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Neosporosis Bovina: nuevos avances en el conocimiento de la transmisión y el control
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Bovino
García-Vázquez, F. A.; Matás, C.
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Ortega Mora, L.M. ; Aguado Martínez, A.; Fernández García, A.; Álvarez García, G.
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Ortega Mora, L.M. ; Aguado Martínez, A.; Fernández García, A.; Álvarez García, G.
kIntroducción
Neospora caninum es un protozoo
formador de quistes tisulares pertene-
ciente al Phylum Apicomplexa (Dubey et
al. 2002). El ciclo biológico de N. caninum
es heteroxeno facultativo. Hasta la fecha,
se han identificado dos especies de hos-
pedadores definitivos -el perro y el coyote
(McAllister et al. 1998; Gondim et al.
2004a)- que pueden eliminar ooquistes
con sus heces. Los ooquistes esporulan
en el ambiente y constituyen la fase
infectante para los hospedadores inter-
mediarios entre los cuales se han descrito
diversas especies de ungulados, incluida
la bovina (Thilsted & Dubey, 1989). En el
hospedador intermediario acontecen dos
estadios diferentes del parásito: el taqui-
zoíto, que se multiplica rápidamente en
diversos órganos del hospedador durante
la fase aguda de la infección; y el bradi-
zoíto que se multiplica lentamente en el
interior de quistes titulares localizados
fundamentalmente en el sistema nervioso
central y que se socia a la fase crónica de
la infección.
En la actualidad, la neosporosis está
considerada como una de las principales
causas de aborto y fallo reproductivo en
el ganado ovino en todo el mundo (Dubey
et al., 2005). En España, las altas tasas
de prevalencia (Quintanilla-Gozalo et al.,
1999) y, sobre todo, la alta prevalencia de
la infección en fetos abortados (Pereira-
Buen et al., 2003) pone de manifiesto
la gran repercusión económica de esta
parasitosis en nuestro país.
kTransmisión
Existen dos modos posibles de trans-
misión de la infección por N. caninum en
el ganado bovino. La transmisión hori-
zontal vía oral por ingestión de ooquistes
esporulados se ha evidenciado a través
de estudios seroepidemiológicos (Wouda
et al., 1999; Dijkstra et al., 2001; Dijkstra
et al., 2002; Schares et al., 2002) y ha
sido demostrada por medio de infeccio-
nes experimentales en vacas (De-Marez
et al., 1999; Trees et al., 2002; Gondim
et al., 2004b). Sin embargo, es la trans-
misión vertical por el paso de los taqui-
zoítos desde las madres infectadas a los
fetos vía transplacentaria la que tiene una
mayor importancia epidemiológica debido
a su alta eficiencia con tasas de infec-
Neosporosis Bovina: nuevos avances
en el conocimiento de la transmisión
y el control
L.M. Ortega Mora, A. Aguado Martínez, A. Fernández García, y G. Álvarez García
Grupo SALUVET.
Dpto. de Sanidad Animal, Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid.
XI CONGRESO ANEMBE DE MEDICINA BOVINA
59
nº 33
Neosporosis Bovina: nuevos avances en el conocimiento de la trasnmisión y el control
ción congénita que oscilan entre el 44%
(Bergeron et al., 2000) y el 95% (Davison et
al., 1999). Además, la transmisión vertical
puede darse en gestaciones sucesivas de
un mismo animal (Barr et al., 1993) y, a su
vez, un animal congénitamente infectado
podrá transmitir el parásito a su descen-
dencia siendo ésta la principal causa del
mantenimiento de la infección en el tiem-
po en las explotaciones bovinas (Anderson
et al., 2000).
Las consecuencias de la transmisión
transplacentaria en las novillas o vacas
gestantes son diferentes en función del
momento de la gestación en las que
ésta tiene lugar. Si la infección del feto
se produce en el primer trimestre de la
gestación, periodo en el que el feto aún
no es inmunocompetente, la consecuencia
más probable es la muerte fetal (Dubey et
al., 1992; Barr et al., 1994; Williams et al.,
2000; Macaldowie et al., 2004). En cambio,
si la infección se produce en el segundo
tercio de la gestación, cuando el sistema
inmune del feto aún no es maduro, las
consecuencias pueden ser el aborto o el
nacimiento de terneros congénitamente
infectados (Quintanilla-Gozalo et al., 2000;
Williams et al., 2000; Guy et al., 2001;
Innes et al., 2001; M aley et al., 2003).
Finalmente, cuando la transmisión se pro-
duce en el último tercio de la gestación,
generalmente, se produce el nacimiento
de terneros sanos pero congénitamente
infectados (Quintanilla-Gozalo et al., 2000;
Williams et al., 2000; Guy et al., 200 1;
Innes et al., 2001).
Se han descrito, experimentalmente,
otros modos de transmisión de la infección
en el ganado bovino cuya importancia
natural es baja o, en todo caso, se desco-
noce. En este sentido, se ha demostrado
la transmisión del parásito por medio
de la ingestión de calostro o leche con-
taminada con taquizoítos (Uggla et al.,
1998; Davison et al., 2001) y la transmi-
sión intrauterina en novillas inseminadas
con semen contaminado con taquizoítos
(Serrano et al., 2006).
kDiagnóstico
En el diagnóstico de la neosporosis se
plantean dos cuestiones principales: por
un lado, el diagnóstico individual de la
infección tanto in vivo como en los fetos
abortados lo cual requiere un conoci-
miento adecuado de toda la batería de
herramientas diagnósticas disponibles así
como la elección de las más adecuadas en
cada caso y su correcta interpretación; por
el otro, un abordaje global del diagnóstico
(diagnóstico de rebaño) teniendo en cuen-
ta las características epidemiológicas de la
granja; con el fin de conocer el grado de
diseminación de la infección, la implica-
ción de la misma en los abortos y, sobre
todo, para la elección de las medidas de
control más adecuadas.
La recogida de datos clínicos y epi-
demiológicos en las explotaciones debe
siempre llevarse a cabo puesto que nos
orienta ante una sospecha de infección
por N. caninum o ante la posible parti-
cipación del mismo en los abortos. Se
deben recoger los datos sobre el historial
reproductivo y abortivo en el último año y,
en la medida de lo posible, datos sobre las
características de los abortos (edad fetal,
estado del mismo). Una información de
especial interés es conocer el patrón de
presentación de los abortos (endémico o
epidémico) (Anderson et al., 2000; Schares
et al., 2002) que se dan en la explotación
puesto que, en el caso de que se confir-
me el diagnóstico de neosporosis, puede
orientar sobre la forma de transmisión
predominante en dicha explotación y, por
tanto, sobre la elección de las medidas de
control adecuadas.
Los datos clínicos y epidemiológicos
pueden sugerir la infección por N. caninum.
o su participación en los abortos pero el
diagnóstico final debe siempre realizarse
mediante el empleo de técnicas de diag-
nóstico laboratorial. Actualmente, dispo-
nemos de una amplia batería de técnicas
laboratoriales (revisado en Ortega-Mora
et al., 2006). Destacan, por un lado, las
técnicas de diagnóstico serológico, siendo
la inmunofluorescencia (IFI) y el ensayo
inmunoenzimático (ELISA) las más común-
mente empleadas, y por otro, las técnicas
de detección directa del parásito entre las
que se encuentran la PCR y la inmunohis-
toquímica. Por último, el examen histoló-
gico en búsqueda de lesiones compatibles
con la neosporosis continúa siendo una
herramienta imprescindible para el diag-
nóstico del aborto asociado a N. caninum.
• DIAGNÓSTICO INDIVIDUAL
Debe incluir tanto el diagnóstico in
vivo como el examen de los fetos abor-
tados.
- Diagnóstico in vivo
El diagnóstico indirecto mediante la
detección de anticuerpos específicos
frente a N. caninum es la forma más
adecuada y eficaz de detectar la
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Bovino
García-Vázquez, F. A.; Matás, C.
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Ortega Mora, L.M. ; Aguado Martínez, A.; Fernández García, A.; Álvarez García, G.
infección en el animal in vivo, siendo
la IFI y el ELISA las dos principales
técnicas empleadas. Se debe tener en
cuenta que los animales crónicamente
infectados presentan fluctuaciones muy
acentuadas en los niveles de anticuer-
pos a lo largo del tiempo. Así, se sabe
que poco antes y poco después de
un aborto las vacas infectadas suelen
presentar niveles elevados de anticuer-
pos (Quintanilla-Gozalo et al., 2000),
mientras que, en otros momentos de la
vida del animal, especialmente después
de un aborto, los niveles de anticuerpos
pueden bajar considerablemente llegan-
do incluso a ser indetectables; en estos
casos podría darse un resultado falso
negativo (Jenkins et al., 2002).
Otra cuestión importante es la correcta
clasificación de una muestra de suero
como seropositiva o seronegativa. En
este sentido, aunque un estudio recien-
te interlaboratorial mostró un nivel de
concordancia elevado entre las técnicas
serológicas más comúnmente emplea-
das en Europa (von Blumroder et al.,
2004), en ocasiones, se detectan dis-
crepancias entre las principales técnicas
de ELISA en la correcta clasificación de
sueros cercanos al punto de corte. En
estos casos se recomienda repetir el
análisis a las pocas semanas o emplear
una técnica serológica confirmatoria
como el inmunoblot (Álvarez-García et
al., 2003; Bartels et al., 2006). Diversos
autores aconsejan el empleo de dife-
rentes puntos de corte en función de la
edad de los animales y el propósito del
análisis (Atkinson et al., 2000; Álvarez-
García et al., 2003).
Por último, cabe destacar la adaptación
reciente de ELISAs indirectos para su
empleo en muestras de leche individual
obteniéndose, en general, concordan-
cias muy buenas con los resultados
en muestras de suero (Bjorkman et al.
1997, Schares et al. 2004). Además, el
empleo de muestras de leche presenta
una serie de ventajas frente al empleo
de muestras de suero como son que
la recogida de la muestra no resulta
invasiva y minimiza el manejo de los
animales.
- Diagnóstico en el feto abortado
Para un diagnóstico adecuado de la
infección por N. caninum en el feto
abortado se recomienda el envío al
laboratorio del feto entero con la pla-
centa materna. Si esto no es posible,
se deben enviar las muestras de cere-
bro, corazón e hígado para el examen
histológico y la PCR, y muestras de los
fluidos fetales torácico o abdominal
para la serología. La recogida y envío
de las muestras se debe realizar lo
más rápidamente posible después de la
expulsión del feto para evitar la autolisis
de los tejidos.
El diagnóstico debe comenzar con el
examen macroscópico del feto que
puede aportarnos información sobre
su edad y permitir la identificación
de lesiones macroscópicas que, aunque
poco frecuentes, pueden estar asocia-
das a la infección por N. caninum. Entre
las lesiones observables destaca la pre-
sencia de focos blanquecinos en mús-
culo esquelético y corazón y focos de
pálidos a oscuros en el cerebro (Dubey
& Lindsay, 1996; Anderson et al., 2000).
El diagnóstico de la infección se debe
completar mediante el examen histo-
lógico de cerebro, corazón e hígado
y la detección del parásito mediante
PCR. En cuanto a la serología fetal un
resultado positivo mediante IFI, ELISA o
inmunoblot confirmaría la infección del
feto (Otter et al., 1997; Sondgen et al.,
2001), sin embargo, no puede tomarse
como técnica exclusiva para el diag-
nóstico de la infección en el feto ya que
diversos factores, tales como un fallo
en la inmunocompetencia del feto o la
autolisis y consiguiente degradación de
las inmunoglobulinas, pueden arrojar
falsos negativos (Wouda et al., 1997).
Además, la serología fetal sólo es útil en
fetos abortados a partir del quinto mes
de gestación, fecha a partir de la cual
son inmunocompetentes.
• DIAGNÓSTICO DE REBAÑO
Una vez demostrada la presencia de N.
caninum en la explotación, es conveniente
realizar un estudio seroepidemiológico para
conocer la implicación del parásito en los
abortos (Thurmond and Hietala 1995; Sager et
al., 200 1; Hall et al., 2005). Para ello, se debe
calcular la razón de seropositividad en vacas
abortadas y no abortadas. En las explotacio-
nes en las que N. caninum es agente causal
de los abortos, la razón de seropositividad en
las vacas abortadas será significativamente
mayor que en las vacas no abortadas. Una
vez confirmada la implicación de N. caninum
en la producción de abortos y en vistas a la
elección de las medidas de control más ade-
cuadas, resulta importante conocer el patrón
de abortos así como la forma de transmisión
Control
Explotación infectada Explotación no infectada
Control de la transmisión
vertical
Control de la transmisión
horizontal
• Seguimiento estado serológico
• Reposición con animales negativos
• Control de la transmisión horizontal
(perros)
• Control de los perros en la explotación
• Evitar contaminación de piensos,
agua de bebida y pastos por ooquistes
procedentes de heces de perros
• Retirada inmediata de placenta, restos
de fuídos fetales y fetos abortados
1
er
OBJETIVO: Reducir el número de reporductoras positivas
• Tasa de abortos alta
• Seroprevalencia baja
Eliminación de todos
los animales positivos
• Seroprevalencia alta
Eliminación gradual y
selectiva de animales
seropositivos
- Vacas con antecedentes de abortos
- Vacas con terneros seropositivos
- Transferencia de embriones en vacas seropositivas de alto valor genético
2º OBJETIVO: Evitar entrada de nuevos casos
CONTROL DE LA REPOSICIÓN:
• Interna: Terneros con serología precalostral
negativa de madres seronegativas
• Externa: Serología negativa
Figura 1. Medidas para el control de la neosporosis en las explotaciones bovinas.
61
nº 13
nº 33
Neosporosis Bovina: nuevos avances en el conocimiento de la trasnmisión y el control
predominante de la infección en la explo-
tación. Para ello, los tres métodos princi-
pales que se emplean son la determinación
de la odds ratio (índice que compara la
seropositividad en vacas abortadas y no
abortadas), la asociación entre la serología
precalostral y maternal y la determinación
de la avidez de los anticuerpos mediante
ELISA de avidez. En general un patrón de
aborto endémico con una transmisión
predominantemente vertical estará aso-
ciado a una odds ratio cercana a 2, una
asociación positiva entre la serología de
las madres y su descendencia y una avidez
alta de los anticuerpos en la mayoría de los
animales infectados de la explotación. Sin
embargo, un patrón de aborto epidémico
con una transmisión predominantemente
horizontal estará asociado a una odds
ratio significativamente superior a 2, una
ausencia de asociación entre la serología
de las madres y su descendencia y una
avidez predominantemente baja de los
anticuerpos (Thurmond and Hietala 1995;
Schares et al., 2002; Dijkstra et al., 2002;
Dijkstra et al., 2003; Aguado-Martínez et
al., 2005).
Por último, cabe señalar que en los
últimos años se han desarrollado ELISAs
para su empleo en muestras de tanque
de leche. Estos estudios han revelado
que estos ELISAs tan sólo son útiles en
explotaciones con seroprevalencias intra-
rebaño del 10-15 % (Bartels et al., 2005),
por lo que este tipo de muestra no sería
adecuado para descartar la infección en
un rebaño aunque sí como herramienta de
seguimiento serológico en los programas
de control de la neosporosis (Varcasia et
al., 2006).
kControl
En muchos países, N. caninum es con-
siderada la principal causa de abortos
(Dubey et al., 2005). La elección de las
medidas de control más adecuadas en
cada país, región e incluso en cada explo-
tación varía en función de su situación
seroepidemiológica, de ahí la necesidad de
un diagnóstico de rebaño adecuado. En la
figura 1 se detalla esquemáticamente los
pasos a seguir para el control de la infec-
ción por N. caninum en las explotaciones
bovinas.
A continuación, se describen las opcio-
nes de control de las que disponemos en la
actualidad.
• MEDIDAS HIGIÉNICAS
- Control de la población canina
La presencia de perros en las explo-
taciones bovinas es considerada un
factor de riesgo asociado a la neos-
porosis bovina (Paré et al., 1998;
Schares et al., 2003). Igualmente, se
ha encontrado una asociación entre
la densidad de perros en un área
y la seropositividad en el ganado
bovino de esa región señalándose
que, incluso, los perros ajenos a una
granja pueden constituir un riesgo
de infección para el ganado (Schares
et aL., 2003).
Debido a todo ello y, aunque el ries-
go de transmisión horizontal de N.
caninum es bajo, se debe prevenir en
la medida de lo posible el acceso de
los perros al pasto, pienso y agua de
los animales.
- Eliminación segura de los fetos abor-
tados y tejidos placentarios
La eliminación de ooquistes con las
heces de los perros después de la
ingestión de tejidos bovinos infecta-
dos con N. caninum ha sido demos-
trado en diversas ocasiones (McA
lIister et al., 1998; Dijkstra et aL.,
2001; Gondim et al., 2004). Por esta
razón, con el fin de disminuir el
riesgo de infección en el hospedador
definitivo, los fetos abortados, pla-
centas y otros tejidos bovinos deben
ser eliminados de forma segura lo
más rápidamente posible. Por otro
lado, la transmisión horizontal por
ingestión de calostro contaminado
fue demostrada en una ocasión por
lo que, como medida de precaución,
se debe evitar, igualmente, el acceso
del ganado a tejidos potencialmente
infecciosos.
- Control de roedores
La infección natural por N. caninum
ha sido detectada en ratas y ratones
mediante serología (Huang et al.,
2004) y PCR (Hughes et al., 2006).
Aunque se desconoce su implicación
en la epidemiología del parásito, los
roedores podrían constituir un reser-
vorio de la infección para el hospe-
dador definitivo, por ello, se deberían
aplicar medidas regulares de control
de los roedores en las explotaciones
bovinas.
• MANEJO DE LA REPRODUCCIÓN
- Transferencia de embriones a vacas
seronegativas
La transferencia de embriones de
hembras infectadas a no infectadas
puede ser una medida adecuada de
prevención de la transmisión trans-
placentaria sobre todo en el caso de
reproductoras de alto valor genético
(Baillargeon et al., 2001; Campero et
al., 2003).
- Inseminación artificial de hembras
seropositivas con semen de toros de
aptitud cárnica
Un estudio llevado a cabo en España
sugiere que la inseminación de vacas
infectadas de aptitud láctea con
semen de toros de carne reduce el
riesgo de aborto (López-Gatius et al.,
2005). Este hecho requiere de más
estudios para su confirmación.
• MEDIDAS DE SACRIFICIO Y REPOSI-
CIÓN SELECTIVAS
Existen diversas estrategias de eliminación
más o menos selectivas de los anima-
les seropositivos que, en combinación,
con otras medidas, van encaminadas a la
reducción/eliminación de la infección en
las explotaciones.
La selección de una estrategia u otra
depende de la seroprevalencia en la gran-
ja. Así se puede optar desde el sacrificio
de todos los animales seropositivos de
la explotación hasta la eliminación tan
sólo de las reproductoras con terneros
seropositivos o de las vacas abortadas o
la exclusión de las terneras seropositivas
para la reposición.
• INMUNOPROFILAXIS
Hasta el momento sólo se ha comer-
cializado una vacuna basada en el empleo
de taquizoítos inactivados. Sin embargo, la
eficacia de la misma es de baja a mode-
rada. En un estudio de campo en Nueva
Zelanda dicha vacuna proporcionó pro-
tección tan sólo en dos de cinco granjas
con una eficacia muy variable y en otro
estudio se obtuvo una eficacia media del
46% aunque se observó un ligero efecto
negativo en seis de las 25 granjas estudia-
das (Romero el al., 2004).
En la actualidad, el desarrollo de vacu-
nas frente a la neosporosis es un campo
en el que se está trabajando intensamente.
Los nuevos estudios deberían centrarse en
el desarrollo de nuevas formulaciones que
no sólo sean seguras y eficaces frente al
aborto y la transmisión vertical sino tam-
bién que permitan la diferenciación entre
animales vacunados e infectados mediante
el empleo de una técnica diagnóstica sen-
cilla. Este último punto es muy importante
porque la falta de discriminación entre
animales vacunados e infectados impide el
seguimiento del estatus de la infección y,
por tanto, la continuidad en la aplicación
de las medidas de control.
• QUIMIOTERAPIA
En la actualidad el tratamiento qui-
mioterápico no es factible por la falta de
fármacos realmente eficaces y económica-
mente rentables.
Sin embargo, diversos estudios en
fases iniciales sugieren que el tratamiento
quimioterápico podría constituir, a largo
plazo, una opción real para el control de la
neosporosis (Kritzner et al., 2002; Gottstein
et al., 2005).
62
Bovino
García-Vázquez, F. A.; Matás, C.
62
Ortega Mora, L.M. ; Aguado Martínez, A.; Fernández García, A.; Álvarez García, G.
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