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Clase14 Transporte en Membranas A

Clase14 Transporte en Membranas A

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07/28/2013

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Transporte en membranas Las bicapas lipídicas son muy impermeables a los iones y la mayoría de los compuestos polares

- La permeabilidad se correlaciona con los coeficientes de partición en hexano/agua - La desolvatación es energéticamente desfavorable y es la etapa limitante.

Energética del transporte

Permeabilidad de la bicapa fosfolipídica para diferentes compuestos Sólo pequeñas moleculas no polares o polares no cargadas pueden permear libremente

El transporte de iones y moléculas polares es catalizado por proteínas específicas Existe una alta barrera de activación para el transporte de un ión o molécula polar a través de la bicapa lipídica (debido al costo de su deshidratación). Los catalizadores (canales o transportadores) crean otro camino con menor energía de activación

TIPOS DE TRANSPORTE EN MEMBRANAS Difusión simple

Intervención de proteínas NO

Saturación con sustrato Generalmente NO

Producción de gradiente NO

Dependencia energética NO

Fuentes de energía -

Ejemplos

H2O, O2, N2, CO2, CH4, esteroides, muchas drogas Na+ K+, H+ y Ca++ATPasa. Bombas de H+ en cad. respir. y fotosíntesis. Transportadores ABC Azúcares y aminoácidos (cotransp. con Na+). Lactosa (cotr. con H+) Glucosa, aminoácidos Activados p/ligando (rec. nicotínico, can. de Ca++) Activados p/voltaje (can. de Na+, K+, Ca++) Acuaporinas Poros nucleares. Uniones célula-célula Aminoácidos en células hepáticas y otros tejidos

Trans -porte activo

Primario

SI

SI

SI

SI

ATP, luz, transp. de electrones Grad. de concentr.

Secundario (cotransporte) Portadores (uni- o multi-) Difusión facilitada

SI

SI

SI

SI

SI

SI

NO

NO

-

Canales o conductos

SI

Generalmente NO

NO

NO

-

Poros

SI

NO/SI

NO

NO

-

Transporte de grupo

SI

SI

SI

SI

ATP

Diferentes mecanismos de transporte en membranas

Un traslocador de grupo (abajo) modifica transitoriamente al soluto transportado

Tipos de transporte catalizado (velocidades relativas)

En el caso de los cotransportadores (simportadores o antiportadores), ambos solutos pueden ser traslocados a favor de su gradiente de concentración o electroquímico (transporte pasivo facilitado), o un soluto puede ser transportado en contra del gradiente impulsado por el transporte del otro a favor del gradiente (transporte activo secundario)

Uniportadores: Los transportadores de glucosa (GLUT)
Modelo para el funcionamiento de un uniportador

Isoforma
GLUT 1 GLUT 2 GLUT 3 GLUT 4 GLUT 5 GLUT 6 GLUT 7 GLUT 8 GLUT 9 GLUT 10 GLUT 11 GLUT 12

TRANSPORTADORES DE GLUCOSA EN EL GENOMA HUMANO Tejido Gen Km Rol
Todos Hígado, pancreas, intestino Cerebro (neuronal) Músculo, adipocitos Intestino, testículos, riñon, esperma Bazo, leucocitos, cerebro Microsomas hepáticos Testículos, blastocitos, cerebro Hígado, riñon Hígado, pancreas Músculo Músculo, adipocitos, intestino SLC2A1 SLC2A2 SLC2A3 SLC2A4 SLC2A5 SLC2A6 SLC2A7 SLC2A8 SLC2A9 SLC2A10 SLC2A11 SLC2A12 1 mM 50 mM 1 mM 5 mM ¿? ¿? ¿? ¿? ¿? ¿? ¿? ¿? Captación basal de glucosa Captación y libreración de glucosa en hígado. Regulación de liberación de insulina en pancreas Captación basal de glucosa Actividad incrementada por insulina Liberación de glucosa a la circulación en intestino. ¿Transporte de fructosa? Posiblemente sin función transportadora ¿? ¿? ¿? ¿? ¿? ¿?

Topología de GLUT 1 en la membrana

Transportadores microsomales involucrados en la actividad glucosa-6fosfatasa hepática GLUT 7 (en la membrana del RE) y GLUT 2 (en la membrana plasmática) permiten la salida de glucosa hacia la circulación

Muchos portadores siguen una cinética michaeliana

Regulación de GLUT 4 por insulina en un miocito

Sistemas de cotransporte activo impulsados por gradientes de Na+ o H+
Organismo o tejido
E. coli Intestino Células de vertebrados Hongos, Plantas superiores

Soluto transportado en contra del gradiente
Lactosa, prolina, ác. dicarbox. Glucosa, galactosa, aminoácidos, ác. biliares Ca++ K+

Soluto cotransportado a favor del gradiente
H+ Na+ Na+ H+

Tipo de transporte
Simporte Simporte Antiporte (contratransporte) Antiporte

La entrada de Na+ a la célula tiene un ∆G negativo y puede usarse para impulsar muchos procesos endergónicos ∆G = ∆Gc + ∆Gm = RT ln C(in)/C(out) + z F ∆V

Mecanismo del simportador Na+/glucosa

ABSORCION INTESTINAL DE GLUCOSA

El intercambiador o antiportador Na+/Ca++ es el principal responsable de disminuir la [Ca++] citosólica en músculo cardíaco. Expulsa activamente Ca++ usando como fuente energética el gradiente de Na+

Intercambiadores que regulan el pH citosólico Los intercambiadores Na+/H+ y Na+-HCO3-/Clcontrarestan la acidificación intracelular debida al metabolismo (poducción de CO2 o de ácido láctico). Un incremento en el pH intracelular, en cambio, es contrarestado por el antiportador Cl-/HCO3-.

HCO3- + H+ ⇔ CO2 + H2O

EL INTERCAMBIADOR DE ANIONES DE ERITROCITOS

14 hélices transmembranas se predicen en este antiportador

Transportadores de membrana mitocondriales

Estructura de una porina bacteriana (derecha) y modelo de la porina mitocondrial (debajo). Esta contiene una hélice anfipática cuya localización y función es incierta.

SISTEMAS INTERCAMBIADORES DE ANIONES DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA

¿Intercambio de anión por OH- o simporte de anión con H+?

Muchos intercambiadores de aniones mitocontriales constan de tres repeticiones en tandem de una unidad de 100 residuos con dos segmentos transmembrana

Intercambiador ATP/ADP de la membrana mitocondrial interna

- El potencial de membrana favorece la eversión del sitio de unión con ATP y la liberación de éste del lado citosólico. Este cambio conformacional sólo es posible con ATP unido - La segunda eversión sólo es posible con ADP unido, asegurando su intercambio equimolecular con ATP

Sistemas de lanzadera son requeridos para ingresar equivalentes reductores desde el citosol a la mitocondria
La lanzadera malato/aspartato depende de dos antiportadores de la membrana mitocondrial interna (intercambiadores malato/α-cetoglutarato y aspartato/glutamato) además de isoformas citosólicas y mitocondriales de transaminasa (TGO) y malato deshidrogenasa

La lanzadera del glicerol-3-fosfato/dihidroxiacetona fosfato, en cambio, no requiere de ningún transportador de membrana, sólo de las isoformas citosólica y mitocondrial de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa

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