.
Como resultado de lo anterior, las plantas
se transforman en autotrófcas y se desa-
rrollan fnalmente de la manera habitual.
Según Rohr y col. (2003), el cultivo in vitro
produce anormalidades anatómicas en las
hojas, raíces y brotes de la planta y puede
también afectar procesos fsiológicos. Estos
cambios pueden reducir la efciencia de los
tejidos a sobrevivir en condiciones diferen-
tes de donde fueron originados. Murashige
(1974) fue el primero en mencionar que
los factores deberían modifcarse en una
etapa que llamó “estado preparatorio” a la
Figura 1. Procesos morfogénicos utilizados en el cultivo in vitro de Agave tequilana Weber cultivar
azul. A) Proliferación de yemas. B) Organogénesis. C) Embriogénesis somática. D) Plántula genera-
da a partir de un embrión somático. Barra = 1 cm.
A B
C D
10 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
aclimatación, recomendó el subcultivo en
un medio modifcado en su contenido de
azúcar y de nutrientes, así como reducir
la intensidad luminosa y utilizar auxinas
para promover la formación de raíz. Estas
medidas estimulan a la planta a recuperar
su carácter autotrófco.
Cultivo in vitro de AgAve
Para el género Agave se han reportado
diversos trabajos de cultivo in vitro en es-
pecies de importancia económica ó interés
ornamental, en los cuales casi siempre se
buscó la micropropagación mediante las
técnicas de organogénesis o la de prolife-
ración de yemas axilares. Groenwald y col.
(1977) produjeron organogénesis a partir
de algunas semillas de Agave sp., en tan-
to Robert y col. (1987) reportaron además
de este mismo proceso de regeneración, el
enraizamiento en A. fourcroydes Lem. En
A. arizonica Gentry & J. H. Weber, una es-
pecie rara y en peligro de extinción, su pro-
pagación se inició a partir de bulbillos de
la inforescencia (Powers y Backhaus 1989)
y en las especies A. cantala Roxb., A. four-
croydes y A. sisalana Perrine ex Engelm.,
se obtuvo proliferación de yemas axilares.
Por otra parte, Santacruz-Ruvalcaba y col.
(1999) reportaron la efciente propagación
masiva in vitro mediante ese mismo méto-
do, en la especie ornamental A. parrasana
A. Berger. Castro-Concha y col. (1990)
tomaron tallos como explantes de A. te-
quilana y desarrollaron una metodología
efciente de propagación al modifcar las
fuentes de nitrógeno inorgánico, que llevó
a reducir en grandes proporciones la canti-
dad de brotes vitrifcados. En 1992, Robert
y col. dieron a conocer cuatro etapas de un
protocolo efciente de micropropagación en
A. tequilana Weber (establecimiento, mul-
tiplicación, enraizamiento y adaptación),
en las cuales se basan numerosos procesos
que se usan en la actualidad para la pro-
pagación comercial de esta planta. Para
A. victoria-reginae T. Moore, Rodríguez-
Garay y col. (1996) informaron sobre el pri-
mer caso de embriogénesis somática en el
género. Este mismo proceso fue desarrolla-
do en A. sisalana por Nikam y col. (2003).
Por su parte, Portillo (1997) y Santacruz-
Ruvalcaba (1997) reportaron los primeros
trabajos de obtención de embriogénesis
somática a partir de cultivos celulares para
A. tequilana. Esta metodología se utiliza
en la búsqueda del mejoramiento genético
in vitro de la especie, mediante el empleo
de técnicas de selección celular (Vélez-
Gutiérrez 1997), mutagénesis (Loera-
Quezada 2000; Rodríguez-Domínguez
2000 citado por Hernández 2004) y la
transformación genética (Santacruz-
Ruvalcaba 2001). Valenzuela-Sánchez y
col. (2006) dieron a conocer la organogé-
nesis indirecta en A. tequilana, en tanto
que Portillo y Santacruz-Ruvalcaba (2006a
y 2006b) presentaron la factibilidad de
uso del sistema de inmersión temporal y
la obtención de embrioides a partir de raíz
para la misma especie. Torres-Morán y col.
(2004a; 2006) mencionaron que en el caso
del Agave tequilana Weber, es necesario
que se lleve a cabo un periodo para generar
raíces in vitro después de la fase constan-
te de propagación, en la cual también se
permite que los tejidos de la hoja tomen
consistencia cerosa. También comproba-
ron que existen diferencias signifcativas
en la adaptación de plantas de agave en
medios de cultivo con bajo y alto conte-
nido de nitrógeno, ambos incrementados
en sacarosa como fuente de carbono y au-
sencia de reguladores de crecimiento. Las
plantas enraizadas in vitro en un medio
con bajo contenido de nitrógeno tuvieron
mayor adaptación y mejor calidad que en
el otro medio. Por lo anterior, es evidente
que existe una marcada infuencia del es-
tado de nutrición y el ambiente, tanto de
las plantas madres que proveen el explan-
te para iniciar una propagación in vitro,
como las condiciones de éstas antes de ser
aclimatadas en invernadero.
MejoraMiento genétiCo in vitro
El mejoramiento genético a escala celular
in vitro ofrece ventajas importantes, como
la eliminación de los efectos del medio am-
biente y la facilidad para manejar un gran
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y... 11
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
número de individuos en un espacio redu-
cido (Sacristán 1982). Las células vegetales
pueden ser modifcadas genéticamente
mediante diferentes metodologías y entre
ellas podemos enumerar: fusión de proto-
plastos, variación somaclonal (espontánea
o inducida), producción de haploides y bio-
balística. Una vez que se produce la modif-
cación genética es necesario seleccionar las
células que expresen el carácter de interés,
para luego llevarlas a desarrollarse en una
planta completa mediante la embriogéne-
sis somática.
Antes de que una técnica genética
celular pueda ser aplicada para el mejo-
ramiento de un cultivo, es de primordial
importancia disponer de metodologías de
regeneración efcientes y la recomendada
es la embriogénesis somática (Evans y col.
1981). Pero uno de los principales proble-
mas a los que se enfrentan la aplicación
de estas técnicas, es la necesidad de mano
de obra, por lo que la automatización de
los procesos se requiere con urgencia
(Berthouly y Ethienne 2002). En este sen-
tido los cultivos en medio líquido y ahora
los sistemas de inmersión temporal, son
una opción que recién comienza a tomar
auge entre los investigadores y usuarios
del cultivo in vitro de plantas. En Agave
tequilana hace poco se comenzaron a utili-
zar biorreactores con inmersión temporal,
que de forma preliminar han mostrado
una productividad similar a lo obtenido
con medio sólido (Portillo y Santacruz-
Ruvalcaba 2006a), pero con el ahorro de
no utilizar agente gelifcante.
inestabilidad genétiCa y fenotípiCa
Las plantas sometidas a un proceso de
micropropagación, pueden modifcar su
apariencia debido a variación temporal o
defnitiva de sus características, llamada
variación somaclonal.
Dentro de la variación somaclonal se
encuentran casos de poliploidia, aneuploi-
dia y pueden existir a escala celular rompi-
mientos y nuevos arreglos cromosómicos,
así como mutaciones (Pérez-Molphe y col.
1999). La variación genética o citogenética
originada en plantas que han sido someti-
das a cultivo de tejidos, proviene de células
somáticas.
Los cambios fenotípicos en las plan-
tas micropropagadas, pueden ser a causa
de una variación temporal que es reversible
y transmitida de una generación a otra de
células durante el cultivo in vitro, pero no
por vía sexual, i.e., que pueden producirse
en las plantas cambios estables pero no he-
redables. Estos cambios son llamados va-
riación epigenética (George 1993; Skirvin y
col. 1994).
Una diferencia importante entre la
variación genética y la epigenética, es que
la primera sucede al azar y con menor fre-
cuencia que la segunda; además, que las
mutaciones genéticas son estables y here-
dables. Las características producidas por
variación epigenética pueden transmitirse
de una manera estable por mitosis, pero
raras veces por meiosis; y el nivel de induc-
ción de características epigenéticas está
infuida de manera directa por la presión
de selección que se realice en las células
(Skirvin y col. 1994).
Según Taji y col. (2002) las alteracio-
nes en la carga cromosómica de las plantas
originadas a través de cultivo de tejidos,
pueden deberse al reducido control sobre la
mitosis, uso de reguladores de crecimiento
y otros componentes del medio de cultivo,
incluso las propias condiciones ambienta-
les del cultivo así como la inestabilidad del
genotipo.
La variación somaclonal es una
respuesta de la planta al ambiente que le
produce el cultivo in vitro, el cual englo-
ba la percepción del estrés por parte del
tejido, la señal interna, la activación de
factores de transcripción en respuesta, la
reprogramación genética y el cambio en las
características de las proteínas y el meta-
bolismo. Debido a que el cultivo de tejidos
es un proceso no natural, la planta está de
continuo expuesta a una combinación de
factores que en lo habitual no tiene en el
cultivo normal. Resulta admirable la plas-
ticidad del genoma vegetal para poder des-
12 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
cifrar y responder a esta clase de estímulos
(Cassells y col. 2003).
De acuerdo con lo anterior, puede
observarse que son muchas las causas de
variación en la producción de cultivos in
vitro y esto crea confusión acerca de la
efectividad de estas técnicas para repro-
ducir plantas con idénticas características
genotípicas y fenotípicas.
La micropropagación del género
Agave es una práctica que se realiza desde
hace alrededor de 20 años; esta actividad
dio inicio a causa de la creencia de que mu-
chos de los cultivares de este género eran
clones estériles, en ocasiones poliploides
que rara vez producen semillas viables. La
variabilidad genética en el campo es muy
limitada por lo que la micropropagación
puede ser una técnica que permita la mul-
tiplicación de individuos que se observen
en el campo con características favorables
(Robert y col. 1992).
Una realidad tangible en el cultivo de
agaves es que en la práctica, los producto-
res han reducido la propagación sexual que
puede darse en las especies cultivadas, por
la razón de que eliminan el escapo foral
de las plantas al buscar la acumulación de
azúcares en el tallo, actividad previa a la
cosecha o jima.
Gil y col. (2001) reportaron al agave
tequilero, como uno de los cultivos con más
bajo nivel de polimorfsmos detectado has-
ta esa fecha, ya que encontraron 39 plantas
isogénicas en una muestra de 40 mediante
marcadores moleculares RAPD. Sin em-
bargo, hoy día existen algunas publicacio-
nes que contradicen este hecho. Tal es el
caso de la variabilidad genética asexual re-
portada por Infante y col. (2003) en pobla-
ciones de Agave fourcroydes formadas por
propagación asexual, en donde se mencio-
nó que existen diferencias genéticas detec-
tadas con marcadores AFLP entre hijuelos
producidos por una misma planta madre y
entre plantas madre dentro de una misma
población. Asimismo, Torres-Morán y col.
(2004b) reportaron que explantes de A.
tequilana establecidos in vitro, mostraban
una capacidad diferencial para la produc-
ción de brotes. En ese estudio se advirtió
que el comportamiento de esa variable no
presentaba una distribución normal, y que
esta variabilidad sugería más de un grupo
de plantas con diferente capacidad de pro-
ducción. En otra publicación, los mismos
autores señalan que el estudio de la pro-
ducción de brotes de esta especie, separa
los clones en dos grupos, uno con produc-
ción de brotes con tendencia lineal y otro
con tendencia exponencial, observada a
partir de la décima resiembra del material
(Torres-Morán y col. 2004c). En un trabajo
posterior de Torres-Morán y col. (2005) se
demostró mediante marcadores molecula-
res ISTR, que la variación somaclonal de
A. tequilana micropropagada por organo-
génesis fue de 30% entre los regenerantes.
Los antecedentes publicados sobre
la variabilidad en la reproducción vegeta-
tiva de Agave tequilana, datan de fechas
muy cercanas, ya que es una especie de
reciente inclusión en líneas de investiga-
ción asistidas por la biotecnología. Gil y
col. (2006) e Infante y col. (2006) encon-
traron variación asexual en varias especies
de Agave, entre ellas A. tequilana, con lo
que se podría asegurar que la actividad
de la variación asexual es muy activa en
este género. Esta última aseveración tiene
también soporte en el trabajo de Cavallini
y col. (1996), quienes mencionaron que al
tener Agave un cariotipo relativamente es-
table, se espera que en el género la especia-
ción sea mediante mutaciones puntuales y
reacomodos del ADN, y se sugiere que los
elementos trasponibles son los responsa-
bles de esta variación (Osorio y col., 2006;
Infante y col. 2006).
Uno de los enfoques biotecnológicos
hacia donde se dirigen los esfuerzos de
varias instituciones de investigación, es
la micropropagación de la especie, pero
como aporte biotecnológico en la solución
del problema de obtención de plantas de
Agave tequilana libres de enfermedades,
no ha sido validada como método efcaz
para mantener la uniformidad de los ma-
teriales resultantes del proceso. Existe
la inquietud en los agricultores sobre la
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y... 13
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
inestabilidad fenotípica de los materiales
micropropagados (Rubén Rodríguez
1
com.
pers.); esta inquietud se muestra a la par
en el ámbito científco, que en la actualidad
se apoya de las técnicas moleculares para
la verifcación de la fdelidad genética, uni-
formidad, estabilidad e investigación sobre
los niveles de variación somaclonal de las
plantas producidas a través del cultivo de
tejidos (Aravanopoulus 2003).
iMportanCia de la sanidad en vegetales
El cultivo de los vegetales para el benefcio
de los humanos involucra cinco actividades
fundamentales que son:
1. Selección de plantas (seleccionar o de-
sarrollar tipos específcos de plantas).
2. Propagación de plantas (multiplicar y
preservar la calidad de las plantas).
3. Producción del cultivo (desarrollo de
plantas bajo condiciones controladas
para la máxima producción).
4. Manejo y almacenamiento del cultivo
(preservar los cultivos producidos).
5. Tecnología y transformación de los
alimentos (transformar y preservar
el vegetal para su consumo y o uso)
(Hartmann y col. 2002).
En el manejo de cultivo de cualquier
especie, es de primordial importancia
mantener la sanidad de las plantas para
tener éxito, tanto durante la propagación,
como en el crecimiento y almacenamiento
del material vegetal. Para mantener esta
condición durante el proceso, es importan-
te tomar en cuenta el ambiente que rodea al
vegetal, como son: factores bióticos (micro-
organismos, insectos, animales mayores,
maleza, etcétera), condiciones climáticas
(temperatura, iluminación, humedad, ga-
ses) y factores edáfcos (nutrición mineral,
agua, suelo).
Para considerar una planta como
sana, es indispensable que sus funciones
fsiológicas se mantengan estables hasta
donde le permita su potencial genético;
cuando se presentan anormalidades en el
1
Productor de agave tequilero, Amatitán, Jalisco.
funcionamiento se considera a la planta
como enferma, estas alteraciones son pro-
ducidas por la intervención de factores bió-
ticos o abióticos. Dentro de las principales
limitantes fsiológicas que se presentan
están las anormalidades en el crecimiento
celular, difcultades en la absorción de agua
y de nutrientes del suelo, irregularidades
en la fotosíntesis, transpiración, metabo-
lismo y reproducción entre otras (Agrios
2001). Cuando se presenta un factor bióti-
co (hongos, bacterias, virus) que cause un
desequilibrio en la planta, se le considera
como patógeno.
La presencia de enfermedades puede
ser el factor limitante más importante tan-
to en la propagación como en la producción
del vegetal. Por lo que un objetivo primor-
dial en el manejo de un cultivo debe ser la
propagación de plantas limpias y libres de
patógenos, mismos que alteran los proce-
sos bioquímicos en las plantas suscepti-
bles, las cuales pueden presentar síntomas
(fenotípicos) característicos. Sin embargo,
la ausencia de síntomas de enfermedad no
indica la ausencia del patógeno (Hartmann
y col. 2002).
El hombre ha contribuido, a veces
en gran medida, en la distribución de las
enfermedades y o plagas sin darse cuen-
ta. Se reportan casos de patógenos que
han atacado a plantas con resultados en
grandes pérdidas y devastaciones. Como
es el caso de la papa (Solanum tuberosum
L.) y el hongo ftopatógeno Phytophtora
infestans Mont., que produjo en Irlanda
grandes pérdidas y devastación al afectar
la alimentación de una tercera parte de la
población. Otro ejemplo es con la bacteria
Xanthomonas citri Hasse que atacó los
cítricos en Florida y destruyó cerca de 20
millones de árboles (Schumann 1991).
El manejo de plagas y enfermedades
depende en gran medida del conocimiento
que se tiene del ciclo de vida del patógeno,
las condiciones ambientales en las que se
cultiva y el manejo de la especie. Se debe
evitar la propagación de cultivos que sean
susceptibles al patógeno, ya que al hacerlo
llevaría consigo mayor uso de agroquími-
14 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
cos y recursos. Existe toda una gama de
técnicas de propagación, algunas de ellas
tienen como principal propósito eliminar
los patógenos; dentro de ellas se pudieran
mencionar: la selección de plantas no in-
fectadas, el cultivo de meristemos y el uso
de tratamientos con temperaturas eleva-
das.
Un propagador de plantas tiene como
principal premisa, multiplicar los cultiva-
res seleccionados y hacer que estos man-
tengan las características genéticas de la
población original.

sanidad en el agave tequilero
Como es de conocimiento general, un uso
comercial importante de los agaves es la
producción de bebidas alcohólicas, debido
a la presencia de azúcares en el tallo; los
cuales son extraídos y luego sometidos a
procesos de cocimiento, fermentación y
destilación para la obtención de bebidas
espirituosas. Entre ellas podemos encon-
trar el tequila, que se produce a partir de
la especie Agave tequilana Weber cultivar
Azul. La preferencia por la especie es a
causa de que contiene un alto contenido de
azúcares en forma de inulina, un conteni-
do bajo de fbras y algunos componentes
químicos que le dan un aroma peculiar a
la bebida (Cedeño 1995). En la obtención
de la materia prima para la producción de
tequila, la industria demanda en la actua-
lidad “piñas” (tallos) de buena calidad y
tamaño, sin pudriciones ni infestaciones
por insectos.
En años recientes la industria del
tequila se ha enfrentado a la recurrente
disminución en el rendimiento por daños a
los cultivos, sobre todo por la presencia de
hongos, bacterias e insectos plaga (fgura
2). Este problema cíclico en la obtención de
la materia prima, aunado a la mala planea-
ción en el establecimiento de los cultivos,
ha llevado a los industriales del tequila a
enfrentar épocas de abastecimiento limi-
tado y por lo tanto a arriesgar el cumpli-
miento de la demanda de la bebida; que se
ha incrementado en la última década tanto
en el consumo nacional como internacional
(Consejo Regulador del Tequila 2000).
Los agaves pueden propagarse por
dos mecanismos: a) la producción de semi-
llas a través de la reproducción sexual; b)
por multiplicación vegetativa o clonación,
la cual se da por dos distintas vías; una por
medio de la producción de bulbilos y la otra
por medio de la producción de hijuelos.
Los bulbilos son pequeños brotes aé-
reos que forman diminutas rosetas en me-
ristemos de la inforescencia. Los hijuelos
son ramifcaciones de los meristemos de la
parte baja de la roseta o de los rizomas, es-
tos forman nuevas rosetas que emergen en
la periferia de la planta madre y producen
raíces adventicias, lo que permite su creci-
miento independiente (Arizaga y Ezcurra
1995).
Durante un período largo, el agave
tequilero se ha propagado de manera con-
vencional por medio de hijuelos de rizoma,
por lo que la especie ha experimentado
un proceso de reducción de la diversidad
genética, lo que favorece la vulnerabilidad
a cualquier factor de cambio en el medio
en el que se desarrollan (Cavallini y col.
1996).
El agave tequilero se considera en la
actualidad un monocultivo, que presenta
el riesgo de contraer enfermedades cuando
se establece de manera prolongada en el
mismo lugar, donde las plagas y enferme-
dades pueden proliferar en el sitio y colo-
nizar el cultivo. Es importante considerar
que un factor que favorece la aparición de
enfermedades en el agave es la gran con-
centración de azúcares que almacena en
el tallo, componente muy importante para
el desarrollo de ciertos microorganismos,
incluidos los patógenos (Fucikovsky 2004).
Otra causa importante en la apa-
rición y proliferación de patógenos, es la
sobreoferta de la materia prima, ya que se
reducen los precios por kilogramo de agave
y por lo tanto, el agricultor se desmotiva
y abandona las plantaciones con agaves
maduros, lo que propicia que las parcelas
se puedan convertir en focos de infección,
porque se presentan condiciones idóneas
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y... 15
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
para el desarrollo de microorganismos
(Rodríguez-Garay y col. 2004).
De acuerdo con las observaciones de
incidencia y severidad de daño, los ftopa-
tógenos reportados como más importan-
tes en el agave tequilero son la bacteria
Erwinia carotovora (produce la enferme-
dad llamada “pudrición del cogollo”) y el
hongo Fusarium oxysporum (que produce
la “pudrición seca de la raíz” o “marchita-
miento”). Estas enfermedades que afectan
el desarrollo de la planta, se reportaron en
trabajos de investigación en los últimos 15
años (Valenzuela-Zapata 1994; Luna 1996;
Vélez-Gutiérrez 1997; Aceves-Rodríguez
2002; Virgen y col. 2004). También se en-
contró de forma esporádica la presencia
de otros microorganismos patógenos entre
ellos se puede mencionar a Colletotrichum
agaves (Pérez 1980); Alternaria sp.,
Armillaria mellosa (Granados 1993) y
Thielaviopsis paradoxa (Fucikovsky 2004).
Para hacer frente a estos problemas
algunos agricultores e investigadores pro-
pusieron estrategias para tratar de evitar
o aminorar la presencia de dichos pató-
genos, entre ellas se pueden enumerar las
siguientes: 1) Los hijuelos de las plantas
madre deben ser cortados y desinfectados
con productos químicos; 2) Investigaciones
en los temas de ecología y fsiología de los
patógenos y plagas, así como de sus vecto-
res (Fucikovsky 2004); 3) Generación de
conocimiento básico en la determinación
de los factores que intervienen en la dise-
minación y desarrollo de las enfermedades
para generar estrategias de un manejo in-
tegrado (Virgen 2004). 4) Desarrollar téc-
nicas de cultivo in vitro para la producción
de plantas micropropagadas (Robert y col.
1992; Santacruz-Ruvalcaba 1997; Portillo
1997) y la búsqueda de material resistente
a algunos patógenos mediante mejora-
miento genético (Vélez-Gutiérrez 1997;
Loera-Quezada 2000).
En este momento los agricultores
demandan la producción de hijuelos sa-
nos de plantas madres seleccionadas para
realizar sus nuevas plantaciones. Cuando
el crecimiento poblacional presiona a los
productores agrícolas a incrementar el
rendimiento de materiales, es importante
usar materiales vegetales libres de enfer-
medades (Dodds y Roberts 1985).
probleMas del Cultivo in vitro del
agave tequilero
La micropropagación es el área donde se
pueden obtener aplicaciones biotecnológi-
cas a más corto plazo para un cultivo, no
sólo por ser una técnica sencilla, sino por
que se puede escalar de inmediato a forma
A B
Figura 2. Plantaciones de Agave tequilana Weber cultivar azul. A) Plantación de tres años en buen
estado de sanidad. B) Plantación de cinco años con ataque severo de patógenos.
16 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
comercial. Su empleo en la multiplicación
vegetativa de “plantas elite” y en la pro-
ducción de cultivares de interés libres de
patógenos, puede tener repercusiones de
tipo económico muy importantes.
Mediante la biotecnología vegetal no
sólo es posible llevar a cabo una propaga-
ción masiva de algún cultivar en especial,
sino también generar plantas libres de
microorganismos; asimismo, llevar a cabo
mejoras genéticas que se pueden perpetuar
bajo el manejo asexual que se da en condi-
ciones de campo.
La elección del explante depende de
los objetivos que se persigan de la especie
que se vaya a cultivar (Barba y col. 2001).
En el caso del agave tequilero, los trabajos
realizados hasta ahora, no mencionan las
particularidades de los explantes elegidos,
ni metodologías específcas de selección
del mismo para cumplir con sus objetivos.
Es conveniente destacar que una
planta puede sufrir cambios en sus carac-
terísticas, luego de un proceso de regene-
ración in vitro, los cuales pueden ser posi-
tivos, negativos o inadvertidos. Por lo tanto
es necesario conocer qué método aplicar
para minimizar esta posibilidad, así como
evaluar el material generado antes de libe-
rarlo al productor.
Entre los cultivadores del agave te-
quilero se tiene la percepción de que el
cultivo in vitro no ofrece en realidad una
alternativa para solucionar algunos proble-
mas que lo aquejan. El fundamento de esta
idea se debe en gran parte a las estrategias
mal enfocadas sobre el cultivo de tejidos,
las que pueden ir desde pésima selección
de explantes, hasta procedimientos inco-
rrectos de propagación.
Otro aspecto importante a conside-
rar, es la poca integración existente entre
el investigador y el agricultor en labores
importantes, como la selección del material
vegetal para micropropagar, ya que es in-
dispensable elegir plantas con característi-
cas sobresalientes que pudieran solucionar
problemas que afectan al productor .
La experiencia en la micropropaga-
ción de agave en algunas de las institucio-
nes de nuestro país, muchas veces es su-
butilizada y no se le da la debida difusión
(fgura 3). Esto representa un problema
serio que se refeja en la duplicidad de
trabajos, genera información que no se en-
cuentra disponible, impide la óptima uti-
Figura 3. Proceso de micropropagación en Agave tequilana Weber cultivar azul. A). Selección de
hijuelos en campo. B) Obtención de la yema apical. C) Corte del explante para su establecimiento. D)
Multiplicación de brotes in vitro. E) Etapa de adaptación en invernadero. F) Plantas de ocho sema-
nas de adaptación en invernadero.
A B C
D E F
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y... 17
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
lización de recursos para continuar líneas
de investigación ya existentes y difculta el
trabajo multidisciplinario.
La transferencia de tecnología hasta
el sector productivo en donde se encuentra
la necesidad insatisfecha, es por lo regular
desfasada, muy limitada y en ocasiones
sólo al alcance de grandes empresas con
capacidad para pagar o generar sus propias
investigaciones.
Dentro de las principales limitantes
que se han encontrado para la aceptación
en el uso de plantas micropropagadas de
agave tequilero por parte de los agricul-
tores, está la modifcación en las labores
culturales de un sistema completamente
tradicionalista, a otro con un manejo in-
tensivo y tecnifcado, recomendado para
explotar al máximo las plantas micropro-
pagadas. Como ejemplo, el cultivo intensi-
vo en invernadero en la fase de adaptación
ex vitro de los materiales producidos in vi-
tro, dicha labor requiere de la capacitación
de los agricultores para el manejo de las
diversas etapas (fgura 4).
En los últimos años, la aplicación de
estas técnicas desarrolladas de cultivo in
vitro, se enfrenta a una sobreproducción
de hijuelos en el campo, lo cual se mani-
festa en una barrera en la visión del agri-
cultor para emplearlas como técnicas de
propagación, que le ayuden en la obtención
de material sano y adecuado para nuevas
plantaciones.
Es recomendable que no se deje de
lado la aplicación de ciertas normas ftos-
anitarias, como la emitida por el gobierno
mexicano en el año 2002, para la produc-
ción y movilización de plantas de Agave
tequilana Weber (NOM-EM-037-FITO-
2002). El objetivo principal es prevenir la
diseminación del problema de ftopatóge-
nos que persiste en el campo.
En épocas de baja producción de
agave tequilero, no se alcanza a cubrir la
necesidad de la industria; sin embargo, la
demanda de la bebida ejerce presión so-
bre los industriales que se ven obligados
a utilizar azúcares de otra procedencia,
como agaves silvestres (Consejo Mexicano
de Comercio Exterior 2004), lo que puede
poner en riesgo la biodiversidad del género
Agave. Además esta situación de naturale-
za ilegal, al no acatar las normas estableci-
das (NOM–006-SCFI-1994), ha hecho que
algunas empresas tequileras sean sancio-
nadas (Alegría y González 1998).
Tomando en cuenta la proyección
nacional e internacional que tiene en este
momento el tequila, es recomendable apro-
vechar al máximo todas las opciones que
ofrece el cultivo in vitro como paso inicial,
el apego a la regulación de las normas y
reglamentos en los procesos de cultivo y
transformación, y la disposición de los in-
volucrados en la cadena agave-tequila de
mantener la calidad, lo cual se verá refe-
jado en un tequila de mayor aceptación y
reconocimiento.
Figura 4. Manejo intensivo en plantas micropropagadas de Agave tequilana Weber cultivar azul. A)
Adaptación en invernadero. B) Establecimiento en vivero. C) Plantación defnitiva de dos años.
A B C
18 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
Agradecimientos
Los autores manifestan su agradecimiento
a dos revisores anónimos sus observacio-
nes y a Servando Carvajal la lectura crítica
del mecanoscrito; los comentarios de ellos
ayudaron a mejorar y enriquecer el docu-
mento.
Literatura citada
Aceves-Rodríguez, J. J. 2002. Aislamiento,
identifcación, incremento e inoculación
de patógenos asociados a la marchitez
del agave. En: Análisis agroecológico del
Agave tequilana Weber var. azul con énfa-
sis en problemas ftosanitarios en Jalisco.
INIFAP-CIRPAC. Campo Experimental
Altos de Jalisco, Pub. Especial, Núm. 1.
Tepatitlán, Jalisco, México. pp. 33–41.
Agrios, G. N. 2001. Fitopatología. 2ª Edición,
Uteha-Noriega, México. 838 p.
Alegría, M. y V. González. 1998. Mientras
el tequila repunta en el mundo, el aga-
ve padece enfermedades en su tierra.
Gaceta Universitaria de la Universidad de
Guadalajara del 12 de octubre de 1998. p.
10–11
Aravanopoulos, F. A. 2003. Molecular iden-
tifcation of micropropagated plants. Acta
Hort. 616: 25–47.
Arizaga, S., y E. Ezcurra. 1995. Insurance
against reproductive failure in a semelpa-
rous plant: bulbil formation in Agave ma-
croacantha fowering stalks. Oecologia 101:
329–334.
Barba, A., V. S. Luna y J. R. Arredondo.
2001. Micropropagación de plantas. Ed.
Trillas, México. 1a Edición. 107 p.
Berthouly, M. y H. Etienne. 2002.
Temporary immersion system: A new con-
cept for use liquid medium in mass propa-
gation. En: 1st Int. Symp. Liquid Systems
for in vitro Mass Propagation of Plants. Ås,
Norway. pp. 37–38.
Cassells, A. C., S. M. Joyce, E. A. O´Herlihy,
M. J. Pérez-Sanz y C. Walsh. 2003.
Stress and quality in in vitro culture. Acta
Hort. 625: 153–164, ISHS.
Castro-Concha, L., V. M. Loyola-Vargas, J.
L. Chan y M. L. Robert. 1990. Glutamate
dehydrogenase activity in normal and vitri-
fed plants of Agave tequilana Weber propa-
gated in vitro. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 22:
147–151.
Cavallini, A., L. Natali, G. Cionini e I.
Castorena-Sánchez. 1996. Cytopho-
tometric and biochemical analyses of DNA
in pentaploid and diploid Agave species.
Genome 39: 266–271.
Cedeño, M. 1995. Tequila production. Crit.
Rev. Biot. 15: 1–11.
Consejo Mexicano de Comercio Exterior.
2004. Denuncian en Jalisco venta de tequi-
la adulterado. Circular 80 del 14 de junio
de 2004. Consejo Mexicano de Comercio
Exterior Bajío. http://www.comcebajio.org
Consejo Regulador del Tequila, A. C.
2000. Estadísticas de producción, exporta-
ción y consumo de materias primas para la
elaboración de tequila. Guadalajara, Jalisco,
México. http://www.crt.org.mx
Consejo Regulador del Tequila. 2004.
Información estadística Exportaciones,
enero-diciembre, 1995-2004. http://www.
crt.org.mx
Dodds, J. H. y R. W Roberts. 1985.
Experiments in plant tissue culture. Ed.
Cambridge University Press. 232 p.
Evans, D. A., W. R. Sharp y C. E. Flick.
1981. Growth and behavior of cell cultu-
res: Embryogenesis y Organogenesis. En:
Thorpe, T. A. (Ed.) Plant tissue culture
methods and applications in agriculture.
Academic Press E. U. A. pp. 45–113.
Fucikovsky, Z. L. 2004. Agave tequilana
Weber var. azul y sus principales proble-
mas ftosanitarios. En: Avances de la in-
vestigación en el agave tequilero. Consejo
Regulador del Tequila A. C. Guadalajara,
México. pp. 147-178.
George, E. F. 1993. Plant propagation by
tissue culture. Part 1. The Technology.
Exegetics, Limited. England. 574 p.
Gil, K., M. González, O. Martínez, J.
Simpson y G. Vandemark. 2001.
Analisys of genetic diversity in Agave te-
quilana var. Azul using RAPD markers.
Euphytica 119(3): 333–341.
Gil-Vega, C. Díaz, A. Nava-Cedillo y J.
Simpson. 2006. AFLP analysis of Agave
tequilana varieties. Plant Science 170:
904–909.
Granados, S. D. 1993. Los agaves de México.
Universidad Autónoma de Chapingo. 252 p.
Groenwald, E. G., D. C. J. Wessels, y A.
Koeleman. 1977. Callus formation and
subsequent plant regeneration from seed
tissue of an Agave species (Agavaceae). Z.
Pfanzenphysiol. 81: 369–373.
Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y... 1
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
Hartmann, H. T., D. E. Kester, F. T. Davies
y R. L. Geneve. 2002. Plant propagation:
principles and practices. Prentice Hall. 7ª
edición. New Yersey, E. U. A.
Hernández, L. 2004. Variación genética entre
clones de Agave tequilana Weber var. azul
sometidas a diferentes dosis de radiación
gamma. En: Avances de la investigación
en el agave tequilero. Consejo Regulador
del Tequila A. C. Guadalajara, México. pp.
291–330.
Infante, D., G. González, L. Peraza-
Echeverría y M. Keb-Llanes. 2003.
Asexual genetic variability in Agave four-
croydes. Plant Science 164: 223–230.
Loera-Quezada, M. M. 2000. Selección in vi-
tro de Agave tequilana Weber var. azul para
resistencia a Fusarium oxysporum. Tesis de
Maestría. Posgrado en Ciencias en Procesos
Biotecnológicos-CUCEI. Universidad de
Guadalajara, 98 p.
Luna, H. G. 1996. Pudrición de tallo de Agave
tequilana Weber en el estado de Jalisco,
México. Tesis Profesional. Parasitología
Agrícola, Universidad Autónoma de
Chapingo. México.
Murashige, T. 1974. Plant propagation
through tissues. Annu. Rev. Plant Physiol.
25: 135–166.
Nikam, T. D., G. M. Bansude y K. C.
Aneesh kumar. 2003. Somatic embryo-
genesis in sisal (Agave sisalana Perr. ex.
Engelm). Plant Cell Rep. 22: 188–194.
Norma Ofcial Mexicana NOM-006-
SCFI-1994. Bebidas Alcohólicas-Tequila-
Especifcaciones. Diario Ofcial de la
Federación, 3 de septiembre de 1997.
Norma Ofcial Mexicana NOM-EM-037-
FITO-2002. Especifcaciones ftosanitarias
para la producción y movilización de Agave
tequilana Weber var. azul. Diario Ofcial de
la Federación 20 de junio 2002.
Osorio Z., M. A., D. Infante y S. Molina M.
2006. Estudio de la variabilidad genética
asexual en Agave coccui Trelease median-
te el uso de marcadores moleculares. Bol.
Nakari 17(1): 1–7.
Pérez, S. P. 1980. Problemas ftosanitarios
del maguey pulquero en la Mesa Central de
México. Revista Chapingo 23: 24.
Pérez-Molphe, E. M., R. Ramírez-
Malagón, H. G. Núñez-Palenius y N.
Ochoa-Alejo. 1999. Introducción al cultivo
de tejidos vegetales. Universidad Autónoma
de Aguascalientes. 179. p.
Portillo, L. 1997. Embriogénesis somática
en Agave tequilana Weber: efecto de auxi-
nas. Tesis de Maestría. Universidad de
Guadalajara. 65 p.
Portillo, L. y F. Santacruz-Ruvalcaba.
2004. Totipotencia celular: Una revisión y
aplicación del concepto. Scientia-CUCBA
6(1–2): 13–18.
Portillo, L. y F. Santacruz-Ruvalcaba.
2006a. Factibilidad de uso de un nuevo sis-
tema de inmersión temporal (Orbitabion®)
para embriogénesis somática de Agave te-
quilana Weber cv. Azul. Bol. Nakari 17(2):
43–48.
Portillo, L. y F. Santacruz-Ruvalcaba.
2006b. Obtención de embrioides de Agave
tequilana Weber a partir de explantes de
raíz. Zonas Áridas 10: 11–19.
Powers, D. E. y R. A. Backhaus. 1989. In vi-
tro propagation of Agave arizonica Gentry
et Weber. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 16:
57–60.
Robert, M. L., J. L. Herrera, F. Contreras
y K.N. Scorer. 1987. In vitro propagation
of Agave fourcroydes Lem. (Henequén).
Plant Cell Tiss. Org. Cult. 8: 37–48.
Robert, M. L., J. L. Herrera, J. L. Chan,
y F. Contreras. 1992. Micropropagation
of Agave spp. En: Bajaj, Y. P. S. (ed.)
Biotechnology in Agriculture and Forestry.
Vol. 19. High-Tech and Micropropagation III.
II. 9. Springer-Verlag, Berlin. pp. 306–329.
Rodríguez-Garay, B., A. Gutiérrez-Mora,
y B. Acosta-Dueñas. 1996. Somatic em-
bryogenesis of Agave victoria-reginae
Moore. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 8: 37–48.
Rodríguez-Garay, B., A. Gutiérrez-Mora,
E. P. Flores y M. M. Loera-Quezada.
2004. Agave tequilana Weber var. azul: ini-
cio del proceso. En: Ciencia y tecnología del
tequila; avances y perspectivas. CIATEJ, A.
C. Guadalajara, México. pp. 14–34.
Rohr, R., I. Iliev, A. Scaltsoyiannes y P.
Tsoulpha. 2003. Acclimatization of mi-
cropropagated forest trees. Acta Hort. 616:
59–69.
Ruvalcaba-Ruiz, D., F. Santacruz-
Ruvalcaba, y B. Rodríguez-Garay.
2000. Estudios citogenéticos en Agave te-
quilana Weber variedad azul. En: XVIII
Congreso Nacional de Fitogenética.
Irapuato, Guanajuato, México. pp. 157.
Sacristán, M. D. 1982. Resistance responses
to Phoma lingam of plants regenerated from
selected cell and embryogenic cultures of
20 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.2008
haploid Brassica napus. Theor. Appl. Genet.
61: 193–200.
Santacruz-Ruvalcaba, F. 1997. Embrio-
génesis somática en Agave tequilana
Weber: efecto de citocininas. Tesis de
Maestría. Posgrado en Ciencias en Procesos
Biotecnológicos-CUCEI. Universidad de
Guadalajara. 61 p.
Santacruz-Ruvalcaba, F. 2001. Transfor-
mación genética mediante biobalística en
Agave tequilana Weber var. Azul. Tesis de
Doctorado. Universidad de Guadalajara. 87
p.
Santacruz-Ruvalcaba, F., H. Gutiérrez-
Pulido y B. Rodríguez-Garay. 1999.
Effcient in vitro propagation of Agave pa-
rrasana Berger. Plant Cell Tiss. Org. Cult.
56: 163–167.
Schumann, G. L. 1991. Plant diseases: Their
biology and social impact. APS Press. St.
Paul, Minnesota. E. U. A. 397 p.
Skirvin, R. M., K. D. McPheeters y M.
Norton. 1994. Sources and Frequency of
Somaclonal Variation. HortScience 29 (11):
1232–1237.
Taji, A., P. P. Kumar y P. Lakshmanan.
2002. In vitro plant breeding. Food Products
Press. 167 p.
Torres-Morán, M. I., F. Santacruz-
Ruvalcaba, L. De la Cruz-Larios, M. A.
García-Vázquez, M. García-Contreras,
R. Nuño-Romero y J. P. Torres-Morán.
2004a. Adaptación de plantas de Agave te-
quilana Weber Variedad azul propagadas
por cultivo in vitro. Bol. Nakari 15(3): edi-
ción digital.
Torres-Morán, M. I., M. A. García-
Vázquez, F. Santacruz-Ruvalcaba, R.
Nuño-Romero y J. P. Torres-Morán.
2004b. Efciencia de establecimiento in vi-
tro de Agave tequilana Weber variedad azul.
En: Memorias del IV Congreso Mexicano
y III Latinoamericano y del Caribe de
Cactáceas y Otras Suculentas. p. 171.
Torres-Morán, M. I., R. Nuño-Romero,
J. P. Torres-Morán, F. Santacruz-
Ruvalcaba y M. A. García-Vázquez.
2004c. Establecimiento in vitro y descrip-
ción de la producción de brotes de agave
tequilero. En: Memoria del XX Congreso
Nacional de Fitogenética. Sociedad
Mexicana de Fitogenética. Toluca, México.
p. 390.
Torres-Morán, M. I., I. Diógenes, J. J.
Sánchez-González, M. M. Morales-
Rivera y A. Santerre. 2005. Diversidad
genética en Agave tequilana Weber var.
Azul proveniente de micropropagación. Bol.
Nakari 16:(3) edición digital.
Torres-Morán, M. I., M. M. Morales-
Rivera, F. Santacruz-Ruvalcaba
y A. Rodríguez-Gracía. 2006.
Micropropagación por organogénsis in
vitro de Agave tequilana Weber variedad
azul. Universidad de Guadalajara, 89 p.
Valenzuela-Sánchez, K. K.; Juárez-
Hernández, R. E.; Cruz-Hernández,
A.; Olalde-Portugal, V. Valverde, M.
E.; Paredes-López, O. 2006. Plant rege-
neration of Agave tequilana by indirect or-
ganogenesis. In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant
42: 336–340.
Valenzuela-Zapata, A. G. 1994. El agave te-
quilero: su cultivo e industrialización. Ed.
Ágata. México. 119 p.
Vélez-Gutiérrez, C. 1997. Selección celu-
lar para resistencia a fltrados microbia-
nos en Agave tequilana Weber. Tesis de
Maestría. Posgrado en Ciencias en Procesos
Biotecnológicos-CUCEI. Universidad de
Guadalajara. 65 p.
Virgen, C. G., J. L. Martínez, R. Rodríguez,
F. J. Bernal, M. Vázquez-García y E.
Pimienta. 2004. Epidemiología y mane-
jo integrado de problemas ftosanitarios
en Agave tequilana Weber var. azul. En:
Avances de la investigación en el agave te-
quilero. Consejo Regulador del Tequila, A.
C. Guadalajara, México. pp. 93–146.
Walden, R. y R. Wingender. 1995. Gene-
transfer and plant-regeneration techniques.
Trends Biotechnol. 13: 324–331.
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
El control de la respuesta motivada a través del
procesamiento de aprendizaje incentivo en la corteza
orbitofrontal
Francisco Abelardo Robles Aguirre, Marisela Hernández González, Paulina Haro Magallanes y Miguel Ángel
Guevara
Instituto de Neurociencias, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Francisco de
Quevedo 180, Col. Arcos Vallarta, Guadalajara, Jalisco.
Correo electrónico: mguevara@cencar.udg.mx
Resumen: Con el propósito de evaluar el papel de la corteza orbitofrontal (COF) en el
control conductual de una tarea sexualmente motivada, se entrenaron sexualmente ratas
macho adultas las que fueron asignadas a uno de los siguientes grupos para recibir infusión
bilateral en la COF de diferentes soluciones: control, una microinyección de solución
salina (0.5 μl); TTX1, una microinyección de tetrodotoxina (TTX) (2.5 ng/0.5 μl), y TTX2
una dosis mayor de TTX (5 ng/0.5 μl). Luego del tratamiento, todos los sujetos fueron
sometidos a una prueba de aprendizaje discriminativo y de inversión en un laberinto T
utilizando la interacción sexual con una rata hembra receptiva como recompensa. Los
parámetros indicadores de la motivación incentiva, tales como la latencia de salida del
compartimiento inicial y el tiempo de recorrido del corredor principal, mostraron que
los sujetos del grupo TTX2 tardaron signifcativamente más tiempo, tanto para salir
al laberinto como para recorrerlo, que los otros grupos. Los resultados confrman la
hipótesis experimental sobre la contribución de la COF en el control de las respuestas
conductuales a través del procesamiento de la motivación incentiva.
Palabras clave: Corteza orbitofrontal, motivación sexual, aprendizaje incentivo.
Abstract: This study was carried out to test the role of orbitofrontal cortex (OFC)
in the behavioral control of a sexually motivated task in male rats. Adult male rats
sexually trained were bilaterally implanted in the OFC and then assigned into one of
the following treatment groups: control, which received an infusion of saline solution
(0.5 μl); TTX1, which received a microinjection of tetrodotoxin (TTX) (2.5 ng/0.5 μl);
and TTX2, receiving a higher dosis of TTX (5 ng/0.5 μl). After treatment, all subjects
were submitted to a discrimination and reversal learning tasks in a T-maze test using a
sexual interaction with a receptive female rat as reward. The analysis of the parameters
indicative of incentive motivation, such as delays to go out of the start box and time to
go through the stem of the T-maze, showed that TTX2 group took more time both to
leave the maze and to cross the stem than the other groups. These results confrm the
experimental hypothesis that OFCs play a main role in the control of behavior through
incentive motivation processing.
Key words: Orbitofrontal cortex, sexual motivation, discrimination and reversal learning
tasks.
22 Francisco Abelardo Robles Aguirre et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
Introducción
En la explicación del fenómeno de con-
ducta dirigida hacia una meta, Dickinson
y Balleine (1994) postulan la existencia de
dos procesos mediadores, el primero sería
aquella asociación de tipo pavloviano entre
estímulos contextuales y el reforzador que
se presenta, y constituiría el denominado
aprendizaje incentivo. El segundo de estos
procesos consistiría en la asociación entre
la ejecución de una respuesta y la obten-
ción de una recompensa o reforzador y se
establecería a través del aprendizaje de
contingencia.
Sin embargo, en Balleine y Dickinson
(1998), proponen que estos dos procesos
forman parte de un sistema de ejecución
de conductas dirigidas hacia una meta; y
plantean la existencia de otro sistema al-
ternativo a este que denominan el sistema
estímulo-respuesta habituada (S-R) que
toma control de la conducta luego de la
presentación de un alto número de ensayos
de una tarea determinada.
La evidencia de la infuencia que
ejercen las asociaciones de tipo pavlovia-
no en las conductas dirigidas a una meta
proviene de estudios de devaluación de la
recompensa, mientras que la demostra-
ción de la participación del aprendizaje de
contingencia se ha explorado en estudios
de condicionamiento instrumental con
degradación de la relación de contingencia
entre reforzador y respuesta (Balleine y
Dickinson 1998).
Estos mismos autores, a partir de
estudios de lesión en la corteza prefrontal
(CPF) de ratas, han podido determinar la
funcionalidad contrastante en los dos tipos
de aprendizaje, postulados como parte del
sistema de ejecución de conductas dirigi-
das a una meta. Hallaron que el daño del
área prelímbica de la CPF medial tiene un
efecto adverso en el aprendizaje de con-
tingencia puesto que los sujetos se vuelven
insensibles a la degradación de la relación
de contingencia, pero no insensibles ante
la devaluación, por saciedad, de una re-
compensa. Por otra parte, la lesión del área
infralímbica de la CPF, generaba insensibi-
lidad a la devaluación de una recompensa,
pero no afectaba la discriminación a la
degradación de la relación de contingencia
(Balleine y Dickinson 1998).
En otro estudio, Balleine y Killcross
(1994), plantearon que la conducta instru-
mental depende de las conductas de aproxi-
mación que implican una anticipación de
la conducta consumatoria y que se encon-
trarían bajo el control de asociaciones de
tipo pavloviano más que contingentes. De
esta manera un défcit en la respuesta de
alertamiento o aproximación a un estímulo
predictor de la aparición de un reforzador
podría también generar como consecuen-
cia un défcit en una tarea de condiciona-
miento instrumental.
Al lesionar el núcleo accumbens
(NAcc) en ratas, detectaron un deterioro
generalizado en la frecuencia de la respues-
ta instrumental pero no asociado a una
insensibilidad a la contingencia o al valor
incentivo, pues los sujetos eran capaces de
realizar tales discriminaciones, sino a una
serie de conductas de aproximación indis-
criminadas. Este deterioro en la frecuencia
de la respuesta instrumental, entonces, no
aparecería en primera instancia ni como
una insensibilidad a la degradación de la
contingencia así como tampoco a la de-
valuación de una recompensa sino que su
expresión sería secundaria, por ejemplo, a
la aproximación al lugar de reforzamiento
de manera indiscriminada en los sujetos
lesionados, independientemente del nú-
mero de horas que hubiesen sido privados
(se esperaría, como sucede con los contro-
les, que a mayor tiempo, mayor número
de aproximaciones, pero no sucedió así),
o del número de ensayos de entregas no
contingentes. De este modo concluyeron
que, a diferencia de la CPF, el NAcc no se
encontraría directamente involucrado en
la integración de la información de los pro-
cesos de mediación o aprendizajes, de los
cuales depende el sistema de ejecución de
una conducta orientada hacia una meta,
sino que se hallaría más bien involucrado
en cómo el alertamiento afectivo generado
El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de... 23
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
por un estímulo es expresado en una con-
ducta motora (Balleine y Killcross 1994).
Derivado de sus conexiones con es-
tructuras típicamente relacionadas con
el aprendizaje afectivo, como la amígdala
(Amg), y de las fuertes inervaciones do-
paminérgicas (DA) recibidas desde el área
tegmental ventral (ATV), es que varios
autores han sugerido que el NAcc funciona
como una interfase límbico-motora, más
que en el procesamiento afectivo de refor-
zadores (Mogenson y cols. 1980). Así, las
señales DA desde el área tegmental ventral
(ATV) serían críticas para las respuestas
condicionadas preparatorias más que para
las consumatorias (Balleine y Killcross
1994) y que serían las estructuras límbicas
como la amígdala (Amg) las encargadas de
mediar el signifcado afectivo de eventos
ambientales (Balleine y Killcross 1994;
Balleine y cols. 2003).
Sin embargo, Parkinson y cols.
(1999), hallaron que específcamente el
núcleo del NAcc parecería necesario, si
no para mediar dicho signifcado, sí para
mantener las asociaciones EC-EI (estímulo
condicionado-estímulo incondicionado).
Ante la lesión de dicha estructura en ra-
tas que previamente habían aprendido a
aproximarse para recibir agua (EI) luego
de la presentación de una luz (EC), estas
fueron incapaces de realizar una tarea ins-
trumental utilizando el EC anterior como
reforzador condicionado (RC).
A este respecto, Balleine y cols.
(2003), en una serie de experimentos rea-
lizando lesiones en amígdala basolateral
(ABL) en ratas, hallaron que estos sujetos
eran incapaces de discriminar entre dos
estímulos, uno asociado a una recompensa
devaluada y otro asociado a una recom-
pensa no devaluada. Ello constituye una
evidencia más del tipo de procesamiento
relacionado con la asignación de valor
incentivo que realiza la Amg hacia un de-
terminado estímulo (por ejemplo un EC) a
partir del signifcado afectivo “transferido”
desde una recompensa, de acuerdo a las
propiedades hedónicas de esta. Pero ade-
más, resultó que también eran insensibles
a la degradación de la contingencia entre el
reforzador y una respuesta instrumental.
Sin embargo, esta última insensibilidad
parecería más bien debida a la incapacidad
de los animales lesionados para asociar
el EC al valor incentivo o propiedades he-
dónicas de su recompensa asociada y por
tanto a la incapacidad de generar las aso-
ciaciones EC-EI. Específcamente, la lesión
en ABL provocaría un deterioro en la codi-
fcación de las características sensoriales
de estímulos con alto valor incentivo que
permitirían que esta estructura integrara
dicho valor con la respuesta instrumental
asociada.
Pero las conexiones entre la ABL y el
núcleo del NAcc parecerían ser insufcien-
tes, por su poca densidad, para dar cuenta
de la integración necesaria y la capacidad
neural asociativa requerida para coordinar
ambos sistemas (el S-R y el de conduc-
tas dirigidas hacia una meta) (Pitkänen
2000). Una estructura que guarda densas
conexiones con ambas y que podría fun-
cionar como integrador y transmisor de la
información desde la Amg hasta el NAcc,
es la corteza orbitofrontal (COF). Esta
región de la corteza ha sido relacionada
con la integración de la cualidades sen-
soriales de los estímulos (Balleine y cols.
2003), quizá debido a la multimodalidad
de sus neuronas (Rolls y Baylis 1994) y a
la integración entre las características de
un estímulo con el estado motivado de un
organismo (Rolls y Treeves 2001). Lesiones
en esta área deterioran la sensibilidad a la
devaluación de un EI en preparaciones de
tipo pavloviano en ratas (Gallagher y cols.
1999) y en conjunción con la lesión de Amg
parecerían devaluar un reforzador aversi-
vo en monos (Izquierdo y Murray, 2004).
Las conexiones recíprocas entre la Amg y
la COF proveen la posibilidad de constituir
un circuito reverberante relacionado con la
asignación de valor incentivo a un estímulo
de acuerdo a las características sensoriales
de este, tomando en consideración además,
las propiedades hedónicas de una recom-
pensa. En diversos estudios Rolls (Rolls y
cols. 1999; Rolls y Treeves 2001) ha repor-
24 Francisco Abelardo Robles Aguirre et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
tado que existen neuronas de la COF del
mono que responden no sólo a las carac-
terísticas nutritivas del estímulo sino a la
aparición del estímulo si y sólo si el sujeto
no se encuentra saciado de ese alimento. Si
el sujeto ha sido saciado, es decir, si el es-
tímulo ha sido devaluado, la respuesta de
estas neuronas decrece considerablemente
(Rolls y cols. 1999). Más aún, reportan
la existencia de neuronas que responden
ante la confuencia de características de
un estímulo desde distintas modalida-
des sensoriales. Esta codifcación, según
Schoenbaum y cols. (2003), dependería de
la entrada de información desde Amg. En
este experimento de registro unitario de
neuronas de la COF, Schoenbaum y cols.
(2003) mostraron cómo el número de neu-
ronas que respondían ante la presentación
de un olor, que funcionaba como señal pre-
dictora de la entrega de recompensa, (un
EC), se redujo signifcativamente luego de
la lesión en ABL. Sin embargo, las neuro-
nas de la COF que respondían ante la pre-
sentación del estímulo oloroso no sólo no
menguaron con la lesión en Amg sino que
reclutaron un mayor número.
Para Rolls y Treeves (2001), esta asig-
nación de valor incentivo por Amg y la COF
ocurre en dos distintas fases del aprendi-
zaje incentivo. La Amg sería una estruc-
tura que realizaría la asignación de valor
incentivo en etapas más tempranas del
procesamiento, desde estímulos reforzado-
res (EI) hacia estímulos neutros. Mientras
que la COF, por otra parte, realizaría una
reasignación o un cambio en la asignación
de valor incentivo a partir de la informa-
ción proveniente de la Amg. Esta hipótesis
parece robustecerse a partir del estudio de
la neurofsiología de las neuronas de Amg
y COF realizado por Schoenbaum y cols.
(1999). Estos investigadores hallaron que
las neuronas de Amg alcanzan una selecti-
vidad en su disparo ante la presentación de
un estímulo discriminativo y una preferen-
cia por éste en fases cercanas al momento
de alcanzar un criterio elevado de respues-
tas correctas, mientras que las neuronas
de la COF no logran esta especifcidad de
la respuesta sino hasta después de que el
sujeto ha alcanzado el criterio elevado de
respuestas correctas. Más aún, esta rapi-
dez en la selectividad del disparo neuronal
en ABL parece depender de las entradas de
retroalimentación provenientes de la COF
(Saddoris y cols., 2005). Así, la lesión de la
COF no sólo hace disminuir la fexibilidad
o rápida adaptación de las neuronas de
Amg sino que disminuye también el núme-
ro de neuronas que disparan ante el EC y
disminuye dramáticamente el número de
neuronas que invierten su disparo ante la
inversión de la discriminación.
A partir de estos estudios puede de-
ducirse que la COF desempeña un papel
crítico en la modifcación de una respuesta
puesto que participa en el mantenimiento
o la eliminación de una respuesta a través
de su colaboración en el sostenimiento de
la motivación incentiva de un organismo.
Es decir, la COF se hallaría participando
tanto en el procesamiento de aprendizaje
incentivo, como en el control de las res-
puestas del sujeto por aprendizaje de con-
tingencia, puesto que su actividad es sensi-
ble también al incremento de la relación de
contingencia.
Método
SujetoS
En este estudio se sometieron 36 ratas
macho adultas de la cepa Wistar con una
edad promedio de 80-100 días y un peso
de 250-350 gr del bioterio del Instituto de
Neurociencias, del Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y Agropecuarias, de la
Universidad de Guadalajara. Los sujetos
fueron destetados a los 22 días de edad y
se hospedaron en cajas de acrílico trans-
parente bajo condiciones de ciclo invertido
de luz-oscuridad (12 horas luz / 12 horas
oscuridad), con una temperatura de 20-25
°C aproximadamente, con agua y comida
ad-libitum.
Se utilizaron también ratas hembra
de la misma cepa tratadas con benzoato
de estradiol (0.5 µg) cada tercer día con el
fn de mantenerlas receptivas al momento
El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de... 25
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
de la interacción sexual requerida con un
macho.
ApArAto
Los registros experimentales fueron desa-
rrollados en un laberinto “T” hecho de ma-
dera que constaba de un corredor principal
de 52 cm de longitud, unido uno de sus
extremos a un compartimiento inicial ce-
rrado por una puerta manualmente remo-
vible (21 × 21 cm), y en el otro extremo, se
ensamblaba a otro corredor que constituía
los dos brazos laterales (45 cm c/brazo). La
altura de las paredes del laberinto era de
10.5 cm. Al fnal de cada brazo se hallaban
también dos compartimientos, del mismo
tamaño que el inicial, que permanecían ce-
rrados con puertas de madera removibles.
Todo el interior del laberinto incluyendo
las paredes de los compartimientos era de
color café claro.
Procedimiento
pruebAS de interAcción SexuAl.
Los machos fueron sometidos a pruebas de
interacción sexual con hembras receptivas,
y se consideraron sexualmente expertos
cuando al menos en dos series copulatorias
lograron eyacular antes de 15 minutos.
cirugíA pArA fijAción de cánulA
Los sujetos se sometieron a una cirugía
para colocarles bilateralmente en la COF
una cánula de acero inoxidable (calibre
23, 11 mm). Las ratas fueron anestesiadas
mediante una inyección intraperitoneal de
anestesal (pentobarbital sódico, 35 µg/kg)
y después se colocaron en el estereotáxico
para introducir las cánulas bilateralmen-
te, según las coordenadas estereotáxicas
(Ant.: ± 3.70 mm, Lat.: ± 2 mm, y Alt.:
3.5 mm. por debajo de la dura) (Paxinos y
Watson 1997). De modo que las puntas de
las cánulas quedaron 1 mm por arriba de
la COF. Finalmente, las cánulas fueron fja-
das al cráneo con acrílico dental.
Posterior a la cirugía, cada rata ma-
cho permaneció hospedada en el bioterio
en cajas de acrílico transparente y de for-
ma independiente. Después de un período
de recuperación posquirúrgica de 5-7 días,
cada rata fue sometida a una prueba de in-
teracción sexual con el fn de determinar si
la cirugía no afectó la ejecución sexual de
la rata macho.
regiStro experimentAl
Los sujetos fueron divididos al azar en
tres grupos hasta completar 12 sujetos
por grupo. Aquellos sujetos que fueron
asignados al grupo control (SS) recibieron
una microinyección bilateral de solución
salina (0.5 µl) en la COF; en tanto que los
asignados al grupo experimental (TTX1)
recibieron una nanodosis de tetrodotoxi-
na (2.5 ng/(0.5 µl sol. sal.)). Finalmente,
los sujetos asignados al grupo TTX2 reci-
bieron una dosis de tetrodotoxina mayor
(5 ng/(0.5 µl sol. sal.)). La velocidad de la
infusión fue de 0.5 µl/1 min. Las agujas se
mantuvieron en ese lugar un minuto adi-
cional para permitir la total difusión de la
sustancia. Todas las microinyecciones se
realizaron a través de las cánulas implan-
tadas bilateralmente en la COF por medio
de agujas (calibre 30, 14mm.) acopladas a
una jeringa Hamilton de 10 µl.
Treinta minutos después, las ratas
de los diferentes grupos fueron sometidas
a dos sesiones de siete ensayos cada una.
En los siete ensayos de la primera sesión
se permitía que los sujetos aprendieran a
resolver el laberinto “T” para obtener un
refuerzo positivo (una monta o una in-
tromisión con una hembra receptiva) y se
designó a esta sesión como de aprendizaje
discriminativo.
En la segunda sesión, o de aprendiza-
je de inversión, se determinaba la capaci-
dad de las ratas para establecer el aprendi-
zaje de inversión del incentivo al invertir el
lugar donde estos obtendrían el refuerzo.
Resultados
Como aproximación cuantitativa a los ni-
veles de motivación de la rata durante la
tarea, se evaluaron las latencias de salida
del compartimiento inicial y el tiempo de
26 Francisco Abelardo Robles Aguirre et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
recorrido del corredor principal del labe-
rinto (en segundos) por cada una de las dos
sesiones en cada grupo (fguras 1–4).
Para la condición de aprendizaje dis-
criminativo, no se encontraron diferencias
signifcativas entre los grupos, al compa-
rarlos ensayo por ensayo, con una prueba
no paramétrica de Kruskall-Wallis (fgura
1).
En lo que concierne a las latencias de
salida, durante la condición de aprendizaje
de inversión, solo se encontraron diferen-
cias signifcativas entre los grupos, con la
prueba Kruskall-Wallis (al compararlos
ensayo por ensayo), en los ensayos cuatro
(H=9.72, p=0.0078) y cinco (H=11.07,
p=0.004). Los resultados de la aplicación
de la prueba U de Mann Whitney mostra-
ron que los sujetos del grupo TTX2 tuvie-
ron una mayor latencia de salida respecto
a los sujetos del grupo TTX1 en el ensayo
cuatro (U=23, p=0.0032); y una mayor
latencia de salida con respecto a ambos
grupos en el ensayo cinco: entre SS y TTX2
(U=32, p=0.0179), y entre TTX1 y TTX2
(U=22, p=0.003) (fgura 2).
Con respecto al tiempo de recorrido
del corredor principal del laberinto, no se
encontraron diferencias signifcativas en
el tiempo (en segundos) que tardaron las
ratas de los tres grupos en recorrer el co-
rredor principal durante la condición del
aprendizaje discriminativo al compararlos
ensayo por ensayo (fgura 3).
En cuanto al tiempo de recorrido del
corredor principal durante la condición
de aprendizaje de inversión, con la prue-
ba Kruskall-Wallis sólo se encontraron
diferencias signifcativas en el tiempo en
segundos que tardaron las ratas de los
tres grupos en recorrer el corredor prin-
cipal durante los ensayos tres (H=7.98,
p=0.0185), cuatro (H=10.35, p=0.0057)
y cinco (H=9.62, p=0.0082). De acuer-
do a los resultados de la aplicación de la
prueba U de Mann Whitney, estas ocu-
rrieron entre TTX1 y TTX2 en el ensayo
tres (U=28, p=0.0011); entre SS y TTX2
(U=31, p=0.0124) y TTX1 y TTX2 (U=22,
p=0.0026), en el ensayo cuatro; y entre SS
y TTX2 (U=29, p=0.0109) y TTX1 y TTX2
(U=27, p=0.0077, en el ensayo cinco (fgu-
ra 4).
Discusión y conclusiones
Se encontró que la dosis más baja de TTX
no tuvo efecto alguno en los parámetros
registrados y que sólo la dosis alta de TTX
provocó la inactivación deseada y específ-
S
E
ß
u
h
û
0
S
EhSAY0S
O
1 2 8 4 5 G 7
5O
1OO
15O
2OO
25O
TTX1
TTX2
SS
LaIanc|as da sa||da an aprand|taja
d|scr|m|naI|vo
Figura 1. Mediana ± rangos intercuartiles de las
latencias de salida durante el aprendizaje discri-
minativo de los sujetos ensayo por ensayo.
S
E
ß
u
h
û
0
S
EhSAY0S
O
1 2 8 4 5 G 7
5O
1OO
15O
2OO
25O
TTX1
TTX2
SS
LaIanc|as da sa||da an aprand|taja
da |nvars|ón
* *
Figura 2. Mediana ± rangos intercuartiles de
las latencias de salida durante el aprendizaje de
inversión de los sujetos ensayo por ensayo.
El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de... 27
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
ca de la corteza orbitofrontal. Por otro lado,
la inactivación de COF no provocó ningún
efecto signifcativo en nuestros registros
durante la sesión de aprendizaje discrimi-
nativo y se manifestó únicamente durante
el aprendizaje de inversión, donde la la-
tencia de salida presentó un incremento
signifcativo, indicándonos un decremento
considerable en el valor incentivo de los es-
tímulos visuo-espaciales provenientes del
laberinto y que orientaban la respuesta del
sujeto hacia la obtención de su recompensa.
Esta incapacidad para el mantenimiento de
la motivación requerida parece ser crítica
durante la fase media de la resolución de
la tarea de inversión, es decir, no se ma-
nifesta como una caída de la motivación
desde el principio en el grupo con la COF
inactiva, pero tampoco hacia el fnal de la
tarea, en donde parece haber un descenso
generalizado de la motivación en todos los
sujetos de los tres grupos, probablemente
debido a la consecución de las recompen-
sas requeridas o un efecto de aproximación
a la saciedad propio de las múltiples inte-
racciones sexuales llevadas a cabo.
Este hallazgo de la incapacidad para
mantener la motivación manifestado du-
rante la fase de inversión coincide con los
hallazgos de Schoenbaum y cols. (1999),
puesto que la adquisición de las primeras
respuestas de aproximación y orientación
parecen ser más dependientes de estruc-
turas límbicas como la ABL (en este caso,
durante la fase de aprendizaje discrimina-
tivo), en tanto que la actividad de la COF
se halla mejor correlacionada con la me-
jora de la tarea y la consolidación de una
respuesta o su paso al control del sistema
S-R (Dickinson y Balleine 1994). Estos
resultados son también consecuentes con
la propuesta de Rolls y Treeves (2001)
puesto que durante la fase de aprendizaje
discriminativo, los estímulos visuales in-
ternos y externos al laberinto son neutros
y sólo después de ejecutar las respuestas
de aproximación y de lograr la instrumen-
tación de una respuesta y la obtención de
una recompensa contingente, adquieren
un valor incentivo importante y este proce-
so parecería mediado por la Amg, más que
por la COF.
De acuerdo a nuestra hipótesis, esta
afectación en los parámetros registrados
en los sujetos con la COF inactivada, es re-
sultado de la ausencia de actividad de esta
estructura y por tanto una incapacidad
para mantener los niveles de motivación
S
E
ß
u
h
û
0
S
EhSAY0S
O
1 2 8 4 5 G 7
5O
1OO
15O
2OO
25O
TTX1
TTX2
SS
0orrador pr|nc|pa| an aprand|taja
d|scr|m|naI|vo
Figura 3. Mediana ± rangos intercuartiles del
tiempo de recorrido del corredor principal du-
rante el aprendizaje discriminativo, ensayo por
ensayo.
S
E
ß
u
h
û
0
S
EhSAY0S
O
1 2 8 4 5 G 7
5O
1OO
15O
2OO
25O
TTX1
TTX2
SS
0orrador pr|nc|pa| an aprand|taja
da |nvars|ón
* * *
Figura 4. Mediana ± rangos intercuartiles del
tiempo de recorrido del corredor principal du-
rante el aprendizaje de inversión, ensayo por
ensayo.
28 Francisco Abelardo Robles Aguirre et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.2008
adecuados para la resolución de la tarea.
Así, como condición para resolver exitosa-
mente esta tarea era necesario que durante
el aprendizaje de inversión, los sujetos fue-
ran capaces de actualizar el valor incentivo
de los estímulos discriminativos (Saddoris
y cols. 2005), pero este procesamiento no
ocurrió debido al papel crítico que debe-
ría desarrollar una COF intacta (Rolls y
Treeves 2001). Esta incapacidad para man-
tener el nivel motivacional adecuado im-
pidió que la respuesta se consolidara suf-
cientemente y pudiera ser ejecutada por las
estructuras encargadas de la codifcación
del sistema S-R como proponen Balleine y
Dickinson (1998). Así, estos datos apoyan
la hipótesis del importante papel que juega
la COF en el control de las respuestas con-
ductuales a través del procesamiento de la
motivación incentiva.
Literatura citada
Dickinson, A. y B. Balleine. 1994.
Motivational control of goal-directed action.
Animal learning and behavior 22(1): 1–18.
Balleine, B. y A. Dickinson. 1998. Goal-di-
rected instrumental action: contingency and
incentive learning and their cortical subs-
trates. Neuropharmacology 37: 407–419.
Balleine, B. y S. Killcross. 1994. Effects of
ibotenic acid lesions of the nucleus accum-
bens on instrumental action. Behavioural
Brain Research 65: 181–193.
Balleine, B., S. Killcross y A. Dickinson.
2003. The effect of lesions of basolateral
amygdala on instrumental conditioning. The
Journal of Neuroscience 23(2): 666–675.
Gallagher, M., R. McMahan y G.
Schoenbaum. 1999. Orbitofrontal cor-
tex and representation of incentive value
in associative learning. The Journal of
Neuroscience 19(15): 6610–6614.
Izquierdo, A. y E. Murria. 2004. Combined
unilateral lesions of the amygdala and or-
bital prefrontal cortex impair affective
processing in rhesus monkeys. Journal of
Neurophysiology 91: 2023–2039.
Mogenson, G.J., D.L. Jones y C.Y. Yim.
1980. From motivation to action: functional
interface between the limbic system and the
motor system. Progress in Neurobiology
14: 69–97.
Parkinson, J., M. Olmstead, L. Burns, T.
Robbins y B. Everitt. 1999. Dissociation
in effects of lesions of the nucleus accum-
bens core and shell on appetitive pavlovian
approach behavior and the potentiation of
conditioned reinforcement and locomotor
activity by D-amphetamine. The Journal of
Neuroscience 19(6): 2401–2411.
Pitkänen, A. 2000. Connectivity of the rat
amygdaloid complex. Aggleton, J. (Ed.) The
amygdala. Oxford: Oxford University Press:
pp. 31–115.
Rolls, E. y L. Baylis. 1994. Gustatory, olfac-
tory, and visual convergence within the pri-
mate orbitofrontal cortex. The Journal of
Neuroscience 14(9): 5437–5452.
Rolls, E., H. Critchley, A. Browning, I.
Hernadi y L. Lenard. 1999. Responses
to the sensory properties of fat of neurons
in the primate orbitofrontal cortex. The
Journal of Neuroscience 19(4): 1532–1540.
Rolls, E. y A. Treeves. 2001. Neural Networks
and Brain Function. Oxford: Oxford
University Press. Segunda reimpresión.
Saddoris, M., M. Gallagher y G.
Schoenbaum. 2005. Rapid associative
encoding in basolateral amygdala depends
on connections with orbitofrontal cortex.
Neuron 46: 321–331.
Schoenbaum, G., A. Chiba y M. Gallagher.
1999. Neural encoding in orbitofrontal cor-
tex and basolateral amygdala during olfac-
tory discrimination learning. The Journal of
Neuroscience 19(5): 1876–1884.
Schoenbaum, G., B. Setlow, M. Saddoris
y M. Gallagher. 2003. Encoding predicted
outcome and acquired value in orbitofrontal
cortex during cue sampling depends upon
input from basolateral amygdala. Neuron
39: 855–867.
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y
frijol II. Componentes del rendimiento de grano
Raúl Pérez Pérez
1
y Salvador Miranda Colín
2
1
Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara.
Apartado Postal 1-139 Zapopan, Jalisco 45101.
2
Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de Postgraduados, Secretaria de Agricultura, Ganadería, Pesca y
Alimentación. Carretera México-Texcoco, km 36.5, Montecillo, Texcoco, México, 56230.
Correo electrónico: raulpp@cucba.udg.mx, smiranda@colpos.colpos.mx
Resumen: Con el objeto de medir la efciencia en el aprovechamiento de la luz solar en los
cultivos de maíz y frijol solos y asociados, se evaluaron tres variedades de frijol Negro 150
(N-150), Flor de mayo (FM), Canario 107 (C-107) y las variedades de maíz colecta CP-86
5 # Mex. Grupo 10 raza Chalqueño (CH), criollo regional Nativitas raza Cónico (NAT),
Zacatecas 58 (Zac-58), en tres fechas de siembra. Bajo la hipótesis que en condiciones no
limitantes de agua y nutrientes la distribución efciente de la luz por la cubierta incrementa
el rendimiento de grano. En maíz se midieron las variables longitud de mazorca (cm),
diámetro de mazorca (cm), diámetro de olote (cm), hileras de frutos por mazorca, frutos
por mazorca, peso de cien frutos, área foliar (cm
2
), peso seco (g) y rendimiento de grano
(kg/ha). En frijol las variables medidas fueron: vainas normales por planta, vainas vanas
por planta, semillas normales por vaina, semillas abortivas por vaina, peso de cien
semillas, área foliar (cm
2
), peso seco (g) y rendimiento de grano (kg/ha). De acuerdo a los
resultados se deducen las siguientes conclusiones: 1) Los componentes del rendimiento
que guardan correlación con el rendimiento de grano en maíz son: diámetro de mazorca,
diámetro de olote, hileras de frutos por mazorca, frutos por mazorca y área foliar, 2) en
frijol los caracteres que están correlacionados con el rendimiento de grano son: semillas
por vaina, área foliar y peso seco, 3) la variedad Negro 150 incrementó el número de
vainas por planta asociado con la variedad Zacatecas 58, 4) la variedad Flor de mayo
redujo el área foliar en asociación con maíz debido a la competencia por luz, 5) la variedad
Negro 150 incrementó su área foliar en asociación con maíz, 6) las variedades Negro 150
y Flor de mayo incrementaron el peso seco asociados con la variedad Zacatecas 58, 7)
la variedad Canario 107 tuvo mayor peso seco en monocultivo, 8) la variedad Zacatecas
58 redujo el peso de 100 frutos en asociación con frijol 9) en la siembra de abril hubo un
incremento en algunos caracteres en las variedades de maíz como: longitud de mazorca,
diámetro de mazorca, frutos por mazorca, peso de cien frutos, peso seco y área foliar,
debido a una mayor intensidad luminosa; en frijol los caracteres que aumentaron por
éste efecto son: peso de cien semillas y área foliar y 10) se acepta la hipótesis que a mayor
intensidad luminosa existe un incremento en algunos caracteres de maíz y frijol y en el
rendimiento de grano.
Palabras clave: Radiación solar, agroastronomía, cultivos múltiples, componentes del
rendimiento.
Abstract: With the purpose of measuring the effects of sunlight on bean and maize crops
in monoculture and in association, the following bean cultivars were evaluated: Negro
150 (N-150), Flor de mayo (FM) and Canario 107 (C-107). An evaluation was also made
of three maize cultivars: CP-86 5 # Méx. Group 10 Chalqueño landrace (CH), regional
indigenous cultivar Nativitas (NAT) Conico landrace and Zacatecas 58 (Zac-58), on three
sowing dates. The hypothesis to be tested was that in conditions not limited by water
and nutrients, effcient light distribution by the vegetal dosel increases grain yield. In
30 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
maize, the parameters measured were: ear length, ear diameter, rachis diameters, rows
of kernels per ear, kernels per ear, the weight of one hundred kernels, the leaf area, the
dry weight and the grain yield. The parameters used in bean were: pods per plant, vain
pods per plant, normal seeds per pod, abortive seeds per pod, the weight of one hundred
seeds, the leaf area, the dry weight, and the grain yield. From the results, the following
conclusions can be deduced: 1) The components correlated with the grain yield in maize
were: ear diameter, rachis diameter, rows of kernels per ear, kernels per ear and leaf
area, 2) In bean, the parameters correlated with grain yield were: seeds per pod, leaf
area and dry weight, 3) The bean cultivar Negro 150 increased the number of pods per
plant associated with maize cultivar Zacatecas-58, 4) The cultivar Flor de mayo reduced
the leaf area associated with maize due to the effects of light, 5) The cultivar Negro 150
increased its leaf area in association with maize, 6) The cultivars Negro 150 and Flor de
mayo increased their dry weight in association with Zacatecas 58, 7) The cultivar Canario
107 increased its dry weight in monoculture, 8) The cultivar Zacatecas 58 decreased
the weight of one hundred kernels associated with bean, 9) In the April sowing, there
was improvement in some of the parameters in maize cultivars, such as ear length, ear
diameters, kernels per ear, the weight of one hundred kernels, the dry weight, and the leaf
area in response to greater solar radiation. As for the bean, the parameters that resulted
in improvement by means of the same effect are: the weight of one hundred seeds and
the leaf area, and 10) The hypothesis that increased solar radiation yields improvement
in some characteristics of maize and bean and in grain yield can be accepted.
Key words: Solar radiation, agroastronomy, multiple cropping, yield components.
Introducción
Cuando la disponibilidad de agua y nu-
trientes en el suelo no son limitantes, el
factor que limita la producción de cultivos
es la intensidad, duración y calidad de la
luz, así como su distribución efciente en
la cubierta vegetal (Monteith 1981). La
energía absorbida por la cubierta, depende
del tamaño y disposición del área foliar. El
uso de arreglos topológicos, densidades de
siembra, asociación de cultivos y genoti-
pos con efciente distribución de la luz en
la cubierta, puede mejorar la efciencia en
la intercepción de la luz por el cultivo e in-
crementar la producción. El índice de área
foliar crítico se alcanza cuando la cubierta
intercepta 95% de la radiación fotosintéti-
ca y en el cual se tiene la máxima tasa de
crecimiento (Verhagen et al. 1963; Stern
y Donald 1971; Williams et al. 1965). En
la asociación maíz-frijol la planta de maíz
con asimilación de dióxido de carbono C
4
y con diferente ritmo de crecimiento le sir-
ve de soporte al frijol que es un cultivo C
3
,
esto permite un uso efciente y una mayor
intercepción de la luz a diferentes niveles
de la cubierta principalmente en etapas
tempranas del desarrollo, lo que se tradu-
ce en una mayor acumulación de materia
seca y un incremento en el rendimiento de
grano (Lépiz 1978; Loaiza 1986; Gardiner y
Craker 1981).
El sol en su avance hacia el Trópico
de Cáncer pasa una vez por el cenit en la
primavera y otra vez en el verano en su re-
greso hacia el Ecuador. En el periodo com-
prendido entre los dos pasos por el cenit,
el sol culmina al norte del cenit, el resto
del año culmina al sur del cenit. El doble
cenit solar se traduce en un incremento en
la temperatura y en la calidad, intensidad
y duración de la luz, cuando estos factores
coinciden con humedad adecuada del suelo
y en determinadas etapas del desarrollo de
las plantas es posible observar un mayor
crecimiento de los cultivos y un incremen-
to en la producción de grano.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 31
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
De acuerdo con estos antecedentes y
con el fn de buscar una mayor efciencia en
la intercepción de la luz, se estableció éste
trabajo bajo la hipótesis que en condicio-
nes no limitantes de agua y nutrientes, la
absorción efciente de la luz por la cubierta
incrementa el rendimiento de grano de
maíz y frijol, bajo el efecto del doble cenit
solar.
El rendimiento de grano de un cultivo
está determinado por diferentes caracteres
agronómicos. En muchas leguminosas de
grano el rendimiento por planta puede con-
siderarse como el producto de tres compo-
nentes principales: número de vainas por
planta, número de semillas por vaina y el
peso medio de la semilla (Pinchinat et al.
1976). Los caracteres que guardan mayor
relación con el rendimiento de grano de
frijol son: peso de cien semillas, longitud
de vaina, días a foración, área foliar, peso
total por planta, longitud de guía y altura
de planta (Escalante y Kohashi 1993). Se
sabe que los componentes del rendimiento
en frijol de guía alcanzan su máxima ex-
presión cuando éste se cultiva asociado con
maíz, en cambio las variedades arbustivas
lo obtienen cuando se siembran en mono-
cultivo (Ramírez 1981; Salinas 1982). Los
caracteres en frijol que son modifcados en
la asociación con maíz son el número de
vainas y semillas por planta, tamaño de la
semilla y peso de cien semillas (Francis et
al. 1978; Guzmán 1980; Gardiner y Craker
1981). En la variedad Canario 107 arbustiva
los componentes del rendimiento que son
afectados en la asociación con maíz son:
número de semillas, vainas e inforescen-
cias por planta (Ramírez 1981) y el peso de
cien semillas (Guzmán 1980). Lépiz (1978)
encontró que el número de vainas por
planta en frijol fue mayor en monocultivo
que en la asociación con maíz, en cambio,
el número de semillas por vaina mostró
un comportamiento inverso. Fisher (1977)
encontró que una reducción en el número
de vainas por planta de frijol en asociación
con maíz redujo el rendimiento en 31%.
En el caso del maíz los componentes del
rendimiento que fueron modifcados en
la asociación con frijol son: longitud de
mazorca y número de frutos por mazorca
y por planta. Los caracteres que son poco
modifcados en la asociación fueron: ma-
durez fsiológica, índice de proliferación
y altura de planta (Guzmán 1981). Acosta
(1986) observó reducciones en el número
de frutos por hilera, frutos por mazorca y
longitud de mazorca en maíz asociado res-
pecto a monocultivo.
Materiales y métodos
Esta investigación se condujo en con-
diciones de campo en el Colegio de
Postgraduados, en Montecillo, Texcoco,
México. Se establecieron tres fechas de
siembra los días 13 de abril, 12 de mayo
y 13 de junio de 1995, que corresponden
a la fecha de siembra 1, 2 y 3 en el mismo
orden. Se usó la fórmula de fertilización
120-60-00 (N-P-K), al aplicar 80-60-00
en la siembra y 40-00-00 en la segunda la-
bor de cultivo. El experimento se mantuvo
libre de malas hierbas mediante escardas
con cultivadora y deshierbes manuales, así
como de plagas del frijol “mosquita blan-
ca” (Trialeurodes vaporariorum West.) y
“conchuela” (Epilachna varivestis Muls.),
mediante aplicaciones de Metasystox y
Sevin 80 en cada caso. El suelo donde se
desarrolló el trabajo se mantuvo en buenas
condiciones de humedad, mediante riegos
de auxilio antes del inicio del temporal y
después cuando fue necesario.
El material genético fueron las va-
riedades del frijol Canario 107 (C-107) ar-
bustivo, determinado tipo I y precoz; Flor
de mayo (FM) indeterminado, postrado
tipo III a y precocidad media; Negro 150
(N-150) indeterminado, postrado tipo IIIb
y tardía; y las variedades de maíz colecta
Zacatecas 58 (Zac-58) precoz y porte bajo;
criollo regional de Nativitas (NAT) de la
raza Cónico, de precocidad y altura media
y colecta CP-86 5 # Méx. Grupo 10 de la
raza Chalqueño (CH), tardía y porte alto.
Con la combinación de los tres ge-
notipos de maíz y las tres variedades de
frijol, más las siembras en monocultivo de
32 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
los genotipos de maíz y frijol, se generaron
los tratamientos especifcados en el cuadro
1. La densidad de población en frijol fue
62,500 plantas/ha, tanto en asociación
como en monocultivo por lo que se aclaró
a una planta cada 20 cm. La densidad de
población de maíz en monocultivo fue
de 64,500 plantas/ha y en asociación de
30,000 plantas/ha. En asociación se acla-
ró a dos plantas de maíz por mata a una
distancia de 80 cm y en monocultivo a
tres plantas por mata cada 60 cm. Se uti-
lizó un arreglo factorial de tratamientos en
parcelas divididas en bloques al azar con
cuatro repeticiones, la parcela principal
correspondió a las fechas de siembra y la
subparcela a los tratamientos. La parcela
experimental constó de cuatro surcos de
80 cm de separación y 8.0 m de longitud.
La parcela útil fueron los dos surcos cen-
trales, con una superfcie de 8.32 m
2
. El
análisis estadístico se hizo mediante aná-
lisis de varianza, para la comparación de
medias se usó la prueba de Tukey al 0.05.
Se hicieron análisis de varianza individual
Cuadro 1. Lista de tratamientos.
Número de
tratamiento
Tratamiento
Maíz Frijol
1 Chalqueño + Negro 150
2 Chalqueño + Flor de mayo
3 Chalqueño + Canario 107
4 Nativitas + Negro 150
5 Nativitas + Flor de mayo
6 Nativitas + Canario 107
7 Zacatecas 58 + Negro 150
8 Zacatecas 58 + Flor de mayo
9 Zacatecas 58 + Canario 107
10 Chalqueño
11 Nativitas
12 Zacatecas 58
13 Negro 150
14 Flor de mayo
15 Canario 107
y comparación de medias para cada fecha
de siembra. Se realizaron análisis de corre-
lación de los componentes de rendimiento
de maíz y de frijol con el rendimiento de
grano.
Las variables de maíz medidas fue-
ron: longitud de mazorca (cm), diámetro
de mazorca (cm), diámetro de olote (cm),
hileras de frutos por mazorca, frutos por
mazorca, peso de cien frutos, área foliar
por planta (cm
2
) a los 46, 60 y 83 días de la
siembra, peso seco por planta (g) a los 46,
64 y 86 días de la siembra y rendimiento
de grano. En frijol los caracteres medidos
fueron: vainas normales por planta, vainas
vanas por planta, semillas normales por
vaina, semillas abortivas por vaina, peso de
cien semillas, área foliar por planta (cm
2
)
a los 47, 60 y 75 días de la siembra y peso
seco por planta (g) a los 47 y 62 días de la
siembra y rendimiento de grano (kg/ha).
Resultados y discusión
Longitud de mazorca
En el cuadro 2 y fgura 1 se muestra la
comparación de medias de las variedades
en asociación y monocultivo, en tres fechas
de siembra. Hubo diferencias signifcati-
vas entre variedades (α=0.05), la variedad
Chalqueño de ciclo tardío y porte alto
presenta una mayor longitud de mazorca
y Zacatecas 58 precoz y de bajo porte lo
valores mas bajos. No existen diferencias
signifcativas entre sistemas de siembra,
es decir no hubo efecto de competencia
del frijol hacia el maíz en la asociación en
ésta variable, asimismo no se aprecia inte-
racción con las tres variedades de frijol, lo
que indica que no existe efecto diferencial
del tipo de cultivar de frijol en el sistema
de siembra en asociación en el tamaño de
la mazorca en ninguna variedad de maíz,
lo cual no coincide con lo reportado por
Guzmán (1981) y Acosta (1986). Respecto
al factor fechas de siembra se tienen dife-
rencias signifcativas, en la tercera fecha
se observan valores menores respecto a
las dos primeras fechas de siembra en las
tres variedades, debido a una menor inten-
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 33
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
sidad luminosa recibida durante el periodo
de cultivo y a heladas tempranas, en éste
último caso sólo afectó a las variedades
tardías, como se mostró en Pérez et al.
(2002).
diámetro de mazorca
La comparación de medias de las varieda-
des de maíz en asociación y monocultivo,
en tres fechas de siembra, se muestra en
el cuadro 3 y fgura 2, donde se aprecian
diferencias signifcativas entre varieda-
des y fechas de siembra. Las variedades
Chalqueño y Nativitas de ciclo tardío y
porte alto presentan valores similares y
superiores a la variedad Zacatecas 58 de
ciclo corto y bajo porte. En la tercera fecha
de siembra se tuvieron promedios estadís-
ticamente menores con relación a las dos
primeras fechas en las tres variedades, de-
bido a una menor intensidad luminosa en
esta fecha de siembra y a daño por heladas.
No existen diferencias signifcativas entre
métodos de siembra, de igual manera, no
hubo interacción en esta variable con el
tipo de planta de frijol en la asociación en
las tres variedades de maíz, es decir, es in-
distinto utilizar cualquier tipo de planta de
frijol en la asociación con cualquiera de las
variedades de maíz.
diámetro de oLote
En el cuadro 4 y fgura 3 se muestra la
comparación de medias de las variedades
de maíz en asociación y unicultivo, en
tres fechas de siembra, donde se aprecian
diferencias signifcativas entre genotipos;
en la primera fecha de siembra la variedad
Chalqueño muestra superioridad en esta
variable con relación a las otras dos varie-
dades, en la segunda fecha las variedades
Chalqueño y Nativitas tienen similar diá-
metro de olote y mayor a Zacatecas 58. No
hubo diferencias signifcativas entre fechas
de siembra en el promedio de las varieda-
des. No se tienen diferencias signifcativas
entre sistemas de cultivo, asimismo no
existe interacción de las variedades de fri-
Cuadro 2. Longitud de mazorca (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas, en tres
fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 16.00 a b c 14.50 b ……. 15.26 a
2 CH+FM 17.00 a 14.50 b ……. 15.38 a
3 CH+C-107 17.00 a 15.00 a b ……. 15.73 a
4 NAT+N-150 14.25 c 14.25 b 11.75 a 13.36 b
5 NAT+FM 14.50 b c 15.50 a 11.25 a b 13.60 b
6 NAT+C-107 14.25 c 15.00 a b 11.00 a b 13.58 b
7 ZAC-58+N-150 10.25 d 10.25 c 10.00 a b 10.11 c
8 ZAC-58+FM 11.75 d 11.75 c 9.25 b 10.52 c
9 ZAC-58+C-107 11.25 d 11.75 c 10.75 a b 11.11 c
10 CH 16.75 a b 15.50 a ……. 15.54 a
11 NAT 15.00 a b c 14.50 b 10.75 a b 13.72 b
12 ZAC-58 11.50 d 14.25 b 10.50 a b 11.29 c
PROMEDIO 13.82 a 13.68 a 10.60 b
C. V. (%) 7.48 5.72 9.79 6.55
DMSH
O.O5
2.37 1.78 2.38 1.26
34 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 1. Longitud de mazorca (cm) de las variedades de maíz, en unicultivo y asociadas, en a) pri-
mera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 35
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
jol con las variedades de maíz en la expre-
sión de éste carácter.
SemiLLaS por mazorca
En el cuadro 5 y fgura 4 se presenta la
comparación de medias de las variedades
de maíz en asociación y unicultivo, en
tres fechas de siembra. Hubo diferencias
signifcativas entre variedades y fechas de
siembra, la variedad Chalqueño de porte
alto y tardía muestra el mayor número
de semillas por mazorca, la variedad
Nativitas de porte alto y ciclo intermedio
valores intermedios y Zacatecas 58 de ciclo
precoz y bajo porte los valores mas bajos,
sólo en la tercera fecha de siembra no hubo
diferencias entre las variedades Nativitas y
Zac-58, debido a heladas tempranas, la va-
riedad Chalqueño no logró producir grano.
En la tercera fecha de siembra se tiene el
valor mas bajo respecto a las primeras dos
fechas de siembra, debido a una menor in-
tensidad luminosa recibida durante el ciclo
de cultivo. No hubo diferencias signifcati-
vas entre sistemas de siembra, no se apre-
cia interacción con las variedades de frijol
en la asociación en la expresión de éste
carácter en cualquiera de las variedades de
maíz, lo cual no coincide con lo expuesto
por Guzmán (1981) y Acosta (1986).
peSo de 100 frutoS
La comparación de medias de las varieda-
des de maíz en dos sistemas de cultivo y
tres fechas de siembra, se muestra en el
cuadro 6 y fgura 5, donde se aprecian di-
ferencias signifcativas entre variedades y
fechas de siembra, la variedad Chalqueño
presenta los mayores valores y Zacatecas
58 el menor peso promedio de la semilla.
En la primera fecha de siembra se observa
un incremento en el peso medio de frutos
y en la tercera fecha los valores mas bajos
debido a una mayor intensidad luminosa
recibida durante el ciclo de cultivo. No se
aprecian diferencias signifcativas entre
sistemas de siembra, asimismo no hubo
efecto diferencial del tipo de planta de
Cuadro 3. Diámetro de mazorca (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas, en tres
fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 5.15 a 4.80 c …….. 4.98 a b
2 CH+FM 5.15 a 4.90 a b c …….. 5.03 a
3 CH+C-107 5.33 a 4.78 c …….. 5.05 a
4 NAT+N-150 5.03 a 5.03 a b 4.23 a 4.76 a b
5 NAT+FM 4.90 a 4.98 a b c 4.13 a b 4.66 b
6 NAT+C-107 5.10 a 5.10 a 4.10 a b 4.75 a b
7 ZAC-58+N-150 4.15 b 3.93 e 3.55 c 3.88 c
8 ZAC-58+FM 4.18 b 4.05 d e 3.58 c 3.93 c
9 ZAC-58+C-107 4.13 b 4.15 d e 3.90 a b c 3.91 c
10 CH 5.13 a 4.83 b c ……. 4.98 a b
11 NAT 4.13 a 4.90 a b c 4.28 a 4.79 a b
12 ZAC-58 4.18 b 4.25 d 3.78 c 4.07 c
PROMEDIO 4.79 a 4.64 a 3.86 b
C. V. (%) 4.83 2.21 4.41 5.12
DMSH
O.O5
0.52 0.23 0.39 0.34
36 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 2. Diámetro de mazorca (cm) de las variedades de maíz, en unicultivo y asociadas, en a)
primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 37
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
frijol en la asociación en el peso promedio
del fruto en ninguna de las variedades de
maíz, sólo en la segunda fecha de siembra
en la variedad Zacatecas 58 fue mayor en
monocultivo con relación a la asociación.

VainaS normaLeS por pLanta
En el cuadro 7 y fgura 6 se muestra la
comparación de medias de las variedades
de frijol, en los dos sistemas de siembra y
entre fechas de siembra. Se tienen diferen-
cias signifcativas entre variedades y siste-
mas de cultivo (α=0.05), la variedad Negro
150 de hábito indeterminado postrado
tipo IIIb asociado con la variedad de maíz
Zacatecas 58 de bajo porte, tuvo en pro-
medio los valores mas altos y Flor de mayo
postrado tipo IIIa asociado con Zacatecas
58 y en monocultivo, debido a una mayor
penetración de la luz en la cubierta; la va-
riedad Canario 107 arbustiva, determinado
tipo I, presenta menor número de vainas
por planta respecto a las otras dos varie-
dades y los máximos valores los obtuvo en
monocultivo, debido a la competencia por
luz de las variedades de maíz, lo cual co-
incide con lo expuesto por Guzmán (1980),
Francis et al. (1978) y Gardiner y Craker
(1981). La variedad Negro 150 obtuvo va-
lores bajos en monocultivo debido a que
está más adaptada para su cultivo en aso-
ciación. No hubo diferencias signifcativas
en ésta variable entre fechas de siembra,
lo que muestra que no obstante que en la
primera fecha de siembra el cultivo recibe
mayor intensidad luminosa respecto a las
otras dos fechas, no existe incremento en
esta variable, debido tal vez a un menor
requerimiento de luz en esta especie
VainaS VanaS por pLanta
La comparación de medias de las varieda-
des de frijol asociadas y en monocultivo,
en tres fechas de siembra, se muestra en
el cuadro 8 y fgura 7, donde se observan
diferencias signifcativas entre variedades,
el menor número de vainas vanas por plan-
ta en promedio corresponde a la variedad
Cuadro 4. Diámetro de olote (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas, en tres fechas
de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 2.55 b 2.50 a ………. 2.53 a
2 CH+FM 2.50 b c 2.50 a ……… 2.50 a
3 CH+C-107 2.53 b 2.38 a b ……… 2.54 a
4 NAT+N-150 2.10 d 2.20 a b c 2.13 a 2.14 a
5 NAT+FM 2.20 c d 2.08 b c 2.03 a b 2.10 a
6 NAT+C-107 2.10 d 2.30 a b 2.03 a b 2.14 a
7 ZAC-58+N-150 2.08 d 2.08 b c 1.78 c 2.23 a
8 ZAC-58+FM 3.58 a 1.93 c 1.88 b c 1.96 a
9 ZAC-58+C-107 2.01 d 2.08 b c 2.05 a b 2.98 a
10 CH 2.58 b 2.48 a …….. 2.11 a
11 NAT 2.08 d 2.20 a b c 2.05 a b 2.53 a
12 ZAC-58 2.00 d 2.08 b c 1.88 b c 1.98 a
PROMEDIO 2.31 a 2.23 a 2.33 a
C. V. (%) 6.05 6.05 4.02 44.17
DMSH
O.O5
0.31 0.31 0.21 1.50
38 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 3. Diámetro de olote (cm) de las variedades de maíz, en unicultivo y asociadas, en a) primera,
b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 39
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Flor de mayo en asociación debido a una
efciente distribución de la luz en la cu-
bierta y los mayores valores promedio para
Canario 107 arbustiva asociado y en mono-
cultivo y para Negro 150 y Flor de mayo de
hábito indeterminado en monocultivo, de-
bido a que las variedades de guía están mas
adaptadas para su cultivo en asociación
como fue reportado por Ramírez (1981)
y Salinas (1982), lo que indica diferencias
entre sistemas de siembra en las varieda-
des de guía. Hubo diferencias signifcati-
vas entre fechas de siembra, en la primera
fecha se tiene el mayor número de vainas
vanas promedio por planta y en la tercera
fecha los menores valores, debido posible-
mente a una mayor competencia por la
luz solar en la primera fecha a causa de un
mayor crecimiento de las variedades. No se
aprecia interacción entre el tipo de planta
de maíz en la asociación con las variedades
de frijol.
SemiLLaS por Vaina
En el cuadro 9 y fgura 8 se tiene la com-
paración de medias de las variedades de
frijol asociadas y en monocultivo, en tres
fechas de siembra. Se observan diferencias
signifcativas entre variedades; en general
en la primera y tercera fecha de siembra
la variedad Negro 150 y Flor de mayo pre-
sentan los mayores valores y la variedad
Canario 107 el menor número de semillas
por vaina, en la segunda fecha no se tienen
diferencias signifcativas entre variedades.
No hubo efecto de competencia de las va-
riedades de maíz en la asociación en este
carácter, a su vez, no se aprecia interacción
de los genotipos de maíz en la asociación
con las variedades de frijol en el número de
semillas por vaina.
SemiLLaS abortiVaS por Vaina
El comportamiento de esta variable se pre-
senta en el cuadro 10 y fgura 9, donde se
observan diferencias signifcativas entre
variedades y fechas de siembra, en la terce-
Cuadro 5. Semillas por mazorca de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas en tres fechas
de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 527 a b 521ab ……. 524 a
2 CH+FM 553 a 514abc ……. 540 a
3 CH+C-107 543 a 501abc ……. 522 a
4 NAT+N-150 418 c 453 bc 316 a 395 b
5 NAT+FM 404 c 451 bcd 349 a 401 b
6 NAT+C-107 427 b c 440 cd 328 a 398 b
7 ZAC-58+N-150 283 e 283 f 275 a 280 d
8 ZAC-58+FM 280 e 327 e f 285 a 297 d
9 ZAC-58+C-107 290 d e 321 e f 308 a 285 d
10 CH 527 a b 545a ……. 535 a
11 NAT 388 c d 442 cd 357 a 392 b c
12 ZAC-58 297 d e 375 de 301 a 324 c d
PROMEDIO 412 a 431a 303 b
C. V. (%) 11.23 7.77 14.79 12.13
DMSH
O.O5
104 76 105 71
40 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 4. Frutos por mazorca de las variedades de maíz, en unicultivo y asociadas, en a) primera, b)
segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 41
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
ra fecha de siembra se tiene menor número
de semillas abortivas para las variedades
Negro 150 y Flor de mayo, debido tal vez
a la poca penetración de la luz en la cubier-
ta en las dos primeras fechas de siembra
tanto en asociación como en monocultivo,
ya que hubo un mayor crecimiento de las
variedades. El menor número de semillas
abortivas se observa en la variedad Negro
150 en las dos últimas fechas de siembra
tanto en asociación como en monocultivo y
los valores mas altos para la variedad Flor
de mayo en la segunda fecha de siembra en
los dos sistemas de siembra y para Canario
107 asociado con las variedades Chalqueño
y Nativitas en las dos últimas fechas de
siembra. La variedad Flor de mayo en la
primera fecha de siembra y Canario 107 en
las tres fechas de siembra muestran valo-
res mas bajos de esta variable en monocul-
tivo que en asociación debido a la compe-
tencia por factores del ambiente entre ellos
la luz solar en el sistema en asociación, sin
embargo las diferencias no son signifcati-
vas.
peSo de cien SemiLLaS
En el cuadro 11 y fgura 10 se presenta la
comparación de medias de las variedades
de frijol asociadas y en monocultivo y en-
tre fechas de siembra, donde se observan
diferencias signifcativas entre variedades:
Canario 107 arbustiva y precoz presenta
el mayor peso de semilla, Flor de mayo
postrada indeterminada tipo IIIa valores
intermedios y Negro 150 postrada, inde-
terminada tipo IIIb los valores mas bajos.
Con relación a sistemas de siembra sólo en
la variedad Flor de mayo el peso promedio
de semilla fue menor en monocultivo res-
pecto a la asociación promedio de fechas de
siembra, debido a daño de antracnosis. De
igual manera no hubo interacción entre los
genotipos de maíz y las variedades de fri-
jol en la asociación en la expresión de este
carácter. Hubo diferencias signifcativas
entre fechas de siembra, en la tercera fecha
Cuadro 6. Peso de 100 semillas (g) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas, en tres fe-
chas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 39.0 a b 27.5 bc ……… 33.8 a b c
2 CH+FM 39.3 a b 38.5a ……… 33.0 a b c d
3 CH+C-107 43.0 a 38.3a ……… 35.2 a b
4 NAT+N-150 32.3 c d 39.8a 23.8 a b 29.6 d
5 NAT+FM 30.0 b c d 26.5 bc 21.8 a b c 30.3 c d
6 NAT+C-107 34.0 b c 28.8 b 23.3 a b c 31.1 c d
7 ZAC-58+N-150 25.0 e 28.0 b 18.8 b c 22.3 e
8 ZAC-58+FM 27.0 d e 22.5 c 17.8 c 23.7 e
9 ZAC-58+C-107 27.3 d e 26.5 bc 20.5 a b c 25.1 e
10 CH 43.8 a 28.5 b ……… 36.0 a
11 NAT 34.8 b c 37.3a 25.3 a 31.2 b c d
12 ZAC-58 28.3 c d e 28.0 b 20.5 a b c 25.2 e
PROMEDIO 33.7 a 30.6 b 21.3 c
C. V. (%) 8.65 7.97 11.73 9.19
DMSH
O.O5
6.61 5.55 5.81 4.06
42 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 5. Peso de cien frutos (g) de las variedades de maíz, en unicultivo y asociadas en a) primera,
b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 43
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
se observa el menor peso promedio de la
semilla, debido tal vez a una menor inten-
sidad luminosa recibida en ésta fecha.
área foLiar
En el cuadro 12 y fgura 11 se tiene el com-
portamiento de las variedades de maíz en
asociación y monocultivo, en tres fechas de
siembra, a los 83 días de la siembra cuando
el cultivo alcanzó su máximo crecimiento y
en el cual se tiene el índice de área foliar
crítico para la intercepción de la luz por la
cubierta. Se aprecian diferencias signifca-
tivas entre variedades y fechas de siembra,
las variedades Chalqueño y Nativitas de
porte alto presentan mayor área foliar res-
pecto a la variedad Zacatecas 58 de bajo
porte. En la primera y segunda fecha de
siembra se obtuvieron mayores valores con
relación a la tercera fecha, ya que hubo un
mayor crecimiento de las variedades de-
bido a una mayor intensidad luminosa en
esas fechas y a efecto de heladas tempra-
nas en el caso de la variedad Chalqueño de
ciclo tardío en la tercer fecha de siembra.
No se aprecian diferencias signifcativas
entre sistemas de siembra; la variedad
Chalqueño asociado con las variedades
Negro 150 y Canario 107 y en monocul-
tivo y la variedad Nativitas asociado con
Canario 107 y en monocultivo tienden a
producir mayo área foliar, sin embargo las
diferencias no son signifcativas.
El comportamiento del área foliar
de las variedades de frijol a los 83 días
después de la siembra en monocultivo y
asociadas, en tres fechas de siembra, se
muestra en el cuadro 13 y fgura 12. Hubo
diferencias signifcativas entre variedades
y fechas de siembra. Las variedades Negro
150 y Flor de mayo de hábito indetermina-
do tipo IIIb y IIIa en cada caso, muestran
los mayores valores y Canario 107 arbusti-
vo la menor área foliar. La variedad Flor de
mayo presentan valores estadísticamente
mayores en monocultivo que asociado en
la primera y segunda fechas de siembra
debido a la competencia por luz en el sis-
Cuadro 7. Vainas normales por planta de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas, en tres
fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 31.8 a b 22.0 bcd 24.8 a b 25.7 b c
2 CH+FM 23.8 b c d 15.8 de 21.3 a b c 20.2 c d
3 CH+C-107 13.8 c d 11.8 c 12.8 c 11.1 e
4 NAT+N-150 22.5 b c d 19.0 cde 27.5 a 23.0 b c
5 NAT+FM 24.5 a b c d 17.3 cde 24.8 a b 22.0 c
6 NAT+C-107 11.8 d 15.0 de 15.0 b c 14.4 d e
7 ZAC-58+N-150 39.3 a 34.3 a 28.9 a 33.6 a
8 ZAC-58+FM 32.0 a b 30.5 ab 27.3 a 29.6 a b
9 ZAC-58+C-107 15.5 c d 14.8 de 13.5 b c 14.2 d e
10 CH 23.8 b c d 15.8 de 21.5 a b c 20.8 c d
11 NAT 26.3 a b c 29.3 ab 32.3 a 29.4 a b
12 ZAC-58 19.0 b c d 25.0 abc 21.3 a b c 21.6 c
PROMEDIO 22.6 a 22.5 a 21.0 a
C. V. (%) 27.8 19.0 22.6 22.8
DMSH
O.O5
14.9 9.0 11.5 7.0
44 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 6. Vainas normales por planta de las variedades de frijol, en unicultivo y asociadas, en a)
primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 45
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
tema en asociación y la variedad Negro 150
en asociación con la variedad Chalqueño
en la primera fecha debido a que está mas
adaptada para su cultivo en asociación. La
variedad Canario 107 produjo mayor área
foliar en monocultivo que asociado, sin
embargo las diferencias no son signifcati-
vas. En la primera fecha de siembra se tu-
vieron valores estadísticas mas altos, en la
segunda fecha valores intermedios y en la
tercera fecha el promedio mas bajo, debido
posiblemente a una mayor intensidad lu-
minosa recibida durante el ciclo de cultivo
como se indica en Pérez et al. (2002).
peSo Seco
En el cuadro 14 y fgura 13 se tiene el com-
portamiento de las variedades de maíz a
los 83 días de la siembra, en monocultivo
y asociadas, en tres fechas de siembra. Las
variedades Chalqueño y Nativitas de porte
alto presentan valores estadísticos supe-
riores respecto a la variedad Zacatecas 58
de bajo porte. En la tercera fecha de siem-
bra se tienen valores estadísticos menores
respecto a la primera fecha de siembra
debido a una menor intensidad luminosa
recibida durante la estación de crecimien-
to. No hubo diferencias signifcativas entre
sistemas de siembra, de igual manera, no
se aprecia interacción con las variedades
de frijol en la asociación.
En el cuadro 15 y fgura 14 se tiene
la comparación de medias de las varieda-
des de frijol a los 75 días de la siembra, en
monocultivo y asociadas, en tres fechas de
siembra, donde se observan diferencias
signifcativas entre variedades y fechas
de siembra. Los mayores valores los ob-
tuvieron las variedades Flor de mayo en
monocultivo y asociado con Zacatecas 58,
Negro 150 asociado con Zacatecas 58 y en
monocultivo y Canario 107 en monoculti-
vo, debido a una efciente distribución de
la luz en la cubierta. La variedad Flor de
mayo presenta mayor peso seco en mono-
cultivo en la primera fecha de siembra y
Canario 107 en la primera y tercera fecha
Cuadro 8. Vainas vanas por planta de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas, en tres fe-
chas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 4.25 c d 2.50 d 5.00 b c 3.76 c d e
2 CH+FM 2.00 d e 2.50 d 2.75 c 2.50 e
3 CH+C-107 4.00 c d e 5.00 bc 5.50 b c 4.82 b c d e
4 NAT+N-150 2.75 c d e 3.50 cd 4.50 b c 3.32 d e
5 NAT+FM 1.50 d e 5.00 bc 2.25 c 2.82 e
6 NAT+C-107 8.50 a 6.75 ab 4.50 b c 6.25 a b
7 ZAC-58+N-150 4.75 b c 5.50 abc 5.50 b c 5.60 a b c d
8 ZAC-58+FM 1.25 e 4.00 cd 4.00 b c 3.24 d e
9 ZAC-58+C-107 5.50 b c 5.25 bc 4.00 b c 4.63 b c d e
10 CH 3.50 c d e 7.75 a 14.00 a 7.68 a
11 NAT 1.75 a b 5.25 bc 7.50 b 5.85 a b c
12 ZAC-58 7.00 a b 4.75 bcd 5.50 b c 5.90 a b c
PROMEDIO 5.43 a 4.81 ab 3.86 b
C. V. (%) 26.06 48.28 30.03 37.40
DMSH
O.O5
2.30 2.36 3.68 2.45
46 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 7. Vainas vanas por planta de las variedades de frijol, en unicultivo y asociadas, en a) prime-
ra, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 47
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 9. Semillas normales por vaina de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas en tres
fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 5.75 a 5.75 a 6.50 a 5.86 a b
2 CH+FM 5.00 a b 5.25 a 5.50 a b c 5.15 c d
3 CH+C-107 4.25 b 4.75 a 4.50 c 4.48 a
4 NAT+N-150 5.75 a 5.75 a 6.00 a b 6.94 a
5 NAT+FM 5.25 a b 5.00 a 5.25 b c 5.03 c d e
6 NAT+C-107 4.25 b 5.25 a 4.00 d 4.47 e
7 ZAC-58+N-150 5.25 a b 5.75 a 6.00 a b 5.56 a b c
8 ZAC-58+FM 5.75 a 4.75 a 5.50 a b c 5.30 b c
9 ZAC-58+C-107 4.25 b 4.75 a 4.75 c 4.60 d e
10 CH 5.75 a 5.75 a 5.25 b c 5.50 a b c
11 NAT 6.00 a 5.00 a 5.25 b c 5.41 a b c
12 ZAC-58 5.00 a b 5.25 a 4.75 c 5.00 c d e
PROMEDIO 5.22 a 5.21 a 5.11 a
C. V. (%) 12.34 8.34 9.06 8.85
DMSH
O.O5
1.45 0.99 1.08 0.63
de siembra respecto al asociado, debido a
la competencia por factores del ambiente
entre ellos la luz solar. En la tercera fecha
de siembra se tienen valores estadísticos
menores respecto a la primera fecha, debi-
do a una mayor intensidad luminosa reci-
bida en esta última fecha.
rendimiento de grano
Los datos de rendimiento de grano de maíz
y frijol en monocultivo y asociación se pue-
den observar en Pérez et al. (2002).
anáLiSiS de correLación
De acuerdo al coefciente de correlación
(ρ), entre los componentes del rendimiento
y el rendimiento de grano, en el caso de fri-
jol, éste fue signifcativo para las variables
semillas por vaina (0.51), área foliar a los
75 días de edad del cultivo (0.42) y peso
seco por planta a los 62 días después de la
siembra (0.33). En maíz los caracteres que
estuvieron relacionados con el rendimien-
to de grano fueron diámetro de mazorca
(0.68), diámetro de olote (0.63), hileras
por mazorca (0.66), semillas por mazorca
(0.82) y área foliar a los 62 días de edad
del cultivo (0.64).
Conclusiones
1. Los caracteres que guardan correlación
con el rendimiento de grano en maíz son:
diámetro de mazorca, diámetro de olote,
hileras de frutos por mazorca, frutos por
mazorca y área foliar.
2. En frijol los caracteres que están rela-
cionados con el rendimiento de grano son:
semillas por vaina, área foliar y peso seco.
3. Los componentes del rendimiento de
grano de maíz no fueron modifcados en
la asociación con frijol respecto al sistema
en monocultivo, en ninguna de las varieda-
des.
4. La variedad de frijol Negro 150 incre-
mentó el número de vainas por planta aso-
ciada con la variedad de maíz Zacatecas
58.
48 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 8. Semillas normales por vaina de las variedades de frijol, en unicultivo y asociadas, en a)
primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 49
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro. 10. Semillas abortivas por vaina de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas, en
tres fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 0.78 a b 0.45 b 0.23 c 0.46 c d
2 CH+FM 0.63 a b 1.15 a 0.63 a b c 0.80 a b c d
3 CH+C-107 0.85 a b 1.05 ab 0.95 a b 0.95 a
4 NAT+N-150 0.98 a 0.45 b 0.20 c 0.57 b c d
5 NAT+FM 0.80 a b 1.10 a 0.55 b c 0.82 a b
6 NAT+C-107 0.80 a b 1.00 ab 1.08 a 0.97 a
7 ZAC-58+N-150 0.73 a b 0.58 ab 0.35 c 0.55 b c d
8 ZAC-58+FM 0.63 a b 1.08 a 0.55 b c 0.67 a b c d
9 ZAC-58+C-107 0.85 a b 0.60 ab 0.90 a b 0.78 a b c
10 CH 0.58 a b 0.53 ab 0.18 c 0.43 d
11 NAT 0.40 b 1.00 ab 0.63 a b c 0.68 a b c d
12 ZAC-58 0.45 a b 0.55 ab 0.65 a b c 0.55 b c d
PROMEDIO 0.79 a 0.68 ab 0.58 b
C. V. (%) 36.56 36.64 39.06 37.00
DMSH
O.O5
0.57 0.62 0.51 0.35
5. Las variedades de frijol Negro 150 y Flor
de mayo incrementaron el peso promedio
de la semilla en el sistema en asociación
con maíz respecto a monocultivo.
6. En la primera fecha de siembra hubo
un incremento en la expresión de algu-
nos caracteres en las variedades de maíz
como: longitud de mazorca, diámetro de
mazorca, frutos por mazorca, peso de cien
frutos, peso seco y área foliar, debido a una
mayor intensidad luminosa recibida en las
primeras etapas de desarrollo y durante el
ciclo de cultivo. En frijol los caracteres que
fueron incrementados por éste efecto son:
el peso de cien semillas y área foliar.
7. La variedad de frijol Canario 107 tuvo
mayor peso seco en monocultivo.
8. La variedad Zacatecas 58 redujo el peso
de 100 frutos en asociación con frijol.
9. La variedad Flor de mayo redujo el área
foliar en asociación con maíz, debido a la
competencia por luz.
10. La variedad Negro 150 incrementó
su área foliar asociado con la variedad de
maíz Chalqueño, debido a su capacidad de
trepar.
11. Las variedades Negro 150 y Flor de
mayo incrementaron el peso seco en mono-
cultivo y asociadas con la variedad de maíz
Zacatecas 58 y la variedad Canario 107 en
monocultivo, debido a una distribución ef-
ciente de la luz en la cubierta vegetal.
12. Se acepta la hipótesis que a mayor in-
tensidad luminosa existe un incremento en
algunos componentes del rendimiento y en
el rendimiento de grano en maíz, en el caso
del frijol este efecto es menos marcado.
Bibliografía
Acosta, D. E. 1986. Crecimiento, rendimiento
y aprovechamiento de la energía solar en
maíz (Zea mays L.) y frijol (Phaseolus vulga-
ris L.) en unicultivo y asociados. Tesis de M.
en C. Colegio de Postgraduados, Chapingo,
México. 163 p.
Escalante, E. J. A y J. Kohashi-S. 1993.
El rendimiento y crecimiento del frijol.
50 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 9. Semillas abortivas por vaina de las variedades de frijol, en unicultivo y asociadas, en a)
primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 51
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 11. Peso de 100 semillas de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas, en tres fechas
de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 32.5 de f 30.3 f g 25.0 d 29.0 d
2 CH+FM 35.0 cde 37.8 bcd 33.8 b 35.3 b
3 CH+C-107 39.0 abc 43.8 a 48.9 a 44.3 a
4 NAT+N-150 32.5 de f 30.3 f g 24.8 d e 29.0 d
5 NAT+FM 37.0 bcd 35.8 de 33.0 b c 35.2 b
6 NAT+C-107 42.0 a 39.8 b 45.5 a 42.4 a
7 ZAC-58+N-150 28.5 f 29.5 g 24.0 d e 27.4 d e
8 ZAC-58+FM 37.5 abc 36.0 cde 32.0 b c 35.1 b
9 ZAC-58+C-107 41.3 ab 40.8 ab 46.8 a 42.9 a
10 CH 29.5 f 27.0 g 21.0 e 25.8 e
11 NAT 34.8 cde 33.3 e f 29.8 c 32.6 c
12 ZAC-58 42.0 a 39.5 bc 45.8 a 42.2 a
PROMEDIO 35.8 a 35.3 a 34.1 b
C. V. (%) 5.57 4.47 4.95 4.71
DMSH
O.O5
4.53 3.57 3.82 2.26
Manual para toma de datos. Colegio de
Postgraduados, Montecillo, México. 84 p.
Fisher, N. M. 1977. Studies in mixed cropping.
III. Further results with maize-bean mixtu-
res. Expl. Agric. 15: 49–58.
Fransis, C. A., C. A. Flor, and M. Prager.
1978. Effects of bean association on yield
and yield component of maize. Crop Sci. 18:
760–764.
Gardiner, T. R. and L. E. Craker. 1981. Bean
growth and light interception in a bean-mai-
ze intercrop. Field Crop Res. 43: 13–320.
Guzmán, J. R. W. 1981. Rendimiento físico
y económico de frijol (Phaseolus vulgaris
L.) y maíz (Zea mays L.) sembrados solos
y en asociación. Tesis de M. C. Colegio de
Postgraduados, Chapingo, México. 122 p.
Loaiza, V. J. M. 1986. Crecimiento y aprove-
chamiento de la energía solar del maíz (Zea
mays L.) en asociación con frijol (Phaseolus
vulgaris L.). Tesis de M. C. Colego de
Postgraduados, Chapingo, México. 190 pp.
Lépiz, I. R. 1978. La asociación maíz-fri-
jol y el aprovechamiento de la luz solar.
Tesis de Doctor en Ciencias. Colegio de
Postgraduados, Chapingo, Méx.ico. 304 p.
Monteith, J. L. 1981. Does light limit crop
production? In: C. B. Johnson (ed.).
Physiological Processes Limiting Plant
Productivity. Butterworths, London . pp.
23-38.
Pérez, P. R., S. Miranda C. y M. Livera M.
2002. Efecto del doble cenit solar en la pro-
ducción de maíz y frijol. Indice de área fo-
liar, coefciente de extinción de la luz y ren-
dimiento de grano. Scientia-CUCBA 4(1):
75–101.
Pinchinat, A. M., J. Soria, and R. Bazan.
1976. Multiple cropping in tropical América.
In: Multiple cropping. American Society of
Agronomy. Special Pub. No 27, Madison,
Wisconsin. Pp. 51–61.
Ramírez, V. M. 1981. Morfología, área foliar y
peso seco del frijol Canario 107, Negro 150
(Phaseolus vulgaris L.) y maíz H-28 (Zea
mays L.) asociados. Tesis de M. C. Colego de
Postgraduados, Chapingo, Méx.ico. 97 p.
Salinas, G. G. E. 1982. Comportamiento de
variedades de frijol (Phaseolus vulgaris
L.) en unicultivo y en asociación con maíz
(Zea mays L.). Tesis de M. C. Colegio de
Postgraduados, Chapingo, México. 148 p.
52 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 10. Peso de cien semillas (g) de las variedades de frijol, en unicultivo y asociadas, en a) pri-
mera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 53
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 12. Área foliar (cm
2
) a los 83 días de la siembra de las variedades de maíz asociadas y en
unicultivo, en tres fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 8477 a 8187 a …… 8332 a
2 CH+FM 6774 abc 7367 ab …… 7071 a
3 CH+C-107 7727 ab 8246 a …… 7986 a
4 NAT+N-150 5698 abc 6808 ab 6417 a 6308 b
5 NAT+FM 5498 abc 7352 ab 6034 a 6295 b
6 NAT+C-107 8284 ab 7510 ab 6970 a 7588 a
7 ZAC-58+N-150 2372 c 3109 c 2573 b 2685 c
8 ZAC-58+FM 5253 abc 3553 c 2810 b 3872 c
9 ZAC-58+C-107 2347 c 3432 c 2626 b 2802 c
10 CH 8727 a 7507 ab …… 8117 a
11 NAT 8545 a 6407 b 6524 a 7159 a
12 ZAC-58 3872 bc 3358 c 2302 b 3177 c
PROMEDIO 6131 6070 4532 6032
DMSH
O.O5
4443 1634 2551 1606
C. V. (%) 56.72 9.05 1870 15.1
Stern, R. and G. M. Donald. 1961. Relatioship
of radiation, leaf area index, and crop
growth-rate. Nature 189: 597–598.
Verhagen, A. H. W., J. H. Wilson, and E.
J. Britten. 1963. Plant production on re-
lation to foliage illumination. Ann. Bot. 27:
627–640.
Williams, W. A., R. S. Loomis, and C.
R Lepley. 1965. Vegetative growth of
corn as affected by population density. II.
Component of growth, net assimilation rate
and leaf area index. Crop Sci. 5: 215–219.
54 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 11. Area foliar (cm
2
) de las variedades de maíz a los 83 días de la siembra, en unicultivo y
asociadas, en a) primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 55
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 13. Area foliar (cm
2
) a los 83 días de la siembra de las variedades de frijol en unicultivo y
asociadas, en tres fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150
12289
a
8627
b
5799
a b c
8905
a b c
2 CH+FM
5776
d
8615
b
3013
b c
6730
c
3 CH+C-107
1238
e
2795
c
1954
c
1995
d
4 NAT+N-150
8759
c
8922
b
4763
a b c
7481
b c
5 NAT+FM
6667
d
8861
b
3010
b
6179
c
6 NAT+C-107
1695
e
2681
c
2739
b c
2372
d
7 ZAC-58+N-150
9384
bc
11100
b
8349
a
9611
a b
8 ZAC-58+FM
6254
d
8835
b
3862
b c
6317
c
9 ZAC-58+C-107
1528
e
2683
c
1876
c
2029
d
10 CH
8336
c
9681
b
6817
a b
8279
b c
11 NAT
10170
b
17360
a
5354
a b c
10961
a
12 ZAC-58
1848
e
3868
c
3259
b c
2991
d
PROMEDIO 6568
b
7836
a
4233
c
5611
DMSH
O.O5
1367 3752 4259 2430
C. V. (%) 23.5 16.0 33.9 26.6
56 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 12. Area foliar (cm
2
) de las variedades de frijol a los 83 días de la siembra, en unicultivo y
asociadas, en a) primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 57
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 14. Peso seco (g) a los 83 días de la siembra de las variedades de maíz en unicultivo y asocia-
das, en tres fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 259 a 227 a 192 a 226 a b
2 CH+FM 251 a 208 ab 197 a 219 a b
3 CH+C-107 239 a 267 a 203 a 237 a
4 NAT+N-150 165 a b 210 ab 194 a 189 a b
5 NAT+FM 200 a 201 ab 179 a 193 a b
6 NAT+C-107 179 a b 187 ab 168 a 178 b
7 ZAC-58+N-150 73 bc 56 c 51 b 60 c
8 ZAC-58+FM 58 bc 104 bc 53 b 72 c
9 ZAC-58+C-107 49 c 59 c 52 b 53 c
10 CH 236 a 182 ab 191 a 203 a b
11 NAT 228 a 185 ab 171 a 195 a b
12 ZAC-58 60 bc 57 c 52 b 56 c
PROMEDIO 166 162 142 157
DMSH
O.O5
122 119 74 54
C. V. (%) 24.8 20.4 17.7 22.4
58 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 13. Peso seco (g) de las variedades de maíz, a los 83 días de la siembra, en unicultivo y aso-
ciadas, en a) primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II... 59
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Cuadro 15. Peso seco (g) a los 75 días de la siembra de las variedades de frijol en unicultivo y asocia-
das, en tres fechas de siembra.
FECHA DE SIEMBRA
NUM. DE TRAT. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO
1 CH+N-150 50.0 b 48.3 bcde 35.8 d 44.7 a b c
2 CH+FM 38.7 bcd 51.9 bcde 21.0 g 37.2 b c
3 CH+C-107 19.0 d 39.0 de f 23.0 g 27.0 c
4 NAT+N-150 44.0 bc 43.0 bcde f 25.5 e f g 37.5 b c
5 NAT+FM 32.5 bcd 42.6 cde f 24.6 f g 33.2 b c
6 NAT+C-107 27.7 cd 31.8 f 29.0 e f 29.5 b c
7 ZAC-58+N-150 73.1 a 54.1 bcd 50.3 b 59.2 a
8 ZAC-58+FM 32.7 bcd 56.0 abc 30.1 de 39.6 a b c
9 ZAC-58+C-107 29.8 cd 37.1 e f 22.6 g 29.8 b c
10 CH 50.3 b 31.7 f 61.4 a 47.8 a b
11 NAT 40.0 bc 71.8 a 33.0 de 48.3 a b
12 ZAC-58 26.0 cd 58.5 ab 41.9 c 42.1 a b c
PROMEDIO 38.7 ab 47.2 a 33.2 b 39.5
DMSH
O.O5
20.1 15.8 4.7 19.6
C. V. (%) 0.6 23.0 4.9 30.3
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
60 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín
scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008
Figura 14. Peso seco (g) de las variedades de frijol, a los 75 días de la siembra, en unicultivo y aso-
ciadas, en a) primera, b) segunda y c) tercera fecha de siembra.
scientia-CUCBA 10(1–2):61—63.2008
Linea base de susceptibilidad del gusano cogollero
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) al baculovirus SfNPV
cepa de Paraná, Brasil
José Trinidad López Pérez, Marcelino Vázquez García y Jorge Rafael Vázquez Reyes
Departamento de Producción Agrícola, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de
Guadalajara. Predio Las Agujas, Mpio. Zapopan, Jal. Km 15.5 carretera Guadalajara Nogales. Apartado postal 1-139, 450101
Correo electrónico: mvazquez@cucba.udg.mx
Resumen: Con el propósito de estudiar una alternativa nueva para el combate del gusano
cogollero, mediante bioinsecticidas a base de virus de polihedrosis nuclear (NPV),
se realizó este trabajo en el Laboratorio de Entomología del Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara entre los meses de
julio a septiembre de 2006. Mediante bioensayos en laboratorio con diferentes dosis se
determinó la concentración letal media (CL
50
) de 874 inclusiones poliédricas del virus.
Los resultados de la infección se presentaron a los tres días de la aplicación del virus.
Esta determinación conduce a considerar que por su virulencia tenga un gran potencial
como agente de control biológico del gusano cogollero y por otro lado, esta determinación
establecerá la base para evaluar su efectividad en el campo y el posible desarrollo de
resistencia del insecto al virus como ha sido reportado con otros insectos.
Palabras clave: Baculovirus, Susceptibilidad, Spodoptera, frugiperda.
Abstract: Between July and September, 2006, with a view to examining a new alternative
for fall armyworm control by means of bioinsecticides based on nucleopolihedrovirus
(NPV), several tests were conducted in the Entomology Lab, at the University Campus
of Biological and Agricultural Sciences, University of Guadalajara. By means of lab
bioassays with different doses, the lethal concentration (CL
50
) of 874 occlusion bodies
was determined. Infection appeared within three days of the virus application. This
result leads to believing that because of its virulence, the specifed bioinsecticide has great
potential for fall armyworm biological control. Furthermore, this result will establish the
basis for evaluating feld effcacy and further development of the resistance of the insect
to the virus, as has been reported in the case of other insects.
Keywords: Baculovirus, base line, susceptibility, Spodoptera, frugiperda.
Introducción
El gusano cogollero Spodoptera frugiperda
es la plaga más importante en los países de
América y en el cultivo del maíz en México
(Diawara et al. 1992), en donde cada año
3.2 millones de agricultores producen 18.2
millones de toneladas en 8.5 millones de
hectáreas. Los niveles de infestación mayo-
res al 55% en una superfcie sembrada con
maíz pueden ocasionar una reducción del
15 al 73% en la cosecha (Hruska y Gould
1997). La búsqueda de alternativas para el
control de plagas agrícolas que no depen-
dan del uso de los plaguicidas químicos, ha
obtenido logros, tal es el caso del control
microbiano de insectos plaga usando virus,
bacterias, protozoarios, hongos o nemáto-
dos entomopatógenos. Por lo tanto, se con-
sideran una alternativa más en el control
ya que S. frugiperda la afectan alrededor
de veinte especies de entomopatógenos
62 José Trinidad López Pérez et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):61—63.2008
(Gardner et al. 1984). Por eso se considera
que los baculovirus son una opción efcien-
te como control microbiano de plagas. En
la última década, los virus de poliedrosis
nuclear (NPV) ó baculovirus, han sido
utilizados como bioinsecticidas con éxito,
principalmente en el control de plagas de
lepidóptera (Granados y Federici 1986).
Entre los más estudiados por su efectivi-
dad en campo se encuentran el virus de
la palomilla gitana Lymantria dispar y
el virus del gusano terciopelo de la soya
Anticarsia gemmatalis (Moscardi 1999;
Granados 2000). En este último se ha re-
portado que con una presión de selección
(CL
80
) en laboratorio, el insecto comienza a
exhibir una aparente resistencia en la pro-
genie F
4
(Moscardi 2003). Para el caso de
Spodoptera frugiperda en México no hay
antecedentes sobre estudios de resistencia
a baculovirus, por ello se considera que es
importante investigar y documentar este
fenómeno.
Materiales y métodos
Material biológico
La población de Spodoptera frugiperda
se obtuvo de una amplia colecta realizada
al interior del estado de Jalisco durante
los meses de julio a septiembre de 2004.
La reproducción de la colonia se hizo
en el Laboratorio de Entomología del
Departamento de Producción Agrícola
del Centro Universitario de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de
La Universidad de Guadalajara, en condi-
ciones de temperatura promedio de 28 ºC
y 86% de humedad relativa, durante 5
generaciones sin ser sometida a presión
de selección por insecticidas. Fueron
alimentadas con una dieta artifcial rica
en vitaminas y fbras (Vázquez 1975). La
cepa del nucleopolyhedrovirus se obtuvo
de EMBRAPA en la ciudad de Londrina,
Brasil, donada por el Dr. Flavio Moscardi
1
.
bioensayo
Se utilizó una suspensión purifcada de
poliedros del virus Sf NPV procedente de
Brasil. Se sometieron 40 larvas a trata-
miento con concentraciones crecientes, por
lo que las dosifcaciones fueron expresadas
en números de cuerpos de inclusión (polie-
dros) por hoja (CI/hoja). Una vez determi-
nado el número de cuerpos de inclusión en
la suspensión, se prepararon las diferentes
concentraciones a ensayar. Tanto para el
testigo como para las concentraciones se
utilizaron larvas sanas del 3
er
instar por
ser de fácil manipulación y mayor activi-
dad, lo cuál aseguró una buena infección
(Cruz 1991; Valicente y Cruz 1991; Vázquez
et al. 2002).
La aplicación de baculovirus a las
larvas se hizo en cajas petri, en forma in-
dividual. Se prepararon pequeños discos
de 5 cm de diámetro de hojas frescas de
higuerilla Ricinus comunis L., desinfecta-
das con hipoclorito de sodio al 2%. En un
tubo de ensaye se colocaron 2 ml de la sus-
pensión con la concentración de poliedros
a evaluar, se introdujeron los trozos con
unas pinzas de laboratorio y agitándose
constantemente por medio de un vortex, se
retiraron dejándolas secar a temperatura
ambiente. Se colocaron las larvas sobre las
hojas tratadas y se taparon las cajas petri
por un espacio de 24 horas. Transcurrido
este tiempo, las larvas se alimentaron dia-
riamente con hojas frescas. Se realizaron
conteos de larvas muertas diariamente por
un período de 15 días después de la expo-
sición.
Resultados y discusión
La mortalidad de las larvas en cualquiera
de las concentraciones evaluadas ocurrió
entre el 5º y 7º día después de la exposi-
ción al tratamiento al cabo de los cuales ya
no se observaron larvas muertas, tal como
lo reportan Cruz (1991), Valicente y Cruz
(1991) y Vázquez et al. (2002). Después de
1
EMBRAPA soja, C. Postal 231, Londrina, PR, Brazil, CEP 86001-970, moscardi@cnpso.embrapa.br
Linea base de susceptibilidad del gusano cogollero Spodoptera... 63
scientia-CUCBA 10(1–2):61—63.2008
conducir un análisis probit con los datos
de mortalidad la CL
50
fue de 874 polie-
dros/hoja entre los límites 182 y 2,662
poliedros y la CL
95
fue de 735,968 entre
los límites 181,755 y 7’223,208 (cuadro 1).
Estos resultados indican un amplio rango
de respuesta que abarca 5 ciclos logarít-
micos de las dosis. Tal resultado sugiere
una amplia posibilidad de que a través de
pocas selecciones sucesivas de la población
se pueda producir también una resistencia
al Sf NPV, tal como lo reportó Moscardi
(2003) con Anticarsia gemmatalis para el
AgNPV. Este resultado nos sugiere que de
forma posterior se estudie la selección de
la población del insecto con concentracio-
nes crecientes desde la CL
50
a la CL
90
por
lo menos en tres generaciones sucesivas
para inferir sobre el potencial del cogollero
para desarrollar resistencia al virus.
Cuadro 1. Resultado de análisis probit determi-
nando CL
50
y CL
95
de la cepa Sf NPV de Paraná
Brasil, con el número de poliedros sobre hojas
de Ricinus communis L.
No
poliedros
Límites
Fiduciales
Ecuación
CL
50
874 182 – 2,662
Y = 5.43 + .43
(x – 13.9)
CL
95
735,968 181,755
– 7’223,208
Chi cuadrada = 1.43
Literatura citada
Diawara, M. M., B. R Wiseman y D. J.
Isenhour. 1992. Spodoptera frugiperda
resistance in developing panicles of sorg-
hum accessions. Insect Sci. Applic. 13(6):
793–799.
Gardner, W. A., R. Noblet y R. D. Shwehr.
1984. The potential of microbial agents in
managing populations of the fall armyworm
(Lepidoptera: Noctuidae). Fla. Entomol.
67(3): 325–332.
Granados, R. R. y B. A. Federici. 1986. The
biology of baculoviruses. Vol. I, Practical
application for insect control. CRC. Press,
Boca Raton, Fl. 276 pp.
Hruska, A. J. y F. Gould. 1997. Fall armyworm
(Lepidoptera: Noctuidae) and Diatraea li-
neolata (Lepodoptera: Pyralidae): Impact
of larval population level and temporal ocu-
rrence on maize yield in Nicaragua. J. Econ.
Entomol. 90: 611–622.
Moscardi, F. 2003. Selection for resistance in
the laboratory to the nucleopolyhedrovirus
of Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera:
Noctuidae) (AgMNPV). Memorias XXVI
Congreso Nacional de Control Biológico, 6-
8 noviembre., Guadalajara, Jalisco México,
p. 3.
Vázquez, J., J. L. Zeddam, A. A. Tresierra.
2002. Control biológico del “cogollero del
maíz” Spodoptera frugiperda, (Lepidoptera;
Noctuidae) con el baculovirus Sf VPN, en
Iquitos-Perú. Folia Amazónica 13: 25–35.
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
64
scientia-CUCBA 10(1–2):64.2008
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Conducta invernal del ganso nevado (Chen
caerulescens, Linnaeus 1758) en la subcuenca Sayula,
Jalisco, México
Guillermo Barba Calvillo
1
y Héctor Martínez Sánchez
2
1
Departamento de Ecología.
2
Departamento de Ciencias Ambientales, Instituto de Neurociencias. Centro Universitario de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara.
Correo electrónico: memob9@yahoo.com.mx
Resumen: Con el objeto de investigar la conducta invernal del Ganso nevado (Chen
caerulescens) en la laguna de Sayula, Jalisco México, se llevó a cabo una investigación
mediante la aplicación de metodologías utilizadas en las ciencias de la psicología y
particularmente las ciencias de la conducta, durante el período comprendido de 2003
al 2006. Por la parte conductual se realizaron 11 registros anecdóticos en dos áreas
seleccionadas, en donde se obtuvieron 17,743 unidades comportamentales. De ellas,
34 fueron los más comunes. Para el análisis se llevaron a cabo videograbaciones, toma
de fotografías y datos de campo sobre el hábitat, lo que permitió generar conocimiento
sobre las principales tendencias conductuales mostradas por los gansos durante el
invierno considerando que el vaso lacustre aún ofrece condiciones favorables para que
las poblaciones de estas aves migratorias continúen con este fenómeno de la naturaleza.
Palabras clave: selección de hábitat, forrajeo, comunidad, ecología y conducta.
Abstract: The objective of the present study has been to investigate the winter behavior
of the snowy Goose (Chen caerulescens) in lake Sayula, Jalisco, Mexico, by means of
the application of methodologies utilized in psychology and particularly in behavioral
sciences. The study was carried out from 2003 to 2006. On the behavioral side 11
anecdotal records in two selected areas were studied, obtaining 17,743 behavior units
of which 34 were the most common. For ease of analysis of the present study, video,
pictures and feld data on the habitat were included in the research methodology.
The study yielded data relating to the main behavioral tendencies shown by the geese
during the winter, concluding that this body of water still offers favorable conditions
under which populations of these migratory birds are able to continue with this natural
phenomenon.
Key words: habitat selection, foraging behavior, community structure, behavioral
ecology
Introducción
El comportamiento animal o de los seres
vivos se defne como el conjunto de res-
puestas que presentan los animales frente
a los estímulos internos y externos que
reciben del medio que los rodea (Skinner
1938).
Los estímulos internos dependen
del funcionamiento del propio organismo
y generan una respuesta, y los estímulos
externos, por el contrario, tienen su origen
en el ambiente. Así, la aparición de un de-
predador en el territorio propio estimula
en el animal la respuesta de protegerse o
defenderse frente a la agresión.
Cada individuo, de acuerdo a su nivel
de complejidad, dado por el sistema ner-
66 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
vioso y endocrino que posea, deberá adop-
tar una estrategia efcaz para elaborar las
respuestas adecuadas que controlen tanto
las variaciones que ocurren en el interior
de su organismo como las que se originan
en su medio ambiente.
Conocer la relación de la conducta
del ganso nevado en función de una res-
puesta a los estímulos externos fue uno de
los objetivos en el presente estudio, lo cual
es importante como una alternativa para
conocer y comprender mejor a especies
silvestres de interés ecológico y cinegético
utilizadas por las sociedades humanas du-
rante años.
A la fecha, no existe un modelo de
manejo de área silvestre implementado
en la laguna de Sayula para la protección
de aves acuáticas migratorias de interés
internacional basado en la evaluación de
criterios conductuales.
Esta investigación pretende sentar
las bases y criterios para promover un
aprovechamiento sustentable al utilizar
parte de las metodologías de las ciencias
del comportamiento.
Metodología
El estudio de la conducta del ganso se rea-
lizó con observaciones de campo y registro
anecdótico, se diseñaron hojas de regis-
tro y utilizó equipo de video y fotografía,
además de binoculares y un monocular;
los registros conductuales se realizaron
en trabajos de campo de 3 días cada uno
(durante el periodo de 2003-2005), en dos
horarios, el primero de 07:00 a 11:00 y el
segundo de 17:00 a 20:00 horas (pudiendo
variar con más o menos una hora de acuer-
do a la visibilidad del mes y la estación),
en dos zonas comparativas seleccionadas;
en lapsos intermedios entre los registros
conductuales y al fnal de cada registro se
llevaron a cabo mediciones de datos refe-
rentes a aspectos de tipo ambiental. Para
realizar el análisis de la conducta se reali-
zaron las actividades siguientes:
1. Registro de conducta: Es una técnica
de registro observacional directo; para
el conteo se utilizó un contador manual
que puede registrar de 0 a 99 eventos o
en su caso unidades establecidas por el
observador (decenas, centenas, milla-
res u otro); así como con una tabla de
anotaciones. Los registros se realizaron
en dos formatos específcos para tales
fnes.
2. Registro de frecuencia de conduc-
ta (evento): Se realizaron anotaciones
basadas en la metodología de Marshall y
Etzel (1994), se utilizó para determinar
la frecuencia de las llamadas “Conductas
tipo” o “Unidades Comportamentales”
establecidas y que son emitidas ya sea
con una alta proporción, con duración
considerable o continuas. Parte del pro-
cedimiento fue que una vez estando en
el punto de observación y la zona corres-
pondiente a monitorear con ayuda de
un cronómetro, activándolo al inicio de
cada lapso y deteniéndolo cuando termi-
naba (para el caso se utilizaron tiempos
de 15 minutos por lapso durante cada
observación), se anotó la duración de
tiempo mostrado sobre la hoja de datos;
se reinició el cronómetro y así hasta el
fnal de la sesión de observación.
3. Porcentaje de respuesta: Con base
en la metodología de Guilford (1995),
se seleccionaron aquellas conductas
más frecuentes registradas en el ganso
nevado durante el invierno en la laguna
de Sayula y se determinó el porcentaje
de respuesta de cada una de ellas, el
porcentaje de respuesta es una razón
que expresa la cantidad de una conduc-
ta como cierto número de respuestas
por cada 100 y se obtiene aplicando la
siguiente ecuación:
% Respuesta = Número total de veces de registro de una
Unidad Comportamental × 100

Número de Unidades fuera del tipo
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 67
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Resultados
Los registros anecdóticos elaborados en
las zonas de estudio sumaron un total
de 18, para los meses de invierno del año
2004, 2005 y 2006. Se determinaron las
conductas más frecuentes observadas en
los gansos, mostradas en el cuadro 1, apre-
ciándose, además, el número de veces que
se registró cada conducta por año y su total
correspondiente.
De las conductas seleccionadas y
mostradas por los gansos algunas son
realizadas de manera individual, otras de
forma grupal y en muchos de los casos en
ambas formas; las conductas descritas se
analizaron y en función de la cantidad y la
frecuencia se determinaron 34 principales;
al analizar las frecuencias y los totales de
las conductas se pudieron ver las tenden-
cias sobre cuáles de ellas son los más fac-
tibles de observar durante la temporada
invernal en la laguna de Sayula.
Durante el período de estudio, la con-
ducta de “comer” fue la más frecuente, con
valores de 570 en el 2004 y 598 en el 2005
y “graznar” con 476 registros para el 2006,
en el año 2004 la conducta que le siguió
fue “graznar” con 456 registros y que por
sus características fue un registro asociado
en su mayoría a una manifestación de tipo
grupal más que individual, graznar fuerte
o suave puede mostrar una tendencia a la
existencia de cierta forma de comunica-
ción entre ellos mientras realizan diversas
actividades; para el 2005 fue “moverse
suavemente de manera circular” (503) y
en el 2006 fue “comer” con una frecuencia
de 447; consideramos que estas conductas
se encuentran asociadas a la búsqueda y
obtención de alimento (forrajeo), así como
a la calidad y distribución de los pastos en
el área, en cambio para el 2006 que fue el
año del periodo de estudio más seco que los
otros, “echarse” representa quizás una ten-
dencia conductual asociada desde el punto
de vista ecológico al ahorro de energía.
Durante el 2004 le siguió “caminar
despacio conforme comen” con 364 regis-
tros, para el 2005 en tercer lugar se encon-
tró la conducta de “sacudir la cola de lado a
lado” con una frecuencia de 452 (a diferen-
cia de “mover la cola de lado a lado”, esta
conducta puede suceder o no aún sin estar
caminando y sin comer, simboliza, además,
un movimiento más rápido, no constante y
de velocidad variable mientras sucede).
Para el 2006 “sacudir la cola de lado
a lado” con 386 registros el evento ocupó
el tercer lugar en frecuencia de ocurrencia;
le siguieron en cuarto lugar durante el año
2004 “mover la cola de lado a lado” (340),
entendida como un movimiento más bien
constante, de velocidad uniforme suave y
exclusivamente mientras comen, una con-
dición conductual que se observó de mane-
ra asociada al hecho de caminar mientras
comían y para el 2005 y 2006 “echarse en
el pasto” registro el cuarto lugar con 435 y
365 registros respectivamente.
De acuerdo con los registros, el quin-
to lugar fue para “moverse suavemente de
manera circular” con 284 registros en el
2004, “caminar despacio conforme comen”
(431 registros), mientras que para el 2005
y 2006 en cuarto lugar con 345 registros
fue “estirar el cuello como jalando algo del
suelo” (defnida como a la acción realizada
por los gansos de extender el cuello y sacar
algo del suelo con cierto esfuerzo), fue un
evento quizás asociado a que conforme el
terreno se encuentra más seco, hay mayor
compactación del suelo y difcultad para
los herbívoros y granívoros (como el gan-
so) para arrancar o extraer las plantas con
las que se alimentan y para insectívoros o
carnívoros quizás signifca una mayor ne-
cesidad olfatear y escarbar en búsqueda de
organismos que se entierran o se mueven
para evitar la deshidratación (cuadro 2,
fguras 1, 2, 3 y 4).
En el mismo sentido las conductas
que ocuparon la menor cantidad de regis-
tros fueron, para el 2004 el “vuelo en V”
con 14 registros, “desplegar las alas total-
mente hacia el frente” (18), “agrupados” y
“vuelo desorganizado” (23), “aterrizar en
línea recta” (24) y “levantarse sobre sus
patas (como de puntitas)” (25); en 2005
fueron para “levantarse sobre sus patas”
68 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Cuadro 1. Relación de las conductas más comunes registradas en ganso nevado (Chen caerulescens),
durante la realización del estudio.
No.
Evento
Descripción del evento 2004 2005 2006 Total
01 Agacharse 255 254 332 841
02 Agrupados 23 56 48 127
03 Aterrizar en forma circular 69 29 24 122
04 Aterrizar en línea recta (Verticalmente) 24 18 21 63
05 Aterrizar horizontalmente 79 68 55 202
06 Cabeza y el cuello recto hacia arriba (ángulo de 45º) 39 73 58 170
07 Caminar despacio conforme comen 364 431 276 1,071
08 Caminar en fla 36 96 77 209
09 Comer 570 598 447 1,615
10 Cuello recto con el pico hacia arriba graznando 42 64 28 134
11 Dar brincos cortos 238 348 197 783
12 Dejar de comer 66 24 47 137
13 Desagrupados 36 45 27 108
14 Desplegar las alas totalmente hacia el frente 18 52 38 108
15 Estira el cuello como jalando algo del suelo 187 286 345 818
16 Graznar (fuerte o suave) 456 343 476 1275
17 Jalar vegetación 65 369 285 719
18 Levantar ligeramente la cabeza (manteniéndola casi al
ras del pasto)
220 310 98 628
19 Levantarse sobre sus patas (como de puntitas) 25 16 08 49
20 Mirar alrededor 226 361 132 719
21 Mover la cabeza de manera circular 39 28 16 83
22 Mover la cola de lado a lado 340 412 278 1,030
23 Moverse suavemente de manera circular 284 503 261 1,048
24 Picotean 26 47 24 97
25 Sacudir el cuerpo (como perro) 59 269 186 514
26 Sacudir el pico 32 59 53 144
27 Sacudir la cabeza entre el pasto 130 367 297 794
28 Sacudir la cola de lado a lado 210 452 386 1,048
29 Sacudir las alas sin llegar a abrirlas (pegadas al cuerpo) 178 318 132 628
30 Se posan (echan) en el pasto 179 435 365 979
31 Vuelo circular 86 153 95 334
32 Vuelo desorganizado 23 286 173 404
33 Vuelo en “V” 14 27 39 80
34 Vuelo en línea 45 369 248 662
17,743
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 69
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
(16), “aterrizar en línea recta (verticalmen-
te)” (18), “dejar de comer” (24), el “vuelo en
V” (27) y “mover la cabeza de manera cir-
cular” (28); y para 2006 “levantarse sobre
sus patas (como de puntitas)” (8) registros,
“mover la cabeza de manera circular” (16),
“aterrizar en línea recta (vertical)” (21),
“aterrizar en forma circular” y “vuelo en V”
(24 respectivamente) y “desagrupados” con
27 registros obtenidos (cuadro 1, fguras 1,
2, 3 y 4 ).
Como resultado del registro de fre-
cuencia de conductas seleccionadas duran-
te el invierno del 2004, 2005 y parte del
2006 se les denominaron “Unidades com-
portamentales” que fueron las siguientes:
1. Comer (1,615 registros)
2. Graznar (fuerte o suave) (1,275 regis-
tros)
3. Caminar despacio conforme comen
(1,071 registros)
4. Moverse suavemente de manera circular
(1,048 registros)
5. Sacudir la cola de lado a lado (1,048 re-
gistros)
6. Mover la cola de lado a lado (1,030 re-
gistros)
7. Se posan (echan) en el pasto (979 regis-
tros)
8. Volar en general (168 registros)
9. Aterrizar en línea recta (Verticalmente)
(24 registros)
10. Aterrizar en forma circular (69 regis-
tros)
11. Aterrizar horizontalmente (79 registros)
Cada unidad comportamental elegida
fue conceptualizada con el fn de determi-
nar claramente la descripción de la misma
y en su caso, poder así ofrecer cómo cada
conducta pasó a ser cuantifcada durante
las observaciones, la defnición de cada
unidad se estableció como sigue:
Comer: La acción desarrollada por el sujeto
o los sujetos con la cual agachados (deteni-
dos, caminando o incluso echados) toman-
do la vegetación con el pico.
Graznar (fuerte o suave): El hecho de escu-
char graznidos emitidos por el individuo o
el grupo de gansos con independencia de
realizar otra acción al momento de la ob-
servación.
Caminar despaCio Conforme Comen: Cuando
se observaba a un individuo caminar (sin
llegar a ser carrera) más o menos a una ve-
locidad constante, esta unidad se registró
solo cuando realizaban la acción de comer.
moverse suavemente de manera CirCular: A
diferencia de la anterior, se caracterizó por
hacer círculos al caminar (comúnmente a
baja velocidad) e independientemente de
otra actividad.
Cuadro 2. Frecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso neva-
do (Chen caerulescens) registrados durante el año 2004.
Obs. U.C 1 U.C 2 U.C 3 U.C 4 U.C 5 U.C 6 U.C 7 U.C 8 U.C 9 U.C 10 U.C 11
1 87 62 57 48 25 47 23 33 02 10 15
2 75 64 38 29 36 61 38 15 05 07 09
3 86 67 65 57 39 48 24 32 02 14 14
4 78 65 59 48 21 29 10 35 04 16 11
5 81 53 53 36 44 66 27 12 05 08 07
6 83 79 38 37 19 53 31 11 02 04 10
7 80 66 54 29 28 36 26 40 04 10 13
Subt. 570 456 364 284 210 340 179 168 24 69 79
70 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
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Figura 1. Comparativos de las conductas invernales del ganso nevado (Chen caerulescens), registra-
das en los años 2004, 2005 y 2006.
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Figura 2. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2004.
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 71
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
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Figura 3. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2005.
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Figura 4. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2006.
72 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
saCudir la Cola de lado a lado: Conducta
que puede suceder o no aún sin estar ca-
minando y sin comer, signifca además un
movimiento más rápido, no constante y de
velocidad variable mientras sucede.
mover la Cola de lado a lado: A diferencia
del anterior, consiste en un movimiento de
la cola más bien constante y el cual se rea-
liza con cierta suavidad.
se posan (eChan) en el pasto: Acción efec-
tuada por los sujetos cuando repliegan sus
extremidades y se posan sobre el piso.
volar: En esta categoría se agruparon to-
das las formas de vuelo observadas durante
los registros (organizados, desorganizados,
en círculo y en “V”) y se registraba siempre
y cuando las aves estuvieran en espacio
aéreo independientemente de la forma en
que lo hicieran.
aterrizar en línea reCta (vertiCalmente):
Es el hecho que de estar volando des-
cienden en línea vertical, sin importar la
altura, forma u organización de vuelo que
efectuaban.
aterrizar en forma CirCular: Parecida a
la anterior pero diferenciada por descen-
der gradualmente en forma circular (sin
importar el tamaño de la trayectoria ni la
altura de vuelo).
aterrizar horizontalmente: Esta forma
también es gradual pero horizontal sobre el
terreno e igual que la anterior sin importar
la altura, velocidad o forma de vuelo.
Se seleccionaron siete unidades y se
analizaron como se indica en los cuadros
2, 3 y 4, correspondiéndole uno a cada
año del estudio, los cuadros muestran la
tendencia de las conductas más frecuentes
registradas durante el estudio y permi-
Cuadro 3. Ffrecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso ne-
vado (Chen caerulescens) registrados durante el año 2005.
Obs. U.C 1 U.C 2 U.C 3 U.C 4 U.C 5 U.C 6 U.C 7 U.C 8 U.C 9 U.C 10 U.C 11
1 162 94 110 133 103 87 86 219 03 09 17
2 157 80 122 157 153 102 127 212 05 07 18
3 156 91 92 109 101 128 114 195 06 08 20
4 123 78 107 104 95 95 108 209 04 05 13
Subt. 598 343 431 503 452 412 435 835 18 29 68
Cuadro 4. Frecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso neva-
do (Chen caerulescens) registrados durante el año 2006.
Obs. U.C 1 U.C 2 U.C 3 U.C 4 U.C 5 U.C 6 U.C 7 U.C 8 U.C 9 U.C 10 U.C 11
1 58 89 64 21 39 33 64 87 04 04 12
2 82 63 43 48 74 57 26 95 02 04 09
3 105 84 39 59 73 43 94 83 03 05 10
4 73 57 47 43 65 46 63 101 05 03 09
5 67 98 41 38 52 62 91 97 02 06 04
6 62 85 42 52 83 37 27 92 04 02 11
Subt. 447 476 276 261 386 278 365 555 21 24 55
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 73
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
tiéndonos en un universo más pequeño de
interpretación considerar que las mayores
actividades desarrolladas por el ganso
nevado son comer, volar, moverse suave-
mente, graznar y caminar despacio, etcéte-
ra, de forma secuencial para cada unidad
seleccionada.
Estas acciones se encuentran asocia-
das a otros eventos sobresalientes que son
importante identifcarlos e interpretar la
relación existente entre ellos, de tal mane-
ra que al menos para el presente estudio
y las 11 conductas seleccionadas, todas
las acciones o la mayoría de ellas durante
el invierno pueden estar ligadas a la bús-
queda de alimento, a la mejor selección del
sitio (oferta nutricional del hábitat) y entre
otras cosas al mayor aprovechamiento de
los recursos disponibles.
Muchas de las conductas identifca-
das durante el estudio se registraron de
forma individual o en ciertos casos se ma-
nifestaban por toda la población de manera
gregaria o grupal.
En las fguras 5 a la 10 se puede ver
algunos ejemplos de secuencias asociadas a
los diferentes registros durante el estudio;
en ellas se aprecia que comer seguramente
esta asociado a otros eventos particulares
y específcos que en este estudio y en esta
fase no se tomaron en consideración; por
ejemplo “Levantarse sobre sus patas (como
de puntitas)” (fgura 7), equivale a levan-
tar el pecho y abrir las alas, “agruparse” o
“desagruparse” (fgura 8) y las formas de
aterrizaje quizás marcan pautas de dis-
tribución entre ellos para alimentarse (en
función de algún liderazgo o rol social),
para descansar y buscar protección duran-
te la noche, para garantizar la vigilancia
constante contra depredadores; sin embar-
go, en el presente trabajo no se puede aún
hacer afrmaciones precisas pues lo que se
logró observar en los datos generados son
las principales frecuencias de ciertos even-
tos conductuales mostrados por el Ganso
nevado durante el invierno.
El tiempo invertido para la observa-
ción y registro de la conducta invernal fue
equivalente a 65.86% de tiempo invertido
en la zona I y un 34.13% en Carmelitas,
distribuido de la siguiente manera:
# REG. HORA DE
INICIO
HORA
FINAL
ZONA TIEMPO
01 18:00 19:20 Islas 01´20”
02 07:30 11:00 Carmelitas 04´00”
03 17:00 20:00 Islas 03´00”
04 18:30 20:00 Islas 02´30”
05 06:30 12:00 Carmelitas 05´30”
06 17:30 20:00 Carmelitas 02´30”
07 10:30 11:00 Islas 00´30”
08 17:30 20:15 Islas 00´45”
09 07:30 10:35 Islas 04´05”
10 16:30 19:15 Carmelitas 00´45”
11 12:00 13:30 Islas 01´30”
12 18:30 20:00 Islas 00´30”
13 07:00 11:30 Carmelitas 04´30”
14 08:30 11:30 Islas 04´00”
15 17:15 19:00 Islas 02´45”
16 08:30 12:15 Islas 03´45”
17 17:30 18:30 Carmelitas 01´00”
18 09:30 12:00 Carmelitas 02´30”
Total 35 hrs 30 min
Se observó que el ganso nevado (Chen
caerulescens) tiene una tendencia a inver-
tir la mayor actividad en comer, como se ha
venido comprobando (de acuerdo con las
tendencias), pero la conducta de comer no
es un hecho aislado en el sistema, pues los
benefcios obtenidos y el aprovechamiento
del recurso va más allá que la misma espe-
cie de interés en el presente estudio (cua-
dro 5).
Discusiones
Para el caso del estudio realizado con el
ganso, “comer” (actividad en general in-
terpretada como sencilla y cotidiana) sig-
nifca “forrajear” y a su vez, el forrajeo es
una actividad que requiere condiciones y
circunstancias para que sea exitoso y para
74 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Figuras 5 y 6. Levantar la cabeza y observar alrededor conductas que pueden registrarse como gru-
pales o individuales.
que se desarrolle en los individuos (pues de
ello y para muchas especies va a depender
fnalmente su supervivencia y otros fenó-
menos biológicos de las poblaciones que lo
realizan). De acuerdo con Wheelwrigth et
al. (2003) a parte de la disposición y exis-
tencia del recurso alimenticio en el medio,
implica y exige un tiempo de aprendizaje
para algunas especies estudiadas porque
el poder forrajear depende de las caracte-
rísticas anatómicas, de las adaptaciones
fsiológicas, de la distribución y cantidad
de individuos a la que pertenece un sujeto
y entre otras, de la calidad adecuada del re-
curso una vez encontrado. Exige desarrollo
de destrezas y en la mayoría de las veces
este patrón se asocia a la edad, madurez,
el grado de desarrollo del sujeto y de suma
importancia ecológica requiere invertir un
tiempo del día, del año o de la vida del su-
jeto para hacerlo.
La competencia al forrajear es otra
de las condicionantes para su éxito pues el
individuo no suele hacerlo solo, lo puede
realizar en compañía de otros de su misma
especie (población) o lo más común en la
naturaleza acompañado de otras especies
diferentes estableciéndose una distribu-
ción espacial en el área de alimentación
generándose complicadas interacciones
conductuales.
De acuerdo con las tendencias obser-
vadas, se encontró que durante el invierno
de cada año los gansos encuentran las si-
guientes condiciones para llevar a cabo el
forrajeo:
a) Del hábitat
1. Independientemente de las condicio-
nes naturales y ambientales del área
de estudio, parece haber una cantidad
sufciente del recurso alimenticio (vege-
tación halófla y otros pastos) que per-
miten mantener las poblaciones durante
el invierno.
2. A pesar de la contaminación, la degra-
dación de suelo, la desertifcación, la
fragmentación del hábitat y el gradual
pero intenso cambio uso de suelo, la
laguna de Sayula ofrece actualmente
capacidad para mantener importantes
especies migratorias forrajeras.
3. El clima, la temperatura ambiente, la
humedad y otras variables físico-quími-
cas muestran tendencia a ser favorables
para una estancia y un forrajeo exitoso
de los gansos.
b) Del alimento
1. La cantidad de pastos y su distribución
en el área de estudio permite que sean
factibles de encontrar para facilitar el
forrajeo y sufciente para mantener las
cantidades de ganso durante el invierno
y otros organismos el resto del año.
2. Los pastos asociados al forrajeo del
ganso, tienen una fenología y cambios
durante el año que parece haber una
tendencia en invierno para satisfacer la
calidad alimenticia demandada (con-
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 75
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Figura 7. Bloque 1: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio.
Levantar el pecho y abrir las alas
Extender alas y ponerlas en “V”
Caminar en fla
76 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Figura 8. Bloque 2: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio.
Agrupados
dición que favorece la selección de los
sitios de forrajeo).
3. Con base a los resultados, hay una ten-
dencia a suponer que la oferta nutricio-
nal del hábitat favorece forrajeos exito-
sos para los gansos y otros organismos
en invierno.
c) De la especie
1. Por el tiempo y la temporada de migra-
ción del ganso nevado, observamos cier-
ta tendencia a coincidir con los mejores
momentos fenológicos (forrajeros) de
los pastos silvestres para satisfacer los
requerimientos nutricionales de las aves
en cuestión.
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 77
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Figura 9. Bloque 3: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio.
Comiendo y caminando
La mayoría comiendo
Levantar la cabeza y observar alrededor
78 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
Figura 10. Bloque 4: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio.
Vuelo organizado, desorganizado y en “V”
2. La tendencia observada es que el fo-
rrajeo no es una situación azarosa ni
fortuita, sino que responde a una condi-
ción que garantiza éxito en la búsqueda
y adquisición del recurso.
3. Por la anatomía y las características de
los gansos, la conducta alimenticia del
ganso (forrajeo) exige invertir un tiempo
signifcativo en la actividad (comparada
con otras actividades registradas), pero
a su vez requiere una organización al in-
terior que deba garantizar la estabilidad
social de las poblaciones.
4. Al desconocer la edad, el sexo y el rol
social de los individuos estudiados, con-
sideramos que la distribución de todos
en el hábitat al forrajear debe en la me-
Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la... 79
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
dida de lo posible responder a defender
y proteger la integridad de las parvadas.
5. Se supone que la fsiología del ganso es
tal, que permite la adecuada digestión y
el máximo aprovechamiento metabólico
de las especies forrajeras disponibles en
la laguna.
Bibliografía
Aparicio, C. F. 2001. Manual para la obser-
vación y registro del comportamiento.
Universidad de Guadalajara, México.
Belanger, L. & J. Bedard. 1992. Flock com-
position and foraging behavior of greater
snow geese (Chen caerulescens atlantica).
Can. J. Zool. 70: 2410–2415.
Belanger, L. & J. Bedard. 1995. Use of ice
scoured depressions by marsh foraging
snow geese (Chen caerulescens atlantica).
Can. J. Zool. 253–259.
Bellrose, F. C. 1981. Ducks, Geese and swans
of North America. Rev. ed. Stackpole Books,
Harrisburg, Pennsylvannia.
Bellrose, F. C. 1976. Ducks, Geese, & Swans
of North America, A Wildlife Management
Institute Book: Stackpole Books: Harrisburg,
Pennsylvania, 17105.
BirdLife International. 2004. Chen caeru-
lescens. (2006) IUCN Red List of Threatened
Species. IUCN 2006. Downloaded on 11 May
2006.
Cassini, H. M. 1999. Etología y conservación:
un encuentro con futuro. Organización
Profauna Argentina, Argentina.
Delgadillo, V. A. 1995. Identifcación y cen-
so de la avifauna migratoria y residente
de la laguna de Sayula, Jalisco. Tesis de
Licenciatura. División de Ciencias Biológicas
y Ambientales. Universidad de Guadalajara,
México.
Erickson, P. G. P. 1996. Systematic re-
lationships of the Palaeogene family
Presbyornithidae (Aves: Anseriformes).
Zoological Journal of the Linnean Society
121(4): 429–483.
Gulford, H., Howard. 1995 Conductual
Analisis aplicated. American Society of
Psicology. Philadelphia, Pennsilvanya, USA.
IUCN. 2006. Red List of Threatened Species
(On line). Accesed on 11 May 2006 http: /
www.redlist.org/search/details.php
Jefferies, L., & F. Rocwell. 2003. Foraging
geese, vegetation loss and soil degrada-
tion in an Arctic salt marsh. Departament
of Botany, University of Toronto. Amplied
Vegetation Science 5: 7–16.
Lawrence, L. C. 1986. Behavior analysis takes
a feld trip: a review of Krebs and Davies’
behavioural ecology: an evolutionary appro-
Cuadro 5. Porcentaje de respuesta obtenido de los eventos seleccionados para el estudio de la con-
ducta invernal de ganso nevado en la laguna de Sayula (incluye los periodos 2004, 2005 y 2006).
U. C. Descripción general # de veces registro total
de U.C.
Porcentaje de respuesta
01 Comer 1,615 19.69
02 Graznar fuerte o suave 1,071 13.05
03 Caminar despacio conforme comen 1,071 13.05
04 Moverse suavemente de manera circular 1,048 12.77
05 Sacudir la cola de lado a lado 1,048 12.77
06 Mover la cola de lado a lado 1,030 12.55
07 Se posan (echan) en el pasto 979 11.93
08 Volar en general 168 2.04
09 Aterrizar horizontalmente 79 0.96
10 Aterrizar en forma circular 69 0.84
11 Aterrizar en línea recta (Verticalmente) 24 0.29
TOTALES 8,202 99.94
80 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez
scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008
ach. Journal of the Experimental Analysis
of Behavior 46(3): 395–411.
Peterson, R. y E. Chalif. 1994. Aves de
México. Guía de campo. Editorial Diana.
México. 473 pp.
Peterson, R. y E. Chalif. 1990. Western
Birds.Houghton Miffin. New York.
Skinner, B. F. 1938. Behavior of organisms.
New York: Appleton-Century-Crofts.
Villegas, F. E. 1995. Vegetación de la Laguna
de Sayula, Jalisco, México. Tesis de
Licenciatura. División de Ciencias Biológicas
y Ambientales. Universidad de Guadalajara,
México.
Villegas, E. 1996. Estudio forístico de la
Laguna de Sayula. Tesis de Licenciatura.
Inédita. Universidad de Guadalajara,
México.
Wheelwrigth, N. & J. Templeton. 2003.
Development of foraging Skills and the tran-
sition to Independence in juvenile Savannah
Sparrows. The Cooper Ornitological Society.
The condor 105: 279–287.
feCha efeCtiva de publiCaCión
29 de diCiembre de 2008
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo
de montaña en la Sierra de Manantlán, México
Claudia Ortiz-Arrona
1
, Angela Saldaña Acosta
1
, Lázaro R. Sánchez-Velásquez
2
y Brenda J. Castillo Navarro
1
1
Departamento de Ecología y Recursos Naturales- IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara.
Independencia Nacional #151, Autlán 48900, Jalisco.
2
Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Campus para la Cultura,
las Artes y el Deporte, Av. De las Culturas Veracruzana No. 101, Col. Emiliano Zapata, CP 91090, Xalapa, Ver.
Correo electrónico: cortiz@cucsur.udg.mx, lasanchez@uv.mx
Resumen: Con el propósito de conocer la composición, riqueza y diversidad de especies
en el banco de semillas (BS) del suelo de un bosque mesóflo de montaña de la Sierra de
Manantlán, se llevaron a cabo un total de 40 colectas de muestras de suelo, de 30 × 30
cm y 5 cm de profundidad, a través de cuatro períodos del año (febrero, mayo, agosto y
noviembre). La identifcación se llevó a cabo en la fase de plántulas, a través del método
de germinación. Se registraron un total de 80 especies, pertenecientes a 48 géneros y
31 familias. Se encontró que predominaron las herbáceas con 50 especies, seguidas por
las arbustivas y arbóreas. Eupatorium ciliatum (Compositae) fue la más abundante y
frecuente en las muestras. La similitud en la composición forística del BS y la vegetación
en el sitio fue relativamente baja (C
J
= 0.45). Los resultados indican cierta disponibilidad
estacional de las especies en el BS, ya que para el caso de las arbóreas está fuertemente
relacionado con su temporada de fructifcación. Se discute la importancia de la reserva de
semillas en el suelo como fuente de propágulos para la regeneración del bosque mesóflo
de montaña, así como su papel en el mantenimiento de la diversidad forística de esta
comunidad vegetal en peligro de extinción.
Palabras clave: banco de semillas, bosque mesóflo de montaña, regeneración, sucesión
forestal, Reserva de la biosfera Sierra de Manantlán.
Abstract: This study describes the composition, richness and diversity of species in
the soil seed bank from a cloud forest in the Sierra de Manantlan Biosphere Reserve.
Throughout four seasons of the year (February, May, August and November), 40 samples
were collected measuring 30 × 30 cm and 5 cm deep. The seedling species were identifed
by means of the seed germination method. A total of 80 species, belonging to 48 genera
and 31 families, were registered. Herbs were the richest group with 50 species, followed
by shrubs and tree species. Eupatorium ciliatum (Compositae) was the most abundant
and frequent species of the samples. The similarity in composition between the soil
seed bank and the site vegetation was relatively low. (C
J
= 0.45). Results suggest that
the availability of the tree species in the soil seed bank is temporal and strongly related
to the fruiting period. The importance of the seed bank as a source for the regeneration
of cloud forest and its role in the maintenance of the foristic diversity of this vegetation
community in danger of extinction is discussed.
Key words: soil seed bank, cloud forest, regeneration, forest sucession, Sierra de
Manantlán Biosphere Reserve.
82 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Introducción
La importancia de los bancos de semillas
en la regeneración, recuperación y conser-
vación de los bosques, en especial después
de una perturbación se ha demostrado en
diversos estudios en bosques tropicales
y templados (Dalling et al. 1998; Tekle
y Bekele 2000; Bossuyt y Hermy 2001;
Lambers et al. 2005, entre otros). Los es-
tudios sobre este reservorio de semillas
en el suelo se han enfocado a estimar su
tamaño, densidad y composición forística,
así como en evaluar su contribución en el
proceso de regeneración de los bosques,
pues funciona como una de las estrategias
mas importantes de las plantas para la in-
corporación de nuevos individuos para las
poblaciones (Rico-Gray y García-Franco
1992; Williams-Linera 1993; Arévalo y
Fernández-Palacios 2000; Álvarez-Aquino
et al. 2005).
Otros aspectos tales como; las carac-
terísticas fsiológicas y ecológicas de las
semillas, además de la similitud forística
entre el banco de semillas (BS) y la vege-
tación en pie, así como los cambios que
pueda sufrir el BS en el tiempo, se conside-
ran como determinantes en el proceso de
regeneración (Tekle y Bekele 2000).
El bosque mesóflo de montaña
(BMM) es uno de los ecosistemas en pe-
ligro de extinción en México, y su conser-
vación es prioritaria en áreas protegidas
como la Reserva de la Biosfera Sierra
Manantlán (RBSM) (Jardel et al. 1993;
Challenger 1998). Presenta, además, una
composición forística heterogénea, i.e.
una alta diversidad beta (Muñoz 1992)
y se considera como uno de los tipos de
vegetación más diverso en nuestro país,
contiene 10% de las especies de plantas
vasculares del país (Rzedowski 1991). Se
estima que el bosque mesóflo remanente
en la RBSM es de 2,500 ha, por lo que es la
segunda área más extensa con protección
ofcial en la vertiente del Océano Pacífco
(Cuevas y Jardel 2004). Los estudios sobre
la regeneración y sucesión en bosques de
pino, pino-encino y mesóflo de montaña
en la estación científca Las Joyas (ECLJ),
centro-oeste de la RBSM, muestran que el
bosque mesóflo se redujo y fragmentó en
menos de 30 ha entre 1972 y 1990, como
resultado de los desmontes agrícolas, el
pastoreo, la explotación de madera y los
incendios inducidos (Jardel 1991; Saldaña
y Jardel 1992; Santiago y Jardel 1993;
Hernández-Vargas et al. 2000), cuya pro-
yección del cambio futuro indica una ligera
tendencia a disminuir y luego a estabilizar-
se (Jardel et al. 2004a).
Asimismo, diversos estudios en esta
región realizados por Saldaña y Jardel
(1992), Pineda-López (1998), Sánchez-
Velásquez y García-Moya (1993), Ortiz
(1999), Jardel (2004a) y otros autores,
fundamentan la hipótesis de que el esta-
blecimiento de especies latifoliadas en el
sotobosque de pinos, así como en mato-
rrales secundarios, hace esperar que por
medio de la sucesión se recuperen áreas de
bosque mesóflo de montaña.
Los estudios de los BS en bosques
mesóflos de montaña en México son esca-
sos (Cheke et al. 1979; Lawton y Putz 1988;
Williams-Linera 1993), pero se sabe que
los disturbios afectan su tamaño y com-
posición, de acuerdo a su intensidad y fre-
cuencia (Álvarez-Aquino et al. 2005). En
la estación científca Las Joyas de la Sierra
de Manantlán, se documenta un largo his-
torial de perturbaciones antropogénicas
y de procesos sucesionales; sin embargo,
este es el primer estudio que se realiza en
cuanto a la descripción de la composición y
tamaño del BS, el cual nos ofrece un mejor
entendimiento de la dinámica de este tipo
de ecosistemas para dirigir los esfuerzos
en su conservación y restauración. La ob-
servación de este componente en el suelo
en diferentes épocas del año, permite infe-
rir los períodos de latencia de las especies
e identifcar especies que forman reser-
vorios persistentes o temporales (Arévalo
y Fernández-Palacios 2000; Warr et al.
1994; Walck et al. 2005). Las interrogantes
que se plantearon en este trabajo fueron:
1) ¿Existen diferencias signifcativas en
tamaño y composición forística del BS del
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 83
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
bosque mesóflo de montaña en diferentes
estaciones del año? 2) ¿Cuál es la similitud
entre las especies del BS versus la vegeta-
ción establecida?, y 3) ¿Cuál es el posible
papel que puede desempeñar como fuente
de semillas en la regeneración del bosque
mesóflo de montaña?
Área de estudio
La Sierra de Manantlán se localiza en los
estados de Jalisco y Colima en el Occidente
de México y se estableció como Reserva
de la Biosfera en 1987. La reserva tiene
tres zonas núcleo, una de las cuales es
“Manantlán-Las Joyas” en la que se en-
cuentra localizada la estación científca
Las Joyas (19° 35’ 27’’ N y 104° 16’ 00’’ O),
dentro de los municipios de Cuautitlán
y Autlán, a 50 km de la costa del Océano
Pacífco (Jardel 1992).
El clima de Las Joyas, es templado
subhúmedo Ca y Cb de la clasifcación
de Köppen modifcada por García (1972
citado en Martínez-Rivera et al. 1993). La
temperatura media anual es de 17 °C con
una precipitación anual de 1609 mm, con
régimen de lluvias de junio a octubre, y
una temporada seca de enero a mayo. La
cobertura vegetal de ECLJ de la RBSM
está formada por mosaicos de diferentes
estados sucesionales, dominada por bos-
ques de pino-encino (63%), bosque mesó-
flo de montaña (en cañadas y depresiones)
(20%), matorrales y pastizales secundarios
(17%) (Jardel 1991; Sánchez-Velásquez y
García-Moya 1993; Sánchez-Velásquez et
al. 1996; Jardel et al. 2004a). Pinus dougla-
siana Martínez domina el bosque de pino,
pino-encino y algunos rodales de BMM
(Sánchez-Velásquez et al. 1996). El bosque
mesóflo se encuentra principalmente en
laderas bajas, valles intermontanos, caña-
das y depresiones, con suelos profundos y
húmedos. Asimismo, se observa un patrón
sucesional en el cual los pinos y encinos se
comportan como especies pioneras que tie-
nen tendencia a ser reemplazadas por las
especies arbóreas del bosque mesóflo, más
tolerantes a la sombra y capaces de estable-
cerse en el sotobosque de sitios húmedos y
fértiles (Jardel 1991; Saldaña y Jardel 1991;
Sánchez-Velásquez y García Moya 1993;
Jardel et al. 2004b). Algunos de los compo-
nentes arbóreos característicos del bosque
mesóflo de montaña son Dendropanax
arboreus (L.) Decne & Planch., Carpinus
tropicales Furlow, Cinnamomum pachypo-
dum (Nees) Kosterm., Clethra fragrans
L.M. Gonzalez y R. Ramírez, Persea hin-
tonii Allen, Zinowiewia concinna Lundell,
Cornus discifora Sessé & Moc. ex DC, Ilex
brandegeana Loes, Magnolia iltisiana
Vázquez y Quercus xalapensis Humb. y
Bonpl. (Saldaña y Jardel 1991; Ortiz 1992;
Jardel et al. 2004a). Este trabajo se realizó
en un bosque mesóflo de montaña ubicado
en la porción sureste de la ECLJ (19° 35”
norte y 103° 15” oeste).
Métodos
En el bosque mesóflo descrito, fueron co-
lectadas de forma aleatoria diez muestras
de suelo de 30 × 30 cm y 5 cm de profun-
didad, además de la hojarasca. Se realiza-
ron cuatro colectas durante 1991: febrero,
mayo, agosto y noviembre, haciendo un to-
tal de 40 muestras de suelo. Cada muestra
se transportó en bolsas de plástico negro a
un invernadero rústico en la estación cien-
tífca. El método usado para determinar la
composición de especies del BS fue la ger-
minación directa (Salmerón 1984; Fenner
1985; Alcocer 1988; Gross 1990; Williams-
Linera 1993; Dalling et al. 1994; Arévalo y
Fernández-Palacios 2000). Las muestras
de suelo fueron extendidas sobre una capa
de 2 cm de sustrato orgánico esterilizado
(germinaza) en una charola de plástico (4 ×
40 × 55 cm); se removió hojarasca, ramas y
raíces de la muestra, y se aplicó fungicida.
La muestra control consistió en una charo-
la solo con germinaza.
Las muestras tuvieron riego diario o
cada tercer día, según fuera necesario. La
temperatura y humedad relativa promedio
que se registró en el invernadero fue de
17.5 ºC (mínimas de 8.5 ºC y máximas de
26.5 ºC) y 77% respectivamente. Para cada
84 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
una de las cuatro colectas, la germinación
se observó y registró durante seis meses,
excepto para la colecta de noviembre, para
la cual las observaciones fueron suspendi-
das a los tres meses, después de algunas
semanas sin obtener nuevos registros de
germinación. Una vez que se identifcaron
las plántulas se removieron de la charola.
Aquellas que no se pudo identifcar duran-
te el período de germinación establecido,
fueron transplantadas a contenedores
individuales (bolsas negras de polietileno)
hasta confrmar su identifcación. La iden-
tifcación de las plántulas se realizó con el
apoyo de investigadores del herbario ZEA
del Departamento de Ecología del Centro
Universitario de la Costa Sur y se dispone
de una colección de plántulas de referen-
cia.
La caracterización de la composi-
ción y estructura del bosque se realizó a
través de la técnica de punto cuadrante
(Cottam y Curtis 1956). Se midieron y
registraron los árboles con diámetro a la
altura del pecho ≥ 5 cm y arbustos. Para
el componente herbáceo se estimó su co-
bertura (dispersa, agregada o continua) y
cantidad relativa (abundante, moderada,
escasa). La diversidad del BS se estimó
con el Índice de Shannon (H’) e Índice de
Equidad de Pielou (E) (Ludwig y Reynolds
1988; Moreno 2001; Zhu 2002-2004). Se
calculó la similitud de la composición de
especies del BS entre colectas y la similitud
de las especies presentes con la vegetación
del sitio, usando el coefciente de Jaccard
(C
J
) (Magurran 1996). La comparación de
la abundancia y riqueza de especies entre
colectas se analizó con la prueba de com-
paraciones múltiples no paramétricas de
Kruskal-Wallis (P < 0.05) y el análisis de
Tukey (Zar 1984).
Resultados
En el BS se registraron un total de 80
especies incluidas en 48 géneros y 31
familias (anexo 1). Las familias con un
mayor número de géneros y especies fue-
ron: Solanaceae, Compositae, Gramineae,
Cuadro 1. Familias mejor representadas en
cuanto al número de géneros y especies, y su
porcentaje en la composición forística total
en el banco de semillas del bosque mesóflo de
montaña en la estación científca Las Joyas.
FAMILIAS GÉNEROS ESPECIES INDIVIDUOS
NO. (%)
1. Solanaceae 4 10 184 5.2
2. Compositae 6 7 2299 65.1
3. Gramineae 4 5 65 1.8
4. Leguminosae 3 3 113 3.2
5. Celastraceae 2 2 30 0.8
6. Labiatae 2 2 60 1.8
7. Malvaceae 2 2 3 01
8. Myrsinaceae 2 2 12 0.3
9. Oxalidaceae 1 2 139 3.9
10. Rubiaceae 1 2 124 3.5
11. Otras 21 43 503 14.2
Total 48 80 3532 100
Leguminosae y Celastraceae, las cuales
representan el 76% del total de las plán-
tulas observadas (cuadro 1). En total,
se registraron 3,921 plántulas en las 40
muestras de suelo. En la muestra control,
no se observó germinación durante la fase
experimental.
Se observaron diferencias signifca-
tivas en la composición de especies (H =
28.3, N = 40, P < 0.0001) y en el número
de plántulas (H = 26.3, N = 40, P < 0.0001)
entre colectas. El grupo de las herbáceas
fue el de mayor densidad (54%) y mayor
número de especies (50 de un total de
80) en el BS, seguidas por las arbustivas y
arbóreas, y un grupo menor formado por
especies trepadoras, epíftas y parásitas
(cuadro 2).
Las especies más abundantes y fre-
cuentes por colecta fueron; a) colecta 1 (fe-
brero): Eupatorium ciliatum B.L. Rob., E.
areolare DC. y Phaseolus sp., b) colecta 2
(mayo): Eupatorium ciliatum, E. areolare
y Crusea coccinea DC., c) colecta 3 (agos-
to): Eupatorium ciliatum, Smallanthus
mcvaughii (J.R. Wells) H. Rob., Clethra
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 85
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
fragrans L.M. González y R. Ramírez y d)
colecta 4 (noviembre): Eupatorium cilia-
tum, Rubus humistratus Steud y Crusea
coccinea. En esta última colecta de suelo
no se registraron plántulas de Eupatorium
areolare o Smallanthus mcvaughii y la
densidad de las especies restantes fue baja
comparada con las colectas anteriores
(cuadro 3). Eupatorium ciliatum fue la
más abundante y frecuente en el BS.
El valor de diversidad y equidad de
especies para todas las muestras de suelo
fue de H’ = 2.10 y E= 0.48, respectiva-
mente. La colecta de mayo tuvo el más alto
valor de diversidad y equidad (H’ = 2.04,
E = 0.65), mientras que la colecta de no-
viembre fue la menos diversa (H’ = 1.34, E
= 0.36). Al comparar la similitud forística
entre las cuatro colectas se observó que las
colectas 1 (febrero) y 2 (mayo) fueron las
más similares (C
J
= 0.45), y las colectas
2 (mayo) y 4 (noviembre) las menos simi-
lares (C
J
= 0.24). Las especies herbáceas
comunes para las cuatro colectas fueron:
Oplismenus burmanii (Retz.) Beauv.,
Salvia mexicana L., Phaseolus sp., Oxalis
corniculata L., Phytolacca icosandra L.,
Crusea longifora (Willd. ex R. & S.) W.R.
Anderson y Solanum americanum Mill.
Las arbustivas comunes registradas fueron
Cestrum sp., y Solanum chrysotrichum
Schlecht. Mientras que, Clethra fragrans
L.M. González y R. Ramírez fue la única
especie arbórea presente en las cuatro co-
lectas (anexo 1).
La similitud en la composición de
especies del BS en el suelo y de la vegeta-
ción presente en el sitio de estudio fue de
C
J
= 0.42. Esto signifca que el 44% de las
herbáceas encontradas en el banco estuvo
presente en la vegetación del sitio, entre
las que se encuentran: Eupatorium aff.
ciliatum, E. areolare y Crusea coccinea.
Asimismo, entre el 46% de las arbustivas
presentes en ambas comunidades, se en-
cuentran; Desmodium sp., Cestrum sp.
y Fucsia sp. Mientras que algunas de las
arbóreas presentes en ambas comunidades
fueron Zinowiewia concinna, Rapanea
jurgensenii Mez, Carpinus tropicales,
Cuadro 2. Número de semillas (N) y número de especies (E) encontradas en el banco de semillas en
el suelo, agrupadas de acuerdo a su forma biológica. Letras diferentes muestran diferencias signif-
cativas entre estaciones (p < 0.5).
Forma biológica
Colectas de muestras de suelo
febrero mayo agosto noviembre Total
N E N E N E N E N E
Árboles
10 3 100 7 60 4 14 7 184 21
Arbustivas
79 10 122 10 118 4 45 3 364 27
Hierbas
692 19 823 24 1242 20 153 8 2910 71
Trepadoras,
parásitas y epíftas
1 1 6 2 1 1 1 1 9 5
No identifcadas
9 2 35 15 19 10 4 1 67 28
Total Nº de especies
(E)
35
a
58
b
39
e
20
e
80
Total Nº de semillas
(N)
791
a
1086
b
1440
e
217
d
3534
Promedio de
semillas / m
2
878.8 1205.6 1598.9 238.8
Error estándar
77.8 60.4 186.4
86 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Dendropanax arboreus y Cinnamomum
pachypodum, que representa el 75% de es-
pecies arbóreas presentes en el sitio.
Discusión
La riqueza de especies en el BS del suelo
que se obtuvo en este estudio (80) es un
valor relativamente alto, si se compara con
aquellos valores reportados por Williams-
Linera (1993) para el bosque mesóflo de
montaña en la Sierra de Manantlán y otras
regiones del país, para los cuales se dieron
a conocer valores entre 63 y 76 especies
que incluyen árboles, arbustos y hierbas.
Williams-Linera (1993) señala que los
sitios de BBM ubicados en el sur del país
son más diversos, por ejemplo, Chiapas y
Veracruz con 75 y 76 especies respectiva-
mente. Los resultados de Alvarez-Aquino
et al. (2005) para un bosque mesóflo en
Veracruz reportan un BS, con 107 especies.
En ambos trabajos, se utilizó el método de
germinación e identifcación de plántulas
para describir la composición del banco,
con ciertas variaciones en cada caso, pero
fue diferente la profundidad de suelo que
se muestreó. Los valores de riqueza son
intermedios entre aquellos observados en
bosques tropicales húmedos, por ejemplo,
en Costa Rica (Balcomb y Chapman 2003)
con 171 especies, comparados con la repor-
tada para bosques templados deciduos o
perennes en el oeste de los Estados Unidos
y Francia (Decocq et al. 2004; Lambers
et al. 2005) donde se encontraron 28 a
30 especies en el BS. Sin embargo, las
comparaciones respecto a la diversidad de
especies y la densidad de las semillas en el
banco debe tomarse con reserva, ya que la
metodología usada para su estimación fue
distinta, respecto al número de muestras y
el método de identifcación de las especies
presentes en el BS.
Algunos de los aspectos que podrían
explicar la composición y abundancia de
las especies en el banco son: la época de
fructifcación de las especies en el área,
los períodos de latencia, la viabilidad de
las semillas, así como las estrategias de
regeneración de las poblaciones vegetales
(Tekle y Bekele 2000; Walck et al. 2005).
En este estudio, el 10% del total de especies
que conforman el BS son arbóreas y su re-
gistro se relaciona entre otros aspectos con
sus períodos de fructifcación, por ejemplo,
Cuadro 3. Densidad (D) (núm. plántulas/m
2
± error estándar) y frecuencia relativa (FR) de las espe-
cies más frecuentes y/o abundantes en el banco de semillas del bosque mesóflo de montaña.
Especies
Colecta 1
(febrero)
N=10
Colecta 2
(mayo)
N=10
Colecta 3
(agosto)
N=10
Colecta 4
(noviembre)
N=10
D±DE FR(%) D±DE FR(%) D±DE FR(%) D±DE FR(%)
Eupatorium ciliatum
471±20 100 446±12 100 1171±67 100 126±6 70
E. areolare
44±9 60 78±24 50 58±5 50 * *
Smallanthus mcvaughii
36±3 80 47±12 100 61±3 80 * *
Rubus humistratus
19±1 80 54±14 90 41±4 70 27±2 50
Crusea coccinea
23±1 60 63±18 80 25±1 70 14±2 60
Clethra fragrans
6±1 40 58±17 80 58±2 100 3±0 10
Oxalis corniculata
45±5 80 67±18 90 6±1 30 1±0 10
Phaseolus sp.
54±5 90 48±14 80 7±1 50 1±0 10
Phytolacca icosandra
13±1 70 16±4 70 10±1 60 6±1 30
Solanum americanum
20±1 80 61±21 70 11±1 70 12±1 60
*No se registraron plántulas de E. areolare en la colecta 4.
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 87
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
dos especie arbóreas muy frecuentes en
el BS fueron Cornus discifora y Clethra
fragrans, ambas son consideradas como
especies pioneras del dosel alto del bosque
mesóflo. C. discifora tiene un período
amplio de fructifcación, que se extiende de
diciembre a julio, lo cual explica su presen-
cia en el BS durante todo el año, aunque su
abundancia disminuye en cada colecta. En
el caso de Clethra fragrans, además de ser
la especie arbórea más abundante en el BS,
es una especie cuyas poblaciones naturales
en Las Joyas presentan alta propagación
vegetativa. Si bien, se ha documentado
que la mayoría de las especies arbóreas
del BMM presentan estrategias de pro-
pagación asexual o bancos de plántulas o
juveniles, las cuáles resultan ser mecanis-
mos más efcaces que el BS para asegurar
el mantenimiento o expansión de las
poblaciones (Sosa y Puig 1987; Williams-
Linera 1993; Arévalo y Fernández-Palacios
2000), Clethra fragrans presenta ambas
estrategias de reproducción. Por lo que el
estudio de la persistencia o transitoriedad
de las semillas de ambas especies en el BS
podría generar información valiosa para
un mejor entendimiento de la ecología de
estas especies y su papel en el proceso de
regeneración y sucesión del bosque mesóf-
lo de montaña.
Otras especies arbóreas registradas
en el BS fueron Dendropanax arboreus,
Rapanea jurgensenii y Cinnamomum
pachypodum, se consideran como de in-
termedias a tolerantes, cuyas poblaciones
aumentan de tamaño una vez que especies
como Zinowiewia concinna y Carpinus
tropicalis se han establecido (Saldaña
2001), y que a diferencia de Clethra
fragrans, tienen semillas comparativa-
mente más grandes que se dispersan por
gravedad o por animales (Saldaña 2001),
son especies bien representadas en el ro-
dal de bosque mesóflo, pero el registro de
éstas en el banco fue temporal y de baja
abundancia, lo que podría estar relaciona-
da también con los períodos de la colecta
de las muestras de suelo y los períodos de
fructifcación de estas especies. La baja
abundancia se relaciona con la dinámica
de semillas de estas especies (remoción,
depredación, mortalidad, entre otros) y
longevidad de sus semillas (Decocq et al.
2004). Por lo que este grupo de especies
presenta un banco que es temporal o tran-
sitoria y esta relacionada con la longevidad
de sus semillas, y podrían ser considerados
como especies con semillas recalcitrantes.
La dominancia de las especies her-
báceas en el banco (64%), con la presencia
de especies típicas de los parches de vege-
tación secundaria circundante al bosque
mesóflo estudiado, tales como: Solanum
sp., Cyperus sp., Stachys sp., Neobrittonia
acerifolia (G. Don) Hochr, Rubus humis-
tratus, Phaseolus sp. y Senecio sp. En
general, las herbáceas se caracterizan por
tener semillas pequeñas, amplia dispersión
y la capacidad de formar BS permanentes
en el suelo (Fenner 1985; Sosa y Puig 1987;
Lawton y Putz 1988; Tekle y Bekele 2000;
Álvarez-Aquino et al. 2005), a causa de
que su viabilidad en el suelo puede ser más
larga que la mayoría de los árboles de bos-
ques maduros (Harper 1977; Fenner 1985;
Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1987).
La baja similitud en la composición
de especies y abundancia entre colectas a
lo largo de un ciclo anual, evidencian cierta
heterogeneidad del BS y una disponibilidad
temporal de las especies que lo componen
(Ortiz 1992). Resultados similares en BMM
reportados por Alcocer (1988) y Arévalo y
Fernández- Palacios (2000), en donde se
observó una alta variación en los porcen-
tajes de germinación entre temporadas
y entre sitios. La baja similitud forística
entre la vegetación presente en rodales con
vegetación más o menos conservados o en
un estado sucesional avanzado fue obser-
vada por Williams-Linera (1993) para va-
rios sitios de bosque mesóflo de montaña
en México. La mayoría de las especies ar-
bóreas y arbustivas dominantes del rodal
de bosque mesóflo estudiado no fueron
registradas en el BS, no obstante, en el
sotobosque del sitio se observó un banco
de plántulas abundante de especies tales
como Carpinus tropicalis, Dendropanax
88 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
arboreus y Rapanea jurgensenii entre
otros, las cuales si se encuentran formando
parte del dosel.
Se ha demostrado que la baja simili-
tud entre el BS y la vegetación se relaciona
con un estado sucesional avanzado de los
bosques y bajos regímenes de perturba-
ción (Archibold 1989; Pickett y McDonnell
1989; Arévalo y Fernández-Palacios 2000).
Es decir, en rodales con vegetación más o
menos conservados se espera una mayor
similitud como resultado de un dosel más
cerrado que limita la entrada de semillas
externas al sitio. La ausencia de especies
arbóreas en el BS puede deberse a su corta
viabilidad, falta de latencia, depredación,
remoción o enterramiento después de ser
dispersadas (Álvarez-Aquino et al. 2005).
No obstante, la composición del BS
también está relacionada con el período
de fructifcación de las especies (Vázquez-
Yanes 1976). El período de fructifcación
de la mayoría de las herbáceas y arbustivas
encontradas en el BS es en primavera y
verano. Mientras que el mayor número de
arbóreas en el banco se encontró en el mes
de mayo, esto coincide con los picos de pro-
ducción de frutos de este grupo de especies
en el sitio (entre los meses de mayo a julio)
(Solís-Magallanes inédito).
La regeneración se caracteriza por
el reemplazo de especies que muestran
diferentes estrategias de vida y formas de
crecimiento, como las especies pioneras
o tempranas esenciales para el estableci-
miento de árboles tolerantes a la sombra
y como consecuencia para la regeneración
del bosque (Baider et al. 2001; Ramírez-
Bamonte et al. 2005). En el caso del área
de estudio, los estudios sobre regeneración
y sucesión forestal a largo plazo plantean
que el BS del suelo es esencial para estable-
cer especies pioneras que facilitan el creci-
miento de las tolerantes. Mientras que, en
claros pequeños el reemplazo de ellas en
el dosel será por la regeneración avanzada
(Saldaña 2001, Jardel et al. 2004b).
Desde el punto de vista de la con-
servación del BMM, es importante tomar
en cuenta que la incidencia de fuertes
perturbaciones que provoquen la apertu-
ra de claros grandes, podría estimular el
establecimiento de una especie dominan-
te en el banco como Rubus humistratus
(zarzamora), que desarrollan coberturas
bastante extensas que si bien pueden favo-
recer el establecimiento de especies arbó-
reas como Carpinus tropicalis y Fraxinus
uhdei (Wenzig) Lingelsh., bajo su dosel en
etapas posteriores, se observa que limitan
el establecimiento de especies en el corto
plazo. Por lo que el manejo adecuado de las
poblaciones de Rubus humistratus en una
etapa inicial de su establecimiento podría
acelerar el establecimiento de especies
arbóreas “pioneras” del bosque mesóflo,
como Clethra fragrans, que tiene un BS
abundante y al parecer más permanente,
que facilitaría el establecimiento de otras
especies arbóreas “intermedias” a “toleran-
tes” del BMM en un plazo más corto. Esto
dependerá de los objetivos de manejo que
se quieran alcanzar en el sitio. Al mismo
tiempo hace falta un mejor conocimiento
de la ecología de esta especie, de tal mane-
ra que se disponga de información de cómo
hacer un mejor manejo que permita la
conservación de la riqueza y diversidad del
bosque mesóflo de montaña en esta zona.
La heterogeneidad que caracteriza
a los fragmentos de BMM en la Reserva
de la Biosfera de la Sierra de Manantlán
(Santiago y Jardel 1993) requiere ampliar
la descripción del BS de otros rodales de
ese bosque en la región, así como, en los
diversos mosaicos de la vegetación que se
localiza en Las Joyas. Lo cual, permitirá
una mejor comprensión de los procesos de
regeneración y sucesión ecológica en este
paisaje.
Por último, hay varios aspectos me-
todológicos que difcultan las comparacio-
nes entre estudios sobre BS, algunos de los
más relevantes son: las diferencias en el ta-
maño y número de muestras, profundidad
del suelo colectado, así como los diversos
métodos de identifcación de especies en el
BS. El método indirecto usado en este es-
tudio (es decir, la germinación e identifca-
ción a partir de plántulas), se ha usado en
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 89
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
el estudio de BS del BMM en otras regio-
nes del país (Williams-Linera 1993) y otras
comunidades vegetales, y permite la iden-
tifcación de especies por comparación con
especímenes de herbario o directamente
en campo. Sin embargo, debe considerarse
que una limitante de este método es que
puede dar estimaciones incorrectas debido
a los diferentes patrones de germinación y
de dormancia de cada especie (Sakai et al.
2005; Walck et al. 2005).
Conclusiones
1. Las semillas de especies herbáceas pe-
rennes y anuales características de vege-
tación secundaria constituyen el principal
componente del BS en el suelo del BMM en
esta área. Sin embargo, la composición de
especies y el número de individuos varió a
través de cuatro períodos durante el año.
2. La similitud entre la composición forís-
tica del BS en el suelo y la vegetación esta-
blecida en el sitio fue relativamente baja,
ya que las especies arbóreas encontradas
fueron pocas y están pobremente repre-
sentadas.
3. La disponibilidad de semillas de espe-
cies arbóreas en el suelo se limitó a la épo-
ca de mayor producción de frutos de cada
especie, lo que demuestra que este grupo
presenta un BS disponible de forma esta-
cional en el suelo.
4. Por último, el BS representará una al-
ternativa para la regeneración natural de
áreas degradadas de BMM y en la forma-
ción de nuevas comunidades vegetales en
esta zona. Sin embargo, para contar con
una mejor comprensión de los procesos
de regeneración natural de esta comuni-
dad vegetal aplicables a la conservación y
restauración de dicho bosque, hace falta,
entre otros aspectos, evaluar la viabilidad
y dormancia de las semillas de especies
arbóreas.

Agradecimientos
Este estudio formó parte de la línea de
investigación sobre “Ecología y manejo de
los bosques subtropicales de montaña de
la Sierra de Manantlán” y tuvo el apoyo
de una beca de tesis de licenciatura otor-
gada a la primera autora por SARQUIS.
Agradecemos al personal de la Estación
Científca “Las Joyas” por las facilidades
otorgadas, al Sr. José “Palillo” Aragón sus
lecciones en campo para reconocer las dife-
rentes especies del “bosque de verdura” y a
los botánicos del Herbario ZEA; Francisco
Santana Michel, Arturo Solís Magallanes
y Ramón Cuevas Guzmán por la revisión
y actualización del listado de especies del
estudio. A dos revisores anónimos sus co-
mentarios y recomendaciones y a Servando
Carvajal la corrección de estilo. Por último,
a Frans Bongers por la revisión e intere-
santes comentarios que hizo a una versión
preliminar del artículo.
Literatura citada
Alcocer S., M. I. 1988. Distribución de semi-
llas en el suelo de una selva alta perennifo-
lia, Los Tuxtlas, Veracruz, México. Tesis de
Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM,
México. 81 pp.
Álvarez-Aquino C., G. Williams-Linera y
A. C. Newton. 2005. Disturbance effects
on the seed bank of Mexican cloud forest
fragments. Biotropica 37(3): 337–342.
Archibold, O. W. 1989. Seed banks and ve-
getation processes in coniferous forests.
En: Leck, M.A., V.T. Parker, y R.L. Simpson
(Eds.). Ecology of soil seed banks. Academic
Press. Pp. 107–122.
Arévalo, J. R. y J. M. Fernández-Palacios.
2000. Seed bank analysis of tree species
in two stands of the Tenerife laurel fo-
rest (Canary Islands). Forest Ecology and
Management 130: 177–185.
Balcomb, S. R. y C. A. Chapman. 2003.
Bridging the gap: infuence of seed deposi-
tion on seedling recruitment in a primate-
tree interaction. Ecological Monographs
73(4): 625–642.
Baider, C., M. Tabarelli y W. Mantovani.
2001. The soil seed bank during Atlantic
90 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
forest regeneration in the Southeast Brazil.
Brasilian Biology 61(1): 35–44.
Bossuyt, B. y H. Hermy. 2001. Infuence of
land use history on seed banks in European
temperate forest ecosystems: a review.
Ecography 24: 225–238.
Challenger, A. 1998. Utilización y Conser-
vación de los Ecosistemas terrestres
de México: Presente, Pasado y Futuro.
CONABIO, Instituto de Biología, UNAM,
México. Pp. 519–605.
Cheke, A. S., W. Nanakorn y C. Yankoses.
1979. Dormancy and dispersal of seeds of
secondary forest species under the canopy
of a primary tropical rain forest in northern
Thailand. Biotropica 11: 88–95.
Cottam, G. y J. T. Curtis. 1956. The use of
distance measures in phytosociological
sampling. Ecology 37: 451–460.
Cuevas G., R. y E. Jardel P. (Eds.). 2004.
Flora y Vegetación de la Estación Científca
Las Joyas. Petra Ediciones, S.A. de C.V. 294
pp.
Dalling, J. W. y J. S. Denslow. 1994. Soil
seed bank composition along a forest chro-
nosequence in seasonally moist tropical fo-
rest, Panama. J. Veg. Sci. 9: 669–678.
Dalling, J. W., S. P. Hubbell y K. Silvera.
1998. Seed dispersal, seedling establishment
and gap partitioning among tropical pioneer
trees. Journal of Ecology 86: 674–689.
Decocq, G., V. B. Toussaint B., F. Hendoux,
R. Saguez y J. Bardat. 2004. Soil seed
bank composition and diversity in a mana-
ged temperate deciduous forest. Biodiversity
and Conservation 13: 2485–2509.
Fenner, M. (Ed.). 1985. Seed Ecology.
Chapman and Hall. Londres. Pp. 57–71.
Gross, K. L. 1990. A comparison of method for
estimating seed numbers in the soil. Journal
of Ecology 78: 1079–1093.
Harper, J. L. 1977. Population biology of
plants. Academic Press. London. Pp. 83–
93.
Hernández-Vargas, G., L. R. Sánchez-
Velásquez, T. Carmona V., Ma. del R.
Pineda L. y R. Cuevas G. 2000. Efecto
de la ganadería extensiva sobre la regenera-
ción arbórea de los bosques subtropicales de
montaña en la Sierra de Manantlán. Madera
y Bosques 6(2): 13–28.
Jardel P., E. J. 1991. Perturbaciones naturales
y antropogénicas y su infuencia en la diná-
mica sucesional de los bosques de las Joyas.
Sierra de Manantlán. Tiempos de Ciencia
22: 9–26.
Jardel P., E. J. (Coord.). 1992. Estrategia
para la conservación de la Reserva de
la Biosfera de la Sierra de Manantlán.
Editorial Universidad de Guadalajara.
México. 315 pp.
Jardel P., E. J., A. L. Santiago P. y M. E.
Muñoz-Mendoza. 1993. El bosque mesó-
flo de montaña de la Sierra de Manantlán,
Jalisco y Colima. Tiempos de Ciencia 30:
20–28.
Jardel P., E. J., E. Ezcurra E., R. Cuevas
G., A. L. Santiago P. y P. Cruz C. 2004a.
Vegetación y patrones del paisaje. En: Cuevas
G., R. y E. Jardel P. (Eds.). Flora y vegeta-
ción de la Estación Científca Las Joyas.
Petra Ediciones, S.A. de C.V. Pp. 65–116.
Jardel P., E. J., A. L. Santiago P., M. C.
Cortés y F. Castillo N. 2004b. Sucesión
y dinámica de rodales. En: Cuevas G., R.
y E. Jardel P. (Eds.). Flora y vegetación
de la Estación Científca Las Joyas. Petra
Ediciones, S.A. de C.V. Pp. 177–204.
Kebrom, T. y B. Tesfaye. 2000. The role of
soil seed banks in the rehabilitation of de-
graded hillslopes in Southern Wello, Etiopía.
Biotropica 32(1): 23–32.
Lambers, J. H. R., J. S. Clark y M. Lavine.
2005. Implications of seed banking for re-
cruitment of Southern Appalachian woody
species. Ecology 86(1): 85–95.
Lawton, R. O. y F. E. Putz. 1988. Natural dis-
turbance and gap-phase regeneration in a
wind-exposed tropical cloud forest. Ecology
69: 764–777.
Ludwig, J. A. y J. F. Reynolds. 1988.
Statistical Ecology: A primer on methods
and computing. John Wiley y Sons, Inc. 337
pp.
Magurran, A. E. 1996. Ecological diversity
and its measurement. Chapman and Hall,
New York. 179 pp.
Martínez-Rivera, L. M., J. J. Sandoval
y R. D. Guevara. 1993. El clima de la
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán,
Jalisco-Colima, México y su área de infuen-
cia. Agrociencia, Serie Agua-Suelo-Clima
2: 107–119.
Muñoz M., M. E. 1992. Distribución y diver-
sidad de especies arbóreas en la Reserva
de la Biósfera de la Sierra de Manantlán.
Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad de Guadalajara.
México. 102 pp.
Ortiz A., C. I. 1992. Banco de semillas del
suelo en el bosque mesóflo de montaña de
Las Joyas, Sierra de Manantlán, estado
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 91
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
de Jalisco. Tesis de Licenciatura. Facultad
de Ciencias Biológicas. Universidad de
Guadalajara, México. 84 pp.
Ortiz-Arrona, C. I. 1999. Environmental
effects on cloud forest tree seedling esta-
blishment under a Pinus canopy in Mexico.
Tesis de Maestría. Universidad de Abeerden,
Reino Unido. 115 pp.
Pickett S., T. A. y M. J. McDonnell. 1989.
Seed bank dynamics in temperate deciduous
forest. En: Ecology of soil seed banks. Leck,
M.A., V.T. Parker y R.L. Simpson (Eds.).
Academic Press. Pp. 123–148.
Pineda-López, M. R. 1988. Efecto de las per-
turbaciones en la estructura y composición
de los bosques templados en Las Joyas,
Sierra de Manantlán. Tesis de Maestría en
Ciencias. Instituto Nacional de investiga-
ciones sobre Recursos Bióticos (INIREB)
Xalapa, Veracruz. México. 56 pp.
Ramírez-Bamonde, E., L. R. Sánchez-
Velásquez y A. Andrade-Torres. 2005.
Seedling survival and growth of three spe-
cies of mountain cloud forest in Mexico,
under different canopy treatments. New
Forests 30: 95–101.
Rico-Gray, V. y J. G. García-Franco. 1990.
Banco de semillas y estructura de la vegeta-
ción de siete estados serales de la selva me-
diana decidua de Yucatán, México. Resúmen
XI Congreso de Botánica, Oaxtepec, Mor.
México.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orígenes
de la fora fanerogámica de México. Acta
Botánica 14: 3–21.
Sakai, A., S. Sato, T. Sakai, S. Kuramoto
y R. Tabuchi. 2005. A soil seed bank in a
mature conifer plantation and establish-
ment of seedlings after clear-cutting in
southwest Japan. Japanese Forest Society
10: 295–304.
Saldaña A., M. A. 2001. Dinámica y pa-
trones de establecimiento de especies de
bosque mesóflo de montaña en la Sierra
de Manantlán, Jalisco. Tesis de Maestría.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional
Autónoma de México. 87 pp.
Saldaña-Acosta, A. y E. J. Jardel. 1991.
Regeneración natural de especies subtropi-
cales de montaña en la Sierra de Manantlán,
Jalisco. Biotam 3(3): 36–50.
Sánchez-Rodríguez, E. V., L. López-Mata,
E. García-Moya y R. Cuevas-Guzmán.
2003. Estructura, composición forística y
diversidad de especies leñosas de un bos-
que mesóflo de montaña en la Sierra de
Manantlán, Jalisco. Boletín de la Sociedad
Botánica de México 73: 17–34.
Sánchez-Velásquez, L. R. y E. García-
Moya. 1993. Sucesión forestal en el bosque
mesóflo de montaña y bosque de Pinus de
la Sierra de Manantlán, Jalisco, México.
Agrociencia, Serie Recursos Naturales
Renovables 3: 7–26.
Sánchez-Velásquez, L. R. 1988. Sucesión
forestal en la Sierra de Manantlán, Jal.
México. Tesis de Maestría. Colegio de
Postgraduados. Chapingo, México. 54 pp.
Sánchez-Velásquez, L. R., J. J. Rosales
A., Ma. del R. Pineda-López y Ma.
de los A. Saldaña A. 1996. Descripción
cuantitativa de la Vegetación de la Estación
Científca Las Joyas, Sierra de Manantlán,
Jal., México. Boletín del Instituto de
Botánica de la Universidad de Guadalajara
4(1–3): 73–156.
Sánchez-Velásquez, L. R., S. Quintero-
Gradilla, F. Aragón-Cruz, Ma. del
R. Pineda-López. 2004. Nurses for
Brosimum alicastrum reintroduction in se-
condary tropical dry forest. Forest Ecology
and Management 198: 401–404.
Santiago P., A. L. y E. J. Jardel P. 1993.
Composición y estructura del bosque mesó-
flo de montaña de la Sierra de Manantlán.
Biotam 5(2): 13–26.
Sosa, V. J. y H. Puig. 1987. Regeneración del
estrato arbóreo en el bosque mesóflo de
montaña. En: Puig, H. y R. Bracho (Eds.). El
bosque mesóflo de montaña de Tamaulipas.
Publicación 21 del Instituto de Ecología,
México. Pp. 107–132.
Tekle, K. y T. Bekele. 2000. The role of soil
seed banks in the rehabilitation of degra-
ded hillslopes in Southern Wells, Ethiopia.
Biotropica 32(1): 23–32.
Thompson, K. 1992. The functional ecology
of seeds banks. En: Fenner, M. (Ed.). Seeds:
The ecology of regeneration in plant com-
munities. Wallingford, CAB International.
Reino Unido. Pp. 231–258.
Ticket S., T.A. y J.J. McDonnell. 1989. Seed
bank dynamics in temperate deciduos forest.
En: Leck L.A., R.L. Simpson y V. T. Parker
(Eds.). Ecology of soil seed banks. Academic
Press, London. Pp. 123–148.
Vásquez-Yanes, C. y A. Orozco-Segovia.
1987. Fisiología ecológica de semillas en la
Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”,
Veracruz, México. Revista de Biología
Tropical 35 (1): 85–96.
92 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Vásquez-Yanes C. 1976. Estudio sobre ecof-
siología de la germinación en una zona cá-
lido-húmeda de México. En: Gómez-Pompa,
A. y S. del Amo (Eds.) Investigaciones sobre
la regeneración de selvas altas en Veracruz,
México. INIREB. Pp. 279–387.
Walck, J. L., J. M. Bassin , C. C. Bassin y
S. D. Hidayati. 2005. Defning transient
and persistent seed banks in species with
pronounced seasonal dormancy and germi-
nation patterns. Seed Science Research 15:
189–196.
Warr, S.J., M. Kent, K. Thompson. 1994.
Seed bank composition and variability
in fve woodlands in south-wet England.
Journal of Biogeography 21(2): 151–168.
Williams-Linera, G. 1993. Soil seed banks
in four lower montane forests of Mexico.
Journal of Tropical Ecology 9: 321–337.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis.
Prentice-Hall, Inc. Pp. 162–205.
Zhu, C. 2002-2004. Shannon-Wiener Diversity
Index / Shannon Entropy Calculator. Chang
Bioscience, Inc.
Anexo 1
Composición de especies y formas biológicas (H: herbáceas, A: arbustiva, Aa: arbórea, E: epífta, T: trepadora, P:
parásita, D: desconocida de semillas germinadas en 40 muestras de suelo de 30 × 30 cm y 5 cm de profundidad
en el bosque mesóflo de montaña. Los números 1, 2, 3 y 4 indican la presencia de la especie en las colectas de
febrero, mayo, agosto y noviembre, respectivamente.
Especie Familia Forma de vida Colecta
Pseuderanthemum cuspidatum (Ness) Radlk. Acanthaceae Herbácea 1, 2
Dendropanax arboreus (L.) Dec. Planch. Araliaceae Arbórea 2
Carpinus tropicalis Furlow Betulaceae Arbórea 2, 3, 4
Tournefortia sp. Boraginaceae Arbustiva 2
Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. Caryophyllaceae Herbácea 2
Zinowiewia concinna Lundell Celastraceae Arbórea 1, 2, 3
Perrottetia longistylis Rose Celastraceae Arbórea 2, 4
Clethra fragrans L.M. González y R. Ramírez Clethraceae Arbórea 1, 2, 3, 4
Conyza sp. Compositae Herbácea 3
Eupatorium areolare DC. Compositae Herbácea 1, 2, 3
E. ciliatum B.L. Rob. Compositae Herbácea 1, 2, 3
Podachaenium eminens (Lag.) Sch. Bip. Compositae Herbácea 3
Smallanthus mcvaughii (Wells) H. Rob. Compositae Arbustiva 1, 2, 3
Senecio sp. Compositae Arbustiva 1
Trigonospermum melampodioides DC. Compositae Herbácea 2, 3
Cornus discifora DC. Cornaceae Arbórea 2, 3, 4
Cuscuta corymbosa var. grandifora Engelm. Cuscutaceae Parásita 3
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Cyperaceae Herbácea 1, 2, 3
C. niger Ruiz & Pavon Cyperaceae Herbácea 2
Xylosma fexosum (Kunth) Hemsl. Flacourtiaceae Arbustiva 2
Geranium mexicanum Kunth Geraniaceae Herbácea 1, 2
Banco de semillas en el suelo de un bosque mesóflo de montaña... 93
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Especie Familia Forma de vida Colecta
Zeugites americana var. mexicana (Kunth) McVaugh Graminae Herbácea 1, 2, 3
Digitaria ternata (A. Rich.) Stapf. Graminae Herbácea 1
Oplismenus burmanii (Retz.) Beauv. Graminae Herbácea 1, 2, 3, 4
Oplismenus compositus (L.) Beauv. Graminae Herbácea 1, 2
Sporolobus indicus (L.) R. Br. Graminae Herbácea 2
Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. Hydrophyllaceae Herbácea 1
Sisyrinchium sp. Iridaceae Herbácea 2
Salvia mexicana L. Labiatae Herbácea 1, 2, 3, 4
Stachys lindenii Benth. Labiatae Herbácea 1, 2
Cinnamomum pachypodum (Ness) Kosterm. Lauraceae Arbórea 4
Crotalaria sp. Leguminosae Arbustiva 1
Desmodium sumichrasti (Schindl.) Standl. Leguminosae Arbustiva 4
Phaseolus sp. Leguminosae Herbácea 1, 2, 3, 4
Sida barclayi E.G. Baker Malvaceae Arbustiva 2
Neobrittonia acerifolia (G. Don) Hochr. Malvaceae Arbustiva 2
Parathesis villosa Lundell Myrsinaceae Arbustiva 1
Rapanea jurgensenii Mez Myrsinaceae Arbórea 1, 2
Fuchsia sp. Onagraceae Arbustiva 1, 2
Oxalis jacquiniana Kunth Oxalidaceae Herbácea 1, 2, 3
O. corniculata L. Oxalidaceae Herbácea 1, 2, 3, 4
Peperomia galioides Kunth Peperomiaceae Herbácea 1, 2, 3
Phytolacca icosandra L. Phytolaccaceae Herbácea 1, 2, 3, 4
Anagallis arvensis L. Primulaceae Herbácea 3
Rubus humistratus Steud. Rosaceae Arbustiva 1, 2, 3
Crusea longifora (Willd. ex. R. & S.) W.R. Anderson Rubiaceae Herbácea 1, 2, 3
C. coccinea DC. Rubiaceae Herbácea 1, 2, 3, 4
Cestrum sp. Solanaceae Arbustiva 1, 2, 3, 4
Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry Solanaceae Herbácea 2
Physalis sp. Solanaceae Herbácea 3
Solanum aligerum Schlecht. Solanaceae Arbustiva 1,2
S. americanum Mill. Solanaceae Herbácea 1, 2, 3, 4
S. appendiculatum H. & Dunal Solanaceae Trepadora 1, 2
S. brevipedicelatum Roe Solanaceae Herbácea 1
S. chrysotrichum Schlecht Solanaceae Arbustiva 1, 2, 3, 4
Solanum sp. (número 28) Solanaceae -
Solanum sp. (número 29) Solanaceae - 2, 3
Número 46 (no identifcada) Solanaceae - 2
94 Claudia Ortiz-Arrona et al.
scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.2008
Especie Familia Forma de vida Colecta
Turpinia occidentalis (Sw.) Wedd. Staphyleaceae Herbácea 3
Phenax hirtus (Sw.) Wedd. (H) (3) Urticaceae Herbácea 3
Vitis sp. Vitaceae Trepadora 2, 4
Número 37 (no identifcada) - - 2
Número 38 (no identifcada) - - 2
Número 39 (no identifcada) - - 2
Número 42 (no identifcada) - - 2
Número 43 (no identifcada) - - 2
Número 44 (no identifcada) - - 2
Número 45 (no identifcada) - - 2
Número 49 (no identifcada) - - 2
Número 50 (no identifcada) - - 2
Número 59 (no identifcada) - - 3
Número 60 (no identifcada) - - 3
Número 62 (no identifcada) - - 3
Número 63 (no identifcada) - - 3
Número 65 (no identifcada) - - 2, 3
Número 68 (no identifcada) - - 3
Número 70 (no identifcada) - - 3
Número 72 (no identifcada) - - 3
Número 73 (no identifcada) - - 4
Número 74 (no identifcada) - - 4
Fecha eFectiva de publicación
29 de diciembre de 2008
scientia-CUCBA 10(1–2):95—96.2008
López-Muraira, Irma Guadalupe. (Noviembre de) 2008. Manual de maleza del cultivo
de Agave tequilana en Jalisco. Instituto Tecnológico de Tlajomulco y Tequila Sauza, S.A.
de C.V. Primera edición, [1-8] 9-254 [255-256] pp. Ilustrado con fotografías y dibujos; 7
«tablas»; 125 ref. bibl., ISBN: 978-968-5876-20-9. Precio: no proporcionado.
RESEÑA DE LIBRO
E
l presente libro constituye una edición
bella e interesante, por cuanto a la can-
tidad de ilustraciones que lo conforman y
que lo convierten en un manual importan-
te para la identifcación visual de las plan-
tas arvenses («malas hierbas» o maleza),
del cultivo de Agave tequilana en Jalisco.
Viene a llenar un vacío con respecto a este
grupo de plantas tan importantes por el
impacto negativo en la producción de cose-
chas. Es un buen inicio para continuar lue-
go con el resto de los cultivos en el estado.
El volumen consta de varios
apartados: Prólogo, Presentación,
Introducción, Antecedentes, El con-
cepto de maleza, Importancia de la maleza,
Características de la maleza, Interacciones
Maleza-Cultivo, Período crítico de com-
petencia, Otros factores relacionados que
limitan la producción, Estudios ecológicos
de la maleza del agave, Caracterización de
la maleza en el agave, Malezas trepadoras,
Control de las malas hierbas en el agave,
Uso de herbicidas en el cultivo del agave,
Antecedentes del control, Estrategias de
selectividad al cultivo del agave, Tabla de
herbicidas, Efectos positivos de la male-
za. Regiones del Estado de Jalisco,
Descripción de las principales ma-
lezas, Bibliografía, Glosario, Clave
para la identifcación de familias
incluidas en el presente manual.
Sinopsis de los taxones de la malezas aso-
ciadas al cultivo del agave, Ilustraciones,
Índice de nombres comunes, Índice taxo-
nómico.
La parte principal de la obra lo cons-
tituye la «Descripción de las principales
malezas», que más que «Descripción» es un
«Catálogo», término más apropiado y sin
menoscabo de la idea. Comprende 185 pá-
ginas, en cada una de ellas se muestra un
taxón: en la parte superior el nombre cien-
tífco, las correspondientes imágenes de la
especie en cuestión y abajo una descripción
textual reducida que presta escasa ayuda
para reconocer a un individuo. Las imá-
genes son estupendas y muestran de ma-
nera fehaciente, el ofcio de Héctor Rubén
Iruegas Buentello. El caso de los nombres
científcos es otro asunto. La nomenclatura
botánica es una disciplina difícil, pero de-
masiado importante para dejarla de lado.
Conviene, por tanto, analizar esta parte
con mucho detenimiento. Para ello se to-
maron al azar 19 páginas, que correspon-
derían casi al 10% del total. Se encontró
que: los apellidos de varios autores no se
abreviaron de manera uniforme (aparece
Decae. (44*) o Decaisne (43), cuando lo co-
rrecto es Decne.; Mill (71) en lugar de Mill.;
Cav (133) por Cav. (32); Ness por Nees (30);
Llave (52), en lugar de La Llave; Ort. (131)
y Ortega (120) y otros más); no se actuali-
zaron los nombres de los autores (aparece
H.B.K. (47, 49, 58, etcétera), en vez de
Kunth). Hay inconsistencia en la presencia
de sinónimos (42, 46, 48, 74, etcétera): ni
están todos, ni todos los nombres cientí-
fcos los tienen, debió haberse optado por
no poner ninguno, puesto que no es un tra-
bajo de sistemática, en el sentido estricto
y evitar, de este modo ambigüedades. No
se actualizaron algunos nombres científ-
cos (dice Matelea sepicola W.D. Stevens.
(50), y debe decir Dictyanthus sepicola
(W.D. Stevens) W.D. Stevens; Gnaphalium
viscosum H.B.K. (64), debiendo ser
Pseudognaphalium viscosum (Kunth)
Anderb.). La identifcación de las especies
*Los números entre paréntesis de este párrafo, se referen a las páginas en el libro.
96 Servando Carvajal
scientia-CUCBA 10(1–2):95—96.2008
es correcta en su mayor parte, excepto en
el caso de Dyssodia tagetifora Lag., que
aparece como Adenophyllum cancellatum
(Cass.) Villarreal (51*); Ipomoea hederifo-
lia L. (94) en vez de Ipomoea coccinea L.,
y tal vez otras. Croton ciliato-glandulifer
Ortega (120), es un nombre incompleto,
debiendo ser Croton ciliato-glanduliferus
Ort., entre otros detalles.
Amén de algunas incorrecciones
como escribir «malezas» por «maleza»,
el uso de anglicismos («tablas» en vez de
«cuadros»), y emplear el verbo «clasifcar»
como sinónimo de «identifcar» o «deter-
minar», el texto es fácil de seguir y com-
prender. Por otro lado, no debe soslayarse
la responsabilidad social que la autora
tiene, pues cada error que aparece impreso
corre el riesgo de repetirse al infnito.
Desde luego, con estas observaciones
no pretendo, ni podría lograrlo, restarle
méritos al manual que está destinado a
convertirse en el libro de cabecera de todos
aquellos interesados en las plantas, desde
el científco botánico, los amantes de la na-
turaleza y el agricultor, hasta el horticultor
interesado en la introducción de otras es-
pecies como ornamentales. En lo personal,
siempre he sido un admirador ferviente
de la obra artística de Jorge Monroy, la
elección de la imagen de la portada es un
detalle espléndido y de buen gusto, pues es
posible reconocer a casi todas las especies
de arvenses que aparecen en ella.
Con seguridad habrá ediciones fu-
turas de este manual, mientras no haya
otros libros mejores. Lo ideal sería que se
hicieran todas las correcciones pertinentes
y que el trabajo pudiera estar también en
algún portal de internet (en línea), para
que llegara a un público más amplio y no
quedara sólo en manos de unos cuantos
privilegiados.
Servando Carvajal
servando.carvajal@cucba.udg.mx
Herbario del Instituto de Botánica
Universidad de Guadalajara
*Los números entre paréntesis de este párrafo, se referen a las páginas en el libro.

CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS

CONTENIDO (continuación)
DICIEMBRE DE 2008
VOLUMEN 10 Consulte esta y otras publicaciones vía internet en www.cucba.udg.mx/new/publicaciones NÚMERO 1–2

Banco de Semillas en el Suelo de un Bosque Mesófilo de Montaña en la Sierra de Manantlán, México
Claudia Ortiz-Arrona, Angela Saldaña Acosta, Lázaro R. Sánchez-Velásquez y Brenda J. Castillo Navarro 81

Servando Carvajal

Reseña del libro "Manual de maleza del cultivo de Agave tequilana en Jalisco" 95

U N I V E R S I D A D

D E

G U A D A L A J A R A

scientia-CUCBA es el órgano oficial de difusión científica del Centro Universitario de Ciencias Biológicas

y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara. Es una publicación interdisciplinaria de ciencias biológicas, agropecuarias y ambientales que se da a la luz cada seis meses. Editor Jefe: Servando Carvajal.

Comité Editorial
Óscar Aguirre Calderón. Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, México. oaguirre@fcf.unnl.mx Esther Albarrán Rodríguez. Departamento de Medicina Veterinaria, CUCBA. Zapopan, México. ealbarra@cucba.udg.mx Jacinto Bañuelos Pineda. Departamento de Medicina Veterinaria. CUCBA. Zapopan, Jalisco, México. jpineda@cucba.udg.mx Anatoli Borodanienko. Instituto de Ciencias Agrícolas (ICA), Universidad de Guanajuato, México. anatolib@dulcinea.ugto.mx Sara Caballero Chacón. Departamento de Fisiología y Farmacología, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, México. saracachas@hotmail.com Miguel Ángel Carmona Medero. Facultad de Veterinaria. Universidad Nacional Autónoma de México. México. medero48@hotmail.com Servando Carvajal. Departamento de Botánica y Zoología CUCBA. Zapopan, Jalisco, México. scarvaja@cucba.udg.mx Alejandro Castillo Ayala. Universidad de Texas A & M. U.S.A. a-castillo@tamo.edu Luis Eduardo Chalita Tovar. Colegio de Posgraduados, Chapingo, México. chalita@colpos.colpos.mx Ir. Daniel G. Debouck. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. d.debouck@ceglar.org Eric Esteve. Centro Mas Bove. Tarragona, España. eric.esteve@irta.es René Funes Rodríguez. CICIMAR-IPN, Baja California, México. rfunes@ipn.mx Edmundo García Moya. Colegio de Posgraduados de Chapingo, México. edmundo@colpos.mx Steve Gliesman. Universidad de California, Campus Santa Cruz. usa. gliess@zzx.ucsc.edu Rafael Gómez Kasky. Universidad de Las Villas, Cuba. suspen@ibp.edu.cu Eduardo González Izquierdo. Universidad de Pinar del Río, Cuba. eduardo@af.upr.edu.cu David Hansen. Midamerican International Agricultural Consortium, Iowa State University. U.S.A. miac@iastate.edu Clemente Lemus Flores. Instituto de Medicina Veterinaria de la Universidad Autónoma de Nayarit. México. clemus@nayar.mx Rogelio Lépiz Ildefonso. Departamento de Producción Agrícola, CUCBA. Zapopan, Jalisco, México. rlepiz@cucba.udg.mx Ángel Luque Escalona. Universidad de Las Palmas, Gran Canaria, España. aluque@dbio.ulpgc.cs Jorge Manzo. Laboratorio de Neurociencias, Universidad Veracruzana, México. jmanzo@altavista.net Jaime Morales Hernández. Programa Universitario de Medio Ambiente y Desarrollo. Instituto Tecnológico de Estudios Superiores de Occidente (ITESO), Jalisco, México. jaimem@iteso.mx Xavier Navarro Acebes. Departament de Biología Cel·lular, de Fisiología i d’immunologia, Bellaterra, España. Xavier.Navarro@uab.es Guillermo A. Navarro. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) - Turrialba, Costa Rica. gnavarro@catie.ac.cr Michael F. Notan. Collage of Agricultura, Food & Natural Resources, University of Missouri, Columbia, U.S.A. agmike@muccmail.missouri.edu Alejandro Ortega Corona. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Ciudad Obregón, Sonora, México. aoc@cirmo.inifap.conacyt.mx Daniel Ortuño Sahagún. Departamento de Biología Celular y Molecular, CUCBA. Zapopan, Jalisco. México. dortunos@cucba.udg.mx José Manuel Palma García. Universidad de Colima, México. palma@cgic.ucol.mx Alfonso Peña Ramos. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP-Ags.), Aguascalientes, México. apena@pabellon.inifap.gob.mx Enrique Pimienta Barrios. Departamento de Producción Agrícola, CUCBA. Zapopan, Jalisco, México. enriquep@cucba.udg.mx Oliver Pratseval Algels. Centro de Tecnología de la Carne. Monells (Girona) España. mariaangeles.oliver@irta.es Ruperto Quesada Monge. Instituto Tecnológico de Costa Rica. rquesada@itcr.ac.cr José Luis Quintanar Stephano. Departamento de Fisiología y Farmacología, Centro de Ciencias Básicas, Universidad Autónoma de Aguascalientes, México. jlquinta@correo.uaa.mx Javier Ramírez Juárez. Colegio de Posgraduados, Campus Tecamachalco, Puebla, México. rjavier@colpos.colpos.mx continúa en la tercera de forros

fvillalpando@bliuwin.mx Raúl E.: (0133) 3777 1155. México. Jalisco. revg@servidor.mx | tagit. alevela@colpos. km 15. Zapopan. Juan de Jesús Taylor Preciado REctoR dEl cENtRo uNiVERSitaRio dE ciENciaS BiolóGicaS y aGRopEcuaRiaS Enrique Pimienta Barrios SEcREtaRio académico dEl cENtRo uNiVERSitaRio dE ciENciaS BiolóGicaS y aGRopEcuaRiaS Diseño e impresión orgáNiCa diseño editorial | tagit :: teCNología y a pliCaCioNes gráfiCas Saulo Cortés | José Manuel Sánchez Enrique Díaz de León 514-2b Guadalajara 44170. España.udg. de G. 45110. Jalisco. TEL.es Francisco Villalpando Ibarra. Se autoriza la reproducción total o parcial de los trabajos. mgarcia@cucba. Jalisco.. Jalisco. Jalisco. Departamento de Ecología. rent0021@hotmail.com. Zapopan. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Zapopan.mx Enrique Verdú Navarro. Organización Meteorológica Mundial (OMM). México. de Fisiología i d’immunologia. México. CIBNOR. CUCBA. Antonio Rentería Flores. trigo@servidor.com Eduardo Ríos Jara. Monells (Girona) España.unam. Departamento de Medicina Preventiva. Centro de Control Porcino.udg. México.tibau@irta. José Alfredo Peña Ramos SEcREtaRio GENERal Auxiliar en la edición Michelle ann Merritt Walther coordinación General de cooperación e internacionalización. Departamento de Medicina Veterinaria. U. Tel. CUCBA.mx Mario Abel Vázquez García. INIFAP Ajuchitlan. Universidad Nacional Autónoma de México.Verdu@uab. Baja California.mx Juan de Jesús Taylor Preciado.udg. Centro Nacional de Investigación en Fisiología Animal.: (0133) 3777 1150.es Francisco José Trigo Tavera. México.idex. División de Estudios de Posgrado e Investigación de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Zapopan. Universidad Nacional Autónoma de México. Enric. México. Departament de Biología Cel·lular. Querétaro. Las Agujas.ch scientia-CUCBA (ISSN: 1665-8493) es una publicación semestral (junio.mx Servando Carvajal cooRdiNadoR dE iNVEStiGacióN dEl cENtRo uNiVERSitaRio dE ciENciaS BiolóGicaS y aGRopEcuaRiaS . CUCBA. México. Ginebra. México. jjsanche@cucba. Zapopan. Suiza. México. Colegio de Posgraduados de Chapingo. Jalisco. Bellaterra. siempre y cuando se cite la fuente y no sea con fines de lucro.unam. etrovo@cibnor.5 Carretera Guadalajara a Nogales. universidad de Guadalajara. Fax. Departamento de Producción Agrícola. México.com.Comité Editorial (continuación) J.udg.mx Joan Tibau.mx José de Jesús Sánchez González. Directorio De la UniversiDaD De GUaDalajara Marco Antonio Cortés Guardado REctoR GENERal CertifiCado de reserva de dereChos al Uso exClUsivo Número: 04-2003-101714124100-102 Miguel Ángel Navarro Navarro VicERREctoR EjEcutiVo la opinión que se expresa en los artículos es responsabilidad de los autores. (33) 3825•8528 FAX (33) 3825•8545 tagit@idex. CUCBA. unidad de lenguas. Vargas García. edurios@cucba. diciembre) y está disponible mediante suscripción que puede hacerse a la Coordinación de Investigación del CUCBA.mx Enrique Trovo Diéguez. Departamento de Producción Agrícola. jjtaylor@cucba.mx Alejandro Velásquez Martínez. joan. .

J. in Mascota. Piaya cayana y Parula pitiayumi). etcétera. mainly nectar feeding hummingbirds (Cynathus latirostris. González Gallegos1 y Oscar Reyna Bustos2 1Laboratorio de Ecosistemática. Among nocturnal visitors four bat species. as well as some perching birds (Calocitta formosa. Abstract: Field research of the Agave valenciana habitat was conducted at the end of May 2005. para construcciones. Amazilia violiceps. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Piaya cayana y Parula pitiayumi). Apartado Postal 1-139. Diurnal floral visitors included a large number of bird species. esa es la razón de que considere a este país como centro de origen del género. Departamento de Botánica y Zoología. Jalisco. así como el tequila (Granados 1993). A. Jalisco. three nectar feeding species (Glossophaga soricina. principalmente colibríes (Cynathus latirostris. en Mascota. México. Mexico. y hojas suculentas nativas del sudoeste de Estados Unidos. México. Universidad de Guadalajara. que desempeñó un papel social relevante por motivos religiosos.1. Zapopan 45110.Visitantes florales en Agave valenciana Cházaro & A. Lo conforman plantas perennes con forma de roseta. El género Agave fue descrito en 1753 por el botánico sueco y padre de la taxonomía moderna Carlos Linneo (Nóbel 1998. dentro de las cuales sobresale el pulque. Estas plantas fueron utilizadas desde los primero pobladores para satisfacer y complementar una serie de necesidades básicas como alimento. Anoura geoffroyi y Choeroniscus godmani) and an insectivorous one (Micronycteris microtis) were detected. En el continente Americano se reportan alrededor de 310 especies. forraje. de las cuales tres son nectarívoras (Glossophaga soricina. Jesús G. Resumen: Se realizó un reconocimiento del hábitat de Agave valenciana a finales del mes de mayo de 2005. Dentro de los visitantes nocturnos se capturaron cuatro especies de murciélagos en las cercanías de las inflorescencias. como un primer acercamiento a la biología reproductiva y ecología de la especie. de las cuales en México existen 272. Vázquez (AgAvAceAe) en Mascota. Se sospecha que los visitantes diurnos son los que más aprovechan los recursos alimenticios (néctar) y podrían ser los polinizantes más importantes para esta especie de Agave. Como visitantes florales diurnos se observaron numerosos individuos de especies de aves. Las plantas del género Agave presentan distintos mecanismos de reproducción scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. como es sabido. Jalisco. Antonio Vázquez-García1. ornato. Jalisco. Granados 1993). de estas plantas se obtienen bebidas embriagantes.2008 . Instituto de Botánica. debido a que se observaron en un número mayor que los visitantes nocturnos. as a first approach to the species’ reproductive biology and ecology. beryllina) en la inflorescencia del Agave y con una frecuencia menor se observaron tres especies de aves de percha (Calocitta formosa. Para el occidente de México se reportan 37 especies (Vázquez-García et al. A. Centro América y las Islas Canarias. 2007). Anoura geoffroyi y Choeroniscus godmani) y una más es insectívora (Micronycteris microtis). 2Laboratorio Laguna de Sayula. in order to identify its potential floral pollinators and visitors. It is suspected that diurnal visitors play a major role as pollinators for this Agave species because they use up more food resources (nectar) and were observed in greater numbers than the nocturnal ones. México. beryllina) on the agave inflorescence. medicamentos. para identificar sus posibles polinizantes y visitantes florales diurnos o nocturnos. México Karla Carolina Magaña G. Amazilia violiceps. Departamento de Ciencias Ambientales. both diurnal and nocturnal.

Los agaves paniculados de los desiertos tropicales dependen de los murciélagos nectarívoros para su reproducción (Molina-Freaner y Eguiarte 2003). 1996. Molina-Freaner y Eguiarte 2003). 2003. En la actualidad se han realizado un gran número de estudios sobre las características florales y la importancia de la interacción de los polinizantes sobre diversas especies de aves. una especie recien- scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. aves también visitan las flores de los agaves (Martínez y Eguiarte 1987. 2005). Arizaga et al. señalaron que la cantidad de concentración de néctar es un factor que determina la presencia de polinizantes tanto nocturnos como diurnos.2 por medios sexuales a través de semillas o bien en forma vegetativa formando bulbos aéreos o propágulos hipógeos (hijuelos o vástagos rizomatosos) siendo esta la forma más efectiva de reproducción para algunas especies de Agave. esto se debe a que sus flores permanecen abiertas más de 12 horas y permiten la visita de polinizantes diurnos como colibríes (Eugenes fulgens Swainson. Toxostoma curvirostre Swainson. 2003. los murciélagos de la subfamilia Glossophaginae.2008 . en las flores que producen una menor cantidad de néctar pero con una alta concentración de azúcares se presentan visitantes diurnos. la selección favorecerá la especialización (Young 2002). Silva-Montellano y Eguiarte (2003). 2006). IbarraCerdeña et al. Archilochus alexandri Bourcier & Mulsant. sólo cuando el polinizante más abundante es también el más eficiente. De Viana et al. Por otra parte. Apis mellifera L. et al. González 2005).. 2000. Cuando la abundancia relativa y la eficiencia en la transferencia de polen varían de manera temporal. Las características florales de las plantas tales como morfología y color de la flor se han interpretado como rasgos adaptativos que se desarrollaron con las presiones selectivas generadas por los polinizantes (Young 2002. 2001. Nassar et al. entre ellas los agaves (Arizaga et. Icterus parisorum Bonaparte. Arias-Cóyotl et al. a tal grado que se han establecido relaciones de mutualismo entre ciertos agaves y los murciélagos (Howell y Schropfer 1981. Slauson 2000. Young 2002. Hylocharis leucotis Vieillot. el proceso de reproducción sexual es de importancia debido a que garantiza el mantenimiento de la variabilidad genética en las poblaciones y favorece la colonización de nuevos individuos (Arizaga y Ezcurra 2002). No obstante. e insectos (Xylocopa californica arizonensis Cresson. Rocha et al. Nóbel 1998. Lampomis clemenciae Lesson. pues presentan caracteres morfológicos. 1999. Las características de las flores relacionadas con los murciélagos al parecer son flexibles para responder al clima y a los polinizantes. Las flores que producen mayor cantidad de néctar pero con baja concentración de azúcar son visitadas por polinizantes nocturnos. Valiente-Banuet et al. la selección favorecerá la generalización en el mutualismo planta-polinizante. Casas et al. Icterus galbula L. bioquímicos y temporales consistentes a éste (inflorescencia en forma de candelabro y flores tubulares.) (Martínez y Eguiarte 1987. son importantes para el proceso de polinización ya que diferentes especies de plantas como cactáceas son dependientes de éstos (Eguiarte et al. al. Vázquez (Agavaceae). aves de percha (Colaptes auratus L. tépalos amarillos o con frecuencia rojizos). no es predecible lo que se ha experimentado en agaves en su límite norte de distribución. Molina-Freaner y Eguiarte 2003. Silva-Montellano y Eguiarte 2003. Granados 1993. 1987. Silva-Montellano y Eguiarte 2003). Slauson 2000. 2005. Silva-Montellano y Eguiarte 2003. Amazilia beryllina Lichtenstein. Sin embargo. olor a fruta fermentada. Granados 1993. Silva-Montellano y Eguiarte 2003). Cynanthus latirostris Swainson). 2000. Esta variabilidad puede ser un factor importante que afecta la evolución de caracteres florales más que a un polinizante en particular (Slauson 2000). Kato et al. numerosas especies de insectos y Karla Carolina Magaña G.). violiceps Gould. Agave valenciana Cházaro & A. A. por lo contrario. Algunos agaves presentan el síndrome de quiropterofilia. Granados 1993.

. dos de los factores que determinan la eficiencia de cada especie de polinizante es su abundancia y la scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. Los visitantes diurnos se observaron de manera directa durante un período de 8 horas sobre las flores del Agave.. 2005). mismas que no fueron determinadas. su pariente más cercano parece ser A. violiceps. sobre dos escapos florales de dos individuos de Agave valenciana. También se observaron pequeñas avispas que visitaban la inflorescencia del Agave. desde las 7:00 (salida del sol) hasta las 15:00 horas. Calocitta formosa Swainson. marmorata Roezl de Puebla y Oaxaca. Resultados Visitantes diurnos Se observaron numerosas aves. su período de floración es de marzo a mayo (Apolinar-Gómez com. se capturaron varios individuos por medio de redes de niebla. entre ellos polen de Agave valenciana. Discusión Según Young (2002). Visitantes nocturnos Se observó el consumo directo de néctar por parte de las especies de colibríes mas no por parte de las especies de murciélagos debido a la falta de equipo especializado. Crece en el ecotono del bosque seco tropical con el bosque de encino.Visitantes florales en Agave valenciana Cházaro & A. Parula pitayumi Vieillot. El objetivo del presente trabajo fue identificar a los visitantes florales de Agave valenciana (diurnos y nocturnos) y generar una hipótesis sobre su participación en la polinización.  Los individuos capturados se colocaron en bolsas de manta para después identificarlos mediante la “Clave de Campo para Murciélagos de México” (Medellín et al. Es hasta ahora endémico a esta región. Las especies identificadas fueron: Choeroniscus godmani Thomas. Vázquez. para su posterior identificación. pertenece al subgénero Agave y al grupo Marmoratae. 2005). Piaya cayana L. pero más largas y anchas. Cynanthus latirostris.). A. localizado en la barranca del río Mascota. Para los visitantes nocturnos se colocaron dos redes de niebla de 12 m a una distancia aproximada de 3 m de la floración del agave durante un periodo de 7 ½ horas (de las 19:00 a las 2:30 horas del día siguiente) con intervalos de media hora para revisión de las mismas. aunque la flora de esta cordillera no ha sido bien explorada (Cházaro et al. Cházaro et al. temente descrita de Jalisco. Metodología Visitantes florales Los visitantes florales fueron observados durante dos días a finales del período de floración (Mayo de 2005). así como en el aprovechamiento de recursos alimenticios (néctar) con el fin de disponer de información para estudios posteriores sobre la ecología de la polinización de esta especie de Agave. Adicionalmente. de G. Glossophaga soricina Pallas (nectarívoras) y Mycronicteris microtis Miller (insectívora) (figura 3). se tomaron fotografías con telefoto como referencia para su identificación posterior. pers. (figuras 1 y 2). difiere de éste en un mayor diámetro de roseta. Anoura geoffroyi Gray. en el extremo del nordeste de la Sierra Madre del Sur. 2004. empero. se tomaron muestras del polen del pelaje para identificarse en el laboratorio de palinología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA).2008 . en cuestas escarpadas de roca basáltica en barrancas. tomados al azar en el coamil del Naranjo. menos hojas. Las especies de aves observadas como visitantes florales fueron: Amazilia beryllina. de la Universidad de Guadalajara (U. Se tomaron muestras de polen de las primeras tres especies de murciélagos y se encontró que eran diferentes tipos de polen. 1997). en su mayoría diferentes tipos de colibríes que se alimentaban del néctar de Agave valenciana. flores mayores y crece en ambientes menos áridos.

Figura 1. C. J. de izquierda a derecha: Parula Pitiayumi (Vieillot). beryllina (Lichtenstein) (Fotografías: A-B. a causa de que se detectaron en un número mayor que los visitantes nocturnos. J.2008 . Karla Carolina Magaña G.). Colibríes visitando inflorescencias de Agave valenciana Cházaro & A. Con base en el primer factor y en los datos obtenidos en las observaciones de individuos que visitan Agave valenciana. Arizaga y Ezcurra 2002. Uribe). aunque cabe reconocer que las limitaciones metodológicas del estudio no permiten hacer una conclusión firme.. Se reportan como polinizantes a los murciélagos de la scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. et al. eficacia con que remueven y depositan el polen. A. A. Vázquez. Figura 2. Los murciélagos desempeñan un papel importante en la reproducción sexual de algunas especies de Agave (Arita 1991. Calocitta formosa (Swainson). Vázquez-G. Aves de percha observadas junto a la inflorescencia de Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez-G. de izquierda a derecha: Cynanthus latirostris Swainson. (Fotografías: A-C. D.). Piaya cayana L. A. se sospecha que los visitantes diurnos son los que más aprovechan los recursos alimenticios (néctar) y podrían ser los posibles polinizantes efectivos para esta especie de Agave. Vázquez. Amazilia violiceps (Gould).

E. pero también se ha encontrado que las aves participan como polinizante diurnos. E. valenciana (A. E.. En este estudio se registró una cantidad mucho menor de especies de aves de las cuales. The role of pollinators. 2005). Journal of Mammology 72(4): 706–714. 2006. D. RojasMartínez y P. marmorata de Puebla y Oaxaca (Cházaro et al. asistentes de investigación. Vega. Uribe). Ezcurra. and cultivate population in la Mixteca Baja. subfamilia Glossophaginae. coincidiendo dos especies de colibríes registradas para A. S. Dos de los murciélagos capturados junto a la infloresencia de Agave valenciana Cházaro & A. H. siendo las de percha los polinizantes efectivos. Uno de los parientes cercanos de Agave valenciana es A. Vázquez. en el cual Ornelas (2002) registró la visita de 15 especies de aves. American Journal of Botany 93: 1675–1683. Arizaga. 1999. scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. Reproductive Agradecimientos Agradecemos a la investigadora Sonia Navarro Pérez. American Journal of Botany 93(4): 1675–1683. Casas. E.. Ezcurra. A. por la identificación de las muestras de polen. Casas. Arita. ninguna de las de percha observadas coincide con las registradas por él. del Departamento de Botánica y Zoología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara. 2002.. Literatura citada Arias-Cóyotl. investigadora del Laboratorio de Palinología. American Journal of Botany 87: 1011–1017. II. A. Leptonycteris nivalis and Leptonycteris curasoe in Mexico. K. Propagation and mechanisms in Agave macroacantha (Agavaceae). E. Peters. su ayuda en el campo y la revisión de este trabajo. Arizaga. T. Vázquez. A. y E. derecha: Glossophaga soricina (Pallas) (Fotografías: A-B. mientras que las aves de percha representan un papel más importante para A. 1991.Visitantes florales en Agave valenciana Cházaro & A. sin embargo. central Mexico. Stoner y A. Martínez y Eguiarte (1987) en A.. por el préstamo de material. izquierda: Mycronicteris microtis Mille.  Figura 3. Valiente-Banuet. salmiana Otto ex Salm-Dick realizaron una comparación entre el papel que desempeñan las aves de percha y los colibríes que lo visitan. Pollination ecology of Agave macroacantha (Agavaceae) in a Mexican tropical desert. Effectiveness of bats as pollinators of Stenocereus stellatus (Cactaceae) in wild. Spatial segregation in long-nosed bat. a tropical arid-land succulent rosette. 2000. S. marmorata (Amazilia violiceps y Cynanthus latirostris). managed in situ. así como a Cinthya Araceli Segura Trujillo y a David Uribe Villavicencio. por su ayuda en la captura e identificación de los murciélagos. Ramírez De Arellano y E. Dávila. salmiana. dos especies de colibríes coincide con las registradas para A. A Noemí Jiménez Reyes. A Rosa Murguía Araiza por su valiosísima ayuda en el campo. del mismo Departamento y Centro Universitario. violiceps y A. beryllina).2008 . éstas presentan el menor número de visitas a la inflorescencia.

y Ma. Los agaves en México. Kato. Universidad de Guadalajara. American Journal of Botany 90: 1628–1637. and fecundity. Geographic patterns in the reproductive ecology of Agave lechuguilla (Agavaceae) in the Chihuahuan Desert. R.. et al. 2003. Arita y O. Los incomparables agaves y cactus. M. López. México. F. Mendoza y Y. The pollination biology of two paniculate agaves (Agavaceae) from northwestern Mexico: contrasting roles of bats as pollinators. American Journal of Botany 92(3): 503–509. Pollination biology of two chiropterophilous agaves in Arizona.). Population genetic structure of Venezuelan chiropterophilous columnar cacti (Cactaceae). Rojas-Martínez y L. Tesis de Licenciatura. Hamrick y T. M. Ecological relationships between columnar cacti and nectar feeding bats in Mexico. y L. Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):1—6. Eguiarte. 2005. En: Vázquez et al. 2005. Young. D. Jalisco. a. 2007. C. Facultad de Ciencias. De Viana. 2001. Journal of Arid Environments 52(1): 37–51. E. Sexual reproduction in agaves: The benefits of bats. A. Valera y L.6 biology and the process of domestication of the columnar cactus Stenocereus stellatus in central Mexico. C. Eguiarte. L. Rocha. H. L. Slauson. I. E. American Journal of Botany 89(3): 433– 440. Ornelas. Silva-Montellano. Granados. Argentina. y B. M.. Takimura y A. Schropfer.2008 . Biotropica 19(1): 74–82. 1981. A. 1997. 1993. J. Vázquez-García y Y. Ortega Baes. A. American Journal of Botany 86: 534–542. Hernández V. Hernández. Arizmendi.. Pilar Zamora T. M. Howell. A. Agaves del Occidente de México. Nectar Oasis produced by Agave marmorata Roezl.. Eguiarte. Martínez del Río. Badano y B. Martínez del Río y H. E. 2005. Saravia. Perroni. 2003. Medellín. Pollination ecology of Stenocereus queratoensis (Cactaceae) a Chiropterophillus columnar cactus. M. S. Pnas.. N. J. M. L. J. A. American Journal of Botany 87: 825–836. J.. P. L. Novon 15(4): 523–530. I. Sánchez. L. Biología floral y polinizadores de Trichocereus pasacana (Cactaceae) en el parque nacional los Cardones. 211 pp.. Universidad Autónoma de Chapingo. Schlumpberger. Kawakita. American Journal of Botany 90(7): 1016–1024. Ordano. Biología reproductiva y genética de poblaciones de Agave garciae-mendozae. México. J. No. A. American Journal of Botany 92: 1330–1341. D. Serie Fronteras de Biodiversidad 3. (Agavaceae) lead to spatial and temporal segregation among nectarivores in the Tehuacán Valley. An obligate pollination mutualism and reciprocal diversification in the tree genus Glochidion (Euphorbiaceae)... IñiguezDávalos y V. Bird visitation to Agave salmiana: comparison among hummingbirds and perching birds.C. Nassar. A. Vargas R. F. Revista de Biología tropical 49(1): 277– 283. 1996. Nóbel. M.F. 2003. 1987. G. M. y L. Eguiarte. P. Sánchez-Cordero. DomínguezCanseco. y L. González. T. Reproductive ecology of five sympatric Agave littaea (Agavaceae) species in Central Mexico.. A. in a tropical dry forest of Mexico. E. Ibarra-Cerdeña. H. A. 38-82. Floral characteristics. the cost of semelparous advertising. 1998. Agave valenciana (Agavaceae) a new gigantic species from Mascota. Eguiarte. Journal of Tropical Ecology 12(1): 103–119. Mexico. 2000. Arita. México. Molina-Freaner. Taxonomía del género Agave en el occidente de México: Una panorámica preliminar. Fleming. Y. México. L. 2. C. J. 2002 Diurnal and nocturnal pollination of Silene alba (Caryophyllaceae). L. American Journal of Botany 90(3): 377–387. 2005. J. 252 pp. Chazáro B.. A. Valiente-Banuet. I. 100(9): 5264–5267. Vázquez-García. Karla Carolina Magaña G. Identificación de los murciélagos de México. Universidad Nacional Autónoma de México. M. 2002. (eds. L. H. 1987. Publicación Especial. El néctar y el polen como recursos: El papel ecológico de los visitantes a las flores de Pseudobombax ellipticum (HBK). Asociación Mexicana de Mastozoología. clave de campo. Cházaro B. Pp.. México. Trillas. J. C. 2003. M.. C. The Condor 89(2): 357–363. Ecology 62(1): 1–7.. E. D. Vargas-R. visitors.

económico. mediante un inventario en la zona de denominación de origen. condujo a la clonación de diversos genotipos seleccionados y. Azul: Problemas y perspectivas Fernando Santacruz-Ruvalcaba1. tecnológico. Apdo. It highlights the importance of micropropagation as a biotechnological tool. a encontrar pocas variantes fenotípicas dentro de las poblaciones cultivadas.mx Resumen: El presente documento es el resultado de la experiencia de investigadores del CUCBA en la micropropagación del agave tequilero y resalta la importancia de la misma como herramienta biotecnológica. social. cuyos aportes son subestimados para la solución de diversos retos. Introducción El agave tequilero (Agave tequilana Weber cultivar Azul) es una planta mexicana de la que se obtiene el tequila. Redimensiona los problemas existentes en torno a este proceso y que se han generado gracias a la recurrente carencia y abundancia de la materia prima. mismo hecho que convirtió a esta industria en un problema complejo desde diversos puntos de vista: agronómico. as well as to its state of sanity and to the links that necessarily exist among institutions. whose contributions to the solution of several challenges that need to be met are underestimated. el veintidós por ciento de plantas enfermas por ataques de hongos y o bacterias de un total de 203 millones de plantas cultivadas. que urge se atiendan en la cadena productiva agave-tequila. Correo electrónico: portillo@cencar. por ende. Fucikovsky 2004). así como la sanidad de la misma y la necesaria vinculación que debe corresponder entre las instituciones. Martha Isabel Torres Morán1 y Liberato Portillo2 1Departamento de Producción Agrícola. lo anterior facilitó la incidencia y proliferación de enfermedades (Robert y col. Postal 1-139 Zapopan.udg. La industria tequilera alcanzó en 2004 una cifra record de 109 millones de litros en la exportación de la bebida (Consejo Regulador del Tequila 2004). CUCBA-Universidad de Guadalajara. En los años posteriores a pesar de no haberse realizado nuevas contabilizaciones. Esta situación ejerció una presión en productores e industriales para generar la materia prima necesaria que permitiera aprovechar el momento de bonanza para este producto. La manera asexual de propagar el agave tequilero durante años.Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. investigadores y productores. México.2008 . El Consejo Regulador del Tequila detectó en 1997. al generar estirpes de plantas resistentes a scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. ecológico y. el problema persistió y el agricultor encontró dificultades para satisfacer la demanda que requería la industria (Consejo Regulador del Tequila 2000). El mejoramiento genético es una alternativa para hacer frente a los problemas de enfermedades en este cultivo. 1992. bebida alcohólica de gran demanda mundial. Abstract: This document is a result of the experience of CUCBA researchers in the agave-tequila production chain. Jalisco 45110. 2Departamento de Botánica y Zoología. The document also sheds light on present procedural problems that have been generated thanks to the recurring lack and abundance of the raw material. por tanto. researchers and producers.

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los microorganismos causales, sin embargo, implica algunas dificultades, como son: a) ciclo de vida largo (entre 6 y 12 años), b) limitada fertilidad y, c) arquitectura difícil para realizar hibridaciones controladas (Ruvalcaba-Ruiz y col. 2000). Lo anterior demuestra que la generación de plantas sanas de agave tequilero mejoradas genéticamente, se debe realizar mediante otro tipo de técnicas, en este sentido, deben revisarse las ventajas que representa el cultivo de tejidos vegetales. El objetivo de este documentos es resaltar el apoyo de la micropropagación de Agave tequilana para la cadena productiva agave-tequila, mediante la redimensión correspondiente de los problemas existentes en torno a este tema. Cultivo in vitro de Células, tejidos y
órganos vegetales

Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. desarrollo. Las técnicas de propagación in vitro tienen la ventaja de producir altos números de plantas en espacios pequeños durante cualquier época del año; asimismo, el crecimiento de las plantas propagadas in vitro con frecuencia es más vigoroso que el de las plantas propagadas in vivo, debido al rejuvenecimiento de la planta y a la obtención de plantas libres de enfermedades (George 1993). Con la propagación masiva in vitro o micropropagación, se busca inducir procesos morfogénicos que se dan de manera natural, como lo son la producción de ramas y raíces; y de una manera más sobresaliente la producción de embrioides. Esto es posible gracias al fenómeno llamado totipotencia que es la capacidad de cualquier célula vegetal de producir una planta completa, (Walden y Wingender 1995; Portillo y Santacruz-Ruvalcaba 2004). La expresión de esta capacidad de regeneración celular puede conseguirse por tres diferentes procesos, que son la proliferación de yemas axilares, la organogénesis y la embriogénesis asexual (figura 1). En la proliferación de yemas axilares se promueve el desarrollo de los puntos de crecimiento ya existentes en las plantas. Esta técnica supone mantener la fidelidad genética de la descendencia con respecto a la planta madre, ya que la variación somaclonal está prácticamente ausente cuando se cultivan estructuras organizadas como meristemos y yemas, por lo que puede considerarse que este es el sistema ideal para la propagación clonal de cultivares (PérezMolphe y col. 1999). Durante el proceso de organogénesis se da la formación de órganos (brotes y o raíces) en dos eventos en tiempos diferentes cada uno de ellos, y sugiere mayor probabilidad de no perpetuarse la fidelidad clonal con respecto a la proliferación de yemas axilares. En la embriogénesis asexual se produce una estructura bipolar definida, es decir la aparición de una planta completa en un solo evento. La probabilidad de pro-

Se conoce como cultivo de tejidos vegetales, a las técnicas que permiten establecer, mantener y desarrollar bajo condiciones artificiales y proporcionalmente controladas, en teoría, cualquier célula, porción de tejido y hasta una planta completa. Es una de las ramas de la biotecnología vegetal de las que México y muchos países del mundo, en especial los desarrollados, obtienen grandes beneficios económicos en áreas como la alimentación y conservación del ambiente. Es una disciplina que en nuestro país cuenta con recursos humanos calificados y con cierta infraestructura en universidades y centros de investigación. El empleo de estas técnicas en aplicaciones agrícolas puede ser importante en cuatro aspectos fundamentales: la micropropagación de cultivares, la preservación de germoplasma agronómico silvestre, el mejoramiento genético de las especies y en la industria con la producción de metabolitos. La micropropagación también ofrece el saneamiento de plantas y conservación de mutantes de interés comercial (TorresMorán y col. 2006). En los últimos años las metodologías para cultivar in vitro células, tejidos y órganos vegetales han tenido un enorme

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Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Azul: Problemas y...
A B 

C

D

Figura 1. Procesos morfogénicos utilizados en el cultivo in vitro de Agave tequilana Weber cultivar azul. A) Proliferación de yemas. B) Organogénesis. C) Embriogénesis somática. D) Plántula generada a partir de un embrión somático. Barra = 1 cm.

ducirse variantes en la descendencia se supone es muy similar a la organogénesis. La etapa de adaptación a condiciones ex vitro en los cultivos micropropagados, es quizá el paso crucial que marca el éxito de cualquier protocolo. Durante este proceso es necesario que se realicen cambios fisiológicos y estructurales en el explante, para habilitarlo a un nuevo ambiente. Como resultado de lo anterior, las plantas se transforman en autotróficas y se desa-

rrollan finalmente de la manera habitual. Según Rohr y col. (2003), el cultivo in vitro produce anormalidades anatómicas en las hojas, raíces y brotes de la planta y puede también afectar procesos fisiológicos. Estos cambios pueden reducir la eficiencia de los tejidos a sobrevivir en condiciones diferentes de donde fueron originados. Murashige (1974) fue el primero en mencionar que los factores deberían modificarse en una etapa que llamó “estado preparatorio” a la

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aclimatación, recomendó el subcultivo en un medio modificado en su contenido de azúcar y de nutrientes, así como reducir la intensidad luminosa y utilizar auxinas para promover la formación de raíz. Estas medidas estimulan a la planta a recuperar su carácter autotrófico. Cultivo in vitro de AgAve Para el género Agave se han reportado diversos trabajos de cultivo in vitro en especies de importancia económica ó interés ornamental, en los cuales casi siempre se buscó la micropropagación mediante las técnicas de organogénesis o la de proliferación de yemas axilares. Groenwald y col. (1977) produjeron organogénesis a partir de algunas semillas de Agave sp., en tanto Robert y col. (1987) reportaron además de este mismo proceso de regeneración, el enraizamiento en A. fourcroydes Lem. En A. arizonica Gentry & J. H. Weber, una especie rara y en peligro de extinción, su propagación se inició a partir de bulbillos de la inflorescencia (Powers y Backhaus 1989) y en las especies A. cantala Roxb., A. fourcroydes y A. sisalana Perrine ex Engelm., se obtuvo proliferación de yemas axilares. Por otra parte, Santacruz-Ruvalcaba y col. (1999) reportaron la eficiente propagación masiva in vitro mediante ese mismo método, en la especie ornamental A. parrasana A. Berger. Castro-Concha y col. (1990) tomaron tallos como explantes de A. tequilana y desarrollaron una metodología eficiente de propagación al modificar las fuentes de nitrógeno inorgánico, que llevó a reducir en grandes proporciones la cantidad de brotes vitrificados. En 1992, Robert y col. dieron a conocer cuatro etapas de un protocolo eficiente de micropropagación en A. tequilana Weber (establecimiento, multiplicación, enraizamiento y adaptación), en las cuales se basan numerosos procesos que se usan en la actualidad para la propagación comercial de esta planta. Para A. victoria-reginae T. Moore, RodríguezGaray y col. (1996) informaron sobre el primer caso de embriogénesis somática en el género. Este mismo proceso fue desarrolla-

Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. do en A. sisalana por Nikam y col. (2003). Por su parte, Portillo (1997) y SantacruzRuvalcaba (1997) reportaron los primeros trabajos de obtención de embriogénesis somática a partir de cultivos celulares para A. tequilana. Esta metodología se utiliza en la búsqueda del mejoramiento genético in vitro de la especie, mediante el empleo de técnicas de selección celular (VélezGutiérrez 1997), mutagénesis (LoeraQuezada 2000; Rodríguez-Domínguez 2000 citado por Hernández 2004) y la transformación genética (SantacruzRuvalcaba 2001). Valenzuela-Sánchez y col. (2006) dieron a conocer la organogénesis indirecta en A. tequilana, en tanto que Portillo y Santacruz-Ruvalcaba (2006a y 2006b) presentaron la factibilidad de uso del sistema de inmersión temporal y la obtención de embrioides a partir de raíz para la misma especie. Torres-Morán y col. (2004a; 2006) mencionaron que en el caso del Agave tequilana Weber, es necesario que se lleve a cabo un periodo para generar raíces in vitro después de la fase constante de propagación, en la cual también se permite que los tejidos de la hoja tomen consistencia cerosa. También comprobaron que existen diferencias significativas en la adaptación de plantas de agave en medios de cultivo con bajo y alto contenido de nitrógeno, ambos incrementados en sacarosa como fuente de carbono y ausencia de reguladores de crecimiento. Las plantas enraizadas in vitro en un medio con bajo contenido de nitrógeno tuvieron mayor adaptación y mejor calidad que en el otro medio. Por lo anterior, es evidente que existe una marcada influencia del estado de nutrición y el ambiente, tanto de las plantas madres que proveen el explante para iniciar una propagación in vitro, como las condiciones de éstas antes de ser aclimatadas en invernadero. MejoraMiento genétiCo in vitro El mejoramiento genético a escala celular in vitro ofrece ventajas importantes, como la eliminación de los efectos del medio ambiente y la facilidad para manejar un gran

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Antes de que una técnica genética celular pueda ser aplicada para el mejoramiento de un cultivo. La variación somaclonal es una respuesta de la planta al ambiente que le produce el cultivo in vitro. Las células vegetales pueden ser modificadas genéticamente mediante diferentes metodologías y entre ellas podemos enumerar: fusión de protoplastos. incluso las propias condiciones ambientales del cultivo así como la inestabilidad del genotipo. es de primordial importancia disponer de metodologías de regeneración eficientes y la recomendada es la embriogénesis somática (Evans y col. Las características producidas por variación epigenética pueden transmitirse de una manera estable por mitosis. que las mutaciones genéticas son estables y heredables. pero con el ahorro de no utilizar agente gelificante. Según Taji y col. Una diferencia importante entre la variación genética y la epigenética. la activación de factores de transcripción en respuesta. Dentro de la variación somaclonal se encuentran casos de poliploidia. la señal interna. Skirvin y col. La variación genética o citogenética 11 originada en plantas que han sido sometidas a cultivo de tejidos. pueden deberse al reducido control sobre la mitosis.. llamada variación somaclonal. que de forma preliminar han mostrado una productividad similar a lo obtenido con medio sólido (Portillo y SantacruzRuvalcaba 2006a). pero raras veces por meiosis. la planta está de continuo expuesta a una combinación de factores que en lo habitual no tiene en el cultivo normal. son una opción que recién comienza a tomar auge entre los investigadores y usuarios del cultivo in vitro de plantas. pero no por vía sexual.e. producción de haploides y biobalística. Los cambios fenotípicos en las plantas micropropagadas. así como mutaciones (Pérez-Molphe y col. que pueden producirse en las plantas cambios estables pero no heredables. Estos cambios son llamados variación epigenética (George 1993.. aneuploidia y pueden existir a escala celular rompimientos y nuevos arreglos cromosómicos. para luego llevarlas a desarrollarse en una planta completa mediante la embriogénesis somática. En este sentido los cultivos en medio líquido y ahora los sistemas de inmersión temporal. 1994). 1981). Resulta admirable la plasticidad del genoma vegetal para poder des- scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. pueden modificar su apariencia debido a variación temporal o definitiva de sus características. por lo que la automatización de los procesos se requiere con urgencia (Berthouly y Ethienne 2002). 1999).Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. y el nivel de inducción de características epigenéticas está influida de manera directa por la presión de selección que se realice en las células (Skirvin y col.2008 . proviene de células somáticas. (2002) las alteraciones en la carga cromosómica de las plantas originadas a través de cultivo de tejidos. Una vez que se produce la modificación genética es necesario seleccionar las células que expresen el carácter de interés. la reprogramación genética y el cambio en las características de las proteínas y el metabolismo. número de individuos en un espacio reducido (Sacristán 1982). En Agave tequilana hace poco se comenzaron a utilizar biorreactores con inmersión temporal. inestabilidad genétiCa y fenotípiCa Las plantas sometidas a un proceso de micropropagación. es la necesidad de mano de obra. Azul: Problemas y. es que la primera sucede al azar y con menor frecuencia que la segunda. variación somaclonal (espontánea o inducida). uso de reguladores de crecimiento y otros componentes del medio de cultivo. pueden ser a causa de una variación temporal que es reversible y transmitida de una generación a otra de células durante el cultivo in vitro. además. Debido a que el cultivo de tejidos es un proceso no natural. i. el cual engloba la percepción del estrés por parte del tejido. 1994). Pero uno de los principales problemas a los que se enfrentan la aplicación de estas técnicas..

como uno de los cultivos con más bajo nivel de polimorfismos detectado hasta esa fecha. 2006). ya que es una especie de reciente inclusión en líneas de investigación asistidas por la biotecnología. 2003). en ocasiones poliploides que rara vez producen semillas viables. Asimismo. Tal es el caso de la variabilidad genética asexual reportada por Infante y col. Los antecedentes publicados sobre la variabilidad en la reproducción vegetativa de Agave tequilana. Sin embargo. esta actividad dio inicio a causa de la creencia de que muchos de los cultivares de este género eran clones estériles. Existe la inquietud en los agricultores sobre la scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. no ha sido validada como método eficaz para mantener la uniformidad de los materiales resultantes del proceso. Infante y col. (2004b) reportaron que explantes de A. Torres-Morán y col. En otra publicación. ción de brotes.2008 . los productores han reducido la propagación sexual que puede darse en las especies cultivadas. que la variación somaclonal de A. La variabilidad genética en el campo es muy limitada por lo que la micropropagación puede ser una técnica que permita la multiplicación de individuos que se observen en el campo con características favorables (Robert y col. Esta última aseveración tiene también soporte en el trabajo de Cavallini y col. con lo que se podría asegurar que la actividad de la variación asexual es muy activa en este género. hoy día existen algunas publicaciones que contradicen este hecho. quienes mencionaron que al tener Agave un cariotipo relativamente estable. 2006. y se sugiere que los elementos trasponibles son los responsables de esta variación (Osorio y col. separa los clones en dos grupos. pero como aporte biotecnológico en la solución del problema de obtención de plantas de Agave tequilana libres de enfermedades. (2003) en poblaciones de Agave fourcroydes formadas por propagación asexual. La micropropagación del género Agave es una práctica que se realiza desde hace alrededor de 20 años. (2001) reportaron al agave tequilero. uno con producción de brotes con tendencia lineal y otro con tendencia exponencial. y que esta variabilidad sugería más de un grupo de plantas con diferente capacidad de producción. (1996). Gil y col.. Uno de los enfoques biotecnológicos hacia donde se dirigen los esfuerzos de varias instituciones de investigación. observada a partir de la décima resiembra del material (Torres-Morán y col. 1992). ya que encontraron 39 plantas isogénicas en una muestra de 40 mediante marcadores moleculares RAPD. los mismos autores señalan que el estudio de la producción de brotes de esta especie. por la razón de que eliminan el escapo floral de las plantas al buscar la acumulación de azúcares en el tallo. en donde se mencionó que existen diferencias genéticas detectadas con marcadores AFLP entre hijuelos producidos por una misma planta madre y entre plantas madre dentro de una misma población. Gil y col. 2004c). (2006) e Infante y col. Una realidad tangible en el cultivo de agaves es que en la práctica. De acuerdo con lo anterior. En ese estudio se advirtió que el comportamiento de esa variable no presentaba una distribución normal. (2005) se demostró mediante marcadores moleculares ISTR. (2006) encontraron variación asexual en varias especies de Agave.12 cifrar y responder a esta clase de estímulos (Cassells y col. es la micropropagación de la especie. entre ellas A. tequilana establecidos in vitro. puede observarse que son muchas las causas de variación en la producción de cultivos in vitro y esto crea confusión acerca de la efectividad de estas técnicas para reproducir plantas con idénticas características genotípicas y fenotípicas. actividad previa a la cosecha o jima. datan de fechas muy cercanas. mostraban una capacidad diferencial para la produc- Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. En un trabajo posterior de Torres-Morán y col. se espera que en el género la especiación sea mediante mutaciones puntuales y reacomodos del ADN. tequilana micropropagada por organogénesis fue de 30% entre los regenerantes. tequilana.

estas alteraciones son producidas por la intervención de factores bióticos o abióticos. la ausencia de síntomas de enfermedad no indica la ausencia del patógeno (Hartmann y col. que en la actualidad se apoya de las técnicas moleculares para la verificación de la fidelidad genética. como son: factores bióticos (microorganismos. etcétera). Selección de plantas (seleccionar o desarrollar tipos específicos de plantas). mismos que alteran los procesos bioquímicos en las plantas susceptibles. transpiración. El hombre ha contribuido. uniformidad.Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. gases) y factores edáficos (nutrición mineral. bacterias.2008 . Cuando se presenta un factor biótico (hongos. En el manejo de cultivo de cualquier especie. metabolismo y reproducción entre otras (Agrios 2001). 2.. Dentro de las principales limitantes fisiológicas que se presentan están las anormalidades en el crecimiento celular. a veces en gran medida.. condiciones climáticas (temperatura. Sin embargo. tanto durante la propagación. insectos.). Azul: Problemas y. Se debe evitar la propagación de cultivos que sean susceptibles al patógeno. las condiciones ambientales en las que se cultiva y el manejo de la especie. inestabilidad fenotípica de los materiales micropropagados (Rubén Rodríguez1 com. Para mantener esta condición durante el proceso. dificultades en la absorción de agua y de nutrientes del suelo. cuando se presentan anormalidades en el 13 1Productor de agave tequilero. Como es el caso de la papa (Solanum tuberosum L. iMportanCia de la sanidad en vegetales El cultivo de los vegetales para el beneficio de los humanos involucra cinco actividades fundamentales que son: 1. se le considera como patógeno. Para considerar una planta como sana. 3. iluminación. Manejo y almacenamiento del cultivo (preservar los cultivos producidos). La presencia de enfermedades puede ser el factor limitante más importante tanto en la propagación como en la producción del vegetal. El manejo de plagas y enfermedades depende en gran medida del conocimiento que se tiene del ciclo de vida del patógeno. en la distribución de las enfermedades y o plagas sin darse cuenta. Otro ejemplo es con la bacteria Xanthomonas citri Hasse que atacó los cítricos en Florida y destruyó cerca de 20 millones de árboles (Schumann 1991). 2002). 4. es de primordial importancia mantener la sanidad de las plantas para tener éxito. que produjo en Irlanda grandes pérdidas y devastación al afectar la alimentación de una tercera parte de la población. pers. irregularidades en la fotosíntesis. Jalisco. esta inquietud se muestra a la par en el ámbito científico. las cuales pueden presentar síntomas (fenotípicos) característicos. es indispensable que sus funciones fisiológicas se mantengan estables hasta donde le permita su potencial genético. Tecnología y transformación de los alimentos (transformar y preservar el vegetal para su consumo y o uso) (Hartmann y col. virus) que cause un desequilibrio en la planta. humedad. suelo). es importante tomar en cuenta el ambiente que rodea al vegetal.. como en el crecimiento y almacenamiento del material vegetal. 2002). estabilidad e investigación sobre los niveles de variación somaclonal de las plantas producidas a través del cultivo de tejidos (Aravanopoulus 2003). animales mayores. maleza. Amatitán. agua. Por lo que un objetivo primordial en el manejo de un cultivo debe ser la propagación de plantas limpias y libres de patógenos. Se reportan casos de patógenos que han atacado a plantas con resultados en grandes pérdidas y devastaciones. 5. funcionamiento se considera a la planta como enferma. ya que al hacerlo llevaría consigo mayor uso de agroquími- scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. Propagación de plantas (multiplicar y preservar la calidad de las plantas). Producción del cultivo (desarrollo de plantas bajo condiciones controladas para la máxima producción).) y el hongo fitopatógeno Phytophtora infestans Mont.

algunas de ellas tienen como principal propósito eliminar los patógenos. el agave tequilero se ha propagado de manera convencional por medio de hijuelos de rizoma. componente muy importante para el desarrollo de ciertos microorganismos. aunado a la mala planeación en el establecimiento de los cultivos. es la sobreoferta de la materia prima.2008 . la industria demanda en la actualidad “piñas” (tallos) de buena calidad y tamaño. bacterias e insectos plaga (figura 2). una por medio de la producción de bulbilos y la otra por medio de la producción de hijuelos. que se produce a partir de la especie Agave tequilana Weber cultivar Azul. lo que propicia que las parcelas se puedan convertir en focos de infección. debido a la presencia de azúcares en el tallo. lo que favorece la vulnerabilidad a cualquier factor de cambio en el medio en el que se desarrollan (Cavallini y col. que presenta el riesgo de contraer enfermedades cuando se establece de manera prolongada en el mismo lugar. los cuales son extraídos y luego sometidos a procesos de cocimiento. b) por multiplicación vegetativa o clonación. donde las plagas y enfermedades pueden proliferar en el sitio y colonizar el cultivo. La preferencia por la especie es a causa de que contiene un alto contenido de azúcares en forma de inulina. 1996). el agricultor se desmotiva y abandona las plantaciones con agaves maduros. multiplicar los cultivares seleccionados y hacer que estos mantengan las características genéticas de la población original. Existe toda una gama de técnicas de propagación. sobre todo por la presencia de hongos. dentro de ellas se pudieran mencionar: la selección de plantas no infectadas. fermentación y destilación para la obtención de bebidas espirituosas. Los bulbilos son pequeños brotes aéreos que forman diminutas rosetas en meristemos de la inflorescencia. por lo que la especie ha experimentado un proceso de reducción de la diversidad genética. Los agaves pueden propagarse por dos mecanismos: a) la producción de semillas a través de la reproducción sexual. El agave tequilero se considera en la actualidad un monocultivo. el cultivo de meristemos y el uso de tratamientos con temperaturas elevadas. sanidad en el agave tequilero Como es de conocimiento general. Entre ellas podemos encontrar el tequila. sin pudriciones ni infestaciones por insectos. un uso comercial importante de los agaves es la producción de bebidas alcohólicas. lo que permite su crecimiento independiente (Arizaga y Ezcurra 1995). En años recientes la industria del tequila se ha enfrentado a la recurrente disminución en el rendimiento por daños a los cultivos. Este problema cíclico en la obtención de la materia prima. un contenido bajo de fibras y algunos componentes químicos que le dan un aroma peculiar a la bebida (Cedeño 1995). estos forman nuevas rosetas que emergen en la periferia de la planta madre y producen raíces adventicias. Un propagador de plantas tiene como principal premisa. En la obtención de la materia prima para la producción de tequila. la cual se da por dos distintas vías. Es importante considerar que un factor que favorece la aparición de enfermedades en el agave es la gran concentración de azúcares que almacena en el tallo. ya que se reducen los precios por kilogramo de agave y por lo tanto. Durante un período largo. ha llevado a los industriales del tequila a enfrentar épocas de abastecimiento limitado y por lo tanto a arriesgar el cumplimiento de la demanda de la bebida. incluidos los patógenos (Fucikovsky 2004). Otra causa importante en la aparición y proliferación de patógenos. en el consumo nacional como internacional (Consejo Regulador del Tequila 2000). que se ha incrementado en la última década tanto Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al.14 cos y recursos. Los hijuelos son ramificaciones de los meristemos de la parte baja de la roseta o de los rizomas. porque se presentan condiciones idóneas scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.

A) Plantación de tres años en buen estado de sanidad.. 1992. Cuando el crecimiento poblacional presiona a los productores agrícolas a incrementar el rendimiento de materiales. Aceves-Rodríguez 2002. Portillo 1997) y la búsqueda de material resistente a algunos patógenos mediante mejoramiento genético (Vélez-Gutiérrez 1997. Armillaria mellosa (Granados 1993) y Thielaviopsis paradoxa (Fucikovsky 2004). Alternaria sp. En este momento los agricultores demandan la producción de hijuelos sanos de plantas madres seleccionadas para realizar sus nuevas plantaciones. entre ellas se pueden enumerar las siguientes: 1) Los hijuelos de las plantas madre deben ser cortados y desinfectados con productos químicos. De acuerdo con las observaciones de incidencia y severidad de daño. los fitopatógenos reportados como más importantes en el agave tequilero son la bacteria Erwinia carotovora (produce la enfermedad llamada “pudrición del cogollo”) y el hongo Fusarium oxysporum (que produce la “pudrición seca de la raíz” o “marchitamiento”). Para hacer frente a estos problemas algunos agricultores e investigadores propusieron estrategias para tratar de evitar o aminorar la presencia de dichos patógenos. A 15 B Figura 2. sino por que se puede escalar de inmediato a forma scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. 2004). 3) Generación de conocimiento básico en la determinación de los factores que intervienen en la diseminación y desarrollo de las enfermedades para generar estrategias de un manejo integrado (Virgen 2004). no sólo por ser una técnica sencilla.. Santacruz-Ruvalcaba 1997. 2004). Plantaciones de Agave tequilana Weber cultivar azul.2008 . 4) Desarrollar técnicas de cultivo in vitro para la producción de plantas micropropagadas (Robert y col. B) Plantación de cinco años con ataque severo de patógenos.Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. Vélez-Gutiérrez 1997. Loera-Quezada 2000). así como de sus vectores (Fucikovsky 2004). probleMas del Cultivo in vitro del agave tequilero La micropropagación es el área donde se pueden obtener aplicaciones biotecnológicas a más corto plazo para un cultivo. es importante usar materiales vegetales libres de enfermedades (Dodds y Roberts 1985). se reportaron en trabajos de investigación en los últimos 15 años (Valenzuela-Zapata 1994. para el desarrollo de microorganismos (Rodríguez-Garay y col. También se encontró de forma esporádica la presencia de otros microorganismos patógenos entre ellos se puede mencionar a Colletotrichum agaves (Pérez 1980).. 2) Investigaciones en los temas de ecología y fisiología de los patógenos y plagas. Estas enfermedades que afectan el desarrollo de la planta. Azul: Problemas y. Luna 1996. Virgen y col.

E) Etapa de adaptación en invernadero. puede tener repercusiones de tipo económico muy importantes. scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. llevar a cabo mejoras genéticas que se pueden perpetuar bajo el manejo asexual que se da en condiciones de campo. sino también generar plantas libres de microorganismos.2008 . Mediante la biotecnología vegetal no sólo es posible llevar a cabo una propagación masiva de algún cultivar en especial. muchas veces es subutilizada y no se le da la debida difusión (figura 3). es la poca integración existente entre el investigador y el agricultor en labores importantes. C) Corte del explante para su establecimiento. Esto representa un problema serio que se refleja en la duplicidad de trabajos. asimismo.16 comercial. B) Obtención de la yema apical. La experiencia en la micropropagación de agave en algunas de las instituciones de nuestro país. D) Multiplicación de brotes in vitro. F) Plantas de ocho semanas de adaptación en invernadero. como la selección del material vegetal para micropropagar. los cuales pueden ser positivos. Su empleo en la multiplicación vegetativa de “plantas elite” y en la producción de cultivares de interés libres de patógenos. A). Entre los cultivadores del agave tequilero se tiene la percepción de que el cultivo in vitro no ofrece en realidad una alternativa para solucionar algunos problemas que lo aquejan. genera información que no se encuentra disponible. impide la óptima utiC D E F Figura 3. El fundamento de esta idea se debe en gran parte a las estrategias mal enfocadas sobre el cultivo de tejidos. las que pueden ir desde pésima selección de explantes. evaluar el material generado antes de liberarlo al productor. La elección del explante depende de los objetivos que se persigan de la especie que se vaya a cultivar (Barba y col. luego de un proceso de regeneración in vitro. los trabajos realizados hasta ahora. 2001). ni metodologías específicas de selección del mismo para cumplir con sus objetivos. hasta procedimientos incorrectos de propagación. Es conveniente destacar que una planta puede sufrir cambios en sus características. Proceso de micropropagación en Agave tequilana Weber cultivar azul. Selección de hijuelos en campo. Por lo tanto es necesario conocer qué método aplicar para minimizar esta posibilidad. así como A B Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. no mencionan las particularidades de los explantes elegidos. ya que es indispensable elegir plantas con características sobresalientes que pudieran solucionar problemas que afectan al productor . En el caso del agave tequilero. Otro aspecto importante a considerar. negativos o inadvertidos.

dicha labor requiere de la capacitación de los agricultores para el manejo de las diversas etapas (figura 4). la aplicación de estas técnicas desarrolladas de cultivo in vitro. recomendado para explotar al máximo las plantas micropropagadas. Como ejemplo. sin embargo. La transferencia de tecnología hasta el sector productivo en donde se encuentra la necesidad insatisfecha. lo cual se verá reflejado en un tequila de mayor aceptación y reconocimiento. Tomando en cuenta la proyección nacional e internacional que tiene en este momento el tequila. El objetivo principal es prevenir la diseminación del problema de fitopatógenos que persiste en el campo. ha hecho que algunas empresas tequileras sean sancionadas (Alegría y González 1998). la demanda de la bebida ejerce presión sobre los industriales que se ven obligados a utilizar azúcares de otra procedencia. En los últimos años. lo cual se manifiesta en una barrera en la visión del agricultor para emplearlas como técnicas de propagación. para la producción y movilización de plantas de Agave tequilana Weber (NOM-EM-037-FITO2002). Es recomendable que no se deje de lado la aplicación de ciertas normas fitos- anitarias. Manejo intensivo en plantas micropropagadas de Agave tequilana Weber cultivar azul. scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. el apego a la regulación de las normas y reglamentos en los procesos de cultivo y transformación. como la emitida por el gobierno mexicano en el año 2002.. B) Establecimiento en vivero. muy limitada y en ocasiones sólo al alcance de grandes empresas con capacidad para pagar o generar sus propias investigaciones. no se alcanza a cubrir la necesidad de la industria. A) Adaptación en invernadero. como agaves silvestres (Consejo Mexicano de Comercio Exterior 2004). lo que puede poner en riesgo la biodiversidad del género Agave. y la disposición de los involucrados en la cadena agave-tequila de mantener la calidad. A B C 17 Figura 4. está la modificación en las labores culturales de un sistema completamente tradicionalista. En épocas de baja producción de agave tequilero. el cultivo intensivo en invernadero en la fase de adaptación ex vitro de los materiales producidos in vitro. es por lo regular desfasada. se enfrenta a una sobreproducción de hijuelos en el campo. Además esta situación de naturaleza ilegal. a otro con un manejo intensivo y tecnificado. Dentro de las principales limitantes que se han encontrado para la aceptación en el uso de plantas micropropagadas de agave tequilero por parte de los agricultores. es recomendable aprovechar al máximo todas las opciones que ofrece el cultivo in vitro como paso inicial.. que le ayuden en la obtención de material sano y adecuado para nuevas plantaciones.2008 . lización de recursos para continuar líneas de investigación ya existentes y dificulta el trabajo multidisciplinario. C) Plantación definitiva de dos años. al no acatar las normas establecidas (NOM–006-SCFI-1994). Azul: Problemas y.

Estadísticas de producción. 1995..crt. pp. C. los comentarios de ellos ayudaron a mejorar y enriquecer el documento. Arredondo. A.org Consejo Regulador del Tequila. Experiments in plant tissue culture. D. Micropropagación de plantas. Fucikovsky. 2003. México. Guadalajara. R. 1a Edición. M. Tepatitlán. y H. N. E. Agave tequilana Weber var. Liquid Systems for in vitro Mass Propagation of Plants. 33–41. Cult. México. Núm. A. 37–38. 2001. Rev. Analisys of genetic diversity in Agave tequilana var. México. el agave padece enfermedades en su tierra. O´Herlihy. M. Granados. 2001. M. L. 2002. Org. 1995-2004. Natali. Berthouly.. J. Trillas. scientia-CUCBA 10(1–2):7—20.. S. enero-diciembre. Universidad Autónoma de Chapingo. Literatura citada Aceves-Rodríguez. T. J. Part 1. Luna y J. 574 p. 15: 1–11. Uteha-Noriega. Consejo Regulador del Tequila A. 2006. M. Gaceta Universitaria de la Universidad de Guadalajara del 12 de octubre de 1998. Cavallini. Groenwald. Loyola-Vargas. Robert. G. En: Avances de la investigación en el agave tequilero. Genome 39: 266–271. Consejo Mexicano de Comercio Exterior Bajío. Euphytica 119(3): 333–341. Fitopatología. Agrios. 45–113. 1977. pp. 10–11 Aravanopoulos. K. Plant Cell Tiss. Cassells. F. Sharp y C. Mientras el tequila repunta en el mundo. INIFAP-CIRPAC. y R. Cytophotometric and biochemical analyses of DNA in pentaploid and diploid Agave species. R. Castro-Concha. Pflanzenphysiol. Symp. 1996. (Ed. Academic Press E. Campo Experimental Altos de Jalisco. U. Acta Hort. Martínez.mx Consejo Regulador del Tequila. C. Vandemark. Pub. Jalisco. 2ª Edición. 2000. incremento e inoculación de patógenos asociados a la marchitez del agave. AFLP analysis of Agave tequilana varieties. J. Wessels. México. Agradecimientos Los autores manifiestan su agradecimiento a dos revisores anónimos sus observaciones y a Servando Carvajal la lectura crítica del mecanoscrito. En: Thorpe.. Tequila production. A. A. W. 616: 25–47. y E. A. L. González. C. 81: 369–373. S. Castorena-Sánchez. González.. Insurance against reproductive failure in a semelparous plant: bulbil formation in Agave macroacantha flowering stalks. 2004. S. y V. Limited. The Technology. Guadalajara. 1995. Crit. D. Circular 80 del 14 de junio de 2004. Los agaves de México. México. crt. Gil. 838 p. Growth and behavior of cell cultures: Embryogenesis y Organogenesis. England. Díaz. Callus formation and subsequent plant regeneration from seed tissue of an Agave species (Agavaceae).2008 . Barba. Gil-Vega.org. G. azul con énfasis en problemas fitosanitarios en Jalisco. M. Oecologia 101: 329–334. 1990. http://www.. W Roberts. Flick. M. p. Pérez-Sanz y C. y A. Cambridge University Press. 1998. Ed. C. V. 1985. V. Chan y M. 1993. L. A.18 Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. En: 1st Int.org. A. 22: 147–151. 252 p. 1. J. 2001. C. En: Análisis agroecológico del Agave tequilana Weber var. 232 p. 2002. Evans. Glutamate dehydrogenase activity in normal and vitrified plants of Agave tequilana Weber propagated in vitro. 2004. Joyce. E. Plant Science 170: 904–909. Ed. Especial. Denuncian en Jalisco venta de tequila adulterado. G. J. Simpson. http://www. ISHS. S.comcebajio. 625: 153–164. L. F. M.. 2004. H. Stress and quality in in vitro culture. O. A. Temporary immersion system: A new concept for use liquid medium in mass propagation. L. 107 p. D.) Plant tissue culture methods and applications in agriculture. http://www. Koeleman. Acta Hort. 1993. Jalisco. Azul using RAPD markers. Consejo Mexicano de Comercio Exterior. Información estadística Exportaciones. Molecular identification of micropropagated plants. Norway. Plant propagation by tissue culture. Cionini e I. pp. Nava-Cedillo y J. Etienne. 147-178. Alegría. exportación y consumo de materias primas para la elaboración de tequila. 2003. Ås. A. Simpson y G. Cedeño. E. Biot. E.. Z. identificación. azul y sus principales problemas fitosanitarios. Z. George. pp. J. Ezcurra. Arizaga. A. Walsh. J. 1981.mx Dodds. Aislamiento. Exegetics.

Plant Cell Tiss. S. B. 25: 135–166.N. (Henequén). 2006a. Vol. R. M. Backhaus. 1989. M. Núñez-Palenius y N. A.. Contreras.2008 . L. y F. Plant propagation through tissues. C. E. Powers. T. Nakari 17(2): 43–48. Azul. pp. 14–34. Robert. U. 2006b. Somatic embryogenesis in sisal (Agave sisalana Perr. 1974. Posgrado en Ciencias en Procesos Biotecnológicos-CUCEI. M. Azul: Problemas y. B. Cult. Robert. Loera-Quezada. Herrera. Plant Cell Rep. Universidad de Guadalajara. Plant Science 164: 223–230. Pudrición de tallo de Agave tequilana Weber en el estado de Jalisco. y F. Prentice Hall. Norma Oficial Mexicana NOM-006SCFI-1994. Norma Oficial Mexicana NOM-EM-037FITO-2002. 2000. Cult. Rodríguez-Garay. México. Ruvalcaba-Ruiz. Gutiérrez-Mora. F. González. M. 16: 57–60. C. Diario Oficial de la Federación 20 de junio 2002. y F. Springer-Verlag. Santacruz-Ruvalcaba. Keb-Llanes. Herrera. Estudios citogenéticos en Agave tequilana Weber variedad azul. S. Engelm). L. Tesis Profesional. M. In vitro propagation of Agave arizonica Gentry et Weber.. T.. Introducción al cultivo de tejidos vegetales. H. Portillo. L. Gutiérrez-Mora. L. P. In vitro propagation of Agave fourcroydes Lem. Parasitología Agrícola. Nikam. azul sometidas a diferentes dosis de radiación gamma. P. L. 157. 2003. Rodríguez-Garay. E. En: Bajaj. Y. Org. 1999. A. Estudio de la variabilidad genética asexual en Agave coccui Trelease mediante el uso de marcadores moleculares.. Revista Chapingo 23: 24. 22: 188–194. Tsoulpha.. D. 7ª edición. CIATEJ. T. Micropropagation of Agave spp. 291–330...Micropropagación de Agave tequilana Weber cv. 2006. Infante. D. Acta Hort. RamírezMalagón. J. Scaltsoyiannes y P. Plant Cell Tiss. 1980. 98 p. G. y B. Universidad Autónoma de Chapingo. Loera-Quezada. y F. Luna. F. L. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Guadalajara. México.. Aneesh kumar. México. Pérez-Molphe. Annu.. Santacruz-Ruvalcaba. II. Scientia-CUCBA 6(1–2): 13–18. Factibilidad de uso de un nuevo sistema de inmersión temporal (Orbitabion®) para embriogénesis somática de Agave tequilana Weber cv. A. G. Hartmann. A. L.. Zonas Áridas 10: 11–19. D. 1 Portillo. Irapuato. Org. 1996. C. Universidad de Guadalajara. Bol.. G. T. azul: inicio del proceso. Infante y S. y R. E. Plant Cell Tiss. M. y B. 2003. Guadalajara. E. Bol. pp. L. I. 2002. Rev. Diario Oficial de la Federación. L. Cult. G. pp. Nakari 17(1): 1–7. D. 1992. 179. 1987. 1997. Plant Physiol. Ochoa-Alejo. p. pp. Molina M. Variación genética entre clones de Agave tequilana Weber var. azul. Portillo. Flores y M. Davies y R. Especificaciones fitosanitarias para la producción y movilización de Agave tequilana Weber var. Acosta-Dueñas. A. avances y perspectivas. Consejo Regulador del Tequila A. SantacruzRuvalcaba.) Biotechnology in Agriculture and Forestry. Pérez. 1996.. L. Selección in vitro de Agave tequilana Weber var. New Yersey. M. En: Ciencia y tecnología del tequila. Geneve. Murashige. México. A. F. Asexual genetic variability in Agave fourcroydes. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embryogenic cultures of scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. Contreras y K. Sacristán... Rodríguez-Garay. Plant propagation: principles and practices. Problemas fitosanitarios del maguey pulquero en la Mesa Central de México. D. Somatic embryogenesis of Agave victoria-reginae Moore. 2000. En: Avances de la investigación en el agave tequilero. Guanajuato. P. D. R. Hernández. 1982. PerazaEcheverría y M. 8: 37–48. 3 de septiembre de 1997. E. Acclimatization of micropropagated forest trees. 65 p. Kester. En: XVIII Congreso Nacional de Fitogenética. 616: 59–69. High-Tech and Micropropagation III. H. J. 2004. Scorer. Agave tequilana Weber var. ex. Obtención de embrioides de Agave tequilana Weber a partir de explantes de raíz. L. Portillo. H. México. azul para resistencia a Fusarium oxysporum. Rohr. 2003. Org. Totipotencia celular: Una revisión y aplicación del concepto. L. 19. D. 8: 37–48. 9. Bansude y K. Tesis de Maestría. Santacruz-Ruvalcaba. M. Osorio Z. J. Bebidas Alcohólicas-TequilaEspecificaciones. Berlin. A. 306–329. 2004. Embriogénesis somática en Agave tequilana Weber: efecto de auxinas. Tesis de Maestría. Chan. M. Iliev. (ed. 2004.

M.20 haploid Brassica napus. 93–146. F. R. Torres-Morán. F. GarcíaVázquez.. I. Santacruz-Ruvalcaba. Nakari 15(3): edición digital. Azul proveniente de micropropagación. 1991. Sánchez-González. Nakari 16:(3) edición digital. A. In vitro plant breeding. M. Skirvin. Consejo Regulador del Tequila. HortScience 29 (11): 1232–1237. U. Plant regeneration of Agave tequilana by indirect organogenesis. P.. Santacruz-Ruvalcaba. K. MoralesRivera. Torres-Morán. Vázquez-García y E. A. L. GutiérrezPulido y B. Nuño-Romero y J. A.. A. M. 1997. Minnesota. 61 p. México. Establecimiento in vitro y descrip- Fernando Santacruz-Ruvalcaba et al. M. De la Cruz-Larios. F. Cult. V. Genet. 56: 163–167. 1999.. En: Memoria del XX Congreso Nacional de Fitogenética. 61: 193–200. Plant Cell Tiss. 167 p. Ed. McPheeters y M. Tesis de Doctorado. SantacruzRuvalcaba. J. ción de la producción de brotes de agave tequilero. I. R. R.. P. Adaptación de plantas de Agave tequilana Weber Variedad azul propagadas por cultivo in vitro. Santacruz-Ruvalcaba. Torres-Morán. F. García-Contreras. D. J. Wingender. Universidad de Guadalajara. 390.. Ágata. Guadalajara. Valverde. P. Genetransfer and plant-regeneration techniques. G. Tesis de Maestría.-Plant 42: 336–340. Trends Biotechnol. 1995. M. K. JuárezHernández. Transformación genética mediante biobalística en Agave tequilana Weber var. Rodríguez-Gracía. P.. I. García-Vázquez. Paredes-López. 2004c. Walden. Eficiencia de establecimiento in vitro de Agave tequilana Weber variedad azul. 2002. St. J. y R. Toluca. 1994. M. 87 p. México. A. p. C. Pimienta. M. Torres-Morán. 2004b. J. p. Kumar y P. I. M. Bol. F. A. 2005. Appl. Sociedad Mexicana de Fitogenética. Virgen. pp. 65 p. C. I. R. Rodríguez. E. Valenzuela-Zapata. Micropropagación por organogénsis in vitro de Agave tequilana Weber variedad azul. G. M. Torres-Morán. Rodríguez-Garay. Santacruz-Ruvalcaba. 1997. Torres-Morán. 1994. R. 2004. H. Vélez-Gutiérrez. Tesis de Maestría. F.. México. Cruz-Hernández.. L. O. Lakshmanan. F. Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):7—20. M. Torres-Morán. Nuño-Romero y J. M. Norton. Posgrado en Ciencias en Procesos Biotecnológicos-CUCEI. Bernal. Universidad de Guadalajara. Org. Torres-Morán. M. 171. Bol. F. El agave tequilero: su cultivo e industrialización. Sources and Frequency of Somaclonal Variation. Diversidad genética en Agave tequilana Weber var. En: Memorias del IV Congreso Mexicano y III Latinoamericano y del Caribe de Cactáceas y Otras Suculentas. 397 p. J. azul. E. C. P. Olalde-Portugal. MoralesRivera y A. A. Schumann. APS Press. Efficient in vitro propagation of Agave parrasana Berger. Epidemiología y manejo integrado de problemas fitosanitarios en Agave tequilana Weber var. 119 p. L. Santerre. M.. Santacruz-Ruvalcaba y A. Universidad de Guadalajara. R. M.. Plant diseases: Their biology and social impact. En: Avances de la investigación en el agave tequilero. Taji. Martínez. 13: 324–331. Paul. In Vitro Cell. Nuño-Romero. Biol. E. Valenzuela-Sánchez. Food Products Press. Diógenes. García-Vázquez. G. Dev. SantacruzRuvalcaba y M. 2006. 2001. Theor. I... Azul. Selección celular para resistencia a filtrados microbianos en Agave tequilana Weber. R. 2006. 89 p.2008 . Embriogénesis somática en Agave tequilana Weber: efecto de citocininas. A. 2004a. K. M. Universidad de Guadalajara. Posgrado en Ciencias en Procesos Biotecnológicos-CUCEI.

receiving a higher dosis of TTX (5 ng/0. The analysis of the parameters indicative of incentive motivation.5 μl). Arcos Vallarta.udg. se entrenaron sexualmente ratas macho adultas las que fueron asignadas a uno de los siguientes grupos para recibir infusión bilateral en la COF de diferentes soluciones: control. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Marisela Hernández González. Abstract: This study was carried out to test the role of orbitofrontal cortex (OFC) in the behavioral control of a sexually motivated task in male rats. tanto para salir al laberinto como para recorrerlo. Adult male rats sexually trained were bilaterally implanted in the OFC and then assigned into one of the following treatment groups: control. Guadalajara. todos los sujetos fueron sometidos a una prueba de aprendizaje discriminativo y de inversión en un laberinto T utilizando la interacción sexual con una rata hembra receptiva como recompensa. y TTX2 una dosis mayor de TTX (5 ng/0.2008 . Correo electrónico: mguevara@cencar. all subjects were submitted to a discrimination and reversal learning tasks in a T-maze test using a sexual interaction with a receptive female rat as reward.5 μl). tales como la latencia de salida del compartimiento inicial y el tiempo de recorrido del corredor principal. Luego del tratamiento. TTX1.El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de aprendizaje incentivo en la corteza orbitofrontal Francisco Abelardo Robles Aguirre.5 μl). showed that TTX2 group took more time both to leave the maze and to cross the stem than the other groups. Universidad de Guadalajara. Palabras clave: Corteza orbitofrontal.5 μl). Francisco de Quevedo 180. scientia-CUCBA 10(1–2):21—28. and TTX2. Key words: Orbitofrontal cortex. aprendizaje incentivo.5 ng/0. motivación sexual. una microinyección de tetrodotoxina (TTX) (2.5 μl). sexual motivation. such as delays to go out of the start box and time to go through the stem of the T-maze. una microinyección de solución salina (0. These results confirm the experimental hypothesis that OFCs play a main role in the control of behavior through incentive motivation processing. After treatment. Los resultados confirman la hipótesis experimental sobre la contribución de la COF en el control de las respuestas conductuales a través del procesamiento de la motivación incentiva. discrimination and reversal learning tasks. Col. Jalisco.mx Resumen: Con el propósito de evaluar el papel de la corteza orbitofrontal (COF) en el control conductual de una tarea sexualmente motivada. Los parámetros indicadores de la motivación incentiva. which received an infusion of saline solution (0. mostraron que los sujetos del grupo TTX2 tardaron significativamente más tiempo. Paulina Haro Magallanes y Miguel Ángel Guevara Instituto de Neurociencias. que los otros grupos. TTX1. which received a microinjection of tetrodotoxin (TTX) (2.5 ng/0.5 μl).

no aparecería en primera instancia ni como una insensibilidad a la degradación de la contingencia así como tampoco a la devaluación de una recompensa sino que su expresión sería secundaria. plantearon que la conducta instrumental depende de las conductas de aproximación que implican una anticipación de la conducta consumatoria y que se encontrarían bajo el control de asociaciones de tipo pavloviano más que contingentes. pues los sujetos eran capaces de realizar tales discriminaciones.2008 . el primero sería aquella asociación de tipo pavloviano entre estímulos contextuales y el reforzador que se presenta. mientras que la demostración de la participación del aprendizaje de contingencia se ha explorado en estudios de condicionamiento instrumental con degradación de la relación de contingencia entre reforzador y respuesta (Balleine y Dickinson 1998). que a mayor tiempo. en Balleine y Dickinson (1998). como sucede con los controles. En otro estudio. generaba insensibilidad a la devaluación de una recompensa. independientemente del número de horas que hubiesen sido privados (se esperaría. proponen que estos dos procesos forman parte de un sistema de ejecución de conductas dirigidas hacia una meta. y plantean la existencia de otro sistema alternativo a este que denominan el sistema estímulo-respuesta habituada (S-R) que toma control de la conducta luego de la presentación de un alto número de ensayos de una tarea determinada. de una recompensa. sino que se hallaría más bien involucrado en cómo el alertamiento afectivo generado Introducción En la explicación del fenómeno de conducta dirigida hacia una meta. pero no sucedió así). Por otra parte. de los cuales depende el sistema de ejecución de una conducta orientada hacia una meta. detectaron un deterioro generalizado en la frecuencia de la respuesta instrumental pero no asociado a una insensibilidad a la contingencia o al valor incentivo. La evidencia de la influencia que ejercen las asociaciones de tipo pavloviano en las conductas dirigidas a una meta proviene de estudios de devaluación de la recompensa. Balleine y Killcross (1994). a partir de estudios de lesión en la corteza prefrontal (CPF) de ratas. sino a una serie de conductas de aproximación indiscriminadas.22 Francisco Abelardo Robles Aguirre et al. Sin embargo. De este modo concluyeron que. postulados como parte del sistema de ejecución de conductas dirigidas a una meta. y constituiría el denominado aprendizaje incentivo. Al lesionar el núcleo accumbens (NAcc) en ratas. mayor número de aproximaciones. Hallaron que el daño del área prelímbica de la CPF medial tiene un efecto adverso en el aprendizaje de contingencia puesto que los sujetos se vuelven insensibles a la degradación de la relación de contingencia. por ejemplo. entonces. a diferencia de la CPF. Estos mismos autores. por saciedad. o del número de ensayos de entregas no contingentes. infralímbica de la CPF. Este deterioro en la frecuencia de la respuesta instrumental. la lesión del área scientia-CUCBA 10(1–2):21—28. a la aproximación al lugar de reforzamiento de manera indiscriminada en los sujetos lesionados. De esta manera un déficit en la respuesta de alertamiento o aproximación a un estímulo predictor de la aparición de un reforzador podría también generar como consecuencia un déficit en una tarea de condicionamiento instrumental. el NAcc no se encontraría directamente involucrado en la integración de la información de los procesos de mediación o aprendizajes. Dickinson y Balleine (1994) postulan la existencia de dos procesos mediadores. pero no insensibles ante la devaluación. pero no afectaba la discriminación a la degradación de la relación de contingencia (Balleine y Dickinson 1998). El segundo de estos procesos consistiría en la asociación entre la ejecución de una respuesta y la obtención de una recompensa o reforzador y se establecería a través del aprendizaje de contingencia. han podido determinar la funcionalidad contrastante en los dos tipos de aprendizaje.

1980). quizá debido a la multimodalidad de sus neuronas (Rolls y Baylis 1994) y a la integración entre las características de un estímulo con el estado motivado de un organismo (Rolls y Treeves 2001). Pero además. esta última insensibilidad parecería más bien debida a la incapacidad de los animales lesionados para asociar el EC al valor incentivo o propiedades hedónicas de su recompensa asociada y por tanto a la incapacidad de generar las asociaciones EC-EI. Rolls y Treeves 2001) ha repor- scientia-CUCBA 10(1–2):21—28. hallaron que específicamente el núcleo del NAcc parecería necesario. Así. de acuerdo a las propiedades hedónicas de esta. las propiedades hedónicas de una recompensa. Las conexiones recíprocas entre la Amg y la COF proveen la posibilidad de constituir un circuito reverberante relacionado con la asignación de valor incentivo a un estímulo de acuerdo a las características sensoriales de este. A este respecto. resultó que también eran insensibles 23 a la degradación de la contingencia entre el reforzador y una respuesta instrumental. más que en el procesamiento afectivo de reforzadores (Mogenson y cols. Balleine y cols. Esta región de la corteza ha sido relacionada con la integración de la cualidades sensoriales de los estímulos (Balleine y cols. 2003). tomando en consideración además. Ello constituye una evidencia más del tipo de procesamiento relacionado con la asignación de valor incentivo que realiza la Amg hacia un determinado estímulo (por ejemplo un EC) a partir del significado afectivo “transferido” desde una recompensa. Una estructura que guarda densas conexiones con ambas y que podría funcionar como integrador y transmisor de la información desde la Amg hasta el NAcc. (2003). Específicamente. Sin embargo. las señales DA desde el área tegmental ventral (ATV) serían críticas para las respuestas condicionadas preparatorias más que para las consumatorias (Balleine y Killcross 1994) y que serían las estructuras límbicas como la amígdala (Amg) las encargadas de mediar el significado afectivo de eventos ambientales (Balleine y Killcross 1994. En diversos estudios Rolls (Rolls y cols.2008 .. en una serie de experimentos realizando lesiones en amígdala basolateral (ABL) en ratas. (1999). para dar cuenta de la integración necesaria y la capacidad neural asociativa requerida para coordinar ambos sistemas (el S-R y el de conductas dirigidas hacia una meta) (Pitkänen 2000).. sí para mantener las asociaciones EC-EI (estímulo condicionado-estímulo incondicionado). estas fueron incapaces de realizar una tarea instrumental utilizando el EC anterior como reforzador condicionado (RC). uno asociado a una recompensa devaluada y otro asociado a una recompensa no devaluada. y de las fuertes inervaciones dopaminérgicas (DA) recibidas desde el área tegmental ventral (ATV). Balleine y cols. si no para mediar dicho significado. como la amígdala (Amg). Derivado de sus conexiones con estructuras típicamente relacionadas con el aprendizaje afectivo. Lesiones en esta área deterioran la sensibilidad a la devaluación de un EI en preparaciones de tipo pavloviano en ratas (Gallagher y cols. es que varios autores han sugerido que el NAcc funciona como una interfase límbico-motora.El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de. 1999) y en conjunción con la lesión de Amg parecerían devaluar un reforzador aversivo en monos (Izquierdo y Murray. Sin embargo. 2003). por un estímulo es expresado en una conducta motora (Balleine y Killcross 1994). hallaron que estos sujetos eran incapaces de discriminar entre dos estímulos. 1999. por su poca densidad. Parkinson y cols. es la corteza orbitofrontal (COF). 2004). la lesión en ABL provocaría un deterioro en la codificación de las características sensoriales de estímulos con alto valor incentivo que permitirían que esta estructura integrara dicho valor con la respuesta instrumental asociada. Pero las conexiones entre la ABL y el núcleo del NAcc parecerían ser insuficientes. Ante la lesión de dicha estructura en ratas que previamente habían aprendido a aproximarse para recibir agua (EI) luego de la presentación de una luz (EC).

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tado que existen neuronas de la COF del mono que responden no sólo a las características nutritivas del estímulo sino a la aparición del estímulo si y sólo si el sujeto no se encuentra saciado de ese alimento. Si el sujeto ha sido saciado, es decir, si el estímulo ha sido devaluado, la respuesta de estas neuronas decrece considerablemente (Rolls y cols. 1999). Más aún, reportan la existencia de neuronas que responden ante la confluencia de características de un estímulo desde distintas modalidades sensoriales. Esta codificación, según Schoenbaum y cols. (2003), dependería de la entrada de información desde Amg. En este experimento de registro unitario de neuronas de la COF, Schoenbaum y cols. (2003) mostraron cómo el número de neuronas que respondían ante la presentación de un olor, que funcionaba como señal predictora de la entrega de recompensa, (un EC), se redujo significativamente luego de la lesión en ABL. Sin embargo, las neuronas de la COF que respondían ante la presentación del estímulo oloroso no sólo no menguaron con la lesión en Amg sino que reclutaron un mayor número. Para Rolls y Treeves (2001), esta asignación de valor incentivo por Amg y la COF ocurre en dos distintas fases del aprendizaje incentivo. La Amg sería una estructura que realizaría la asignación de valor incentivo en etapas más tempranas del procesamiento, desde estímulos reforzadores (EI) hacia estímulos neutros. Mientras que la COF, por otra parte, realizaría una reasignación o un cambio en la asignación de valor incentivo a partir de la información proveniente de la Amg. Esta hipótesis parece robustecerse a partir del estudio de la neurofisiología de las neuronas de Amg y COF realizado por Schoenbaum y cols. (1999). Estos investigadores hallaron que las neuronas de Amg alcanzan una selectividad en su disparo ante la presentación de un estímulo discriminativo y una preferencia por éste en fases cercanas al momento de alcanzar un criterio elevado de respuestas correctas, mientras que las neuronas de la COF no logran esta especificidad de

Francisco Abelardo Robles Aguirre et al. la respuesta sino hasta después de que el sujeto ha alcanzado el criterio elevado de respuestas correctas. Más aún, esta rapidez en la selectividad del disparo neuronal en ABL parece depender de las entradas de retroalimentación provenientes de la COF (Saddoris y cols., 2005). Así, la lesión de la COF no sólo hace disminuir la flexibilidad o rápida adaptación de las neuronas de Amg sino que disminuye también el número de neuronas que disparan ante el EC y disminuye dramáticamente el número de neuronas que invierten su disparo ante la inversión de la discriminación. A partir de estos estudios puede deducirse que la COF desempeña un papel crítico en la modificación de una respuesta puesto que participa en el mantenimiento o la eliminación de una respuesta a través de su colaboración en el sostenimiento de la motivación incentiva de un organismo. Es decir, la COF se hallaría participando tanto en el procesamiento de aprendizaje incentivo, como en el control de las respuestas del sujeto por aprendizaje de contingencia, puesto que su actividad es sensible también al incremento de la relación de contingencia.

Método
SujetoS En este estudio se sometieron 36 ratas macho adultas de la cepa Wistar con una edad promedio de 80-100 días y un peso de 250-350 gr del bioterio del Instituto de Neurociencias, del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, de la Universidad de Guadalajara. Los sujetos fueron destetados a los 22 días de edad y se hospedaron en cajas de acrílico transparente bajo condiciones de ciclo invertido de luz-oscuridad (12 horas luz / 12 horas oscuridad), con una temperatura de 20-25 °C aproximadamente, con agua y comida ad-libitum. Se utilizaron también ratas hembra de la misma cepa tratadas con benzoato de estradiol (0.5 µg) cada tercer día con el fin de mantenerlas receptivas al momento

scientia-CUCBA

10(1–2):21—28.2008

El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de... de la interacción sexual requerida con un macho. A pArAto Los registros experimentales fueron desarrollados en un laberinto “T” hecho de madera que constaba de un corredor principal de 52 cm de longitud, unido uno de sus extremos a un compartimiento inicial cerrado por una puerta manualmente removible (21 × 21 cm), y en el otro extremo, se ensamblaba a otro corredor que constituía los dos brazos laterales (45 cm c/brazo). La altura de las paredes del laberinto era de 10.5 cm. Al final de cada brazo se hallaban también dos compartimientos, del mismo tamaño que el inicial, que permanecían cerrados con puertas de madera removibles. Todo el interior del laberinto incluyendo las paredes de los compartimientos era de color café claro.

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ma independiente. Después de un período de recuperación posquirúrgica de 5-7 días, cada rata fue sometida a una prueba de interacción sexual con el fin de determinar si la cirugía no afectó la ejecución sexual de la rata macho. r egiStro experimentAl Los sujetos fueron divididos al azar en tres grupos hasta completar 12 sujetos por grupo. Aquellos sujetos que fueron asignados al grupo control (SS) recibieron una microinyección bilateral de solución salina (0.5 µl) en la COF; en tanto que los asignados al grupo experimental (TTX1) recibieron una nanodosis de tetrodotoxina (2.5 ng/(0.5 µl sol. sal.)). Finalmente, los sujetos asignados al grupo TTX2 recibieron una dosis de tetrodotoxina mayor (5 ng/(0.5 µl sol. sal.)). La velocidad de la infusión fue de 0.5 µl/1 min. Las agujas se mantuvieron en ese lugar un minuto adicional para permitir la total difusión de la sustancia. Todas las microinyecciones se realizaron a través de las cánulas implantadas bilateralmente en la COF por medio de agujas (calibre 30, 14mm.) acopladas a una jeringa Hamilton de 10 µl. Treinta minutos después, las ratas de los diferentes grupos fueron sometidas a dos sesiones de siete ensayos cada una. En los siete ensayos de la primera sesión se permitía que los sujetos aprendieran a resolver el laberinto “T” para obtener un refuerzo positivo (una monta o una intromisión con una hembra receptiva) y se designó a esta sesión como de aprendizaje discriminativo. En la segunda sesión, o de aprendizaje de inversión, se determinaba la capacidad de las ratas para establecer el aprendizaje de inversión del incentivo al invertir el lugar donde estos obtendrían el refuerzo.

Procedimiento
pruebAS de interAcción SexuAl. Los machos fueron sometidos a pruebas de interacción sexual con hembras receptivas, y se consideraron sexualmente expertos cuando al menos en dos series copulatorias lograron eyacular antes de 15 minutos. cirugíA pArA fijAción de cánulA Los sujetos se sometieron a una cirugía para colocarles bilateralmente en la COF una cánula de acero inoxidable (calibre 23, 11 mm). Las ratas fueron anestesiadas mediante una inyección intraperitoneal de anestesal (pentobarbital sódico, 35 µg/kg) y después se colocaron en el estereotáxico para introducir las cánulas bilateralmente, según las coordenadas estereotáxicas (Ant.: ± 3.70 mm, Lat.: ± 2 mm, y Alt.: 3.5 mm. por debajo de la dura) (Paxinos y Watson 1997). De modo que las puntas de las cánulas quedaron 1 mm por arriba de la COF. Finalmente, las cánulas fueron fijadas al cráneo con acrílico dental. Posterior a la cirugía, cada rata macho permaneció hospedada en el bioterio en cajas de acrílico transparente y de for-

Resultados
Como aproximación cuantitativa a los niveles de motivación de la rata durante la tarea, se evaluaron las latencias de salida del compartimiento inicial y el tiempo de

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recorrido del corredor principal del laberinto (en segundos) por cada una de las dos sesiones en cada grupo (figuras 1–4). Para la condición de aprendizaje discriminativo, no se encontraron diferencias significativas entre los grupos, al compararlos ensayo por ensayo, con una prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis (figura 1). En lo que concierne a las latencias de salida, durante la condición de aprendizaje de inversión, solo se encontraron diferencias significativas entre los grupos, con la prueba Kruskall-Wallis (al compararlos ensayo por ensayo), en los ensayos cuatro (H=9.72, p=0.0078) y cinco (H=11.07, p=0.004). Los resultados de la aplicación de la prueba U de Mann Whitney mostraron que los sujetos del grupo TTX2 tuvieron una mayor latencia de salida respecto a los sujetos del grupo TTX1 en el ensayo cuatro (U=23, p=0.0032); y una mayor latencia de salida con respecto a ambos grupos en el ensayo cinco: entre SS y TTX2 (U=32, p=0.0179), y entre TTX1 y TTX2 (U=22, p=0.003) (figura 2). Con respecto al tiempo de recorrido del corredor principal del laberinto, no se encontraron diferencias significativas en el tiempo (en segundos) que tardaron las

Francisco Abelardo Robles Aguirre et al. ratas de los tres grupos en recorrer el corredor principal durante la condición del aprendizaje discriminativo al compararlos ensayo por ensayo (figura 3). En cuanto al tiempo de recorrido del corredor principal durante la condición de aprendizaje de inversión, con la prueba Kruskall-Wallis sólo se encontraron diferencias significativas en el tiempo en segundos que tardaron las ratas de los tres grupos en recorrer el corredor principal durante los ensayos tres (H=7.98, p=0.0185), cuatro (H=10.35, p=0.0057) y cinco (H=9.62, p=0.0082). De acuerdo a los resultados de la aplicación de la prueba U de Mann Whitney, estas ocurrieron entre TTX1 y TTX2 en el ensayo tres (U=28, p=0.0011); entre SS y TTX2 (U=31, p=0.0124) y TTX1 y TTX2 (U=22, p=0.0026), en el ensayo cuatro; y entre SS y TTX2 (U=29, p=0.0109) y TTX1 y TTX2 (U=27, p=0.0077, en el ensayo cinco (figura 4).

Discusión y conclusiones
Se encontró que la dosis más baja de TTX no tuvo efecto alguno en los parámetros registrados y que sólo la dosis alta de TTX provocó la inactivación deseada y específi-

Figura 1. Mediana ± rangos intercuartiles de las latencias de salida durante el aprendizaje discriminativo de los sujetos ensayo por ensayo.

Figura 2. Mediana ± rangos intercuartiles de las latencias de salida durante el aprendizaje de inversión de los sujetos ensayo por ensayo.

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pero tampoco hacia el final de la tarea. no se manifiesta como una caída de la motivación desde el principio en el grupo con la COF inactiva. Por otro lado. Este hallazgo de la incapacidad para mantener la motivación manifestado durante la fase de inversión coincide con los hallazgos de Schoenbaum y cols. Esta incapacidad para el mantenimiento de la motivación requerida parece ser crítica durante la fase media de la resolución de la tarea de inversión.2008 . Figura 4. adquieren un valor incentivo importante y este proceso parecería mediado por la Amg. 27 Figura 3. la inactivación de COF no provocó ningún efecto significativo en nuestros registros durante la sesión de aprendizaje discriminativo y se manifestó únicamente durante el aprendizaje de inversión. los estímulos visuales internos y externos al laberinto son neutros y sólo después de ejecutar las respuestas de aproximación y de lograr la instrumentación de una respuesta y la obtención de una recompensa contingente. esta afectación en los parámetros registrados en los sujetos con la COF inactivada. indicándonos un decremento considerable en el valor incentivo de los estímulos visuo-espaciales provenientes del laberinto y que orientaban la respuesta del sujeto hacia la obtención de su recompensa. puesto que la adquisición de las primeras respuestas de aproximación y orientación parecen ser más dependientes de estructuras límbicas como la ABL (en este caso. Mediana ± rangos intercuartiles del tiempo de recorrido del corredor principal durante el aprendizaje discriminativo. durante la fase de aprendizaje discriminativo). en tanto que la actividad de la COF se halla mejor correlacionada con la mejora de la tarea y la consolidación de una respuesta o su paso al control del sistema S-R (Dickinson y Balleine 1994). ensayo por ensayo. (1999). es resultado de la ausencia de actividad de esta estructura y por tanto una incapacidad para mantener los niveles de motivación scientia-CUCBA 10(1–2):21—28. probablemente debido a la consecución de las recompensas requeridas o un efecto de aproximación a la saciedad propio de las múltiples interacciones sexuales llevadas a cabo.El control de la respuesta motivada a través del procesamiento de. en donde parece haber un descenso generalizado de la motivación en todos los sujetos de los tres grupos. De acuerdo a nuestra hipótesis.. Mediana ± rangos intercuartiles del tiempo de recorrido del corredor principal durante el aprendizaje de inversión. más que por la COF. ca de la corteza orbitofrontal. donde la latencia de salida presentó un incremento significativo.. ensayo por ensayo. es decir. Estos resultados son también consecuentes con la propuesta de Rolls y Treeves (2001) puesto que durante la fase de aprendizaje discriminativo.

Jones y C. 1994.. The Journal of Neuroscience 19(6): 2401–2411. los sujetos fueran capaces de actualizar el valor incentivo de los estímulos discriminativos (Saddoris y cols. Saddoris. 1999. Burns. Lenard. The effect of lesions of basolateral amygdala on instrumental conditioning. Critchley. Gallagher.. Dickinson. A. 2005. Así. G. Rolls. 2004. y A. Animal learning and behavior 22(1): 1–18. Schoenbaum. Neuron 39: 855–867. Literatura citada Dickinson. I. The Journal of Neuroscience 19(4): 1532–1540. Schoenbaum. Schoenbaum. Orbitofrontal cortex and representation of incentive value in associative learning.. Segunda reimpresión. Así. pero este procesamiento no ocurrió debido al papel crítico que debería desarrollar una COF intacta (Rolls y Treeves 2001). Dissociation in effects of lesions of the nucleus accumbens core and shell on appetitive pavlovian approach behavior and the potentiation of conditioned reinforcement and locomotor activity by D-amphetamine. Gallagher. Neuron 46: 321–331. M. S. Rolls. Pitkänen.. 1999. Esta incapacidad para mantener el nivel motivacional adecuado impidió que la respuesta se consolidara suficientemente y pudiera ser ejecutada por las estructuras encargadas de la codificación del sistema S-R como proponen Balleine y Dickinson (1998). Oxford: Oxford University Press. Dickinson.. The Journal of Neuroscience 19(5): 1876–1884. B. y B. 1994. H. 1999. J. 1998. Motivational control of goal-directed action. y L. 2003. The Journal of Neuroscience 14(9): 5437–5452. Murria. A.J. como condición para resolver exitosamente esta tarea era necesario que durante el aprendizaje de inversión. Journal of Neurophysiology 91: 2023–2039.Y. Setlow. 31–115. Chiba y M. B. Baylis. From motivation to action: functional interface between the limbic system and the motor system.. Behavioural Brain Research 65: 181–193. M. 1980. G. T. olfactory. Responses to the sensory properties of fat of neurons in the primate orbitofrontal cortex. Progress in Neurobiology 14: 69–97. Balleine. y E. bital prefrontal cortex impair affective processing in rhesus monkeys. estos datos apoyan la hipótesis del importante papel que juega la COF en el control de las respuestas conductuales a través del procesamiento de la motivación incentiva.. Encoding predicted outcome and acquired value in orbitofrontal cortex during cue sampling depends upon input from basolateral amygdala. Aggleton. Balleine. E. Hernadi y L. L.28 adecuados para la resolución de la tarea. Yim.L. y A. Neural encoding in orbitofrontal cortex and basolateral amygdala during olfactory discrimination learning. 1999. M. Rolls. Gallagher. Effects of ibotenic acid lesions of the nucleus accumbens on instrumental action.2008 . M. J. 2005). Killcross. 2003. Rapid associative encoding in basolateral amygdala depends on connections with orbitofrontal cortex. and visual convergence within the primate orbitofrontal cortex. 1994. Robbins y B. y S. 2000. Everitt. Goal-directed instrumental action: contingency and incentive learning and their cortical substrates. G. A. The Journal of Neuroscience 23(2): 666–675. E. M. Olmstead.) The amygdala. R. Izquierdo. Balleine. Balleine. McMahan y G. E. Oxford: Oxford University Press: pp. Connectivity of the rat amygdaloid complex. Killcross y A. Browning. B. D. Neuropharmacology 37: 407–419. Schoenbaum. Francisco Abelardo Robles Aguirre et al. Parkinson. The Journal of Neuroscience 19(15): 6610–6614. B. 2001. Gustatory. Saddoris y M. Gallagher y G. Neural Networks and Brain Function. A. Mogenson. Treeves. A.. (Ed. Combined unilateral lesions of the amygdala and or- Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):21—28.

en tres fechas de siembra. Apartado Postal 1-139 Zapopan. en frijol los caracteres que aumentaron por éste efecto son: peso de cien semillas y área foliar y 10) se acepta la hipótesis que a mayor intensidad luminosa existe un incremento en algunos caracteres de maíz y frijol y en el rendimiento de grano. Carretera México-Texcoco. debido a una mayor intensidad luminosa. Universidad de Guadalajara. peso de cien frutos. 5) la variedad Negro 150 incrementó su área foliar en asociación con maíz. 3) la variedad Negro 150 incrementó el número de vainas por planta asociado con la variedad Zacatecas 58. De acuerdo a los resultados se deducen las siguientes conclusiones: 1) Los componentes del rendimiento que guardan correlación con el rendimiento de grano en maíz son: diámetro de mazorca. En frijol las variables medidas fueron: vainas normales por planta. Montecillo. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. The hypothesis to be tested was that in conditions not limited by water and nutrients. on three sowing dates.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. diámetro de olote (cm). 6) las variedades Negro 150 y Flor de mayo incrementaron el peso seco asociados con la variedad Zacatecas 58. Flor de mayo (FM). componentes del rendimiento. 8) la variedad Zacatecas 58 redujo el peso de 100 frutos en asociación con frijol 9) en la siembra de abril hubo un incremento en algunos caracteres en las variedades de maíz como: longitud de mazorca. 56230. Flor de mayo (FM) and Canario 107 (C-107).mx. México.udg. the following bean cultivars were evaluated: Negro 150 (N-150). área foliar (cm2). Colegio de Postgraduados. Texcoco. Jalisco 45101. frutos por mazorca. se evaluaron tres variedades de frijol Negro 150 (N-150).colpos. Pesca y Alimentación. vainas vanas por planta. agroastronomía. Componentes del rendimiento de grano Raúl Pérez Pérez1 y Salvador Miranda Colín2 1Departamento de Botánica y Zoología. área foliar (cm2). diámetro de mazorca (cm). frutos por mazorca. 4) la variedad Flor de mayo redujo el área foliar en asociación con maíz debido a la competencia por luz. semillas normales por vaina. regional indigenous cultivar Nativitas (NAT) Conico landrace and Zacatecas 58 (Zac-58). efficient light distribution by the vegetal dosel increases grain yield. peso seco (g) y rendimiento de grano (kg/ha). peso de cien semillas. Zacatecas 58 (Zac-58). Grupo 10 raza Chalqueño (CH). 2Instituto de Recursos Genéticos y Productividad. Secretaria de Agricultura.5. área foliar y peso seco. 2) en frijol los caracteres que están correlacionados con el rendimiento de grano son: semillas por vaina. frutos por mazorca y área foliar. En maíz se midieron las variables longitud de mazorca (cm). cultivos múltiples. diámetro de mazorca. 7) la variedad Canario 107 tuvo mayor peso seco en monocultivo. Group 10 Chalqueño landrace (CH). Bajo la hipótesis que en condiciones no limitantes de agua y nutrientes la distribución eficiente de la luz por la cubierta incrementa el rendimiento de grano. Canario 107 (C-107) y las variedades de maíz colecta CP-86 5 # Mex. semillas abortivas por vaina. peso seco y área foliar. peso seco (g) y rendimiento de grano (kg/ha). hileras de frutos por mazorca.mx Resumen: Con el objeto de medir la eficiencia en el aprovechamiento de la luz solar en los cultivos de maíz y frijol solos y asociados. smiranda@colpos. Ganadería. km 36. diámetro de olote. criollo regional Nativitas raza Cónico (NAT). Correo electrónico: raulpp@cucba. Palabras clave: Radiación solar. In scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.2008 . An evaluation was also made of three maize cultivars: CP-86 5 # Méx. hileras de frutos por mazorca. Abstract: With the purpose of measuring the effects of sunlight on bean and maize crops in monoculture and in association. peso de cien frutos.

1965). depende del tamaño y disposición del área foliar. intensidad y duración de la luz. cuando estos factores coinciden con humedad adecuada del suelo y en determinadas etapas del desarrollo de las plantas es posible observar un mayor crecimiento de los cultivos y un incremento en la producción de grano. En el periodo comprendido entre los dos pasos por el cenit. 1963. rachis diameters. the dry weight and the grain yield. el resto del año culmina al sur del cenit.2008 . duración y calidad de la luz. Williams et al. rows of kernels per ear. leaf area and dry weight. rachis diameter. Introducción Cuando la disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo no son limitantes. 9) In the April sowing. the leaf area. Gardiner y Craker 1981). abortive seeds per pod. asociación de cultivos y genotipos con eficiente distribución de la luz en la cubierta. el sol culmina al norte del cenit. and 10) The hypothesis that increased solar radiation yields improvement in some characteristics of maize and bean and in grain yield can be accepted. Loaiza 1986.30 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín maize. kernels per ear. lo que se traduce en una mayor acumulación de materia seca y un incremento en el rendimiento de grano (Lépiz 1978. there was improvement in some of the parameters in maize cultivars. 6) The cultivars Negro 150 and Flor de mayo increased their dry weight in association with Zacatecas 58. yield components. kernels per ear. normal seeds per pod. the parameters that resulted in improvement by means of the same effect are: the weight of one hundred seeds and the leaf area. multiple cropping. kernels per ear and leaf area. the following conclusions can be deduced: 1) The components correlated with the grain yield in maize were: ear diameter. the weight of one hundred seeds. the weight of one hundred kernels. En la asociación maíz-frijol la planta de maíz con asimilación de dióxido de carbono C4 y con diferente ritmo de crecimiento le sirve de soporte al frijol que es un cultivo C3. esto permite un uso eficiente y una mayor intercepción de la luz a diferentes niveles de la cubierta principalmente en etapas tempranas del desarrollo. Key words: Solar radiation. the leaf area. El sol en su avance hacia el Trópico de Cáncer pasa una vez por el cenit en la primavera y otra vez en el verano en su regreso hacia el Ecuador. vain pods per plant. the dry weight. Stern y Donald 1971. 5) The cultivar Negro 150 increased its leaf area in association with maize. el factor que limita la producción de cultivos es la intensidad. así como su distribución eficiente en la cubierta vegetal (Monteith 1981). the weight of one hundred kernels. The parameters used in bean were: pods per plant. and the grain yield. puede mejorar la eficiencia en la intercepción de la luz por el cultivo e incrementar la producción. El doble cenit solar se traduce en un incremento en la temperatura y en la calidad. and the leaf area in response to greater solar radiation. El uso de arreglos topológicos. From the results. ear diameters. agroastronomy. the dry weight. 8) The cultivar Zacatecas 58 decreased the weight of one hundred kernels associated with bean. 3) The bean cultivar Negro 150 increased the number of pods per plant associated with maize cultivar Zacatecas-58. rows of kernels per ear. ear diameter. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. densidades de siembra. 7) The cultivar Canario 107 increased its dry weight in monoculture. El índice de área foliar crítico se alcanza cuando la cubierta intercepta 95% de la radiación fotosintética y en el cual se tiene la máxima tasa de crecimiento (Verhagen et al. the parameters measured were: ear length. La energía absorbida por la cubierta. such as ear length. 2) In bean. 4) The cultivar Flor de mayo reduced the leaf area associated with maize due to the effects of light. As for the bean. the parameters correlated with grain yield were: seeds per pod.

Texcoco. Guzmán 1980. Salinas 1982). bajo el efecto del doble cenit solar. tamaño de la semilla y peso de cien semillas (Francis et al. así como de plagas del frijol “mosquita blanca” (Trialeurodes vaporariorum West. 1976). días a floración. Materiales y métodos Esta investigación se condujo en condiciones de campo en el Colegio de Postgraduados. y las variedades de maíz colecta Zacatecas 58 (Zac-58) precoz y porte bajo. Se establecieron tres fechas de siembra los días 13 de abril. El suelo donde se desarrolló el trabajo se mantuvo en buenas condiciones de humedad. Lépiz (1978) encontró que el número de vainas por planta en frijol fue mayor en monocultivo que en la asociación con maíz. Gardiner y Craker 1981). mediante aplicaciones de Metasystox y Sevin 80 en cada caso.. frutos por mazorca y longitud de mazorca en maíz asociado respecto a monocultivo. índice de proliferación y altura de planta (Guzmán 1981). Grupo 10 de la raza Chalqueño (CH). 1978. el número de semillas por vaina mostró un comportamiento inverso. El rendimiento de grano de un cultivo está determinado por diferentes caracteres agronómicos. Flor de mayo (FM) indeterminado. en cambio las variedades arbustivas lo obtienen cuando se siembran en monocultivo (Ramírez 1981. El experimento se mantuvo libre de malas hierbas mediante escardas con cultivadora y deshierbes manuales. al aplicar 80-60-00 en la siembra y 40-00-00 en la segunda labor de cultivo. vainas e inflorescencias por planta (Ramírez 1981) y el peso de cien semillas (Guzmán 1980). De acuerdo con estos antecedentes y con el fin de buscar una mayor eficiencia en la intercepción de la luz. que corresponden a la fecha de siembra 1. mediante riegos de auxilio antes del inicio del temporal y después cuando fue necesario. El material genético fueron las variedades del frijol Canario 107 (C-107) arbustivo. Los caracteres que guardan mayor relación con el rendimiento de grano de frijol son: peso de cien semillas. longitud de vaina.). En muchas leguminosas de grano el rendimiento por planta puede considerarse como el producto de tres componentes principales: número de vainas por planta. 12 de mayo y 13 de junio de 1995. de precocidad y altura media y colecta CP-86 5 # Méx.2008 . determinado tipo I y precoz. Se sabe que los componentes del rendimiento en frijol de guía alcanzan su máxima expresión cuando éste se cultiva asociado con maíz. Acosta (1986) observó reducciones en el número de frutos por hilera. se estableció éste trabajo bajo la hipótesis que en condiciones no limitantes de agua y nutrientes. criollo regional de Nativitas (NAT) de la raza Cónico. número de semillas por vaina y el peso medio de la semilla (Pinchinat et al. Fisher (1977) encontró que una reducción en el número de vainas por planta de frijol en asociación con maíz redujo el rendimiento en 31%. Negro 150 (N-150) indeterminado.) y “conchuela” (Epilachna varivestis Muls. Con la combinación de los tres genotipos de maíz y las tres variedades de frijol. Se usó la fórmula de fertilización 120-60-00 (N-P-K). postrado tipo III a y precocidad media. México. postrado tipo IIIb y tardía. Los caracteres que son poco modificados en la asociación fueron: madurez fisiológica.. en Montecillo. área foliar. longitud de guía y altura de planta (Escalante y Kohashi 1993). más las siembras en monocultivo de scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. en cambio. la absorción eficiente de la luz por la cubierta incrementa el rendimiento de grano de maíz y frijol. 2 y 3 en el mismo orden. En la variedad Canario 107 arbustiva los componentes del rendimiento que son afectados en la asociación con maíz son: número de semillas. En el caso del maíz los componentes del rendimiento que fueron modificados en 31 la asociación con frijol son: longitud de mazorca y número de frutos por mazorca y por planta. tardía y porte alto. peso total por planta. Los caracteres en frijol que son modificados en la asociación con maíz son el número de vainas y semillas por planta.

área foliar por planta (cm2) a los 46. semillas normales por vaina. Se utilizó un arreglo factorial de tratamientos en parcelas divididas en bloques al azar con cuatro repeticiones. Se hicieron análisis de varianza individual Cuadro 1. con una superficie de 8. asimismo no se aprecia interacción con las tres variedades de frijol.500 plantas/ha y en asociación de 30. Se realizaron análisis de correlación de los componentes de rendimiento de maíz y de frijol con el rendimiento de grano. La parcela útil fueron los dos surcos centrales. para la comparación de medias se usó la prueba de Tukey al 0.0 m de longitud. en la tercera fecha se observan valores menores respecto a las dos primeras fechas de siembra en las tres variedades. La densidad de población en frijol fue 62.05. En frijol los caracteres medidos fueron: vainas normales por planta. es decir no hubo efecto de competencia del frijol hacia el maíz en la asociación en ésta variable.000 plantas/ha. tanto en asociación como en monocultivo por lo que se aclaró a una planta cada 20 cm. semillas abortivas por vaina. se generaron los tratamientos especificados en el cuadro 1.32 los genotipos de maíz y frijol. la parcela principal correspondió a las fechas de siembra y la subparcela a los tratamientos. 60 y 75 días de la siembra y peso seco por planta (g) a los 47 y 62 días de la siembra y rendimiento de grano (kg/ha). Hubo diferencias significativas entre variedades (α=0. hileras de frutos por mazorca. lo que indica que no existe efecto diferencial del tipo de cultivar de frijol en el sistema de siembra en asociación en el tamaño de la mazorca en ninguna variedad de maíz. Número de tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tratamiento Maíz Chalqueño Chalqueño Chalqueño Nativitas Nativitas Nativitas Zacatecas 58 Zacatecas 58 Zacatecas 58 Chalqueño Nativitas Zacatecas 58 Negro 150 Flor de mayo Canario 107 + + + + + + + + + Frijol Negro 150 Flor de mayo Canario 107 Negro 150 Flor de mayo Canario 107 Negro 150 Flor de mayo Canario 107 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín y comparación de medias para cada fecha de siembra.05). frutos por mazorca. 64 y 86 días de la siembra y rendimiento de grano.2008 . debido a una menor inten- scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. peso seco por planta (g) a los 46. Resultados y discusión Longitud de mazorca En el cuadro 2 y figura 1 se muestra la comparación de medias de las variedades en asociación y monocultivo. la variedad Chalqueño de ciclo tardío y porte alto presenta una mayor longitud de mazorca y Zacatecas 58 precoz y de bajo porte lo valores mas bajos. área foliar por planta (cm2) a los 47. No existen diferencias significativas entre sistemas de siembra. lo cual no coincide con lo reportado por Guzmán (1981) y Acosta (1986). en tres fechas de siembra.32 m2. vainas vanas por planta. peso de cien semillas. 60 y 83 días de la siembra.500 plantas/ha. Las variables de maíz medidas fueron: longitud de mazorca (cm). El análisis estadístico se hizo mediante análisis de varianza. La densidad de población de maíz en monocultivo fue de 64. diámetro de olote (cm). En asociación se aclaró a dos plantas de maíz por mata a una distancia de 80 cm y en monocultivo a tres plantas por mata cada 60 cm. La parcela experimental constó de cuatro surcos de 80 cm de separación y 8. diámetro de mazorca (cm). Lista de tratamientos. peso de cien frutos. Respecto al factor fechas de siembra se tienen diferencias significativas.

00 a b 10..73 a 13. es indistinto utilizar cualquier tipo de planta de frijol en la asociación con cualquiera de las variedades de maíz. de igual manera.26 b c b b b c c c 15.48 2.75 11.50 14. es decir. en tres fechas de siembra.00 a b c c c 10. No hubo diferencias significativas entre fechas de siembra en el promedio de las variedades.00 a 14.75 11.75 a 11.25 a b 11. b 10. debido a una menor intensidad luminosa en esta fecha de siembra y a daño por heladas. en éste último caso sólo afectó a las variedades tardías.50 14. se muestra en el cuadro 3 y figura 2. no hubo interacción en esta variable con el tipo de planta de frijol en la asociación en las tres variedades de maíz.75 a b 10. diámetro de oLote En el cuadro 4 y figura 3 se muestra la comparación de medias de las variedades de maíz en asociación y unicultivo. (2002).00 a b c 17.50 14.50 a b 10. en tres fechas de siembra.25 15.36 13. …….79 2.60 13. en tres fechas de siembra.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 16.82 a 7.60 9. ……. 11.00 a b 15.11 15.25 14. FECHA DE SIEMBRA NUM.37 d c bc c d d d 14.50 13. diámetro de mazorca La comparación de medias de las variedades de maíz en asociación y monocultivo.29 6.2008 ..68 a 5.50 14.25 11.72 11. Longitud de mazorca (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas.25 13. Las variedades Chalqueño y Nativitas de ciclo tardío y porte alto presentan valores similares y superiores a la variedad Zacatecas 58 de ciclo corto y bajo porte.38 a 15. donde se aprecian diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra.00 a 17.55 1. En la tercera fecha de siembra se tuvieron promedios estadísticamente menores con relación a las dos primeras fechas en las tres variedades.25 16. DE TRAT. en la primera fecha de siembra la variedad Chalqueño muestra superioridad en esta variable con relación a las otras dos variedades.75 a b 10.25 11. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.78 b b sidad luminosa recibida durante el periodo de cultivo y a heladas tempranas. 33 Cuadro 2.25 ……. donde se aprecian diferencias significativas entre genotipos.58 10.54 a 13. como se mostró en Pérez et al.00 a b c 11.50 a b b b ……. No existen diferencias significativas entre métodos de siembra. asimismo no existe interacción de las variedades de fri- scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. V. (%) DMSHO.38 b 15. en la segunda fecha las variedades Chalqueño y Nativitas tienen similar diámetro de olote y mayor a Zacatecas 58.52 11.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.50 a 14.75 15.00 a b 9.26 a 15.72 1.25 10.75 a b 15. No se tienen diferencias significativas entre sistemas de cultivo.11 10.

b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 . scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. Longitud de mazorca (cm) de las variedades de maíz. en unicultivo y asociadas.34 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 1. en a) primera.

78 5.10 a 4.34 c b c c c 4. la variedad Chalqueño no logró producir grano.93 4. En la tercera fecha de siembra se tiene el valor mas bajo respecto a las primeras dos fechas de siembra. 35 Cuadro 3.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. se muestra en el cuadro 6 y figura 5.10 a b e de de 3.75 a b 4.28 a d 3.03 a 4.18 4.78 3.79 a 4.15 4.80 4.86 4.21 0.98 a b 4. asimismo no hubo efecto diferencial del tipo de planta de scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.23 a 4.98 a b c 5. DE TRAT.2008 .90 a 5. 4.25 4.91 4.88 3.66 3.05 a 4.15 a 5. no se aprecia interacción con las variedades de frijol en la asociación en la expresión de éste carácter en cualquiera de las variedades de maíz. la variedad Chalqueño de porte alto y tardía muestra el mayor número de semillas por mazorca. donde se aprecian diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra.03 a 5.10 a 3.23 bc 4.13 a b 4..39 b c c c 4. debido a heladas tempranas.41 0. 4. No se aprecian diferencias significativas entre sistemas de siembra.13 5.12 0.52 b b b b 4.07 5.90 a b c jol con las variedades de maíz en la expresión de éste carácter..33 a 5.76 a b 4.83 4. SemiLLaS por mazorca En el cuadro 5 y figura 4 se presenta la comparación de medias de las variedades de maíz en asociación y unicultivo. sólo en la tercera fecha de siembra no hubo diferencias entre las variedades Nativitas y Zac-58. la variedad Chalqueño presenta los mayores valores y Zacatecas 58 el menor peso promedio de la semilla.98 a b 5. lo cual no coincide con lo expuesto por Guzmán (1981) y Acosta (1986). TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.15 a 5.13 a 4.05 4.. FECHA DE SIEMBRA NUM.03 a b c c …….79 a b 4. en tres fechas de siembra.55 3.15 4. (%) DMSHO. V.13 a 4.90 a b c 4.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 5. Hubo diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra. …….83 0.93 3.. …….18 4. debido a una menor intensidad luminosa recibida durante el ciclo de cultivo.58 ……. No hubo diferencias significati- vas entre sistemas de siembra. Diámetro de mazorca (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas. en tres fechas de siembra.64 a 2.90 a b c 3. peSo de 100 frutoS La comparación de medias de las variedades de maíz en dos sistemas de cultivo y tres fechas de siembra. En la primera fecha de siembra se observa un incremento en el peso medio de frutos y en la tercera fecha los valores mas bajos debido a una mayor intensidad luminosa recibida durante el ciclo de cultivo.. la variedad Nativitas de porte alto y ciclo intermedio valores intermedios y Zacatecas 58 de ciclo precoz y bajo porte los valores mas bajos.

36 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 2. en a) primera.2008 . Diámetro de mazorca (cm) de las variedades de maíz. en unicultivo y asociadas. b) segunda y c) tercera fecha de siembra scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.

03 a b 2.55 2. en tres fechas de siembra.02 0.10 a 2.05 0. 2. la variedad Canario 107 arbustiva.31 bc bc bc c bc 2.78 1.05).30 a b ……….50 a 2.53 a 2.. ……… ……… 2.20 a b c 2.88 2.. (%) DMSHO.58 a 2.50 frijol en la asociación en el peso promedio del fruto en ninguna de las variedades de maíz. No hubo diferencias significativas en ésta variable entre fechas de siembra. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.93 2.31 b bc b d cd d d d b d d 2.20 a b c 2. lo cual coincide con lo expuesto por Guzmán (1980).2008 ..96 a 2.14 a 2. FECHA DE SIEMBRA NUM.88 ……. debido tal vez a un menor requerimiento de luz en esta especie VainaS VanaS por pLanta La comparación de medias de las variedades de frijol asociadas y en monocultivo. V.10 2.08 2.13 a 2.53 a 1.38 a b 2. Se tienen diferencias significativas entre variedades y sistemas de cultivo (α=0. VainaS normaLeS por pLanta En el cuadro 7 y figura 6 se muestra la comparación de medias de las variedades de frijol.98 a 44.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. en tres fechas de siembra.01 2.17 1.33 a 4. tuvo en promedio los valores mas altos y Flor de mayo postrado tipo IIIa asociado con Zacatecas 58 y en monocultivo. no existe incremento en esta variable.53 2.98 a 2. Diámetro de olote (cm) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas.20 2.08 2.10 2.08 1. debido a la competencia por luz de las variedades de maíz. la variedad Negro 150 de hábito indeterminado postrado tipo IIIb asociado con la variedad de maíz Zacatecas 58 de bajo porte.05 a b 1.54 a 2.23 a 6.11 a 2.05 a b c bc 2.21 bc 2. DE TRAT. (1978) y Gardiner y Craker (1981).50 a 2. determinado tipo I.05 0.31 a 6. presenta menor número de vainas por planta respecto a las otras dos variedades y los máximos valores los obtuvo en monocultivo.14 a 2. debido a una mayor penetración de la luz en la cubierta. el menor número de vainas vanas por planta en promedio corresponde a la variedad scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.50 a 2.08 3. lo que muestra que no obstante que en la primera fecha de siembra el cultivo recibe mayor intensidad luminosa respecto a las otras dos fechas.08 2. en los dos sistemas de siembra y entre fechas de siembra. La variedad Negro 150 obtuvo valores bajos en monocultivo debido a que está más adaptada para su cultivo en asociación.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 2.58 2. se muestra en el cuadro 8 y figura 7. 37 Cuadro 4. Francis et al.08 2. sólo en la segunda fecha de siembra en la variedad Zacatecas 58 fue mayor en monocultivo con relación a la asociación.23 a 1.50 2. donde se observan diferencias significativas entre variedades.00 2.03 a b 1.48 a 2.

2008 . en unicultivo y asociadas. Diámetro de olote (cm) de las variedades de maíz. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.38 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 3. en a) primera. b) segunda y c) tercera fecha de siembra.

en la terce- scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. en general en la primera y tercera fecha de siembra la variedad Negro 150 y Flor de mayo presentan los mayores valores y la variedad Canario 107 el menor número de semillas por vaina. 357 a 301 a 303 14.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 527 a b 553 a 543 a 418 404 427 283 280 290 527 a b 388 297 412 a 11. 316 a 349 a 328 a 275 a 285 a 308 a ……. Se observan diferencias significativas entre variedades.77 76 cd de cd f ef ef ……. ……. SemiLLaS abortiVaS por Vaina El comportamiento de esta variable se presenta en el cuadro 10 y figura 9. Hubo diferencias significativas entre fechas de siembra. donde se observan diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C. en tres fechas de siembra.13 71 bc cd b b b d d d Flor de mayo en asociación debido a una eficiente distribución de la luz en la cubierta y los mayores valores promedio para Canario 107 arbustiva asociado y en monocultivo y para Negro 150 y Flor de mayo de hábito indeterminado en monocultivo. a su vez. SemiLLaS por Vaina En el cuadro 9 y figura 8 se tiene la comparación de medias de las variedades de frijol asociadas y en monocultivo. No hubo efecto de competencia de las variedades de maíz en la asociación en este carácter.. lo que indica diferencias entre sistemas de siembra en las variedades de guía. 39 Cuadro 5. V. en la segunda fecha no se tienen diferencias significativas entre variedades. Semillas por mazorca de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas en tres fechas de siembra.. no se aprecia interacción de los genotipos de maíz en la asociación con las variedades de frijol en el número de semillas por vaina. FECHA DE SIEMBRA NUM.79 105 b 524 a 540 a 522 a 395 401 398 280 297 285 535 a 392 324 12. ……. debido posiblemente a una mayor competencia por la luz solar en la primera fecha a causa de un mayor crecimiento de las variedades. No se aprecia interacción entre el tipo de planta de maíz en la asociación con las variedades de frijol.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. DE TRAT. en la primera fecha se tiene el mayor número de vainas vanas promedio por planta y en la tercera fecha los menores valores.23 104 cd de c c bc e e de 521a b 514a b c 501a b c 453 b c 451 b c d 440 283 327 321 545a 442 375 431a 7. (%) DMSHO. debido a que las variedades de guía están mas adaptadas para su cultivo en asociación como fue reportado por Ramírez (1981) y Salinas (1982).2008 .

40 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 4. en unicultivo y asociadas. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. Frutos por mazorca de las variedades de maíz. en a) primera.2008 . b) segunda y c) tercera fecha de siembra.

V.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 39.0 a b 39.19 4. De igual manera no hubo interacción entre los genotipos de maíz y las variedades de frijol en la asociación en la expresión de este carácter.1 36.0 b 22.5a 38.0 34.5 b c 38. debido a daño de antracnosis.3 31.5 b c ……… ……… ……… 23.2 9.61 bc cde cd bcd bc e de de 27.0 b 30.6 30.8 a b c 23.2 25.8a 26.8 b 28.97 5. Peso de 100 semillas (g) de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas.6 b 7.55 c 26.3a 28.8 a b 21. peSo de cien SemiLLaS En el cuadro 11 y figura 10 se presenta la comparación de medias de las variedades de frijol asociadas y en monocultivo y entre fechas de siembra.0 25.2008 .Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.06 bcd e d cd cd e e e 20.8 28.8 a 34.5 b 37.0 a b c d 35.0 a 31. Hubo diferencias significativas entre fechas de siembra. La variedad Flor de mayo en la primera fecha de siembra y Canario 107 en las tres fechas de siembra muestran valores mas bajos de esta variable en monocultivo que en asociación debido a la competencia por factores del ambiente entre ellos la luz solar en el sistema en asociación. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.3 a b c 18.5 a b c ra fecha de siembra se tiene menor número de semillas abortivas para las variedades Negro 150 y Flor de mayo.0 a 32. Con relación a sistemas de siembra sólo en la variedad Flor de mayo el peso promedio de semilla fue menor en monocultivo respecto a la asociación promedio de fechas de siembra.3 11.8 ……… 25.5 a b c 21.0 27. (%) DMSHO. Flor de mayo postrada indeterminada tipo IIIa valores intermedios y Negro 150 postrada.3 23. en tres fechas de siembra.81 c bc c 33.3 33. 41 Cuadro 6. FECHA DE SIEMBRA NUM. indeterminada tipo IIIb los valores mas bajos.3 a b 43. El menor número de semillas abortivas se observa en la variedad Negro 150 en las dos últimas fechas de siembra tanto en asociación como en monocultivo y los valores mas altos para la variedad Flor de mayo en la segunda fecha de siembra en los dos sistemas de siembra y para Canario 107 asociado con las variedades Chalqueño y Nativitas en las dos últimas fechas de siembra.3 30.3 a 20.8 a b c 33.3a 39.. donde se observan diferencias significativas entre variedades: Canario 107 arbustiva y precoz presenta el mayor peso de semilla.8 17. en la tercera fecha scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.73 5.65 6. sin embargo las diferencias no son significativas.0 27.3 43.1 22.7 25. ya que hubo un mayor crecimiento de las variedades.2 a b 29. DE TRAT.7 a 8.5 28. debido tal vez a la poca penetración de la luz en la cubierta en las dos primeras fechas de siembra tanto en asociación como en monocultivo.5 b c 28..

42 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 5. Peso de cien frutos (g) de las variedades de maíz. en unicultivo y asociadas en a) primera. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 .

8 a b 21. En la primera y segunda fecha de siembra se obtuvieron mayores valores con relación a la tercera fecha.0 a b c 22.8 a b 15. en tres fechas de siembra. Vainas normales por planta de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas.2 11.0 15. muestran los mayores valores y Canario 107 arbustivo la menor área foliar.8 19.5 26.6 a bc cd e bc c de 24. sin embargo las diferencias no son significativas.7 20. ya que hubo un mayor crecimiento de las variedades debido a una mayor intensidad luminosa en esas fechas y a efecto de heladas tempranas en el caso de la variedad Chalqueño de ciclo tardío en la tercer fecha de siembra.3 a 21.3 a b 25.6 a b bc 14.8 27.8 11.5 32.2 20.8 7.1 23.4 a b 21.5 a b 14.0 34.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 31.5 a b c d 30. á rea foLiar En el cuadro 12 y figura 11 se tiene el comportamiento de las variedades de maíz en asociación y monocultivo.4 33.0 28.5 a b c 21. (%) DMSHO.6 a 27.5 a 24.8 39. en tres fechas de siembra. El comportamiento del área foliar de las variedades de frijol a los 83 días después de la siembra en monocultivo y asociadas.0 c de cd 13. Hubo diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra. Las variedades Negro 150 y Flor de mayo de hábito indeterminado tipo IIIb y IIIa en cada caso..0 9. No se aprecian diferencias significativas entre sistemas de siembra. FECHA DE SIEMBRA NUM.0 de de 29.0 14.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.3 a b c 12. DE TRAT.9 cd bcd bcd bcd cd bcd d 22.3 a bc c 25.8 14.8 a b 23..0 22.3 a b c 21.5 a 19.3 a 32.9 a 27.8 29.0 17.8 29.3 15.0 a b 15.0 a 22.8 19.5 23.8 15. a los 83 días de la siembra cuando el cultivo alcanzó su máximo crecimiento y en el cual se tiene el índice de área foliar crítico para la intercepción de la luz por la cubierta.0 22. 43 Cuadro 7.2008 . debido tal vez a una menor intensidad luminosa recibida en ésta fecha.6 22. La variedad Flor de mayo presentan valores estadísticamente mayores en monocultivo que asociado en la primera y segunda fechas de siembra debido a la competencia por luz en el sis- scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.8 13. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.3 a b c se observa el menor peso promedio de la semilla. V.6 11.5 11.8 22. en tres fechas de siembra. las variedades Chalqueño y Nativitas de porte alto presentan mayor área foliar respecto a la variedad Zacatecas 58 de bajo porte.3 a bcd de c cde cde de 24. se muestra en el cuadro 13 y figura 12. Se aprecian diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra. la variedad Chalqueño asociado con las variedades Negro 150 y Canario 107 y en monocultivo y la variedad Nativitas asociado con Canario 107 y en monocultivo tienden a producir mayo área foliar.

scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.44 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 6. b) segunda y c) tercera fecha de siembra. Vainas normales por planta de las variedades de frijol. en unicultivo y asociadas. en a) primera.2008 .

75 a b 5. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.00 3.25 4.45 de bcde cd bc bcd 4.85 a b c 5.63 7.50 3.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 4. (2002). en monocultivo y asociadas.82 3. V. La variedad Canario 107 produjo mayor área foliar en monocultivo que asociado.82 6. debido a una eficiente distribución de la luz en la cubierta.50 5. Negro 150 asociado con Zacatecas 58 y en monocultivo y Canario 107 en monocultivo. sin embargo las diferencias no son significativas.75 5.50 1. 45 Cuadro 8..68 a 5.50 5.75 a 5. Los mayores valores los obtuvieron las variedades Flor de mayo en monocultivo y asociado con Zacatecas 58.50 a b c 4.30 cd de cde cde de bc e bc cde 2.00 2. en la segunda fecha valores intermedios y en la tercera fecha el promedio mas bajo.50 3.00 14.40 2.60 a b c d 3.81 a b tema en asociación y la variedad Negro 150 en asociación con la variedad Chalqueño en la primera fecha debido a que está mas adaptada para su cultivo en asociación.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. Las variedades Chalqueño y Nativitas de porte alto presentan valores estadísticos superiores respecto a la variedad Zacatecas 58 de bajo porte.36 bc bc d d cd bc 5.75 a b 7. peSo Seco En el cuadro 14 y figura 13 se tiene el comportamiento de las variedades de maíz a los 83 días de la siembra. en monocultivo y asociadas.50 8.00 5. DE TRAT. en tres fechas de siembra.50 5. debido posiblemente a una mayor intensidad luminosa recibida durante el ciclo de cultivo como se indica en Pérez et al.00 6.50 2.50 4. La variedad Flor de mayo presenta mayor peso seco en monocultivo en la primera fecha de siembra y Canario 107 en la primera y tercera fecha scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. en tres fechas de siembra. Vainas vanas por planta de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas.50 5.25 5. En la primera fecha de siembra se tuvieron valores estadísticas mas altos.00 a b 5. de igual manera. en tres fechas de siembra. En el cuadro 15 y figura 14 se tiene la comparación de medias de las variedades de frijol a los 75 días de la siembra.2008 .76 2.25 2.75 1.24 4.86 30.03 3.90 a b c 37.50 2.43 a 26.06 2. no se aprecia interacción con las variedades de frijol en la asociación.25 a b cde e bcde de e 5.50 4.50 4.25 7.75 48.68 bc c bc bc c bc bc bc bc b bc b 3.00 2. FECHA DE SIEMBRA NUM. donde se observan diferencias significativas entre variedades y fechas de siembra. En la tercera fecha de siem- bra se tienen valores estadísticos menores respecto a la primera fecha de siembra debido a una menor intensidad luminosa recibida durante la estación de crecimiento.00 a 7.28 2. (%) DMSHO.32 2. No hubo diferencias significativas entre sistemas de siembra.00 4.75 1..00 4.25 4.50 a 4.

en a) primera. en unicultivo y asociadas. b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 . Vainas vanas por planta de las variedades de frijol. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.46 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 7.

área foliar a los 75 días de edad del cultivo (0. diámetro de olote (0. Los caracteres que guardan correlación con el rendimiento de grano en maíz son: diámetro de mazorca.00 a 5.68).25 a b b 5.75 a 5.85 0.11 a 9.75 5.25 5.03 4. 2.50 6.75 a 4. Conclusiones 1.15 4.00 a b 4. V.75 a 5. en ninguna de las variedades.. En maíz los caracteres que estuvieron relacionados con el rendimiento de grano fueron diámetro de mazorca (0.75 a 5.75 a 5.30 4.48 a 6. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.25 5.34 1. 4.22 a 12. área foliar y peso seco.00 8.82) y área foliar a los 62 días de edad del cultivo (0.00 6.2008 .94 a 5. diámetro de olote.47 5.33). TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.42) y peso seco por planta a los 62 días después de la siembra (0..63).50 a 5. Semillas normales por vaina de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas en tres fechas de siembra. en el caso de frijol.75 a 5. DE TRAT. En frijol los caracteres que están relacionados con el rendimiento de grano son: semillas por vaina. éste fue significativo para las variables semillas por vaina (0.63 cde bc de cde e cd de siembra respecto al asociado. La variedad de frijol Negro 150 incrementó el número de vainas por planta asociada con la variedad de maíz Zacatecas 58.60 5. Los componentes del rendimiento de grano de maíz no fueron modificados en la asociación con frijol respecto al sistema en monocultivo.00 a b 5. semillas por mazorca (0. r endimiento de grano Los datos de rendimiento de grano de maíz y frijol en monocultivo y asociación se pueden observar en Pérez et al.75 5. FECHA DE SIEMBRA NUM.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 5.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. entre los componentes del rendimiento y el rendimiento de grano.50 a b c 4.75 a 5.25 a 5.75 a 5.34 0.00 a 5.51). En la tercera fecha de siembra se tienen valores estadísticos menores respecto a la primera fecha.56 a b c 5.21 a 8.99 6.00 a b 5. (%) DMSHO.00 a b 5.25 5.75 a 4. debido a una mayor intensidad luminosa recibida en esta última fecha.86 a b 5. hileras de frutos por mazorca.50 a b c 4.75 a 4.25 a b 4.45 b b 5. debido a la competencia por factores del ambiente entre ellos la luz solar. a náLiSiS de correLación De acuerdo al coeficiente de correlación (ρ). hileras por mazorca (0. 47 Cuadro 9. 3.25 a 4.66).64).41 a b c 5. frutos por mazorca y área foliar.08 c bc bc c bc d c 5.25 5.00 a 5.50 a b c 5.25 a 5.25 4.75 a 6.06 1.25 4. (2002).

en unicultivo y asociadas.2008 . Semillas normales por vaina de las variedades de frijol. b) segunda y c) tercera fecha de siembra.48 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 8. en a) primera. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.

8.90 a b c 0.64 0. (%) DMSHO. En frijol los caracteres que fueron incrementados por éste efecto son: el peso de cien semillas y área foliar. México. DE TRAT.82 a b 0.68 a b 36. Tesis de M.15 a b 0. Kohashi-S. debido a la competencia por luz.60 a b 0. 1993.00 0. 1986.95 a b 0.85 a b 0.. en el caso del frijol este efecto es menos marcado. debido a su capacidad de trepar.55 bcd 0. Chapingo.63 a b 0.05 a b 0. 49 Cuadro.63 a b c b c bc c bc c 0. E.45 1.20 0.2008 . Semillas abortivas por vaina de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas. 163 p. En la primera fecha de siembra hubo un incremento en la expresión de algunos caracteres en las variedades de maíz como: longitud de mazorca.58 a b 1.08 a 0. El rendimiento y crecimiento del frijol. D.) y frijol (Phaseolus vulgaris L.80 a b c d 0. 11.98 a 0.43 0.18 0.58 39. en C.97 a 0.10 a 1. 10.08 a 0.06 0.00 a b 0.79 a 36. 12.78 a b 0.63 a b c 0.00 a b 0.) en unicultivo y asociados.55 1. debido a una distribución eficiente de la luz en la cubierta vegetal.78 a b c 0.40 0.58 a b 0.53 a b 1.56 0.85 a b 0. debido a una mayor intensidad luminosa recibida en las primeras etapas de desarrollo y durante el ciclo de cultivo.73 a b 0. V. 9.51 b 5. FECHA DE SIEMBRA NUM. A y J.62 0. frutos por mazorca.46 0.35 0. 7.80 a b 0.45 a b 0. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. Escalante.55 0. Las variedades Negro 150 y Flor de mayo incrementaron el peso seco en monocultivo y asociadas con la variedad de maíz Zacatecas 58 y la variedad Canario 107 en monocultivo.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 0. La variedad Negro 150 incrementó su área foliar asociado con la variedad de maíz Chalqueño.67 a b c d 0. Se acepta la hipótesis que a mayor intensidad luminosa existe un incremento en algunos componentes del rendimiento y en el rendimiento de grano en maíz.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.95 a cd 0. Las variedades de frijol Negro 150 y Flor de mayo incrementaron el peso promedio de la semilla en el sistema en asociación con maíz respecto a monocultivo. E. peso seco y área foliar. Bibliografía Acosta. La variedad de frijol Canario 107 tuvo mayor peso seco en monocultivo. Colegio de Postgraduados.45 1. diámetro de mazorca. en tres fechas de siembra.23 0.57 0. 6.55 37..63 a b 0. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C. La variedad Flor de mayo redujo el área foliar en asociación con maíz.68 a b c d bcd 1. rendimiento y aprovechamiento de la energía solar en maíz (Zea mays L. peso de cien frutos.80 a b 0. J.57 b 0. Crecimiento. La variedad Zacatecas 58 redujo el peso de 100 frutos en asociación con frijol. 10.65 a b c 0.55 a b 0.35 d bcd 0.

en unicultivo y asociadas.2008 . b) segunda y c) tercera fecha de siembra. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.50 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 9. Semillas abortivas por vaina de las variedades de frijol. en a) primera.

18: 760–764. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.8 ab cde b de bcd fg 25. Madison.5 37. W. Field Crop Res. Butterworths. y M. V. C. I.95 3.8 33. G. Pinchinat. Méx.. coeficiente de extinción de la luz y rendimiento de grano.3 a 4. J. G. La asociación maíz-frijol y el aprovechamiento de la luz solar.47 3. 1986. Ramírez.8 a 5. P. Indice de área foliar. 304 p. Colegio de Postgraduados. Colego de Postgraduados.82 b c e 25. M. Livera M. Chapingo. 84 p.. In: Multiple cropping.4 35. and L. 1981.O5 CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 32..8 29. 1982. Montecillo. Colegio de Postgraduados. 15: 49–58. México.9 a b d 29.53 39.8 42.. Soria. N. Chapingo. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO C.2008 . 1981.8 a bc de 27.57 bc ef g 21. 51–61. área foliar y peso seco del frijol Canario 107.0 29. V.3 a b d fg 24.6 42.9 a b de f cde 27. México. L. E. London . C. 1978. E.1 42. III.0 a 35.8 48. M. Further results with maize-bean mixtures. Miranda C. Pp. en tres fechas de siembra.8 43.. Bazan.5 a bc de 29. Guzmán.8 a 30.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.0 33. DE TRAT.0 a 28. Tesis de M. Monteith.0 a b c de f cde de f bcd f 30.5 36.8 a 34.3 44. Crop Sci. (%) DMSHO.3 35.2 42. V. Chapingo. Wisconsin. México. Flor. Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol. Johnson (ed. R.) asociados. 1976. No 27. C. J.0 40.) en unicultivo y en asociación con maíz (Zea mays L.) en asociación con frijol (Phaseolus vulgaris L. Tesis de Doctor en Ciencias. 1978. Gardiner. M.2 a 4. Chapingo.) y maíz (Zea mays L.8 32. R. R. Colegio de Postgraduados. Rendimiento físico y económico de frijol (Phaseolus vulgaris L. 1981. Pérez.). Fisher. C.0 45.0 35.) sembrados solos y en asociación. M. 190 pp. México. American Society of Agronomy. J. C. Prager. A.5 37.0 33.). Morfología. 122 p. J. Studies in mixed cropping.3 39. 51 Cuadro 11. Salinas. A. 23-38. R. Colego de Postgraduados. Comportamiento de variedades de frijol (Phaseolus vulgaris L.0 32. Effects of bean association on yield and yield component of maize. Physiological Processes Limiting Plant Productivity.1 4. Fransis. C. Chapingo.0 42. A. Agric.4 a b d g 24. and R.3 37.5 35. Méx.5 35. Multiple cropping in tropical América. Peso de 100 semillas de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas.0 35.0 46.26 c e Manual para toma de datos.3 a b 29.).0 32. S. 1977. B. Negro 150 (Phaseolus vulgaris L. 1981.71 2.5 34. T. FECHA DE SIEMBRA NUM. 148 p. Special Pub. Scientia-CUCBA 4(1): 75–101. 97 p. and M.ico. 43: 13–320. Colegio de Postgraduados. Tesis de M. Craker. Bean growth and light interception in a bean-maize intercrop. 2002.5 a b c 41.ico. Does light limit crop production? In: C. Lépiz.8 45. Expl. Tesis de M.8 39. Tesis de M.) y maíz H-28 (Zea mays L. Loaiza. Crecimiento y aprovechamiento de la energía solar del maíz (Zea mays L.57 4. pp.

en unicultivo y asociadas.2008 . en a) primera.52 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 10. b) segunda y c) tercera fecha de siembra scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. Peso de cien semillas (g) de las variedades de frijol.

W. J. A. M. R. J. and E. H. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. DE TRAT. leaf area index. net assimilation rate and leaf area index. Britten. R Lepley. 1965. Williams.2008 . 1961. Component of growth. S.. Bot.O5 C. H. 5: 215–219. W.72 bc c c 5253 a b c 8187 a 7367 ab 8246 a 6808 ab 7352 ab 7510 ab 3109 3553 3432 7507 ab 6407 3358 6070 1634 9.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.05 b c c c c …… …… …… 6417 a 6034 a 6970 a 2573 2810 2626 6524 a 2302 4532 2551 1870 b b b b 8332 a 7071 a 7986 a 6308 6295 7588 a 2685 3872 2802 8117 a 7159 a 3177 6032 1606 15. FECHA DE SIEMBRA NUM. Vegetative growth of corn as affected by population density..1 c c c c b b …… Stern. Relatioship of radiation. R. Loomis. Verhagen. en tres fechas de siembra.. 27: 627–640. Nature 189: 597–598. 1963. Crop Sci. and C. Área foliar (cm2) a los 83 días de la siembra de las variedades de maíz asociadas y en unicultivo. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO DMSHO. (%) CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 8477 a 6774 a b c 7727 a b 5698 a b c 5498 a b c 8284 a b 2372 2347 8727 a 8545 a 3872 6131 4443 56. 53 Cuadro 12. Ann. A.. Plant production on relation to foliage illumination. Wilson. Donald. II. and crop growth-rate. and G. V.

scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.54 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 11. Area foliar (cm2) de las variedades de maíz a los 83 días de la siembra.2008 . en unicultivo y asociadas. b) segunda y c) tercera fecha de siembra. en a) primera.

. (%) CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 b b c b b c b b c b c 5799 a b c 3013 1954 d e c d e bc d e c b e b 8615 2795 8922 8861 2681 11100 8835 2683 9681 17360 a 3868 7836 a 3752 16.0 bc c b bc bc c c d bc c d c d bc d 4763 a b c 3010 2739 8349 a 3862 1876 6817 a b 5354 a b c 3259 4233 4259 33. en tres fechas de siembra. TRATAMIENTO 1 12289 a 5776 1238 8759 6667 1695 9384 6254 1528 8336 10170 1848 6568 1367 23.6 bc c scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. DE TRAT.. 55 Cuadro 13. V.9 6317 2029 8279 10961 a 2991 5611 2430 26. FECHA DE SIEMBRA NUM. Area foliar (cm2) a los 83 días de la siembra de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas.2008 .O5 C.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II.5 8627 2 3 PROMEDIO 8905 a b c 6730 1995 7481 6179 2372 9611 a b 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO DMSHO.

b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 . scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.56 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 12. en unicultivo y asociadas. en a) primera. Area foliar (cm2) de las variedades de frijol a los 83 días de la siembra.

2008 .7 b b b b 226 a b 219 a b 237 a 189 a b 193 a b 178 60 72 53 203 a b 195 a b 56 157 54 22. Peso seco (g) a los 83 días de la siembra de las variedades de maíz en unicultivo y asociadas.8 bc bc bc c 227 a 208 ab 267 a 210 ab 201 ab 187 ab 56 104 59 182 ab 185 ab 57 162 119 20.. en tres fechas de siembra.4 c b c c c scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO DMSHO. (%) CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 259 a 251 a 239 a 165 a b 200 a 179 a b 73 58 49 236 a 228 a 60 166 122 24.. DE TRAT. 57 Cuadro 14. V.O5 C.4 c c bc c 192 a 197 a 203 a 194 a 179 a 168 a 51 53 52 191 a 171 a 52 142 74 17.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. FECHA DE SIEMBRA NUM.

b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 . en unicultivo y asociadas. en a) primera.58 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 13. a los 83 días de la siembra. Peso seco (g) de las variedades de maíz. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.

en tres fechas de siembra.9 b c b d g g efg fg ef de g de 44.O5 C.7 a b c 37.1 22.2008 .0 abc 58. Peso seco (g) a los 75 días de la siembra de las variedades de frijol en unicultivo y asociadas.7 a b 20. 59 Cuadro 15.Efecto del doble cenit solar en la producción de maíz y frijol II. (%) CH+N-150 CH+FM CH+C-107 NAT+N-150 NAT+FM NAT+C-107 ZAC-58+N-150 ZAC-58+FM ZAC-58+C-107 CH NAT ZAC-58 50.2 a 15.2 4.2 27.6 Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):29—60.7 73.6 29.5 ab 47..5 19.0 23.7 4.9 33.2 a 39.0 26.8 bc 47..5 27.6 a b c 29.5 59.8 a b 48.7 71.7 19.1 a 32.1 37.8 50. TRATAMIENTO 1 2 3 PROMEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PROMEDIO DMSHO.0 43.8 54.0 38.8 21.0 41.8 23.3 51. FECHA DE SIEMBRA NUM.0 50.3 bc c bc bc bc 56.0 44.0 25.0 b bcd d bc bcd cd bcd cd b bc cd 48.1 31.6 61.1 a b c 39.5 24.9 39. V.3 40.2 29.0 42.3 a b 42.0 38.3 30.4 a 33.0 32.6 31.6 30.8 a bcde bcde de f bcde f cde f f bcd ef f 35. DE TRAT.5 33.1 0.0 37.7 29.

b) segunda y c) tercera fecha de siembra.2008 . en unicultivo y asociadas. scientia-CUCBA 10(1–2):29—60. a los 75 días de la siembra. en a) primera. Peso seco (g) de las variedades de frijol.60 Raúl Pérez Pérez y Salvador Miranda Colín Figura 14.

udg.mx Resumen: Con el propósito de estudiar una alternativa nueva para el combate del gusano cogollero. 450101 Correo electrónico: mvazquez@cucba. Km 15. This result leads to believing that because of its virulence. Infection appeared within three days of the virus application. Mediante bioensayos en laboratorio con diferentes dosis se determinó la concentración letal media (CL 50) de 874 inclusiones poliédricas del virus.Linea base de susceptibilidad del gusano cogollero Spodoptera frugiperda (J. Marcelino Vázquez García y Jorge Rafael Vázquez Reyes Departamento de Producción Agrícola. hongos o nemátodos entomopatógenos. protozoarios. Smith) al baculovirus SfNPV cepa de Paraná. Predio Las Agujas. Susceptibilidad. bacterias.2 millones de agricultores producen 18. Furthermore. Spodoptera.5 carretera Guadalajara Nogales. this result will establish the basis for evaluating field efficacy and further development of the resistance of the insect to the virus. susceptibility.2 millones de toneladas en 8. Brasil José Trinidad López Pérez. frugiperda la afectan alrededor de veinte especies de entomopatógenos scientia-CUCBA 10(1–2):61—63.2008 .5 millones de hectáreas. Zapopan. Jal. Introducción El gusano cogollero Spodoptera frugiperda es la plaga más importante en los países de América y en el cultivo del maíz en México (Diawara et al. Abstract: Between July and September. en donde cada año 3. Spodoptera. tal es el caso del control microbiano de insectos plaga usando virus. the specified bioinsecticide has great potential for fall armyworm biological control. mediante bioinsecticidas a base de virus de polihedrosis nuclear (NPV). Los niveles de infestación mayores al 55% en una superficie sembrada con maíz pueden ocasionar una reducción del 15 al 73% en la cosecha (Hruska y Gould 1997). Mpio. esta determinación establecerá la base para evaluar su efectividad en el campo y el posible desarrollo de resistencia del insecto al virus como ha sido reportado con otros insectos. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA). frugiperda. frugiperda. Universidad de Guadalajara. with a view to examining a new alternative for fall armyworm control by means of bioinsecticides based on nucleopolihedrovirus (NPV). La búsqueda de alternativas para el control de plagas agrícolas que no dependan del uso de los plaguicidas químicos. se realizó este trabajo en el Laboratorio de Entomología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara entre los meses de julio a septiembre de 2006. Los resultados de la infección se presentaron a los tres días de la aplicación del virus. se consideran una alternativa más en el control ya que S. By means of lab bioassays with different doses. Esta determinación conduce a considerar que por su virulencia tenga un gran potencial como agente de control biológico del gusano cogollero y por otro lado. at the University Campus of Biological and Agricultural Sciences. several tests were conducted in the Entomology Lab. Palabras clave: Baculovirus. the lethal concentration (CL 50) of 874 occlusion bodies was determined. 1992). base line. ha obtenido logros. as has been reported in the case of other insects. Keywords: Baculovirus. Por lo tanto. 2006. University of Guadalajara. Apartado postal 1-139.E.

PR. 2002). Después de 1EMBRAPA soja.2008 . Granados 2000). Valicente y Cruz (1991) y Vázquez et al. Transcurrido este tiempo. Vázquez et al. moscardi@cnpso. La reproducción de la colonia se hizo en el Laboratorio de Entomología del Departamento de Producción Agrícola del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de La Universidad de Guadalajara. En un tubo de ensaye se colocaron 2 ml de la suspensión con la concentración de poliedros a evaluar. 1984).62 (Gardner et al. han sido utilizados como bioinsecticidas con éxito. donada por el Dr.embrapa. durante 5 generaciones sin ser sometida a presión de selección por insecticidas. La cepa del nucleopolyhedrovirus se obtuvo de EMBRAPA en la ciudad de Londrina. C. La aplicación de baculovirus a las larvas se hizo en cajas petri. Entre los más estudiados por su efectividad en campo se encuentran el virus de la palomilla gitana Lymantria dispar y el virus del gusano terciopelo de la soya Anticarsia gemmatalis (Moscardi 1999. Se realizaron conteos de larvas muertas diariamente por un período de 15 días después de la exposición. Por eso se considera que los baculovirus son una opción eficiente como control microbiano de plagas. En este último se ha reportado que con una presión de selección (CL 80) en laboratorio. Se sometieron 40 larvas a tratamiento con concentraciones crecientes. Postal 231. Fueron alimentadas con una dieta artificial rica en vitaminas y fibras (Vázquez 1975). Brasil. por lo que las dosificaciones fueron expresadas en números de cuerpos de inclusión (poliedros) por hoja (CI/hoja). En la última década. Materiales y métodos M aterial biológico La población de Spodoptera frugiperda se obtuvo de una amplia colecta realizada al interior del estado de Jalisco durante los meses de julio a septiembre de 2004. Valicente y Cruz 1991. los virus de poliedrosis nuclear (NPV) ó baculovirus. (2002). principalmente en el control de plagas de lepidóptera (Granados y Federici 1986). Una vez determinado el número de cuerpos de inclusión en la suspensión. tal como lo reportan Cruz (1991). Brazil.br scientia-CUCBA 10(1–2):61—63. en forma individual. Londrina. bioensayo Se utilizó una suspensión purificada de poliedros del virus Sf NPV procedente de Brasil. Se prepararon pequeños discos de 5 cm de diámetro de hojas frescas de higuerilla Ricinus comunis L. desinfectadas con hipoclorito de sodio al 2%. en condiciones de temperatura promedio de 28 ºC y 86% de humedad relativa. Se colocaron las larvas sobre las hojas tratadas y se taparon las cajas petri por un espacio de 24 horas. las larvas se alimentaron diariamente con hojas frescas. se retiraron dejándolas secar a temperatura ambiente. lo cuál aseguró una buena infección (Cruz 1991. se prepararon las diferentes concentraciones a ensayar. CEP 86001-970. por ello se considera que es importante investigar y documentar este fenómeno. el insecto comienza a exhibir una aparente resistencia en la progenie F4 (Moscardi 2003). Para el caso de Spodoptera frugiperda en México no hay antecedentes sobre estudios de resistencia a baculovirus.. José Trinidad López Pérez et al. Flavio Moscardi1. se introdujeron los trozos con unas pinzas de laboratorio y agitándose constantemente por medio de un vortex. Resultados y discusión La mortalidad de las larvas en cualquiera de las concentraciones evaluadas ocurrió entre el 5º y 7º día después de la exposición al tratamiento al cabo de los cuales ya no se observaron larvas muertas. Tanto para el testigo como para las concentraciones se utilizaron larvas sanas del 3er instar por ser de fácil manipulación y mayor actividad.

208 Ecuación 63 Literatura citada Diawara. No poliedros CL50 CL95 874 735. Cuadro 1. tal como lo reportó Moscardi (2003) con Anticarsia gemmatalis para el AgNPV. y B. conducir un análisis probit con los datos de mortalidad la CL 50 fue de 874 poliedros/hoja entre los límites 182 y 2. The potential of microbial agents in managing populations of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). J.968 Límites Fiduciales 182 – 2. M. CRC. Noctuidae) con el baculovirus Sf VPN. 1992. D. Practical application for insect control. Zeddam. Control biológico del “cogollero del maíz” Spodoptera frugiperda. J.43 Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):61—63.. 1984. 90: 611–622. I. Folia Amazónica 13: 25–35. Isenhour.Linea base de susceptibilidad del gusano cogollero Spodoptera. Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) and Diatraea lineolata (Lepodoptera: Pyralidae): Impact of larval population level and temporal ocurrence on maize yield in Nicaragua. Shwehr. 3.755 – 7’223.. 2003. 2002. J.9) Chi cuadrada = 1. F. (Lepidoptera. Tal resultado sugiere una amplia posibilidad de que a través de pocas selecciones sucesivas de la población se pueda producir también una resistencia al Sf NPV. Vol. 1986. con el número de poliedros sobre hojas de Ricinus communis L. Jalisco México. Este resultado nos sugiere que de forma posterior se estudie la selección de la población del insecto con concentraciones crecientes desde la CL 50 a la CL 90 por lo menos en tres generaciones sucesivas para inferir sobre el potencial del cogollero para desarrollar resistencia al virus. Gardner. Granados. Memorias XXVI Congreso Nacional de Control Biológico. Press. J.. 68 noviembre. Estos resultados indican un amplio rango de respuesta que abarca 5 ciclos logarítmicos de las dosis. Vázquez. R. Resultado de análisis probit determinando CL 50 y CL 95 de la cepa Sf NPV de Paraná Brasil. Gould. Econ. Applic.968 entre los límites 181..2008 . Boca Raton.662 poliedros y la CL 95 fue de 735.43 + . Entomol. Tresierra. B.. Moscardi. R. 13(6): 793–799. Hruska. Entomol. Spodoptera frugiperda resistance in developing panicles of sorghum accessions. The biology of baculoviruses. A. 1997. L. Fla. M. Y = 5. Selection for resistance in the laboratory to the nucleopolyhedrovirus of Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) (AgMNPV). Guadalajara. A. J. R Wiseman y D.662 181. p.755 y 7’223. Federici. R. en Iquitos-Perú.43 (x – 13. A.208 (cuadro 1). Noblet y R. Fl. W.. A. 276 pp. 67(3): 325–332. y F. A. Insect Sci.

2008 .64 scientia-CUCBA 10(1–2):64.

Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens. Jalisco. Cada individuo. dado por el sistema ner- scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.743 behavior units of which 34 were the most common. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. foraging behavior.2008 . Jalisco. comunidad.743 unidades comportamentales. por el contrario. For ease of analysis of the present study. community structure. behavioral ecology Introducción El comportamiento animal o de los seres vivos se define como el conjunto de respuestas que presentan los animales frente a los estímulos internos y externos que reciben del medio que los rodea (Skinner 1938). pictures and field data on the habitat were included in the research methodology. Jalisco México. On the behavioral side 11 anecdotal records in two selected areas were studied. tienen su origen en el ambiente. lo que permitió generar conocimiento sobre las principales tendencias conductuales mostradas por los gansos durante el invierno considerando que el vaso lacustre aún ofrece condiciones favorables para que las poblaciones de estas aves migratorias continúen con este fenómeno de la naturaleza. la aparición de un depredador en el territorio propio estimula en el animal la respuesta de protegerse o defenderse frente a la agresión. Así. Abstract: The objective of the present study has been to investigate the winter behavior of the snowy Goose (Chen caerulescens) in lake Sayula. se llevó a cabo una investigación mediante la aplicación de metodologías utilizadas en las ciencias de la psicología y particularmente las ciencias de la conducta. de acuerdo a su nivel de complejidad. durante el período comprendido de 2003 al 2006. by means of the application of methodologies utilized in psychology and particularly in behavioral sciences. y los estímulos externos. Por la parte conductual se realizaron 11 registros anecdóticos en dos áreas seleccionadas. The study was carried out from 2003 to 2006. Linnaeus 1758) en la subcuenca Sayula. Mexico. en donde se obtuvieron 17. México Guillermo Barba Calvillo1 y Héctor Martínez Sánchez 2 1Departamento de Ecología.mx Resumen: Con el objeto de investigar la conducta invernal del Ganso nevado (Chen caerulescens) en la laguna de Sayula. Palabras clave: selección de hábitat. Universidad de Guadalajara. concluding that this body of water still offers favorable conditions under which populations of these migratory birds are able to continue with this natural phenomenon. The study yielded data relating to the main behavioral tendencies shown by the geese during the winter. 2Departamento de Ciencias Ambientales. Los estímulos internos dependen del funcionamiento del propio organismo y generan una respuesta. ecología y conducta.com. forrajeo. toma de fotografías y datos de campo sobre el hábitat. Para el análisis se llevaron a cabo videograbaciones. Correo electrónico: memob9@yahoo. De ellas. obtaining 17. 34 fueron los más comunes. Key words: habitat selection. video. Instituto de Neurociencias.

los registros conductuales se realizaron en trabajos de campo de 3 días cada uno (durante el periodo de 2003-2005). con duración considerable o continuas. en dos horarios. deberá adoptar una estrategia eficaz para elaborar las respuestas adecuadas que controlen tanto las variaciones que ocurren en el interior de su organismo como las que se originan en su medio ambiente. en lapsos intermedios entre los registros conductuales y al final de cada registro se llevaron a cabo mediciones de datos referentes a aspectos de tipo ambiental. se reinició el cronómetro y así hasta el final de la sesión de observación. Metodología El estudio de la conducta del ganso se realizó con observaciones de campo y registro anecdótico.66 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez 1. Registro de conducta: Es una técnica de registro observacional directo. Esta investigación pretende sentar las bases y criterios para promover un aprovechamiento sustentable al utilizar parte de las metodologías de las ciencias del comportamiento. el porcentaje de respuesta es una razón que expresa la cantidad de una conducta como cierto número de respuestas por cada 100 y se obtiene aplicando la siguiente ecuación: % Respuesta = Número total de veces de registro de una Unidad Comportamental × 100 Número de Unidades fuera del tipo vioso y endocrino que posea. así como con una tabla de anotaciones. millares u otro). Para realizar el análisis de la conducta se realizaron las actividades siguientes: scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.2008 . se diseñaron hojas de registro y utilizó equipo de video y fotografía. Porcentaje de respuesta: Con base en la metodología de Guilford (1995). lo cual es importante como una alternativa para conocer y comprender mejor a especies silvestres de interés ecológico y cinegético utilizadas por las sociedades humanas durante años. se anotó la duración de tiempo mostrado sobre la hoja de datos. se seleccionaron aquellas conductas más frecuentes registradas en el ganso nevado durante el invierno en la laguna de Sayula y se determinó el porcentaje de respuesta de cada una de ellas. se utilizó para determinar la frecuencia de las llamadas “Conductas tipo” o “Unidades Comportamentales” establecidas y que son emitidas ya sea con una alta proporción. además de binoculares y un monocular. centenas. en dos zonas comparativas seleccionadas. A la fecha. no existe un modelo de manejo de área silvestre implementado en la laguna de Sayula para la protección de aves acuáticas migratorias de interés internacional basado en la evaluación de criterios conductuales. Registro de frecuencia de conducta (evento): Se realizaron anotaciones basadas en la metodología de Marshall y Etzel (1994). activándolo al inicio de cada lapso y deteniéndolo cuando terminaba (para el caso se utilizaron tiempos de 15 minutos por lapso durante cada observación). el primero de 07:00 a 11:00 y el segundo de 17:00 a 20:00 horas (pudiendo variar con más o menos una hora de acuerdo a la visibilidad del mes y la estación). 3. Los registros se realizaron en dos formatos específicos para tales fines. Conocer la relación de la conducta del ganso nevado en función de una respuesta a los estímulos externos fue uno de los objetivos en el presente estudio. para el conteo se utilizó un contador manual que puede registrar de 0 a 99 eventos o en su caso unidades establecidas por el observador (decenas. Parte del procedimiento fue que una vez estando en el punto de observación y la zona correspondiente a monitorear con ayuda de un cronómetro. 2.

para los meses de invierno del año 2004. “agrupados” y “vuelo desorganizado” (23). fue un evento quizás asociado a que conforme el terreno se encuentra más seco.2008 . “desplegar las alas totalmente hacia el frente” (18). además. figuras 1.. entendida como un movimiento más bien constante. De acuerdo con los registros. para el 2005 en tercer lugar se encon- tró la conducta de “sacudir la cola de lado a lado” con una frecuencia de 452 (a diferencia de “mover la cola de lado a lado”. 2005 y 2006. graznar fuerte o suave puede mostrar una tendencia a la existencia de cierta forma de comunicación entre ellos mientras realizan diversas actividades. el quinto lugar fue para “moverse suavemente de manera circular” con 284 registros en el 2004. le siguieron en cuarto lugar durante el año 2004 “mover la cola de lado a lado” (340). de velocidad uniforme suave y exclusivamente mientras comen. 3 y 4). De las conductas seleccionadas y mostradas por los gansos algunas son realizadas de manera individual.Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la. 2. Durante el 2004 le siguió “caminar despacio conforme comen” con 364 registros. para el 2005 fue “moverse suavemente de manera circular” (503) y en el 2006 fue “comer” con una frecuencia de 447. mientras que para el 2005 y 2006 en cuarto lugar con 345 registros fue “estirar el cuello como jalando algo del suelo” (definida como a la acción realizada por los gansos de extender el cuello y sacar algo del suelo con cierto esfuerzo). Se determinaron las conductas más frecuentes observadas en los gansos. consideramos que estas conductas se encuentran asociadas a la búsqueda y obtención de alimento (forrajeo). Durante el período de estudio. para el 2004 el “vuelo en V” con 14 registros. “echarse” representa quizás una tendencia conductual asociada desde el punto de vista ecológico al ahorro de energía. en cambio para el 2006 que fue el año del periodo de estudio más seco que los otros.. “caminar despacio conforme comen” (431 registros). simboliza. una condición conductual que se observó de manera asociada al hecho de caminar mientras comían y para el 2005 y 2006 “echarse en el pasto” registro el cuarto lugar con 435 y 365 registros respectivamente. mostradas en el cuadro 1. un movimiento más rápido. en el año 2004 la conducta que le siguió fue “graznar” con 456 registros y que por sus características fue un registro asociado en su mayoría a una manifestación de tipo grupal más que individual. las conductas descritas se analizaron y en función de la cantidad y la frecuencia se determinaron 34 principales. otras de forma grupal y en muchos de los casos en ambas formas. 67 Resultados Los registros anecdóticos elaborados en las zonas de estudio sumaron un total de 18. no constante y de velocidad variable mientras sucede). apreciándose. en 2005 fueron para “levantarse sobre sus patas” scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. con valores de 570 en el 2004 y 598 en el 2005 y “graznar” con 476 registros para el 2006. En el mismo sentido las conductas que ocuparon la menor cantidad de registros fueron. el número de veces que se registró cada conducta por año y su total correspondiente. al analizar las frecuencias y los totales de las conductas se pudieron ver las tendencias sobre cuáles de ellas son los más factibles de observar durante la temporada invernal en la laguna de Sayula. hay mayor compactación del suelo y dificultad para los herbívoros y granívoros (como el ganso) para arrancar o extraer las plantas con las que se alimentan y para insectívoros o carnívoros quizás significa una mayor necesidad olfatear y escarbar en búsqueda de organismos que se entierran o se mueven para evitar la deshidratación (cuadro 2. “aterrizar en línea recta” (24) y “levantarse sobre sus patas (como de puntitas)” (25). Para el 2006 “sacudir la cola de lado a lado” con 386 registros el evento ocupó el tercer lugar en frecuencia de ocurrencia. además. la conducta de “comer” fue la más frecuente. así como a la calidad y distribución de los pastos en el área. esta conducta puede suceder o no aún sin estar caminando y sin comer.

743 scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.048 97 514 144 794 1.071 209 1.048 628 979 334 404 80 662 17. Evento 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Descripción del evento Agacharse Agrupados Aterrizar en forma circular Aterrizar en línea recta (Verticalmente) Aterrizar horizontalmente Cabeza y el cuello recto hacia arriba (ángulo de 45º) Caminar despacio conforme comen Caminar en fila Comer Cuello recto con el pico hacia arriba graznando Dar brincos cortos Dejar de comer Desagrupados Desplegar las alas totalmente hacia el frente Estira el cuello como jalando algo del suelo Graznar (fuerte o suave) Jalar vegetación Levantar ligeramente la cabeza (manteniéndola casi al ras del pasto) Levantarse sobre sus patas (como de puntitas) Mirar alrededor Mover la cabeza de manera circular Mover la cola de lado a lado Moverse suavemente de manera circular Picotean Sacudir el cuerpo (como perro) Sacudir el pico Sacudir la cabeza entre el pasto Sacudir la cola de lado a lado Sacudir las alas sin llegar a abrirlas (pegadas al cuerpo) Se posan (echan) en el pasto Vuelo circular Vuelo desorganizado Vuelo en “V” Vuelo en línea 2004 255 23 69 24 79 39 364 36 570 42 238 66 36 18 187 456 65 220 25 226 39 340 284 26 59 32 130 210 178 179 86 23 14 45 2005 254 56 29 18 68 73 431 96 598 64 348 24 45 52 286 343 369 310 16 361 28 412 503 47 269 59 367 452 318 435 153 286 27 369 2006 332 48 24 21 55 58 276 77 447 28 197 47 27 38 345 476 285 98 08 132 16 278 261 24 186 53 297 386 132 365 95 173 39 248 Total 841 127 122 63 202 170 1.2008 . No.030 1.68 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez Cuadro 1. durante la realización del estudio. Relación de las conductas más comunes registradas en ganso nevado (Chen caerulescens).615 134 783 137 108 108 818 1275 719 628 49 719 83 1.

Caminar despacio conforme comen (1.030 registros) 7. figuras 1. poder así ofrecer cómo cada conducta pasó a ser cuantificada durante las observaciones.C 7 23 38 24 10 27 31 26 179 U.071 registros) 4.C 10 10 07 14 16 08 04 10 69 U. Como resultado del registro de frecuencia de conductas seleccionadas durante el invierno del 2004. 3 y 4 ).C 9 02 05 02 04 05 02 04 24 U. 2005 y parte del 2006 se les denominaron “Unidades comportamentales” que fueron las siguientes: 1. Aterrizar en línea recta (Verticalmente) (24 registros) 10. Aterrizar horizontalmente (79 registros) Cada unidad comportamental elegida fue conceptualizada con el fin de determinar claramente la descripción de la misma y en su caso.C 1 87 75 86 78 81 83 80 570 U.C 4 48 29 57 48 36 37 29 284 U. Graznar (fuerte o suave): El hecho de escuchar graznidos emitidos por el individuo o el grupo de gansos con independencia de realizar otra acción al momento de la observación. Obs. Frecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso nevado (Chen caerulescens) registrados durante el año 2004. la definición de cada unidad se estableció como sigue: Comer: La acción desarrollada por el sujeto o los sujetos con la cual agachados (detenidos. scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. Mover la cola de lado a lado (1.C 5 25 36 39 21 44 19 28 210 U.C 3 57 38 65 59 53 38 54 364 U. y para 2006 “levantarse sobre sus patas (como de puntitas)” (8) registros.275 registros) 3. caminando o incluso echados) tomando la vegetación con el pico.C 6 47 61 48 29 66 53 36 340 U. Sacudir la cola de lado a lado (1.Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la. Graznar (fuerte o suave) (1.048 registros) 5. Se posan (echan) en el pasto (979 registros) 8.C 11 15 09 14 11 07 10 13 79 (16).. “mover la cabeza de manera circular” (16). “aterrizar en línea recta (vertical)” (21). 1 2 3 4 5 6 7 Subt. U.615 registros) 2. “dejar de comer” (24). Volar en general (168 registros) 9. se caracterizó por hacer círculos al caminar (comúnmente a baja velocidad) e independientemente de otra actividad. moverse suavemente de manera CirCular: A diferencia de la anterior. 69 Cuadro 2. “aterrizar en línea recta (verticalmente)” (18). 2.C 8 33 15 32 35 12 11 40 168 U. esta unidad se registró solo cuando realizaban la acción de comer. Aterrizar en forma circular (69 registros) 11.048 registros) 6. Moverse suavemente de manera circular (1.2008 .. Comer (1.C 2 62 64 67 65 53 79 66 456 U. el “vuelo en V” (27) y “mover la cabeza de manera circular” (28). Caminar despaCio Conforme Comen: Cuando se observaba a un individuo caminar (sin llegar a ser carrera) más o menos a una velocidad constante. “aterrizar en forma circular” y “vuelo en V” (24 respectivamente) y “desagrupados” con 27 registros obtenidos (cuadro 1.

registradas en los años 2004.70 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez 598 503 452 369 412 431 435 348 343 361 367 310 318 286 254 269 68 73 96 64 56 52 29 45 28 47 59 153 286 27 18 24 Figura 1. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2004. scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. Comparativos de las conductas invernales del ganso nevado (Chen caerulescens). Figura 2.2008 16 369 . 2005 y 2006.

Figura 4..2008 . 71 Figura 3.Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2006.. scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. Frecuencia de conductas invernales de ganso nevado registradas en el año 2005.

C 8 87 95 83 101 97 92 555 U.C 3 110 122 92 107 431 U.C 7 86 127 114 108 435 U. Se seleccionaron siete unidades y se analizaron como se indica en los cuadros 2.C 3 64 43 39 47 41 42 276 U.C 2 94 80 91 78 343 U. Frecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso nevado (Chen caerulescens) registrados durante el año 2006. U.C 9 04 02 03 05 02 04 21 U. desorganizados.C 5 39 74 73 65 52 83 386 U.C 11 12 09 10 09 04 11 55 scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.C 7 64 26 94 63 91 27 365 U.C 8 219 212 195 209 835 U.C 4 21 48 59 43 38 52 261 U.C 4 133 157 109 104 503 U. Ffrecuencias de ocurrencia de los eventos (unidades comportamentales) para ganso nevado (Chen caerulescens) registrados durante el año 2005. forma u organización de vuelo que efectuaban. se posan (eChan) en el pasto: Acción efectuada por los sujetos cuando repliegan sus extremidades y se posan sobre el piso. volar: En esta categoría se agruparon todas las formas de vuelo observadas durante los registros (organizados.C 1 58 82 105 73 67 62 447 U. 1 2 3 4 5 6 Subt.2008 .C 10 09 07 08 05 29 U.C 10 04 04 05 03 06 02 24 U. mover la Cola de lado a lado: A diferencia del anterior.C 2 89 63 84 57 98 85 476 U. Cuadro 3.72 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez aterrizar en línea reCta (vertiCalmente): Es el hecho que de estar volando descienden en línea vertical. aterrizar en forma CirCular: Parecida a la anterior pero diferenciada por descender gradualmente en forma circular (sin importar el tamaño de la trayectoria ni la altura de vuelo). consiste en un movimiento de la cola más bien constante y el cual se realiza con cierta suavidad. no constante y de velocidad variable mientras sucede. U.C 1 162 157 156 123 598 U. velocidad o forma de vuelo. los cuadros muestran la tendencia de las conductas más frecuentes registradas durante el estudio y permi- saCudir la Cola de lado a lado: Conducta que puede suceder o no aún sin estar caminando y sin comer. 1 2 3 4 Subt. Obs. en círculo y en “V”) y se registraba siempre y cuando las aves estuvieran en espacio aéreo independientemente de la forma en que lo hicieran. 3 y 4. sin importar la altura.C 6 87 102 128 95 412 U.C 5 103 153 101 95 452 U. aterrizar horizontalmente: Esta forma también es gradual pero horizontal sobre el terreno e igual que la anterior sin importar la altura.C 6 33 57 43 46 62 37 278 U.C 11 17 18 20 13 68 Cuadro 4. correspondiéndole uno a cada año del estudio. significa además un movimiento más rápido. Obs.C 9 03 05 06 04 18 U.

tiéndonos en un universo más pequeño de interpretación considerar que las mayores actividades desarrolladas por el ganso nevado son comer.. para garantizar la vigilancia constante contra depredadores. El tiempo invertido para la observación y registro de la conducta invernal fue equivalente a 65. HORA DE INICIO HORA FINAL ZONA TIEMPO 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 18:00 07:30 17:00 18:30 06:30 17:30 10:30 17:30 07:30 16:30 12:00 18:30 07:00 08:30 17:15 08:30 17:30 09:30 19:20 11:00 20:00 20:00 12:00 20:00 11:00 20:15 10:35 19:15 13:30 20:00 11:30 11:30 19:00 12:15 18:30 12:00 Total Islas Carmelitas Islas Islas Carmelitas Carmelitas Islas Islas Islas Carmelitas Islas Islas Carmelitas Islas Islas Islas Carmelitas Carmelitas 01´20” 04´00” 03´00” 02´30” 05´30” 02´30” 00´30” 00´45” 04´05” 00´45” 01´30” 00´30” 04´30” 04´00” 02´45” 03´45” 01´00” 02´30” 35 hrs 30 min Se observó que el ganso nevado (Chen caerulescens) tiene una tendencia a invertir la mayor actividad en comer.86% de tiempo invertido 73 en la zona I y un 34. el forrajeo es una actividad que requiere condiciones y circunstancias para que sea exitoso y para scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. pues los beneficios obtenidos y el aprovechamiento del recurso va más allá que la misma especie de interés en el presente estudio (cuadro 5). moverse suavemente.. etcétera. como se ha venido comprobando (de acuerdo con las tendencias).2008 . a la mejor selección del sitio (oferta nutricional del hábitat) y entre otras cosas al mayor aprovechamiento de los recursos disponibles. en ellas se aprecia que comer seguramente esta asociado a otros eventos particulares y específicos que en este estudio y en esta fase no se tomaron en consideración. sin embargo. graznar y caminar despacio. distribuido de la siguiente manera: # REG. Muchas de las conductas identificadas durante el estudio se registraron de forma individual o en ciertos casos se manifestaban por toda la población de manera gregaria o grupal. pero la conducta de comer no es un hecho aislado en el sistema. En las figuras 5 a la 10 se puede ver algunos ejemplos de secuencias asociadas a los diferentes registros durante el estudio. en el presente trabajo no se puede aún hacer afirmaciones precisas pues lo que se logró observar en los datos generados son las principales frecuencias de ciertos eventos conductuales mostrados por el Ganso nevado durante el invierno. equivale a levantar el pecho y abrir las alas. Discusiones Para el caso del estudio realizado con el ganso. de forma secuencial para cada unidad seleccionada. volar. Estas acciones se encuentran asociadas a otros eventos sobresalientes que son importante identificarlos e interpretar la relación existente entre ellos.Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la. para descansar y buscar protección durante la noche. por ejemplo “Levantarse sobre sus patas (como de puntitas)” (figura 7). “comer” (actividad en general interpretada como sencilla y cotidiana) significa “forrajear” y a su vez. “agruparse” o “desagruparse” (figura 8) y las formas de aterrizaje quizás marcan pautas de distribución entre ellos para alimentarse (en función de algún liderazgo o rol social). de tal manera que al menos para el presente estudio y las 11 conductas seleccionadas. todas las acciones o la mayoría de ellas durante el invierno pueden estar ligadas a la búsqueda de alimento.13% en Carmelitas.

se encontró que durante el invierno de cada año los gansos encuentran las siguientes condiciones para llevar a cabo el forrajeo: a) Del hábitat 1. tienen una fenología y cambios durante el año que parece haber una tendencia en invierno para satisfacer la calidad alimenticia demandada (con- scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. De acuerdo con las tendencias observadas. Levantar la cabeza y observar alrededor conductas que pueden registrarse como grupales o individuales. la fragmentación del hábitat y el gradual pero intenso cambio uso de suelo. La cantidad de pastos y su distribución en el área de estudio permite que sean factibles de encontrar para facilitar el forrajeo y suficiente para mantener las cantidades de ganso durante el invierno y otros organismos el resto del año. la humedad y otras variables físico-químicas muestran tendencia a ser favorables para una estancia y un forrajeo exitoso de los gansos. la degradación de suelo. de las adaptaciones fisiológicas. De acuerdo con Wheelwrigth et al. el grado de desarrollo del sujeto y de suma importancia ecológica requiere invertir un tiempo del día. la temperatura ambiente. El clima. la laguna de Sayula ofrece actualmente capacidad para mantener importantes especies migratorias forrajeras. Exige desarrollo de destrezas y en la mayoría de las veces este patrón se asocia a la edad. del año o de la vida del sujeto para hacerlo. de la distribución y cantidad de individuos a la que pertenece un sujeto y entre otras. parece haber una cantidad suficiente del recurso alimenticio (vegetación halófila y otros pastos) que permiten mantener las poblaciones durante el invierno. 2. madurez. Los pastos asociados al forrajeo del ganso. implica y exige un tiempo de aprendizaje para algunas especies estudiadas porque el poder forrajear depende de las características anatómicas. lo puede realizar en compañía de otros de su misma especie (población) o lo más común en la naturaleza acompañado de otras especies diferentes estableciéndose una distribución espacial en el área de alimentación generándose complicadas interacciones conductuales. b) Del alimento 1. de la calidad adecuada del recurso una vez encontrado. Independientemente de las condiciones naturales y ambientales del área de estudio. la desertificación.74 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez Figuras 5 y 6. 2. La competencia al forrajear es otra de las condicionantes para su éxito pues el individuo no suele hacerlo solo. que se desarrolle en los individuos (pues de ello y para muchas especies va a depender finalmente su supervivencia y otros fenómenos biológicos de las poblaciones que lo realizan). (2003) a parte de la disposición y existencia del recurso alimenticio en el medio. 3.2008 . A pesar de la contaminación.

2008 . 75 Levantar el pecho y abrir las alas Extender alas y ponerlas en “V” Caminar en fila Figura 7...Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la. Bloque 1: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio. scientia-CUCBA 10(1–2):65—80.

scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. hay una tendencia a suponer que la oferta nutricional del hábitat favorece forrajeos exitosos para los gansos y otros organismos en invierno. dición que favorece la selección de los sitios de forrajeo).2008 . Por el tiempo y la temporada de migración del ganso nevado. Bloque 2: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio. c) De la especie 1.76 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez Agrupados Figura 8. observamos cierta tendencia a coincidir con los mejores momentos fenológicos (forrajeros) de los pastos silvestres para satisfacer los requerimientos nutricionales de las aves en cuestión. 3. Con base a los resultados.

2008 . scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. 77 Comiendo y caminando La mayoría comiendo Levantar la cabeza y observar alrededor Figura 9. Bloque 3: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio...Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la.

La tendencia observada es que el forrajeo no es una situación azarosa ni fortuita.2008 . sino que responde a una condición que garantiza éxito en la búsqueda y adquisición del recurso. pero a su vez requiere una organización al interior que deba garantizar la estabilidad social de las poblaciones. 4. desorganizado y en “V” Figura 10. Bloque 4: Algunas Unidades Comportamentales registradas durante el estudio. la conducta alimenticia del ganso (forrajeo) exige invertir un tiempo significativo en la actividad (comparada con otras actividades registradas). Al desconocer la edad.78 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez Vuelo organizado. 2. el sexo y el rol social de los individuos estudiados. Por la anatomía y las características de los gansos. consideramos que la distribución de todos en el hábitat al forrajear debe en la me- scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. 3.

Harrisburg.69 13. A Wildlife Management Institute Book: Stackpole Books: Harrisburg. Bedard. Howard. J. & F.php Jefferies. Pennsylvannia. C. Argentina.05 13. Pennsilvanya. 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 Descripción general Comer Graznar fuerte o suave Caminar despacio conforme comen Moverse suavemente de manera circular Sacudir la cola de lado a lado Mover la cola de lado a lado Se posan (echan) en el pasto Volar en general Aterrizar horizontalmente Aterrizar en forma circular Aterrizar en línea recta (Verticalmente) TOTALES # de veces registro total de U. U.04 0. Se supone que la fisiología del ganso es tal. Foraging geese.071 1. University of Toronto. V..048 1. Geese and swans of North America. Identificación y censo de la avifauna migratoria y residente de la laguna de Sayula. Philadelphia. & J. 1995. Bedard. & J. IUCN. 1996. 1995. L. 1986.Conducta invernal del ganso nevado (Chen caerulescens) en la.94 dida de lo posible responder a defender y proteger la integridad de las parvadas. Universidad de Guadalajara.202 Porcentaje de respuesta 19. Universidad de Guadalajara. Erickson. J. & Swans of North America. A. Zool. F. 2004.05 12. BirdLife International. División de Ciencias Biológicas y Ambientales. C. Manual para la observación y registro del comportamiento. 1999. 2001.77 12. Rev. C. Behavior analysis takes a field trip: a review of Krebs and Davies’ behavioural ecology: an evolutionary appro- scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. Ducks.93 2. que permite la adecuada digestión y el máximo aprovechamiento metabólico de las especies forrajeras disponibles en la laguna.. C.77 12. Departament of Botany. Porcentaje de respuesta obtenido de los eventos seleccionados para el estudio de la conducta invernal de ganso nevado en la laguna de Sayula (incluye los periodos 2004. L. Belanger. Organización Profauna Argentina. Can. C.071 1. Systematic relationships of the Palaeogene family Presbyornithidae (Aves: Anseriformes). Chen caerulescens. Tesis de Licenciatura. H. (2006) IUCN Red List of Threatened Species. México. M.030 979 168 79 69 24 8. Red List of Threatened Species (On line). 2006.C. 1981.2008 .29 99. 1992. Bellrose. P. IUCN 2006. 253–259.55 11.. Use of ice scoured depressions by marsh foraging snow geese (Chen caerulescens atlantica). Zool.org/search/details. Zoological Journal of the Linnean Society 121(4): 429–483. Bellrose.. Lawrence.615 1. Flock composition and foraging behavior of greater snow geese (Chen caerulescens atlantica).048 1. L. 1976. Downloaded on 11 May 2006. 1.84 0. 17105. 2005 y 2006). Ducks. 79 Cuadro 5. Delgadillo. Cassini. Can. 2003. Amplied Vegetation Science 5: 7–16. Etología y conservación: un encuentro con futuro. ed. Bibliografía Aparicio. 1995 Conductual Analisis aplicated. Accesed on 11 May 2006 http: / www. F. Geese. 5. vegetation loss and soil degradation in an Arctic salt marsh. México. Belanger. Gulford. Stackpole Books. Jalisco.redlist. American Society of Psicology. Rocwell.96 0. P. USA. F. Pennsylvania. H. L. 70: 2410–2415. G.

R. Behavior of organisms. y E. New York. México. N. 2003. Inédita. Western Birds. Peterson. Skinner. 1990. E. 473 pp. & J. F. Tesis de Licenciatura. ach. Development of foraging Skills and the transition to Independence in juvenile Savannah Sparrows. Vegetación de la Laguna de Sayula. New York: Appleton-Century-Crofts. Universidad de Guadalajara. R. México. 1996.Houghton Mifflin. 1938. y E. 1994. Aves de México. Chalif. Editorial Diana. Estudio florístico de la Laguna de Sayula. Peterson. E. Chalif. México. Wheelwrigth. F. Tesis de Licenciatura. Villegas.2008 . Guía de campo. The condor 105: 279–287.80 Guillermo Barba Calvillo y Héctor Martínez Sánchez y Ambientales. Templeton. Jalisco. México. 1995. Villegas. B. The Cooper Ornitological Society. División de Ciencias Biológicas feCha efeCtiva de publiCaCión 29 de diCiembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):65—80. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 46(3): 395–411. Universidad de Guadalajara.

sucesión forestal. seguidas por las arbustivas y arbóreas. Emiliano Zapata. Centro Universitario de la Costa Sur. Key words: soil seed bank. May. Lázaro R. lasanchez@uv. regeneration. a través de cuatro períodos del año (febrero. Sierra de Manantlán Biosphere Reserve. Universidad de Guadalajara. La similitud en la composición florística del BS y la vegetación en el sitio fue relativamente baja (C J= 0.IMECBIO. Angela Saldaña Acosta1. (C J= 0. Ver. riqueza y diversidad de especies en el banco de semillas (BS) del suelo de un bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán. were registered. belonging to 48 genera and 31 families. The importance of the seed bank as a source for the regeneration of cloud forest and its role in the maintenance of the floristic diversity of this vegetation community in danger of extinction is discussed. Eupatorium ciliatum (Compositae) was the most abundant and frequent species of the samples. a través del método de germinación. Xalapa. 101. Independencia Nacional #151.45). De las Culturas Veracruzana No. Herbs were the richest group with 50 species. August and November). Jalisco. regeneración. Se registraron un total de 80 especies. Se discute la importancia de la reserva de semillas en el suelo como fuente de propágulos para la regeneración del bosque mesófilo de montaña. bosque mesófilo de montaña. scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. A total of 80 species. forest sucession. Campus para la Cultura. pertenecientes a 48 géneros y 31 familias. Abstract: This study describes the composition. ya que para el caso de las arbóreas está fuertemente relacionado con su temporada de fructificación. followed by shrubs and tree species. así como su papel en el mantenimiento de la diversidad florística de esta comunidad vegetal en peligro de extinción.mx.2008 . The similarity in composition between the soil seed bank and the site vegetation was relatively low. cloud forest. Autlán 48900. agosto y noviembre). 40 samples were collected measuring 30 × 30 cm and 5 cm deep.udg. México Claudia Ortiz-Arrona1. Correo electrónico: cortiz@cucsur. mayo. Sánchez-Velásquez 2 y Brenda J. CP 91090. Palabras clave: banco de semillas. Castillo Navarro1 1Departamento de Ecología y Recursos Naturales. 2Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA). Dirección General de Investigaciones. Los resultados indican cierta disponibilidad estacional de las especies en el BS. las Artes y el Deporte. La identificación se llevó a cabo en la fase de plántulas. The seedling species were identified by means of the seed germination method.mx Resumen: Con el propósito de conocer la composición. Se encontró que predominaron las herbáceas con 50 especies. Av.45). Eupatorium ciliatum (Compositae) fue la más abundante y frecuente en las muestras. richness and diversity of species in the soil seed bank from a cloud forest in the Sierra de Manantlan Biosphere Reserve. se llevaron a cabo un total de 40 colectas de muestras de suelo. de 30 × 30 cm y 5 cm de profundidad.Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán. Throughout four seasons of the year (February. Reserva de la biosfera Sierra de Manantlán. Col. Results suggest that the availability of the tree species in the soil seed bank is temporal and strongly related to the fruiting period.

así como en evaluar su contribución en el proceso de regeneración de los bosques. Jardel (2004a) y otros autores. así como en matorrales secundarios. hace esperar que por medio de la sucesión se recuperen áreas de bosque mesófilo de montaña.2008 . las características fisiológicas y ecológicas de las semillas. pino-encino y mesófilo de montaña scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. Bossuyt y Hermy 2001. de acuerdo a su intensidad y frecuencia (Álvarez-Aquino et al. por lo que es la segunda área más extensa con protección oficial en la vertiente del Océano Pacífico (Cuevas y Jardel 2004). pues funciona como una de las estrategias mas importantes de las plantas para la incorporación de nuevos individuos para las poblaciones (Rico-Gray y García-Franco 1992. Álvarez-Aquino et al. 2005. Otros aspectos tales como. Ortiz (1999). una alta diversidad beta (Muñoz 1992) y se considera como uno de los tipos de vegetación más diverso en nuestro país. además de la similitud florística entre el banco de semillas (BS) y la vegetación en pie. Los estudios sobre la regeneración y sucesión en bosques de pino. Asimismo. sin embargo. además. como resultado de los desmontes agrícolas. en especial después de una perturbación se ha demostrado en diversos estudios en bosques tropicales y templados (Dalling et al.82 Claudia Ortiz-Arrona et al. se documenta un largo historial de perturbaciones antropogénicas y de procesos sucesionales. Saldaña y Jardel 1992. una composición florística heterogénea. 2004a). muestran que el bosque mesófilo se redujo y fragmentó en menos de 30 ha entre 1972 y 1990. densidad y composición florística.e. Williams-Linera 1993). fundamentan la hipótesis de que el establecimiento de especies latifoliadas en el sotobosque de pinos. Las interrogantes que se plantearon en este trabajo fueron: 1) ¿Existen diferencias significativas en tamaño y composición florística del BS del Introducción La importancia de los bancos de semillas en la regeneración. Williams-Linera 1993. entre otros). 2005). Lambers et al.500 ha. se consideran como determinantes en el proceso de regeneración (Tekle y Bekele 2000). 1993. Santiago y Jardel 1993. Tekle y Bekele 2000. Hernández-Vargas et al. Walck et al. 2005). la explotación de madera y los incendios inducidos (Jardel 1991. SánchezVelásquez y García-Moya (1993). Pineda-López (1998). cuya proyección del cambio futuro indica una ligera tendencia a disminuir y luego a estabilizarse (Jardel et al. Presenta. permite inferir los períodos de latencia de las especies e identificar especies que forman reservorios persistentes o temporales (Arévalo y Fernández-Palacios 2000. 1994. Challenger 1998). 1998. La observación de este componente en el suelo en diferentes épocas del año. centro-oeste de la RBSM. así como los cambios que pueda sufrir el BS en el tiempo. el cual nos ofrece un mejor entendimiento de la dinámica de este tipo de ecosistemas para dirigir los esfuerzos en su conservación y restauración. El bosque mesófilo de montaña (BMM) es uno de los ecosistemas en peligro de extinción en México. el pastoreo. pero se sabe que los disturbios afectan su tamaño y composición. recuperación y conservación de los bosques. y su conservación es prioritaria en áreas protegidas como la Reserva de la Biosfera Sierra Manantlán (RBSM) (Jardel et al. este es el primer estudio que se realiza en cuanto a la descripción de la composición y tamaño del BS. Se estima que el bosque mesófilo remanente en la RBSM es de 2. Warr et al. 2005). 2000). Los estudios sobre este reservorio de semillas en el suelo se han enfocado a estimar su tamaño. 1979. i. Los estudios de los BS en bosques mesófilos de montaña en México son escasos (Cheke et al. En la estación científica Las Joyas de la Sierra de Manantlán. Lawton y Putz 1988. Arévalo y Fernández-Palacios 2000. contiene 10% de las especies de plantas vasculares del país (Rzedowski 1991). diversos estudios en esta región realizados por Saldaña y Jardel (1992). en la estación científica Las Joyas (ECLJ).

5 ºC) y 77% respectivamente. La cobertura vegetal de ECLJ de la RBSM está formada por mosaicos de diferentes estados sucesionales. es templado subhúmedo Ca y Cb de la clasificación de Köppen modificada por García (1972 citado en Martínez-Rivera et al.. Dalling et al. La muestra control consistió en una charola solo con germinaza. 1996). se removió hojarasca. Para cada scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. Este trabajo se realizó en un bosque mesófilo de montaña ubicado en la porción sureste de la ECLJ (19° 35” norte y 103° 15” oeste). Sánchez-Velásquez y García Moya 1993. Algunos de los componentes arbóreos característicos del bosque mesófilo de montaña son Dendropanax arboreus (L. (Saldaña y Jardel 1991. bosque mesófilo de montaña en diferentes estaciones del año? 2) ¿Cuál es la similitud entre las especies del BS versus la vegetación establecida?. La temperatura y humedad relativa promedio que se registró en el invernadero fue de 17. El método usado para determinar la composición de especies del BS fue la germinación directa (Salmerón 1984. Las muestras de suelo fueron extendidas sobre una capa de 2 cm de sustrato orgánico esterilizado (germinaza) en una charola de plástico (4 × 40 × 55 cm). según fuera necesario. Gross 1990. La temperatura media anual es de 17 °C con una precipitación anual de 1609 mm. 1996. y Bonpl. Gonzalez y R.. Persea hintonii Allen. Arévalo y Fernández-Palacios 2000). y 3) ¿Cuál es el posible papel que puede desempeñar como fuente de semillas en la regeneración del bosque mesófilo de montaña? 83 Área de estudio La Sierra de Manantlán se localiza en los estados de Jalisco y Colima en el Occidente de México y se estableció como Reserva de la Biosfera en 1987. Zinowiewia concinna Lundell. ramas y raíces de la muestra. Cada muestra se transportó en bolsas de plástico negro a un invernadero rústico en la estación científica. con régimen de lluvias de junio a octubre. Cornus disciflora Sessé & Moc. mayo. Cinnamomum pachypodum (Nees) Kosterm. dentro de los municipios de Cuautitlán y Autlán.Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña.M. 2004b). Pinus douglasiana Martínez domina el bosque de pino. 1994. Métodos En el bosque mesófilo descrito. además de la hojarasca.2008 . una de las cuales es “Manantlán-Las Joyas” en la que se encuentra localizada la estación científica Las Joyas (19° 35’ 27’’ N y 104° 16’ 00’’ O). Asimismo. Jardel et al. cañadas y depresiones. Fenner 1985. Jardel et al. El clima de Las Joyas. El bosque mesófilo se encuentra principalmente en laderas bajas. y se aplicó fungicida. Sánchez-Velásquez et al. WilliamsLinera 1993. a 50 km de la costa del Océano Pacífico (Jardel 1992). Alcocer 1988. Ortiz 1992. La reserva tiene tres zonas núcleo. pino-encino y algunos rodales de BMM (Sánchez-Velásquez et al.. dominada por bosques de pino-encino (63%). se observa un patrón sucesional en el cual los pinos y encinos se comportan como especies pioneras que tienen tendencia a ser reemplazadas por las especies arbóreas del bosque mesófilo. 1993). Ramírez. Carpinus tropicales Furlow. Ilex brandegeana Loes. Sánchez-Velásquez y García-Moya 1993. valles intermontanos. Las muestras tuvieron riego diario o cada tercer día. 2004a).5 ºC (mínimas de 8. matorrales y pastizales secundarios (17%) (Jardel 1991. Clethra fragrans L. ex DC. Magnolia iltisiana Vázquez y Quercus xalapensis Humb. Se realizaron cuatro colectas durante 1991: febrero. bosque mesófilo de montaña (en cañadas y depresiones) (20%). y una temporada seca de enero a mayo. 2004a). Saldaña y Jardel 1991. más tolerantes a la sombra y capaces de estable- cerse en el sotobosque de sitios húmedos y fértiles (Jardel 1991.) Decne & Planch. Jardel et al. fueron colectadas de forma aleatoria diez muestras de suelo de 30 × 30 cm y 5 cm de profundidad. haciendo un total de 40 muestras de suelo.5 ºC y máximas de 26. agosto y noviembre.. con suelos profundos y húmedos.

Rob. La identificación de las plántulas se realizó con el apoyo de investigadores del herbario ZEA del Departamento de Ecología del Centro Universitario de la Costa Sur y se dispone de una colección de plántulas de referencia. b) colecta 2 (mayo): Eupatorium ciliatum. Una vez que se identificaron las plántulas se removieron de la charola. Gramineae 4.8 3. c) colecta 3 (agosto): Eupatorium ciliatum. Claudia Ortiz-Arrona et al.2 0.921 plántulas en las 40 muestras de suelo. P < 0.05) y el análisis de Tukey (Zar 1984)..3 3. FAMILIAS GÉNEROS ESPECIES INDIVIDUOS NO. agregada o continua) y cantidad relativa (abundante. la germinación se observó y registró durante seis meses. fueron transplantadas a contenedores individuales (bolsas negras de polietileno) hasta confirmar su identificación. y Phaseolus sp. y un grupo menor formado por especies trepadoras. Rob. después de algunas semanas sin obtener nuevos registros de germinación. para la cual las observaciones fueron suspendidas a los tres meses. (%) 1. El grupo de las herbáceas fue el de mayor densidad (54%) y mayor número de especies (50 de un total de 80) en el BS. N = 40. Labiatae 7.8 1. N = 40. Aquellas que no se pudo identificar durante el período de germinación establecido. Smallanthus mcvaughii (J.5 14. Se midieron y registraron los árboles con diámetro a la altura del pecho ≥ 5 cm y arbustos. Moreno 2001. y su porcentaje en la composición florística total en el banco de semillas del bosque mesófilo de montaña en la estación científica Las Joyas. areolare y Crusea coccinea DC. excepto para la colecta de noviembre. Wells) H. Otras Total scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. Solanaceae 2.3.0001) y en el número de plántulas (H = 26.84 una de las cuatro colectas.L.. epífitas y parásitas (cuadro 2). Celastraceae 6. E. E. Familias mejor representadas en cuanto al número de géneros y especies.1 1.. Se observaron diferencias significativas en la composición de especies (H = 28.0001) entre colectas. P < 0. Leguminosae y Celastraceae. Compositae. areolare DC. Malvaceae 8. La diversidad del BS se estimó con el Índice de Shannon (H’) e Índice de Equidad de Pielou (E) (Ludwig y Reynolds 1988.8 01 0. moderada.3. Zhu 2002-2004). Leguminosae 5. seguidas por las arbustivas y arbóreas. La comparación de la abundancia y riqueza de especies entre colectas se analizó con la prueba de comparaciones múltiples no paramétricas de Kruskal-Wallis (P < 0. usando el coeficiente de Jaccard (C J) (Magurran 1996). Clethra Cuadro 1. a) colecta 1 (febrero): Eupatorium ciliatum B. Oxalidaceae 10. Las especies más abundantes y frecuentes por colecta fueron. Compositae 3. las cuales representan el 76% del total de las plántulas observadas (cuadro 1). escasa). no se observó germinación durante la fase experimental. En la muestra control. Myrsinaceae 4 6 4 3 2 2 2 2 1 1 21 48 10 7 5 3 2 2 2 2 2 2 43 80 184 2299 65 113 30 60 3 12 139 124 503 3532 5. Las familias con un mayor número de géneros y especies fueron: Solanaceae.. La caracterización de la composición y estructura del bosque se realizó a través de la técnica de punto cuadrante (Cottam y Curtis 1956). Para el componente herbáceo se estimó su cobertura (dispersa. Se calculó la similitud de la composición de especies del BS entre colectas y la similitud de las especies presentes con la vegetación del sitio. se registraron 3.2008 . En total. Rubiaceae 11.2 65.2 100 Resultados En el BS se registraron un total de 80 especies incluidas en 48 géneros y 31 familias (anexo 1). Gramineae.R. 9.9 3.

5). Esto significa que el 44% de las herbáceas encontradas en el banco estuvo presente en la vegetación del sitio. Letras diferentes muestran diferencias significativas entre estaciones (p < 0. González y R.4 238..Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña.04.8 fragrans L. La colecta de mayo tuvo el más alto valor de diversidad y equidad (H’ = 2.. Rapanea jurgensenii Mez. se encuentran.M. Asimismo. respectivamente. Clethra fragrans L.. La similitud en la composición de especies del BS en el suelo y de la vegetación presente en el sitio de estudio fue de C J = 0. y Solanum chrysotrichum Schlecht.8 77.24). Mientras que algunas de las arbóreas presentes en ambas comunidades fueron Zinowiewia concinna.M.65). E = 0. agrupadas de acuerdo a su forma biológica. En esta última colecta de suelo no se registraron plántulas de Eupatorium areolare o Smallanthus mcvaughii y la densidad de las especies restantes fue baja comparada con las colectas anteriores (cuadro 3). y las colectas 2 (mayo) y 4 (noviembre) las menos similares (C J = 0. ciliatum. Phaseolus sp..8 1205. Phytolacca icosandra L. González y R. Rubus humistratus Steud y Crusea coccinea.. Cestrum sp.) W. E. E = 0. Salvia mexicana L. y Fucsia sp. El valor de diversidad y equidad de especies para todas las muestras de suelo fue de H’ = 2. entre el 46% de las arbustivas presentes en ambas comunidades. Eupatorium ciliatum fue la más abundante y frecuente en el BS. Las arbustivas comunes registradas fueron Cestrum sp.) Beauv. Ramírez y d) colecta 4 (noviembre): Eupatorium ciliatum. Mientras que.48. parásitas y epífitas No identificadas Total Nº de especies (E) Total Nº de semillas (N) Promedio de semillas / m2 Error estándar 823 6 35 2910 9 67 3534 878. scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.. Las especies herbáceas comunes para las cuatro colectas fueron: Oplismenus burmanii (Retz. Oxalis corniculata L.6 60.34.. mientras que la colecta de noviembre fue la menos diversa (H’ = 1. Colectas de muestras de suelo Forma biológica N febrero E 3 10 19 1 2 35 a 791 a N 100 122 10 79 692 1 9 mayo E 7 10 24 2 15 58 b 1086 b N agosto E 4 4 20 1 10 39 e 1440 e 60 118 1242 1 19 noviembre N 14 45 153 1 4 20 e 217 d E 7 3 8 1 1 N 184 364 Total E 21 27 71 5 28 80 Árboles Arbustivas Hierbas Trepadoras. Ramírez fue la única especie arbórea presente en las cuatro colectas (anexo 1). entre las que se encuentran: Eupatorium aff..42.R.36). Desmodium sp. & S.4 1598. areolare y Crusea coccinea. 85 Cuadro 2.9 186.10 y E= 0. Crusea longiflora (Willd. Carpinus tropicales. Número de semillas (N) y número de especies (E) encontradas en el banco de semillas en el suelo.2008 .45). Al comparar la similitud florística entre las cuatro colectas se observó que las colectas 1 (febrero) y 2 (mayo) fueron las más similares (C J = 0. Anderson y Solanum americanum Mill. ex R..

Sin embargo. (2005) para un bosque mesófilo en Veracruz reportan un BS. Williams-Linera (1993) señala que los sitios de BBM ubicados en el sur del país son más diversos. Chiapas y Veracruz con 75 y 76 especies respectivamente. así como las estrategias de regeneración de las poblaciones vegetales (Tekle y Bekele 2000. con 107 especies. con ciertas variaciones en cada caso. Cuadro 3. si se compara con aquellos valores reportados por WilliamsLinera (1993) para el bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán y otras regiones del país. 2005) donde se encontraron 28 a 30 especies en el BS. Colecta 1 (febrero) N=10 D±DE FR(%) 100 60 80 80 60 40 80 90 70 80 471±20 44±9 36±3 19±1 23±1 6±1 45±5 54±5 13±1 20±1 Especies Colecta 2 (mayo) N=10 D±DE 446±12 78±24 47±12 54±14 63±18 58±17 67±18 48±14 16±4 61±21 FR(%) 100 50 100 90 80 80 90 80 70 70 Colecta 3 (agosto) N=10 D±DE 1171±67 58±5 61±3 41±4 25±1 58±2 6±1 7±1 10±1 11±1 FR(%) 100 50 80 70 70 100 30 50 60 70 Colecta 4 (noviembre) N=10 D±DE 126±6 * * 27±2 14±2 3±0 1±0 1±0 6±1 12±1 FR(%) 70 * * 50 60 10 10 10 30 60 Eupatorium ciliatum E. 2004. En este estudio. areolare Smallanthus mcvaughii Rubus humistratus Crusea coccinea Clethra fragrans Oxalis corniculata Phaseolus sp. el 10% del total de especies que conforman el BS son arbóreas y su registro se relaciona entre otros aspectos con sus períodos de fructificación. Discusión La riqueza de especies en el BS del suelo que se obtuvo en este estudio (80) es un valor relativamente alto. respecto al número de muestras y el método de identificación de las especies presentes en el BS. ya que la metodología usada para su estimación fue distinta. areolare en la colecta 4. scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. pero fue diferente la profundidad de suelo que se muestreó. plántulas/m2 ± error estándar) y frecuencia relativa (FR) de las especies más frecuentes y/o abundantes en el banco de semillas del bosque mesófilo de montaña. En ambos trabajos. Walck et al. Dendropanax arboreus y Cinnamomum pachypodum. Algunos de los aspectos que podrían explicar la composición y abundancia de las especies en el banco son: la época de fructificación de las especies en el área. que representa el 75% de especies arbóreas presentes en el sitio. por ejemplo. por ejemplo. comparados con la reportada para bosques templados deciduos o perennes en el oeste de los Estados Unidos y Francia (Decocq et al. 2005).2008 . la viabilidad de las semillas. por ejemplo. Lambers et al. Los valores de riqueza son intermedios entre aquellos observados en bosques tropicales húmedos.86 Claudia Ortiz-Arrona et al. arbustos y hierbas. Los resultados de Alvarez-Aquino et al. en Costa Rica (Balcomb y Chapman 2003) con 171 especies. para los cuales se dieron a conocer valores entre 63 y 76 especies que incluyen árboles. se utilizó el método de germinación e identificación de plántulas para describir la composición del banco. las comparaciones respecto a la diversidad de especies y la densidad de las semillas en el banco debe tomarse con reserva. Densidad (D) (núm. los períodos de latencia. Phytolacca icosandra Solanum americanum *No se registraron plántulas de E.

amplia dispersión y la capacidad de formar BS permanentes en el suelo (Fenner 1985. Cyperus sp. se consideran como de intermedias a tolerantes. Rubus humistratus. 2004). además de ser la especie arbórea más abundante en el BS. Stachys sp. dos especie arbóreas muy frecuentes en el BS fueron Cornus disciflora y Clethra fragrans. En el caso de Clethra fragrans.. Arévalo y Fernández-Palacios 2000). Clethra fragrans presenta ambas estrategias de reproducción. aunque su abundancia disminuye en cada colecta. 2005).Palacios (2000).Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña. tienen semillas comparativamente más grandes que se dispersan por gravedad o por animales (Saldaña 2001). ambas son consideradas como especies pioneras del dosel alto del bosque mesófilo. En general.. La baja similitud en la composición de especies y abundancia entre colectas a lo largo de un ciclo anual. Rapanea jurgensenii y Cinnamomum pachypodum. Neobrittonia acerifolia (G. Por lo que el estudio de la persistencia o transitoriedad de las semillas de ambas especies en el BS podría generar información valiosa para un mejor entendimiento de la ecología de estas especies y su papel en el proceso de regeneración y sucesión del bosque mesófilo de montaña. y que a diferencia de Clethra fragrans. Tekle y Bekele 2000. se ha documentado que la mayoría de las especies arbóreas del BMM presentan estrategias de propagación asexual o bancos de plántulas o juveniles. C. entre otros) y longevidad de sus semillas (Decocq et al.. lo que podría estar relacionada también con los períodos de la colecta de las muestras de suelo y los períodos de fructificación de estas especies. y Senecio sp. no obstante. a causa de que su viabilidad en el suelo puede ser más larga que la mayoría de los árboles de bosques maduros (Harper 1977. La dominancia de las especies herbáceas en el banco (64%). Sosa y Puig 1987. WilliamsLinera 1993. lo cual explica su presencia en el BS durante todo el año. las herbáceas se caracterizan por tener semillas pequeñas. La baja similitud florística entre la vegetación presente en rodales con vegetación más o menos conservados o en un estado sucesional avanzado fue observada por Williams-Linera (1993) para varios sitios de bosque mesófilo de montaña en México. La mayoría de las especies arbóreas y arbustivas dominantes del rodal de bosque mesófilo estudiado no fueron registradas en el BS. y podrían ser considerados como especies con semillas recalcitrantes. Fenner 1985. Lawton y Putz 1988. pero el registro de éstas en el banco fue temporal y de baja abundancia. con la presencia de especies típicas de los parches de vegetación secundaria circundante al bosque mesófilo estudiado. en donde se observó una alta variación en los porcentajes de germinación entre temporadas y entre sitios. Don) Hochr. Resultados similares en BMM reportados por Alcocer (1988) y Arévalo y Fernández. Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1987). Phaseolus sp. en el sotobosque del sitio se observó un banco de plántulas abundante de especies tales como Carpinus tropicalis. evidencian cierta heterogeneidad del BS y una disponibilidad temporal de las especies que lo componen (Ortiz 1992). disciflora tiene un período amplio de fructificación. Dendropanax scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. La baja 87 abundancia se relaciona con la dinámica de semillas de estas especies (remoción. son especies bien representadas en el rodal de bosque mesófilo. depredación. las cuáles resultan ser mecanismos más eficaces que el BS para asegurar el mantenimiento o expansión de las poblaciones (Sosa y Puig 1987. Álvarez-Aquino et al. Por lo que este grupo de especies presenta un banco que es temporal o transitoria y esta relacionada con la longevidad de sus semillas.. mortalidad. Si bien. cuyas poblaciones aumentan de tamaño una vez que especies como Zinowiewia concinna y Carpinus tropicalis se han establecido (Saldaña 2001). que se extiende de diciembre a julio.2008 . es una especie cuyas poblaciones naturales en Las Joyas presentan alta propagación vegetativa.. Otras especies arbóreas registradas en el BS fueron Dendropanax arboreus. tales como: Solanum sp.

Mientras que el mayor número de arbóreas en el banco se encontró en el mes de mayo. El período de fructificación de la mayoría de las herbáceas y arbustivas encontradas en el BS es en primavera y verano. podría estimular el establecimiento de una especie dominante en el banco como Rubus humistratus (zarzamora). se ha usado en scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. en los diversos mosaicos de la vegetación que se localiza en Las Joyas. así como los diversos métodos de identificación de especies en el BS. Lo cual. Arévalo y Fernández-Palacios 2000). profundidad del suelo colectado. 2005). que tiene un BS abundante y al parecer más permanente. falta de latencia. En el caso del área de estudio. 2001. se observa que limitan el establecimiento de especies en el corto plazo. Se ha demostrado que la baja similitud entre el BS y la vegetación se relaciona con un estado sucesional avanzado de los bosques y bajos regímenes de perturbación (Archibold 1989. Por último. 2004b).. Pickett y McDonnell 1989. Esto dependerá de los objetivos de manejo que se quieran alcanzar en el sitio. de tal manera que se disponga de información de cómo hacer un mejor manejo que permita la conservación de la riqueza y diversidad del bosque mesófilo de montaña en esta zona. es importante tomar en cuenta que la incidencia de fuertes Claudia Ortiz-Arrona et al. La regeneración se caracteriza por el reemplazo de especies que muestran diferentes estrategias de vida y formas de crecimiento.2008 . El método indirecto usado en este estudio (es decir. hay varios aspectos metodológicos que dificultan las comparaciones entre estudios sobre BS. Al mismo tiempo hace falta un mejor conocimiento de la ecología de esta especie. permitirá una mejor comprensión de los procesos de regeneración y sucesión ecológica en este paisaje. que desarrollan coberturas bastante extensas que si bien pueden favorecer el establecimiento de especies arbóreas como Carpinus tropicalis y Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh. en claros pequeños el reemplazo de ellas en el dosel será por la regeneración avanzada (Saldaña 2001. la composición del BS también está relacionada con el período de fructificación de las especies (VázquezYanes 1976). No obstante. Desde el punto de vista de la conservación del BMM. Es decir. Por lo que el manejo adecuado de las poblaciones de Rubus humistratus en una etapa inicial de su establecimiento podría acelerar el establecimiento de especies arbóreas “pioneras” del bosque mesófilo. la germinación e identificación a partir de plántulas). bajo su dosel en etapas posteriores. algunos de los más relevantes son: las diferencias en el tamaño y número de muestras. como las especies pioneras o tempranas esenciales para el establecimiento de árboles tolerantes a la sombra y como consecuencia para la regeneración del bosque (Baider et al. Mientras que. así como. esto coincide con los picos de producción de frutos de este grupo de especies en el sitio (entre los meses de mayo a julio) (Solís-Magallanes inédito). que facilitaría el establecimiento de otras especies arbóreas “intermedias” a “tolerantes” del BMM en un plazo más corto. en rodales con vegetación más o menos conservados se espera una mayor similitud como resultado de un dosel más cerrado que limita la entrada de semillas externas al sitio. depredación. La heterogeneidad que caracteriza a los fragmentos de BMM en la Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán (Santiago y Jardel 1993) requiere ampliar la descripción del BS de otros rodales de ese bosque en la región. perturbaciones que provoquen la apertura de claros grandes. los estudios sobre regeneración y sucesión forestal a largo plazo plantean que el BS del suelo es esencial para establecer especies pioneras que facilitan el crecimiento de las tolerantes. 2005). las cuales si se encuentran formando parte del dosel. remoción o enterramiento después de ser dispersadas (Álvarez-Aquino et al. RamírezBamonte et al. Jardel et al. La ausencia de especies arbóreas en el BS puede deberse a su corta viabilidad.88 arboreus y Rapanea jurgensenii entre otros. como Clethra fragrans.

J. hace falta. México. a Frans Bongers por la revisión e interesantes comentarios que hizo a una versión preliminar del artículo. Los Tuxtlas. Archibold. Fernández-Palacios. Tesis de Licenciatura. Arévalo.. la composición de especies y el número de individuos varió a través de cuatro períodos durante el año. Francisco Santana Michel. y J. Balcomb. 2005). ya que las especies arbóreas encontradas fueron pocas y están pobremente representadas. 81 pp. I. Chapman.. Sin embargo. G. M. para contar con una mejor comprensión de los procesos de regeneración natural de esta comunidad vegetal aplicables a la conservación y restauración de dicho bosque. y R. 2. lo que demuestra que este grupo presenta un BS disponible de forma estacional en el suelo.T. 3. al Sr. Forest Ecology and Management 130: 177–185. Veracruz. Seed banks and vegetation processes in coniferous forests. Mantovani. y permite la identificación de especies por comparación con especímenes de herbario o directamente en campo. En: Leck.. Simpson (Eds. Arturo Solís Magallanes y Ramón Cuevas Guzmán por la revisión y actualización del listado de especies del estudio. José “Palillo” Aragón sus lecciones en campo para reconocer las diferentes especies del “bosque de verdura” y a los botánicos del Herbario ZEA..). Disturbance effects on the seed bank of Mexican cloud forest fragments. 2001. W. Baider.. Ecology of soil seed banks. Distribución de semillas en el suelo de una selva alta perennifolia. C. M. y C. R. M. Facultad de Ciencias. Williams-Linera y A. Por último. S. Academic Press. Bridging the gap: influence of seed deposition on seedling recruitment in a primatetree interaction. 89 Agradecimientos Este estudio formó parte de la línea de investigación sobre “Ecología y manejo de los bosques subtropicales de montaña de la Sierra de Manantlán” y tuvo el apoyo de una beca de tesis de licenciatura otorgada a la primera autora por SARQUIS. Agradecemos al personal de la Estación Científica “Las Joyas” por las facilidades otorgadas. 1988. La similitud entre la composición florística del BS en el suelo y la vegetación establecida en el sitio fue relativamente baja. C. R. Conclusiones 1. Seed bank analysis of tree species in two stands of the Tenerife laurel forest (Canary Islands)..L. el BS representará una alternativa para la regeneración natural de áreas degradadas de BMM y en la formación de nuevas comunidades vegetales en esta zona. Walck et al. Por último. 1989. 107–122. Literatura citada Alcocer S. Biotropica 37(3): 337–342. Las semillas de especies herbáceas perennes y anuales características de vegetación secundaria constituyen el principal componente del BS en el suelo del BMM en esta área. 2003. The soil seed bank during Atlantic scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. evaluar la viabilidad y dormancia de las semillas de especies arbóreas. A dos revisores anónimos sus comentarios y recomendaciones y a Servando Carvajal la corrección de estilo. Álvarez-Aquino C. 2005. Ecological Monographs 73(4): 625–642. Newton. el estudio de BS del BMM en otras regiones del país (Williams-Linera 1993) y otras comunidades vegetales. Parker. M. La disponibilidad de semillas de especies arbóreas en el suelo se limitó a la época de mayor producción de frutos de cada especie. O. V. 4. UNAM. A.A. Pp. debe considerarse que una limitante de este método es que puede dar estimaciones incorrectas debido a los diferentes patrones de germinación y de dormancia de cada especie (Sakai et al. Sin embargo. Sin embargo.Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña. entre otros aspectos.2008 . México. 2005. Tabarelli y W. 2000.

T.. Vegetación y patrones del paisaje. W. M. J. A comparison of method for estimating seed numbers in the soil. Santiago P. 1996. Pineda L.. Biodiversity and Conservation 13: 2485–2509. J.90 forest regeneration in the Southeast Brazil. V. Facultad de Ciencias Biológicas. Chapman and Hall. Sierra de Manantlán. L. Petra Ediciones. L. Londres. y J. J. Magurran. 1956. F. Agrociencia. Dalling. Pp. O. I. S. Petra Ediciones. México y su área de influencia. Distribución y diversidad de especies arbóreas en la Reserva de la Biósfera de la Sierra de Manantlán. Clark y M. Academic Press. Perturbaciones naturales y antropogénicas y su influencia en la dinámica sucesional de los bosques de las Joyas. A. J. de C. 1992. Sandoval y R. 1992. y F. Flora y Vegetación de la Estación Científica Las Joyas. Santiago P. 1977. R. Jardel P. y P. M. Ecology 37: 451–460. Cuevas G. E. E. Decocq. Natural disturbance and gap-phase regeneration in a wind-exposed tropical cloud forest. 102 pp. Martínez-Rivera. 2000. El clima de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. Inc. y E. Hermy. Brasilian Biology 61(1): 35–44. Reynolds. 1991. 1985. 179 pp. R. L. 2005. 57–71. México. 294 pp.. Cheke. E. Ecology 86(1): 85–95.. R. Hernández-Vargas. Sucesión y dinámica de rodales. y E. Saguez y J. (Ed.A. Santiago P.V.. Dalling. Hubbell y K.V.). Serie Agua-Suelo-Clima 2: 107–119. Gross. Muñoz M. México.. Pasado y Futuro. The use of distance measures in phytosociological sampling.. Pp. 2004. E. Veg. Nanakorn y C.. Journal of Ecology 78: 1079–1093. Ludwig. Etiopía. y E. J. Muñoz-Mendoza. Cortés y F. 337 pp. CONABIO. Tesis de Licenciatura. C. J. Pp.V. Putz. 1988. Ma. Biotropica 11: 88–95. Kebrom.2008 . L. Madera y Bosques 6(2): 13–28. Jalisco y Colima. John Wiley y Sons. Efecto de la ganadería extensiva sobre la regeneración arbórea de los bosques subtropicales de montaña en la Sierra de Manantlán. seedling establishment and gap partitioning among tropical pioneer trees. y M.A. Cottam. Pp. Population biology of plants. Castillo N. Implications of seed banking for recruitment of Southern Appalachian woody species. 65–116. C. S. Ecology 69: 764–777. Jardel P. Tiempos de Ciencia 30: 20–28. 519–605. Harper. Jardel P. El bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán. L. Editorial Universidad de Guadalajara. Influence of land use history on seed banks in European temperate forest ecosystems: a review. 315 pp. J. 1998.. A. y B. Lambers.. E. de C. Jalisco-Colima. A. K. R. Jardel P.A. S. del R. (Coord.).. de C. Pp. Jardel P. W. S. 1998. Lavine. E. Seed Ecology. G. H. J. Curtis. Cuevas G. Hendoux. B. 2000. y H. Ezcurra E. (Eds. L. 1979. 1988. México. Jardel P. E. Estrategia para la conservación de la Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán. Jardel P.. Petra Ediciones. y R. R. Sierra de Manantlán... Lawton. Seed dispersal. G.. P. 1990. Instituto de Biología. Denslow. New York..). F. 2004b. S. Dormancy and dispersal of seeds of secondary forest species under the canopy of a primary tropical rain forest in northern Thailand. Tiempos de Ciencia 22: 9–26. J. 2001. Sci. Statistical Ecology: A primer on methods and computing. 1994. En: Cuevas G.). Cruz C. y J. 1992. R. G. Silvera. 9: 669–678. 83– 93. estado scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. S. A. Challenger. Guevara. (Eds. J.. London. Soil seed bank composition along a forest chronosequence in seasonally moist tropical forest. y J. J. J.. Cuevas G. 177–204.. Soil seed bank composition and diversity in a managed temperate deciduous forest. Toussaint B. The role of soil seed banks in the rehabilitation of degraded hillslopes in Southern Wello. Biotropica 32(1): 23–32. 2004a. T. En: Cuevas G.). M. Tesfaye. 2004. Carmona V.. A.. SánchezVelásquez. Banco de semillas del suelo en el bosque mesófilo de montaña de Las Joyas. 1993. A. B. 1993. Journal of Ecology 86: 674–689. (Eds. Fenner. Bossuyt. E. Chapman and Hall. R. Yankoses. J. Universidad de Guadalajara. Flora y vegetación de la Estación Científica Las Joyas. R. Ecography 24: 225–238. Panama. A. M. Ortiz A... W. E. UNAM. Bardat. D. T. S. Jardel P.. Flora y vegetación de la Estación Científica Las Joyas. Claudia Ortiz-Arrona et al. L. Utilización y Conservación de los Ecosistemas terrestres de México: Presente. J. Ecological diversity and its measurement. E.

México. México. 56 pp. S. A soil seed bank in a mature conifer plantation and establishment of seedlings after clear-cutting in southwest Japan. QuinteroGradilla. scientia-CUCBA 10(1–2):81—94.. de Jalisco. V. Bracho (Eds. T.. Ethiopia. Boletín de la Sociedad Botánica de México 73: 17–34. I. de los A. A. Pp. Pp. Serie Recursos Naturales Renovables 3: 7–26. Sánchez-Velásquez. En: Leck L. 1987. V. Veracruz. Descripción cuantitativa de la Vegetación de la Estación Científica Las Joyas. México. Oaxtepec.Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña.).. Regeneración del estrato arbóreo en el bosque mesófilo de montaña. Kuramoto y R. R. y M. R. En: Fenner. y J. 1993. SánchezVelásquez y A. Fisiología ecológica de semillas en la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”. Seed bank dynamics in temperate deciduos forest. M. Sucesión forestal en la Sierra de Manantlán. S. Bekele. Academic Press. Revista de Biología Tropical 35 (1): 85–96. McDonnell. R. L. C. Simpson y V. y E. Rosales A. Leck. Seedling survival and growth of three species of mountain cloud forest in Mexico. Chapingo. under different canopy treatments. Parker (Eds. 87 pp. K. 2005. Sosa. Rico-Gray. Parker y R. Biotam 5(2): 13–26. Sánchez-Velásquez. y J. A. En: Ecology of soil seed banks. México. J. Efecto de las perturbaciones en la estructura y composición de los bosques templados en Las Joyas. Jardel. G. México. del R. Orozco-Segovia. Nurses for Brosimum alicastrum reintroduction in secondary tropical dry forest. México. Sierra de Manantlán. Academic Press. A.L. New Forests 30: 95–101. Reino Unido. J. 1987. México. Pineda-López. Instituto Nacional de investigaciones sobre Recursos Bióticos (INIREB) Xalapa. Colegio de Postgraduados. J. 231–258. Tesis de Maestría. S.. F. Seeds: The ecology of regeneration in plant communities. 2004.. Saldaña-Acosta. Wallingford. M. (Ed.A. H. Reino Unido. Pp. Boletín del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara 4(1–3): 73–156. Tesis de Maestría. Sucesión forestal en el bosque mesófilo de montaña y bosque de Pinus de la Sierra de Manantlán.. Jalisco. M. C. Banco de semillas y estructura de la vegetación de siete estados serales de la selva mediana decidua de Yucatán. Ticket S. 2001. L. y E.A. J. E. J. Tesis de Maestría. Publicación 21 del Instituto de Ecología. Resúmen XI Congreso de Botánica. Pp. L. Puig.T. T. E. 1988. Jardel P. Saldaña A. Sánchez-Velásquez. Tesis de Licenciatura. T. Aragón-Cruz..). y E. Regeneración natural de especies subtropicales de montaña en la Sierra de Manantlán. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. Sierra de Manantlán. El bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Simpson (Eds. 84 pp. 1991. Pickett S. Dinámica y patrones de establecimiento de especies de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán. Pineda-López y Ma.2008 . Santiago P. García-Moya y R. L. T. 115 pp.. Biotropica 32(1): 23–32. García-Franco. Sakai. Tekle. Forest Ecology and Management 198: 401–404. R.. Ecology of soil seed banks. Universidad Nacional Autónoma de México. McDonnell. Tesis de Maestría en Ciencias. Agrociencia. Facultad de Ciencias Biológicas. V. México. Ortiz-Arrona. 1988. Acta Botánica 14: 3–21. 54 pp. Environmental effects on cloud forest tree seedling establishment under a Pinus canopy in Mexico. 123–148. 1989. 1996. 2005. Cuevas-Guzmán. J. R. 1993. México. J. 1990. The functional ecology of seeds banks. 2000. López-Mata. 2003. y R. A. 1999. y T. Veracruz. Pineda-López. Jalisco. composición florística y diversidad de especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña en la Sierra de 91 Manantlán. Sakai..). 123–148.). Universidad de Abeerden. K. Ma. Jalisco.. Sánchez-Rodríguez.. Jalisco. Facultad de Ciencias. R. del R. R.. Sato. A. V.J. Andrade-Torres. Universidad de Guadalajara. Jal. London. y H. Mor. Saldaña A. Rzedowski. Ma. Thompson. CAB International. Vásquez-Yanes. M. y A. L. Jal. En: Puig. Seed bank dynamics in temperate deciduous forest. Japanese Forest Society 10: 295–304.A. 1992. 1991. E. Composición y estructura del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán.L. L... Estructura. GarcíaMoya. Tabuchi. 107–132. México. Ramírez-Bamonde. Sánchez-Velásquez. L. Biotam 3(3): 36–50. The role of soil seed banks in the rehabilitation of degraded hillslopes in Southern Wells. 1989.

Kent. Inc. K. Bassin y S.2008 . J. INIREB. Trigonospermum melampodioides DC. Thompson. G.) Sch.) Rohrb. Especie Pseuderanthemum cuspidatum (Ness) Radlk. Anexo 1 Composición de especies y formas biológicas (H: herbáceas. J. A: arbustiva. Pp. y S. México.L. Cyperus hermaphroditus (Jacq. L. J. 2 2 2. 1993. agosto y noviembre. Eupatorium areolare DC. En: Gómez-Pompa. C. Zhu. 2005. respectivamente. mayo. 279–387.) Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas en Veracruz. del Amo (Eds. M. 3. Prentice-Hall. 1984. 2002-2004. 3 3 1. A. E. Bip. 2 scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. C. C. 4 3 1. Biostatistical analysis. Hidayati. Senecio sp. Rob. Defining transient and persistent seed banks in species with pronounced seasonal dormancy and germination patterns. Arenaria lanuginosa (Michx. Pp. H.92 Vásquez-Yanes C. Zinowiewia concinna Lundell Perrottetia longistylis Rose Clethra fragrans L. Claudia Ortiz-Arrona et al. Shannon-Wiener Diversity Index / Shannon Entropy Calculator. 3 1 2.J. P: parásita. 1976. 162–205. Zar. 4 3 1. Inc. 2. 2. D.) Standl. Los números 1. Williams-Linera. Dendropanax arboreus (L. 3. Warr. 2.. González y R. 4 1. T: trepadora. 3 2 2 1. Smallanthus mcvaughii (Wells) H. Carpinus tropicalis Furlow Tournefortia sp. Planch.M. 3 2.. Geranium mexicanum Kunth Familia Acanthaceae Araliaceae Betulaceae Boraginaceae Caryophyllaceae Celastraceae Celastraceae Clethraceae Compositae Compositae Compositae Compositae Compositae Compositae Compositae Cornaceae Cuscutaceae Cyperaceae Cyperaceae Flacourtiaceae Geraniaceae Forma de vida Herbácea Arbórea Arbórea Arbustiva Herbácea Arbórea Arbórea Arbórea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Arbustiva Arbustiva Herbácea Arbórea Parásita Herbácea Herbácea Arbustiva Herbácea Colecta 1. Estudio sobre ecofisiología de la germinación en una zona cálido-húmeda de México. Aa: arbórea. Rob. E: epífita. Seed bank composition and variability in five woodlands in south-wet England. Bassin . Journal of Biogeography 21(2): 151–168. Seed Science Research 15: 189–196.) Dec. ciliatum B. Cornus disciflora DC. D: desconocida de semillas germinadas en 40 muestras de suelo de 30 × 30 cm y 5 cm de profundidad en el bosque mesófilo de montaña. Cuscuta corymbosa var. Podachaenium eminens (Lag. 2. grandiflora Engelm. 3 y 4 indican la presencia de la especie en las colectas de febrero. 1994. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico. 3 2. 2. Walck. 2. 3. M. Chang Bioscience. 4 2 2 1. 2. niger Ruiz & Pavon Xylosma flexosum (Kunth) Hemsl. C. 3 1. Ramírez Conyza sp. S. Journal of Tropical Ecology 9: 321–337.

Anagallis arvensis L. 93 Colecta 1. Crusea longiflora (Willd. 3. 2.) Spreng.) Stapf. Stachys lindenii Benth. brevipedicelatum Roe S. 4 3 1.R. Rubus humistratus Steud. 2. Sporolobus indicus (L. 4 2 2 1 1. Rich. Solanum aligerum Schlecht. Oxalis jacquiniana Kunth O.. Don) Hochr.G. 3. 2. 4 1. Desmodium sumichrasti (Schindl. 2. Parathesis villosa Lundell Rapanea jurgensenii Mez Fuchsia sp. 2 1 1. Sida barclayi E. 2 4 1 4 1. 2 1. Jaltomata procumbens (Cav. 3 1 1. 2. 4 2 3 1. 3. 3 1. 2. & S. 2.2008 .) Standl.Banco de semillas en el suelo de un bosque mesófilo de montaña. 3. Gentry Physalis sp. ex. Salvia mexicana L. 2.) Beauv. 3. 2 1. 2. chrysotrichum Schlecht Solanum sp. 3. & Dunal S.) R. 2. 2. 4 1. 3 1. 3.) J. Phaseolus sp. Anderson C. coccinea DC. 3 1. 2. Crotalaria sp.2 1. S. R. mexicana (Kunth) McVaugh Digitaria ternata (A. Cinnamomum pachypodum (Ness) Kosterm. 4 1. 4 2. S. 4 1. Br. 3.L. 2. Sisyrinchium sp. appendiculatum H.. corniculata L. 2. americanum Mill. (número 29) Número 46 (no identificada) Familia Graminae Graminae Graminae Graminae Graminae Hydrophyllaceae Iridaceae Labiatae Labiatae Lauraceae Leguminosae Leguminosae Leguminosae Malvaceae Malvaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Onagraceae Oxalidaceae Oxalidaceae Peperomiaceae Phytolaccaceae Primulaceae Rosaceae Rubiaceae Rubiaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Solanaceae Forma de vida Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Arbórea Arbustiva Arbustiva Herbácea Arbustiva Arbustiva Arbustiva Arbórea Arbustiva Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Arbustiva Herbácea Herbácea Arbustiva Herbácea Herbácea Arbustiva Herbácea Trepadora Herbácea Arbustiva - scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. 3 1.) W. Cestrum sp. Oplismenus compositus (L. Peperomia galioides Kunth Phytolacca icosandra L. 3. 2 2 1 2 1. Baker Neobrittonia acerifolia (G. (número 28) Solanum sp. Phacelia platycarpa (Cav. Oplismenus burmanii (Retz. 3 2 Especie Zeugites americana var. 4 1.) Beauv.

2008 .) Wedd. Forma de vida Herbácea Herbácea Trepadora - Colecta 3 3 2. 3 3 3 3 4 4 Fecha eFectiva de publicación 29 de diciembre de 2008 scientia-CUCBA 10(1–2):81—94. (H) (3) Vitis sp.94 Especie Turpinia occidentalis (Sw. Phenax hirtus (Sw. Número 37 (no identificada) Número 38 (no identificada) Número 39 (no identificada) Número 42 (no identificada) Número 43 (no identificada) Número 44 (no identificada) Número 45 (no identificada) Número 49 (no identificada) Número 50 (no identificada) Número 59 (no identificada) Número 60 (no identificada) Número 62 (no identificada) Número 63 (no identificada) Número 65 (no identificada) Número 68 (no identificada) Número 70 (no identificada) Número 72 (no identificada) Número 73 (no identificada) Número 74 (no identificada) Familia Staphyleaceae Urticaceae Vitaceae - Claudia Ortiz-Arrona et al. 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 2.) Wedd.

58. etcétera): ni están todos. Otros factores relacionados que limitan la producción. Cav (133) por Cav. de C.. Mill (71) en lugar de Mill. El volumen consta de varios apartados: Prólogo. E l presente libro constituye una edición bella e interesante. (50). en lugar de La Llave. Tabla de herbicidas. debiendo ser Pseudognaphalium viscosum (Kunth) Anderb.B. Stevens) W. Regiones del Estado de Jalisco. 74. Bibliografía. Clave para la identificación de familias incluidas en el presente manual. Caracterización de la maleza en el agave. (131) y Ortega (120) y otros más). no se actualizaron los nombres de los autores (aparece H. Estrategias de selectividad al cultivo del agave. Stevens. No se actualizaron algunos nombres científicos (dice Matelea sepicola W. (44*) o Decaisne (43). Presentación.2008 . Se encontró que: los apellidos de varios autores no se abreviaron de manera uniforme (aparece Decae. 125 ref.K. Ness por Nees (30). La parte principal de la obra lo constituye la «Descripción de las principales malezas». debió haberse optado por no poner ninguno. (Noviembre de) 2008. Estudios ecológicos de la maleza del agave. S. Descripción de las principales malezas. Efectos positivos de la maleza. ni todos los nombres científicos los tienen. Índice de nombres comunes.. y debe decir Dictyanthus sepicola (W. Gnaphalium viscosum H. se refieren a las páginas en el libro. 48. Viene a llenar un vacío con respecto a este grupo de plantas tan importantes por el impacto negativo en la producción de cosechas. 46.).A. en cada una de ellas se muestra un taxón: en la parte superior el nombre científico. el oficio de Héctor Rubén Iruegas Buentello. [1-8] 9-254 [255-256] pp. Llave (52). etcétera). Ilustrado con fotografías y dibujos. El caso de los nombres científicos es otro asunto. puesto que no es un trabajo de sistemática. La nomenclatura botánica es una disciplina difícil. en el sentido estricto y evitar. Las imágenes son estupendas y muestran de manera fehaciente. Malezas trepadoras. Stevens. Hay inconsistencia en la presencia de sinónimos (42.D. Ort. Glosario. término más apropiado y sin menoscabo de la idea. Interacciones Maleza-Cultivo. Uso de herbicidas en el cultivo del agave. Para ello se tomaron al azar 19 páginas.B. (47.K. Índice taxonómico. Ilustraciones. Antecedentes del control. Características de la maleza. 49. en vez de Kunth). bibl. (64).RESEÑA DE LIBRO López-Muraira. Antecedentes. Instituto Tecnológico de Tlajomulco y Tequila Sauza. Primera edición. del cultivo de Agave tequilana en Jalisco.. cuando lo correcto es Decne. Período crítico de competencia. Precio: no proporcionado. Irma Guadalupe. Sinopsis de los taxones de la malezas asociadas al cultivo del agave.D. Conviene. de este modo ambigüedades. por tanto. que corresponderían casi al 10% del total.D. Importancia de la maleza. 7 «tablas». que más que «Descripción» es un «Catálogo». las correspondientes imágenes de la especie en cuestión y abajo una descripción textual reducida que presta escasa ayuda para reconocer a un individuo.V. El concepto de maleza. Manual de maleza del cultivo de Agave tequilana en Jalisco. scientia-CUCBA 10(1–2):95—96. Introducción. ISBN: 978-968-5876-20-9. La identificación de las especies *Los números entre paréntesis de este párrafo. pero demasiado importante para dejarla de lado. (32). Comprende 185 páginas. Control de las malas hierbas en el agave. Es un buen inicio para continuar luego con el resto de los cultivos en el estado. analizar esta parte con mucho detenimiento. por cuanto a la cantidad de ilustraciones que lo conforman y que lo convierten en un manual importante para la identificación visual de las plantas arvenses («malas hierbas» o maleza).

los amantes de la naturaleza y el agricultor. restarle méritos al manual que está destinado a convertirse en el libro de cabecera de todos aquellos interesados en las plantas. y tal vez otras. el texto es fácil de seguir y comprender. con estas observaciones no pretendo. excepto en el caso de Dyssodia tagetiflora Lag. Por otro lado. el uso de anglicismos («tablas» en vez de «cuadros»).udg. Amén de algunas incorrecciones como escribir «malezas» por «maleza». En lo personal. Servando Carvajal servando. ni podría lograrlo. (94) en vez de Ipomoea coccinea L. pues cada error que aparece impreso corre el riesgo de repetirse al infinito.. scientia-CUCBA 10(1–2):95—96. mientras no haya otros libros mejores. Desde luego. la elección de la imagen de la portada es un detalle espléndido y de buen gusto. para que llegara a un público más amplio y no quedara sólo en manos de unos cuantos privilegiados. Croton ciliato-glandulifer Ortega (120). Con seguridad habrá ediciones futuras de este manual.2008 . se refieren a las páginas en el libro. y emplear el verbo «clasificar» como sinónimo de «identificar» o «determinar».. entre otros detalles. debiendo ser Croton ciliato-glanduliferus Ort. Lo ideal sería que se hicieran todas las correcciones pertinentes y que el trabajo pudiera estar también en algún portal de internet (en línea).mx Herbario del Instituto de Botánica Universidad de Guadalajara *Los números entre paréntesis de este párrafo. hasta el horticultor interesado en la introducción de otras especies como ornamentales. no debe soslayarse la responsabilidad social que la autora tiene. desde Servando Carvajal el científico botánico. que aparece como Adenophyllum cancellatum (Cass.96 es correcta en su mayor parte. pues es posible reconocer a casi todas las especies de arvenses que aparecen en ella.) Villarreal (51*). Ipomoea hederifolia L..carvajal@cucba. es un nombre incompleto. siempre he sido un admirador ferviente de la obra artística de Jorge Monroy.

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