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Organografia Animal

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  • TEMA 22 − SISTEMA CIRCULATORIO
  • TEMA 23 − EL TEGUMENTO EXTERNO
  • TEMA 24 − EL APARATO DIGESTIVO
  • TEMA 25 − APARATO RESPIRATORIO
  • TEMA 26 − SISTEMA EXCRETOR
  • TEMA 27 − SISTEMA REPRODUCTOR
  • TEMA 28 − SISTEMA ENDOCRINO I
  • TEMA 29 − RECEPTORES SENSORIALES
  • TEMA 30 − SISTEMA NERVIOSO

ORGANOGRAFÍA ANIMAL ORGANOGRAFÍA ANIMAL TEMA 22 − SISTEMA CIRCULATORIO CARACTERES GENERALES El sistema circulatorio es el responsable de transportar los nutrintes

y oxígeno a todas las células del organismo, así como de recoger los productos residuales y el CO2. Los líquidos circulantes poden desplazarse por un sistema de canales o cavidades corporales, o bien por un sistema de vasos sanguíneos. Evolución del sistema circulatorio: En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los nutrintes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Unicamente en algunos celentéreos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrintes a todas las células del organismo. La mayoría de los invertebrados posee un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad contráctil, pero también existen grupos que poseen órganos más especializados y complejos. Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos sanguíneos con endotelio de origen mesodérmico. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de sangre bien diferenciado. La circulación sanguínea: En muchoss invertebrados y en los vertebrados inferiores la circulación de la sangre es sencilla. En estos casos la sangre impulsada por el órgano bombeador recorre todo el cuerpo pasando por los órganos respiratorios para luego volver de nuevo al corazón. En la circulación doble de los vertebrados superiores la sangre sigue dos circuitos distintos. En la circulación menor la sangre va desde el corazón a los órganos respiratorios, y desde ahí regresa al corazón para ser impulsada al resto del cuerpo en la circulación mayor. SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS En el sistema circulatorio de los vertebrados distinguimos tres componentes básicos: • Conjunto de los vasos linfáticos • Conjunto de los vasos sanguíneos • Corazón: es un vaso sanguíneo modificado especialmente para la función de bombeo de la sangre. Vamos a describir a continuación todos estos elementos. Los vasos linfáticos: Los vasos linfáticos recogen los líquidos intersticiales que se forman en los diversos tejidos del cuerpo. Los 1

vasos linfáticos comienzan como capilares de fondo ciego que recogen la linfa. Los capilares se van uniendo para formar vasos mayores y reunirse finalmente en dos grandes vasos denominados conducto torácico y conducto linfático. Los dos grandes vasos linfáticos contactan con el sistema venoso. Desembocando en las venas subclavias y yugulares internas. La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, pues unicamente es impulsada por la musculatura que rodea los vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos suelen ir paralelos a vasos arteriales y prolongaciones del sistema nervioso formando los paquetes neurovasculares. Los vasos sanguíneos: Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendiendo a su calibre. Las funciones y estructura de cada tipo de vaso son ligeramente distintas. Comezaremos estudiando los capilares. Los capilares sanguíneos: Los capilares sanguíneos tienen un diámetro de entre 7 y 9 m. La función de estos vasos es permitir el intercambio de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. La irrigación de los diversos órganos varía un poco. Así, órganos con una gran actividad metabólica como los pulmones presentan una red capilar más densa. Los capilares tienen un endotelio monoestratificado plano de origen mesodérmico asentado sobre una lámina basal. Otro tipo de células que suelen aparecer asociadas a los capilares son los pericitos o células adventicias. Los pericitos están rodeados por la membrana basal aunque se sitúan por fuera de la misma. Los pericitos son fibroblastos modificados con capacidad contráctil. Se distinguen tres tipos de capilares: • Capilares cerrados: las células del endotelio están imbricadas, de modo que el capilar está sellado. La función de este tipo de capilares es fundamentalmente de conducción, pues las sustancias deberán atravesar las células para salir o entrar en el vaso. Las células del endotelio presentan uniones gap y en su citoplasma se pueden observar vesículas de pinocitosis. Este tipo de capilares es habitual en los pulmones y el cerebro por ejemplo. • Capilares abertos o fenestrados: las células del endotelio de estos capilares presentan poros intracelulares de 30 a 50 m de diámetro, son los llamados diafragmas. Estos capilares se hallan en zonas donde se produce un mayor intercambio de sustancias con la sangre, como e lnas glándulas endocrinas o en la mucosa intestinal. • Capilares sinusoides: los capilares sinusoides son de mayor diámetro y tienen una forma más irregular. El endotelio es discontinuo y las células endoteliales presentan poros intracelulares. En estos poros suelen encontrarse células fagocíticas. La lámina basal de los sinusoides es discontínua, lo que facilita el intercambio de sustancias. Venas y arterias: Las venas y arterias presentan tres capas que envuelven el endotelio, son la túnica íntima, media y adventicia. Cada una de estas capas se divie a su vez en varias subcapas. Veámoslas a continuación: • Túnica íntima: la primera capa de la túnica íntima es el propio endotelio con la lámina basal. Debajo del endotelio hay una fina capa de tejido conjuntivo denominada estrato subendotelial que puede no estar presente en los vasos de menor calibre. La última capa es la lámina limitante interna, constituída exclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confiere al vaso elasticidad y capacidad para extenderse y encogerse. La lámina limitante externa puede ser discontínua y presentar huecos. Las arterias presentan más fibras elásticas que las venas, en los cortes de tejido suelen presentar una forma más uniforme. • Túnica media: en los vasos de mayor calibre se distinguen dos subcapas dentro de la túnica media. La capa más interna está constituida por fibras musculares lisas en disposición circular. A 2

continuación se sitúa la lámina limitante externa, una capa elástica más desarrollada en las arterias. En el corazón, en lugar de la túnica media encontramos el miocardio. • Túnica adventicia: esta es una capa de tejido conjuntivo denso. Las grandes venas tienen una túnica adventicia muy notable. En el conjuntivo de la túnica adventicia abundan las fibras de colágeno, que se disponen paralelas al eje longitudinal del vaso sanguíneo. Es habitual encontrar también fibras musculares lisas también en disposición longitudinal. Por esta capa discurren vasos de pequeño calibre que irrigan las células de las túnicas. El conjunto de estos vasos y capilares recibe el nombre de vasa vasorum. En las arterias la vasa vasorum nn pasa de la túnica adventicia, mientras que en las venas alcanzan la túnica media. La túnica adventicia del corazón es en realidad una serosa, y recibe el nombre de pericardio. En general, las arterias son más elásticas y resistentes para soportar la presión de la sangre que se bombea con fuerza desde el corazón. La circulación en las venas es más rápida que en las arterias, y en ocasiones existe una tendencia al retroceso de la sangre. Para evitar esto, la túnica íntima de las venas presenta unos repliegues denominados válvulas semilunares. Además, la circulación está ayudada en parte por la musculatura que rodea los vasos. Además, los vasos linfáticos también presentan válvulas, pero mucho más numerosas. También tienen túnica íntima, aunque mucho más fina, así como vasa vasorum y nervios. El corazón: El corazón es el encargado de bombear la sangre por los vasos del sistema circulatorio y distribuirla por todo el cuerpo. Este órgano resulta de la modificación y especialización de un vaso sanguíneo. El corazón se contráe rítmicamente gracias a un notable desarrollo muscular. En los mamíferos el corazón está compartimentado en cuatro cámaras como resultado del plegamiento y tabicación de los primitivos tubos cardíacos. Cando miramos un corazón de frente resulta que la porción superior es en realidad la base del órgano. En la parte superior se distinguen dos aurículas, mientras que en la porción inferior hay dos ventrículos. Las aurículas tienen unas paredes más delgadas que las de los ventrículos. La sangre entra en las aurículas a través de las venas. Los ventrículos tienen unas paredes más fuertes y una musculatura más desarrollada para bombear la sangre y distribuirla por el cuerpo a través de las arterias. La circulación en el corazón: La sangre, tras recorrer todo el cuerpo llega a la aurícula derecha a través de la vena cava. La aurícula impulsa la sangue al ventrículo derecho, y por la arteria pulmonar se dirige a los pulmones para oxigenarse. Desde los pulmones la sangue retorna al corazón por la vena pulmonar, en esta ocasión por la aurícula izquierda. De la aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo, que bombea la sangre a la arteria aorta para distribuirla por todo el organismo. El paso de la sangre entre las aurículas y los ventrículos y entre las arterias de salida está regulado por válvulas. Las túnicas del corazón: Como se ha dicho antes, el corazón no es más que un vaso sanguíneo, y como tal presenta tres túnicas, aunque en este caso reciben unos nombres especiales. Son las siguientes: • Endocardio: se corresponde con la túnica íntima, pero no presenta las mismas capas. El endotelio se sitúa sobre una lámina basal contínua. La función del endocardio es únicamente la conducción, no hay intercambio de sustancias en el corazón. A continuación se sitúa el estrato subendotelial de conjuntivo con fibras elásticas. El endocardio no posee lámina limitante interna de elastina, en su lugar se observa una capa de tejido conjuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquí transitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos del haz de Hiss, y también se encuentran 3

fibras musculares. • Miocardio: el miocardio está constituido integramente por fibras musculares estriadas. En los ventrículos se distinguen dos capas: una capa superficial en la que las fibras se disponen en espiral, y una capa profunda con las fibras en disposición circular. • Pericardio: el corazón está suspendido dentro del celoma, por lo que la última capa de su envoltura debe ser un exotelio, esto es una serosa. En la parte más externa del pericardio se observan acúmulos de tejido adiposo formando la llamada capa subepicárdica. Por aquí transitan los vasos coronarios y también algunos nervios. El corazón permanecese suspendido en la cavidad celomática por medio de un esqueleto fibroso denso constituido por tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno. Las válvulas cardíacas: El corazón posee cuatro válvulas que regulan el paso de sangre de las aurículas a los ventrículos y a continuación a las arterias. Las válvulas no son más que repliegues de endotelio. La función de estas válvulas es la de impedir el retorno de la sangre. Hay dos válvulas semilunares y otras dos auriculoventriculares: • Válvula tricúspide: situada entre la aurícula y el ventrículo derecho. Su nombre se debe a su estructura con tres lóbulos o valvas. • Válvula bicúspide: situado entre la aurícula y el ventrículo izquierdo. Está formada por dos repliegues, de ahí el nombre. • Válvula aórtica: situada al comienzo de la arteria aorta. • Válvula pulmonar: situada al comienzo de la arteria pulmonar. El sistema autónomo de conducción: En el corazón se puede observar un tejido especializado en la conducción de impulsos contráctiles. Este tejido está constituído por fibras cardíacas especializadas, las células de Purkinje, que se agrupan en unas estructuras denominadas nódulos: • Nódulo sinoauricular: es el marcapasos del corazón, aquí se originan los impulsos que inducen el latido del corazón. • Nódulo aurículoventricular: situado junto al tabique que separa la aurícula del ventrículo. Aquí comienza el haz de Hiss. Las células de Purkinje tienen uniones gap que facilitan la transmisión del estímulo. El haz de Hiss está constituído por una red densa de células de Purkinje. Las células del nódulo sinoauricular situado en la aurícula derecha sufren despolarizaciones rítmicas y espontáneas de la membrana plasmática. La despolarización se transmite al nódulo aurículoventricular, donde se condensa de nuevo antes de transmitila por el haz de Hiss a ambos ventrículos. Según el estímulo vaya de un nodo a otro por el haz de Hiss, las fibras musculares de las aurículas y de los ventrículos son estimuladas para contraerse. El haz de Hiss está bifurcado en dos ramas, dorsal y ventral, que rodean los ventrículos como un cinturón. La despolarización de las células del nódulo sinoauricular es espontánea, luego el latido del corazón también es espontáneo. El sistema nervioso autónomo participa como regulador de frecuencia del latido. El SNA está constituido por dos subsistemas antagónicos: • Sistema simpático: aumenta la frecuencia del latido. • Sistema parasimpático: diminuye la frecuencia del latido. ÓRGANOS HEMATOPOIÉTICOS 4

LA MÉDULA ÓSEA ROJA La médula ósea roja se encuentra en huesos planos y en la epífisis de los huesos largos. La médula amarilla se localiza en la diáfisis de los huesos largos, y presenta un mayor desarrollo de tejido adiposo. Únicamente la médula ósea roja tiene la capacidad hematopoiética, pero bajo determinadas circunstancias la médula amarilla puede transformarse en médula roja y adquirir capacidades de hematopoyesis. Constitución de la médula ósea roja: En la médula roja se observan células con prolongaciones dispuestas en un entramado compuesto por fibras de colágeno, células reticulares y vasos sinusoides. Además, se pueden encontrar todas las células de la serie hematopoiética. Hay también gran cantidad de Fe, elementro preciso para la formación de la hemoglobina. En el embrión, los linfocitos se forman a partir de células mesenquimáticas que proceden del saco vitelino y del hígado. Después del nacemento estas células formarán la médula ósea roja. Desde la médula roja salen células que se dirigen al timo y los demás órganos linfoides secundarios. LOS ÓRGANOS LINFOIDES Los linfocitos se poeden encontrar libres circulando por la sangre, en la linfa y también en el tejido conjuntivo y en los epitelios. También se pueden hallar reunidos formando unas estructuras proliferativas denominadas nódulos linfoides. En estos nódulos encontramos células plasmáticas así como macrófagos y linfocitos pequeños. Los nódulos forman masas densas, constituyendo órganos como las amígdalas, las placas de Peyer o el apéndice. El timo no posee nódulos, es una simple masa proliferativa de linfocitos. Existen también órganos propiamente dichos, con parénquima y cápsula de conjuntivo, como los ganglios linfáticos, o el bazo. En el bazo, los nódulos linfoides se localizan en la pulpa branca. Distínguense dos tipos de órganos linfoides: • Órganos linfoides periféricos: también denominados secundarios, producen linfocitos antígeno dependientes. En este grupo se incluyenn todos los órganos linfoides excepto el timo y la bolsa de Fabriccio. En estos órganos se forman linfocitos T y B. • Órganos linfoides centrales: o primarios, producen linfocitos antígeno independentes. Solo hay dos órganos linfoides centrales, el timo y la bolsa de Fabriccio. En el timo unicamente se forman linfocitos T. El hombre no posee bolsa de Fabriccio, así que los linfocitos B independentes se producen en la médula ósea roja. Funciones de los órganos linfoides: Los órganos linfoides son los responsables de la formación de los linfocitos. EN Los ganglios linfáticos se filtra la linfa y se le añaden anticuerpos. El bazo filtra y añade anticuerpos a la sangre. En el bazo también se destruyen las células sanguíneas viejas. En los agregados linfoides, sean o no encapsulados, situados en el tejido conjuntivo se filtra el líquido tisular y se producen anticuerpos. La función del timo es únicamente la de producción y maduración de los linfocitos T. Los nódulos linfoides: Los nódulos linfoides son estructuras esféricas que se encuentran dispersas por el organismo, en la lámina propia del tubo digestivo, en las vías respiratorias, y en el tracto urinario por ejemplo. Se pueden encontrar aislados o formando agrupaciones más o menos grandes, las denominadas placas de Peyer. Las estructuras mayores presentan finas cápsulas de tejido conjuntivo, tal es el caso de las amígdalas. Los nódulos también se pueden encontrar formando parte del parénquima de un órgano linfoide mayor. Estructura de los nódulos linfoides: 5

Los nódulos linfoides filtran el líquido tisular y le añaden anticuerpos. Las células siguen dividiéndose para formar linfoblastos que luego se transformarán en linfocitos B circulantes. la entramada de células y fibras reticulares es menos densa. así com linfocitos circulantes. Los linfocitos T circulantes procedentes del timo se sitúan en 6 .La morfología de los nódulos linfoides puede variar según su actividad. Esto facilita el reconocimiento de los antígenos que llevan los linfocitos B. Cuando una de estas células se une a un antígeno se dirige a un nódulo para transformarse en un inmunoblasto. Los nódulos inactivos no son más que acúmulos de pequeños linfocitos. mientras que los linfocitos de los nódulos inactivos son células de memoria. que se extienden hasta los senos medulares localizados en la médula del ganglio. Aquí. Las células de los centros germinativos son inmunoblastos. En los nódulos activos se distingue una capa superficial o manto rodeando un centro germinativo con células de mayor tamaño. hay además una multitud de vasos linfáticos eferentes. Las células de los nódulos están sujetas por un entramado constituido por células reticulares de origen mesodérmico. La linfa que entra por los vasos linfáticos aferentes circula más lentamente al entrar en el seno subcapsular. La circulación de la linfa en los cordones es más lenta debido a la mayor densidad del entramado. En el parénquima del ganglio se distingue una corteza que rodea la médula situada en el centro. Los vasos linfáticos aferentes se localizan en el extremo opuesto al hilio. ya que ésta se comunica con el hilio. En este entramado quedan atrapados los linfocitos B circulantes y las células plasmáticas. Toda la linfa que circula por el organismo pasa como mínimo por un ganglio antes de ser vertida al torrente sanguíneo. lugar en el que producirán als inmunoglobulinas que serán vertidas a la linfa. son órganos de mayor calibre. En la zona paracortical se observan las vénulas poscapilares endoteliales altas. y además le añade anticuerpos. En caso de existir una infección. es más por fibras reticulares producidas por estas mismas células. Los ganglios filtran la linfa. Los ganglios poseen una pequeña y fina cubierta de tejido conjuntivo que se introduce en el ganglio formando trabéculas de conjuntivo. A diferencia de los nódulos linfoides. Alrededor de los nódulos suelen proliferar también los linfocitos T cooperadores. Activación de los nódulos linfoides: Los linfocitos antígeno independentes se desarrollan en los órganos linfoides primarios. macrófagos y células dendríticas. eliminando las partículas extrañas que se pudieran encontrar en la misma. Estructura de los ganglios linfáticos: Los ganglios tienen una forma redondeada. aunque se distingue un hueco en el que se halla el hilio. Los nódulos linfoides se localizan únicamente en la corteza del ganglio. por lo que el tamaño del ganglio aumenta en consecuencia. y poseen una cápsula de tejido conjuntivo. Estas células retienen los antígenos durante más tiempo que los propios macrófagos. A través del hilio entra una arteria y sale una vena. La corteza no rodea completamente la médula. en la médula encontaremos cordones linfáticos entre los senos medulares. que poseen un característico endotelio constituído por células cúbicas. Los ganglios linfáticos: Los ganglios se localizan en vasos linfáticos de mayor calibre que los capilares. Las células dendríticas son células reticulares modificadas que retienen antígenos para que puedan ser reconocidos por los linfocitos. los nódulos de los ganglios se activan y aumenta el número de células que los constituyen. El seno subcapsular se continúa en los senos peritrabeculares. así como los macrófagos. activando así el nódulo. Por debajo encontramos un tejido con un entramado más denso formando unos cordones linfáticos. En los cordones linfáticos hallamos células y fibras reticulares. Por debajo de la cápsula de conjuntivo se observa un seno subcapsular. Las células plasmáticas se trasladan desde los nódulos linfoides a la médula.

Sí se forman linfoblastos. impediendo su paso a la médula. adiposo y muscular. Las áreas medulares de los dos lóbulos están en contacto. El timo es un órgano que se atrofia con el paso del tiempo. En el parénquima se distingue una zona de corteza rodeando la médula. y así los linfocitos pequeños son los menos diferenciados. Además. y finalmente se reúnen en la vena eferente que sale por el hilio. Este fenómeno puede acentuarse debido a infecciones y transtornos hormonales. Hay también una pequeña cantidad de macrófagos y linfocitos. La función de estos corpúsculos es aún desconocida. se puede observar que las células más indiferenciadas están situadas en el borde externo de la corteza. pues los linfocitos diferenciados aquí son antígeno independentes. que en este órgano se denominan timocitos. pero la compartimentación no es completa. Histofisiología de los ganglios linfáticos: La linfa entra en los senos. Circulación sanguínea de los ganglios: La sangre arterial entra por la arteria aferente en el hilio. En el hombre adulto el timo sólo pesa unos 10 gramos. Aquí proliferan para formar células cooperadoras y células citotóxicas circulantes. Estos corpúsculos tienen una forma esférica. En la médula del timo las células reticulares suelen asociarse para formar unas estructuras características. y producen hormonas como la timosina y la timopoietina que son de vital importancia para el desarrollo de los linfocitos. Desde el conjuntivo parten tabiques hacia el interior. a costa del tejido linfoide. Esta arteria se ramifica a través de las trabéculas de conjuntivo hasta llegar al extremo opuesto del ganglio. En la médula también se encuentraan algunos linfocitos T de pequeño tamaño. 7 . En el tejido linfoide propiamente dicho distinguimos tres tipos de células según su tamaño: linfocitos grandes. Estas vénulas se van uniendo en venas de mayor calibre que ya presentan un epitelio normal. Este órgano es el responsable de la formación de linfocitos T antígeno independentes. su actividad se reduce mucho. El timo: El timo se localiza entre el corazón y el esternón. Estos macrófagos son responsables de la eliminación de los linfocitos anormales. Estructura del timo: El timo está dividido en dos lóbulos y presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso. y aunque sigue siendo funcional. Al salir de la corteza los capilares se transforman en las vénulas poscapilares endoteliales altas. En la corteza encontramos células reticulares epiteliales. En la médula hay una mayor proporción de células reticulares. La diferencia de otros órganos linfáticos es que en el timo no se observan nódulos ni células plasmáticas. y habitualmente las células del centro están calcificadas.la región paracortical. Las células reticulares del timo son de origen endodérmico. medianos y pequeños. En la corteza. Tampoco hay fibras reticulares. y además para que puedan ser reconocidos los antígenos y así se activen los linfocitos T y B. hay macrófagos. y según se diferencian se van trasladando hacia la médula. y sobretodo en la región paracortical. La circulación lenta es precisa para que las sustancias extrañas puedan ser fagocitadas por los macrófagos del ganglio. que se dividen en la presencia de antígenos. Desde allí retornan como una red de capilares arteriales que rodean los nódulos linfoides. En el timo no hay inmunoblastos. La involución del timo comieza en la infancia. aunque sí hay células reticulares. El tamaño de estas células nos indica el grado de diferenciación de las mismas. Este proceso de atrofia conlleva el aumento del desarrollo dr los tejidos conjuntivo. los denominados corpúsculos de Hassal o corpúsculos tímicos. procedente de los vasos linfáticos aferentes y comienza a circular más lentamente.

En reptiles. por lo tanto poseen un endotelio monoestratificado plano convencional. las funciones del bazo son la producción de linfocitos. Los vasos sanguíneos que transitan por el tejido linfoide presentan una barrera de protección especial. semejante a la pulpa roja pero con senos más pequeños y en distinta disposición. Hay dos enfermedades relacionadas con la incorrecta maduración de los linfocitos T. Las vénulas de la médula deben permitir la entrada de los linfocitos T en el torrente sanguíneo. el bazo. pero después del nacimiento pierde esta función. En el lupus eritematoso sistemático los linfocitos T citotóxicos destruyen diversos tipos célulares afectando a diversos órganos vitales. También se observan numerosos vasos linfáticos eferentes. y por lo tanto las matan. Está constituida por una red de células y fibras reticulares que retienen una gran cantidad de glóbulos rojos. El bazo actúa también como reservorio de sangre. y una pulpa roja. En fresco se distingue una pulpa blanca. los denominados cordones esplénicos de pulpa rosa o de Billroth. La pulpa roja es más abundante que la blanca. En las zonas de transición de un tipo de pulpa a otro hay un tejido distinto. En la pulpa roja se pueden ver unas estructuras densas. Como órgano linfoide. o bien formando unos nódulos. también situados alrrededor de las arterias y que se denominan en conjunto como pulpa blanca periférica. Durante el desarrollo embrionario el bazo tiene capacidad hematopoiética. bien rodeando las arterias constituyendo las vaínas periarteriales. la filtración de la sangre y la incorporación de anticuerpos a la misma. Aquí se hallan numerosos linfocitos y células plasmáticas. A través del hilio entra una arteria esplénica y sale una vena esplénica. y en los humanos es el único que está interpuesto en la circulación sanguínea. y presenta una lámina basal contínua y gruesa constituida por células reticulares más endoteliales. Envolviendo los capilares hay una capa adicional de células reticulares. El bazo posee una envuelta de tejido conjuntivo denso que se prolonga dentro del parénquima formando tabiques incompletos. En la pulpa roja también se encuentran vasos sinusoides formando los llamados senos esplénicos. Los linfocitos se forman en la corteza del timo bajo la influencia de las hormonas producidas por las células reticulares. La pulpa esplénica blanca puede encontrarse de dos formas. Así. En el bazo se eliminan las células sanguíneas viejas. El parénquima del bazo recibe el nombre de pulpa esplénica. El bazo: El bazo es el órgano linfoide de mayor envergadura. lo que llega a producir la muerte del individuo. Funcionalidad del timo: La principal función del timo es la producción de linfocitos T. de ahí su color. pues 8 . En el timo tiene lugar el proceso de aprendizaje de los linfocitos para que reconozcan las células del organismo. la compartimentación del bazo es incompleta. El endotelio de estos vasos es contínuo.La barrera hematotímica: La sangre entra en el timo a través de una arteria aferente que se ramifica siguiendo los tabiques de conjuntivo. correspondiente al tejido linfoide. Los vasos que transitan por la médula no presentan esta barrera. las amígdalas y las placas de Peyer. Los linfocitos que no reconocen correctamente las células del organismo son eliminados por los macrófagos. Estructura del bazo: Cuando se realiza un corte del bazo no se observa ninguna diferencia regional del parénquima. anfibios y en algunos peces el bazo puede manter ssu función hematopoiética durante toda la vida. La diabetes insulino dependiente se debe a que los linfocitos T citotóxicos no reconocen las células del páncreas. Los linfocitos T son liberados al torrente sanguíneo y así llegan finalmente a los ganglios linfáticos.

9 . mientras que las células efectoras permanecen en los nódulos. La circulación de la sangre en el bazo: La arteria esplénica entra en el bazo por el hilio y se ramifica en las arterias trabeculares siguiendo los tabiques de conjuntivo. • Reconocimiento individual: los organismos se relacionan con el medio externo gracias al tegumento. que dan lugar después a células citotóxicas y células efectoras. • Regulación osmótica: a través del tegumento tiene lugar un intercambio de iones y agua. Algunos de estos capilares poseen finas envueltas constituidas por células y fibras reticulares y se denominan capilares envainados. siguiendo así un sistema de circulación abierto. • Regulación térmica: el tegumento participa en la regulación de la temperatura del organismo. En calquiera de los dos casos. TEMA 23 − EL TEGUMENTO EXTERNO CARACTERÍSTICAS GENERALES El tegumento es un revestimento epitelial que cubre la superficie externa del organismo. • Respiración: en algunos organismos la respiración se realiza a través del tegumento. • Regulación hídrica: se evita la pérdida excesiva de líquidos corporales y la deshidratación del organismo. Los linfocitos T que emigran a las vainas periarterias se transforman también en inmunoblastos. Las células de memoria de linfocitos B permanecen en los nódulos. sino que cumple una variedad de funciones de vital importancia: • Protección: el impedir la penetración de agentes extraños al interior del organismo. Las venas retornan a las trabéculas de conjuntivo y finalmente se reúnen en la vena esplénica que sale por el hilio. lo que permite que se reconozcan entre ellos. Las células citotóxicas se dirigen a los senos esplénicos para entrar en la circulación sanguínea. Los capilares pueden finalizar bien en un sinusoide. En determinadas zonas las arterias abandonan el conjuntivo y se introducen en la pulpa pasando a denominarse arterias centrales. Finalmente las arterias van reduciendo su calibre y se ramifican en un conjunto de capilares penicilados. Los macrófagos activan luego los linfocitos T. separándolo y protegiéndolo del medio externo. o bien en un cordón esplénico. • Alimentación y excrección: el tegumento también participa en la ingesta de alimento y en la evacuación de sustancias residuales. mientras que las células plasmáticas se trasladan a la pulpa roja para verter anticuerpos a la sangre que circula por los sinusoides. la sagre llega finalmente a los senos esplénicos. En el segundo caso la sangre se extravasa. Los macrófagos se extravasan y se transforman en monocitos que forman también parte de las vainas. • Sensorial: el tegumento se localiza en las células sensoriales especiealizadas en la captación de estímulos. como en el caso dos anfibios.esta es la zona hacia la cual se dirigen las células activadas y además de donde parten las células efectoras. El tegumento no es una simple barrera de separación. Histofisiología: El bazo es el primer órgano linfoide que actúa ante las infecciones. Los senos se reúnen para formar vénulas y venas cada vez de mayor calibre. que se trasladan a las regiones de transición entre las pulpas del bazo. Cuando se detectan toxinas o alguna otra sustancia extraña en la sangre los macrófagos se encargan de eliminarlas. Finalmente ingresan en la pulpa blanca periférica y comienzan a proliferar y transformarse primero en inmunoblastos y luego en células de memoria específicas.

El tegumento está formado por dos estrados básicos bien diferenciados: la epidermis es un tejido epitelial de origen ectodérmico. permeable y no rígida. Cando la cutícula es muy gruesa y rígida recibe el nombre de caparazón. y son bastante libres para moverse y crecer dentro da su cutícula.El tegumento de los vertebrados también se denomina piel. Las células de la dermis. En otros casos pueden encontrarse exoesqueletos constituidos por espinas o espículas formadas por células de la dermis. Finalmente. la cutícula está reforzada por la inclusión de sales minerais. TEGUMENTO DE LOS INVERTEBRADOS El tegumento de los invertebrados se distingue del de los vertebrados en gran parte por la medida de desarrollo de la dermis. sobre todo en especies marinas. es producido por la dermis. por lo que deben recorrer a un mecanismo de muda o ecdisis para liberarse del caparazón viejo o exuvia y así poder crecer. La morfología de estos elementos es muy variada y constituye un importante carácter taxonómico. denominadas fibroblastos atraviesan la epidermis y se sitúan en el exterior del organismo para 10 . Cuando llega el momento de la muda el animal vierte al exterior enzimas líticas que disuelven la cutícula. el animal se desprende de la exuvia y forma una nueva cutícula ligeramente mayor. y está mineralizada. y por debajo se sitúa la dermis. Las cutículas de los artrópodos suelen presentar pigmentaciones debidas a su especial composición. Además de quitina presenta escleroproteínas como laa esclerotina y la artropodina. La cutícula de los equinodermos: El exoesqueleto de los equinodermos es un dermoesqueleto. En otros casos. Los distintos tipos de cutícula se encuentran en diversos grupos animales. En algunos invertebrados la cutícula se endurece con la inclusión de quitina. Consiste en un conjunto de placas y espículas de carbonato cálcico y magnésico. permitindo así el crecimiento del mismo. Algunos grupos poseen una cuberta externa de ceras protectoras. Entre las células de revestimento de la epidermis se encuentran células especializadas con diversas funciones. La cutícula es por lo tanto un exoesqueleto con función básica de sostén. Los animales con este tipo de cutícula ven limitada su capacidad para crecer. En los invertebrados suele encontrarse una cutícula producida por la epidermis que constituye un exoesqueleto. un pliegue cutáneo que está entre el pié y la cavidad paleal. es decir. La cutícula de los moluscos: Los moluscos poseen una cutícula de tipo concha. En estas articulaciones se encuentra en gran cantidad la proteína resilina. La cutícula de los artrópodos: Los artrópodos poseen un exoesqueleto quitinoso duro de tipo caparazón. La epidermis es un epitelio monoestratificado. Esta cutícula es muy gruesa y dura. Los insectos poseen un exoesqueleto formado por placas que envuelven todo el cuerpo y separadas por articulaciones flexibles. Los insectos deben realizar mudas para poder crecer. pero el individuo es bastante libre en su interior. Los animales con concha no tienen las limitaciones de los animales con caparazón. La cutícula: Por fuera de la epidermis se encuentra la cutícula acelular constituida por diversas sustancias producidas por las propias células epidérmicas. El cuerpo articulado de estos animales resulta así extremadamente móbil. La concha es producida por el manto. Las espículas pueden ser fijas o móviles. Otro tipo de cutícula gruesa es una concha. Los anélidos poseen una cutícula delgada. un tejido conjuntivo de origen mesodérmico. de modo que el aumento en grosor de esta capa sólo es posible por el aumento de altura de las células. separándola del epitelio que lo formó.

lejos de aislar el organismo del medio facilita la entrada de agua e iones. los iridióforos o los guanóforos. la epidermis no está vascularizada. El epitelio es monoestratificado y con un número escaso de capas.formar el dermoesqueleto. Cuando el tejido adiposo de esta dermis profunda está particularmente desarrollado se observa el llamado panículo adiposo. La epidermis pluriestratificada de los vertebrados se regenera a nivel de la lámina basal. El desarrollo del panículo adiposo varía segun el estado nutricional del individuo. dérmico o mixto. Las glándulas cutáneas son también anexos cutáneos. que son entrantes de la epidermis en el tejido dérmico. TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS La epidermis de los vertebrados es pluriestratificada y la dermis está mucho más desarollada que en los invertebrados. Salvo raras excepciones. En la dermis se distinguen dos zonas: la dermis superficial está formada por tejido conjuntivo. se resume en un epígrafe aparte. las crestas dérmicas. pero este es un termino un tanto problemático. En la epidermis se encuentran también células pigmetarias. El panículo adiposo recibe también el nombre de hipodermis. Los nutrintes llegan a las células por medio de la linfa o líquido intersticial. Tegumento de anfibios y peces: El tegumento de anfibios y peixes. como los melanocitos. La queratina se almacena en el interior de las células de la epidermis. El cuerpo papilar se distingue de las papilas dérmicas. o bien de orige mixto. no se vierte al exterior. el sexo o la región corporal. Además de una reserva de grasa. Las células carecen de queratina y no se desarolla la capa córnea. Las terminaciones nerviosas son por el contrario muy numerosas. dando así lugar a un cuerpo papilar. Tegumento de animales tetrápodos: El epitelio de los tetrápodos terrestres es pluriestratificado. Las escamas pueden ser de origen epidérmico. que son entrantes de la dermis en la epidermis. la dermis profunda está formada por una combinación de tejido conjuntivo y adiposo. El tegumento se continúa hacia el interior del organismo por las mucosas del tubo digestivo. Los vertebrados carecen de cutículas de quitina. La lámina basal puede ser lisa o presentar pliegues y papilas. Estas células se forman a partir de células emigradas de la cresta neural. En el tegumento de los vertebrados se pueden encontrar anexos cutáneos formados bien por la epidermis. y aunque es una sustancia endurecedora no proporciona la misma rigidez que la quitina. Tegumento de los mamíferos: 11 . y presenta una capa córnea de células queratinizadas que aumenta la protección y además evita la deshidratación del organismo. concretamente de las larvas de peces presenta una adaptación particular resultado de la vida acuática de estos animales. bien por la dermis. etc. La sustancia que va a caracterizar el tegumento de los vertebrados es la queratina. el panículo adiposo constituye también un elemento de protección mecánica en las palmas de las manos y más en la planta de los piés. Estructura general del tegumento de vertebrados: La zona de separación entre la dermis y la epidermis se denomina lámina basal. Las faneras (estructuras derivadas del tegumento de los vertebrados que puede realizar funciones como la regulación de la temperatura corporal o la protección) son anexos cutáneos de origen epidérmico. aparato respiratorio. Ya que nos vamos a centrar sobre todo en la estructura del tegumento de mamíferos. El tegumento.

Por debajo de la dermis profunda se sitúa la hipodermis o panículo adiposo. situados en las capas más profundas de la epidermis. la función fundamental de esta capa es la regeneración de la epidermis. Estructura de la dermis: Como ya dijimos. La dermis superficial o papilar está compuesta por tejido conjuntivo laxo. e incluyen el panículo adiposo en esta última. por lo que también recibe el nombre de estrato descamativo. la epidermis presenta una lámina basal constituida por microfilamentos de colágeno producidos por los fibroblastos y las células epiteliales. • Estrato lúcido: esta es una capa difícil de observar dado su escaso espesor. Como calquier otro epitelio en contacto con tejido conjuntivo. Estructura de la epidermis: En la epidermis de los mamíferos se distinguen cinco capas. Las células presentan numerosas prolongaciones con ñas que contactan con células vecinas por medio de desmosomas. con fibras. Aquí se produce la muerte de las células ya completamente cargadas de queratina. ya que presenta numerosas glándulas sudoríparas. las células se alejan hacia las capas superiores y se diferencian progresivamente. Los mamíferos presentan glándulas sudoríparas y sebáceas de origen epidérmico. En esta capa las células pasan de ser cúbicas a tener una forma estrellada y aplanada. Algunos autores rechazan la distinción entre la hipodermis y la dermis. El cuerpo papilar también está muy desarrollado. La piel grusa puede alcanzar un milímetro de grosor y se encuentra en las palmas de las manos y en la planta de los piés. En la dermis profunda también se encuentran otros constituyentes típicos de TC como vasos sanguíneos. y en caso de los pelirrojos en la presencia de feomelanina combinada con una particular distribución dos melanocitos. En la parte más externa de este estrato las células pueden desprenderse con facilidad. El estrato basal es monoestratificado. La piel gruesa está muy queratinizada y presenta una capa córnea muy desarollada. Las variantes de color del pelo depende únicamente de la capacidad de de formación de pigmento. en la dermis se pueden distinguir dos estratos. estimulados por la exposición solar. Según se van dividiendo. 12 . En la piel gruesa de los primates pueden observarse una serie de grietas que forman unos peculiares diseños denominados dermatoglifos. • Estrato espinoso: desde el momento en que las células comiezan a diferenciarse adquiren la capacidad de producir queratina. nervios. La dermis profunda o reticular está constituida por tejido conjuntivo denso. Se distinguen así las células claras de las células activas cargadas de pigmento. ya que el cuerpo se asenta en la dermis. • Estrato córneo: las células muertas son aquí muy aplanadas y forman numerosas capas. • Estrato granuloso: En esta capa el aplanamiento de las células se acentúa y aumenta su contenido de queratina. En los mamíferos se distingue una piel gruesa de una piel fina. células y sustancia intercelular en proporciones semejantes. fibras musculares y adipocitos. está menos queratinizada y presenta pelo. Vamos a estudiar desde dentro hacia afuera las capas da la epidermis: • Estrato basal: también llamado estrato germinal. Los dermatoglifos son un reflejo de los pliegues más internos del tegumento. y todas sus células están poco diferenciadas y son de pequeño tamaño. El estrato espinoso y el basal suelen denominarse en conjunto como estrato de Malpighi. La piel fina se encuentra por el resto del cuerpo.En los mamíferos se observa una clara división entre la epidermis y las dermis. con mayor contenido en fibras de colágeno y reticulares. Los melanocitos se sitúan entre las células epidérmicas e inyectan pigmentos en las células vecinas. asentadas sobre una capa de tejido adiposo muy evidente. además carece de pelos. perdiéndose las prolongacións y los desmosomas. La queratina se observa formando granos densos en el citoplasma celular. Las únicas células pigmentarias que poseen los mamíferos son los melanocitos.

Finalmente la papila dérmica sale al exterior y crece por la proliferación de la pulpa. A parte del pelo que sobresale del tegumento. bien por la dermis. así como en algunos anfibios. En primer lugar. mientras que en el interior se distinguen las capas de Huxley y Henle. se forman de una forma muy semejante. En la raíz existe una capa adicional. La formación del dentículo comienza con la proliferación de una papila dérmica que empuja la dermis formando un saliente. La vaína radicular interna rodea el pelo como una funda. Las faneras son anexos cutáneos exclusivamente epidérmicos. Los fibroblastos de la dermis adquiren luego una disposición epitelioide recubrindo toda la superficie interna del esmalte. asociados de forma bastante clara con el sistema nervoso. As escamas de origen dérmico o mixto se encuentran en peces y en algunos reptiles. En peces y anfibios ées muy raro encontrar este tipo de estructuras. Los dientes. corteza y cutícula. al mismo tiempo que segregan una sustancia llamada dentina. Esto hace que las células epidérmicas queden aisladas y mueran. • Escamas cicloides e ctenoides: también son de origen exclusivamente dérmico. • Escamas ganoides: Están formadas exclusivamente por la dermis. El pelo propiamente dicho se origina por la proliferación del estrato basal en el fondo del tubo. aunque que sí lo son las que encontramos en réptiles.Anexos cutáneos: En el tegumento de los vertebrados se encuentran estructuras anexas originadas bien por la epidermis. 13 . Vamos a ver los distintos tipos de escamas que presentan los peces: • Escamas dermoepidérmicas: se denominan escamas placoides. aunque más grandes y complexos. También se encuentra un músculo erector u horripilador. Estas células segregan una proteína denominada ganoína muy semejante a la osteína. Esta vaina presenta una cutícula externa. Los dentículos están curvados hacia el extremo posterior del pez. Escamas de peces: Las escamas de los peces no son faneras. El propio tegumento del tubo forma la vaína radicular externa. a menudo imbricadas unas con las otras (como als tejas de un tejado). El pelo de los mamíferos: El pelo de los mamíferos sí es una estructura derivada del tegumento. Estas escamas están lijeramente calcificadas y adquieren una disposición imbricada y la epidermis se pliega para rodearlas. En la corteza se observan células elongadas y queratinizadas. El epitelio del tubo consta únicamente de estrato basal y espinoso. e incluye los estratos espinoso y basal así coma la dermis. se disponen unas sobre otras por debajo de la epidermis. Las faneras están queratinizadas. dentro del tubo se encuentra la raíz. Anexa al pelo existe una glándula sebácea. aves y mamíferos. rodeada por la dentina y esmalte. Algunos pelos carecen de médula. Los pelos de los gatos son pelos más fuertes con función táctil. y constituyen estructuras de defensa y refuerzo típicas de animales terrestres. Las células de la epidermis situada por arriba responden a este proceso con el vertido de prismas de por su polo basal. El pelo se constituye de células queratinizadas. Estas escamas son cuadrangulares y no están calcificadas. más concretamente por los fibroblastos de la dermis. el epitelio pluriestratificado y queratinizado comienza a invaginarse formando un tubo que se dirige hacia una papila dérmica. Los dentículos dérmicos de los tiburoness responden a este modelo de escama. En un corte transversal se distinguen tres capas: médula. En la cutícula las células son planas y elongadas. En la pulpa se observan unos canalillos que comunican la dentina más interna con la pulpa viva. pues tiene un origen exclusivamente epidérmico. Existen pelos ligeramente distintos. o bien de origen mixto. Las escamas ctenoides son un poco máis complejas que las cicloides. denominada aquí vaína dérmica. La médula está constituida por células cúbicas en disposición epitelial. La formación de un pelo tiene lugar de la siguiente manera.

En la invaginación formada puede darse que todas las células sean secretoras. El tegumento de los peces presenta un escaso número de capas de células no queratinizadas. También se encuentran células mucosas que desempeñan una función de lubrificación y protección. aunque su estructura es más compleja.En los mamíferos encontramos otros tipos de estructuras de origen tegumentario. Por supuesto. También puede existir o no un conducto de salida. Evolución del tracto digestivo: Muchos animales carecen de un tubo digestivo como tal lo describimos. • Glándulas mamarias: este es un tipo de glándula mixta muy desarrollada. Es un tubo largo con un orificio de entrada y otro de salida. En los diversos grupos animales encontramos distintos tipos de glándulas. las glándulas tegumentarias de los peces son unicelulares. Otros tipos de células segregan sustancias duras. las garras y las escamas de las patas. La formación de las plumas es practicamente idéntica a la del pelo de los mamíferos. En anfibios podemos encontrar acinos en el conducto de salida. mientras que en las glándulas endocrinas la secreción sale por el polo basal de las células. En las glándulas exocrinas las células expulsan la secreción por su polo apical. La mayoría de las glángulas exocrinas son de tipo acinar. El sistema nervioso se extiende también en el sistema digestivo. Así. gracias a las plumas las aves pueden volar. Entre estas células epiteliales encontramos numerosas células glandulares aisladas que vierten al exterior. Los protozoos se limitan a fagocitar a 14 . En reptiles y aves apenas se observan glándulas tegumentarias excepto en regiones concretas. etc. En mamíferos hay una variedad mayor de glándulas tegumentarias: • Glándulas sebaceas: relacionadas cos folículos pilosos. como el pico. como las uñas. Las glándulas mamarias están constituidas por glándulas sudoríparas modificadas combinadas con glándulas sebáceas. como debajo de las escamas y plumas. dientes. TEMA 24 − EL APARATO DIGESTIVO CARACTERÍSTICAS GENERALES El tracto digestivo es un tubo donde tienen lugar los procesos de digestión y absorción de alimento. y a veces los cuernos de algunos bóvidos. Las plumas son muy ligeiras y aislan al organismo del exterior. En el tegumento encontraremos glándulas exocrinas. Las plumas de las aves: Las aves también presentan diversos tipos de estructuras de origen tegumentario. • Glándulas sudoríparas: características de la piel gruesa. Glándulas tegumentarias: Las glándulas tegumentarias se forman por la invaginación del epitelio. Las plumas presentan numerosas células vacuolizadas y mineralizadas con sales de Ca+2. Las plumas son la estructura tegumentaria más representativa de estos animales. protegiendo al ave del frío y del agua. El cuerpo de estas glándulas se sitúa a gran profundidad de la dermis. con células prismáticas que vierten en un minúsculo espacio. Además de las células epiteliales que recubren la superficie del tubo digestivo se encuentran células ciliadas y fibras muculares que colaboran en la progresión del alimento. que sirven para triturar el alimento. • Glándulas odoríferas: son glándulas sudoríparas modificadas que segregan sustancias olorosas que permiten el reconocimiento entre los individuos. o bien que sólo sean algunas. o cuanto menos más numerosas en este tipo de piel. En los tetrápodos terrestres la epidermis está queratinizada. garras y pezuñas. y junto con el sistema endocrino regula la digestión.

una de entrada y outra de salida. • Origen mesodérmico: rodeando el epitelio digestivo se observa una capa de tejido conjuntivo. Sin embargo. En artrópodos y vertebrados el sistema nervioso controla el proceso digestivo. y con un epitelio de revestimento en que se distinguen células secretoras y células absorbentes. El alimento se transporta mediante cilios y la digestión es aun intracelular. Este tampoco se puede considerar un auténtico sistema digestivo. En los vertebrados también se distingue un tubo digestivo anterior y un tubo digestivo posterior. Según estudiamos animales más complejos comprobamos que existe una tendencia al desarrollo de la digestión extracelular. El epitelio del tracto digestivo: El epitelio de la boca y el ano viene a ser una continuación del tegumento. sobre todo en parásitos. el esófago y el estómago. Los celentéreos y platelmintos tienen cavidades y tractos digestivos con una única abertura. A lo largo de todo el tracto digestivo se observan varias glándulas formadas por la invaginación del propio tubo digestivo. Dentro de la mucosa podemos distinguir tres capas: • Tejido epitelial: es la capa que está en contacto con la luz del tubo digestivo. La digestión tiene lugar en el intestino medio o anterior. submucosa. el intestino grueso y el ano. muscular externa y serosa o adventicia: • Mucosa: esta es una capa que puede variar considerablemente a lo largo del tubo digestivo. mientras que la absorción de los nutrintes se realiza en el epitelio que tapiza el interior del tubo digestivo posterior. por lo tanto tiene un origen ectodérmico. no existe tubo dixestivo. el esmalte de los dientes. El tubo digestivo posterior comprende el intestino delgado. en el intestino posterior se realiza la absorción de los nutrintes. Estructura del epitelio digestivo: En un corte transversal del tubo digestivo se distinguen cuatro capas denominadas desde el interior mucosa. pero son menos acusados. Los pliegues del tubo digestivo se encuentran también en la región anterior. Por último. La digestión tiene lugar en el tubo digestivo anterior. y el alimento progresa gracias a la musculatura asociada al tubo digestivo. el epitelio de las encías y el del paladar. En el tubo digestivo de la mayoría de los invertebrados se distingue una porción anterior en la que se localizan los órganos mastigadores. Además. Las características de 15 . En otros grupos animales el alimento se mueve por la acción de cilios. pues son los coanocitos los que captan y digiren el alimento mediante fagocitosis.sus presas digeríendolas en los lisosomas. así como de las glándulas parótidas. EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS Estructura general del tracto digestivo: En el tubo digestivo anterior de los vertebrados se encuentran: la boca. la faringe. el resto del tubo digestivo es de origen endodérmico. • Origen endodérmico: el epitelio que tapiza todo el resto del tracto digestivo así como las glándulas a las que da origen. En el resto de los animales encontraremos normalmente un tubo digestivo con dos aberturas. también existen otros componentes del epitelio digestivo de origen mesodérmico: • Origen ectodérmico: el epitelio del vestíbulo de la boca. Las esponjas poseen una gastrodermis recubierta por un tapiz unicelular de coanocitos. El tubo digestivo no es rectilíneo y liso. sinó que presenta multitud de pliegues que aumentan considerablemente la superficie de absorción. En algunos grupos de metazoos.

es una capa de tejido conjuntivo laxo. • Capa serosa o adventicia: esta es la última capa que conforma el epitelio digestivo. La musculatura de la segunda capa está en disposición longitudinal. En la parte más externa de esta capa existe un plexo nervioso constituido por una red de nervios y pequeños ganglios denominado plexo de Meissner o de la submucosa. En la lengua hay multitud de células sensoriales y terminaciones nerviosas que permiten captar los sabores. Es por esto que en esta porción del tubo digestivo se aprecia una variación progresiva en la conformación del epitelio.apariencia de esta capa varían según la región del tubo que estudiemos. Presenta además muchas células libres como células cebadas. y las células de la capa apical son ciliadas. Por debajo del epitelio se sitúa la lámina basal. El esófago: El esófago no se encuentra en todos los animales vertebrados. Entre el epitelio y el tejido muscular hay una fina capa de tejido conjuntivo. está comunicada con el aparato respiratorio. Entre estas dos capas musculares se localiza el plexo de Auerbach o mesentérico. Así. Estos nódulos pueden estar aislados o bien formando agrupaciones. • Submucosa: es una capa de tejido conjuntivo más denso que el de la lámina propia. • Lámina propia o corion: es una capa de tejido conjuntivo reticular. En aquellos grupos en los que existe. con vasos sanguíneos y linfáticos. la temperatura o la presión. lo que facilita la absorción de las sustancias. El músculo estriado se dispone en haces que pueden presentar distintas orientaciones para aumentar la resistencia. La cavidad bucal: En la cavidad bucal se observa un epitelio plano pluriestratificado y en algunos casos queratinizado. Por debajo del epitelio hay una lámina propia de tejido conjuntivo bastante denso y con muchos vasos. La capa adventicia se observa hasta el nivel del esófago y en el recto. además de conectar la boca con el esófago. como es el caso de las amígdalas. En el resto de la faringe el epitelio es pluriestratificado. constituye únicamente una solución de continuidad entre la faringe y el estómago. A esta altura el tubo digestivo se dispone flotando en el centro de la cavidad celomática. linfocitos o macrófagos. En otras regiones del tubo digestivo el epitelio pasa a ser monoestratificado. La serosa se encuentra a nivel del estómago y del intestino. En la boca se localizan la lengua y los dentes. plano y no queratinizado. La lengua está constituida por tejido muscular estriado recubierto por tejido epitelial. La faringe: La faringe. que presenta unos ganglios de mayor calibre que el plexo de la submucosa. Serosa y adventicia no son nombres completamente equivalentes. La serosa tiene un origen mesodérmic y es monoestratificada. Se pueden observar aquí nódulos linfáticos en los que tiene lugar la proliferación de las células de defensa. así coma fibras colágenas y elásticas. En la superficie de la lengua se observan las papilas gustativas. En la zona más próxima a luz del tubo se encuentra una capa de musculatura en disposición circular. • Capa muscular interna o muscular de la mucosa: es una fina capa de musculatura lisa. plano y en algunos grupos animales queratinizado. En la boca y el ano el epitelio es pluriestratificado. el esófago no tiene ninguna 16 . • Capa muscular externa: está constituida por dos capas de musculatura lisa con distinta disposición. La serosa es de celotelio o mesotelio que separa el epitelio digestivo del líquido celomático. Los botones gustativos se sitúan intercalados en el epitelio de las papilas en determinadas regións de la lengua. En la región donde se comunica con el sistema respiratorio el epitelio es pseudoestratificado. Presenta vasos de mayor calibre y una mayor cantidad de células errantes. En algunos grupos animales se pueden encontrar numerosas células adiposas en esta capa.

Estómagos de otros animales: Los rumiantes poseen un estómago muy complejo dividido en cuatro partes denominadas panza. somatostatina.actividad ni digestiva ni de absorción. unos tapizando la superficie entre las glándulas gástricas. El esófago puede dilatarse para permitir el paso de alimento. Los mucocitos son más altos que anchos y presentan acúmulos de mucosa en su extremo apical. encargado de sintetizar HCl así como enzimas digestivas. Las glándulas gástricas están tan juntas que el corion queda reducido a un espesor mínimo. Estas glándulas producen gastrina. el fundus u el píloro. que a su vez forma parte del sistema SNED (sistema neuroendocrinodifuso). • Corpo: En la región media de la glándula se observa una maior proporción de células parietales. Las células parietales son redondeadas. La submucosa presenta una gran irrigación. Otros tipos celulares del epitelio digestivo del estómago: Dispersas entre las células del epitelio de la mucosa encontramos numerosas glándulas unicelulares. La superficie interna del estómago está surcada por unas arrugas longitudinales denominadas rugae. El estómago: El estómago presenta dos esfínteres que controlan la entrada y la salida de alimento. El epitelio de las tres primeras cámaras es pluriestratificado. También se hallan mucocitos de dos tipos. Las glándulas gástricas: Por toda la superficie del epitelio se pueden observar las glándulas gástricas en la forma de invaginaciones tubulares. En los vertebrados inferiores las glándulas gástricas son bastante simples. y otros situados en la región apical del tubo de las glándulas. tienen el núcleo en posición central y presentan multitud de invaginacións de la membrana plasmática que se usan como canales de salida de HCl. En el esófago de las aves se puede observar una dilatación que recibe o nombre de buche. aquí se encuentran los mucocitos. y como tales vierten sus secreciones a los vasos sanguíneos. El cuallar presenta un epitelio monoestratificado. Esta disposición hace que el epitelio asemeje ser pluriestratificado. plano y en algunos casos queratinizado. la capa muscular interna puede ser de tipo estriado. Existen además una serie de depresiones llamadas fosetas gástricas. 17 . Las glándulas gástricas se hallan únicamente en el cuallar. mientras que el esfinter de salida recibe el nombre de pilórico. y además son de mayor tamaño. Los mucocitos producen mucus que lubrifican y protegen el epitelio del estómago. las células parietales producen el HCl. En el estómago del hombre se distinguen tres regiones. En un corte longitudinal de una glándula distinguimos tres regiones: • Colo: Es el extremo apical de la glándula. En humanos se distinguen varios tipos celulares: las células principales producen pepsinóxeno. El epitelio del esófago es pluriestratificado. Debaijo del epitelio el corion apenas está desarrollado. En ocasiones. únicamente se encuentra un tipo celular. plano y no queratinizado. El esfinter de entrada se denomina cardíaco. Estas glándulas son de tipo endocrino. La capacidad de dilatación del esófago es consecuencia de la existencia de unos pliegues longitudinales. serotonina y enteroglucagón entre otras sustancias. redecilla. libro y cuallar. • Fondo: aquí el número de células principales es mayor que el de células parietales. En el fondo del estómago humano es donde se encuentran el mayor número de glándulas gástricas. cuando en realidad se trata de un epitelio monoestratificado prismático. Las glándulas unicelulares del estómago pertencen al sistema GEP (sistema gastroenteropancreatico). el cardias. Por debajo de la capa muscular externa hay una capa muscular oblicua.

Son estas glándulas mixtas. En la molleja se tritura el grano mediante la fuerte musculatura. el yeyno y el ileon. La combinación de todos estos plegamientos resulta en un aumento espectacular de la superficie de absorción. Son glándulas pluricelulares. con un repliegue denominado válvula espiral que recorre toda la superficie interna. Una pequeña parte del epitelio está constituída por enterocitos. En el duodeno de mamíferos existe un tipo de glándulas particulares. Estudiando el intestino con mayor detalle se pueden observar salientes en forma de dedo en la mucosa denominados vellosidades digitiformes. y el epitelio posee una cutícula protectora. Las células viejas se desprenden en las puntas de las vellosidades. Finalmente. El epitelio intestinal presenta una mucosa constituída por el tejido epitelial. que por lo visto concentran zinc. las glándulas de Brunner. el colon. En el intestino grueso tiene lugar la absorción de agua. El intestino delgado: En el intestino delgado se distinguen tres regiones: el duodeno. el corion y la capa muscular interna. Algunos autores afirman que estas células también son productoras de lisozima. A nivel del duodeno se observan unas invaginaciones muy profundas que atraviesan la submucosa y la capa muscular externa. el intestino delgado y el intestino grueso. se pueden observar microvellosidades en la propia membrana plasmática de las células del epitelio. las que vierten su secreción exocrina a la luz del duodeno. Siendo precisos. el colon se divide en cuatro zonas denominadas colon ascendente. Además. La regeneración del epitelio tiene lugar en el fondo de las criptas. también existen invaginaciones tubulares conocidas como criptas de Lieberkühn entre las vellosidades. descendente y sigmoideo. La molleja presenta una musculatura muy desarrollada.Las aves granívoras tienen un estómago dividido en dos partes. el plexo mesentérico o de Auerbach se sitúa entre las dos bandas musculares y tiene un tamaño mayor. el ciego. El plexo mesentércio inerva las vísceras. transverso. El epitelio del intestino delgado es de tipo monoestratificado prismático. A nivel de la capa muscular externa existen dos plexos nerviosos vegetativos: el plexo submucoso u de Meissner se sitúa entre la submucosa y la capa muscular externa. escepto en los peces. además se encuentran pequeñas piedras que el animal traga para ayudar en esta tarea. La submucosa es muy rica en capilares sanguíneos y linfáticos que recogen las sustancias absorbidas por los epitelios. estimulando su movimiento y permitiendo así el tránsito del alimento. el páncreas y el hígado. El proventrículo es pequeño y alargado. En el fondo de las criptas se sitúan las células de Paneth. invadiendo los tejidos próximos para formar allí unas glándulas bastante grandes. Las criptas no se encuentran en vertebrados inferiores. así coma nódulos linfáticos y folículos muy evidentes denominados placas de Peyer. El intestino delgado posee numerosos repliegues denominados válvulas conniventes o válvulas de Kerckring. el intestino está dividido en dos regiones bien diferenciadas. lugar en el que vierten sus secreciones las grandes glándulas digestivas. ramificadas y compuestas que segregan mucus. El intestino grueso: En el intestino grueso se distinguen cuatro regiones. Ámbos plexos están formados por varios ganglios y una red de neuronas. El intestino delgado tiene como función básica la absorción y la finalización de la digestión. agua y diversos cationes. El intestino: En la mayoría de los animales. la digestión finaliza en el duodeno. En los peces el intestino es un tubo rectilíneo y corto. La mucosa del intestino grueso tiene un espesor mayor que en el 18 . Entre estas células podemos encontrar además células caliciformes. Además de vasos hay numerosas células de defensa libres. el recto y el ano. El plexo subumucoso inerva las vellosidades. A su vez.

Los leucocitos también pueden pasar a la saliva o atravesar el epitelio bucal. que interviene en la degradación inicial de los glúcidos. sustancia P y VIP (péptido intestinal vasoactivo). Estas glándulas producen saliva en determinados momentos y respondiendo a diversos estímulos gustativos. En el 19 . Esta saliva no es siempre igual y su composición puede variar según el estado del individuo. Esto se debe a la particular disposición de la capa muscular externa. Como en el intestino delgado. El hombre posee tres pares de glándulas salivares: las parótidas se sitúan debajoo del oído. pero si hay células caliciformes. Si cortamos un alveolo mucoso observaremos células de forma prismática. A este nivel la mucosa está plagada de nódulos linfáticos que le confieren un aspecto muy particular. En peces. Aquí se localizan también células del sistema endocrino que segregan enteroglucagón. glucoproteínas. Estas glándulas están asociadas al tejido conjuntivo para tomar los nutrientes que precisan de los numerosos vasos ahí presentes. GLÁNDULAS ANEXAS AL TUBO DIGESTIVO GLÁNDULAS SALIVARES Las glándulas salivares tienen una función múltiple consistente en mantener la humedad en los epitelios de la cavidad bucal. La enzima más abundante es la ptialina. facilitar el paso del alimento mediante la lubrificación con mucus. serotonina.intestino delgado. la regeneración del epitelio tiene lugar en el fondo de las criptas. olfativos e incluso psíquicos. Las glándulas salivares están muy diversificadas y varían de un grupo animal a otro. La mucina o mucus salivar es otro constituyente de gran importancia de la saliva. La saliva está compuesta sobre todo por augua. y más numerosas. enzimas. como linfocitos B. las submaxilares se localizan en la mandíbula inferior. Las glándulas salivares propiamente dichas son de mayor tamaño y poseen muchas unidades secretoras. de consistencia acuosa o mucosa. además también presentan conexiones con el sistema nervioso. la primera de estas funciones es innecesaria. y una predigestión inicial del alimento. Durante la predigestión se disuelven en la saliva diversas sustancias que estimulan los botones gustativos. en los labios. las sublinguales están debaixo de la lengua. La ptinalina degrada el almidón y el glucógeno a maltosa. igualmente ocurre en las glándulas de un mismo individuo. glúcidos y demás electrolitos. y contiene además diversas proteínas. en mayor número además. La saliva: En un estado fisiológico normal la saliva es un líquido incoloro. Estas glándulas segregan saliva de forma constante para mantener la humedad de la boca. Las glándulas salivares del hombre: En el hombre existen numerosas glándulas de pequeño tamaño dispersas por toda la mucosa bucal. ya que pueden ser bastante distintas. También existen criptas. Estos tres haces se denominan tenias del colon. El colon es irregular y bastante grueso. Estructura de las glándulas salivares: En las glándulas salivars se distinguen dos tipos celulares. La banda de musculatura longitudinal está reunida en tres haces longitudinales gruesos pegados al corion. En la saliva también se pueden encontrar células plasmáticas. y células desprendidas del epitelio. La submucosa está poco desarrollada. En el ciego pueden existir uno o más apéndices. Tampoco hay células de Paneth. mandíbulas y lengua. no presenta válvulas de Kerckring ni vellosidades. y la lubrificación se realiza por medio de las células caliciformes presentes en el epitelio. con un núcleo basal muy fino. las células serosas y las células mucosas. y además son más anchas y profundas. En animales terrestres encontramos glándulas sencillas de tipo acinar.

Hay unha zona determinada de entrada y salida de los vasos en el interior del órgano. Las glándulas submaxilares son seromucosas. Funciones del hígado: El hígado es responsable de la metabolización de las sustancias absorbidas en el tracto gastrointestinal. Así. son células mioepiteliales. Las venas hepáticas son la vía de salida para la sangue que entra en el hígado. Otros tipos de glándulas salivares: Los reptiles tienen unas glándulas salivares modificadas. con grandes cavidades. En estos casos. En el interior de la glándula se pueden observar tabiques de conjuntivo que dividen el órgano en lobulillos. Existe un tercer tipo celular que se localiza rodeando los acinos mixtos. Las glándulas sublinguales son más pequeñas y no presentan la cápsula de tejido conjuntivo. aunque las células serosas predominan sobre las mucosas. En las zonas donde se recoge una mayor cantidad de secreción el epitelio es pseudoestratificado. La secreción exocrina se vierte en el duodeno. y sangre venosa a través de la vena porta. los alamcena y los envía a la circulación sanguínea.polo apical se aprecia un acúmulo de mucus de aspecto algodonoso de color blanco. Las unidades secretoras son de tipo alveolar. linfáticos y nervios. es que éste acrece de hilio. Las secreciones se conducen por las ramificaciones de la glándula para ser expulsadas al exterior. puede neutralizar sustancias tóxicas transformándolas para que resulten menos peligrosas y puedan ser luego expulsadas. las glándulas de veleno. es el hilio. Las glándulas poseen cápsula de conjuntivo y están asociadas a tejido muscular estriado. mientras que la secreción endocrina va a la sangre. También controla los niveles de glucosa en sangue. Transitando por el tejido conjuntivo se encuentran vasos sanguíneos. El hígado realiza una importate labor de destoxicación. Estas células tienen un aspecto epitelial y presentan una gran cantidad de microfilamentos. y proviene del páncreas. y desembocan en la vena cava inferior. Los vasos circulan por los tabiques para llegar a los lobulillos. A través del conducto hepático común se vierte la secreción exocrina. El hígado recibe sangre arterial a través de la arteria hepática. El hígado moviliza una gran cantidad y diversidad de metabolitos. ptialina y otras enzimas y proteínas. Las sublinguales son mucoserosas y las parótidas son serosas puras. estas glándulas están asociadas a los dientes. Las parótidas y submaxilares sí poseen cápsula. EL HÍGADO El hígado es una glándula digestiva mixta situada debajo del diafragma. El epitelio de los conductos es de tipo monoestratificado cúbico en las zonas más ramificadas. La diferencia fundamental del hígador especto de cualquier otro órgano. estás glándulas vierten la secreción respondiendo a un estímulo voluntario. del bazo y más del tracto gastrointestinal. La fosforilasa hepática estimula la liberación de glucosa en el hígado cuando los niveles en sangre son bajos. de modo que gracias a estas células se pueden movilizar las secreciones de las glándulas. También se pueden observar unidades secretoras que presentan ambos tipos celulares. La sangre venosa que entra por la vena porta constituye el 75% del total de sangue que circula por el hígado. Los acinos serosos presentan células con núcleos redondos y con acúmulos citoplasmáticos oscuros. poseen al mismo tiempo células mucosas y serosas. También almacena sustancias lipídicas y regula la movilización de las mismas en el organismo. y en algunos casos pluriestratificado. las células serosas se sitúan adosadas a la superficie basal de las células mucosas formando las medias lunas de Gianuzzi. Habitualmente. Los microfilamentos les confieren una cierta capacidad contráctil. Las células mucosas segregan mucus. El hígado almacena carbohidratos en forma de glucógeno. Las glándulas pueden ser mixtas. que presentan un conducto para la inyección de veneno. Envolviendo a la glándula hay una cápsula de tejido conjuntivo denso. mientras que las células serosas segregan agua. El 20 .

hígado de algunos animales tiene funciones hematopoiéticas incluso en el estado adulto. Las venas centrales de los lobulillos se van reuniendo en venas de mayor calibre denominadas venas colectoras. Los acinos hepáticos son romboidales. La composición de la bilis comprende sustancias orgánicas e inorgánicas. La vena central no es realmente una vena. pero su vertido en el duodeno está controlado y sólo tiene 21 . Estos tres conductos se denominan en conjunto como tríada porta. Organización de los lobulillos: La sangre entra en los lobulillos por las ramificaciones de la vena porta y mas la arteria hepática. los hepatocitos sintetizan productos tanto exo como endocrinos. Como los vasos sinusoides presentan un endotelio y una lámina basal discontínuas. Los hepatocitos se disponen formando trabéculas dobles. La sangre arterial y venosa se mezaclan en los sinusoides y se recoge luego en la vena central. Entre cada dos trabéculas se sitúa un sinusoide. Organización del hígado: El hígado presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso notablemente desarrollada denominada cápsula de Glisson. Esta disposición se asemeja mucho a la observada en otras glándulas endocrinas. Cuando los hepatocitos se sitúan juntos en las trabéculas. Aquí se localizan tres condunctos: una ramificación de la vena porta. la lecitina y el colesterol. sinó un simple hueco que dejan las trabéculas en el centro del lobulillo. En cada vértice de los lobulillos hay un área de tejido conjuntivo denominada area porta. Entre los compuestos orgánicos destacan la bilirrubina. estas depresiones constituyen una serie de conductos denominados canalículos biliares. Las células del parénquima del hígado se denominan hepatocitos. Dependiendo del hígado que estudiemos observaremos unas características ligeramente distintas. Los lobulillos biliares son triangulares y se forman con tres lobulillos hexagonales clásicos. La vesícula biliar: Los hepatocitos producen bilis constantemente. que finalmente salen reunidas en la vena hepática. una ramificación de la arteria hepática y un conductillo biliar. Además. Las venas circulan por los tabiques de conjuntivo. En esta vena central se pueden observar unas células muy escuras. Por estos canalículos circula la secreción exocrina de los hepatocitos en dirección a las áreas porta. Los tabiques se ramifican y dividen en tabiques menores para dar lugar a los lobulillos. un vaso sanguíneo especial que presenta un endotelio y una lámina basal de colágeno discontínuos. Hacia el interior se dirigen tabiques de conjuntivo que tabican el hígado en lóbulos. Los hepatocitos de las trabéculas presentan unas pequeñas depresiones en la superficie de su membrana plasmática. y se forman con dos lobulillos hexagonales. pero en este caso estamos viendo láminas. Estructura de los lobulillos: En el centro de cada lobulillo hexagonal se localiza una vena central o centrolobulillar. Las trabéculas son láminas fenestradas. La bilis: La bilis es en realidad un producto de excreción que contiene sustancias residuales que deben ser eliminadas. En un corte transversal del parénquima observaríamos los lobulillos con las trabéculas dispuestas alrrededor de la vena central. Desde la vena central se observan hileras de células o trabéculas en disposición radial. Las sales biliares disuelven las grasas. son los macrófagos del hígado o células de Kupffer.

Los tipos celulares endocrinos del páncreas humano reciben los nombres de células . pero el páncreas humano es compuesto. La musculatura es lisa y no está muy desarrollada. el tripsinóxeno y las amilasas. En las paredes de los tubos hay también muchas células caliciformes dispersas. El parénquima está dividido por tabiques de conjuntivo en lóbulos y lobulillos irregulares. Presenta una envuelta de tejido conjuntivo que introduce tabiques en el parénquima. enzimas y otras proteínas. Cada acino está rodeado por una fina cubierta de fibras reticulares y minúculos capilares. El páncreas también es una glándula mixta.. estimuladas por las células del SNED del intestino. formado por acinos seromucosos. En el páncreas de animales inferiores las células endocrinas se localizan dispersas entre una masa de células exocrinas. Algunos autores consideran que las células unicamente son una variante de las células. Estructura de los acinos exocrinos: Cada uno de los acinos exocrinos pancreáticos presenta una estructura esférica constituída por células de corte triangular y conductos de salida formados por células cúbicas. El páncreas exocrino: La porción exocrina del páncreas tiene la estructura de una glándula de tipo acinar con un canal excretor ramificado. La bilis se almacena muy concentrada debido a que la mucosa de la vesícula le extrae el agua. y desemboca en el duodeno a través de un esfinter. una hormona que estimula el vertido de la bilis almacenada en la vesícula biliar. Al principo del conducto hay un par o dos de células centroacinares. En el páncreas humano se localizan en los mismos illotes. las células en la superficie. La bilis sale del hígado por el conducto hepático común y se almacena en la vesícula biliar. Las células exocrinas del páncreas producen una secreción acuosa que contiene iones. En los humanos las células endocrinas forman grupos rodeados de tejido conjuntivo.lugar bajo determinadas condiciones. Entre los enzimas destacan las lipasas. La bilis entra y sale de la vesícula biliar por un corto conducto. El segmento del conducto hepático común situado por delante del conducto cístico se denomina conducto biliar común o colédoco. Los dos conductos principales del páncreas son el conducto de Wirsung y el conducto de Suntorini. En el duodeno hay células endocrinas que son estimuladas por la presencia de grasas en el tracto digestivo. EL PÁNCREAS El páncreas es de menor tamaño que el hígado y la cápsula de tejido conjuntivo que lo envuelve és más delgada. En teleósteos y anfibios se han descrito hasta cinco tipos celulares distintos. 22 . En las aves. En tales circunstancias estas células segregan colecistoquinina. Por debajo se situa una capa de tejido conjuntivo y la túnica muscular. un pequeño saco de fondo ciego situado bajo el hígado. las células en el centro. Estas células segregan bicarbonato. La mayoría de los mamíferos poseen páncreas con acinos mucosos y serosos separados.y . El páncreas endocrino: Los grupos de células endocrinas que se encuentran en el páncreas humano reciben el nombre de illotes de Langerhans. En mamíferos se distinguen dos o tres tipos celulares. En estos grupos las células se disponen en uno o dos cordones celulares rodeados por capilares sinusoides. las células y están situadas en illotes distintos. El páncreas de teleósteos presenta un único grupo de células endocrinas. el conducto cístico. El epitelio de la vesícula biliar es prismático. aunque en este caso las células endocrinas son distintas de las exocrinas. y también presenta una lámina basal.

Así. Cada lámina branquial presenta también un eje de soporte cartilaginoso y numerosas ramificaciones o laminillas branquiales. Cada arco branquial está formado por un radio branquial de natureza cartilaginosa que actúa de soporte para las láminas branquiales. Este tipo de respiración cutánea se da sobretodo en animales sencillos y de pequeño tamaño como esponjas. aunque no son verdaderos pulmones se podrían considerar homólogas de estos órganos. LAS BRANQUIAS Realizaremos la descripción de este órgano basándonos en el modelo de branquia de los peces. El glucagón tiene una función opuesta a la de la insulina.Función endocrina del páncreas: Las células producen glucagón. Estructura de una branquia: En términos generales. Las tráqueas de los insectos. • El epitelio de esta región de intercambio debe ser muy delgado. Las laminillas branquiales están profundamente irrigadas por multitud de capilares sanguíneos y poseen un epitelio muy fino de origen endodérmico. También la colecistoquinina producida por las células endocrinas del duodeno induce la secreción de glucagón. pero con el tiempo se especializaron en el intercambio gaseoso. o mejor dixo aéreos. para que así no se dificulte el intercambio gaseoso. Esta hormona permite la entrada da glucosa en las células. Este es el epitelio respiratorio a través del cual tiene lugar el intercambio gaseoso. Un pulmón se forma por la invaginación del tegumento. pero al fin y al cabo todos se reducen a sistemas de repliegues formados ya sea por invaginación o evaginación del tegumento o del epitelio digestivo. Primitivamente eran órganos filtradores de alimento. Existen sistemas respiratorios tanto para animales acuáticos como para animales terrestres. Algunos animales más evolucionados también realizan una respiración cutánea. La deficiencia de insulina produce diabetes. Las branquias. induce la secreción de glucagón. pero sólo como complemento de los sistemas respiratorios propiamente dichos. los denominados arcos branquiales. Los sistemas respiratorios descritos en los diversos grupos animales pueden diferir bastante. las branquias se constituyen por numerosas estructuras idénticas que se repiten. Los animais que respiran en medios aéreos poseen pulmones. deben manterse húmedas para que sean funcionales. La insulina constituye la principal producción del páncreas. En muchos casos. los organismos acuáticos disponen de branquias. Una branquia es un órgano respiratorio que presentan geralmente los animales de vida acuática. Para que un órgano respiratorio sea eficaz debe presentar varias características: • La superficie de intercambio gaseoso debe tener la mayor extensión posible. celentéreos. Las branquias de los peces tienen su origee como repliegues del tubo digestivo. • El líquido que transporta los pigmentos respiratorios debe circular y renovarse constantemente. El epitelio respiratorio es de tipo monoestratificado plano. mientras que las células son productoras de insulina. etc. y pueden estar proyectadas libremente en el medio externo o bien estar protegidas dentro de cámaras especiales. La propia insulina. aunque en la base de las 23 . Las branquias se forman por la evaginación del tegumento. o mellor dicho la superficie de intercambio de las branquias. TEMA 25 − APARATO RESPIRATORIO CONCEPTOS GENERALES Los órganos respiratorios no se encuentran en todos los animales. los animales son lo suficientemente pequeños para que el O2 que atraviesa el tegumento pueda difundir de una célula a otra sin mayores problemas. cuando se encuentra en exceso.

pues la concentración de sales de su organismo es igual a la del medio externo. la laringe. Debajo del corion se encuentra el periostio. La porción conductora comprende las fosas nasales. La porción respiratoria se reduce a los extremos terminales del árbol bronquial. el resto del tubo tiene únicamente una función conductora y presenta una cutícula que tapiza el epitelio. En los peces teleósteos también se observan células de cloruro que segregan NaCl. una capa de tejido conjuntivo que rodea los huesos. Las tráquas son características de muchs artrópodos. En este epitelio también se encuentran células mucosas. Aquí se emplazan las células sensoriales que nos permiten percibir los olores. Por supuesto. En el corion se observan dos plexos venosos muy desarrollados a ambos lados de la nariz. los bronquios y los bronquiolos. Los elasmobranquios no poseen este tipo de células. plano y no queratinizado. Seguidamente se pasa a estudiar los sistemas respiratorios de mamíferos y aves. • Área olfatoria: situada en el extremo superior de las fosas nasales. EL SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS VERTEBRADOS SUPERIORES Varios grupos de vertebrados e invertebrados terrestres tienen desarrollados los pulmones. En este sistema respiratorio se distingue una porción conductora de una porción respiratoria. pero también se pueden encontrar en otros grupos. también hay glándulas mucosas pluricelulares en la lámina propia. y en el interior del cuerpo se ramifican y reducen su calibre progresivamente hasta formar una intrincada red. La función respiratoria se centra en esta única célula. La función de los cilios de este epitelio es el movimiento del mucus. los conductos alveolares y los alveolos pulmonares. los sacos alveolares. Las tráqueas están abiertas a través de un espiráculo. en la zona de contacto con la boca se observa un epitelio pluriestrafificado.laminillas las células son ligeiramente cúbicas. la faringe. En la región que limita con las fosas nasales y la laringe el epitelio es de tipo respiratorio. • Área respiratoria: es la región más extensa de las fosas nasales. Las fosas nasales: Según el tipo de epitelio que las tapiza. En este epitelio también se observan pelos. El sistema respiratorio de los mamíferos: Los pulmones de los mamíferos están formados por una serie de tubos de fondo ciego que comunican el parénquima pulmonar con el medio externo. plano y no queratinizado. 24 . Algunos invertebrados presentan también pulmones. esto es. Las tráqueas son tubos abiertos que se introducen en el organismo. La faringe: La faringe es un conducto irregular que conecta las vías respiratorias con la cavidad bucal. En la lámina propia situada por bajo hay un gran número de glándulas mucosas. área respiratoria y área olfativa: • Vestíbulo: en el extremo anterior de las fosas nasales se emplaza el vestíbulo. la tráquea. que se dirige hacia la boca. El epitelio que tapiza la faringe no es igual en toda su extensión. LAS TRÁQUEAS Las tráqueas son órganos respiratorios propios de invertebrados terrestres. También se han descrito tráqueas que funcionan llenas de líquido. En el área respiratoria el epitelio pasa a ser de tipo pseudoestratificado ciliado o monoestratificado prismático ciliado. En este epitelio respiratorio se observan células caliciformes que segregan mucus. El epitelio de esta zona es pluriestratificado. Al final de cada tubo hay una célula terminal. Por el contraro. en las fosas nasales podemos distinguir tres regiones denominadas vestíbulo. que junto con mucus segregado actúan como filtros que impiden la entrada de partículas en los pulmones.

La laringe: La larnige es también un conducto irregular. Las piezas de cartílago desaparecen a nivel de los bronquiolos. Los tubos van dividiéndose y reduciendo su calibre según se internan más y más en el pulmón. Así. En la mucosa de la laringe se observan unos repliegues reforzados en cuyo interior hay tejido conjuntivo elástico. Todos estos conductos circulan por los tabiques de conjuntivo que compartimentan el parénquima pulmonar. que reciben precisamente el nombre de células del polvo. y presenta fibras elásticas y reticulares. Los alveolos pulmonares: Cada alveolo pulmonar viene a ser un saco con una pequeña abertura. La laringe está suspendida por medio de unas piezas de cartílago que al mismo tiempo sirven para mantenerla abierta. junto con la mayoría de las células caliciformes y glándulas mucosas que reducen sensiblemente su número. La tráquea: La tráquea es un tubo revestido por un epitelio respiratorio con células caliciformes y con glándulas mucosas acinares y tubulares en la lámina propia. el parénquima pulmonar viene a estar constituido en su práctica totalidad por conductos. Los lobulillos pulmonares tienen una forma piramidal. La circulación sanguínea dentro del pulmón: Dentro del pulmón distinguimos dos tipos de vasos sanguíneos. por debajo de la lámina propia se observan unas piezas de cartílago en forma de herradura con los extremos conectados por musculatura lisa. Así. Estos pliegues son las cuerdas vocales. también con su lámina basal. podemos distinguir varias regiones distintas en el árbol bronquial. que dan paso a los sacos alveolares y finalmente a los alveolos pulmonares. mientras que el bronquio izquierdo únicamente se ramifica en dos. separado de los alveolos contiguos por un septo interalveolar que puede presentar uno o dos poros. Para eliminar este polvo hay numerosos macrófagos. El árbol bronquial: Según el calibre de los tubos que las constituyen. Los bronquiolos respiratorios se continúan en los conductos alveolares. con un vértice apuntando hacia el hilio del pulmón. Dentro de los lobulillos los bronquiolos se dividen en bronquiolos terminales y finalmente en bronquiolos respiratorios. Primero encontramos un par de bronquios primarios o extrapulmonares que se bifurcan de la tráquea y se internan en los pulmones a través del hilio. Los bronquiolos son los tubos de menor calibre del árbol bronquial. aunque un tanto irregular pues los tabiques de conjuntivo son incompletos. Entre las piezas de cartílago hay tejido conjuntivo fibroso elástico. El bronquio derecho se ramifica en tres bronquios secundarios dentro del pulmón. En la mayoría de los mamíferos. A pesar de todos los mecanismos de filtrado existentes. En total. que sobresalen a la luz de la laringe y vibran con el paso del aire. cada uno con una función determinada: 25 . En los bronquiolos respiratorios el epitelio es cúbico y no presenta cilios. Este septo interalveolar es de natureza conjuntiva. También se observan numerosas células de defensa libres en el tejido de la lámina propia y muchos ganglios linfáticos. Los bronquiolos salen del conjuntivo para introducirse en los lobulillos del parénquima pulmonar. Todos los lobulillos tienen una orientación determinada. la barrera a atravesar tiene alrrededor de 1 m de espesor. una cierta cantidad de polvo y partículas llega a los alveolos. lugar en el que tiene lugar el intercambio gaseoso. los gases tienen que atravesar el epitelio del alveolo junto con la lámina basal y el endotelio de los vasos sanguíneos. así como una profunda irrigación.

y se dirige a los sacos aéreos.• Vasos funcionales: los vasos funcionales son los responsables de la oxigenación de la sangre. El sistema respiratorio de las aves: El sistema respiratorio de las aves presenta algunas diferencias respecto de su homólogo en los mamíferos. cada bronquio presenta una dilatación más pequeña adosada a la cámara timpánica. Por su parte. Esto es así porque el pescuezo de las aves suele ser bastante largo. La respiración de las aves: El sistema respiratorio de las aves está especialmente adaptado para el vuelo. La ramificación del bronquio primario que se introduce en los pulmones se denomina parabronquio. Una de estas ramas se introduce en los pulmones y se ramifica en los bronquios secundarios. Una vez producido el intercambio gaseoso. y no poseen alveolos. En el punto de intersección de los bronquios con la tráquea se observa un espolón osificado que se introduce en la cámara timpánica. pero también hay multitud de sacos aéreos secundarios más pequeños repartidos casi que por todo el cuerpo. Los pulmones de las aves permiten un mayor aprovechamiento del aire que los pulmones de los mamíferos. La arteria pulmonar que sale del ventrículo derecho del corazón lleva sangre venosa no oxigenada a los pulmones. • Vasos nutricios: estos vasos tienen un calibre menor que el de los vasos funcionales. Los parabronquios comprenden el conjunto de bronquios secundarios y terciarios que se ramifican por el parénquima pulmonar. La vena pulmonar sale por el hilio y se dirige a la aurícula izquierda del corazón. Los capilares aéreos son unos tubos largos tapizados por un epitelio monoestratificado plano. La sangre que ingresa en los pulmones a través de estos vasos es arterial y está oxigenada. la sangre que sale del pulmón por los vasos nutricios será sangre venosa. Entre la cámara timpánica y las cámaras bronquiales hay sendas membranas timpánicas. Estos vasos acompañan al árbol bronquial hasta los lobulillos. La función de estos vasos es obviamente llevar nutrientes a las células del parénquima pulmonar. pero poseen una siringe a nivel de los bronquios primarios. Todo el árbol bronquial está inervado y va acompañado por tejido muscular liso. La siringe: La siringe es el órgano de fonación (emisión de sonido) de las aves. dando lugar así a los diferentes sonidos. la tráquea y finalmente el árbol bronquial. por lo que la tráquea debe estar especialmente reforzada para que se mantenga abierta. los capilares comiezan a reunirse en venas de mayor calibre. La tráquea presenta aquí una expansión o dilatación que recibe el nombre de cámara timpánica. una actividad que consume una gran cantidad de energía y que requiere por lo tanto un adecuado aporte de oxígeno. a diferencia de la tráquea de mamíferos que presentaba piezas en forma de herradura abierta. Las aves carecen de laringe. En los lobulillos y conductos alveolares se produce la capilarización que irrigará los alveolos pulmonares. La otra rama se denomina mesobronquio. Hay dos sacos aéreos de gran tamaño. el saco aéreo abdominal y el saco aéreo torácico. La siringe se localiza en el punto en el que la tráquea se bifurca en los dos bronquios primarios. Después de entrar por el hilio se ramifica y reduce su calibre progresivamente acompañando al árbol bronquial. La porción conductora de este sistema respiratorio comprende las fosas nasales. pero no alcanzan la porción respiratoria. Los bronquios extrapulmonares de las aves están divididos en dos ramas. por lo tanto. ramificación última del árbol bronquial que desempeña la función respiratoria. La siringe está rodeada por musculatura estriada que permite su movimiento y el tensado de las membranas timpánicas. El pulmón de las aves es rígido y de pequeño tamaño. En su lugar encontramos los capilares aéreos. lo que por otra parte hace 26 . la faringe. Estructura del sistema conductor: La tráquea de las aves presenta aros de cartílago completos.

La circulación del aire es así muy lenta. fundamentalmente amoníaco. donde tiene lugar el intercambio gaseoso. agua. El catabolismo de proteínas produce compuestos nitrogenados. Los túbulos de Malpighi: Los túbulos de Malpighi se encuentran en arácnidos e insectos terrestres. Primero va por los mesobronquios y se almacena en los sacos aéreos. comunicándose con este a través de un poro nefridial. filtrando los líquidos tisulares que los rodean. el nefridio. En los invertebrados también se halla otro tipo de órgano excretor. Las sales se encuentran disueltas en todos los líquidos corporales. Son invaginacións tubulares del tubo digestivo medio que se prolongan hacie el interior del organismo. El aire inspirado sigue un recorrido unidireccional. los túbulos de Malpighi. son pues pluricelulares. Los metanefridios pueden ser considerablemente largos. Un protonefridio está constituido por una célula terminal que posee uno o dos cilios que baten en la luz del tubo nefridial. El catabolismo de glúcidos es el responsable de la producción de agua y CO2. ÓRGANOS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS En los invertebrados menos evolucionados encontramos el órgano excretor más sencillo. TEMA 26 − SISTEMA EXCRETOR CARACTERES GENERALES La actividad metabólica de las células de un organismo produce una serie de sustancias y residuos. Los metanefridios pueden cerrarse secundariamente y perder el nefrostoma. hablamos en tal caso de metanefridios. Desde aquí se dirige al pulmón. Los órganos excretores son también responsables del mantenimiento de este equilibrio. Los órganos excretores son los responsables de la eliminación de estas sustancias para evitar que dañen al organismo. y compuestos nitrogenados. sales minerales. La abertura celómica de los metanefridios recibe el nombre de nefrostoma. que son menos tóxicos. Un nefridio es básicamente un tubo que se sitúa entre la cavidad celómica y el medio externo. y presentar una especialización funcional en diversos tramos. son pues órganos pluricelulares como los metanefridios. El tubo nefridial propiamente dicho está formado por prolongaciones longitudinales del citoplasma de la célula terminal. Los metanefridios: Los metanefridios son tubos abiertos que comunican la cavidad celómica con el medio externo. y son fundamentales para el mantenimiento del equilibrio osmótico. que son transformados por el hígado en urea y ácido úrico. o bien puede ser cerrado. constituyendo así un denso entramado a través del cual pasa la hemolinfa. estaremos entonces ante un protonefridio. Estos túbulos tienen fondo ciego y poseen un epitelio monestratificado.que estos animales sean más susceptibles de verse afectados por la contaminación atmosférica. Los protonefridios: Un protonefridio es un tubo cerrado emplazado en la pared corporal entre la cavidad celómica y el exterior. y comunicado con el medio externo a través de un poro nefridial. Los tubos metanefridiales poseen un epitelio monoestratificado. El extremo dirigido hacia el celoma puede estar abierto. ÓRGANOS EXCRETORES DE VERTEBRADOS 27 . y al ser además unidireccional permite extraer todo el oxígeno incluso en condiciones de baja presión. primero entra en el saco aéreo abdominal y luego pasa al torácico.

los metanefridios. Este es un tipo de epitelio monoestrafificado especialmente adaptado para la función de filtrado. Esta copa metanefridial se conoce con el nombre de cápsula de Bowman. El sistema excretor se completa con diversos conductos y subsistemas entre los que se incluyen un par de uréteres. que a través de los uréteres es conducida a la vejiga donde se almacena hasta el momento de su evacuación a través de la uretra. Estructura de los metanefridios: En el extremo ciego del metanefridio se localiza la región filtradora. Las nefronas: La nefrona es la unidad estructural y funcional de los órganos excretores de los vertebrados amniotas. Aquí es donde tiene lugar el filtrado de la sangre. En los riñones se produce la orina. Esta arteriola forma un nudo denominado glomérulo. El metanefridio está aquí comunicado con un capilar sanguíneo. Este ultrafiltrado sufrirá diversos cambios en su concentración de sales y agua según avance por las regiones conductoras de los metanefridios. El epitelio podocítico: El epitelio visceral es de tipo podocítico. impidiendo el paso de las partículas mayores de 3 o 5 nm. de forma que rodea al glomérulo. EL metanefridio posee un epitelio monestratificado. También tienen origen endodérmico los uréteres. aves y mamíferos. tapizado por un epitelio monestratificado que varía a lo largo del trayecto del tubo nefridial. teleósteos y anfibios. se encuentran en los riñones. Vamos a estudiar el sistema excretor del ser humano como modelo para los mamíferos. La región en la que tiene lugar el filtrado se denomina zona vascular. los riñones. El epitelio externo se denomina epitelio parietal y es un epitelio monestratificado convencional. es decir. mientras que la región de vertido del ultrafiltrado se llama zona visceral. La porción del tubo nefridial que se comunica con el tegumento externo es de origen endodérmico. en vertebrados anamniotas. La sangre sale del glomérulo por una vénula eferente. En la cápsula de Bowman de las nefronas distinguimos dos epitelios. el lugar donde tiene lugar el filtrado de la sangre. El metanefridio tiene en esta zona una forma acopada. El conjunto de la nefrona junto con los tubos colectores del parénquima del riñón se denominan tubos nefridiales o uriníferos. la uretra y la vejiga. sin nefrostoma. Los elementos filtradores. contiene agua. mientras que el resto del tubo. reptiles.Los metanefridios convencionales abiertos se encuentran en cilóstomos. la arteriola aferente. encontraremos los metanefridios modificados. El ritmo de filtrado de la sangre en los riñones puede ser aumentado bajo determinadas circunstancias. En su borde 28 . En el corpúsculo renal existe una barrera especial que permite seleccionar los materiales a filtrar. en los vertebrados amniotas. El ultrafiltrado que pasa a la cápsula de Bowman tiene una composición semejante a la del plasma sanguíneo. El epitelio del interior de la cápsula es el epitelio visceral filtrador. sales minerales y compuestos nitrogenados. Los metanefridios: Los metanefridios de los mamíferos tienen un doble origen. y también veremos de pasada los modelos de otros grupos animales. Por el contrario. El conjunto del glomérulo y la cápsula se denomina corpúsculo renal. aunque en la región conductora del metanefridio también tienen lugar algunos cambios en el ultrafiltrado. Elementos del sistema excretor de mamíferos: El ser humano posee dos órganos excretores principales. Es un metanefridio modificado. Las células de este epitelio tienen una morfología muy particular. una vejiga urinaria y una uretra. tiene un origen mesodérmico.

El ultrafiltrado puede modificarse hasta el segmento intercalar. En la porción intermedia el tubo nefridial reduce su calibre hasta alcanzar un diámetro comparable al de un capilar.apical el epitelio no es muy distinto de un epitelio monoestratificado convencional. En el epitelio del túbulo contorneado distal también se diferencia un tipo de células más altas y más oscuras que forman la mácula densa. En el parénquima del riñón de los mamíferos se distingue una corteza granulosa y una médula fibrosa. En el hilio se observa una arteria renal aferente. esta es la denominada porción intermedia. Las porciones ascendente y descendente se distinguen por su actuación sobre el ultrafiltrado. expansiones más pequeñas entrelazadas igualmente con los pedicelos de otras células. Así. El túbulo contorneado proximal da paso a un tramo recto en el que las células epiteliales se hacen cúbicas. Canto mayor es la concentración de renina menor es el volumen de sangre filtrado y menos orina se produce. dando lugar a la formación del aparato juxtaglomerular. También se observa un conducto denominado pelvis renal. Aquí se encuentra un tipo de células secretoras endocrinas que producen la hormona renina. El riñón de los vertebrados: El riñón es un órgano generalmente alargado. El epitelio podocítico de la nefrona está intimamente asociado al capilar del glomérulo. formando así un denso entramado a través del cual pasa el material a filtrar. La renina tiene dos funciones: • Regula el volumen de sangre que entra en los glomérulos. que a su vez se dividen en los cálices 29 . En el interior del riñón la pelvis renal se divide en vasos de menor calibre denominados cálices mayores. El asa de Henle: Las nefronas del riñón de mamíferos poseen una modificación especial. el extremo basal es muy característico. el riñón no presenta tabiques de conjuntivo que compartimenten su parénquima. y una vena renal eferente. Este conducto está tapizado por un epitelio monestratificado prismático. Estructura de la nefrona: La cápsula de Bowman se continúa en un conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. El aparato juxtaglomerular: El túbulo contorneado distal se aproxima en un punto a la arteriola aferente. esto ocurre en toda la nefrona. En los riñones de aves también se puede observar una modificación semejante en algunas nefronas. A diferencia de otros órganos. El hilio se localiza en la cara cóncava del órgano. Sin embargo. Toda la nefrona con sus conductos tiene un origen mesodérmico. Estas células secretoras se diferencian a partir de las fibras musculares lisas de la túnica media de la arteriola y se denominan células juxtaglomerulares. el epitelio es monoestratificado plano. Las células tienen un núcleo apical redondeado. denominada asa de Henle. que recupera el epitelio de células prismáticas. El túbulo contorneado distal desemboca en el segmento intercarlar. la barrera de filtrado comprende el endotelio del capilar con su lámina basal. El riñón de los reptiles es completamente granuloso y no presenta diferenciación entre médula y cortiza. Las células de la mácula densa regulan la producción de renina por las células juxtaglomerulares. • Rige la producción de la aldosterona en las glándulas suprarrenales. que se continúa con el uréter. Aquí tiene lugar un notable intercambio de sustancias. en los mamíferos tiene una forma semellante a una haba. La porción intermedia da paso luego al túbulo contorneado distal. Sobre cada prolongación se observan además pedicelos. Esta hormona actúa en otras regiones del túbulo contorneado distal. mientras que los conductos colectores son endodérmicos. un tubo colector que ya no pertence a la nefrona. En esta región. y presentan unas prolongaciones que se apoyan sobre la lámina basal y se entrelazan con las prolongaciones de las células vecinas. la lámina basal del epitelio podocítico y el propio epitelio podocítico. El riñón está rodeado por una cápsula fina de tejido conjuntivo fibroso y denso.

Cada pirámide desemboca en un cáliz menor. Transformación del ultrafiltrado: El ultrafiltrado que transita por el túbulo contorneado proximal va a intercambiar agua y otras sustancias a través de las paredes permeables de este conducto.menores. En la porción descendente del asa de Henle el ultrafiltrado pierde agua y lo hace por lo tanto hipertónico. La sangre llega por la arteria aferente al glomérulo. glucosa. y en total se observan uons 250 tubos colectores por pirámide. Entre las columnas renales se observan unas estructuras piramidales denominadas precisamente pirámides renales. sales e iones. En la porción ascendente del asa de Henle el ultrafiltrado se deshace del Cl−. un epitelio de tránsito pseudoestratificado. se realiza el ajuste final de la concentración de auga. La circulación de la sangre en el riñón es especialmente importante. a esta altura el ultrafiltrado ya es orina. Es esta disposición la que le confiere al riñón su aspecto. Cada pirámide renal junto con la corteza de las columnas renales que la rodea constituye un lóbulo renal. Las células de este epitelio pueden variar su altura para así permitir la dilatación y contracción del conducto. Organización del parénquima renal: A corteza tiene aproximadamente la mitad de espesor de la médula y se introduce en la misma con las columnas renales o de Bertin. Si la concentración de aldosterona es excepcionalmente alta se puede recuperar todo el Na+ del ultrafiltrado. De este modo se ajusta el pH. Este epitelio se encuentra desde los cálices hasta la uretra. La médula también se introduce en la corteza con unos rayos medulares muy finos. aminoácidos. Este ión es transportado activamente junto con Na+. que impide el paso de las células sanguíneas y las mayores macromoléculas. aunque pierde parte del contido de agua. La hormona ADH. Esta hormona regula el nivel de sales al impedir que se pierdan en el ultrafiltrado. que comprende el túbulo contorneado distal junto con el segmento intercalar y el tubo colector. las altas concentracións de aldosterona inducen una mayor recuperación de Na+ a costa de la pérdida de K+ y P. Cada uno de los rayos medulares junto con la corteza que lo rodea constituye un lobulillo. hace que las paredes de los tubos colectores se hagan permeables. El tejido conjuntivo presente en el riñón es mínimo. permitiendo así la recuperación de una mayor cantidad de agua de ultrafiltrado. y las nefronas están profundamente irrigadas. El ultrafiltrado está así compuesto por agua. Así. En la nefrona distal. En un riñón se encuentran alrededor de un millón de nefronas. Fisiología del riñón: La tarea de filtrado de la sangre recae en las nefronas. La hormona natriourética producida por las fibras musculares cardíacas de las aurículas tiene un efecto antagónico a la de la ADH. En este punto el ultrafiltrado es isotónico con la sangre. el ultrafiltrado reduce su presión osmótica y se hace isotónico o hipotónico. Así. Las pirámides renales están orientadas con el vértice hacia el hilio del riñón. Los tubos colectores finalizan en el extremo de las pirámides renales en la denominada área cribosa. pequeñas proteínas y compuestos nitrogenados residuales tales como urea y ácido úrico. antidiurética o vasopresina. sales e iones. 30 . fonde va a ser filtrada gracias a la propia presión sanguínea. Regulación hormonal del filtrado: La transformación del ultrafiltrado está rejido por diversas hormonas. Cada tubo colector recibe el ultrafiltrado de varias nefronas. En la médula se sitúan las asas de Henle y los tubos colectores. Los cálices poseen un epitelio especializado. El filtrado pasa a la luz de la cápsula de Bowman a través de la barrera del epitelio podocítico. En la corteza se localizan los corpúsculos renales junto con los tubos contorneados distales y proximales así como el segmento intercalar. producida en el hipotálamo. En total suele haber de 2 a 3 cálices mayores y de 5 a 11 cálices menores.

La rete testis se continua en los tubos eferentes. 31 . Los testículos de los roedores uúicamente salen al exterior en la época de celo. finaliza en la cloaca. El epidídimo da paso al conducto deferente. La fecundación de los gametos puede ser externa o interna. Por supuesto hay una gónada. en estos casos el zigoto se desarrolla en el interior del organismo. El desarrollo de este órgano está relacionado en la mayoría de las ocasiones con procesos de fecundación interna.TEMA 27 − SISTEMA REPRODUCTOR CONCEPTOS GENERALES La reproducción sexual es posible gracias al desarrollo de las células sexuales haploides. La fecundación interna es más común en animales terrestres. Además. los espermatozoides y los óvulos. En los mamíferos este conducto deferente termina en la vejiga. La rete testis y los conductos eferentes no producen gametos. denominadas ovotestales. que excepto en los mamíferos. Estos conductos transportan y modifican el líquido seminal producido en los testículos. No nos encontraremos los mismos conductos en todos los animales. Sin embargo. células nutricias y células de Sertoli. Generalmente. las gónadas de los mamíferos se alojan en la cavidad abdominal. dependiendo del grupo animal o del hábitat. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO El aparato reproductor masculino está constituido por varios componentes. pero algunos son más comunes: del testículo sale un conducto eferente. El túbulo del epidídimo es muy largo y sinuoso y se sitúa sobre los testículos. Estas células se forman en los órganos reproductores. En general. los órganos reproductores se encuentran en individuos distintos. También hay animales que poseen gónadas mixtas. de distinto sexo. células de sostén. Aún así. pero contribuyen en la formación del esperma. Los túbulos seminíferos se reúnen dentro de la gónada para formar la rete testis. El testículo endocrino se reduce a las células de Leydig y de Sertoli productoras de hormonas. En el conxuntivo laxo que rodea a los tubos se observan células de Leydig. Funcionalidad endocrina y exocrina de los testículos: La función básica del testículo exocrino es la producción de espermatozoides. producción que tiene lugar en los túbulos seminíferos. El testículo también está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo denominada túnica albugínea. Aparato reproductor masculino de vertebrados: Los testículos están formados por un conjunto de tubos empaquetados. por ejemplo los primates. También es habitual el desarrollo de glándulas accesorias que influyen en la composición del esperma. hay animales hermafroditas que poseen ambos sistemas reproductores. Las glándulas accesorias de los testículos también son exocrinas. así que también tienen una función exocrina. el esperma sale por el conducto espermático a través de un gonoporo. un tipo de células endocrinas que producen testosterona y aldosterona. Asociados a esta gónada hay una serie de conductos que reciben distintos nombres dependiendo de los grupos animales. los testículos salen al exterior rodeados por el escroto. en ocasiones encontraremos conductos modificados que forman vesículas seminales. que finalmente se juntan en el túbulo del epidídimo. En algunos grupos. Los mamíferos también presentan ciertas peculiaridades en lo referente a la situación de los testículos. estos animales suelen realizar fecundaciones cruzadas. En muchos grupos animales el gonoporo se abre en un órgano copulador denominado pene o cirro. Estos tubos seminíferos son muy finos y están rodeados por tejido conjuntivo laxo. Otros animales poseen la capacidad de cambiar de sexo y desarrollar las gónadas masculinas y femeninas en distintos momentos de su ciclo vital. que obviamente serán distintos para cada tipo de célula. denominada en este caso testículo. Las paredes de los tubos seminíferos están constituidas por células germinativas.

pero normalmente sólo uno completa el desarrollo y se transforma en óvulo. En algunos grupos animales el óvulo está protegido por una cubierta especial producida por las glándulas de la cáscara. el femenino también tiene un origen mixto. La producción a lo largo de los tubos es asíncrona. También son las responsables de la nutrición de las células germinales. Por debajo del conjuntivo laxo hay una capa de conjuntivo más denso formando la lámina propia. glándulas vulvo−uretrales y glándulas de Littre. Estas células se disponen en cordones macizos. que desemboca en una cámara de maduración de los óvulos denominada ovisaco (ausente en los mamíferos). La espermatogénesis: Los tubos seminíferos son de fondo ciego. Finalmente obtenemos cuatro espermátidas haploides de forma más o menos esférica. Cada tubo seminífero está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo. Las células de Sertoli se integran en los cordones que luego se transformarán en tubos seminíferos. Las espermátidas se unen a las células de Sertoli para finalizar su transformación en espermatozoides y salir a la luz del tubo. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO Al igual que el aparato reproductor masculino. En el interior de cada lóbulo hay entre 1 y 4 tubos seminíferos. así como las células de Leydig y Sertoli. aquí se forman los óvulos. En el momento del nacimiento una mujer posee arredor de 400. glándula prostática. La túnica albugínea de conjuntivo forma trabéculas que compartimentan el interior de la gónada en unos 250 lóbulos. En cada ciclo menstrual se liberan de 1 a 15 ovocitos. Este epitelio es estratificado. Las ovogonias realizan la primera división meiótica para formar los ovocitos primarios. como una onda. Desde el endodermo del saco vitelino emigran células mesenquimáticas que darán lugar a la línea germinal femenina. El atrio genital es la entrada del aparato reproductor. desde las más indiferenciadas hasta los mismos espermatozoides. y a continuación se localiza la lámina basal y finalmente el epitelio germinativo. el resto degeneran y forman los folículos atrésicos. La producción de células sexuales en las gónadas femeninas no es contínua. Algunas de estas células se diferencian en espermatocitos primarios y luego en espermatocitos secundarios al realizar la división meiótica. El aparato reproductor femenino se completa con una serie de conductos y glándulas accesorias. Las gónadas femeninas se denominan ovarios. pero unicamente unos 450 llegarán a ser viables. Los ovarios están conectados con un oviducto. El líquido seminal junto con los espermatozoides forma el semen. Las células de Sertoli tienen una función de sostén. El útero es una cámara de alamcenamiento en la que tiene lugar la fecundación y el desarrollo del embrión. Aparato reproductor femenino de vertebrados: Los ovarios de los animales vertebrados pueden ser macizos o huecos. Los ovarios están constituidos por las células germinales y por un entramado de células mesodérmicas y reticulares que forman un estroma. y está constituido por las células germinales y las células de Sertoli. cuando no existen estas glándulas el vitelo es producido por las propias paredes de los conductos. Los 32 .Estructura de los testículos: Los testículos tienen un origen mixto. A partir del endodermo del saco vitelino se forman células mesenquimáticas que se diferenciarán en las células germinales primordiales. A partir del mesodermo circundante se formará el conjuntivo que rodea los testículos. participan en la elaboración del líquido seminal y segregan hormonas. La composición del semen cambiará un poco debido a la actividad de las glándulas accesorias: vesículas seminales. por aquí entran los espermatozoides durante la cópula.000 ovocitos primarios. Las células germinativas o espermatogonias se dividen por mitosis de forma contínua. En las paredes de estos tubos se forman los espermatozoides a partir de las células germinativas pegadas a la lámina basal. Las células germinales se pueden encontrar en diversas etapas. Las glándulas vitelinas producen el vitelo para el óvulo.

el miometrio es la capa muscular. La capa muscular está constituida por dos bandas musculares en disposición circular y longitudinal. los roedores y elefantes tienen un útero doble. La médula también posee un estroma de conjuntivo y presenta una profunda vascularización. en las que las células germinales se disponen formando un epitelio monoestratificado. Las ovellas tienen úteros bicornes en forma de T. El epitelio de los oviductos es de tipo ciliar glandular monoestratificado. La mucosa está muy plegada. La vagina se abre al exterior. Las hormonas adenohipofisarias son las que determinan el desprendimiento de la capa funcional. En el extremo que contacta con el ovario suelen presentar unas prolongaciones denominadas fimbrias. El útero se continúa con la vagina. Las fimbrias de las trompas recogen los óvulos maduros que se desprenden de los ovarios. una capa muscular y una serosa. Por debajo del epitelio está la lámina basal y luego la lámina propia de tejido 33 . Así. La fecundación tiene lugar en las trompas. Está constituida por varias capas de un tejido conjuntivo que presenta un gran número de células de forma estrellada. Los conductos del aparato reproductor femenino no son tan evidentes como los masculinos. En los ovarios de amniotas se distingue una corteza y una médula. La lámina propia está muy desarrollada y tiene dos capas bien diferenciadas: • Capa funcional: es la más próxima al epitelio. En la vagina la serosa es sustituida por una adventicia. y el zigoto desciende por ellas hasta el útero. En caso de que el óvulo no sea fecundado se elimina sin más. En el útero de los primates se observa un notable desarrollo del infundíbulo. y muchos están dilatados formando cavidades. y poseen una cáscara protectora. de modo que el epitelio tiene que cambiar para continuarse con el epitelio pluriestratificado del tegumento. • Capa basal: tiene un mayor número de células estrelladas. En los diversos grupos de mamíferos podremos encontrar diferentes morfologías de úteros. Los elasmobranquios poseen un único ovario macizo en el que las células foliculares forman un epitelio pseudoestratificado. El útero también consta de las tres capas típicas. pero no están completas y no tienen el mismo grosor en toda la extensión del útero. Los primates poseen un útero simple con una única cámara. y por último. y por lo tanto no se elimina en la menstruación. En total pueden describirse hsata cuatro capas distintas. La función de esta capa es la regeneración de la capa funcional. con mucho vitelo. La capa más externa es la serosa. Los mamíferos y reptiles poseen dos ovarios macizos. En la pared de las trompas de Falopio se distingue una mucosa. Los mamíferos carnívoros tienen úteros en Y. La corteza está constituida por un estroma de conjuntivo en el que se incluyen las células foliculares. Los huevos de estos animales poseen una gran cantidad de vitelo. La capa funcional se elimina en la menstruación. Los huevos son grandes. Por debajo del epitelio se localiza la lámina basal y a continuación una lámina propia de tejido conjuntivo laxo. El epitelio es monoestratificado prismático y presenta numerosas invaginaciones que constituyen glándulas profundas denominadas glándulas endometrales. El miometrio está profundamente irrigado. aunque están especialmente modificadas y reciben nombres distintos: el endometrio se corresponde con la mucosa. y presenta numerosas células secretoras. El endometrio posee un epitelio y una lámina propia. Conductos del aparato reproductor femenino: Los oviductos recogen los óvulos de los ovarios y los conducen al exterior. El epitelio es monoestratificado cilíndrico ciliado. formada por tejido conjuntivo. El perimetrio es simplemente una serosa. donde tiene lugar la implantación. que se continúa con mesotelio que rodea a la cavidad peritoneal hasta la vagina.anfibios y teleósteos poseen un par de ovarios con dos cámaras llenas de líquido. mientras que las aves sólo poseen uno. Está formado por varias capas mal delimitadas de músculo liso. El miometrio soporta toda la estructura del útero. Los oviductos desembocan en el útero. La mucosa de la vagina presenta numerosos pliegues transversales. También se pueden distinguir muchas células secretoras aisladas en el epitelio. el perimetrio se corresponde con la serosa. que forma las trompas de Falopio.

lo que da lugar a la formación de la capa granulosa. Las células foliculares que rodean al ovocito se hacen primero cúbicas y finalmente cilíndricas. por debajo de la cual se localiza una capa de tejido conjuntivo. Las células de la teca de estos folículos invaden el interior de los mismos y los destruyen. • Folículo primario: en cada ciclo ovárico se activan de 1 a 15 folículos primordiales. • Folículos de Graaf: finalmente se forma una cavidad amplia denominada antro al unirse los múltiples huecos de la granulosa. Tienen una cubierta consistente en un epitelio monestratificado plano y son de pequeño tamaño. circular y lonxitudinal. Las células foliculares de los ovarios actúan como elementos de sostén al tiempo que nutren los ovocitos en desarrollo. • Folículo terciario: el número de células foliculares aumenta y la granulosa se amplía. En el caso de que no tenga lugar la fecundación del óvulo las células luteínicas degeneran y son fagocitadas por los macrófagos. La capa muscular de la vagina presenta las dos capas típicas. Este conjuntivo se reorganiza en dos capas o tecas. Los ovocitos rodeados por las células foliculares forman los folículos ováricos.000 folículos primordiales. Estas células comiezan a llenarse de lípidos y se transforman en células luteínicas de la granulosa bajo la acción de la LH. Cuando llega. En la adventicia de la vagina se observan numerosos vasos sanguíneos. TEMA 28 − SISTEMA ENDOCRINO I 34 . El desarrollo del folículo es un proceso contínuo. Las células de la teca cicatrizan y finalmente desaparece todo rastro del folículo en 6 u 8 días. En este momento se forman las tecas. quedando así una pequeña cicatriz. La teca interna es de natureza celular. El desarrollo del antro tensa el folículo. Por su parte. En el momento drl nacimiento hay uns 400. El resto de los folículos que fueran activados pero que no llegaron a madurar se transforman en folículos atrésicos. La última capa de la vagina es una adventicia en el borde de una serosa. de modo que éste se ve impulsado al borde del ovario. Las divisiones meióticas que forman los óvulos son desiguales. La teca externa es de natureza fibrosa y está muy vascularizada. La ovogénesis: La ovogénesis cambia un poco de unos grupos animales a otros. En los ovarios viejos pueden permanecer las cicatrices de los folículos. Las células luteínicas comiezan a producir progesterona y forman los cuerpos lúteos. En los cordados es la entrada del espermatozoide lo que determina la finalización de la ovogénesis. Las células de la granulosa que permanecen en el ovario proliferan y reparan la herida que produjo la salida del ovocito. pues la vagina ya no está en la cavidad peritoneal. los óvulos son mayores que los espermatozoides y poseen un citoplasma mas grande. En calquier caso. En las aves y reptiles no se forman estos huecos. Desarrollo de los folículos: Las células foliculares se sitúan sobre una lámina basal. así que al final de la ovogénesis se obtienen dos o tres corpúsculos polares y un único óvulo. • Folículo secundario: la granulosa se separa del ovocito dejando un espacio lleno de glucoproteínas denominado zona pelúcida. En los equinodermos el espermatozoide entra cuando ya se ha realizado la segunda división meiótica. Comiezan a aparecer huecos que se llenan de ácido hialurónico y foliculina. El ovocito es recogido por la trompa de Falopio y finaliza la división convertíndose así en un óvulo maduro. pero se puede dividir en varias etapas: • Folículo primordial: los folículos primordiales contienen ovocitos que se encuentran aún en la primera división meiótica. El ovocito se localiza en el interior del antro rodeado por la corona radiata y unido a la corona de células foliculares por el cumulus oophorus. las células de la teca interna producen estrógenos mientras haya posibilidades de que el óvulo sea fecundado. En este momento el ovocito se encuentra en la profase de la segunda división meiótica. el esgima o ovocito sale al exterior rodeado por la corona radiata. También comiezan a formarse nuevas capas de células foliculares. contiene fibroblastos que producen estrógenos.conectivo.

La inmensa mayoría de las células endocrinas de los mamíferos no son neuronas. y en algunos grupos se encuentran además células endocrinas propias. Concepto de neurosecreción: Todas las neuronas secretoras están implicadas directa o indirectamente en el sistema endocrino del organismo. Las células productoras de hormonas se pueden encontrar reunidas formando un órgano completo o bien dispersas como glándulas endocrinas unicelulares. Células neuroendocrinas: Además de las propias células endocrinas existen también neuronas endocrinas que vierten neurotransmisores en la sangre. El conjunto de estas glándulas unicelulares constituye lo que se conoce como sistema endocrino difuso. Son las únicas células endocrinas en muchos invertebrados. Las neuronas neurosecretoras vierten su secrecióna la sangre. vasopresina. El estudio de estas células es bastante reciente. regulan pero no modulan. etc. en la mayoría de los invertebrados solo encontraremos células neurosecretoras. están en gran parte sustituidas por las glándulas endocrinas. SISTEMA ENDOCRINO DE VERTEBRADOS El sistema endocrino de los animales vertebrados está constituido por un conjunto de glándulas y por el sistema endocrino difuso: • Hipófisis • Glándulas pineal. Sistema endocrino de invertebrados: Únicamente en algunos grupos de artrópodos encontraremos órganos endocrinos propiamente dichos. En los insectos. de natureza hormonal. Las neuronas secretoras producen otras sustancias además de neutrotransmisores como dopamina. fibras nerviosas provenientes de los ganglios cerebroides y vasos hemolinfáticos. en la corpora allata y en la glándula protorácica. es decir. el ritmo cardíaco. el desarrollo de las gónadas. Estos órganos controlan. esta implicación es cíclica y comprende tres pasos fundamentales. la producción de hormonas y la regulación de esta producción. los procesos de la muda. Ahora estudiaremos la hipófisis y la glándula pineal. las hormonas se liberan en los ganglios cerebroides. y en términos generales la actividad del sistema nervioso. pero en los vertebrados. a la sangre. En invertebrados todas las neuronas son endocrinas. constituidos por células glandulares. oxitocina.CONCEPTOS GENERALES Las glándulas endocrinas son aquéllas que vierten su secreción. aunque existen. Todos estos son órganos neurohemales. La hipófisis: 35 . Las hormonas son sustancias producidas en mínimas cantidades que se vierten a la sangre para que actúen lejos del lugar de producción. parapineal y parietal • Urófisis • Tiroides y paratiroides • Páncreas endocrino • Glándulas suprarrenales • Ovarios y testículos Todas estas glándulas precisan una irrigación continuada que permita su nutrición y el vertido de la producción hormonal. la estimulación de las neuronas. en la corpora cardiaca. pero pueden encontrarse algunas de estas células en el hipotálamo.

En la pars distalis se identificaron cinco tipos celulares distintos. que estimula la formación de los cuerpos lúteos y la producción de andrógenos. De hecho parte de esta glándula está constituida por la base del diencéfalo. Estos son los cinco tipos celulares: • Acidófilas: hay dos tipos de células acidófilas: • Células somatotróficas: producen la somatotrofina o STH. Estructura de la hipófisis: Podemos distinguir varias regiones en la hipófisis. en cordones. pegada al hipotálamo. en concreto por el complejo infundibular. La hipófisis está rodeada por una fina cápsula de conjuntivo que no forma trabéculas. sinembargo aquí se producen siete hormonas. y un lóbulo posterior que comprendería la pars intermedia y la pars nerviosa. 36 . es decir. tanto morfológica como funcionalmente: Pars distalis Adenohipófisis Pars tuberalis (o Pars infundibularis) Pars intermedia Pars nerviosa Neurohipófisis Talo infundibular Eminencia media (sólo en mamíferos) El talo infundibular junto con la eminencia media y el pars tuberalis forman el talo pituitario. Apenas hay tejido conjuntivo. Las células gonadotróficas también producen la hormona LSH o luteinizante. la adenohipófisis tiene en cambio un origen endodérmico. que estimula las células gonadotróficas y corticotróficas. • Basófilas: hay tres tipos de células basófilas: • Células tirotróficas: producen la tirotrofina o TSH. mientras que alrrededor del 10% son basófilas. que estimula la producción de leche en las glándulas mamarias. la producción de estrógenos y la espermatogénesis. De la otra mitad de células cromófilas la mayoría son acidófilas. • Células gonadotróficas: producen la hormnona folículo estimulante o FSH. que estimula la formación de los folículos. Pars distalis: La pars distalis representa alrrededor del 75% de toda la hipófisis. La hipófisis tiene ua doble origen: la neurohipófisis es de origen ectodérmico. A continuación vamos a estudiar todos estos elementos por separado. Las células cromófobas son células cromófilas inactivas.La hipófisis o glándula pituitaria está situada en la base del cerebro. La disposición de las células en esta región es la típica de cualquier glándula endocrina. La irrigación de la pars distalis es muy profunda y se pueden encontrar numerosos capilares y sinusoides. por lo que algunas de estas células deben producir más de una hormona. • Células mamotróficas: producen la prolactina. Al relizar una tinción con hematoxilina/eosina se observa que el 50% de las células de la pars intermedia son cromófobas. Otros autores distinguen un lóbulo anterior en el que se incluiría el pars distalis y el pars tuberalis. se forma a partir de la bolsa de Rathke que se separa de la parte superior de la faringe. conocida como hormona del crecimiento.

Los pituicitos tienen prolongaciones que forman una densa red. La producción hormonal de la hipófisis está regulada además por un proceso de retroalimentación negativa. Neurohipófisis: Las células de la pars nerviosa se denominan pituicitos. • Vasopresina: actúa sobre los tubos colectores del riñón. Una de estas ramas irriga directamente a la pars distalis. bien induciendo o bien inhibiendo la producción de hormonas. sinó células de la neuroglía. También estimula las células mioepiteliales de las mamas. También podemos hallar aquí fibras nerviosas amielínicas y numerosos vasos sanguíneos. lo que provoca la excreción de leche. Regulación de la producción hormonal: Los factores de regulación actúan sobre las células de la hipófisis. Aquí se pueden encontrar también células cromófobas y cromófilas. que producen factores de liberación. y la mayoría son basófilas. La −LPH no se ha descrito en el ser humano. A la eminencia media llegan los axones de las neuronas del núcleo arcuatus. Las neuronas de estos núcleos producen algunas hormonas: • Oxitocina: esta hormona es la responsable de las contracciones uterinas que tienen lugar durante el parto. haciéndolos permeables al agua para que ésta se pueda recuperar del ultrafiltrado. y por lo tanto detendrán la producción hormonal de la hipófisis. La otra rama se dirige a la pars tuberalis y forma allí un plexo capilar denominado plexo de asas o plexo primario. A la pars nerviosa llegan los axones de las neuronas de los núcleos paraventricular y supraóptico a través del tracto hipotálamo−hipofisario. La vasopresina también se denomina ADH o hormona antidiurética. La epífisis: 37 . Pars tuberalis: La pars tuberalis se localiza a continuación del talo pituitario. la adenohipófise segrega hormonas que actuarán sobre diversos órganos diana. Pars intermedia: En la pars intermedia hay pocas células. No son células secretoras. Hasta la neurohipófisis también llega una rama de la carótida interna que se junta con la vena de drenaje en la salida. aunque no se ha llegado a demostrar que exista actividad secretora en esta región. La ACTH estimula las células de la glándula suprarrenal. Irrigación de la hipófisis: La irrigación de la adenohipófisis está a cargo del sistema porta hipofisario. Aquí se produce la hormona MSH o melanotrófica. que estimula la síntesis de melanina.• Células corticotróficas: producen la hormona ACTH o adenocorticotrófica y la −lipotrófica. Los capilares arteriales ascienden hasta la eminencia media y a continuación descienden ya como capilares venosos tras recoger la producción hormonal. Estos capilares venosos forman en la adenohipófisis un plexo secunario antes de reunirse en la vena de drenaje que sale de la glándula. Activada por los factores de liberación segregados por las células del núcleo arcuatus. Los órganos diana responden a la hipófisis con la secreción de otras hormonas que de encontrarse en las concentraciones adecuadas inhibirán la producción de factores de liberación. La sangre llega desde la arteria carótida interna que se bifurca en dos ramas.

que inhibe la producción de las hormonas gonadotróficas FSH y LH. que son vertidas finalmente al 38 . ramificándose en su interior mediante tabiques que compartimentan la glándula. vertiéndolo seguidamente a la luz de los folículos. Función de la epífisis: En los mamíferos la epífisis también es sensible a la luz. están por debajo de la membrana basal y forman la estructura básica del folículo. Como estos folículos son el resultado de la invaginación de un epitelio resulta que la membrana basal es la capa más externa.La glándula pineal o epífisis se localiza en el epitálamo. La epífisis segrega la hormona melatonina. Todo el parénquima está formado por los folículos suspendidos en una red de capilares y fibras reticulares. y las disfunciones de esta glándula pueden producir insomnio. En los reptiles. Tiene una forma semeljnte a una piña. Todas las células de un folículo tienen la misma disposición y aspecto. La calcitonina reduce la concentración de Ca+2 en la sangre. La tiroides tiene una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima en lobulillos. La tiroglobulina es vertida a la luz de los folículos y se almacena ahí. Las células foliculares. peces y anfibios esta glándula desarrolla células fotosensibles. Los folículos de la tiroides: Los folículos de la tiroides son estructuras esféricas con una gran cavidad en su interior. Los folículos carecen de conductos de secreción. actuando sobre los osteoclastos. células claras o células C no están en contacto con la cavidad interna y tienen un origen ectodérmico. La melatonina también influye en el sueño. Las células parafoliculares. En algunos peces las células C pueden formar agrupaciones denominadas órganos ultimobranquiales. lo que puede derivar en un cambio del tamaño del folículo. Las células foliculares captan de la sangre las sustancias que precisan para sintetizar la tiroglobulina. Las células son planas o prismáticas dependiendo de su actividad. En el entramado de tejido conjuntivo de la epífisis de mamíferos se pueden encontrar células pigmentarias. por lo que también se denomina ojo pineal o tercer ojo. que comunmente se denominan como araña cerebral. de origen endodérmico. Las células foliculares también captan yoduros de la sangre y los oxidan a I. En la epífisis se hallan cristales de hidroxiapatito. En el ser humano estas células solo se encuentran en los folículos. El nervio óptico transmite los estímulos al encéfalo. pero pueden cambiar de un folículo a otro. En el parénquima de la epífisis se distinguen dos tipos celulares: • Pinealocitos: son células secretoras. Fisiología de los folículos: Las células foliculares producen las hormonas T3 y T4. Las células C producen calcitonina. La tiroglobulina se une al I. Los estímulos captados por estas células llegan al encéfalo a través del nervio pineal. Las hormonas T3 y T4 elevan el nivel del metabolismo basal del organismo. pero indirectamente. el 95% del total. La piamadre forma una envuelta alrrededor de la epífisis. • Células de glía: en concreto astrocitos. Consta de dos lóbulos unidos por un estrecho puente por delante de la tráquea. Cuando el organismo precisa las hormonas las células foliculares recogen la tiroglobulina yodada y la hidrolizan en las hormonas T3 y T4. que a su vez envía una señal a la epífisis para inhibir su secreción. SISTEMA ENDOCRINO II LA GLÁNDULA TIROIDES La tirodes está situada debajo de la laringe. La función de estos cristales es aún desconocida. concretamente de la cresta neural.

Las arterias adrenales entran por la superficie de las glándulas. Hay más vénulas. constituye únicamente alrrededor del 10% de toda la glándula. se tiñen con Cr a causa de los gránulos intracitoplasmáticos que contienen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Patología de la tiroides: El bocio se manifiesta como un aumento exagerado del volumen de la tiroides. Tienen cápsula de conjuntivo y un hilio a través del cual sale una vena adrenal. • Zona reticular: aquí hallamos cordones de células que forman un entramado atravesado por numerosos capilares. También aumenta la absorción de Ca+2 en el intestino y la reabsorción en los riñones. 39 . La cortiza es de origen endodérmico. Al igual que la tiroides. la paratiroides posee una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima. LA PARATIROIDES La paratiroides está constituída en realidad por cuatro órganos situados detrás de la tiroides. tienen un REL muy desarrollado y las mitocondrias tienen crestas tubulares. La PTH está sujeta a un mecanismo de regulación por retroalimentación negativa. Esta hormona tiene un papel fundamental en la regulación del metabolismo del Ca+2. También se pueden observar numerosas células adiposas. Estructura del parénquima: En la cortiza de las glándulas adrenales se pueden distinguir tres zonas: • Zona glomerular: aquí encontramos estructuras esferoidales. Entre las propias células de la paratiroides distinguimos dos tipos: las células principales y las células oxífilas. Fisiología de la paratiroides: En la paratiroides se produce la hormona paratiroidea o PTH. Esto se debe a que en los folículos se está almacenando una gran cantidad de precursor de las hormonas T3 y T4. Muchas de las células de la médula son cromafinas. y además sambemos que es de origen ectodérmico.torrente sanguíneo. así que los folículos aumentan de tamaño. La médula presenta una disposición reticular con cordones unicelulares. mientras que la médula se forma a partir de células emigradas de la cresta neural. En un corte de una glándula adrenal se distingue una gran corteza rodeando a una pequeña masa de médula. Las células de esta zona se denominan espongiocitos. aunque presenta una tinción bien distinta de la de la zona reticular de la corteza. Es la región más externa de la cortiza. Las catecolaminas son captadas y vertidas a la sangre por las células ganglionares y cromafinas respectivamente. Las células están dispostas en cordones que transitan entre una red de fibras reticulares y una multitud de vasos sanguíneos. La PTH activa los osteclastos para que se libere el Ca+2 de los husos a la sangre. En algunos vertebrados inferiores la médula forma un órgano aparte. • Zona fascicular: constituida por cordones dobles de células dispuestos radialmente y separados por sinusoides. Los espongiocitos segregan esteroides. de hecho también se han identificado células en un estado intermedio entre las principales y las oxífilas. El hipertiroidismo está relacionado con una excesiva producción de las hormonas T3 y T4. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales o adrenales están situadas sobre los riñones como una boina. Se piensa que estas últimas son células principales degeneradas.

Un individuo que carezca de médula adrenal puede vivir igualmente. En la zona fascicular y sobre todo en la zona reticular se producen gonadocorticoides (estrógenos e andrógenos) en pequeñas cantidades. cortisona y corticosterona. • Glucocorticoides: cortisol. La adrenalina aumenta el ritmo cardíaco. Hay dos grupos de corticosteroides: • Mineralocorticoides: aldosterona y la desoxicorticosterona. Células claras del sistema urogenital 6. Vamos a ver algunos de ellos: • Células claras parafoliculares • Células cromafínas • Melanocitos • Núcleos del hipotálamo: • Núcleos supraóptico y paraventricular: constituidos por células secretoras de oxitocina y vasopresina. Distribuidas por el organismo hay también células que producen y almacenan aminas biógenas. la noradrenalina aumenta la presión sanguínea. el aporte de estas sustancias en situaciones de stress es más rápido. Fisiología de la médula adrenal: La médula no resulta tan indispensable como la corteza. Se producen en la zona glomerular e intervienen en la regulación de los nives de electrolitos. Las células de la médula producen catecolaminas que son vertidas y almacenadas en los capilares que transitan por la médula. Gracias a la médula. La renina se produce en el aparato juxtaglomerular del riñón. aunque presentaría ciertas deficiencias a la hora de responder ante situaciones de stress. y además moviliza las reservas de glucosa. Por su parte. La renina y sus derivados controlan la producción de los mineralocorticoides. el consumo de O2 y el metabolismo basal.Histofisilogía de las glándulas adrenales: Fisiología de la corteza: La corteza tiene un papel de importancia vital como productora de corticosteroides. Células endocrinas de la placenta 40 . Hasta el momento presente se tienen descritos 40 tipos celulares distintos pertenecientes al SNED. • Núcleo arcuatus: constituido por neuronas que regulan la actividad adenohipofisaria. • Células endocrinas de la adenohipófisis 5. EL SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO El sistema neuroendocrino difuso está constituido por el conjunto de células endocrinas aisladas que se encuentran en las paredes del intestino y en el páncreas endocrino (el sistema GEP). La producción de los glucocorticoides está regulada por la hormona adenocorticotrófica producida en la hipófisis. En situaciones de peligro se precisan grandes cantidades de catecolaminas. Células principales de la paratiroides 8. Pinealocitos de la glándula pineal 7. Regulan el metabolismo de los glúcidos. lípidos y proteínas. Estas células procedentes de la cresta neural también forman parte del SNED. En el hipotálamo y en la hipófisis podremos encontrar células de origen no ectodérmico que también forman parte del SNED.

• Quimiorreceptores: se encuentran en el epitelio olfatorio. Estos receptores se localizan en órganos sensoriales. A continuación estudiaremos todos estos tipos de receptores en los vertebrados. es decir. luego también son neuronas. Las prolongaciones periféricas que captan los estímulos pueden ramificarse libremente entre las células del epitelio. etc. y en algunos casos los homólogos de los invertebrados.. muy cerca del mismo. o como mucho. Células del sistema GEP TEMA 29 − RECEPTORES SENSORIALES CONCEPTOS GENERALES El SNC va a recibir los estímulos procedentes del exterior y del interior del organismo a través de los receptores sensoriales. Estos receptores reconocen sustancias químicas. que está en contacto con el SNC a través de su axón. Los estímulos se pueden captar en la piel. En el polo opuesto se reciben las prolongaciones de una célula sensorial. en los vasos sanguíneos. los sonidos. tendones y músculos. Se localizan en el epitelio y captan los estímulos por uno de sus polos. Estos son los más importantes: • Receptores de la sensibilidad somática y visceral: permiten captar la temperatura. una neurona. • Células sensoriales primarias: estas células tienen sus cuerpos dentro del propio epitelio que recibe el estímulo. en los músculos. Existen receptores que permiten captar el movimiento y la sensibilidad de las vísceras. Receptores sensoriales de los vertebrados: Existe una gran diversisdad de receptores sensoriales. en las articulaciones. • Fotorreceptores: captan ondas de luz. y gracias a ellos podemos saborear y oler. que pueden contactar bien con otra neurona o bien directamente con el SNC. la relación con el SNC y el mecanismo de recepción del estímulo: • Neuronas sensitivas: estas células tienen el pericarion muy alejado de la zona en la que se recibe el estímulo. permitiéndonos ver. Presentan prolongaciones basales de tipo axónico. • Células sensoriales secundarias: estas son células epiteliales modificadas y especializadas en la captación de los estímulos. o bien pueden formar arborizaciones protegidas por tejido conjuntivo. Hay tres tipos de células sensoriales atendiendo a la posición del pericarion. mientras que en los invertebrados son bipolares. Las neuronas sensitivas de los vertebrados son de tipo pseudomonpolar.. El axón es el que establece contacto con el SNC. Estos receptores se localizan en la porción vestibular del oído. el dolor. muchos de ellos muy distintos a pesar de estar diseñados para captar los mismos estímulos. en el tubo digestivo. en la lengua. por lo tanto este es captado por una ramificación dendrítica de la neurona. la presión. en las mucosas. que de este modo son transmitidos al SNC. • Propiorreceptores: informan de la posición de las distintas partes del cuerpo así como de la posición del organismo en el espacio. Las células sensoriales tienen la capacidad de cambiar su potencial de membrana como respuesta a los estímulos.9. PROPIO Y AUDIORRECEPTORES Propiorreceptores de invertebrados: 41 . • Audiorreceptores: captan ondas sonoras.

como su propio nombre indica. del otro lado del tímpano encontramos un epitelio monoestratificado como el que tapiza el oído medio. Cuando el animal se mueve los estatolitos se mueven dentro de los estatocistos. El epitelio de esta vesícula es de tipo monoestratificado cúbico. Cuando se forma el molde del hueso para el oído quedan algunos orificios para dar salida al nervio VIII. el yunque. vamos a describilas a continuación. el lenticular y el estribo. En principio se distinguen tres regiones: oído externo. Las neuronas sensitivas tienen el pericarion situado en un ganglio sensitivo. Las paredes del oído medio están constituídas por varias capas: un epitelio monoestratificado plano o cilíndrico con algunas células glandulares. una secreción densa con función protectora. el estribo. Los estatocistos están abiertos al medio externo a través de un poro. El oído externo: En el oído externo también se distinguen varias partes: • Pabellón auditivo: la oreja está formada por tejido cartilaginoso recubierto por lel tegumento. En los invertebrados. Por debajo hay una lámina propia de conjuntivo y finalmente. • Conducto auditivo externo: es un tubo. oído medio y oído interno. se distingue una mácula sensorial en la que se localizan células sensoriales.El sistema encargado de la percepción del equilibrio se denomina aparato otolítico. que está encajado en la misma. En el tercio externo las paredes del conducto están rodeadas por cartílago. El oído de los mamíferos: El oído de los mamíferos es eñ que presenta una estructura más compleja. Estas glándulas segregan el cerumen. La ventana oval está tapada por un pequeño hueso. • Membrana timpánica: el tímpano tapiza el fondo del oído externo. Además. mientras que en los 2/3 internos está rodeado por hueso. Este epitelio formará más tarde el laberinto membranoso. El oído de los vertebrados: El oído de los vertebrados es el lugar en el que se localizan los receptores para los sonidos y el equilibrio. La función del pabellón auricular es captar las ondas sonoras y enfocarlas adecuadamente hacia el conducto auditivo externo. Las células de estas vesículas poseen cilios sensoriales estáticos. lo que provoca la vibración de la endolinfa del oído interno. Esta membrana vibra con las ondas sonoras. La parte externa del tímpano no es más que la continuación de la epidermis del conducto auditivo. el martillo. estimulando así las células ciliadas que envían el estímulo al cerebro. En el oído medio se observa una cadena de pequeños huesos. La ventana redonda está tapada por un tímpano secundario. Tanto el oído medio como el oído externo están llenos de aire. En el fondo del oído medio hay dos orificios que dan paso al oído interno. Estos estatolitos permanecen en el interior del estatocisto en contacto con los cilios. son la ventana oval y la ventana redonda. El laberinto óseo es un hueco en el cual se aloja el laberinto membranoso. en la placoda ótica. El mesodermo que rodea la vesícula ótica se transformará en hueso. Esta placoda se invagina y se introduce en el mesodermo formando una vesícula ótica llena de endolinfa. Las glándulas sudoríparas de este tegumento están modificadas y abundan en determinadas zonas formando agrupaciones denominadas glándulas ceruminosas. El oído medio: Justo por detrás del tímpano se abre un hueco que se comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio. estas células segregan CaCO3 formando conglomerados gelatinosos que constituyen los estatolitos. entre las células de revestimiento. En el laberinto membranoso. El arco formando por estos huesos transmite las vibraciones del tímpano a la ventana oval. El oído es un órgano bilateral que se forma a partir de una invaginación del ectodermo a nivel del rombencéfalo. el componente fundamental del aparato otolítico son los estatocistos. 42 . Los estatocistos se forman a partir de vesículas originadas por invaginacións de la epidermis.

El laberinto membranoso se ubica dentro del hueco del laberinto óseo. pero durante el desarrollo se diferencian morfológica y funcionalmente: • Laberinto vestibular: en el laberinto vestibular se distinguen de nuevo dos partes. el utrículo y el sáculo. En el modiolo se localiza un ganglio sensitivo constituido por los pericarions de las células sensitivas que contactan con las células sensoriales del equilibrio y la audición. el oído interno está lleno de líquido. y la rampa timpánica. el laberinto membranoso está lleno de líquido. se encuentran en el utrículo y en el sáculo. La cóclea se asemeja a la concha de un caracol. comunicándose así el laberinto coclear con el vestibular por el propio sáculo. Circundando el modiolo se observa un saliente llamado lámina espiral ósea que divide la cóclea en dos partes: la rampa vestibular. Aquí se localizan los mecanorreceptores del equilibrio y la audición. el periostio y finalmente el hueso temporal. es un ultrafiltrado del plasma sanguíneo sin células ni macromoléculas: • Vestíbulo: es una cavidad alargada que alberga la región del laberinto membranoso relacionada con el equilibrio. La perilinfa y el líquido que se encuentra entre el laberinto óseo y el membranoso. El oído interno: Al contrario que el oído medio y el oído externo. excepto en las regiones donde hay células sensoriales que son cilíndricas. lugar en el que se realiza el drenaje de la endolinfa. La espiral da entre 2'75 y 2'5 vueltas alrrededor de un eje óseo de forma cónica denominado modiolo o columnela. En las crestas la capa de gelatina es más alta y no hay estatolitos. El sáculo se comunca con el laberinto coclear a través del ductus reuniens. • Laberinto coclear: las ondas sonoras entran en el laberinto coclear por la rampa vestibular conectada a la ventana oval y son conducidas por la perilinfa hasta la ventana redonda por la rampa timpánica.la lámina propia. Las células de sostén son las responsables de la formación de los estatolitos. Al traspasar las ventanas del oído medio nos encontramos con el laberinto o aparato vestíbulo−coclear. captando así los movimientos angulares. En el hueso temporal existen unas cavidades denominadas canales semicirculares óseos. Ambas regiones tienen el mismo origen. Como ya se ha señalado anteriormente. el vestíbulo y la cóclea. Las crestas son áreas alargadas que sobresalen en la luz del laberinto y sólo se hallan en las ampollas de los canales semicirculares. En la pared del conducto coclear o rampa media se localiza el órgano de Corti. Una mácula es un área restringida circular con células más altas. pero en las máculas y crestas sensoriales se encuentran células sensoriales. y también hay líquido entre el laberinto membranoso y el óseo. EL laberinto membranoso también se divide en dos zonas: el laberinto vestibular y el laberinto coclear. En el comienzo de cada canal hay una ampolla ósea. El sáculo es más pequeño y de forma esférica. El ganglio espiral está conectado con el SNC por el nervio VIII. está rodeado por la perilinfa y relleno por la endolinfa. relacionado con la 43 . y también segregan una cubierta gelatinosa sobre las máculas y las crestas. Es un epitelio monestratificado plano. El utrículo es de mayor tamaño y tiene forma como de riñón. El laberinto óseo se divide en dos partes. Aquí se encuentran las únicas células sensitivas bipolares de los mamíferos. Las células sensoriales de las crestas detectan el movimiento de la masa de gelatina. Del utrículo parten los tres canales semicirculares membranosos. y está conectado con el utrículo a través del conducto utrículo−sacular. por lo que también se conoce como caracol óseo. la superior. Existe una comunicación entre los extremos inferior y superior del caracol denominada helicotrema. • Cóclea: alberga la región del laberinto membranoso relacionada con la audición. En total hay tres de estos canales dispuestos perpendicularmente entre si. Las células sensoriales son de tipo secundario y cada una posee unos 80 estereocilios y un cinetocilio más largo en el polo apical. Con estos cilios modificados las células captan los movimientos de los estatolitos. percibíndose así los movementos. La mayoría de las células del laberinto vestibular son células de sostén convencionales. El conducto endolinfático finaliza en el saco endolinfático. la inferior.

Sobre la membrana basilar hay un epitelio con células más altas que constituye el órgano de Corti propiamente dicho. El órgano de Corti: Al realizar un corte de la cóclea. en ramo de flores o en ángulo espiral. y la altura de los cilios aumenta progresivamente desde la primeira hilera. Las fibras más largas tienen los núcleos en el centro formando una bolsa nuclear. que se asenta sobre la lámina espiral coclear. por lo que se denominú con el nombre de membrana reticular o cuticular. es decir.audición. Los órganos tendinosos de Golgi: 44 . Entre las fibras musculares hay pequeños haces paralelos envueltos por tejido conjuntivo en los que se hallan fibras musculares modificadas. y están comunicadas unas con las otras por zonas ocludens. Las fibras nerviosas del haz captan así el grado de estiramiento del músculo. En una preparación microscópica. Hasta el polo basal de las células sensoriales llegan las terminaciones periféricas de las células bipolares del ganglio espiral. V o W. Cuando las fibras del músculo. la membrana tectoria. conexiones difusas. En el polo apical de estas células se observan numerosos estereocilios que contactan con una membrana que parte del vértice del conducto coclear. Los haces neuromusculares: Están constituidos por tejido muscular y nervioso. La cápsula que rodea el haz permite la entrada de fibras nerviosas sensitivas y motoras. células falángicas. hay por lo tanto dos tipos de propiorreceptores. Al lado externo está outro epitelio que limita con la pared de la cóclea. etc). Esto nos permite saber en cada momento donde están nuestros miembros y el esforzo que debemos realizar para cada movimiento. El movimiento de esta membrana por las vibraciones de la endolinfa es la que estimula los cilios. el órgano de Corti presenta una sección triangular. más cortas que las extrafusasles. La conexión entre las fibras nerviosas y las intrafusales puede realizarse de varias formas. mediante placas motoras. Propiorreceptores de vertebrados: Los propiorreceptores son órganos sensoriales que nos permiten percibir en cada momento la disposición de las extremidades respecto al resto del cuerpo. por lo que se llaman fibras de cadena nuclear. y hay dos grupos distintos: las células ciliares internas forman una hilera próxima al modiolo. Estos órganos se encuentran en el músculo esquelético y en los tendones. La parte superior está constituida por un epitelio monoestratificado plano denominado membrana vestibular o de Reissner. Las células sensoriales son de tipo secundario. Los estereocilios están colocados en varias hileras en forma de U. Las células sensoriales presentan un gran acúmulo de microfilamentos de actina justo por debajo de los estereocilios. Se distinguen varios tipos celulares (células pilares. Sobre esta zona las células epiteliales son columnares. aparte de microfilamentos y conexiones celulares destaca del resto. todo el sistema está embebido en la endolinfa. Estas neuronas envían sus axones al SNC a través del nervio VIII. los haces neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi. Por debajo hay una masa de conjuntivo que empuja el epitelio. En cada haz hay unas seis fibras intrafusales. se estiran los haces se estiran con ellas. Las células se disponen dejando huecos llenos de endolinfa entre ellas. Las fibras cortas tienen los núcleos formando una cadena. formándose así un saliente denominado ligamiento espiral coclear. y las células ciliares externas forman de 3 a 5 hileras. las fibras extrafusales. La base del órgano de Corti está constituida por la membrana basilar. Aquí se produce el vertido de la endolinfa a través de la estría vascular.

Son fibras aferentes amielínicas de pequeño calibre. por lo que tienen un umbral de excitación relativamente elevado. Si el tendón se estira mucho las fibras se someten a mucha presión y comenzamos a sentir dolor. Hay varios tipos de terminaciones encapsuladas: • Corpúsculos de Krause: son de forma redondeada. Las terminaciones nerviosas llegan hasta el corpúsculo rodeadas por conjuntivo. las fibras de colágeno se reestructuran y se acercan. También se denominan bulbos terminales. Receptores táctiles: El sentido del tacto reside en las terminaciones de neuronas sensitivas. 45 .Las fibras musculares están conectadas en sus extremos con una envuelta colágena comunicada con el tendón. • Células de Merkel: estas células se sitúan en el epitelio. Receptores de presión: Hay dos tipos fundamentales de receptores de presión: • Corpúsculos de Vater−Pacini: son un tipo de terminación encapsulada especial. Las fibras nerviosas se enrrollan unas en las otras antes de ramificarse. Estos receptores captan las fuerzas mecánicas de adapatación lenta. las fibras nerviosas quedan aprisionadas. Receptores del dolor y la temperatura: El dolor y la temperatura son captadas por terminaciones nervosas libres situadas entre las células del epitelio. que son practicamente idénticos a los de Krause pero más aplanados. es decir captan un cambio de presión momentáneo. Por un punto determinado de la cápsula entran una o dos fibras nerviosas que se ramifican en el interior del haz entre las fibras colágenas. RECEPTORES DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA Y VISCERAL Receptores cutáneos: En el tegumento podemos hallar una diversidad de receptores responsables de captar estímulos tales como la temperatura o la presión. Los corpúsculos de Meissner se encuentran en las papilas dérmicas. Están constituidos por una única terminación nerviosa mielínica. La fibra nerviosa pierde la mielina en el extremo al entrar en el tejido conjuntivo de la dermis profunda. Los órganos tendinosos son pequeños haces formados por multitud de fibras de colágeno y rodeados por tejido conjuntivo. Estas células captan las fuerzas mecánicas de adaptación rápida. Los corpúsculos de Krause y Ruffini se encuentran en la piel y en la mucosa de la boca y los órganos genitales. dispuestos paralelamente a las fibras colágenas del tendón. Las terminacións libres están relacionadas con folículos pilosos y perciben los movimientos del pelo. los corpúsculos de Ruffini. miden varios milímetros de diámetro. De esta forma. La cápsula de conjuntivo es algo más gruesa. Estos corpúsculos son bastante grandes. pero no son excitadas por un estímulo contínuo. Estas terminaciones pueden estar libres en la epidermis o bien pueden formar corpúsculos encapsulados. • Corpúsculos de Meissner: son semejantes a los de Krause. Existe un tercer tipo de terminación encapsulada. quedando así menos espacio entre ellas. que la estimulación continua mientras se mantenga la presión. Vamos a estudiarlos a continuación. es decir. Poseen varias ramificaciones y en su polo basal presentan una entrada tipo botón para una fibra nerviosa. Cando el tendón se estira. Se piensa que este tipo de células se diferencia a partir de células de la cresta neural.

y así hay más receptores 46 . La superficie del epitelio está cubierta por el mucus segregado por las glándulas de Bowman. salado. Vamos a estudiar los botones gustativos de los mamíferos. Los peixes tienen un sulco nasal denominado roseta. En el polo apical se observa una terminación dendrítica finalizada en una dilatación o bulbo terminal. QUIMIORRECEPTORES El sentido del gusto: Los quimiorreceptores que nos permiten saborear los alimentos están situados en los botones gustativos del epitelio de la cavidad bucal. que a su vez se transforman en células sensoriales. Sobre la lámina basal del epitelio se disponen células horizontales que forman la base del botón. pero hay una estructura básica común. En animales acuáticos se pueden encontrar receptores del sabor a lo largo de la superficie corporal. Los botones gustativos: Los botones gustativos de los mamíferos pueden tener formas variadas. Del bulbo terminal parten de 6 a 8 cilios muy largos que permanecen inmersos en el mucus. El botón gustativo está constituido por tres tipos de células. De hecho. La combinación de los cuatro sabores básicos resulta en sabores más complejos. paralelos al epitelio. El epitelio olfatorio: El epitelio olfatorio es un epitelio de tipo pseudoestratificado cilíndrico. En el ser humano estos quimiorreceptores olfativos se localizan en la mucosa olfatoria del techo de la cavidad nasal. En la membrana plasmática de los receptores gustativos hay receptores distintos para cada sabor. El axonema basal de estos cilios es de tipo (9x1)+2. los individuos que padecen fibromialgia sufren un dolor constante debido a que el umbral de sus nociceptores es anormalmente bajo. Son células sensoriales secundarias. La función del mucus es proteger y mantener húmedo el epitelio olfatorio. Las paredes del botón están constituidas por células alargadas en disposición vertical. es por esto por lo que están en renovación contínua. Fisiología de los botones gustativos: Existen cuatro sabores básicos: dulce. la lengua y el techo de la faringe. Gracias a los cilios las células sensoriales aumentan ala superficie de la MP (membrana plasmática). amargo y agrio. En los peces el mucus es producido por células caliciformes. pues de lo contrario sentiríamos dolor constantemente. El cuerpo celular está en el propio epitelio olfatorio. Las células basales proliferan y se transforman en células de sostén. Las células de este epitelio poseen microvellosidades en su polo apical. que está protegida por las microvellosidades de las células epiteliales. Las células sensoriales son de tipo primario y tienen una prolongación axónica. El botón gustativo está abierto al medio externo por un poro gustativo externo. El sentido del olfato: El olfato también se percibe mediante quimiorreceptores. Los botones gustativos están sometidos constantemente a rozamientos que desgastan y matan las células. Lo más sorpendente de este fenómeno es que las conexiones con las fibras nerviosas deben regenerarse también de forma constante. que establecen contacto con fibras nerviosas por su polo basal. Los peces también pueden captar sabores mediante terminaciones nerviosas libres. Las células sensoriales también son alargadas y verticales. mientras que el axonema terminal es (9x2)+2.Estos nociceptores suelen tener un umbral de excitación bastante alto.

por lo que la variedad de olores es mucho mayor que la de sabores. es decir.disponibles para captar las moléculas que se disuelven en el mucus. Hacia el exterior encontramos un iris. Las manchas oculares son simples acúmulos de células pigmentadas en el epitelio del animal. La evolución hizo posible que en ojos más complejos se capte el ángulo de incidencia de la luz. Los ofidios tienen muy desarrollada esta estructura. encontrándose así cerca de la superficie cubiertos por las células epiteliales que les dan origen. Las células retinales son homólogas a los conos y bastones de la retina de los vertebrados. la dirección de la que procede. Los ocelos se forman a partir de invaginaciones del ectodermo. Poseen dos bolsas que se abren por un par de orificios en el techo de la boca. Los axones de las células sensoriales se reúnen formando el nervio I que se dirige al bulbo olfatorio Algunos cuadrúpedos poseen un órgano de Jacobson o bulbo vomeronasal situado en la boca y que también puede percibir olores. En animales más evolucionados podemos hallar ojos de diversos tipos. producido por las células de sostén. Los axones de las neuronas del neuropilo se reunen en un nervio. Existen entre 60 y 80 receptores distintos. de modo que se puedan reconocer objetos y se perciban las distancias. Los ojos más simples únicamente captan la presencia de luz. Los ocelos: Los poliquetos poseen un tipo de ojo multicelular denominado ocelo. en algunos aspectos son más avanzados que los ojos de los vertebrados terrestres. En el polo apical se observa un gran desarrollo de la membrana plasmática. mientres que las neuronas del neuropilo son homólogas a las células ganglionares. Los ojos de los cefalópodos: El ojo de los cefalópodos presenta un nivel de complejidad bastante notable. semejante al nervio óptico de los vertebrados. El núcleo está junto al polo basal. y un neuropilo en el que se hallan los pericarion neuronales. FOTORRECEPTORES Fotorreceptores de invertebrados: En los invertebrados encontramos los fotorreceptores más sencillos. El ojo de los cefalópodos presenta varias homologías con el ojo de los vertebrados. En las paredes del ocelo se distinguen células de sostén y células sensoriales primarias. El ocelo tiene una cavidad llena de un líquido. Debaijo del rabdoma se acumulan los pigmentos fotosensibles. Los axones de las células sensoriales se reunen en el nervio ocelar. Las serpes recogen los olores con su lengua bífida. Ojos compuestos de artrópodos: 47 . Las neuronas de la corteza del ganglio son homólogas a las células bipolares de la capa nuclear interna de la retina de los vertebrados. Estas células pigmentadas pueden captar la radiación lumínica y transmitir un impulso al cerebro del animal. que se dirije al cerebro. El nervio óptico contacta con un ganglio óptico en el que se distingue una cortiza constituida por fibras nerviosas. Existe además un cristalino que permite enfocar la imagen captada por el ojo. En calquier caso. una limitante externa y la retina propiamente dicha. la capa de células sensoriales. y además cierra la cavidad del ocular. dejando así una comunicación con el exterior. Estas tres últimas capas no están completas. todos los órganos fotorreceptores tienen un origen ectodérmico. Las células sensoriales tienen un axón en su polo basal. la córnea y el párpado. el humor. que forma numerosos repliegues que se denominan en conjunto como rabdoma. que se dirige a los ganglios cerebroideos. Existe una retina constituida por tres capas: una limitante interna. y luego introducen los extremos de la misma en los orificios del órgano de Jacobson para captar los olores. En los invertebrados podemos encontrar varios tipos de ojos distintos.

Debajo del cono se situan las células fotorreceptoras. en las aristas longitudinales. El conxunto de las rabdómeras forma el rabdoma. subdividida en nueve subcapas. A su vez. sinó que se trata de un tracto que lleva las fibras nervosas desde el ojo a la base del diencéfalo. Vamos a ver la estructura de un omatidio. Debajo de las células corneales se localiza el cono cristalino.En los artrópodos podemos encontrar un tipo de ojo particular. el ojo compuesto. La arteria hialoidea y la vena retiniana acompañan al nervio óptico hasta la base del diencéfalo. Por debajo se encuentra una capa de células corneales responsables de la formación de la corneola. El ojo de los vertebrados: Formación del ojo: Los ojos de los animales vertebrados se forman a partir de la base del diencéfalo. En cuanto al nervio óptico. mientras que la capa interna formará el resto de las nueve capas retinales. Esta irrigación se precisa para nutrir las células del ojo. El mesodermo que rodea la copa óptica es la vesícula del cristalino. A continuación vamos a comentar las diversas subcapas que constituyen cada túnica más en detalle. que no es otra cosa que un conxunto de microvellosidades imbricadas en las que se localiza el pigmento fotosensible. En la región frontal del ojo esta capa es transparente y se denomina córnea. a partir de la cual se formará el epitelio que tapiza el iris y los cuerpos ciliares. que formará una serie de capas que rodearán el ojo. Las fibras procedentes de los dos ojos se cruzan en el quiasma óptico En el quiasma óptico las fibras nerviosas se cruzan. la prolongación del diencéfalo forma la copa óptica. abierta únicamente en un punto para permitir el paso del nervio óptico. La denominación de este tipo de ojo no es casual. La túnica externa forma una esfera completa. rodeado por las células parietales y el iris primario. La túnica media no está completa y presenta una abertura en la región anterior. de aspecto nacarado. y poseen sus propios axones. En la penúltima capa de la retina se reunen los cuerpos neuronales. Cada omatidio está cubierto por una delgada cutícula transparente que recibe el nombre de corneola. El resto dr la túnica externa forma la esclerótica. Comenzando desde el exterior son las siguientes: • Túnica externa o fibrosa: formada por tejido conjuntivo fibroso vascular. que emite un par de prolongaciones hacia las placodas ópticas (una prolongación y una placoda por cada ojo). la rabdómera. La capa retiniana no llega a la región frontal del ojo. En los mamíferos únicamente se cruzan la mitad de las fibras de cada ojo. Las células sensoriales presentan una estriación transversal. El nervio óptico está protegido por las meninges. cabe decir que no es tal. La placoda se invagina para formar una vesícula que dará lugar al cristalino. pasando las del ojo derecho al lado izquierdo y viceversa. y los axones atraviesan el fondo de la capa y se reunen por debaixo para luego transitar por el nervio óptico guiados por las células de glía. Estructura del ojo: El ojo es una estructura esferoide constituida por varias capas o túnicas. en cada omatidio hay siete células receptoras dispuestas en un anillo. • Tunica interna o nerviosa: deriva de la copa óptica. pues efectivamente están constituidos por numerosas subunidades idénticas llamadas omatidios. En el extremo inferior del omatidio hay un iris secundario semejante al primario. • Túnica media o vascular: como se deduce por su nombre esta capa presenta una profunda irrigación. La cara externa de la copa forma la capa pigmentaria ciega no fotosensible. con una gran cantidad de fibras colágenas. Las paredes interna y externa de la copa óptica se fundirán más tarde para formar la retina: la pared externa formará la capa pigmentaria. La córnea: 48 . Las células sensoriales son de tipo primario. finaliza en la denominada ora serrata. La cara interna de la copa formará la capa retiniana.

son por lo tanto de origen mesodérmico. una lámina cribosa en realidad. de movemiento involuntario. Los rumiantes por ejemplo. El humor acuoso de la cavidad anterior del ojo es producido por las células de este epitelio. la capa más interna es un mesotelio que da paso a la cavidad anterior del ojo. que le permite contraerse y reducir el diámetro de la pupila. El epitelio de los cuerpos ciliares y el iris se desarrolan a partir de la capa pigmentaria de la túnica nerviosa. poseen una capa de conjuntivo denso con muchas fibras colágenas que reflejan a luz. Están constituidas por fibras musculares lisas. En teleósteos se encuentra una estructura semejante al pecten. • Músculos ciliares: se disponen formando un anillo y se fijan al cristalino. Para agrandar la pupila existen unos músculos dilatadores en disposición radial. mientras que los músculos dilatadores responden al SNp. con muchas células pigmentarias que absorben la luz impedindo así la reflexión de la misma dentro del ojo. el pliegue falciforme. Es una estructura anular con una perforación central denominada pupila. Está constituida por cinco capas de tejido: la capa más externa es un epitelio pluriestratificado plano que se continúa con la epidermis. sobre todo cuando reduce su diámetro. El cuerpo ciliar está constituido por dos estructuras: • Procesos ciliares: son prolongaciones anulares de las que salen ligamientos circulares que sostienen el cristalino. por debajo del epitelio hay tres capas de tejido conjuntivo. El iris: El iris es otra especialización de la coroides. La coroides forma parte de la túnica media. Los procesos ciliares están constituidos por conjuntivo. que probablmente tenga la misma función. El humor acuoso se reabsorbe en el canal de Schelemm.La córnea es la región frontal de la túnica externa. El iris marca el límite entre las cámaras anterior y posterior del ojo. Está formado por un entramado de fibras conjuntivas y células pigmentarias. la esclerótica forma parte de la túnica externa. La pupila de algunos animales no es redonda. y además poseen una gran cantidad de iridióforos y guanóforos. El cuerpo ciliar: El cuerpo ciliar es un engrosamento anular de la coroides en la región frontal del ojo. El esfinter constrictor está sometido a control del SNs. La esclerótica tiene un pequeño hueco. y lo que se denomina como tapetum lucidum o capa luminosa. o mejor dicho la oxigenación. La coroides: La coroides es una capa muy fina abierta en la región frontal a la altura del cristalino y en la región posterior para permitir el paso del nervio óptico. lo que nos permite enfocar las imagenes a distintas distancias. a la altura del cristalino. La coroides de aves y reptiles se continua en el interior del ojo en una estructura denominada pecten que atraviesa la retina. La contracción de estas fibras es responsable de los cambios de forma del cristalino. El tejido conjuntivo que constituye la coroides es de tipo laxo. o esfinter constrictor de la pupila. El iris posee un esfinter liso. El pecten se forma por el plegamiento de la coroides. En la esclerótica de los teleósteos pueden formarse una o dos placas cartilaginosas u óseas. El epitelio pigmentario: 49 . Los félidos también tienen esta capa luminosa. Se piensa que la función del pecten es la irrigación. a través del cual pasa el nervio óptico. En algunos animales nocturnos esta capa está adaptada para reflejar la luz y mejorar así la visión en condiciones de baja luminosidad. Está así constituida por tejido conjuntivo denso poco vascularizado. La esclerótica: Al igual que la córnea. de las células de las capas más internas del ojo.

Se trata de un cilio que carece de los dos túbulos centrales. La lámina basal de este epitelio es de tal calibre que tiene un nombre propio. El pericarion de estas células es largo y muy estrecho. Junto al punto ciego del epitelio pigmentario se observa una depresión de la capa retiniana denominada mácula lútea. lo que permite aumentar en correspondencia la cantidad de fotopigmentos. Los humores: 50 . por lo tanto es un cilio estático. y evita su dispersión y la generación de interferencias. La capa retiniana: Se forma a partir de la cara interna de la copa óptica. Las neuronas de esta zona tienen una disposición epitelial. pero como no se encuentran en un epitelio externo se dice que forman un ganglio sensorial. fóvea o mancha amarilla. • Segmento interno: aquí se hallan muchas mitocondrias. La lámina de Bruch continúa también por debajo del epitelio del iris y los cuerpos ciliares. En la retina se distinguen tres niveles de organización: • Zona neuroepitelial: comprende a cuatro de las nueve capas. aisladas en los bastones e interconectadas entre sí y con la MP en los conos. Debido a la forma de la copa óptica las células de la capa retiniana están orientadas con su polo apical hacia el exterior del ojo. El pigmento de los bastones es la rodopsina. • Dilatación terminal: es el lugar en el cual se localiza la sinapsis. Se divide en nueve subcapas que participan en los procesos de recepción. la de las células ganglionares. la granular externa y la plexiforme externa. Las sustancias fotosensibles se acumulan bajo la MP. • Zona nuclear: el lugar en el que se localiza el núcleo celular.Está formado por células pigmentarias que constituyen un epitelio monoestratificado cúbico. pero es menos gruesa. En este lugar situado en el eje longitudinal del ojo únicamente hay conos. Nos referiremos a esta capa con el nombre de ganglio retiniano. la capa de fibras del nervio óptico y la limitante interna. mientras que en los conos encontramos fotopsina. la plexiforme interna. sobre todo cerca del colo. Las capas plexiformes son zonas de sinapsis. Aquí encontramos células bipolares que se comportan coma las células de los ganglios periféricos. • Colo: es una zona muy estrecha situada en la base del segmento externo. lugar por el que sale el nervio óptico. y el punto en el que mejor se ve. así que el axón se dirige al interior del órgano. Se suele hacer referencia a esta capa con el nombre de ganglio cerebral. • Fibra interna: es otro estrechamiento. Son neuronas muy especializadas y modificadas. lámina de Bruch. integración y transducción de las señales lumínicas. En los conos hay más mitocondrias que en los bastones y además se disponen paralelamente unas a las otras. Las cisternas están llenas de iones de Ca+2. y gracias a estas modificaciones la superficie de MP aumenta de forma muy considerable. Las células sensoriales tienen sus propios axones. El epitelio pigmentario absorbe la luz que entra en el ojo. mientras que los bastones son adecuados para las condiciones de baja luminosidad. aquí comienza el axón. • Fibra externa: es un estrechamiento. Aquí tiene lugar la recepción de los estímulos. Conos y bastones: Los conos y los bastones son las células sensoriales responsables de captar las ondas lumínicas. la capa de células pigmentarias. intermediario entre el ganglio sensorial y el SNC. La capa pigmentaria se interrumpe en el punto ciego. y se divide en varias regiones: • Segmento externo: en esta zona la membrana plasmática se evagina para formar una multitud de cisternas discoidales. También se encuentra un AG en muchos microfilamentos. • Zona ganglionar periférica: se corresponde a la capa nuclear interna. • Zona cerebral: consta de cuatro capas. la limitante externa. Los conos pueden captar colores.

también llamada cavidad vítrea. Estas células nerviosas pueden tanto recibir como enviar estímulos. el 10% restante es ácido hialurónico. Las fibras cristalinas carecen de núcleo y se disponen muy empaquetadas para que la luz no sufra distorsiones. es producido por los hialocitos. • En otros grupos de invertebrados se da una tendencia a la centralización. El humor vítreo no se renueva. El cristalino de los vertebrados terrestres se puede deformar para permitir el enfoque de las imágenes. tranparentes y de forma hexagonal. pero más viscoso que el humor acuoso. el cristalino debe ser perfectamente transparente. Los teleósteos tienen cristalinos esféricos indeformables. En otros grupos más avanzados las neuronas se agrupan en ganglios comunicados entre si por medio de cordones nerviosos. Este líquido es producido por las células del epitelio del cuerpo ciliar y se reabsorbe en el canal de Schlemm. En el humor vítreo también se pueden encontrar algunas células dispersas como macrófagos y linfocitos. Las neuronas se concentran también en ganglios. Organización del sistema nervioso de invertebrados bilaterales: 51 . • Epitelio subcapsular: es un epitelio monoestratificado cúbico. En la estructura del cristalino se distinguen tres zonas: • Cápsula: la cápsula del cristalino está formada por una lámina basal transparente. En grupos aún más avanzados se observa una tendencia de los ganglios a agruparse en la región anterior del cuerpo para formar un cerebro. El cristalino está suspendido del ligamiento circular o suspensor. El cristalino: El cristalino es una lente. moluscos. elástica y bastante gruesa. pero en este caso se distribuyen por todo el cuerpo sin llegar a abandonar la disposición basiepitelial primitiva. las neuronas. El humor acuoso es semejante al líquido cefaloraquídeo. Evolución del sistema nervioso: El sistema nervioso más primitivo lo encontramos en los celentéreos. es decir. comunicarse.El humor acuoso llena la cavidad anterior del ollo. Es transparente. TEMA 30 − SISTEMA NERVIOSO CONCEPTOS GENERALES El sistema nervioso está constituido por un tipo de células especiales. mientras que las células que responden a los estímulos son células motoras. células situadas en el epitelio de la cámara vítrea. En este tema se estudia la organización del sistema nervioso de invertebrados. SISTEMA NERVIOSO DE INVERTEBRADOS El sistema nervioso de los invertebrados más primitivos está organizado en plexos nervosos. Este modelo primitivo pudo evolucionar de dos formas diferentes: • Las neuronas se concentraron en ganglios y forman cordones nerviosos. Está compuesto en un 90% de agua. La evolución tiende al desarrollo de dos cadenas gangliolares ventrales escaleriformes. así como el sistema nervoso periférico de los vertebrados. capaces de enviar y recibir estímulos. entramados de células nerviosas que se extienden por todo el cuerpo. Este tipo de organización nerviosa se encuentra en invertebrados de simetría bilateral como anélidos. Las células captadoras de estímulos son células sensitivas. por lo que para enfocar las imagenes deben moverlo para acercarlo o alejarlo de la retina. y artrópodos. Estos animales poseen un plexo nervioso constituido por una red de células basiepiteliales. no están especializadas en ninguna de estas dos funcionws. El humor vítreo llena la cavidad posterior del ojo. • Capa de las fibras cristalinas: son células alargadas.

y pueden ser activadas tanto por las vías aferentes del SNV como del SNS. y las parejas de ganglios de las dos cadenas se comunican mediante comisuras. Cada víscera del organismo está inervada por este sistema. Por otra parte. Loss conectivos entre estos dos pares de ganglios rodean el tubo digestivo formando un anillo periesofágico. Este primer par de ganglios se denomina supraesofágico. Los ganglios de una misma cadena están conectados mediante cordones nerviosos denominados conectivos. En el SNC podemos encontrar la llamada sustancia gris. • Sistema nervioso periférico (SNP): está constituido por los ganglios. Las fibras de cada vía motora visceral circulan por los nervios periféricos. La sustancia blanca está constituída por un entramado de fibras nerviosas. desde donde proyectan sus axones hasta alcanzar la neurona postganglionar. inerva la musculatura lisa y cardíaca. mientras que las neuronas postgangliolares utilizan la adrenalina. Las vías eferentes constituyen un subsistema por si mismas. Así. las glándulas. El SNA controla las funciones viscerales. la epinefrina. el sistema nervioso autónomo (SNA). Vías motoras del SNV: Cada vía motora visceral está constituída por dos neuronas. Vías motoras y sensitivas: En el sistema nervioso visceral encontramos neuronas sensitivas y motoras constituyendo los reflejos viscerales involuntarios. etc. Funcionalmente podemos distinguir otros dos subsistemas. la noradrenalina o la norepinefrina. que se localiza en un ganglio simpático de una de las dos cadenas de ganglios paralelas a la médula. • Sistema nervioso parasimpático: dentro del SNp distinguimos la división craneal y la división sacra. lugar en el que se encuentran los pericarions de las neuronas. el sistema nervioso simpático (SNs) y el sistema nervioso parasimpático (SNp). y los nervios. mientras que las neruonas motoras son vías eferentes. mientras que el segundo par se denomina subesofágico. Los nervios craneales se designan 52 . o bien por su funcionalidad. El neurotransmisor utilizadodo por las neuronas pregangliolares es la acetilcolina. SISTEMA NERVIOSO DE VERTEBRADOS El sistema nervioso de los animales vetebrados está constituido por una serie de subsistemas asociados que se diferencian bien por su ubicación. reuniones de axones que circulan a través de los tejidos. Las neuronas sensitivas son vías aferentes. agrupaciones de los pericarions neuronales. ámbos constituidos por elementos tanto del SNC como del SNP. estos dos pares de ganglios se denominan como ganglios cerebroides. Los cuerpos celulares de las neuronas pregangliolares se encuentran en una de estas dos regiones y emiten un largo axón hasta la víscera a inervar. El SNA puede dividirse nuevamente en dos subsistemas.Los invertebrados de simetría bilateral poseen un sistema nervioso de doble cadena ganglionar ventral escaleriforme. El cuerpo celular de la primera neurona o neurona preganglionar se localiza en el SNC. el sistema nervioso visceral (SNV) y el sistema nervioso somático (SNS). En conjunto. según su posición distinguimos dos subsistemas: • Sistema nervioso central (SNC): constituido por el encéfalo y la médula espinal. El primer par de ganglios se localiza por encima del tubo digestivo a la altura del esófago. mientras que el resto de la cadena es ventral. esto son los axones con sus envueltas. los cuerpos celulares de las neuronas postgangliolares se sitúan en los ganglios del SNP. El axón de la neurona postganglionar es el que inverva la víscera. Estos dos sistemas son antagónicos e inervan tódos los órganos: • Sistema nervioso simpático: las neuronas pregangliolares de las vías motoras del SNs se localizan en la médula espinal.

una fina capa de tejido conjuntivo denso. Rodeando cada haz concreto está el perineuro. Los nervios espinales no tienen una desiganción propia. Según el nervio se va ramificando y reduciendo su diámetro. se van perdiendo estas envueltas de tejido conjuntivo. Las neuronas sensitivas que activan el arco reflejo se sitúan en los ganglios espinales. Nervios y tractos: Las fibras nerviosas del SNP transitan por los nervios. Todas las neuronas que se hallan fuera del SNC se localizan en los ganglios.mediante números romanos. Las vainas que envuelven los axones del SNC están formadas por las prolongaciones de los oligodendrocitos. También hay nervios mixtos. y la transmisión del impulso nervioso por estas fibras es más rápido. Con este sistema se controlan las funciones somatosensitivas y somatomotoras. Toda esta envuelta está sumamente compactada. Arco reflejo del SNS: El arco reflejo motor del SNS consta de una neurona sensitiva y una neurona motora. El tejido conjuntivo forma una envuelta fibrosa alrededor de todos estos haces. Los nervios motores portan fibras motoras que salen del encéfalo. o en su defecto astrocitos. Esta vía motora es voluntaria y utilizaa como neutrotransmisor la acetilcolina. • Nervios espinales: contienen fibras que entran y salen de la médula espinal. El endoneuro de tejido conjuntivo laxo se sitúa entre las fibras nerviosas. Las fibras nerviosas que salen de la médula por la raíz ventral son fibras motoras. Las fibras nerviosas: Denominamos fibra nerviosa al conjunto del axón más su envuelta. En el SNC podemos encontrar fibras mielínicas y amielínicas. donde se captan los estímulos. En la víscera se localiza la neurona postgangliolar. La acción del SNs es más fuerte y prolongada que la del SNp debido fundamentalmente a la natureza de los neurotransmisores utilizados. Cada neurona posee una prolongación periférica que se dirige a la superficie del cuerpo. que posee un axón muy corto. Las neuronas motoras se localizan en el extremo anterior de las astas ventrales de la médula espinal. Las fibras amielínicas del SNC presentan una cuberta constituída por astrocitos. Estructura de un nervio: Un nervio contiene varios haces de fibras nerviosas. Los axones tienen envueltas mielínicas mayores. donde se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas. Cuando el nervo ya no precisa una cubierta especial simplemente transita por los tabiques de 53 . protegidos por las células de glía. protegidas por las células de glía. Los cuerpos de las neuronas del SNP se encuentran en los ganglios. Cada neurona inerva una fibra muscular. Vías sensitivas del SNV: Las vías sensitivas están controladas por una única neurona localizada siempre en el SNP. Esta envuelta recibe el nombre de epineuro. En la sustancia gris se hallan los cuerpos de las neuronas cubiertos por un entramado de oligodendrocitos. Hay nervios que llevan al encéfalo únicamente fibras sensitivas y se denominan por lo tanto nervios sensitivos. Las dos neuronas de la vía motora usan acetilcolina. Existe además una prolongación central adicional que se dirige al SNC. Los pericarions de las neuronas también están protegidos por células satélites. En el SNP las células de Schwann forman envueltas amielínicas. ya sea en un ganglio craneal o raquídeo. Junto a la raíz dorsal hay un engrosamiento del nervio que constituye el ganglio espinal. Hay dos grupos de nervios según su localización: • Nervios craneales: contienen fibras que solo entran o salen del nervio. mientras que por la raíz dorsal entran fibras sensitivas. La primera capa que se pierde es el epineuro.

se localizan en la propia víscera inervada y carecen de cápsula. En este tipo de neuronas el pericarion tiene una función puramente trófica. En la sustancia gris encontramos los pericarion y los axones de las neuronas. los haces de axones se denominan en este caso tractos. Las prolongaciones axónicas de las neuronas de los ganglios espinales se comunican con neuronas motoras del SNA o del SNS. Las fibras amielínicas están rodeadas por astrocitos. De las crestas neurales se desprenden células que se sitúan por encima del tubo neural formando la cresta neural. Para comenzar cabe repasar algunos conceptos básicos. En el centro de la médula encontramos el epéndimo. con cubiertas formadas por astrocitos y oligodendrocitos. 54 . Hay un tercer tipo de ganglios de menor tamaño. En la sustancia blanca casi todas las fibras nerviosas son mielínicas. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CONCEPTOS GENERALES En esta parte del tema se introducen el estudio del sistema nervioso central de los animales vertebrados. Se estudiará el SNC del ser humano siguiendo su histogénesis y comparándolo en ocasiones con modelos de otras especies. que tiene una forma semejante a la de una mariposa. Las neuronas de estos ganglios intramurales son multipolares y pueden recibir sinapsis. En el SNC distinguimos dos sustancias. Finalmente. HISTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO El tejido nervioso es de origen ectodérmico. las crestas neurales se unen por encima del surco neural. Los ganglios autónomos del SNs se disponen en dos cadenas paralelas a la médula espinal. son de bastante calibre y poseen una cápsula de conjuntivo. • Células de glía y céulas de Schwan: que protegen los pericarion (donde se encuentran los orgánulos de la célula) de las neuronas y sus axones. Los axones de las neuronas de estos ganglios transitan por los nervios. En un corte de la médula espinal se pueden observar muy bien la sustancia blanca rodeando a la gris. encefálicos y autónomos. Los ganglios: Un ganglio se forma por la acumulación de los cuerpos celulares de las neuronas. En los ganglios también podemos encontrar fibras y sinapsis. La formación del tubo neural hace que el mesodermo que se encontraba por debajo del ectodermo quede dividido en dos cadenas de somitas. El tejido conjuntivo de la víscera rodea al ganglio y protege las neuronas. Los ganglios autónomos del SNp son los de menor tamaño. Estos ganglios pertencen al SNA y siempre contienen neuronas motoras. por ejemplo: • Ganglios nerviosos: ganglios raquídeos. así como ganglios espinales relacionados con la médula y los nervios espinales. Los ganglios encefálicos y espinales poseen una cápsula de tejido conjuntivo.conjuntivo del órgano a inervar. Los ganglios autónomos: Los ganglios autónomos son más pequeños y poseen un menor número de neuronas. la sustancia gris y la sustancia blanca. los ganglios autónomos. Por debaixo del tubo neural se sitúa la notocorda. que cumple un papel fundamental en la diferenciación del tejido nervioso. En el SNC no hay nervios propiamente dichos. Las fibras pueden ser mielínicas o amielínicas. Los ganglios encefálicos y espinales contienen neuronas sensitivas de tipo pseudomonopolar. lo que da lugar a la formación de un tubo neural separado de la superficie ectodérmica. la placa neural. Según avanza el desarrollo embrionario la placa neural comieza a crecer y se forma un surco neural delimitado por las crestas neurales. Hay ganglios encefálicos relacionados con los nervios craneales. Desde aquí emigrarán células a todo el organismo para formar diversas estructuras. con dos astas ventrales y dos astas dorsales. En la región dorsal de un embrión que esté empezando la neurulación se puede observar un engrosamiento del ectodermo.

La prolongación del diencéfalo formará La vesícula óptica al juntarse con la placoda óptica. Desde la base del diencéfalo surge una prolongación que se acerca al ectodermo. el metencéfalo y el mielencéfalo. El resto del tubo neural formará la médula espinal. En los vertebrados más primitivos y en la médula espinal de los vertebrados superiores estas células se alargan sólo un poco del epéndimo. El rombencéfalo formará la médula oblonga o bulbo raquídeo. En la base del diencéfalo se observa la formación de un complejo por la expansión de la vesícula III. Así. En la parte superior del mesencéfalo se desarrolla el cerebelo. La región en la que permanecen los cuerpos celulares se denomina zona ventricular. únicamente se observa una cavidad angosta a continuación del epéndimo denominada acueducto de Silvio. Estas células segregan diversas hormonas. Después del nacimiento el prosencéfalo se divide a su vez en telencéfalo y diencéfalo. En el encéfalo de los vertebrados superiores estas células migran a mayores distancias. de modo que la sustancia gris se encuentra por fuera de la sustancia branca. tenemos un total de cuatro vesículas: las vesículas I y II corresponden al telencéfalo. el primer indicio de la formación del encéfalo. Este complejo participará más tarde en la formación de la hipófisis. El tubo neural se dilata en su extremo anterior para formar el encéfalo. 55 . La néurula posee inicialmente una vesícula que posteriormente se compartimenta en tres vesículas denominadas prosencéfalo. Por regla general las neuronas no se dividen despues del nacimiento. como el tegumento. aunque el procesamiento de estos datos tiene lugar en la corteza cerebral. El tronco cerebral incluye el mesencéfalo. en la corteza cerebelar y en el bulbo olfatorio. la vesícula III se localiza en el diencéfalo. El resto del tubo apenas sufrirá modificaciones y formará la médula espinal. Desarrollo del encéfalo: Al realizar un corte sagital del encéfalo en desarrollo podemos observar que el tejido de la parte superior evoluciona de forma distinta a la de la parte inferior. El cerebro comprende el telencéfalo y el diencéfalo. para luego diferenciarse en neuronas y constituir así la sustancia gris. En este lugar es donde se procesan las imágenes captadas por los ojos. y emiten prolongaciones que se alejan de la luz del tubo. Estas células son pequeñas neuronas de aspecto granular que se hallan en el hipocampo. Diferenciación regional del tubo neural: En la región anterior del tubo neural se puede observar como se forma un engrosamiento. a una región denominada como placoda óptica. Según avanza el desarrollo el telencéfalo se divide de nuevo y aumenta de tamaño considerablemente. pero hay grupos de células que poseen la capacidad de neurogénesis postnatal. en el mesencéfalo de los mamíferos no se forma una auténtica vesícula. En la parte superior del mesencéfalo de vertebrados no mamíferos se forman lóbulos ópticos. Algunas células pierden su capacidad de división y migran desde la zona ventricular a la zona intermedia. Diferenciación celular en el tubo neural: El tubo neural recién formado tiene una pared poco desarrollada. dando así lugar a la formación del ojo. El telencéfalo está constituido en realidad por un par de vesículas comunicadas con el diencéfalo por los agujeros de Monro. mesencéfalo y rombencéfalo. que reciben la información captada por los ojos y el oído. El rombencéfalo de los mamíferos se divide también en metencéfalo y mielencéfalo. En un momento dado estas células comienzan a proliferar. La vesícula IV se corresponde con el rombencéfalo. A continuación vamos a estudiar la diferenciación celular en el tubo neural. • Células de la médula adrenal: formarán parte de las glándulas suprarrenales.• Melanocitos: que migrarán colonizando diversas regiones del organismo. con células indiferenciadas en disposición epitelial. mientras que el lugar en el que se localizan las prolongaciones recibe el nombre de zona marginal. En los mamíferos se desarrollan los tubérculos cuadrigéminos.

En la sustancia gris de la corteza distinguimos tres subcapas: • Capa granular: es la capa más interna. mientras que los peces tienen una. • Capa de las células de Purkinje: en esta capa las células tienen un tamaño bastante considerable. que presentan una superficie plegada en múltiples laminillas cerebelosas. En la médula se encuentran fundamentalmente fibras nerviosas. aracnoides y duramadre. Las estructuras así formadas reciben el nombre de telas coroideas. únicamente las sustancias que puedan atravesar los cuerpos celulares podrán alcanzar las neuronas. así como las raíces de los nervios craneales y espinales. un tipo de tabique que separa los ventrículos del diencéfalo de los del telencéfalo. Llamadas de delante hacia atrás son: la paráfisis o glándula parapineal. Buena parte de la tela coroidea del diencéfalo ocupa la parte superior del mismo. Los anfibios. Desde las telas coroideas surgen vasos sanguíneos que se introducen en los ventrículos rodeados por el epitelio del epéndimo para formar los plexos coroideos. El cerebelo: En la parte superior del metencéfalo se desarrolla el cerebelo. situada sobre la sustancia blanca de la médula. La capa más interna de la piamadre es la membrana piaglial. La función básica de los plexos coroideos es la formación y mantemento del líquido cefalorraquídeo. que es en realidad una prolongación de la base del diencéfalo. por lo que debe compartir la del diencéfalo. y la epífisis o glándula pineal. En el telencéfalo no se forma tela coroidea.Las meninges: Las meninges son unas envueltas conjuntivas que protegen los elementos del SNC. Las células en esta capa son de pequeño tamaño y muy numerosas. Estas membranas recubren todo el encéfalo y la médula espinal. El nervio óptico. por lo tanto la corteza es sustancia gris. Estas células poseen un árbol dendrítico que se abre desde un tronco común como un abanico. así que será sustancia blanca. haciendo así que el epitelio del epéndimo se pliegue. Los múltiples árboles dendríticos de las numerosas células se superponen entre si. En reptiles. En los distintos grupos de vertebrados podemos observar diferencias considerables en el grado de desarrollo del cerebelo. Los plexos coroideos: En la parte superior del diencéfalo el ventrículo se expande y llega hasta la piamadre. Estructura del cerebelo: Un corte del cerebelo nos permite apreciar una corteza y una médula bien diferenciadas como resultado de la distinta disposición de las células. Los capilares del SNC poseen un endotelio contínuo y están rodeados por una vaina de astrocitos. constituida por los numerosos pies de los astrocitos que tapizan el tejido conjuntivo. Los mamíferos poseen tres meninges denominadas piamadre. Debido a esta barrera. El axón de estas células parte del extremo opuesto de la célula y se dirige a la 56 . En la corteza del cerebelo se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas. la parepífisis o glándula parietal. dando lugar a la formación de tres salientes o protuberancias de función glandular. invadiendo la capa molecular. La capa granular es uno de los lugares en los que hay actividad neurogénica postnatal. La médula se introduce en las laminillas siempre rodeada por la corteza. Para que esto se posible la tela coroidea del diencéfalo se pliega para formar el velo transverso. La barrera hematoencefálica: Los vasos sanguíneos de los plexos coroideos presentan una barrera hematoencefálica que limita el intercambio de sustancias protegiendo así las células nerviosas. también está rodeado por las meninges. aves y reptiles poseen dos meninges. aves y mamíferos es donde encontramos los cerebelos más desarrollados. Entre las células endoteliales hay contactos tipo zonula ocludens que permiten el paso de algunas sustancias.

Este axón envía ramificaciones perpendiculares hacia los cuerpos celulares de las células de Purkinje. La corteza cerebral: El telencéfalo es la región más desarrollada del SNC de los animales vertebrados. constituido por dos hemisferios laterales. Función del cerebelo: El cerebelo es el responsable de procesar los datos que a través de las vías sensitivas llegan desde todos los puntos del organismo. Estas células de pequeño tamaño poseen algunas ramificaciones dendríticas y un axón que se introduce en la capa molecular bifurcándose en forma de T. Desde diversas regiones del encéfalo llegan fibras nerviosas aferentes que atravesando las dos primeras capas alcanzan los árboles dendríticos. Estas fibras se conocen con el nombre de fibras trepadoras. En el palio se desarrolla un neocortex entre el paleocortex y el arquicortex. La parte superior del telencéfalo recibe el nombre de palio. Entre las células gran y las células de Purkinje podemos encontrar las células de Golgi. Así. el cerebelo coordina las vías sensitivas con las vías motoras. Vamos a ver el desarrollo del telencéfalo en tres grupos animales distintos. En el cerebelo también se procesan las vías motoras procedentes de la corteza cerebral. para contactar allí con los árboles dendríticos de las células de Purkinje. mientras que la base se denomina subpalio.capa granular para salir finalmente a la sustancia blanca. de mayor tamaño que las células gran. El telencéfalo de los réptiles: El palio de los réptiles se divide en dos zonas denominadas paleocortex y arquicortex. Gracias al cerebelo somos conscientes de nuestra situación espacial así como de la posición de las diversas partes de nuestro cuerpo. Entre la capa de células de Purkinje y la capa granular transitan las fibras musgosas. El telencéfalo de las aves: En el subpalio del telencéfalo de las aves se forma un sistema estriado que se continúa con el bulbo olfatorio conectado a las fibras nerviosas de las fosas nasales. mientras que los mamíferos con neocortex liso reciben el nombre de lisencefálicos. Los axones de las células de Purkinje son las únicas vías eferentes. el desarrollo de los hemisferios telencefálicos es tal que llegan a recubrir las demás vesículas encefálicas. es decir en capas paralelas a la superficie del telencéfalo. estableciendo contacto fuera del cerebelo. por lo que las células de Purkinje reciben también el nombre de células en cesta. que llegan desde la sustancia blanca para contactar con las dendritas de las células gran. En los mamíferos. En algunos grupos la superficie del neocortex es considerablemente mayor gracias al desarrollo de fisuras y circunvoluciones. Los dos extremos de la evolución del desarrollo del telencéfalo los encontramos en los ciclóstomos y en los mamíferos. Los mamíferos con este modelo de neocortex se denominan girencefálicos. las células gran. La disposición de las células en estas dos regiones es de tipo allocortex. Algunos autores relacionan el desarrollo de 57 . que están reducidos a unos pequeños bulbos que formarán el lóbulo piriforme y además el hipocampo respectivamente. Por debajo de las células de Purkinje hay otro tipo de células. o en allocortex cuando tienen una disposición distinta. Las ramificaciones rodean los pericarions abríendose como un ramillete. El telencéfalo de los mamíferos: En los mamíferos el neocortex se desarrolla mucho más y con una mayor complejidad. La disposición de las células puede ser en isocortex. Los ciclóstomos tienen un telencéfalo poco desarrollado. La disposición de las células sigue siendo de tipo allocortex. • Capa molecular: las células de esta capa poseen axones que transitan paralelos a la capa granular.

Comezando desde el exterior se distinguen seis capas con distintos tipos celulares: • Capa molecular: aquí encontramos sobre todo fibras nerviosas. En el diencéfalo se distinguen cuatro regiones: el epitálamo. • Capa gangliolar: cuerpos celulares de conexión. Cada fibra contacta con un glomérulo ramificándose como un ramillete en su interior. el tálamo dorsal. • Capa granular interna: también con neuronas pequeñas. y también con células que envían fibras de asociación a otros glomérulos. En el epitálamo también se encuentran las habénulas. que están conectadas con sus correspondientes glomérulos. aunque algunos autores únicamente distinguen cinco. • Capa granular externa: neuronas de pequeño tamaño. De todos modos. En la sustancia blanca del neocortex podemos hallar tres tipos de fibras nerviosas: • Fibras de proyección: llegan y salen de la corteza desde regiones distantes del organismo. El diencéfalo: Las respustas enviadas por el telencéfalo a todo el organismo pasan antes por el diencéfalo que constituye así un centro de interconexión entre las diversas regiones del encéfalo. Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se reúnen para transitar por el tracto olfatorio hasta el hipocampo. denominada capa de los glomérulos. En la primera capa se localizan las fibras nerviosas procedentes del nervio I. Sin embargo. Los olores raramente son captados por un único tipo de neurona.circunvoluciones y fisuras con la inteligencia de los animales. • Capa piramidal: neuronas de pericarion piramidal. En el epitálamo se localiza la tela coroidea y las glándulas parapineal. que transitan por el nervio olfatorio o nervio I hasta el encéfalo. el tálamo ventral y el hipotálamo. En la sustancia gris de la parte superficial de los bulbos se distinguen siete capas. Estas células son células sensoriales primarias. En el epitelio olfatorio hay neuronas con receptores para cada tipo. basta con saber que la más importante es la segunda capa. Este nervio I contacta con los bulbos olfatorios tras atravesar el etmoides (hueso de la cabeza. parietal y pineal que ya vimos anteriormente. Estas fibras se introducen en la segunda capa y contactan con los glomérulos. Como en el telencéfalo. son neuronas y tienen sus propios axones. En este epitelio se localizan las células que perciben los olores. • Fibras comisurales: ponen en contacto el neocortex de los dos hemisferios telencefálicos. 58 . sinó que son el resultado de la combinación de numerosas moléculas que son captadas por diversas neuronas. El bulbo olfatorio: El bulbo olfatorio se localiza en el extremo anterior del SNC. Debajo de estas capas se localiza la sustancia blanca. las células del neocortex de los mamíferos tienen una dispoción tipo isocortex. • Fibras de asociación: establecen conexiones dentro del neocortex sin cambiar de hemisferio. • Capa polimorfa: neuronas de diversa morfología. El hipocampo es el centro de procesamento de los olores. dispuesta como un eje central en cada una de las circunvoluciones. Estructura del bulbo olfatorio: Los bulbos olfatorios son vesículas del telencéfalo y por lo tanto también poseen ventrículos. impar y simétrico) por la lámina cribosa. En cualquier caso. la sustancia gris se sitúa en el exterior rodeando la sustancia blanca. Hay dos bulbos olfatorios que reciben las fibras nerviosas procedentes del epitelio olfatorio. En los glomérulos se establecen conexiones con los árboles dendríticos de células en penacho y células mitrales de otras capas. Hay más de un centenar de tipos de glomérulos. un glomérulo puede contactar con varias fibras distintas.

El hipotálamo: En el hipotálamo se localizan una serie de complejos. que forma el infundíbulo o hipotálamo posterior. En los mamíferos el complejo preóptico carece de este núcleo. En los peces. es bastante más complexo y tiene una gran importancia en la fisiología del animal. este complejo recibe el nombre de vaso vasculoso. pero existen nucleos de neuronas secretoras en el núcleo supraóptico. Estas neuronas tienen una importante función como productoras de hormonas. núcleo paraventricular y núcleo arcuatus. Aquí se localiza el núcleo preóptico magnocelular. 59 . El quiasma óptico divide el hipotálamo en las regiones pre y postquiasmática. los dous últimos en la región postquiasmática. bastante importante en peces y anfibios. Este complejo forma parte de la hipófisis. constituido por neuronas endocrinas. Los axones de estas células forman dos tractos (tracto= haz de fibras nerviosas que tienen el mismo origen y la misma terminación y cumplen la misma función fisiológica) muy importantes: el tracto hipotálamo−hipofisario. En la región prequiasmática se encuentra el complejo preóptico. una prolongación de la base del diencéfalo que forma el nervio óptico (que es en realidad un tracto). formado por los axones de los núcleos supraóptico y paraventricular. y el tracto arcuatus−eminencia media. En la región postquiasmática se encuentra el complejo infundibular. Aquí se hallan también el quiasma óptico.

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