Buil. Inst. fr. études andines 1992, 21 (2): 669-683 FENOLOG{A DE LAS PALMAS DE UNA SELVA CALIDO HUMEDA DE MEXICO Guillermo Ibarra-Manriquez * Resumen Se documenta la actividad fenolgica de las palmas de una selva del SE de Veracruz, México. La floracién se concentré durante 1a época de menor precipitacién, a diferencia de la fructificacién que disminuye en este periodo, con un ligero maximo en febrero y valores relativamente constantes durante cl resto del afto. Al comparar estos patrones_ con drboles y lianas, se observan resultados similares para la floracién, en tanto que la fructificacién Tesult6 constante durante todo el afio para las lianas, pero no para los arboles, ya que estos exhiben dos maximos de actividad (en temporada de “secas” y de “Muvias de invierno”). Los anilisis estadisticos mostraron que la floracién y fructificacién de las tres formas result6 distinta. Estos resultados son confrontados con la fenologia de las plantas de la Isla de Barro Colorado, Panama. Palabras claves: Arboles, Barro Colorado, fenologia, lianas, Los Tuxtlas, Palmae, palmas. PHENOLOGIE DES PALMIERS D'UNE FORET TROPICALE HUMIDE DU MEXIQUE Résumé Cette étude décrit I’activité phénologique des palmiers de la forét tropicale humide du sud-est de Veracruz, Mexique. La floraison se concentre dans la période de moindre précipitation, contrairement 4 la fructification qui diminue a cette époque, avec toutefois un Iéger sommet en février, et des valeurs relativement constantes pendant le reste de l'année. Ce comportement a été comparé a celui des arbres et des lianes et des résultats similaires ont été observés pour la floraison. Quant a la fructification, elle est constante tout au long de année pour les lianes, alors que les arbres présentent deux sommets d'activité (en saison sche et en saison pluvieuse d'hiver). Les analyses statistiques montrent que la floraison et la fructificati des trois formes biologiques est différente. Ces résultats sont comparés & la phénologi plantes de Tile de Barro Colorado, Panamé. Mots clés : Arbres, Barro Colorado, lianes, Los Tuxtlas, Palmae, palmiers, phénologie. stacién de Biologia Tropical Los Tuxtlas, Veracruz, México, Instituto de Biologta, Universidad Nacional Auténoma de México, Apartado Postal 94, San Andrés Tuxtla, Veracruz, México. Direccién actual: Apartado Postal 22-733. México 22, D. F.670 G. IBARRA-MANRIQUEZ PHENOLOGY OF THE PALMS IN A TROPICAL RAIN FOREST OF MEXICO Abstract The phenology of palms in a tropical rain forest in SE Veracruz, Mexico, is documented. Flowering is clearly concentrated on the period of least precipitation, while fruits are more scarce in this season but regularly present all year long. Comparison of these patterns with trees and lianas reveals similarities in flowering while fruiting is different for both life forms. Fruiting in lianas occurs throughout the year. Trees fruiting pattern has two peaks (one during the “dry season” and other during the “winter rains season”). The statistical test showed differences in the flowering and fruiting among the three life forms. These results are also compared with those found at Barro Colorado Island, Panama, Key words: Barro Colorado, lianas, Los Tuxtlas, Palmae, palms, phenology, trees. INTRODUCCION La relevancia de los esttidios de fenologia, como una herramienta basica para comprender con mayor precisin el funcionamiento de los ecosistemas naturales, ha sido mencionada por diversos autores (McClure, 1966; Nevling, 1971; Frankie et al., 1974a; Rathcke & Lacey, 1985; Primack, 1987; Heideman, 1989; Bullock & Solfs- Magallanes, 1990). Desafortunadamente, los estudios fenolégicos realizados hasta el momento s6lo permiten conocer el comportamiento fenolégico de un niimero restringido de localidades, y por lo tanto, de las especies que en ellas habitan. Esta afirmacién no ha evitado que para algunos de los patrones fenoldgicos observados, se hayan postulado probables relaciones causales, de tipo proximal, que sugieren una compleja interaccién entre la fenologia de las plantas con factores abidticos y bisticos (Smythe, 1970; Medway, 1972; Frankie et al., 1974a; Croat, 1978; Opler et al., 1976; Lieberman, 1982; Augspurger, 1983; Borchert, 1983; Gentry & Emmons, 1987; Bullock & Solfs-Magallanes, 1990; Ibarra-Manriquez et al., 1991; Ibarra-Manriquez & Oyama, 1992). Por otro lado, la mayor parte de los estudios de fenologia realizados en las selvas célido-htimedas, se han restringido a ciertas formas de vida, basicamente a los Arboles, arbustos o lianas (Keay, 1957; Burgess, 1972; Medway, 1972; Frankie et al, 1974b; Croat, 1975; 1978; Opler et al. 1980; Foster, 1982; Lieberman, 1982; ‘Augspurger, 1983; Carabias & Guevara, 1985; Gentry & Emmons, 1987; Mori & Prance, 1987; Putz & Windsor, 1987; Heideman, 1989; Corlett, 1990; Ibarra-Manriquez et al., 1991; Opler et al., 1991; Ibarra-Manriquez & Oyama, 1992). Sin embargo, es de extraflar la carencia de trabajos fenoldgicos limitados a alguna categoria taxonémica, ya que este enfoque ha permitido detectar comportamientos interesantes para algunos taxa representativos de las selvas calido- himedas. Por ejemplo, a nivel de familia pueden destacarse los realizados para Bignoniaceae (Gentry, 1974a; 1974b; 1990), Dipterocarpaceae (Burgess, 1972; Ashton et al., 1988), Lecythidaceae (Mori & Prance, 1987), Melastomataceae (Snow, 1965) 0 Palmae (De Steven et al., 1987); en tanto que Ficus (Moraceae), puede ser citado como uno de los géneros mejor conocidos al respecto (Janzen, 1979; Milton et al. 1982; Bronstein & Hoffman, 1987; Corlett, 1987; Windsor, 1989).MEXICO: FENOLOGIA DE LAS PALMAS 671 En particular, el estudio de la comunidad de palmas de la Isla de Barro Colorado, Panama (De Steven et al., 1987), permitié definir diversos patrones fenoldgicos, similares a los encontrados para los érboles, como, por ejemplo, distintos grados de estacionalidad, eventos reproductivos numerosos 0 cambios anuales en la intensidad y en el periodo de floracién. Por otro lado, si bien es cierto que existen otras referencias en donde se encuentran datos de fenologia para algunas especies de palmas (p. ej. Beach, 1984; Myers, 1984; Zona, 1987), en su conjunto son insuficientes para conocer los patrones reproductivos de la familia, la cual incluye 2800 taxa (Tomlinson, 1979). Por lo tanto, se hace necesario realizar estudios en un mayor ntimero de sitios, con el fin de determinar si los comportamientos fenolégicos observados hasta el momento, son posibles de generalizar. El presente estudio tiene como objetivos: 1) proporcionar la fenologia de las palmas de una selva célido-hiimeda de Los Tuxtlas, México, y comparar su ‘comportamiento con el que presentan los arboles y lianas; 2) comparar los patrones de las plantas de Los Tuxtlas, con los documentados para estas mismas formas de vida en la Isla de Barro Colorado, Panam; y, 3) establecer si existe una relacién entre la fenologia de las plantas de ambas localidades y la precipitacién. La intencién de comparar los datos fenolégicos de las plantas de Los Tuxtlas, con las de Barro Colorado, obedece a que esta tiltima es la tinica localidad en el Neotrépico en donde se ha estudiado la fenologia de todas las especies de palmas, lo que la convierte en un marco de referencia adecuado para observar similitudes y diferencias al respecto. Por otro lado, el realizar un andlisis de la precipitacién con la fenologia, se justifica en base a los resultados de algunos trabajos precedentes, en donde se ha sugerido la importancia que la distribucidn de la Iluvia tiene en la actividad fenolgica de las plantas, particularmente para la floracién (p. ej. Janzen, 1967; Medway, 1972; Frankie et al., 1974a; Croat, 1978; Opler et al., 1976; Lieberman, 1982; Borchert, 1983; Carabias & Guevara, 1985; De Steven et al., 1987; Tbarra-Manriquez et al., 1991). SITIO DE ESTUDIO Y METODOS Este trabajo se realizé en la Estacién de Biologia Tropical Los Tuxtlas, una reserva perteneciente a la Universidad Nacional Auténoma de México, localizada al SE de Veracruz, México (95°04'-09' O y 18°34'-36' N), con altitudes entre 150-700 m.s.n.m. El clima es célido-himedo, del tipo Af(m) w’ (0 g; la temperatura media anual es de 24.3" C (oscilando entre 5-7") y la precipitacién promedio anual es de 4725 mm (Ibarra-Manriquez & Sinaca, 1987). Las lluvias en la reserva se producen a Io largo de todo el aiio (Fig. 1), aunque es posible marcar un periodo de menor Precipitacién y altas temperaturas (“secas”) de marzo a mayo, asi como precipitaciones importantes durante junio a julio (“Iluvias de verano”) y de septiembre a febrero (“Iluvias de invierno”, con fuertes vientos frfos provenientes del N) y una canicula caracteristica en agosto. EI tipo de vegetacién es el denominado selva alta perennifolia (Miranda & Herndndez-X., 1963) o bosque tropical perennifolio (Rzedowski, 1968). La selva de la Estacién posee una alta diversidad floristica, pues se ha documentado la presencia672 G. IBARRA-MANRIQUEZ de 818 taxa agrupados en 118 familias (Ibarra-Manrfquez & Sinaca, 1987). Cabe destacar que si bien sélo se encuentran once especies de palmas, éstas forman un componente caracterfstico de su estrato inferior (Bongers et al, 1988; Ibarra- Manriquez, 1988; Oyama, 1990). Los datos fenoldgicos se obtuvieron a partir de material de herbario (4 a 22 miimeros de colecta por especie) y observaciones directas en el campo, por medio de recorridos a través de toda la reserva, 20 dias de cada mes (1982-1991, excepto 1988). No se marcaron individuos especificos y lo que se proporciona es el patrén fenol6gico de cada tax6n a nivel de la comunidad. Un juego completo de las colectas que apoyan este estudio se encuentra depositado en el Herbario Nacional (MEXU) y en el Herbario de la Estacién “Los Tuxtlas”. Una lista completa de todas las colectas puede ser obtenida de Ibarra-Manriquez & Sinaca (1987). Descripciones y fotografias de los taxa de palmas pueden ser consultados en Ibarra-Manriquez (1988), aunque es conveniente mencionar que la descripcién de Chamaedorea tepejilote presentada en ese trabajo, corresponde realmente a C. alternans. Los datos de Arboles y lianas, se basan en observaciones de 159 y 75 taxa respectivamente. Los Arboles fueron divididos en grandes (mayores de 20 m,, presentes en el estrato superior 0 como individuos emergentes de la comunidad) o pequefios (de hasta 20 m., ocupando los estratos inferior y medio de la selva), con la intencién de determinar si existe una mayor similitud entre la fenologia de éstos iiltimos y las palmas. No se evalué la produccién de flores y/o frutos jévenes o seniles. En consecuencia, una especie se considers en floracién en el campo cuando las flores se encontraban en antesis, baséndose en observaciones de: 1) ‘visitantes en las flores (atrafdos por su néctar, polen o fragancias); 2) la presencia de flores caidas recientemente en el suelo; y 3) para Arboles pequefios y palmas, revisién directa de sus flores. De igual forma, la fructificacién se restringe a la observacién de frutos maduros, considerando lo siguiente: 1) cambios en la coloracién de los frutos (generalmente cuando inmaduros son verdes, torndndose negros, rojos 0 de color café al madurar); 2) observaciones de visitas de probables dispersores a las infrutescencias (principalmente aves y mamiferos); y, 3) localizacién de semillas caidas recientemente en el suelo. En el caso de ejemplares de herbario, se consideré el tamafio y desarrollo de las flores y los frutos, asf como las anotaciones sobre su color. La Isla de Barro Colorado, Panamé (9°09 N, 79°51' W) pertenece al ‘Smithsonian Tropical Research Institute, con altitudes de 25-165 m.s.n.m, El clima es ‘Am, la precipitacién promedio anual es de 2750 mm, con una marcada estacionalidad (Croat, 1978), ya que puede definirse una clara época de “secas” que inicia a mediados de diciembre y contintia hasta principios de mayo, siendo noviembre el mes més Iluvioso (Fig. 1). La vegetacién es del tipo semi-evergreen moist tropical forest © tropical moist forest, conteniendo 1369 especies (Croat, 1978). Para descripciones detalladas sobre el ambiente fisico y las caracterfsticas de la vegetacidn, consultar Croat (1978) y Foster & Brokaw (1982). La fenologfa de las palmas nativas fue obtenida de Croat (1978) y De Steven et al. (1987). Estos trabajos dificren en sus metodologfas, ya que el primer autor tiene un enfoque cualitativo de la actividad reproductiva, en tanto que el segundo presentaMEXICO: FENOLOGIA DE LAS PALMAS. 673 a resin Bi sanno covonapo 600 4 400 PRECIPITACION 200 4 Fig. 1 - Precipitacién promedio mensual (mm) para la Estacin de Biologia “Los Tuxtlas” (promedio de 10 aiios; Ibarra-Manriquez & Sinaca, 1987) y la Isla de Barro Colorado (promedio 38 aiios; Croat, 1978). A Mo Js J AS NO MESES DEL ANO una evaluacién cuantitativa, Para algunas de las especies de palmas, Croat sélo menciona la época reproductiva, sin precisar exactamente los meses del afio. En este caso, el intervalo de diciembre a mayo se considers como la época “seca” y el perfodo de mayo a diciembre como la época de “Iluvias”. Para obtener la actividad reproductiva a partir de los datos de De Steven ef al. (1987), se consideraron todos los meses en floracién y fructificacién, de 1980 a 1983. Cabe destacar que Croat (1978) no distingue a las palmas como un grupo particular, de manera que su fenologia se encuentra combinada con la de los arboles. Al compararse esta informaci6n, existe una “redundancia” en los datos, aunque esto no representa un grave problema , ya que el ntimero de especies de palmas es bajo674 G, IBARRA-MANRIQUEZ en comparacién al de los Arboles. De hecho, si fuera factible la separacién de la fenologia entre ambas formas de vida, los patrones de los rboles no se alterarfan sustancialmente. La informacién referente a los Arboles y lianas, incluye 365 y 171 especies respectivamente. Finalmente, para mostrar las relaciones que las diferentes formas de vida tienen con la precipitacién en las localidades de estudio, se utilizé el paquete estad{stico GLIM (Healy, 1988), considerando los valores de precipitacién por mes (Fig. 1). A la variable dependiente (néimero de especies en flor o fruto) se'le asigné un error tipo Poisson y se usé una funcidn de identidad para ajustar los datos a un modelo lineal (McCullagh & Nelder, 1983). RESULTADOS, La fenologia de las palmas para las localidades de estudio se presenta en el Cuadro 1. El comportamiento de la floracidn de las especies de "Los Tuxtlas” indica que, la mayor cantidad de plantas reproductivas se produce en la época de “secas” (abril y mayo), reduciéndose claramente durante el resto del afio, independiente- mente de la forma de vida o del estrato que ocupen en la comunidad (Fig. 2a, b, 3a). Esta relacién es apoyada significativamente al realizar un anélisis de devianza (Cuadro 2). En este sentido, no existen diferencias al separar los arboles en grandes y pequefios, y éstas aparecen al comparar esta forma de vida con las lianas y palmas (Cuadro 3), Nueve de las especies de palmas (81.8%) muestran sdlo un evento reproductivo, que dura de 3 a 5 meses (Cuadro 1). Las palmas y Arboles presentan porcentajes de floracién similares (73 y 70% respectivamente), y mayores a la que ocurre en las lianas (51%). Las referencias consideradas para evaluar la floracién de las palmas en Barro Colorado, producen resultados distintos (Fig. 2a), ya que el m4ximo ntimero (81.3%) puede manifestarse en mayo, al final de la época “seca” (Croat, 1978) o en agosto (100%), a mediados de la temporada Iluviosa (De Steven et al., 1987), disminuyendo en ambos estudios durante el resto del afio. Un porcentaje bajo de las palmas presenté un perfodo de floracién de 3 a 5 meses (Croat, 1978, 6 especies, 37.5%; De Steven et al., 1987, 2 especies, 15.4%), con el resto de taxa floreciendo de 7 a 12 meses (Cuadro 1). En lo referente a los Arboles y lianas (Fig. 2b), ambos producen sus picos reproductivos previamente a las palmas (abril y enero respectivamente). El anilisis de devianza muestra la importancia de la forma de vida y la precipitacién en la fenologfa de las especies y no indica diferencias significativas al combinar estos factores (Cuadro 2). El andlisis reitera los patrones observados en las graficas de fenologia, al ubicar en grupos distintos a las cuatro categorias de formas de vida (Cuadro 3). Con respecto a la fructificacién de los taxa de “Los Tuxtlas”, se encuentran contrastes entre las diferentes formas de vida. Las palmas presentan varios picos durante toda la temporada de Iuvias, con un ligero maximo en febrero (81.8%) y la menor actividad durante la época de “secas” (Fig. 2c). En contraposicién, las lianas fructifican de manera regular a lo largo del afio, con ligeros maximos en septiembre,MEXICO: FENOLOG[A DE LAS PALMAS 675 ESPECIE EF MAMJ J AS OND LOS TUXTLAS Astrocaryum mexicanum + + + + + + + to + + + Bactris trichophylla 00 0 0 == 2 Chamaedorea alternans + +00 + + + C. concolor S06 0 C. elatior s+ +t == a C. ermesti-augustit +e et eS = = C. oblongata = 0 oo = C. woodsoniana 0 0 0 == Desmoncus ferox oo + = Geonoma oxycarpa ° = = 0 0 0 0 Reinhardtia gracilis 5 + + = var. gracilior BARRO COLORADO A. standleyanum == + +0 0 0 == 0 0 0 © B. barronis oo = = + 0° 0 4 = 0 = B. coloniata oo + = == = 0 0 0 + = B. coloradonis = B. major $0 00+ = = =5 2 = = o+ tt tt 0 0 0 Chamaedorea tepejilote 0 0 tee + +0 0 0 0 a Crysophyla warscewiczit oo oF +t He == 0 0 0 0 Desmoncus isthmius = + +0 0000 Elacis oleifera = = == + + + + 00000 Geonoma cuneata = > + + t+ t+ Ft + + 000004 + G. interrupta 0 000+ + = = = + o+ ttt + +0 OO +O G. procumbens oo + + a. Ocnocarpus panamanus 0 0 + = = = + 0 ° 0 00 0 + + = = + +000 Scheelea zonensis + + + +000 = +++ + + + + + + 00 Socratea durissima o + + #0 0 0 ° == tt tt to + = Synechanthus a © © 0 Oo warscewiczianus 0 +0 000000%+ + + Cuadro 1 - Fenologia de las especies de palmas presentes en la Estacién de Biologia “Los Tuxtlas”, Veracruz, México y en la Isla de Barro Colorado, Panama. Para Barro Colorado, la primera linea de datos se deriva de Croat (1978) y la segunda de De Steven et al. (1987). Simbologia: flor (0 ); fruto ( = ); ambos ( + ).