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Endosimbiosis

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Artículo de la revista Mundo Científico sobre la endosimbiosis
Artículo de la revista Mundo Científico sobre la endosimbiosis

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MARC-ANDRE SELOSSE

es ingeniero del Genie rural, des eaux et des for~ts, trauaia en el INR.' de Nancy y es encargado de ensenanza en la Escuela normal superior de Lyon, I NRA, bosque de Amance, 54280 Champenoux.

SUSAN LOISEAUX· DE GOER

es directora de

investigaci6n del CNRS, en ella boratorio de Biologfa celular y molecular de algas, . Estaci6n b iologica de Roseoff (UPR 9042), Universidad Paris VI.

Mundo Cien;!fico ha publcedo

(I)

«La celula», septiembre de 1996.

(II)

P. Mathis \' A.W Rutherford, «I,a produccion de oxfgeno par las plantas», marzo de 1994.

(Ill)

L. Margulis y D. Sagan, «E1 origen de las ceiuias eucariotas», abril de 1985.

(IV)

D. Benoir Browaeys, «La bacteria que vuelve hembra-, febrero de 1997.

IASAGA ·DEIA ENDOSIMBIOSIS

Marc-Andre Selosse y Susan Loiseaux-de Goer

Las celulas con nucleo respiran gracias a sus mitocondrias. Es una facultad que habrtan adquirido en el precamhrico, despues de que un eucariota primitivo fagocitara una bacteria que utilizaba ongeno, De este encuentro nacio una asoelaclen duradera, la endosimbiosis, de la que se conocen muchos ejemplos actuales. Durante la evolucion, estos sucesos de endosimbiosis se han repetido por oleadas sucesivas. Los vegetales adquirieron asi sus plastos y automatieamente su capacidad para realizar la fotosintesis.

S abemos desde el siglo XIX que todos los organismos vivientes estan formados par celulas. No obstante, estas celulas tienen estructuras muy diversas segun las especies. Los aportes de la microscopfa optica perrnitieron distinguir dos grandes tipos de organismos: los procariotas y los eucariotas. En los procariotas, como las bacterias, no hay casi nunca compartimientos delimitados en el interior de las celulas y todas las funciones se ope Ian en un citoplasma unico mas 0 menos subdividido. Su material genetico, el DNA, se encuen-

Las mitocondrias y los plastos, testigos y actores de la evoluci6n

lisosoma

membrana

plosrnctico ---.

microfilomento

fcqocitosis

mitocondria

tra direct;mente en el citoplasma. Las celulas eucariotas, en cambio, poseen numerosos compartimientos internes y organulos que estan separados del citoplasma circundante par unas membranas parecidas a la que rodea la celula, la membrana plasrnatica (fig. l).(!) La celula

Figura 1. La cilula eucariota y sus compartimientos. Micrografia dectr6nica de ce/ula eucaiiota con plasw, mitocondria, f/.agelos 0 microtttbulos, REG y nudeo. Idealmente, alga verde con fiagdos. Dibujo tornado de rOrigine de la vie con la amable autorizad6n de las ediciones Biocosmos centre.

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436 MUNDO CIENTiFICO 179 MAYO 1997

papel capital, va que suministran energia a la celula. Son las mitocondrias (del griego mitos, filamento, V khondros, grano), responsables de la respiracion celular, y los plastos* de los vegetales, donde tiene [ugar la fotosfntesis 0 conversion de la energia luminosa en energfa qufmica.III.I

Algunos organulos pueden desapareeer y volverse a formar: es el caso del nucleo durante la division celular, del Golgi y del reticulo ... Pero las mitocondrias y los plastos proceden siempre de

Figura 2. Unos orgdnulos parecidos a bacterias.

Los plas lOS de algas TOJas

(a la derecha, foto Joe Scott)

y cieTtas proem·iotas, las cianobacterias (amba, [ou»]. ~ C Thomas, ENS Paris), posten numerosos puntas en comun: sus membranas fotosinteticas, sus tilacoid~5 (flechas mjas) Ilevan a la superficie unos voluminosos eomplejos,llamados ficobilisomas*, rmplicados en la recogida de la energfa luminosa.

El RETicUlO endop I asm at.coest a formada par Uri conjunto de vesiculas membranarias'J

i nterconectad as. en forma de red,

lugar donde se sintetizan las proteinas

eucariota se distingue tambien por una red proteica, el citoesqueleto, que posiciona y desplaza los organulos en la celula. Los vegetales, los hong os y los animales son todos eucariotas. SU DNA esta compartimentado en uno de los organulos, el micleo, Adernas del reticulo" y el Golgi*, que intervienen en 121 sfntesis de ciertas protefnas, los otros dos compartimientos de la celula eucariota juegan un

la division de mitocondrias 0 plastos preexistentes. A finales del siglo pasado, esta particularidad hacia pemat ya en bacterias que se dividfan por biparticion * en el citoplasma, Las mitocondrias y los plasros, ieran pues organismos vivos, instalados en simbiosis'" en la celula! En 1883, elinvestigador aleman A. Schimper observaba: «Si se estableee definitivarnente que los plastos nunca se

(1)

AF.W Shimper, BOlOn. Z, 41, 102, 1883.

forman de novo en la celula huevo, entonces su situacion en la celula donde se encuentran recuerda la de los simbiontes". Es posible que una planta verde no sea otra cosa que la union entre un organismo incoloro y un microbio que posee los pigmentos clorofllicos»." Otros autores le pisaron los talones a principios del siglo xx, pero lamentablemente, toparon con la incredulidad de sus colegas, Ocurri6 como con la «deriva de los continentes- de Alfred Wege~ ner: los argumentos propuestos no basraron para afianzar la intuicion. En particular, fracasaron todos los intentos de aislarniento 'l cultivo in vitro del «microbic verde» ... Varios autores propusieron para estos organulos un origen «autogeno» a partir de repliegues de la membrana plasmarica. Los progresos de la biologia iban a brindar otros argumen, tos a la idea segun la cual las mitocondrias y los plastos derivan de bacterias.

Las m.itoc'Ondnias rdenill,an~al 'vez idle Ibac:tell1ias pa:t6g,enas que 'Vh/lie;~(jJn len SII IhUieSlped, Ilaactual bacteria r'tl'Spons:a'b~le de !I·aflie'b·pe~ifoid·ea

La microscopia electronica demostr6 que los organulos de los eucariotas esta limitados por una membrana lipfdica Simple, salvo tres de ellos, el micleo, rodeado por membranas provistas de poros, que 10 ponen en continuidad con e1 citoplasma, V los plastos 'l las rnitocondrias, separados del citoplasma par dos membranas continuas. Adernas, la estructura fina de estos dos ultirnos organulos evoca la de ciertas baeterias. Por ejemplo, las membranas fotosinteticas, 0 «tilacoides», de los plastos de ciertas algas, las algas rojas, evocan fuertemente los tilacoides de bacterias

l{1(0$' 1.500 ;!foI(U cIe a/(o$' CI( l{1(1!(a.l(do a.1( /,oco I!(CI((J$' /vOrft;!

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(}F{otJ~ta6' OflrOlf0f8!aclo,f _---- .... -~Ea;,fe,l(a

EL APARATO DE GOLGI

es un apilamiento de saculos membranarios, de forma aplanada, provisto de enzimas cuya iunci6n es la maduraci6n qufmica de las proteinas prooucraas en el reticula endop.asmico, pero tarnblen su distribuci6n a la celula y, eventual mente, SU traslafo al exterior.

PLASTO

Nombre generico que designa los organulos cttopiasmaticcs de los vegetales que realizan la fotosfntesis (cloroplastos en los vegetales verdes).

LA BIPARTICION

es el modo de rep.oduccion asexuada de las bacterias. La celula se divide en dos,

LA SIMBIOSIS

es la asociaci6n fisica y duradera de dos organismos vivos. Puede derivar en un beneficio reciproco 0 resultar en un parasitismo.

SIMBIONTE:

cada uno de los seres

asociados en la

simbiosis.

ENDOSIMBIOSIS caso de simbiosis donde uno de los socios vive en el interior de la ceiura del otro.

(2)

J. jovard cr ai., EHr. J Biochem, 199,489, 1991. (3)

H. Ris v \'iI. Plaut.], CeIL BiD!., 13,383, 1962; M.MK Nas y S. Na" 19, 593, 1963.

(4)

L Margulis! Symbiosis ill cell e",halon (2' ed.), ed. Freeman, Oxford, 1992. (5)

S.P. Gibbs, «The evolution of algal chloroplasts» ill \'iIeisser er ai. (eds.). ExiJerimental Phycoiogy, Springer Verlag, 1990.

(6)

M. Reirh yJ. Munbolland, Plnnt Cell, 5, 465, 1993.

(7)

K.W. [eon, Int. Rev. Cyto!. ,uppl., 14,29, 1983.

La saga de la endosimbiosis

totosinteticas, las cianobacterias (fig. 2).

El desarrollo de la bioquimica puso de ma~ifiesto otros parecidos sorpreridentes. Los lipidos de las membranas que rodean las mitocondrias existen en ciertas bacterias, pero no en otras partes de la celula eucariota, En cuanto a los lipidos caracterfsticos de las membranas de los plastos, se los encuentra en las cianobacrerias.w Ademas, las mitocondrias y los plastos desernpefian ciertas tunciones merabolicas que realizan tambien ciertos procariotas libres. La fotosfntesis se opera de manera casi identica en las cianobacterias y los plastos. Las reacciones de oxidorreducci6n ligadas a la actividad energetics de las mitocondrias y de los plastos hacen intervenir «cadenas de transferencia de electrones» membranarias parecidas a las de los procariotas: intervienen en elias unas complejas protefnas homologas, como los citocromos.su

Pero el argumento principal fue el descubrimiento de un genoma en los plastos en 1962 y luego en las mitocondrias al

ario stguiente.w Este DNA se parece al de los procariotas: no esta aislado dentro del organulo y se presenta en forma de varias capias identicas de una molecula circular, El DNA es duplicado y transmitido durante la biparticion del organulo como en el caso de los procariotas libres. Existen ribosornas en las mirocondrias y los plasros, que participan en la sfntesis de las protefnas y son mas pequefios que los del citoplasma de la celula. De hecho, tienen el tamafio y la composicion en RNA de los ribosomas de los procariotas.

Par todas estas razones, la hip6tesis del origen simbiotico de las mitocondrias y de los plastos encontr6 adeptos en los afios 1970, como Lynn Margulis, de la Universidad de Amherst (Massachusetts) , y Sarah P. Gibbs, de la Universidad McGill en Montreal.I4.5)(Hl) La biologia molecular todavfa subray6 mas el parentesco entre estos organulos y los procariotas. Es el caso, por ejemplo, de las zonas promotoras de los genes, es decir, de las secuencias reconocidas por las protefnas que aseguran su transcripcion en

mitocondrias de animales

acanthamoebo (protozoos)

pyloie/Ja (olga pardo)

rx protobacterias

enzo mitocondrios de

plantas

chondrus (olga roja)

mitocondrias

plastos

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RNA. Se descubren actualmente genes homologos (que tienen el mismo origen evolutivo) de genes bacterianos en el genoma de las mitocondrias 0 de los plastOS.(6) Cabe soprenderse de encontrar bacterias en el citoplasma de eucariotas. En realidad, semejante modo de vida no es raro entre los eucariotas; se habla de endosimbiosis* para designarlo. Este modo de vida es el de ciertos agentes pat6genos, como la bacteria responsable de la listeriosis 0 de la fiebre tifoidea,

En el origen de lias mitocondrias habria un unico suceso de endesimbiesls. Todas elias descenderlan de una misma bacteria ancestral

Pero tambien el de numerosos animales unicelulares, los protozoos, que son colonizados par varias bacterias. Kwang W [eon, de la Universidad de Tennessee, describe la aparicion de una endosimbiosis entre las amebas, a rafz de una infecci6n que en 1966 diezmc un cultivo de laboratorio.r» Algunas amebas sobrevivieron a la presencia de bacterias en su citoplasma: veinte anos mas tarde, todavia contienen unas 42,000 por celula, Pero hay mas: esta asociacion se ha vuelto obligatoria, Las amebas ya no pueden sobrevivir si se da muerte a sus cornpafieros citoplasrnaticos aumentando la temperatura. Otro ejemplo ciasico: las plantas de la familia de las leguminosas (trebol, guisante) poseen en sus rafces unos nodules cuyas celulas albergan bacterias del genera Rhizobium. Estas bacterias, llegadas del suelo, ayudan a la planta a alimentarse fijando el nitrogeno atmosferico.

Estas bacterias unicelulares estan siempre rodeadas por dos membranas: la membrana intema, que es la de la bacteria, y la membrana extema procedente de la membrana plasmatica del huesped, que rodea la bacteria durante su penetraci6n en la celula, No obstante, el origen de la membrana externa de las mitocondrias y los plastos es objeto de discusion (en el caso de los plastos, com-

Figura 3. Un arbol e1Jolutivo de los procariotas. Este {abol se tia establecido comparando los 239 aminodeidos de la subunidad 6 de la ATPasa (enzima membranaria que sintetiza d AT!'): se comparan los genes de espeeies libres (cianobacterias de azul, alfaproteobacterias en negro) pero rdmbien los que estdn comprendidos en los plas10s y las mitocondrias: mitocondrias de los organismos no fotosimeticos (amanllo), plastos Y' mitocondrias de los vegetales verdes (en verde), algas rajas (en rajo) y algas heterocontas (pardo). Las longitudes de las ramas son proporeionales a fa divergencia de las secuencias.

CLOROFILA Pigmento

Ii pid iCD de los plastos de todos los vegetales que juega un papel esencial en la fotosintesis. Se conocen tres

, lipos de clorofila, a, bye

prende lipidos de tipo procariota y seria de origen mixto).

iCuantos sucesos de endosimbiosis han tenido Iugar en el cur so de la evolucion? iCuales son los procariotas actuales mas pr6ximos a los que viven en endosimbiosis? La biologia molecular actual puede ernpezar a responder a estas pre' guntas gracias a la comparacion de los

simbioticas de artr6podos.(S)(IV) Las bacterias de este grupo comparten varios caracteres con las mitocondrias, como la vida intracelular obligatoria, la utilizacion de oxigeno y la produccion, por medio de una via metabolica Hamada ciclo de Krebs, de una pequefia molecula de transterencia de energia: el ATP (adenosintrifosfato) (fig. 3).

La adquisicion de mitocondrias se produjo probablemente hace 2.000 0 3.000 millones de afios, en el precarobrico, y constituye una etapa fundamental para los eucariotas. Esta etapa supone la adquisicion de la respiracion celular: sin mitocondrias, la celula eucariota no puede utilizar el oxigeno para oxidar los azucares y producir su energfa. Es posible incluso que los eucariotas primitives fueran sensibles al oxigeno, como 10 son actualmente los eucariotas carentes de mitocondrias (vease el recuadro: «iUnos eucariotas primitivos?»). Las primeras mitocondrias, al consumir el oxigeno, pudieron desernpefiar un papel protector para las celulas que las albergaban: el oxigeno genera derivados t6xicos para las celulas que no poseen las enzirnas necesarias para inactivarlos.

plasto

ribosomes 70S

doble

doble membrana que separa el endosimbionte de la celolc huesped

FICOBILISOMAS Voluminosos complejos proteicos fijados a la superficie de los tilacoides, que aseguran la colecta de energia luminosa en las cianooacterias y las algas rojas.

HETEROCONTAS

Grupo de

orga n ismos que comparten un origen evolutivo com un, cuyas

eel ulas rnoviles poseen dos tlagelos desiguales caracterislicos. Algunas tienen plastos (diatomeas, algas pardas y fucus) y otras no (eiertos pseudohongos como el mildiul.

NUCLEOMORFO Pa rte del plasma de ciertas algas que contiene DNA y que corresponde a un nucleo que ha sulrido una regresi6n.

(8)

A.M. Via!e, FEBS La., 341,146,1994.

nuclemorfo (nucleo vestigial) can un genome reducido

nucleo de la celulo huesped

Figura 4. Una cript6fita. Las cript6fitas son pequeiias algas unicelulares cuyo plasto estd constituido por un alga raja que ha sufrido una regresi6n. Contienen pues cuatro genomas distintos, situados respectivamente en el nudeo,

en las mitocondrias, en ei nucleo vestigial (0 nudeomorfo) de! alga intemalizada y en el plasto del alga intemalizada.

genes de los organulos con los genes homologos de los procariotas. Las secuencias de los genes se alinean y luego se comparan visualmente 0 por media de prograrnas informaticos que descubren parentescos en forma de arboles filogeneticos. Se puede averiguar as! que las mitocondrias forman un grupo homogeneo: todas elias descenderfan de una bacteria ancestral (mica. Se piensa que un solo suceso de endosimbiosis se produjo en un antepasado de la mayorfa de los eucariotas actuales.

Se conocen descendientes directos de estos eucariotas primitives, como el parasito intestinal Giardia (vease recuadro «lUnos eucariotas primitivos?»): Trabajos recientes indican que el ancestro de las mitocondrias es parecido a un grupo de bacterias usuarias del oxfgeno que comprende entre otros al agente de la fie, bre tifoidea, Rickettsia, y varias bacterias

Ciertas algas unicelulares, los dinoflagelados,

pueden vivir en el citoplasma de otros eucariotas

Raros son actualmente los eucariotas desprovistos de estos organulos: dicha endosimbiosis parece haber sido deter, minante para el exito evolutivo de los eucariotas.

Los plastos los habrfan adquirido mas tarde, probablemente hace entre 1.200 y 2.000 millones de afios, ciertos eucariotas que forman los diversos linajes de vegetales. Estos linajes difieren por los pigmentos forosinteticos que ernplean para captar la energfa luminosa. Ya hemos mencionado las algas rojas. Su equipo pigmentario recuerda el de las cianobacterias (clorofila a* y ficobilisomas" que les dan su color rojo)(fig. 2). Se distinguen tarnbien los vegetales verdes, que agrupan las algas verdes y sus descendientes, los vegetales terrestres: carecen de pigmentos proteicos rojos pero estan dotados de clorofila de tipo a y b. Los datos moleculares indican que los plastos verdes y rojos habnan ernergido a partir de un mismo linaje (fig. 3). Las cianobacterias actuales a menudo son simbioticas y forman asociaciones con hongos, helechos, 0 incluso endosimbiosis en protozoos 0 esponjas, par ejemplo.

Lo que puede sorprender, en cambio,

lUNOS . EUCMtI01J\S_-

PRIlVlIU7IVOS?

es que el equipo pigmentario de los plastos verdes es muy distinto de las cianobactenas. La perdida de los ficobilisomas y la adquisici6n de la clorofila b se produjeron varias veces en las cianobacterias durante su evoluci6n. En 1975, Ralph A. Lewin, de la Universidad de Yale, descu-: bri6 Prochloron, un procariota carente de ficobilisomas pero que posee clorofila b. Desde entonces se han descubierto otros organismos parecidos y se ha propuesto crear para ellos el grupo de los «proclorofitos». Pero los datos moleculares indican que en realidad estos organismos apare, cieron en diversas ocasiones entre las cia, nobacterias y forman linajes diferentes, sin ninguna relaci6n con los plastos de los vegetales verdes, Si bien los ancestros de los plastos rojos y verdes son proximos, par no decir identicos, parece pro, bable que en el origen de las algas rojas y las plantas verdes hubiera dos huespedes eucariotas diferentes.

En ciertas algas, los plastos presentan la inesperada particularidad de estar rode ados no de dos ... sino de cuatro membranas. iC6mo explicarlo! Estas algas pertenecen al grupo de las heterocontas": comprende las algas pardas de nuestras costas, como el fucus, pero tam, bien las microsc6picas diatomeas ... Su plasto «pardo», distinto de los plastos verdes y rojos, posee las clorofilas de tipos aye. Entre la segunda y tercera membranas, un espacio ciroplasmatico contiene

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La saga de la endosimbiosis

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vesiculas y microtubulos, iC6mo aparecieron estos plastos especiales? Un pequefio grupo de algas unicelulares, las criptofitas, atrajo la atenci6n: estas algas tambien estan provistas de plastos rode ados de cuatro membranae. Pero el espacio entre la segunda y la tercera membrana comprende ribosomas de tipo eucariota y un organulo curioso, el nucleomorfo", que evoca un micleo reducido que contiene DNA (fig. 4). Sarah P. Gibbs ha propuesto la hipotesis de una segunda endosimbiosis para explicar estos plastos de cuatro membranas, En esta construcci6n de muriecas

ten tambien en forma libre.y todavia son perfectamente reconocibles. Tales estados intermedios pudieron dar origen a asociaciones mas estrechas, como en las criptofitas y en las algas heterocontas. El DNA del nucleomorfo de las criptofitas contiene genes que codifican los RNA de los ribosornas que 10 rode an. El genoma del nucleomorfo esra formado pot tres pequefios cromosomas.I" Esros genes son parecidos a los de las algas rojas, mientras que los genes ribosomicos del nucleo de la celula huesped, la criptofita, hacen que esta este mas emparentada

(9)

S.E. Douglas et 01., Nature, 350, 148,1991; S. Esbr.ch e! al.. Nudeic Acids Rcs., 19,1779,1991.

rusas, pues, el plasto comprende, del exterior al interior, una membrana de secuestro del huesped secundario, la membrana plasmic a de un alga internalizada y luego las dos membranas del plasto de esta ultima.

De hecho, las algas unicelulares pueden desarrollarse perfectamente en el citoplasma de otros eucariotas, par ejernplo en las celulas de los animales que edifican los corales y las anernonas de mar de nuestras costas (fig. 5). Las algas en cuesti6n, ciertas dinoflageladas, exis-

len pore, de b.,e,) . de 1 u 1Q iililh>ne$ 183,00.0. 112.0.00. 11.4.Do.O '. 131.0.0.0.

440 MUNDO CIENTiFICO 179 MAYO i997

Figura 5. Ancmonzr de mar. Como los corab de los mares calidos, las anemonas de mar (aqui Anemonia sukata) poseen en 51,15 elilulas numerosas algas unicelulares, unos dinoflagelados que compleran su alimenraci6n cuando tas presas escasean. (Fow QuillivicIBios.)

con [os vegetales verdes (fig. 6).

Las algas heterocontas, pOI su parte, tambien habrtan integrado un aJga roja, la cual habna sufrido una regresi6n mayor. Los trabajos de uno de nosotros sobre el genoma procari6tico contenido en el seno de los plastos pardos muestran la filiacion de este con respecto a los plastos de algas rojas. En el transcurso de la evolucion, el alga roja internalizada habria perdido sus pigmentos rojos y adquirido [a clorofila c, convirtiendose en un plasto pardo tlpico ...

Otros organismos pudieron adquirir plastos por endosirnbiosis secundaria. Esto resuelve la vieja paradoja de las Euglena. Los rnanuales presentan estos protozoos como mitad animales (ya que las Euglena son tlagelados y pueden fago-

citar presas 0 restos) mitad vegetales (pues poseen plastos con los mismos pigmentos que los de los vegetales verdes). En realidad, como demuestra la comparacion con los genes de los plastos (fig. 3), ise trata efectivamente de plastos de vegetales verdes! No obstante, las Euglena son eucariotas primitivos pr6ximos a los rripanosomas (fig. 6). Habrian adquirido sus plastos a partir de un alga verde, pres a 0 endosimbionte.

Numerosos ejernplos actuales ponen de rnanifiesto fases intermedias en las endosimbiosis, tanto primarias como secundarias. En realidad, el aprendizaje de la vida en cormin tiene numerosas exigencias. El encuentro de los participantes es la primera fase, que no necesariarnente es provechosa a los dos. Las rnitocondrias derivan tal vez de bacterias pat6genas endosimbi6ticas, como las bacterias actuales responsables de la listeriosis 0 de la fiebre titoidea. Las cianobacterias, por su parte, fueron tal vez presas antes de convertirse en plastos.

La simbiosis, mas que una curiosidad biologica, es seguramente uno de los motores mas potentes de la evolucion del mundo viviente

En una segunda fase, la asociad6n puede volverse mas duradera. Puede ser ventajoso para un eucariota cazador de cianobacterias aprovecharse de [a fotosintesis de su presa algun tiempo antes de digerirla ... a tambien criarla en su citoplasma. Cuando la asociaci6n se hace permanente, un control recfproco de la multiplicacion de cada socio es necesario para la supervivencia del organismo quimera formado. Queda abierto entonces el camino para una evolucion conjunta (0 coevoluci6n) de los socios, y pueden establecerse intercambios reciprocos.

Para el endosirnbionte, la vida en el interior de la celula es extremadamente confortable: iesel huesped el que soporta las agresiones del medio external Este habitat protegido explica la desaparici6n de las envolturas protectoras; en los plastos con dos mernbranas ya no quedan huellas de la pared de las cianobacterias. La regresi6n de la pared tambien ha sido descrita en algas eucariotas unicelulares endosimbioticas actuales. Pero la evoluci6n regresiva mas curiosa es ciertamente la reducci6n, en el transcurso de la evo-, lucien, del genom a de los organulos can respecto a las formas libres (vease cuadro). EI nucleo del alga roja internalizada por las algas heterocontas de plastos pardos ha desaparecido; el tamafio del genoma de tipo procariota contenido en los organulos es entre diez y cien veces mas

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