OBTENCIÓN DE ENERGÍA DE CÉLULAS EUCARIÓTICAS En las células eucariotas la energía es obtenida a través del metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas

. En el interior de estas células hay orgánulos convertidores de energía, con una membrana especializada que es utilizada para la producción de ATP. Entre los orgánulos rodeados de membrana se hallan las mitocondrias, que están presentes en las células de prácticamente todos los organismos eucariotas (incluyendo hongos, animales y plantas) y los plastos presentes solo en las plantas. La ruta común mediante la cual mitocondrias, cloroplastos y procariotas se proveen de energía necesaria para sus funciones biológicas actúa a través de un proceso conocido como acoplamiento quimiosmótico, el cual indica el vínculo entre las reacciones que forman un enlace químico que genera ATP (quimi) y el proceso de transporte de membrana (osmótico). La energía que se deriva de la oxidación parcial de moléculas de carbohidratos ricas en energía es utilizada para formar ATP, la principal moneda energética en las células, a través de un conjunto de reacciones que tienen lugar en el citosol. El ATP es una molécula que consta de una purina (adenina), un azúcar (ribosa) y tres grupos fosfato. Gran cantidad de energía para las funciones biológicas se almacena en los enlaces de alta energía que unen los grupos fosfato y se liberan cuando uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas de ATP. En la mitocondria los electrones que han sido liberados en la degradación de carbohidratos a CO2 son transferidos a través de la membrana por una cadena de transporte de electrones que reducirán al O2 a H2O, mientras que en los cloroplastos genera O2 y carbohidratos. Las mitocondrias ocupan una parte sustancial del volumen citoplasmático de las células eucariotas y han sido esenciales para la evolución de los animales pluricelulares. Sin ellas las células animales actuales dependerían de la glucolisis anaerobia para formar ATP. Aquí el metabolismo de los azúcares está integrado: el piruvato es importado dentro de la mitocondria y oxidado por el O2 a CO2 y H2O, lo que permite producir 15 veces más ATP que si solo se utilizara la glucólisis. Las mitocondrias son cilindros alargados y rígidos, con un diámetro entre 0.5 y 1µm, y parecido a bacterias, son orgánulos móviles y plásticos que cambian constantemente de forma e incluso se fusionan unos con otros y se vuelven a separar. Cuando se desplazan al citoplasma, aparecen a menudo asociado con microtúbulos lo que determina su orientación y distribución en los diferentes tipos de células.

ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA Membrana externa La membrana externa contiene una gran cantidad de proteína formadora de canales (denominada Porina), por lo que es permeable a todas las moléculas de menos de 5000 daltons. Otras proteínas de esta membrana son las enzimas implicadas en la síntesis mitocondrial de lípidos y las que transforman sustratos lipídicos en compuestos que

que contiene cuatro ácidos grasos que al parecer colaboran en conseguir que la membrana sea especialmente impermeable a los iones. metabolitos y muchos péptidos. enzimas que rompen ácidos grasos. y también porque se ha ido degradando. y entre el 60 y 70% está constituido por proteínas. ya que la mitocondria sintetiza proteínas que fueron codificadas por el núcleo. Contiene complejo enzimático piruvato deshidrogenasa. Presenta diversas proteínas de transporte que hacen a la membrana permeable selectivamente a las pequeñas moléculas que son metabolizadas o que son necesarias por las numerosas enzimas mitocondriales que se hallan concentradas en el espacio de la matriz.000 daltons y un diámetro aproximado a 20 . es esto uno de los puntos que sustenta la teoría endosimbiotica. 13 tipos de ARN mensajero. RNAt y varias enzimas para la expresión de genes mitocondriales. los poros que forma.. La matriz también contiene varias copias idénticas del genoma mitocondrial. Las proteínas Porinas o VDAC (de canal anicónico dependiente de voltaje). las mitocondrias tienen os orgánulos y el material necesario que tendría una célula procariota libre. contiene iones y metabolitos a oxidar.Aquellas que realizan las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria 2. ribosomas mitocondriales especiales. En la matriz mitocondrial también se encuentra el ADN circular parecido al de las bacterias. varias copias de las moléculas de ADN. ADP. los ribosomas tipo 70 S o mitorribosomas. En suma. Membrana interna mitocondrial Contiene una elevada proporción de fosfolípido ³doble´ cardiolipina. La mitocondria contiene proteínas con tres tipos de funciones: 1. la cual a grandes rasgos dice que las mitocondrias fueron organismos procariontes primitivos. pero la célula hoy en día necesita del trabajo en conjunto de todos los organelos. 3. que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales.posteriormente serán metabolizados en la matriz. permiten el paso de grandes moléculas de hasta 10. La matriz contiene menos moléculas que el citosol. . los cuales fueron fagocitados por una célula eucariota y al estar dentro desarrollaron una relación simbiótica es por eso que la mitocondria tiene su propio genoma.Proteínas de transporte específicas que regulan el paso de metabolitos dentro y fuera de la matriz. 2 tipos de ARN ribosomal. las coenzimas CoA NAD +. La membrana externa realiza pocas funciones enzimáticas o de transporte. y 22 tipos de ARN de transferencia. el cual convierte el piruvato en Acetil CoA. Fosfato. O2. Matriz Este amplio espacio interno contiene una mezcla altamente concentrada de cientos de enzimas entre las que se encuentran las que son necesarias para llevar a cabo la oxidación del piruvato y de los ácidos grasos y para el ciclo de Ácido Cítrico. La membrana externa está constituida por una bicapa lipídica permeable a iones.Un complejo enzimático llamado ATP sintasa que produce ATP en la matriz. ARN mitocondrial..

El ADN mitocondrial se reproduce por sí mismo semi-autónomamente cuando la célula eucariota se divide. Nass y Sylvan Nass utilizando microscopía electrónica y un marcador sensitivo al ADN mitocondrial. distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Ello implica que los . también llamado ADN mitocondrial. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. explicándose su evolución mediante la teoría endosimbiótica.Entre estas enzimas se encuentran las que metabolizan el piruvato y los ácidos grasos hasta acetil CoA y las que oxidan el acetil CoA en el ciclo del ácido cítrico. que constituye la principal fuente de electrones que serán transportados a través de la cadena respiratoria ± nombre que recibe la cadena de transporte de electrones de la mitocondria-. sin extremos. codificando para diversas proteínas. los orgánulos que generan energía para la célula. es el material genético de las mitocondrias. circular. tienen una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. Estos genes mitocondriales son: genes de ARNts. es una molécula bicatenaria. La membrana mitocondrial interna suele estar muy replegada en el espacio de la matriz. Características del genoma mitocondrial Este ADN. 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la fosforilación oxidativa.25.000 . Evolutivamente el ADN mitocondrial y el ADN nuclear descienden de genomas circulares pertenecientes a bacterias. El proceso de crecimiento y producción de orgánulos es complicado. Otra característica importante del ADN mitocondrial es que no se recombina. K. Las enzimas de la cadena respiratoria están situadas en la membrana mitocondrial interna y son esenciales para todo el proceso de la fosforilación oxidativa. Las mitocondrias surgen por crecimiento y división de mitocondrias. conteniendo un pequeño número de genes. GENOMA DE LA MITOCONDRIA El Genoma mitocondrial. En los seres humanos tiene un tamaño de 16. El número de genes en el ADN mitocondrial es de 37 frente a los 20. Espacio intermembrana Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembrana está compuesto de un líquido similar al hialoplasma. que genera la mayoría del ATP de la célula animal.000 genes del ADN cromosómico nuclear humano. genes de ARNrs y genes de ARNms. que fueron englobadas por un antiguo ancestro de las células eucarióticas. Los principales productos finales de esta oxidación son el CO2. formando una serie de dobleces denominados crestas. Este espacio contiene varias enzimas. ya que las proteínas de las mitocondrias pueden estar codificadas en dos lugares: el genoma nuclear y genomas de sus orgánulos. El ADN mitocondrial fue descubierto por Margit M. al igual que los ADN bacterianos. cerrada.569 pares de bases. el número de crestas se relaciona con la cantidad de ATP que la célula requiere. que es eliminado de la célula. y el NADH. En él están codificados dos ARN ribosómicos.

Estas proteínas son sintetizadas por los ribosomas citosólicos y son transportadas al orgánulo desde el citosol. La glucólisis consta de dos fases: la primera. si hay oxígeno. y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído. RESPIRACIÓN CELULAR La respiración celular es el proceso mediante el cual la célula produce energía en forma de ATP. En la segunda fase. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas. Dicho proceso consta de 3 etapas: la glucólisis que se lleva a cabo en el citosol. si no hay oxígeno. puede oxidarse en la cadena respiratoria. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa (6C) en dos moléculas de piruvato (3C). mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase.únicos cambios que haya podido haber en el ADN mitocondrial se deben exclusivamente a mutaciones a lo largo de multitud de generaciones. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Las mitocondrias contienen sistemas genéticos completos La mayor parte de las proteínas en la mitocondria están codificadas por genes especiales dedicados a este propósito en el DNA nuclear. El proceso de transcripción del DNA del orgánulo. en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP. la síntesis de proteínas y la replicación del DNA se lleva a cabo en el mismo lugar del genoma: en la matriz de la mitocondria. se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica). Otras proteínas del orgánulo están codificadas por el DNA del propio orgánulo y son sintetizadas en los ribosomas del interior del orgánulo. el ATP puede ser usado como fuente de energía para llevar a cabo otras reacciones metabólicas. generando dos moléculas de piruvato. de obtención de energía. o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica). de gasto de energía y la segunda fase. cuya hidrólisis genera una molécula de ATP. utilizando el RNA producido en el orgánulo que especifica su secuencia de aminoácidos. sin obtención adicional de energía. Glucólisis La glucólisis es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído mediante el uso de 2 ATP. el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía. el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial y la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa en la membrana interna de la mitocondria. obteniéndose tres ATPs. el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Durante dicho proceso se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. . se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. De esta manera.

. Complejo a-cetoglutarato deshidrogenasa. Succinato deshidrogenasa. molécula de seis átomos de carbono que da nombre al ciclo. catalizadas por enzimas (Citrato sintasa. A este conjunto de proteínas implicadas en la transferencia ordenada de electrones se le denomina cadena de transporte de electrones. son rápidamente transferidos a la cadena respiratoria en la membrana mitocondrial interna. Estos electrones. En la mayoría de las células. En cada una de estas vueltas del ciclo se producen dos moléculas de CO2 a partir de dos átomos de carbono que entraron en ciclos anteriores. Aconitasa. a su vez se produce una molécula de GTP que después por el intercambio de la base nitrogenada se convertirá en ATP. Isocitrato deshidrogenasa.Ciclo del ácido cítrico También conocido como el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs. La contribución más importante del ciclo del ácido cítrico al metabolismo consiste en la extracción de electrones de alta energía durante la oxidación de los dos átomos de carbono del grupo acetilo. Cadena de transporte de electrones Los electrones de alta energía derivados de la oxidación de carbohidratos son transferidos a lo largo de una serie de transportadores de electrones (complejos enzimáticos) embebidos en la membrana interna de la mitocondria. El ciclo del ácido cítrico empieza cuando el acetil CoA formado a partir de los ácidos grasos o del piruvato reacciona con el compuesto de cuatro carbonos oxalacetato produciendo ácido cítrico. y sus principales productos finales son el CO2 y electrones ricos en energía. los cuales pasan vía NADH y FADH2 a la cadena respiratoria. ubiquinona y citocromo c) hasta llegar al aceptor final que es el oxígeno y producir moléculas de agua. Malato deshidrogenasa). El CO2 es eliminado como producto de desecho mientras que los electrones ricos en energía desplazan a lo largo de la cadena respiratoria y finalmente combinan el O2 formando H2O. citocromo b-c1. que son transportados de forma transitoria por el NADH y por el FADH2. Los electrones pasan a través de diversos complejos enzimáticos (NADH deshidrogenasa. se eliminan en forma de CO2 dos átomos de carbono y se regenera en oxalacetato. citocromo oxidasa. Como resultado de siete reacciones consecutivas. hasta CO2. el ciclo del ácido cítrico es el responsable de la oxidación total de aproximadamente dos terceras partes de los compuestos de carbono. Succinil CoA sintetasa. De manera que cuando se transportan los electrones a través de la cadena también se translocan protones hacia el espacio intermembranal. Estas transferencias liberan energía que es utilizada para bombear protones (H+) a través de la membrana y así generar un gradiente electroquímico de protones. Fumarasa.

se ha comprendido la manera en que el flujo + de H a través de esta gran enzima impulsa la generación de ATP. B. M. un pomo que sobresale hacia el interior de la matriz mitocondrial. El vástago que gira provoca cambios estructurales en el pomo estacionario y activa tres sitios catalíticos en las subunidades que constituyen el pomo. un vástago que se extiende desde el rotor al pomo y un estator que se encuentra anclado cerca del rotor que mantiene el pomo quieto. Lewis. en el cual la energía almacenada en forma de un gradiente de iones hidrógeno a través de una membrana se emplea para impulsar el trabajo celular. Capítulo 14: Conversión de energía: mitocondria y cloroplastos. Molecular Biolgy of the Cell.Fosforilación oxidativa Dentro de la membrana interna de la mitocondria se encuentran muchas copias de un complejo proteico llamado ATP sintasa.todonatacion. la enzima que sintetiza ATP a partir de ADP y Pi. y  http://www. 1994. Al estudiar la estructura de la ATP sintasa. Roberts. D. New York & London. J. La ATP sintasa emplea la energía de un gradiente iónico existente para impulsar la síntesis de ATP. Bray. and Watson. se denomina quimiósmosis. Raff.. de modo que se combinan ADP y Pi para sintetizar ATP. Este proceso. cada una de las cuales está formada por múltiples polipéptidos: un rotor en la membrana mitocondrial interna. K. Los iones hidrógenos fluyen por un espacio estrecho entre el estator y el rotor.P. BIBLIOGRAFÍA y Alberts. La ATP sintasa es un complejo de múltiples subunidades con cuatro partes principales. Garland Publishing Inc... y ocasionan que éste y su vástago unido roten. El gradiente iónico que impulsa la fosforilación es un gradiente de protones (iones hidrógeno). la fuente de poder de la ATP sintasa es una diferencia en la concentración de H+ de lados opuestos de la membrana interna de la mitocondria (podemos pensar también en este gradiente como una diferencia de pH. dado que el pH es una medida de la concentración de H+)..mx/books?id=QcU0yde9PtkC&pg=PA171&dq=atp+sintasa&hl =es&ei=eTzzTNbjEsG88gam3JSxDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved =0CFEQ6AEwBw#v=onepage&q=atp%20sintasa&f=false . es decir.google. J..com/atp/ http://books.com.

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