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Sistema Linfático

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Resumen de la histología del sistema linfático de libro Histología de Ross.
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Sistema Linfático. El sistema inmune puede reaccionar contra el propio organismo y causar enfermedades autoinmunes.

El sistema linfático consiste en grupos de células, tejidos y órganos que vigilan las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos y reaccionan ante las sustancias potencialmente nocivas. Este sistema comprende el tejido linfático difuso, los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos, el bazo, la médula ósea y el timo. Los vasos linfáticos comunican partes del sistema con el sistema vascular sanguínea. Un antígeno es cualquier sustancia que puede inducir una respuesta inmune específica. Una respuesta inmune se genera contra un antígeno específico, que puede ser una sustancia soluble o un microorganismo; la mayoría de los antígenos tienen que ser procesados por las células del sistema inmune antes de que otras células puedan establecer la respuesta inmune. La respuesta inmune puede dividirse en defensas inespecíficas y específicas. Las defensas inespecíficas consisten en barreras físicas que impiden que las células extrañas invadan los tejidos; si estas defensas inespecíficas fallan, el sistema inmune pone en marcha las defensas específicas orientadas contra los invasores individuales. Se han identificado 2 tipos de defensas específicas:

G Respuesta de anticuerpos o humoral: cuya consecuencia es la producción de
proteínas que marcan a los invasores para su destrucción por otras células inmunes.

G Respuesta inmune celular: esta dirigida contra células transformadas e infectadas por
virus que serán destruidas por linfocitos. 

CÉLULAS LINFÁTICAS.
Entre las células linfáticas del sistema inmune se encuentran los linfocitos y diversas células de sostén. Se describen 3 tipos de linfocitos: o Linfocitos B o Linfocitos T o Linfocitos NK Las células de sostén comprenden las células reticulares, macrófagos, células foliculares dendríticas, células de Langerhans y las células epiteliorreticulares o reticuloepiteliales. En los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos y el bazo, las células reticulares y las fibras reticulares forman redes complejas. Los diferentes tipos celulares del tejido linfático se identifican por los marcadores de cúmulo de diferenciación específicos que hay en su superficie.

Ì LINFOCITOS.
Los linfocitos circulantes son el componente celular principal del tejido linfático; alrededor del 70% en la sangre o en la linfa constituye un fondo común circulante de células inmunocompetentes. Los linfocitos maduros han desarrollado la capacidad de reconocer y responder a antígenos extraños y están en transito desde un sitio destejido linfático hacia otro. Desde el punto de vista funcional, en el organismo hay 3 tipos de linfocitos:

Linfocitos T (células T): se diferencian en el timo, e intervienen en la inmunidad mediada por células, son del 60 al 80% de los linfocitos circulantes. Linfocitos B (células B): se diferencian en órganos bursaequivalentes como la médula ósea o el tejido linfático saciado con el intestino (GALT); participan en la síntesis y la secreción de diversos anticuerpos circulantes, también llamados inmunoglobulinas, que son las inmunoproteínas asociadas con la inmunidad humoral. Estas células constituyen entre el 20 y el 30% de los linfocitos circulantes. Linfocitos NK (células NK): reciben su nombre por la capacidad que tienen de destruir ciertos tipos de células transformadas. Totalizan alrededor del 5 al 10% de los linfocitos circulantes; los linfocitos NK liberan perforinas y fragmentinas, sustancias que crean canales en la membrana plasmática y en el citoplasma celular que inducen la autodestrucción de la célula. Los linfocitos sufren diferenciación antígeno independientes en los órganos linfáticos primarios, la médula ósea, el GALT y el timo se han identificado como órganos linfáticos primarios o centrales. Los linfocitos sufren activación antígeno dependiente en los órganos linfáticos secundarios, los linfocitos inmunocompetentes se organizan alrededor de células reticulares y sus fibras reticulares para formar los tejidos y órganos linfáticos efectores o sea los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos, las amígdalas y el bazo. RESPUESTAS INMUNES FRENTE A ANTÍGENOS La inflamación es la respuesta inicial frente a un antígeno; las respuestas inmunes específicas pueden ser primarias o secundarias. Cuando las células inmunocompetentes encuentran un antígeno extraño se genera una respuesta inmune específica contra ese antígeno. La respuesta inmune primaria se caracteriza por tener un periodo de latencia de varios días antes de que se puedan detectar anticuerpos en la sangre o linfocitos específicos dirigidos contra el antígeno invasor. La primera respuesta a un antígeno es iniciada por un solo linfocito B; a continuación de esta respuesta inmune inicial, algunos linfocitos B antígeno específicos permanecen en la circulación como células con memoria. La respuesta inmune secundaria suele ser más rápida y más intensa por que ya hay linfocitos B con memoria que están programados para responder ante ese antígeno específico. Los 2 tipos de respuestas inmunes específicas son la respuesta humoral (mediada por anticuerpos) y la respuesta celular (mediada por células).

i Inmunidad humoral: mediada por anticuerpos que actúan en forma directa sobre el agente invasor. i Inmunidad celular: mediada por linfocitos T específicos que atacan y destruyen las células propias infectadas por virus o las células extrañas.
La respuesta inmune mediada por anticuerpos, los linfocitos B activados se diferencian en plasmocitos que producen anticuerpos o en células B con memoria. Cada linfocito B reacciona sólo con un único antígeno o tipo de sitio antigénico que ha sido programado genéticamente. Los linfocitos B activados se transforman en inmunoblastos (plasmoblastos) que proliferan y luego se diferencian en:

µ Plasmocitos: sintetizan y secretan un anticuerpo específico.

µ Linfocitos B con memoria: responden con mayor rapidez ante el próximo encuentro con el mismo antígeno.
El anticuerpo específico producido por el plasmocito se une al antígeno estimulador para formar un complejo antígeno anticuerpo. Los linfocitos NK actúan en conjunto con las células K y las células de la citotoxicidad mediada por células dependientes de anticuerpos para inducir la lisis de las células diana. Si el antígeno es una bacteria, el complejo antígeno anticuerpo también puede activar un sistema de proteínas plasmáticas llamado sistema del complemento. La respuesta inmune mediada por células, los linfocitos T citotóxicos alcanzan y destruyen las células infectadas por virus y las células transformadas Los linfocitos T . supresores / citotóxicos inhiben la respuesta inmune; también inhiben la capacidad de los linfocitos T citotóxicos para iniciar una respuesta inmune mediada por células y participar en las reacciones de hipersensibilidad retardada. Los linfocitos T activados sintetizan varias citocinas. Las interleucinas promueven el crecimiento y la diferenciación de los linfocitos T, B y células hematopoyéticas.

Ì CÉLULAS PRESENTADORAS DE ANTÍGENOS.
Facilitan las respuestas inmunes; entre las células presentadoras de antígenos se encuentran los macrófagos, células de Kupffer del hígado (macrófagos perisinusoidales), las células de Langerhans de la epidermis, las células reticulares dendríticas del bazo y los ganglios linfáticos. Además de presentar antígenos a los linfocitos T y B, los macrófagos tienen otras funciones importantes, si bien inespecíficas, en la respuesta inmune:

$ Incorporan y degradan parcialmente los antígenos proteicos. $ Digieren microorganismos patógenos. $ Secretan múltiples citocinas entre las que se encuentran linfosinas.
A continuación del contacto con un antígeno, los macrófagos sufren un proceso de activación que se caracteriza por cambios morfológicos y funcionales. El macrófago aumenta de tamaño y también aumenta la cantidad de lisosomas y vacuolas citoplasmáticas. Los macrófagos suelen fusionarse para formar células gigantes de cuerpo extraño o células gigantes de Langerhans que aíslan estas sustancias patógenas. 

TEJIDOS Y ÓRGANOS LINFÁTICOS.
VASOS LINFÁTICOS. Los vasos linfáticos son la vía por la cual células y moleculaza grandes retornan a la sangre desde los espacios del tejido; son muy abundantes bajo la epidermis y el epitelio superficial de las membranas mucosas. Estos vasos extraen sustancias y líquido de los espacios extracelulares del tejido conjuntivo para formar la linfa. Dentro de los ganglios, las sustancias extrañas (antígenos) transportadas en la linfa son atrapadas por las células foliculares dendríticas y concentradas. Los linfocitos transportados por la linfa entran en los ganglios linfáticos a través de los vasos linfáticos aferentes, mientras que los linfocitos que circulan en la sangre se introducen en el parénquima ganglionar a través de las paredes de las vénulas poscapilares. Algunos linfocitos atraviesan el parénquima ganglionar y lo abandonan a través de los vasos linfáticos eferentes.

El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos protegen el organismo contra los agentes patógenos y son el sitio de la respuesta inmune inicial. El tejido linfático recibe el nombre de tejido linfático difuso o tejido linfático asociado a las mucosas (MALT) por su relación con las membranas mucosas. La importancia del tejido linfático difuso en la protección del organismo contra los antígenos esta señalada por: $ La presencia habitual de gran cantidad de plasmocitos. $ La presencia de abundantes eosinófilos detectados con frecuencia en la lámina propia deas mucosas digestiva y respiratoria que es una indicación de inflamación crónica y reacciones de hipersensibilidad. Los nódulos linfáticos son acumulaciones bien definidas de linfocitos contenidas en una malla de células reticulares. Los nódulos linfáticos tienen un límite muy nítido, pero no están encapsulados; un nódulo linfático que consiste sobre todo en linfocitos pequeños se denomina nódulo o folículo primario, sin embargo la mayoría de los nódulos se clasifican como nódulos o folículos secundarios, los cuales poseen características distintivas: Centro germinativo: ubicado en la región central del nódulo, se desarrolla cuando un linfocito que ha reconocido un antígeno retorna a un nódulo primario y prolifera, a presencia de un centro germinativo es el resultado de la proliferación de linfocitos, la diferenciación de plasmocitos y la producción de anticuerpos. Zona del manto o corona: es un anillo externo de linfocitos pequeños que rodea el centro germinativo. Los nódulos linfáticos suelen hallarse en estructuras como: Amígdalas: forman un anillo de tejido linfático en la entrada de la orofaringe. Todas las amígdalas contienen aglomeraciones de nódulos linfáticos. Placas de Peyer: situadas en el íleon, consiste en aglomeraciones de nódulos linfáticos con linfocitos T y B. Apéndice vermiforme: la lámina propia está muy infiltrada de linfocitos y contiene abundantes nódulos linfáticos. Los nódulos linfáticos aumentan de tamaño como consecuencia de la exposición a un antígeno. GANGLIOS LINFÁTICOS. Los ganglios linfáticos son órganos encapsulados que están en el trayecto de los vasos linfáticos; sirven como filtros por los cuales es colada la linfa en su camino hacia el sistema vascular sanguíneo, se concentran en sitios como la axila, la región inguinal y los mesenterios. En relación con el ganglio linfático hay 2 tipos de vasos linfáticos: Vasos linfáticos aferentes: que transportan la linfa hacia el ganglio. Vasos linfáticos eferentes: que extraen la linfa del ganglio a la altura del hilio. Los elementos de sostén del ganglio son:

¼ Cápsula: de tejido conjuntivo denso que rodea al ganglio. ¼ Trabéculas: de tejido conjuntivo denso, que se extiende desde la capsula hacia el
interior del ganglio para formar un armazón.

¼ Tejido reticular: compuesto de células y fibras reticulares que forman una fina
malla de sostén en todo el resto del órgano. Las células de la malla reticular son: 

Células reticulares: indistinguibles de los fibroblastos, sintetizan y secretan el colágeno y la sustancia fundamental asociada.  Células foliculares dendríticas: con múltiples prolongaciones citoplasmáticas finas y ramificadas que se interdigital entre los linfocitos B de los centros germinativos.
El parénquima del ganglio esta dividido en una corteza y en una médula. La corteza consiste en una masa densa de tejido linfático y senos linfáticos; la médula es la porción interna o profunda del ganglio linfático. Los linfocitos de la corteza de la corteza superficial están organizados en nódulos; estos están ubicados en la parte más externa de la corteza, llamada corteza superficial o nodular. La parte de la corteza que esta entre la médula y la corteza superficiilla carece de nódulos y se denomina corteza profunda o paracorteza aun que también se e conoce como corteza timodependiente. La médula del ganglio se compone de cordones y senos medulares. Los cordones mediares contienen linfocitos, macrófagos y plasmocitos; los senos medulares convergen cerca del hilio, donde desembocan los vasos linfáticos eferentes. La filtración de la linfa en el ganglio ocurre en los senos linfáticos. En el ganglio existen 3 tipos de senos linfáticos, los cuales son: seno subcapsular, marginal o cortical. Los linfocitos y los macrófagos van y vienen con facilidad entre los senos linfáticos y el parénquima del ganglio, los macrófagos inspeccionan la linfa mientras se cuelan por el seno. El sitio para la entrada de los linfocitos circulantes en el ganglio linfático son las vénulas de endotelio alto especializadas. Además de la linfa, a través de los ganglios también circulan linfocitos. Las vénulas poscapilares están revestidas por células endoteliales cúbicas o cilíndricas bajas, se denominan vénulas de endotelio alto. Estas células le dan la señal a los linfocitos para que abandonen la circulación y migren hacia el parénquima ganglionar; los linfocitos T permanecen la corteza profunda timodependiente mientras que los linfocitos B migran hacia la corteza nodular. El ganglio es un sitio importante de fagocitosis e iniciación de respuestas inmunes. TIMO. El timo es un órgano linfoepitelial situado en el mediastino antero superior. Las células madre linfoides multipotenciales cuyo destino es convertirse en linfocitos T inmunocompetentes invaden el rudimento epitelial y ocupan los espacios entre las células epiteliales de manera que el timo se transforma en un órgano linfoepitelial. El timo esta rodeado por tejido conjuntivo que lo divide en lobulillos tímicos. El timo posee una fina cápsula de tejido conjuntivo desde la cual se extienden tabiques o trabéculas hacia el interior del parénquima del órgano; las trabéculas delimitan a los lobulillos tímicos. El parénquima tímico contiene linfocitos T en desarrollo en una malla extensa formada por las células epiteliorreticulares; la corteza tímica es muy basófila por su gran cantidad de linfocitos T, también denominados timocitos ocupan los espacios en una malla extensa de células epiteliorreticulares o reticuloepiteliales.

Se reconocen 6 tipos de células epiteliorreticulares según su función 3 en la corteza y 3 en la médula. En la médula son: Células epiteliorreticulares tipo I: ubicadas en el limite entre la corteza y la cápsula de tejido conjuntivo; sirven para separar el parénquima tímico del tejido conjuntivo del órgano. Células epiteliorreticulares tipo II: situados en la corteza, tienen forma estrellada, poseen núcleo grande; compartimentalizan la corteza en regiones aisladas para los linfocitos T en desarrollo. Células epiteliorreticulares tipo III: ubicadas en el limite entre la corteza y la médula; crean una barrera funcional entre la corteza y la médula. Macrófagos: en la corteza tímica y tienen a su cargo la fagocitosis de los linfocitos T que no cumplen con las exigencias de la educación tímica. Los corpúsculos tímicos o de Hassall son una característica distintiva de la médula del timo. La médula tímica contiene una gran cantidad de células epiteliorreticulares y linfocitos T agrupados laxamente; las células epiteliorreticulares de la médula son: 

Células epiteliorreticulares tipo IV: entre la corteza y la médula cerca de las células tipo III, crean la barrera a la altura del limite corticomedular.  Células epiteliorreticulares tipo V: se distribuyen por toda la médula, proveen la armazón celular de la médula y compartimentalizan grupos de linfocitos.  Células epiteliorreticulares tipo VI: forman la característica distintiva más típica de la médula tímica los corpúsculos tímicos de Hassall encargados de producir las hormonas tímicas (timosina y timopoyetina).
La barrera hematotímica protege los linfocitos en desarrollo en el timo de la exposición a los antígenos; los componentes que forman la barrera hematotímica entre los linfocitos T y la luz de los vasos sanguíneos corticales son, desde la luz vascular hacia afuera: Endotelio: revestimiento de la pared capilar; es muy impermeable a las macromoléculas y se considera un componente estructural importante de la barrera en el parénquima cortical. Macrófagos: las moléculas antigénicas que escapan de la luz capilar hacia el parénquima cortical pueden ser fagocitadas por los macrófagos que están en este tejido. Células epiteliorreticulares tipo I: proveen protección adicional a los linfocitos T en desarrollo. El timo es el sitio de la educación de los linfocitos T; las células epiteliorreticulares tipo II y III presentan los antígenos propios y extraños a las células madre linfoides. BAZO. El bazo esta situado en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal y tiene una irrigación abundante; filtra la sangre y reacciona inmunológicamente ante los antígenos transportados por ésta. La sustancia del bazo se llama pulpa esplénica, que desde los puntos de vista morfológico y funcional puede dividirse en 2 regiones: pulpa blanca y pulpa roja.

El bazo esta rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo denso desde la cual parten trabéculas hacia el parénquima del órgano. El tejido conjuntivo de la cápsula y las trabéculas contienen miofibroblastos. El hilio es el sitio por sonde pasan la arteria y la vena esplénicas. Los vasos linfáticos se originan en la pulpa blanca cerca de las trabéculas y son una vía por la cual los linfocitos abandonan el bazo. La pulpa blanca es una acumulación gruesa de linfocitos alrededor de una arteria, esta compuesta por tejido linfático, aparece basófila. Los linfocitos que se aglomeran alrededor de la arteria central forman la vaina linfática periarterial (PALS). Los nódulos son el territorio de los linfocitos B; los demás linfocitos de la PALS son principalmente linfocitos T que rodean los nódulos los cuales suelen contener centros germinativos que se desarrollan dentro de las 24 horas que siguen a la exposición a un antígeno y pueden adquirir un tamaño enorme que los torna visibles a simple vista. Estos nódulos grandes se llaman nódulos o folículos esplénicos y también se conocen como corpúsculos de Malpighi. La pulpa roja contiene una gran cantidad de eritrocitos que filtran y degradan. En esencia la pulpa roja consiste en los sinusoides esplénicos separados por los cordones esplénicos (cordones de Billroth) formados por la ya conocida malla laxa de células y fibras reticulares que contiene abundantes eritrocitos, macrófagos, linfocitos, plasmocitos y granulocitos. Los macrófagos esplénicos fagocitan y degradan los eritrocitos dañados y el hierro de la hemoglobina que contenían se utiliza en la formación de nuevos eritrocitos. Los sinusoides venosos esplénicos son capilares especiales revestidas por células endoteliales bastoniformes. Los sinusoides carecen de una lamina basal continua; en la pared de los sinusoides esplénicos no hay células musculares lisas ni pericitos. La circulación dentro de la pulpa roja permite que los macrófagos detecten antígenos en la sangre. Algunos capilares arteriales están rodeados por aglomeraciones de macrófagos, motivo por el cual se denominan capilares envainados, que terminan directamente en la malla reticular de los cordones esplénicos en lugar de conectarse con los sinusoides venosos revestidos de endotelio. La circulación abierta expone la sangre con mayor eficacia a os macrófagos de la pulpa roja. Las funciones del bazo en el sistema inmune comprenden: Presentación de antígenos Activación y proliferación de linfocitos B y T Proliferación de los linfocitos y diferenciación de los linfocitos B y plasmocitos Las funciones hematopoyéticas del bazo comprenden: Captación y destrucción de eritrocitos y trombocitos viejos, dañados y anormales Recuperación del hierro Formación de eritrocitos durante cierta etapa de la vida fetal Almacenamiento de sangre, en especial de eritrocitos, en algunas especies. El papel de la pulpa roja es principalmente la filtración de la sangre. Bibliografía : Pawlina, Wojciech, and Michael H Ross. Histology: A Text and Atlas: With Correlated Cell and Molecular Biology (Histology (Ross)). 5 ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006. Print.

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