RuBisCO

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RuBisCO de las plantas (izquierda) con 8x2 subunidades y de bacterias (derecha) con 2
subunidades.

Estructura de la RuBisCO de la plantas.

RuBisCO es la forma abreviada con que normalmente se designa a la enzima cuyo

nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Esta enzima tiene
un doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos opuestos.
Primero la fijación del CO2 a una forma orgánica, lo que justifica su clasificación como
carboxilasa. Segundo, la fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo
sustrato. La RuBisCO es la proteína más abundante en la biosfera.

[editar] Fijación del carbono

La RuBisCO cataliza el primer paso y más significativo del Ciclo de Calvin, en
concreto de la fijación del dióxido de carbono a una forma orgánica. En la reacción se
une una molécula de CO2 a la cadena hidrocarbonada de la ribulosa-1,5-bisfosfato, una
pentosa activada energéticamente por la fosforilación de los dos carbonos situados en
los extremos de la cadena. A través de un estado de transición de seis carbonos, se
forman dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.

El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la RuBisCO son propios de todos los
organismos autótrofos. No se dan sólo en fotosintetizadores típicos —como
cianobacterias, algas eucarióticas y plantas, que realizan la fotosíntesis oxigénica, sino
también en arqueas y bacterias dotadas de metabolismos fotosintetizadores o
quimiosintetizadores diversos. La RuBisCO es responsable de la producción primaria de
la que parte la circulación de energía en la biosfera. La reacción de fijación del carbono
es en sí extremadamente ineficiente; y lo es más aún por la competencia con la función
de oxigenasa.

[editar] Actividad oxigenasa e ineficiencia

En uno de los ejemplos más notables de la que la “perfección en la Naturaleza” es un
mito, la RuBisCO cataliza también la fijación de O2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en
un proceso llamado fotorrespiración, que termina liberando CO2 y disipando energía. La
concentración de O2 es en la atmósfera es 6.000 veces mayor que la de CO2, lo que
favorece a la fotorrespiración. La ineficiencia de la RuBisCo la convierte, en
condiciones normales, en el factor limitante de la fotosíntesis. Actualmente se investiga
como modificar genéticamente la enzima para favorecer la productividad
agrícola[cita  requerida].

[editar] Estructura
La RuBisCO que se observa en los plastos es una proteína oligómera formada por 16
polipéptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeño (subunidad
S). Esta estructura se observa también en cianobacterias, lo que no sorprende, ya que al
fin y al cabo los plastos eucarióticos derivan evolutivamente de ellas por endosimbiosis.
En procariontes distintos de las cianobacterias la RuBisCO forma agregados más
sencillos, típicamente de dos subunidades grandes y dos pequeñas.

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