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Oxidacion de acidos grasos

Oxidacion de acidos grasos

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OXIDACION DE LIPIDOS

Hidrólisis de triglicéridos
 La acción de las hormonas adrenérgicas en el tejido
adiposo produce la hidrólisis de los Triglicéridos.

 Esta acción la realiza fundamentalmente la
Norepinefrina (NE) que se activa a través del AMP cíclico (quinasa proteínica del adipocito)

 A su vez esta activa las lipasas del adipocito, que
hidrolizarán a los Triglicérido en Glicerol y en FA (ácido graso) que pasan a la sangre.

 El reposo es una necesidad energética muy baja, los
FA sobrantes se almacenan en forma de gotitas lipídicas que se sitúan generalmente cerca de las mitocondrias, pero durante la actividad física se oxidan para obtener energía.

UTILIZACION DE LOS ACIDOS GRASOS PARA LA PRODUCCION DE ENERGIA
 Los

ácidos grasos que llegan a la superficie de la célula son captados y utilizados para producir energía principalmente en la mitocondria intermediarios de alto contenido energético son NADH y FADH2 grado de utilización de los ácidos grasos para producir energía varia de tejido a tejido y depende del metabolismo del cuerpo.

 Los  El

β-OXIDACION DE LOS ACIDOS GRASOS LINEALES
 Es

el principal proceso de producción de energía.  El proceso comienza con la oxidación del carbono carboxilo "beta", por lo que el proceso se llama "beta-oxidación"  En su mayor parte los ac. grasos se oxidan eliminando fragmentos bicarbonados desde el extremo del carboxilo del ácido, después de los pasos de deshidrogenación, hidratación y oxidación para formar βcetoácido

Oxidación de los lípidos
 La oxidación de los lípidos se inicia en la
membrana externa de la mitocondria, por medio de la enzima Acil-CoA sintetasa, los FFA (ácidos grasos líbres) pasan a Acil-CoA.

 El Acil-CoA tiene que ser transferido al interior de
la mitocondia y esto se realiza por medio del sistema Carnitina-Acil-Transferasa situada en la membrana interna de la mitocondria, que une la Carnitina al AcilCoA y lo transporta al interior de la mitocondria.

La CoA activa a los ácidos grasos para la oxidación La Acil-CoA sintetasa condensa los ácidos grasos con hidrósis simultánea de ATP a AMP y PPi
 La

activación de Acil-CoA sintetasa tiene lugar en el retículo endoplásmico o en la membrana mitocondrial externa. carnitina transporta grupos acilos a través de la membrana mitocondrial interna. maquinaria oxidativa se encuentra en el interior de la membarana interna, que es impermeable al CoA y sus derivados.

 La  La

 El

gpo. acilo en la membrana mitocondrial externa es transferido por la carnitina gracias a la catálisis de la carnitina palmil transferasa I (CPT I).  La acil-carnitina es intercambiada por carnitina libre a través de la membrana mitocondrial interna, por una carnitina-acilcarnitina translocasa.  Finalmente, el grupo acil-graso es transferido de nuevo a la CoA por la (CPT II) localizada en la membrana interna.  Este proceso se da fundamentalmente en el transporte mitocondrial de acil-graso-CoA de 12 a 18 átomos de carbono.

La β- OXIDACIÓN ES SECUENCIA DE 4 REACCIONES
1

H2 O

2

3

y4

 Reacción

global

Rendimiento energético del la βoxidación de los ácidos grasos
 Se

produce un acetilCoA y se generan 10 ATP  Una flavoproteína reducida (FADH2)  Un NADH  Cada una de las flavoproteínas puede proporcionar 1.5 ATP  Cada uno de los NADH puede producir 2.5 ATP

La repetición del ciclo rinde una sucesión de unidades de acetato
 Por

lo tanto, el ácido palmítico (16 C) rinde 8 acetilCoAs

Si entra una molécula de palmitoil-Co-A (16 C), para romperlo hacen falta 7 FAD, 7 NAD y 7 moléculas de H2O y 7 Co-A. Palmitoil-Co-A + 7FAD + 7NAD+ + 7H2O + 7Co-A → 8Acetil-Co-A + 7FADH2 + 7NADH + 7H 7 FADH2 = 7 x 1.5 ATP 7 NADH = 7 x 2.5 ATP Total = 28 ATP

β -Oxidación
 Los

8 acetil-Co-A que se encuentran en la mitocondria pueden ser transferidos, cada uno de ellos en: 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. Dando lugar a 80 ATP.  En total, dan lugar a 108 ATP, a los que hay que restar 2 ATP que se consumen para formar el palmitoil-Co-A.
 La

β-oxidación completa de un ácido palmítico rinde 106 moléculas de ATP, el rendimiento tan grande de energía es consecuencia del carbono en estado altamente reducido en los ácidos grasos.

Ácidos grasos de cadena impar
la β-Oxidación rinde propionil-CoA  Los ácidos grasos de cadena larga se metabolizan normalmente, pero al final queda un propionil-CoA a partir del fragmento de 3 átomos de C final
 Tres

reacciones convierten al propionil-CoA a succinil-CoA de biotina y B12

 Requieren

O CH3-CH2C-SCoA + ATP + CO2 + H2O
Propionil-CoA

1
-

OOC

2

CH3-C-CO-SCoA H
D-metilmalonil CoA

H3C OOC-C-C-SCoA H
L-metilmalonil CoA

3

1. Propionil CoA carboxilasa 2. Metil malonil-CoA epimerasa 3. Metil malonil CoA mutasa

CH2-C-SCoA OOC-CH2
Succinil-CoA

Ácidos grasos insaturados
Ácidos grasos monoinsaturados:  La existencia de dobles enlaces en los ácidos grasos se da esencialmente en:  cis D9 C16:1 => ácido palmitoleico
 Sufre  cis-∆3

β-oxidación normal por tres ciclos

acil-CoA que no puede ser utilizado por la acil-CoA deshidrogenasa  la Enoil-CoA isomerasa lo convierte a trans- ∆2 acil CoA  β-oxidación continúa desde este punto

C H Oleoil -CoA

C H

SCoA O tres ciclos de beta-oxidación SCoA O
O

C H cis
3 ∆

C H

+3

SCoA

dodecenoil-CoA

Enoil-CoA isomerasa
SCoA
2 trans ∆ dodecenoil-CoA

O

H2O
H OH

Enoil-coA hidratasa
SCoA O

Oxidación de ácidos grasos insaturados

continuación de beta oxidación
O SCoA

Ácidos grasos poliinsaturados
Mas complicado  Igual que para el ácido oleico, hasta cierto punto:
   

3 ciclos de β-oxidación enoil-CoA isomerasa 1 ciclo de β-oxidación queda una estructura trans- ∆2, cis-∆4

 Interviene

la enzima 2,4-Dienoil-CoA

reductasa

H C

H C

H C

H C

O CoA

cis ∆9 cis ∆12
H C H C H C H C

3 ciclos de beta-oxicación
O CoA O

+3

CoA

cis ∆3 cis ∆6
H C H C

Enoil CoA isomerasa H C
C H O CoA

trans ∆2

H2 O Hidratasa

Un ciclo de beta-oxidación
H C O O CoA

Oxidación de ácidos grasos poliinsaturados

H C

+

CoA

cis ∆4

Acil-CoA deshidrogenasa Un ciclo de beta- oxidación

5 Acetil-CoAs

α-oxidación
 En

el caso del esquema de la β-oxidación la α-oxidación tiene lugar en el carbono 2 en lugar del carbono 3.  Sirve para la hidroxilación de cadenas largas y es necesario para la síntesis de los esfingolípidos.  Actúan Oxidasas de función mixta ya que requieren oxigeno molecular, nucleótidos de nicotinamida reducidos y citocromos específicos.

ω-oxidación
 Tiene

lugar en el extremo metilo de la molécula de acido graso. Da lugar a un ácido dicarboxílico a través de la acción secuencial de alcohol y aldehído deshidrogenasa citosólica. lugar en el retículo endoplásmico de muchos tejidos. citocromo P450, oxígeno y NADPH da en ácidos grasos de longitud mediana.

 Tiene

 Requiere  Se

Peroxisomas
 Las

principales funciones de los peroxisomas son:
• llevar a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos. • intervienen en reacciones de detoxificación (por ejemplo, gran parte del etanol que bebemos es detoxificado por peroxisomas de células hepáticas).

Peroxisomas
 Están

especializadas en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno que, al ser un agente oxidante muy tóxico, es utilizado por la catalasa para llevar a cabo otras reacciones oxidativas útiles.  La catalasa transforma el H2O2 dando como resultado oxigeno molecular más agua

β -Oxidación Peroxisómica
Peroxisomas - organelos que realizan oxidaciones flavin-dependientes, regenerando las flavinas oxidadas por reacción con el O2 para producir H2O2

a la β-oxidación mitocondrial, pero empieza con la formación de un doble enlace por la acil-CoA oxidasa  Los electrones van al O2 en lugar del transporte de e Resultan menos ATPs
 Similar

O || RCH2CH2 - C - SCoA + E-FAD

β-oxidación peroxisómica 2 H2 O2
Catalasa

Acil-CoA oxidasa H O | || RC = C - C - SCoA + E - FADH2 | H O2 peroxidasa

O2 + 2 H2O

E - FAD + H2O2

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