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Modelo Lotka - Volterra

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ÍNDICE

I.

INTRODUCCIÓN«««««««««««««««««««««1 1.1. 1.2. 1.3. Reseña Histórica...«««««««««««««««««..2 Contexto««««...««««««««««««««««....3 Aplicaciones«««««««««««««««««««....5

II.

MODELO LOTKA VOLTERRA««««««««««««««...11 2.1. 2.2. Supuestos del modelo««««...«««««««««..«11 Diagrama Causal«««««««««««««««««..11

III.

ANÁLISIS««««««««««««««««««««««..«.14 3.1. 3.2. 3.3. Variables««««««««««««««««««««....14 Comportamiento «««««.««««««««««««.15 Análisis Matemático««..«««««««««««««...16

IV. V.

CONCLUSIONES««««««««««««««««««...«..20 BIBLIOGRAFÍA«««««««««««««««««««««.21

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

I. INTRODUCCIÓN
El sistema de ecuaciones diferenciales Lotka-Volterra (en adelante Modelo Lotka-Volterra) tiene un interés especial en el campo del Pensamiento Sistémico debido a que reúne dos características clave: aún tratándose de un modelo no lineal es sencilla de mod elar con medios informáticos (aunque existen extensiones posteriores para hacerla más ³realista´) y hace tangible los conceptos a veces abstractos de interdependencia y acoplamiento, esenciales desde la perspectiva sistémica pues estas son ³características isomorfas´ a todos los sistemas.

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1.1. RESEÑA HISTÓRICA Vit it li j l i í V lt i t t l if l li t ti ti A i ti l i i l . Alf i t i i i i t l l l i t t i t i t i ti l j , t i ili i il 9 l t t l i i i i ,t t i t l i il t i l t í ti i l J f i i Q í i V lt V t t ti i i tí , t l t í i l t l i l , t . l t í , l j l i l fi l l l 88 t li 9 9, i Bi l í í i , l ll l l Pi 9 titi i i l í , i t ç i ll l l i t i i V l i l í ti i t l t, l , t l l Pi , i t ll l i l i i i t í i i t ll V lt f . S ifi l i E i tífi ti . i t l i l, l l ³padres´ l lí it l li i l 9 9, i t 8 ti i i l i it li 9 l l f , fí i i i t . E ili i ti t i i t ti

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1.2. ON EX O

El modelo Lotka-Volterra en su forma más simple trata de dos tipos de especies diferentes pero unidas por un fuerte vínculo enmarcado en el más puro darwinismo: una especie presa (peces, conejos, etc.) y otra especie predadora (tiburones, zorros, etc.) comparten un mismo ecosistema. Las premisas de partida son igualmente simples: la especie presa se desenvuelve en un medio sin escasez de alimento y que la especie presa no tiene ot ro predador adicional al declarado en el modelo. Por otro lado, la especie predadora únicamente consume la especie presa declarada en el modelo y ninguna otra, incluida la propia especie predadora (esto es, en el modelo Lotka -Volterra, como dicen los ecólogos, únicamente existe competencia interespecífica y no competencia intraespecífica o canibalismo). Esto último bien es cierto que atenta contra la teoría de la evolución, puesto que la especie predadora debería estar capacitada para buscar otra especie para cazar cuando desaparece la población de la especie presa, como tampoco es posible la migración para presas o predadores y aunque es posible la existencia de otras especies, no afectan (no compiten) con la interacción a estudiar (a veces en aras de la simplicidad hay que hacer estos sacrificios reduccionistas). Esto significa que el modelo parte de la hipótesis de trabajo de ser un sistema cerrado. El modelo Lotka-Volterra muestra claramente la interdependencia entre las especies del sistema presa-predador y refleja lo que podemos intuir en el comportamiento cualitativo del modelo sin llegar a visualizarlo numéricamente o gráficamente, esto es, si hay muchos predadores y cazan todas las presas, podemos intuir lo que les pasará a la especie predadora al cabo de pocos periodos (curva logística exponencialmente negativa), mientras que si no hay predadores podemos intuir lo que les pasará a la especie presa al cabo de pocos periodos (curva logística exponencialmente positiva).

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1.3.

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El ³Principio de Volterra´ tiene importantes implicaciones en el uso de insecticidas que destruyen tanto a los insectos predadores como a sus insectos presa. Pero no termina ahí su aplicación, de ahí su interesante ³fertilidad cruzada´ como sucede con otros isomorfismos, pues el mismo principio es aplicable en campos tan diferentes como medicina, policial, militar, económica, ciclo producción -consumo, etc. en general allí donde exista un sistema acoplado de dos componentes (o más) y se decida la intervención indiscriminada sobre tod os los componentes del sistema puede alterar profundamente el equilibrio pre -existente y en la mayoría de ocasiones provocar resultados inesperados o contraproducentes si no se ha tenido en cuenta esta sutil inter-dependencia entre los componentes del sistema. Es decir, por ejemplo, si la proliferación de una plaga (presas) es controlada mediante procedimientos naturales por otra especie (predadores), existe cierto equilibrio entre ambas como hemos podido comprobar (oscilaciones periódicas). Si, por otro la do, en cierto momento se decide la aplicación de un insecticida para acabar con la plaga sin tomar en cuenta que éste también mata a los predadores el resultado será según el ³Principio de Volterra´ que, en promedio, la plaga aumenta y, también en promedio, la especie con la que se controlaba disminuye. En efecto, suponiendo por ejemplo una perturbación (eliminación) en ambas especies del orden del 0% en el periodo 40 y del 0% en el periodo 41, observaremos como la plaga (la especie presa en este caso) se recupera más rápidamente que la especie que la regulaba (la especie predadora de la plaga), alterando sustancialmente el equilibrio pre-existente y con ello los dos atractores de ciclo límite. Tener en cuenta el ³Principio de Volterra´ es crucial para el diseño de plaguicidas, de modo que focalicen su efecto letal sobre la especie-plaga y minimicen los daños colaterales en los predadores naturales.

Página 5

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Esto es algo que se tiene muy en cuenta en la industria farmacológica con el concepto de diana terapéutica en el tratamiento del cáncer y otras enfermedades para evitar en lo posible que los fármacos ocasionen daños colaterales en el sistema inmunológico. Retomando la propiedad isomorfa del Modelo Lotka-Volterra he

mencionado deliberadamente otras aplicaciones en el ámbito policial, militar, económico, etc. ¿Por qué policial? A pocos estrategas policiales se les escapa que el fenómeno mafioso implica, desde un punto de vista presa-predador, un control indirecto sobre pequeños delitos (predadores pequeños) a cambio de la presencia permisiva de un delito mayor (extorsión continuada). No es ningún secreto que todas las policías del mundo saben o intuyen que los predadores grandes (delincuentes organizados) ³mantienen a raya´ en su territorio a los predadores pequeños (delincuentes no organizados). Si un estratega policial decidiera por su cuenta y riesgo, terminar con la extorsión mafiosa (eliminar a los predadores mayores), debería saber o intuir que al poco tiempo los pequeños delincuentes (predadores pequeños) se harán dueños de las calles, pues ante la ausencia de sus predadores naturales (mafia organizada) crecerán en número y fechorías, tal vez hasta constituir ³por evolución´, en otra mafia organizada. No decimos con esto que la policía mantenga el status-quo y no actúe contra los mafiosos y extorsionadores, pero sí que tenga en cuenta que el vacío de poder dejado por los mafiosos detenidos debe ser reemplazado por más presencia policial o de lo contrario el éxito policial será efímero. No terminan aquí los isomorfismos del Modelo Lotka-Volterra. ¿Por qué digo también en el campo militar? Pongamos que hablo de Afganistán. Pongamos que hablamos de intervenir para eliminar del ³sistema afgano´ a una especie predadora (los talibanes) que someten a su especie-presa (el pueblo afgano) a una fuerte dictadura ideológica de toda índole y en particular contra las mujeres.

Página 6

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Pasado el tiempo y eliminados por intervención externa (recordemos el plaguicida del ejemplo anterior) a los predadores-talibanes ¿quién sigue sometiendo a la especie-presa (el pueblo afgano en general y las mujeres afganas en particular) a una dictadura ideológica similar a los talibanes? Evidentemente otros predadores han ocupado el espacio dejado por los predadores-talibanes (clanes tribales, traficantes de heroína, etc.). El agente externo que actúo de plaguicida (la OTAN de acuerdo con el mandato de la ONU) contra los predadores-talibanes no previó que otro predador secundario (antes sometido por el predador ahora eliminado) sucedería al predador primario Por último, ¿por qué decimos también en el campo económico? El debate actual sobre la crisis financiera y sobre el desacoplamiento (decoupling) de países y economías es muy interesante analizarlo a la luz del modelo Lotka-Volterra, pues, como hemo s visto anteriormente, el modelo representa un paradigma de interdependencia y acoplamiento . Así, cuando algunos países desearían (otra cosa es que puedan) tener una economía desacoplada (léase ser inmune a la crisis) de los países centrales de la crisis financiera (léase EE.UU. y Reino Unido principalmente, aunque también la zona Euro), lo que están manifestando es algo virtualmente imposible si hasta hoy mismo su economía real está acoplada a la de los p aíses en crisis financiera. En otras palabras, el acoplamiento y desacoplamiento económico entre países y regiones no se cambia ni se improvisa de un día para otro. Si somos zorros y en nuestro ecosistema quedan pocos conejos y sólo conejos, es difícil que podamos desacoplarnos de los conejos y tengamos otra especie presa alternativa a la cual acoplarnos como especie predadora . Cuando algunos expertos dicen que con la actual crisis financiera China e India pueden sustituir a EE.UU. y Europa como motor de la economía mundial por el hecho de que ambos países crecen con dos dígitos, no están teniendo en cuenta que las economías de los países asiáticos están acopladas enormemente a las de EE.UU. y Europa, a las que deben en gran parte su alto crecimiento, de modo que no va ser fácil que la enorme capacidad productiva asiática, primero, se desacople del enorme mercado de

Página 7

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 consumo que supone EE.UU. o Europa, y segundo, encuentre otra zona económica de alto consumo a la cual acoplarse en una relación interdependiente de producción-distribución-consumo. ¿El mercado interno asiático podría servir de motor económico? Tal vez dentro de una o dos generaciones, cuando además de multimillonarios, las economías asiáticas sean capaces de generar y abastecer a una clase media voluminosa que sustituya en gran medida el mercado exterior. Mientras tanto, me temo, si la crisis financiera finalmente contagia a la economía real reduciendo significativamente el consumo en EE.UU. y Europa, en China, India y resto de países asiáticos lo van a pasar mal, porque para bien (y para mal) sus sistemas productivos están acoplados a los sistemas de distribución y consumo de Occidente. Es decir, aplicando el Modelo Lotka -Volterra y sus extensiones (más de una especie predadora, competencia intraespecífica, etc.) resulta evidente este fenómeno de sustitución de predadores. En estos casos, policial, militar, económico, etc. el principio de Volterra se aplica igualmente, sea para la relación presa -predador o presa-predador-predador, es decir si intervenimos (para perturbar) un ecosistema (biológico, empresarial, policial, militar, económico, etc.) antes debemos tener presente las sutiles interacciones (acoplamientos) entre las diferentes especies/roles o de lo contrario nos encontraremos con situaciones desagradables en la post intervención. Por último pero no menos importante es contemplar la Ley de la periodicidad de Volterra con el prisma del concepto del atractor de ciclo límite. Esto se consigue al graficar las soluciones x(t) e y(t) en forma paramétrica en el espacio de fases (x,y), obtenemos la superposición de dos funciones oscilatorias que podemos graficar mediante un típico diagrama de dispersión. En efecto, si observamos el ciclo poblacional de las presas en función del ciclo poblacional de los predadores comprobaremos un patrón gráfico típico en el comportamiento de muchos sistemas.

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II. MODELO LOTKA - VOLTERRA

2.1. SUPUES OS

Para iniciar el análisis se establecieron ciertas condiciones y parámetros:  ue la especie depredadora se alimentaba exclusivamente de la especie presa, mientras que ésta se alimentaba de un recurso que se encontraba en el hábitat en grandes cantidades, el cual solo intervenía así (pasivamente).   ue ambas poblaciones eran homogén eas, es decir, no intervenían factores como la edad o el sexo. ue, así mismo, el medio era homogéneo, es decir, que las características físicas, biológicas entre otras, eran las mismas en el hábitat.  Y que los encuentros de la especie depredadora con las especie presa eran igualmente probables.

2.1. DI G

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Una forma alternativa y conveniente de representar el sistema de interacción entre predadores y presas es utilizando los diagramas causales, éstos son un un tipo de diagrama que muestra de gráf icamente las entradas o inputs, el proceso, y las salidas o outputs de un sistema (causa-efecto), con su respectiva retroalimentación (feedback) para el subsistema de control.

Página 11

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 En este caso en particular se tendrá en consideración sólo las variables contempladas en el modelo de Lotka Volterra, es decir las poblaciones de presas y depredadores en el dominio del tiempo, además de considerar los supuestos mencionados.

A. El siguiente diagrama muestra el modelo de población simple de la presa

en ausencia del depredador y asumiendo un recurso ilimitado de alimento. Se interpreta como sigue:
y

A mayor nacimientos de presas (NACIMIENTOSP) mayor será la población de las mismas. Asimismo a mayor población de presas habrá más nacimientos. Este ciclo constituye un exponencial de la población de presas. A mayor población de presas mayor será el número de muertes de éstas, pues disminuye el recurso per cápita. Obviamente al aumentar las muertes, menor será la cantidad de presas. Este ciclo es balanceador de un crecimiento exponencial de la población de presas. crecimiento

y

B. El siguiente diagrama describe, así como el grafico anterior, el modelo de

comportamiento de la población de depredadores, el ciclo de crecimiento exponencial a causa de los nacimientos y el ciclo balanceador de las muertes son los mismos considerando que no existen presas sino una fuente ilimitada de alimento.

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III. ANÁLISIS

3.1. VARIABLES

El modelo de Lotka - Volterra es el modelo más simple de las interacciones predador - presa. El modelo fue desarrollado independientemente por Lotka (1 25) y Volterra (1 26):

Sean: La población de presas La población de depredadores Tasa de crecimiento de la población presa Coeficiente de tasa de depredación Tasa de mortalidad Tasa de reproducción de los predadores por presa consumida

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3. . C

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linces

conejos e n osque l norte e

de la frecuencia con que aparece dicho ejemplo en diferentes textos, es porque la compañía udson Bay anotó cuidadosamente las capturas de 8 9 , y se asume que estas

estas dos especies en el período

capturas son representati as del tamaño de las poblaciones. El si uiente ráfico representa a las capturas de linces y conejos entre los años 89 y 9 , apreciándose un comportamiento oscilatorio con un años.

período aproximado de

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3.3. ANÁLISIS MATEMÁTI O

Nuestro objetivo será el de construir un modelo que explique de forma matemática el comportamiento periódico del sistema depredador - presa. Dicho modelo ha sido elaborado en teoría por Lotka y Volterra, básicamente consiste en lo siguiente: Sean (depredadores) respectivamente. La razón de cambio de las presas probabilidad de contacto entre los conejos y los linces, Es decir: es proporcional en cada momento al número de ellas,  menos la . 

las

poblaciones

de

conejos

(presas)

y

linces

De manera similar, en ausencia de presas la población de linces disminuye a una tasa proporcional al número de ellos, contacto entre las presas y los depredadores  Combinando estos factores: . y al incluir los conejos su población aumenta proporcional a la posibilidad de

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quilib i :

Al ser los puntos de equilibrio las soluciones constantes, sus derivadas

Cuyas soluciones son: 

,

Desde los puntos de equilibrio encontrados no podemos deducir el comportamiento oscilatorio del sistema.

Página 16

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010
Li liz l sis m E u i s Dif i l s

De esta manera podremos estudiar la estabilidad del sistema. Para encontrar el acobiano definimos las funciones: , Calculamos las siguientes derivadas parciales:   

Y sustituimos en el primero de los puntos

Si calculamos los valores y vectores propios de esta matriz: 

Los resultados muestran que el punto de equilibrio del eje y que disminuye a lo largo del eje

es nodo del . Las soluciones

tipo punto de silla, con soluciones que crecen exponencialmente a lo largo lineales son de la forma:

O bien, , Para el segundo de los puntos , la matriz jacobiana es

Sus valores propios son,

Es decir

, lo que muestra que

es un centro y sugiere

que las soluciones girarán en torno a él, dando lugar, en este caso, a soluciones periódicas de las poblaciones.

Página 17

[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010 Las soluciones son ahora:
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Las órbitas del sistema para ecuación diferencial de primer orden

, son las curvas soluciones de la

Esta ecuación es separable, ya que se puede expresar de la forma
Ž Ž

Por consiguiente,

para una constante

.

Tomando exponenciales en ambos lados de esta ecuación se obtiene

Para una constante K. Así pues, las órbitas del sistema son la familia de curvas definidas por la ecuación Para probar que las soluciones son periódicas separamos la función implícita anterior en las funciones 

y las representamos gráficamente.
y y

y La derivada de

tiende a infinito cuando  tiende a infinito. es ,

tiene una asíntota vertical en

.

ue se anula en
y y

, donde presenta un mínimo.

tiende a cero cuando

tiende al infinito.

Página 18

y

a deri ada de Que ale cero en

es , donde tiene un máximo.

Figura2. Representaci n gráfica de las funciones

Sabemos que las funciones

y

deben ser i uales, y si .

observamos la Figura 2, esto sólo es posible si el rango se encuentra entre el valor mínimo de el mínimo, entonces y el máximo de uando alcanza puede tomar dos posibles valores, que , la función toma tambi n

corresponden al valor más alto y más bajo de la población de linces puntos A y B . En el valor máximo de dos posibles valores, que son los niveles de población más bajo y más alto de conejos puntos anterior. y . a siguiente figura representa la situación

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IV. CONCLUSIONES 

Un buen modelo debe ser lo suficientemente simple para ser matemáticamente tratable, pero lo suficientemente compleja como para representar un sistema realista.  El modelo de Lotka ± Volterra da una explicación a la dinámica básica de las interacciones depredador ± presa y permite considerar el efecto de diferentes factores que la modifican.  El realismo es a menudo sacrificada por la sencillez, y una de las deficiencias del modelo de Lotka -Volterra es que se basa en suposiciones poco realistas; las poblaciones de presas están limitados por los recursos alimentarios y no sólo por la depredación, y ningún depredador puede consumir cantidades infinitas de presa.  La autolimitación de las poblaciones tiende a producir estabilización, el efecto estabilizador de las respuestas funcionales depende del tipo de respuesta y de los valores de los parámetros que caracterizan cada sistema particular.

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[MODELO MATEMÁTICO : LOTKA - VOLTERRA ] 5 de Mayo de 2010

V. BIBLIOGRAFÍA 

Gutiérrez Sánchez, Luis, Matemáticas para las ciencias naturales, Sociedad Matemática Mexicana ,México, 1 Educativo Interamericano, México, 1 , p.p. 52 -550. .  Derrick, William, Ecuaciones diferenciales con aplicaciones, Fondo 4, p.p. 2 7 -2

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