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Estudio morfoanatómico de flores, frutos y semillas de Drimys winteri

Estudio morfoanatómico de flores, frutos y semillas de Drimys winteri

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ESTUDIO M'QHFO-AN.ATOMl'CO Of FLOR£S~ FRUIOS Y SEMIILLAS DE l:kimys winteri Forst.

(cal:l~lo)*

Claudia 'Botti G.**' ,Angel Cab e-l l o L.***

Financiada par el Departamento de Investigacion y Bibliotecas. U. de Chile. PrQyecto A-I070.fi422_

]ng. Agr. M.Sc. Profesora del Departamerrto de Pradocci6n Agrico·l_a. Faeul t ad de

!,;hmcias A~g,rarias y Forestales, Univ·ersidad de .Ch i l e . Casill-ag-~cr5- San.trag!?_

Ing, .. FCH"a!i-tal. Pr-of'e s os- d.e l Departamento de Silvicultura. Facultad de Ciencias

Agrarias y Forest-ales, llni-ve'r-sid:ad de Ch i le. Casill.a 9ZEJ6 Santiago.

Se realiz6 un estudio morfo-histo16- gieo de flores. frutos y semillas de c ane l o (Drimys winteri Forst. )pa'ra determinar si eI bajo p o r c errtaj e de germinacion de esta e.specie e s de origen morfol6gico 0 anat6mico. Se recolect6 material de 1a Reserva Nacional Rio Clarillo. Regi6n M,etropoli tana (330 14' S Y 700 30' W). Para las pr-ep ar-ac i cnes histol6- gicas se utiliz6 la inclusi6n en parafina (Histosec) y en pl'stico J8-4 (Polyscienc e, Inc.).

Se describe l a an a.t cn I a de flores, frutos y semillas de canelo. demostr'ndose queel. baj o p or-c.e n t a.je degerminaci6n que presenta estaespecie en en s ay o s de v iver-o , se debe a una l a t enc i a interna c ausada por un embri6n r-ud i nen t ar i o. £1 embri6n de la s eni l l a madura alcanza un estado globular 0 acorazonado, siendo sus dimensiones 0.3 mm de largo y 0.15 mm de anch o , Los procesos de desarroll o de I s ac o embrionario, fertilizaci6n y luego formaci6n de endosperma son normales. ia plantea la existencia de una l~te"cia marfo16gica posiblemente combinada con una condici6n fisio16gicB ~articular_

**

SU!MMARY

Flowers, frui ts and seeds 'Of Drimys winteri Forst (canelo) were moqJhologic a l Ly and h i s t.o Lo q i.c a I l y studied to determine whether the low germination percentage of this sp ec i e s observed in nursery trials is due to its morphoanatomic characteristics.

The plant maberial studied was obtained from Rio Clarillo National Reserve in the Metrooolitan Region (.330 141 S 700 30' W). Embedding' in paraffin (Hi stosee) and J8-4 plastic (Polyscience. Inc.) was used for the histological prep ar-at i e ns ,

Anatomical descriptions of flowers, frui ts and s eeds are 9i ven fo r the different matura.tion stages. It is demonstrated that the germination problem arises from an internal embryonic latency caused by a rudimentary embr-yo , The mature seed's embryo pr-es en t-e.d a p-oor d,ev'elopment r-e.ach i.nq 0.3 mm in lenqht and 0.15 mm in width. The developme~t of the embryonic sac. fertilization and, later.

_ 31 -

e n d o s pe r m

f o r-m a t i on occurred as n o r-m a l The possibility of a morpholo

processes. q i c a l latency physiological ded.

a particular

associated to conditions a s

not

discar-

INTRODUCCION

e s una e s p e c i e aut6ctona que crece entre el rio Limarl par e1 norte (300 40' S y 71° 32' 1'1) y elCabo de sur (560 S. Y 670 20' W), localidades y altitudes.

E I

canela

Harnos

e1

por

en diferentes E1 centro de su ranga de d i s t r i bu c i o n e s Chil{)~. donde forma Inmensas reservas. En las reg ion e s rn a sal t a s y sec a sd e 1 norte es un arbusto a ~rbo1 peque~o. En las zanas bajas a1 sur de Curica, y especialmente en Chilo€, es un arbol de hasta 30 m de altura con u n tronco muy recto y cilindrico que alcanza d i ame t r o s de 1 m. Una de las caracteristicas mas inte-

resantes de esta especie es que su madera presenta fibras de gran longitud, incluso mas largas que las del p i n o insigne, las c u a l e s p o dr I an ser utilizadas en industrias de celulosa. especialmente en aquelIas zonas de escaso desarrollo economico como e s Ch i lo e (Oonoso, 1978). A esto debe agregarse que su c o r t e z a es rica en vitamina C, t an i n o s , aceites esenciales y sustancias antibacterianas. En el ultim{) tiempo se hah descubierto aplicaciones en e1 tratamiento del cancer (Oonoso,

1978; Hoffmann, 1982). Es una e s p e ci e

de interes cientifico por carecer de

v a s o s x i l e ma t i c o s , como excepci6n dentro de las Angiospermas, 10 cual 1a clasifica

como un taxon muy primitivo (Oonoso,

1978). !2..c_imys winteri, y en general la

familia Winteraceae, ha sida estudiada por numerosos investigadores en r e l a ci o n a su c las if ic ac i c n t ax o n o m i c a (Hutchin- 501'1,1921; Smith, 1943), morfologia (Hutchinson, 1921; Urban, 1934; Bayley y S 1/1 amy, 1951), C omp 0 sic ian qui m i c a ( San-

tos, 1954, Rojas., 1971, Rojas et a l ,

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1975) y asp e c to 5 a A tog en i cos de a 1 gu nos tejidos (Gifford, 1951; De Boer y Bouman, 1974).. Sin embargo, no existen antecedentes sobre el desarrollo e histologia de los frutos y semillas, aspecto de especial interes debido al bajo porcentaje de germinacion que presenta esta especie en ensayos de vivero. Donoso y Cabello (1978) seFialan que semillas sin tratamiento no germinan al cabo de 60 d i a s de ensayo, y que semillas previamente estratificadas durante gO d I as a 4[J..C s610 a l c an z an un 26% de qe r n i n ac i oo a los 60 dias .

El objetivo de este trabajo Fu e determinar si existen factores morfo16gicos o histo16gicos que constituyan una barrera en 1a qe r n i n ac i c n de e s t a e s p e c i e , a traw~s del an~lisis de diferentes estados de desarrollo desde la flor hasta l a semilla madura.

MATERIAL Y MET'ODO

El material s e r ec o l e ct o en marzo

de 1983 en 13. Reserva Nacional Rio Clarillo, Comuna de Pirque, Provincia CordiII era, Reg ian Met r 0 pol it an a ( 330 44' W Y 700 30' S). Las yemas florales, flores, frutos con d i s t i n t o s estados de desarrollo y s e n i l l as s e fijaron en FAA (formalina, acido a c et i c o glacial y etanol, 5:5:90 v/v) por u n tiempo minimo de 24 h o r a s . Se d e s h rdr a t o, gradualrnente, en una serie ascendente de alcohol etilico ( 70 i 80; 95 y 100%). Las s e mill as

FUeron incluidas en Histosec (parafina

salida) preVlO un traspaso gradual a

x i l oI para luego s e r cortadas en un mic r o t omo rotatorio a 8-10 ]J m de espesor.

Las secciones tanieo-claruro

fueron

de Fe

tenidas con acido

(Foster, 1934) y

safranina 1% s o l u c i o n a1coh61ica y luego con verde rapido al 0,2% soluci6n alcoh6- Li c a , El r e s t o del material en estudio f u e i n f i 1 t r ado con p l a s tic a J 8,-4 ( Po -

lyscience In c , }, directamente d e s pue s de l a deshidrataci6n. Una vez endurecido se carta can cuchilla de vidrio en ultramicr6tomo a 2-4 ~m de grosor. Los cortes s e tifieron can reactivo de Schiff y azul de toluidina al 0.5% soluci6n acuosa (Botti y Vasil. 1984).

Paralelamente, rrollo gradual del sembradas entre los

s e estudi6 el desae m b r i 6 n des e'm i 11 a s meses de abril a di-

ciembre de 1983, muestreando 25 semillas cada 15 dias. Esto se realizo disectando la semilla bajo un binocular y extirpando el embri6n. Algunas de estas semillas f uer-on , ademas , fijadas 'en FAA e incluidas en parafina para destinarlas a un estudio anat6mico.

RESULTADOS Y OISCUSION

Estudio anat6mico

Caracter{sticas morfo16gicas generales

Las flares se presentan en inflorescencias tipo unb e l a , Cada flor tiene 2 s e p a l o s membranosos y rOJ lZOS y 4 a 14 petalos b I an c os , tambi€n membranosos y lanceolados. Ellas son hermafroditas, con numerosos estambres (30-40) y pistilos (4-10). Los ovarios son srip er-os .• uniloGulares con nUmerosos 6vulos (9-18). Los frutos son bayas a1argadas de color negro violiceo en la madurez, que contienen de 9 a 18 semil1as de color negro bri11ante, pequenas (3-4,5 mm), 1isas. a1argadas y- cur-v as (reniformes). Estas caracteristicas morfo16gicas c oncue r-dan , en general, con las de Smith (1943), Hoffmann (1982) y Rodriguez et a1 (1983).

El embri6n se encuentra restri ngi do a la punta del eKtremo mls aguzado de la s en i l l a , y cuando esta madura, es rudimentar i o . Es decir, es un embri6n muy p equefio , de forma ovoide 0 a c.o r az c na d a ,

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que no ha completado su desarrollo a1 momento de dis~ersarse la semilla.

AnatomiB de flores, frutos ysemillas

La vema floral se encuentra protegid a par una e s c ama deestructura simple que presenta epidermis adaxial y abaxial de 1 c ap a de c e l u l as , 5-6 hileras de parenquima esponjoso Gon glandulas esquizogenas y haces vascu lares d i s tr i bu i do s a 10 largo de este tejido. A medida que la vema madura, las c~lulas de esta escama van perdiendo su citaplasma y se ap l as t an ,

Los se p a l o s y p e t al o s muestran una epidermis uniseriada de celulas casi isodiametricas,' fuertemente cutinizadas y cu t i cu l ar i z adas , II cuya pared tangencial externa es notoriamente convexa y gruesa. E1 citoplasma de ambas epidermis se tine i ntensamente con azul de toluidina. No s e ohservan tricomas ni estomas. El mes6filo est' formada por celulas parenquim6ticas de pared delgada que dejan grandes espacios intercelulares, salvo el primer estrato bajo la epidermis que presenta paredes celulares gruesas y la misrna reaccion a La tinci6n que las c'lulas de La epidermis. El mesofilo consta en su mayor parte de 3-6 hileras de celulas. pero el grosor aumenta hacia la base del petalo co ns t i tu i do por 15-20 hileras y disminuye hacia la punta del p€talo terminando en 1-2 c e l u Las de grosor. las c~lulas de este tejido muestran una reace ion muy variable a la tinci6n debido a la distinta concentraci6n de compuestos polifen61icos. El mes6filo incluye abund ant e s glandulas e s qu i z d qen as en as o c i aci6n con los haces vasculares.

los estambres constan de un filamento muy qr-u e s o desde la base hasta I a 3l11- tara que es bilobulada y tetralocular. E s t a f or m ad o p o r 12 a 13 corridas de celulas parenquim'ticas can numerosas glindulas esquizogenas, protegido par una

epidermis muy bien diferenciada, de paredes gruesas, que se presenta fuertemente cuticularizada y cutinizada hasta La mitad de las paredes radiales y con el citoplasma intensamente tefiido. Un haz vascular anficribal recorre e l filamento por el centro de la m a s a p a r e nqu i raa t i c a hasta el conectivo. Este ultimo e s mu y grueso, y e s t a formado de p e qu e fi a s ce1ulas p a r e nq u i na t i c a s, poco diferenciadas con glandulas esquiz6genas dispersas interiormente 0 inmediatamente bajo la epidermis. Smith (1943) menciona que las especies de Chile continental, Patagonia y Juan Fernandez tienen un conectivo no glandular 0 con pequef\as glandulas muy inconspicuas en comparaci6n con las especies del genero Drimys de Brasil y otros paises del norte, que muestran numerosas q l an dul a s inmersas 0 superficiales. En efecto, bajo 1a l up a e l conectivo parece s e r aglandular, sin embargo en un corte histo16gico las glandulas son facilmente visibles y bastante numerosas. Las anteras son basifijas y con dehiscencia longitudinal e x t r o r s a , Al estado de yema floral las anteras s e presentan c a s i totalmente maduras, can granos de p o l e n al estado de t e t r a d a s 0 ya libres, con una e x i n a con ornamentaci6n reticulada. Se observan restos de tapete rodeando los granos de polen, un endotecio de paredes engrosadas con citoplasma y nucleo en d eqe n e r ac io n y una epidermis de c e l.u l as aplanadas.

El gineceo e s t a formado carpelos (3-12) libres

por numeroforman do

sos ovarios globosas, claviformes y arqueados hacia un lado (Rodriguez ~~, 1983) con estilos muy cortos, laterales que terminan en estigmas pequei'ios e i n t r o r s o s , Los estilos son macizos y e st a n constituidos par una epidermis y tejido paren: '; ~ m a -:: 0 so. que en 1 a par tee en t r ale s al 0 ~api'oso y de celulas m&s alargadas constituyen 0 un tejido d transmisi6n para e l tuba p o l i n i c o . Los ovarios son

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superos, uniloculares y los numerosos 6vulos en su interior se presentan biseriados (Fig. 1) y originados de las dos placentas ventrales cercanas a1 Lugar de inicio del estilo. Cada ovario tiene una epidermis externa de una corrida de celulas pequei'ias. fuertemente tei'iidas con azul de toluidina, con paredes celulares y cuticula algo mas de1gada que las de las otras estructuras florales. E1 mes6- filo consta de 6-10 corridas de c e l u l a s p ar-e nqu i ma t i c a s con abundantes q l.an d u l a s dispersas. Las c e l u l a s del m e s d f i Lo mas externo son redondeadas a ovaladas, de paredes levemente engrosadas. Todas las c e l.u La s del mes6filo, salvo 1a.5 que forman parte del tejido vascular, se t i fi e n intensamente COn azul de toluidina.

Los 6vulos son anatropos, bitegmicos y crasinuce1ados (Fig. 2). De acuerdo a De Boer y Bouman (1974) el tegumento interno s e forma antes que el externo. Consta de 3 hileras de celulas a1 rodear la nucela, pero se engruesa hasta 8-9 hil e r as de c e l u l as f r en t e a la micr6pila. Estas c e l u l a s presentan abundante tanino que se tine fuertemente. E1 tegumenta externo s e desarrolla s610 en el lado opuesto al fu nicu l o y consta de 3 estratas celu1ares en toda su e x t e n s i o n . Las c e l u l as de la c a p a mas externa s e observan muy t e fi i d as , completamente l l e n a s de taninos y compuestos p o l i f e n d l i c o s . El funiculo 85 qr-u e s o , de 5-7 corridas de c e l u l as , con una epidermis t amb i e n fuertemente t efi i d a, y un h a z vascular que 10 recorre hasta 1a chalaza. La nucela tiene 13-14 hileras de c e l u la s de an c ho , y forma el saco embrionario a 5-6 filas desde la micr6pila. Se observan las sinergidas y ce1ula huevo en la zona superior cercana a 1a micr6pila, e1 nuc l e o secundario y las 3 an t Lp o da s en la base del sac 0 (F i g s. 3 -4 ) .

Cuando e1 6vulo ha sido fertilizado (Figs. 5, 6 y 7) se i n i c ia e l desarrollo

I

fOIlESTA[

del endosperma y el crecimiento del ovano. Este no desarrolla cambia! celulares notarios, s6lo un aumento en el ndmero y tamaFio de las c e l u Las . Un mes despue s de l a f a r t iLi z ac i dn e1 fruto ha aurnentado 3 6 mjs veces su tamafio, a~n cuanda esto es variable. pues generalmente se desarrolla mucho mas uno de los frut o s de la misma flor que los adyacentes , Las c e Lu l a s de los tegumentas de 'tIls 0"u10-s cO'm'ienz-an' a: aplastarsE!' qlLiedando, f i n a l me n t e , I a epidermis e x te r n a del tegumento externo Y del funiculo formando la testa de I.a semilla. Las c e l u l.as de esta epidermis se agrandan radia1mente, e(lqrl.lec::.a. sus ~a~i;!o.e.s 1 ta a'l\ U't<\ c~\\)1:' €af€ o s cu r o , debido a la acumulaci6n de sustancias f'e noLi c as , formando una testa relativamente dura, que b r a d i z a , de color oscuro y brillante. Rodeando e1 endosp e r m a que se formo par l a f er t i Liz ac i o n del rul c l e o s e cun d ar i o , qu e d an en un co-

m en z o , 2 <53 hi1eras de c e l u l a s algo

aplastadas que c cr-r-e s p on d e n a1 tegumenta interno, pero al madurar permanece solo una fila de c e l u l a s globosas llenas de S,U s tan cia sac e ito s as (F i g. 8). E 1 en do s - perma se desarrolla r ap i dane n te llenando todo el saco embrionario salvo e1 espacio que qu ed a ocupando e1 embri6n, que no c cn t i rui a su desarrollo ma.s alia de un e st a d o globular 0 a c or az on ado de aproxima.damente 0,3 mm de largo x 0,15 mm de anc ho , Es de c i r , permanece rudimentario en 1a semilla madura (Fig. 8). Las c~lu- 1 a sen do s per mat i cas sell en a n de a l n i d 6 n , engruesan sus paredes.

E1 fruto maduro presenta una epidermrs externa de c e IuLas muy pequeFias, un meso carpio c ar n o s o de c e Lu l as parenquimaticas grandes y una epidermis interna. Pequ efi o s haces vasculares seencuentran dispersos en e1 mesocarpio. Previo ala senescencia y abscision del fruto, sus t eji dc s se deshidratan y ade1gazan quedarido , finalmente, como una delgada cubierta e nvo l ve n t e de las -s e m.i Ll a s ,

Desarrollo del embri6n

El estudio m,orfo-anatornicl'l del emb r i o n , realizado cada 15 d I as para los distintos mesas de siembra, d emos t r c que las semillas sembradas en abri1 iniciaron e1 desarrollo de sus embriol"les a los 60 dias, logrando La salida de La r adf cu l a s6lo a los 105 dias (Fig. 12) .. t.as siembras de mayo, junio, julio y agosto presentaron un inicioGel desarroJ'to d'e lOS embriones entre los 30 y 45 dias despu€s de 1a siembra, y el crecimiento del embri6n se fue hacienda progresivamente m~s r§pido, observlndose que las semillas '2.~'IiIItJr-tl.oo.<;, ~'If'\ 0.91;)'2.\::'1:.\ \.og'f'o.'tI(H'I \0. :a~ati_ci~'tI de sus radiculas a los 75 dias (figs. 9, 10, II Y 13). Algunas de las semillas s emb rada s en septiembre mostraron d e s arolla del embri6n a1 cabo de 4-5 d i as , desde La s i e mb r a ; sin embargo. un alto porcentaje de ellos present6 un desarrollo muy e s c as o 0 nu l o , En las s e m Ll.as sembradas en octubre, noviembre y diciembre no se observ6 desarrollo del embri6n. Estos resultados sobre e1 desarrollo embrional concuerdan plenamente con los o b ten i d 0 spa r a1 e 1 iii men tee n un ens a yo de germinaci6n (Cabello y Botti, 1987), donde las capacidades germinativas variaron entre 75,0 y 96,3% para las siembras efectuadas entre ahril y agosto, llegando s610 a 10,7% en septiemhre y no produci~ndose germinaci6n en las siembras rea- 1izadas entre octuhre y diciembre.

El tipo mas c o mtin de latencia em-

brionaria es aqu e l La en que el emb r i o n , aunque s e encuentra morfo16gicamente m aduro. es incapaz de germinar. Sin embargo, un tipo de latencia interna relativamente poco c omiin es eI causado por embriones inmaduros (Koslowski, 1971). El escaso desarrollo del embri6n generalmente no s e considera como una latencia -y por eso ba sido poco estudiado (Nikolaeva, 1967). No obstante, en nUmerosas especies los embriones son reducidas y ca-

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Fig. 1 Corte longitudinal de un OV3no (0) de eanelo. can numerosos o vu l o s (.ov) en su interior. En la periferia se observan lQS petalos (p) X 30.

Fig. 2 Corte longitudinal de un ovule an'tropo de canelo. donde se observa e I funicula (fu). tegumenta externo (te), tegumenta interno (tiL nuc el.a (n) y saco embrionario (se) con si n e r q i d as (s) y antlpodas (an) X 80.

Figs. 3 y 4: Cortes longitudinales de ovulos mostrando 1a micr6pila (m), saco embrionario (se) con s i ne r q id as (5) y antipodas (an) Fig. 3), Y c e l.u l a huevo (ch) y ndcleo secundario (ns) (Fig. 4). X 160.

Fig. 5 Corte longitudinal de ovulo fertilizado donde se abserva el ndeleo endosperm&tico (ne) sinergidas (s) y antlpodas (an). X 160.

Figs. 6 Y 7: Cortes longitudinales de ovulos f e r t i Li zad o s . Se pu e d e apreciar a1 in i.c i o del desarrollo del endosperma (en) y la disminuci6n del grosar en los tegumentas que ya han formado las cubiertas seminales con gran acumu1aci6n de s us t an ci as fen6- lieas X 80.

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Fig. 8

Corte longi tudinal de una semll1a d o n d e se observa el embri6n rudimentario (em). endosperma (en) eon acumulaci6n de almid6n. cubierta seminal interna (ei) de e€lulas alga glob05a5 y testa (t) X 20.

Figs. 9, 10 Y 11: Cortes longitudinales de semillas de c an e l o donde se mue s tr a e l desarrollo del embri6n recien sembrado (agosto) (Fig. 9) X 40, a los 60 d I a s de sembrado (Fig. 10) XII,S y a los 75 d La s de la siembra X 50 (Fig. 11).

(ap = ~piee de brate; co = eotil e d o n e s ) •

Figs. 12 y 13: En estas figuras se compara el desarrollo lento del embri6n de semillas sembradas en ab r i l (Fig. 12) con e1 desarrollo rApido de semillas sembradas en agosta (Fig. 13).

a embri6n a los 15 d Ias de
sembrado X 4
b embri6n a los 30 dIas de
sembrada
e embri6n a los 45 dras de
sembrada
d embri6n a los 60 dl as de
sembrado
e embri6n a los 75 dras de
sembrado
f embri6n a los 90 dras de
sembrado recen de diferenciaci6n (Bhatnagar y

Johri, 1972), permaneciendo, a veces,

incluso como un pro-embri6n (Nikolaeva, 1 967); com oe 5 e 1 cas 0 de II e)( 0 pac ado n - de el v oLun e n del embri6n corresponds a l 0.04% del endosperma (Villiets. 1972). Las orqufdeas, asimismo, poseen embriones escasamente diferenciados y no presentan endosperma (Crocker y Barton, 1957; Bhatnagar y Johri, 1972; Bewley y Black, 1978); ocurriendo e1 t~rmino del desarrollo bajo condiciones de simbiosis can un hongo endofftico (Nikolaeva, 1967; Come, 1975; Hartmann y Kester, 1975).

En la mayor parte de las e s p e c i e s que poseen semillas con embriones incompletamente desarrol1ados, estos se encuentran embebidos en un endosperma con suficiente material de r e se r v a (Hartmann v . Kester, 1975) y e1 e s c as o desarrollo del e nb r i o n e s menos pronunciado, como es el caso de Fraxinus excelsior, Euonymus spp. (Nikolaeva, 1967), Fr~s nigra, Fraxinus mandshuric~ var. japonica (Koller, 1972), Ranuncu1us ficaria (Bewley y Black,1978), Pinus koraiensis y Viburnum spp. (Villiers, 1972).

En las semillas maduras de cane1o, el endosp~rma se diferencia normalmente, conteniendo abundantes sustaneias de reserva y ocupa casi 1a totalidad del volumen de l a semilla. Sin embargo, e l emb r i o n alcanzaescaso desarrollo, present~ndose como un pro-embri6n al estado globular 0 acorazonado. Esto corresponde a un embri6n rudimentario.

Aparentemente, la presencia de un embri6n rudimentario es caracteristico de semi11as de especies tropicales, ya que se ha descrito para especies de las familias Palmaceae, Magnoliaceae, Araliaceae y Paeoniaceae (Nikolaeva, 1967; Hartmann y Kester, 1975). Generalmente este tipo de impedimento germinativo es ei Gnieo presente en las especies tropi-

ca l e s , Sin emba-rgo, e n e s p e c ie s de zonas templadas, frecuentemente se encuentra combinado con un estado de latencia profunda 0 Gon cubiertas duras impermeables al agua 0 a los gases (~ikolaeva, 1967).

Se concluye que esta especie presenta una 1atencia morfo16gica, y que el retardo en l a germinaci6n se debe a 1a presencia de un embri6n rudimentario. Esp robable que e1 canelo presente, ademas del e m b r i c n rudimentario, un retardo en la qe r n i n ac i.o n d ebi do a una 1atencia fisiologica causada por una impermeabilidad e n 1 a cub i e r ta 5 e min a 1 , 1 a q u e sin inhibir completamente la germinacion puede retrasarla, ya que el tegumento internO del ovulo 5e transforma, en la semilla madura, en una hilera de c e Lu l as globosas, can abundante contenido aceit05o. No se descarta tampoco, que I a latencia m o r f o l c q i ca s e combine a d e ma s con a l qii n otro tipo de latencia fisio16gica como la presencia de inhibidores de la germin a c i cn .

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