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  • Introducción A La Fisiología I (Parte 2)

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    Introducción a la Fisiología I (parte 2)

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    La célula y su funcién APITULO 2 Cada una de los 100 billones o mas de células del ser humano es una estructura viva que puede so- brevivir indefinidamente y, en la mayoria de los casos, incluso reproducirs¢ si los liquidos que la ro- dean le proporcionan los nutrientes apropiados. Para comprender la funcién de los érganos y de otras estructuras del cuerpo, es esencial conocer en primer lugar la organizacién basica de la célula y las funciones de sus componentes. ORGANIZACION DE LA CELULA En Ja Figura 2-1 se muestra una célula tipica tal ¥ como se ve con el microscopio éptico. Sus dos ‘componentes fundamentales son el nticleo y el cito- plasma. El nucleo esté separado del citoplasma por una membrana nuclear, y el citoplasma esta separado de los liquidos circundantes por una membrana celular. Las diferentes sustancias que componen la célu- la se denominan colectivamente protoplasma. El protoplasma esta compuesto fundamentalmente de cinco sustancias bésieas: agua, electrélitos, pro- tefnas, ipidos e hidratos de carbono. AGUA. El medio liquido principal de la eélula es el agua, que esta presente en la mayoria de las células (salvo los adipocitos) en una concentracién comprendida entre el 70 y el 85%. Muchas de las sustancias quimicas celulares se encuentran di- sueltas en el agua, mientras que otras estén en suspensién como particulas s6lidas. Las reacciones quimicas tienen lugar entre las sustancias quimi- cas disueltas o en las superficies limitantes entre las particulas suspendidas o las membranas y el agua. TONES. Los iones més importantes de la célula son: potasio, magnesio, fosfato, sulfato, bicarbona- toy pequefias cantidades de sodio, cloruro y calcio. Se describen con més detalle en el Capitulo 4, en el cual se estudian las refaciones entre los liquidos intracelular y extracelular. Los iones proporcionan las sustancias quimicas inorgénicas para las reacciones celulares. Son ne- cesarios ademés para el funcionamiento de algu- nos de los mecanismos de control celular. Por ejemplo, los iones que actian en la membrana ce- lular permiten la transmisién de los impulsos elec- troquimicos en el nervio y en las fibras musculares PROTEINAS. Las sustancias mas abundantes en las células, después del agua, son las proteinas, las cuales constituyen normalmente entre el 10 y el 20% de la masa celular. Pueden dividirse en dos ti- os, proteinas estructurales y proteinas globulares. Las protetnas estructurales estan presentes en Ja célula fundamentalmente en forma de largos fi- lamentos delgados que son polimeros de muchas moléculas proteicas basicas. La funcién més im- portante de dichos filamentos intracelulares es proporcionar el mecanismo contractil de todos los ‘muisculos. Otros tipos de filamentos se organizan en microtébulos que proporcionan los «citoes- queletos» de organelas tales como los cilios, los axones nerviosos y los husos mitéticos de las célu- las en fase de mitosis. Fuera de las células, las proteinas fibrilares se encuentran especialmente en las fibras de colageno y elastina del tejido con- 12 Tratado de fisiologia médica Nucleoplasma eos ceniana Ndcleo a. Membrana nucear FIGURA 2-1, Estructura de la célula tal y como se ve con el microscoplo optico, juntivo, vasos sanguineos, tendones, ligamentos, etc. Las protetnas globulares son un tipo de protef- nas completamente diferente, compuestas habi- tualmente de una sola molécula proteica 0, como mucho, de unas pocas moléculas combinadas con una disposicién globular en vez de fibrilar. Estas proteinas son fundamentalmente las enzimas de la célula y, a diferencia de las proteinas fibrilares, suelen ser solubles en el liquido celular. Ademas, muchas de ellas est4n adheridas a las estructuras membranosas del interior celular. Las enzimas es- tan en contacto directo con otras sustancias del in- terior de la célula y catalizan reacciones quimicas. Por ejemplo, las reacciones quimicas que descom- ponen la glucosa en sus componentes y que, poste- riormente, los combinan con el oxigeno para for- mar didxido de carbono y agua, proporcionando al mismo tiempo energia para el funcionamiento ce- lular, est4n catalizadas por una serie de enzimas proteicas. Lipipos. Los lipidos son diversos tipos de sus- tancias que se agrupan debido a su caracteristica ‘omtin de ser solubles en disolventes grasos. Los lipidos més importantes en la mayoria de las célu- las son los fosfolipidos y el colesterol, que en con- junto constituyen cerca del 2% de la masa celular total. La especial importancia de los fosfolipidos y el colesterol reside en el hecho de que son funda- mentalmente insolubles en agua y, por consiguien- te, se emplean para constituir la membrana celu- Jar y las barreras membranosas intracelulares que separan los diferentes compartimientos de las cé- lulas. ‘Ademiéss de los fosfolipidos y el colesterol, algu- nas células contienen grandes cantidades de trigli- céridos, también denominados grasas neutras. En los adipocitos, los triglicéridos representan a me- nudo cerca del 95% de la masa celular. La grasa almacenada en dichas células constituye la princi- pal reserva corporal de nutrientes suministrado- res de energia, que podrén ser disueltos y emplea- dos como energia cuando el cuerpo lo necesite. HIDRATOS DE CARBONO. Los hidratos de car- bono desempefian una escasa funcién estructural en la célula, salvo como parte de las moléculas glu- coproteicas, pero cumplen un papel fundamental en la nutricién celular. La mayorfa de las eélulas humanas no mantiene grandes reservas de hidra- tos de carbono; éstos suponen en promedio gene- ralmente alrededor del 1 % de su masa total, pero este porcentaje aumenta hasta el 3% en las células musculares y, en ocasiones, hasta el 6% en los he- patocitos. Los hidratos de carbono estan siempre presentes en el liquido extracelular circundante en forma de glucosa disuelta, de forma que las células pueden disponer de ella inmediatamente. Por otro lado, précticamente siempre hay una pequeha cantidad de hidratos de carbono almacenada en las células en forma de glucdgeno, un polimero insolu- ble de glucosa que puede utilizarse répidamente para proporcionar la energia que precise la célula. ESTRUCTURA FISICA DE LA CELULA La eélula no es simplemente una bolsa de liqui- do, enzimas y sustancias quimicas; contiene ade- mas estructuras fisicas muy organizadas, muchas de las cuales se denominan organelas. La natura- leza fisica de cada estructura es tan importante para la funcidn celular como los constituyentes ‘quimicos de la célula. Por ejemplo, sin una de las organelas, las mitocondrias, se interrumpiria in- mediatamente més del 95% del aporte energético de la eélula, En la Figura 2-2 se muestran algunas de las organelas mas importantes y otras estructu- ras de la célula. . Estructuras membranosas de la célula Précticamente todas las organelas de la eélula estén recubiertas de membranas compuestas fun- damentalmente por lipides y proteinas. Estas membranas son la membrana celular, la membra- na nuclear, la membrana del reticulo endoplasmi- co y las membranas de las mitocondrias, los lisoso- mas y el aparato de Golgi. Los Iipidos de las membranas proporcionan una barrera que evita el movimiento libre del agua y de las sustancias hidrosolubles de un compartimiento celular a otro, debido a que el agua no es soluble en los lipidos. No obstante, las moléculas proteicas de la membrana penetran a menudo todo el grosor de la membrana, constituyendo asi unas vias especia- lizadas, a menudo denominadas poros, para el paso de sustancias especificas a través de la mis- ma, Ademés, otras muchas proteinas de la mem- brana son enzimas que catalizan un gran numero de reacciones quimicas diferentes, que seran des- critas en este capitulo y en capitulos posteriores. Reticulo endoplismico "ugoso (gral) Lacéluia ysufuncion 13 Retculo endoplésmio ‘0 (agranuiar) FIGURA 2-2. Reconstruccién de una célula tipica que muestra las organelas intemas del citoplasma y del ndcleo, Membrana celular La membrana celular, que reviste a la célula, es una estructura delgada, flexible y eldstica con’ un grosor de tan sélo 7.5 a 10 nanémetros, Esta for- mada casi por completo por proteinas y Iipidos. La composicién aproximada es un 55% de proteinas, un 25% de fosfolipidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lipidos y un 3 % de hidratos de carbono. LA BARRERA LIPIDICA DE LA MEMBRANA CELU- LAR EVITA LA PENETRACION DEL AGUA. La Figu- ra 2-3 representa la membrana celular, Su estruc- tura basica es una bicapa Lipidica, consistente en una delgada lamina de lipidos de s6lo 2 moléculas de grosor que es continua a lo largo de la superficie celular. A lo largo de esta lamina lipidiea se inter- calan grandes moléculas de proteinas globulares. La estructura basica de la bicapa lipidica son moléculas de fosfolfpidos. Un extremo de cada una de las moléculas de fosfolipidos es hidrosoluble, 0 hidr6fila. El otro extremo s6lo es soluble en grasas, © hidréfoba. El extremo fosfato de los fosfolipidos es el extremo hidréfilo, y el extremo de acido graso es el extremo hidréfobo. Las porciones hidréfobas de los fosfol{pidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre si, por lo que tienen una tendencia natural a alinearse unas al lado de otras en el centro de la membrana, tal y como se muestra en la Figura 2-3. Las porciones hidréfilas de fosfato cubren las dos superficies en contacto con el agua circundante. La capa lipidica en el centro de la membrana es, impermeable a las sustancias habituales hidrosolu- bles, tales como los iones, la glucosa y la urea. Por otro lado, las sustancias liposolubles, como el oxige- no, el didxido de carbono y el alcohol, pueden atra- vesar esta porcién de la membrana con facilidad. Una caracteristica especial de la bicapa lipidica es que es un liquido, no un sélido, Por tanto, pue- den fluir literalmente porciones de la membrana desde un punto hasta otro a lo largo de la superfi- cie de la membrana. Las protefinas u otras sustan- cias disueltas o que flotan en la bicapa lipidica di- funden a todas las dreas de la membrana celular. Las moléculas de colesterol de la. membrana también son de naturaleza lipidica, debido a que sus nuicleos esteroideos son muy liposolubles. En cierto sentido, estas moléculas estan disueltas en 14 _Tratado de fisologia médica Protein intogra Hicrato de carbono, FIGURA2-3._ Estructura de la membrane celular, que esté compuesta fundamentaimente por una bicapa lipidica de mo\éculas e fosfolpidos, pero con un gran nimero de moléculas protelcas sobresaliendo a través de la Capa. Bxisten ademas mo'éculas Go hicratos de carbone anciadas a las proteinas en la cara exteina de la membrana y a moléculas proteicas adicionales en la ‘Gara intema, (De Lodish y Rothman: The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48, 1979. © 1979 by Scientific American. Inc. Reservados todos los derechos.) Ja bicapa de la membrana. Ayudan fundamental- mente a determinar el grado de permeabilidad de la bicapa a los constituyentes hidrosolubles de los Iiquidos corporales. El colesterol controla también la mayor parte de la fluidez de la membrana. PROTEINAS DELAMEMBRANA CELULAR. La Fi- gura 2-3 representa también las masas globulares ‘que flotan en la bicapa lipfdica. Se trata de protef- nas de membrana, muchas de las cuales son gluco- protefnas. Existen dos tipos de proteinas: las pro- tetnas integrales, que protruyen a través de toda la membrana, y las proteinas periféricas, que tinica- mente estan ancladas a la superficie de la mem- brana y no la penetran. Muchas de las proteinas integrales proporcio- nan canales estructurales (0 poros) a través de los cuales pueden difundir las moléculas de agua y las sustancias hidrosolubles, en especial los iones, en- tre los Iiquidos extracelular e intracelular. Estos canales proteicos tienen ademds propiedades se- lectivas que determinan la difusién preferente de unas sustancias sobre otras. Otras proteinas integrales acttian como protei- nas transportadoras para llevar sustancias que, de ‘otra forma, no podrian penetrar en la bicapa lipidi- ca, En ocasiones, estas proteinas incluso transpor- tan sustancias en sentido opuesto a su sentido na- tural de difusi6n, lo que se denomina «transporte activor, Otras actiian como enzimas. Las proteinas periférieas se encuentran princi- palmente en la cara interna de la membrana y a menudo estan ancladas a una de las proteinas in- tegrales, Estas proteinas periféricas funcionan casi exclusivamente como enzimas 0 como otro tipo de reguladores de la funcién intracelular. HIDRATOS DE CARBONO DE LA MEMBRANA. EL “GLUCOCALIZ. CELULAR. Los hidratos de carbo- no de la membrana se encuentran précticamente siempre combinados con protefnas y lipidos en for- ma de glucoproteinas y glucoltpidos. De hecho, la ‘mayor parte de las proteinas integrales son gluco- proteinas, y aproximadamente una décima parte de los Iipidos de membrana son glucolipidos. Las porciones «gluco» de dichas moléculas sobresalen casi siempre hacia el exterior de la célula, quedan- do suspendidas por fuera de la superficie celular. Otros muchos compuestos hidrocarbonados, deno- minados proteoglucanos, que son principalmente sustancias hidrocarbonadas unidas a pequefios niicleos proteicos, a menudo se encuentran tam- bién débilmente anclados a la superficie externa de la célula. As{ pues, en toda la superficie ex- terna de la eélula suele haber un revestimiento flotante de hidratos de carbono denominado gluco- céliz. Las moléculas de hidratos de carbono acopladas ala superficie externa de la eélula desempefian di- versas funciones de importancia: 1) muchas de ellas estén cargadas negativamente, lo que propor- ciona a la mayoria de las células una carga global negativa en su superficie que repele otros objetos con cargas negativas; 2) el glucocdliz de al- gunas células se ancla al glucocaliz de otras, ‘uniendo a éstas entre sf; 3) muchos de los hidratos de carbono actian como receptores de sustancias para unir hormonas como la insulina y, de este modo, activar las protefnas internas, las cuales a su ver. activan una cascada de enzimas intracelu- lares; y 4) algunas participan en reacciones inmu- nitarias, tal y como se deseribiré en el Capitulo 34. El citoplasma y sus organelas El citoplasma esté leno de particulas dispersas diminutas y grandes y organelas. La porcién liqui- da clara del citoplasma en la que se encuentran dispersas las particulas se denomina citosol; éste contiene fundamentalmente proteinas disuelt: electrolitos y glucosa, Dispersos por el citoplasma se encuentran glé- bulos de grasas neutras, granulos de glucégeno, ri- bosomas, vesiculas secretoras y cinco organelas especialmente importantes: el reticulo endoplas- mico, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los li- sosomas y los peroxisomas, Reticulo endopidsmico La Figura 2-2 muestra en el citoplasma una red de estructuras tubulares y vesiculares aplanadas denominada reticulo endoplasmico. Los tibulos y vesiculas estén interconectados entre si, Ademés, sus paredes estn formadas por una bicapa lipidi- ca membranosa que contiene grandes cantidades de proteinas y es similar a la membrana celular. En algunas células, como los hepatocitos, el area total de la superficie de esta estructura puede su- perar en 30 6 40 veces el area de la membrana ce- lular. En la Figura 2-4 se muestra la estructura deta- Mada de una pequefa porcién de reticulo endoplas- mico. El interior de los tibulos y vesiculas esté lle- no de la denominada matriz’ endoplasmica, un medio liquido acuoso diferente del Iiquido del cito- sol que rodea al reticulo endoplésmico. La micros- copia electrénica muestra que el espacio interno del retfculo endoplasmico est conectado con el es- pacio existente entre las dos membranas de la membrana nuclear. Las sustancias formadas en ciertas regiones de la célula penetran al espacio del reticulo endoplas- mico y, posteriormente, son transportadas a otras zonas de la célula. Ademés, la gran drea superfi cial del retfculo y los multiples sistemas enzimati- os acoplados a sus membranas proporcionan la maquinaria para una comparticién importante de las funciones metabilicas de la célula, RIBOSOMAS ¥ RETICULO ENDOPLASMICO RUGO- 80. Ancladas a las superficies externas de mu- chas regiones del reticulo endoplésmico se encuen- tran numerosas pequefias particulas granulares denominadas ribosomas. Las zonas en las que se encuentran dichas particulas suelen denominarse reticulo endoplasmico rugoso o granular. Los ribo- somas estén compuestos por una mezcla de dcido ribonucleico (ARN) y proteinas, e intervienen en la sintesis de nuevas moléculas proteicas en las célu- las, como se comentaré mas adelante en este capi- tulo y en el Capitulo 3. Lacélulay sufuncion 15 FIGURA 2-4. Estructura del reticulo endoplasmico. (Modif- cado de DeRobertis EDP, Saez FA, DeRobertis EMF: Coll Blo- logy. 6” ed. Philadelphia: WB Saunders Co, 1975.) RETICULO ENDOPLASMICO LISO. Parte del re- ticulo endoplasmico carece de ribosomas acopla- dos. Esta zona se denomina retfeulo endoplasmico liso 0 agranular. El reticulo liso interviene en la sintesis de sustancias lipidicas y en muchos otros procesos enzimaticos celulares. Aparato de Golgi El aparato de Golgi, representado en la Figu- ra 2-5, esté intimamente relacionado con el reticu- lo endoplésmico. Posee membranas similares a las del reticulo endoplésmico liso y suele estar com- puesto por cuatro o més capas apiladas de vesicu- las cerradas, planas y delgadas proximas al ni- cleo. Este aparato es veluminoso en las células secretoras, dentro de las cuales se sitiia en el lado de la célula desde el cual se expulsan las sustan- cias a secretar. El aparato de Golgi actiia en asociacién con el reticulo endoplasmico. Como muestra la Figura 2-5, del reticulo endoplismico brotan continuamente pequefias «vesiculas de transporte», también deno- minadas vesiculas de reticulo endoplésmico 0 sim- plemente vesiculas RE, que poco después se fusio- FIGURA 2-5. Aparato de Gold) tipo y su relacién con el e- ficuio endapiésmico (RE) y el nicleo. 16 Tratado de fisiologia médica nan con el aparato de Golgi. De este modo, las sus- tancias contenidas en las vesiculas RE son trans- portadas desde el reticulo endoplasmico hasta el aparato de Golgi, donde seran posteriormente pro- cesadas para formar los lisosomas, las vesiculas secretoras u otros componentes citoplasmicos que se describiran més adelante. Lisosomas Los lisosomas, representados en la Figura 2-2, son organelas vesiculares formadas a partir del aparato de Golgi que, posteriormente, se dispersan por todo el citoplasma. Los lisosomas proporcionan un sistema digestivo intracelular que permite a la célula digerir en su interior: 1) estructuras celula- res dafiadas, 2) particulas alimentarias ingeridas por la célula, y 3) material indeseable, como las bacterias. Los’ lisosomas difieren bastante entre los distintos tipo de células, pero suelen tener en- tre 250 y 750 nan6metros de didmetro. Estan deli- mitados por una membrana de bicapa lipidica tipi- ca y contienen grandes cantidades de pequefios grénulos de 5 a 8 nanémetros de diémetro, que son agregados proteicos de hasta 40 enzimas hidroliti- cas (digestivas) 0 hidrolasas diferentes. Una enzi- ma hidrolitica es capaz de escindir un compuesto orgénico en dos o més partes, combinando el hidré- geno procedente de una molécula de agua con una parte del compuesto y la porcién hidroxilo de la molécula de agua con la otra parte del compuesto. Por ejemplo, las proteinas son hidrolizadas para formar aminodcidos, el gluedgeno se hidroliza para formar glucosa, y los Iipidos se hidrolizan para for- mar dcidos grasos y glicerol. En general, la membrana que rodea a los lisoso- mas evita que las enzimas hidroliticas contenidas entren en contacto con otras sustancias de la célu- la y, por tanto, previene sus acciones digestivas. No obstante, en muchos trastornos celulares se rompe la membrana de algunos lisosomas y se libe- an sus enzimas. Estas enzimas escinden entonces las sustancias orgénicas con las que entran en con- tacto en pequetias sustancias muy difusibles, como Jos aminodcidos y la glucosa. Mas adelante en este capitulo, se describen algunas de las funciones mis especificas de los lisosomas. Peroxisomas Los peroxisomas son parecidos fisicamente a los lisosomas, pero difieren de éstos en dos aspectos importantes. En primer lugar, se cree que se for- man por autorreplicacién (0 quizé por gemacién a partir del reticulo endopldsmico liso) en lugar de provenir del aparato de Golgi. En segundo lugar, contienen oxidasas en lugar de hidrolasas. Varias de estas oxidasas son capaces de combinar el oxi- geno con hidrogeniones a partir de diferentes com- puestos quimicos celulares para formar peréxido de hidrégeno (H,0,). El perdxido de hidrégeno es, a su vez, una sustancia muy oxidante, y acttia junto con la catalasa, otra enzima oxidante presente en grandes cantidades en los peroxisomas, para oxi- dar muchas sustancias que de otro modo envene- narian a la célula. Por ejemplo, cerca de la mitad del alcohol que ingiere una persona se destoxifica por este mecanismo mediante los peroxisomas de los hepatocitos. Vesiculas secretoras Una de las funciones mas importantes de mu- chas células es la secrecién de sustancias especia- les. Casi todas estas sustancias secretoras se for- man en el sistema reticulo endoplasmico-aparato de Golgi y son liberadas, posteriormente, desde el aparato de Golgi al citoplasma dentro de las ve- siculas de almacenamiento denominadas vesicu- as secretoras 0 grénulos secretores. La Figura 2-6 muestra las tipicas vesiculas secretoras, dentro de las células acinares pancreaticas, que albergan en su interior proenzimas proteicas (enzimas ain no activadas). Las proenzimas se secretan mas tarde, a través de la membrana celular externa, al conducto pancrestico y, desde allf, hasta el duodeno, donde se activan y realizan sus funciones digestivas so- bre los alimentos presentes en el tracto intestinal, Mitocondrias Las mitocondrias, representadas en las Figu- ras 2-2 y 2-7, son Iamadas las «centrales eléctri- cas» de la célula. Sin ellas, las células serian inca- paces de extraer cantidades significativas de energia de los nutrientes y, en consecuencia, prac- ticamente todas las funciones celulares se inte- rrumpirian. Las mitocondrias se encuentran en todas las re- giones del citoplasma, pero el mimero total en cada FIGURA 2-6, Grénuos secretores (vesiculas secretoras) en las células acinares del pancreas, Memrana extema Membranaintrna Enzimas do la fostoriacion ‘oviativa Cémara edorna FIGURA 2-7. Estructura de una mitocondia, (Modificado de DeRobertis EDP, Soez FA, DeRobertis EMF: Coll Bology, 6” ed, Philadelphia: WB Saunders Co, 1975.) célula varia desde menos de cien hasta varios mi- les, dependiendo de la cantidad de energia que re- quiere la eélula. AdemAs, se concentran en aque- las porciones de la célula que més contribuyen a su metabolismo energético. Varian también en ta- mafio y forma: algunas miden escasamente unos pocos cientos de nanémetros de diametro y tienen forma globular; otras son alargadas, con un didme- trode hasta 1 micra y una longitud de hasta 7 mi- cras, y otras son ramificadas y filamentosas. La estructura basica de la mitocondria, mostra- dan la Figura 2-7, consiste principalmente en dos membranas bicapa lipidica-proteina: una mem- brana externa y una membrana interna, Numero- sas invaginaciones de la membrana interna for- man crestas sobre las que se disponen las enzimas oxidativas. La cavidad interna de la mitocondria esté llena de una matriz que contiene grandes can- tidades de enzimas disueltas necesarias para ex- traer energia de los nutrientes. Estas enzimas ac- twan junto con las enzimas oxidativas de las crestas para producir la oxidacién de los nutrien- tes, produciendo asi diéxido de carbono y agua, al tiempo que se libera energia. La energia liberada se emplea para sintetizar una sustancia de alta energia denominada trifosfato de adenosina (ATP). El ATP es posteriormente transportado fuera de la mitocondria y se difunde por toda la célula para liberar su energia donde sea necesaria, para efectuar las funciones celulares. Los detalles quimicos de la formacién del ATP por la mitocon- dria se describen en el Capitulo 67, pero al final de este capitulo, se exponen algunas de sus funciones basicas en la célula, Las mitocondrias se replican ellas mismas, lo cual significa que una mitocondria puede formar una segunda mitocondria, una tercera mitocon- dria y asf sucesivamente, en el momento en que la célula necesite mayores cantidades de ATP. De he- cho, las mitocondrias contienen dcido desoxirribo- nucleico (ADN) similar al que se encuentra en el nticleo. En el Capitulo 3 veremos que el ADN es la sustancia basica del micleo que controla la replica- Lacélulaysufuncion 17 cién de la célula. El ADN de la mitocondria desem- pefia un papel parecido en la autorreplicacién de esta organela, Estructuras filamentosas y tubulares de la célula Las protefnas fibrilares de la eélula suelen estar organizadas en filamentos 0 tibulos. Estos se ori- ginan en forma de moléculas proteicas precursoras sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma. Las moléculas precursoras se polimerizan para formar filamentos. Citemos, como ejemplo, la fre- cuente presencia en la zona externa del citoplas- ma, denominada ectoplasma, de abundantes fila- mentos de actina que proporcionan un soporte eldstico para la membrana celular. En las células musculares, ademés, los filamentos de actina y miosina estén organizados en una maquinaria contréctil especial, que es la base de la contraccién muscular de todo el cuerpo y que se describe deta- ladamente en el Capitulo 6 En todas las células existe un tipo especial de filamento rigido compuesto por moléculas de tubu- lina polimerizada, que se emplea para construir estructuras tubulares muy resistentes, los micro- tibulos. La Figura 2-8 muestra microtibulos tipi- cos extraidos del flagelo de un espermatozoide. Otro ejemplo de microtubulos es la estructura esquelética-tubular del centro de todos los cilios que se irradia desde el citoplasma celular hasta el extremo del cilio, Esta estructura se describe mas, adelante en el capitulo,y se muestra en la Figu- ra 2-17. Los centriolos y los husos mitoticos de las células en fase de mitosis también estan compues- tos de microtibulos rigidos. Asi pues, una funciGn primordial de los microta- bulos es actuar como citoesqueleto, proporcionando estructuras fisicas rigidas para determinadas re- giones de las células. Nucleo El miicleo es el centro de control de la eélula. En resumen, el nticleo contiene grandes cantidades de ADN, que son los genes. Los genes determinan las caracteristicas de las proteinas celulares, como las proteinas estructurales y las enzimas del citoplas- ma que regulan las actividades citoplasmicas. ‘También controlan la reproduccién; primero se re- producen los genes a si mismos para generar dos juegos idénticos de genes, y a continuacién se divi- de la célula mediante un proceso especial, denomi- nado mitosis, para dar lugar a dos céluias hijas, cada una de las cuales recibe una de las dos dotacio- nes de genes. Todas estas actividades del nticleo se describen més detalladamente en el siguiente capi- tulo. 18 Tratodo de fisiologia médica El aspecto del niicleo al microscopio no aporta muchas pistas sobre los mecanismos mediante los cuales desarrolla sus actividades de control. La Fi- gura 2-9 muestra el aspecto del micleo en interfase (periodo entre mitosis) con el microscopio éptico, observandose material cromatinico intensamente tefiido en todo el nucleoplasma. Durante la mitosis, la cromatina se vuelve fécilmente identificable como cromosomas muy estructurados, los cuales se pueden ver con facilidad con el microscopio éptico, tal y como se muestra en el siguiente capitulo. Membrana nuclear La membrana nuclear, también denominada en- voltura nuclear, consiste en realidad en dos mem- branas de bicapa independientes, dispuestas una dentro de la otra. La membrana externa se en- cuentra en continuidad con el retfeulo endoplésmi- Reticulo endoplismico S— cubierta nuclear — mmenbranas externa e interna FIGURA 2.9. Estructura del nucleo, FIGURA 2-8, Microtdbulos extraidos de! flagelo de un espermatozoide. (De Ciba Foundation: Principles of Biomolecular Or- ganization. Boston: Little, Brown & Co, 1967.) co del citoplasma celular, y el espacio entre las dos membranas nucleares también se contimia con el espacio contenido dentro del reticulo endoplasmi- co, tal y como muestra la Figura 2-9. La membrana nuclear est atravesada por va- rrios miles de poros nucleares. En los bordes de los, poros se anclan grandes complejos de moléculas proteicas, de forma que el area central de cada poro tiene s6lo unos 9 nandmetros de didmetro. Este tamaiio es suficiente como para permitir con relativa facilidad el paso de moléculas con un peso molecular de hasta 44 000. Nucléolo y formacién de los ribosomas Los niicleos de la mayorfa de las células contie- nen una 0 més estructuras tefiidas de forma espe- cifica, denominadas nucléolos. El nucléolo, a dife- rencia de la mayor parte de las organelas que se han descrito, carece de membrana limitante. Es simplemente un cimulo de grandes cantidades de ARN y proteinas de los tipos encontrados en los ri- bosomas. El nucléolo se agranda considerablemen- te cuando la célula esta sintetizando proteinas de forma activa. La formacién de los nucléolos (y también de los ribosomas en el citoplasma fuera del micleo) co- mienza en el ndcleo, En primer lugar, determina- dos genes de los cromosomas hacen que se sintetice ARN. Parte de éste se almacena en los nucléolos, pero la mayor parte es transportada al citoplasma a través de los poros nucleares. En el citoplasma, el ARN se utiliza en combinacién con protefnas es- pecificas para ensamblar los ribosomas «maduros> que desempefian un papel esencial en la formacién de las protefnas citoplasmaticas, como se describi- 4 con mayor detalle en el Capitulo 3, COMPARACION ENTRE LA CELULA ANIMAL Y LAS FORMAS DE VIDA PRECELULARES Muchos de nosotros imaginamos la célula como el nivel de vida més inferior. Sin embargo, la célu- Ia es un organismo de gran complejidad, y fueron necesarios muchos cientos de millones de aiios para que se desarrollara tras la aparicién en la tie- rra de la forma més precoz de vida, un organismo parecido a los virus actuales. La Figura 2-10 ilus- tra los tamajios relativos de: 1) el virus mas peque- fio conocido, 2) un virus grande, 3) una rickettsia, 4) una bacteria, y 5) una célula nucleada, demos- trando que la eélula posee un didmetro unas 1000 veces superior al del virus mas pequefio y, por tan- to, un volumen casi mil millones de veces mayor que el de ese virus. Del mismo modo, las funciones y la organizacién anatémica de la eélula son tam- bién mucho més complejas que las de los virus. El constituyente generador de vida esencial de los virus muy pequefios es un dcido nucleico in- crustado en una cubierta proteica. Este écido nu- cleico esta compuesto por los mismos constituyen- tes de los dcido nucleico basicos (ADN o ARN) que se encuentran en las células de los mamiferos, y es capaz de autorreproducirse si dispone de las condi- ciones apropiadas. De este modo, el virus es capaz de propagar su linaje de generacién en generacién, y es, por tanto, una estructura viva como lo son la ‘élula y los seres humanos. ‘A medida que evolucion6 la vida, otros compues- tos quimicos aparte del écido nucleico y de las pro- teinas sencillas pasaron a formar parte integral del organismo, y comenzaron a desarrollarse fun- © 15 1m—Virus poquero © ‘00m — Vis grande set S-10um+ FIGURA 2-10. Comparacién de tamafos de organismos recelulares con el de a céiula promedio del cuerpo hu- ‘mano. Lo célula y su funcién 19 ciones especializadas en diferentes zonas del virus. Se formé una membrana alrededor del virus y, dentro de la membrana, una matriz Ifquida, En el interior de la matriz se desarrollaron a continua- cién compuestos quimicos especializados para lle- var a cabo funciones especificas; aparecieron muchas enzimas proteicas capaces de catalizar reacciones quimicas, determinando de esta forma las activi- dades del organismo. En etapas més tardias, particularmente en las fases de rickettsia y de bacteria, se desarrollaron organelas dentro del organismo. Estas organelas representan estructuras fisicas de agregados qui- ‘micos que realizan funciones con una eficacia ma- yor que la alcanzada por los compuestos quimicos dispersos en la matriz Kquida. Finalmente, en la célula nucleada surgieron or- ganelas de mayor complejidad, la mas importante de las cuales es el propio niicleo. El nucleo distin- gue este tipo de células de las demas formas de vida més inferiores; esta estructura proporciona un centro de control para todas las actividades ce- lulares y para la reproduccién exacta de nuevas ¢é- lulas generacién tras generacién, teniendo cada nueva célula esencialmente la misma estructura que su progenitora. SISTEMAS FUNCIONALES DE LA CELULA En el resto de este capitulo, describiremos diver- sos sistemas funcionales representativos de la c6- lula que la convierten gn un organismo vivo. Ingestion por parte de la célula: endocitosis Para que una eélula pueda vivir, erecer y repro- ducirse, necesita obtener nutrientes y otras sus- tancias a partir de los Iiquidos circundantes. La mayoria de las sustancias atraviesa la membrana celular mediante difusion y transporte activo. La difusién implica sencillamente el desplaza- miento a través de la membrana mediante un mo- vimiento aleatorio de las moléculas de las sustan- cias, bien a través de los poros de la membrana celular, bien, en el caso de las sustancias liposolu- bles, a través de la matriz lip{dica dela membrana. El transporte activo supone el transporte real de una sustancia a través de la membrana mediante una estructura proteica que abarca todo el espesor de la membrana. Estos mecanismos de transporte son tan importantes para el funcionamiento de la eélula que se deseribirén con mas detalle en el Ca- pitulo 4, Las partfculas muy grandes penetran al interior celular mediante una funcién especializada de la membrana denominada endocitosis. Las principa- 20 Tratado de fisiologia médica les formas de endocitosis son la pinocitosis y 1a fa- gocitosis. La pinocitosis supone la ingestién de glé- bulos extremadamente pequefos que contienen li- quido extracelular, formando diminutas vesiculas en el citoplasma celular. La fagocitosis supone la ingestién de particulas grandes, como bacterias, células y porciones de tejidos degenerados. PINOCITOSIS. La pinocitosis tiene lugar de for- ma continua en las membranas celulares de la ma- yorfa de las células, pero es especialmente rpida en algunas de ellas. En los macréfagos, por ejem- plo, se produce a tal velocidad que cerca del 3 % del total de la membrana del macr6fago es englobado en forma de vesiculas cada minuto. Aun asf, las ve- siculas pinociticas son tan pequeiias (normalmen- te de 100 a 200 nanémetros de didmetro) que la mayoria tinicamente puede verse con el microsco- pio electrénico. La pinocitosis es el unico medio por el cual pue- den entrar a la eélula las grandes macromoléculas, ‘como la mayor parte de las proteinas. De hecho, la velocidad a la que se forman las vesiculas pinociti- cas suele potenciarse cuando dichas macromolécu- las se acoplan a la membrana celular. La Figura 2-11 representa los pasos sucesivos de la pinocitosis, mostrando tres moléculas de protet- nas ancladas a la membrana. Estas moléculas sue- len estar unidas a receptores proteicos especializa- dos sobre la superficie de la membrana, que son especificos del tipo de proteina que va a ser absor- bida. Los receptores suelen estar concentrados en pequefias depresiones de la superficie externa de la membrana celular denominadas depresiones re- vestidas. En la cara interna dela membrana celular y por debajo de estas hendiduras, existe un entra- mado de proteina fibrilar, denominada clatrina, asi como otras proteinas, incluidos quizé los fila- mentos contréctiles de actina y miosina. Una vex que las moléculas proteicas se han unido a los re- ceptores, las propiedades de superficie de la mem- brana local cambian de tal forma que toda la de- presién se invagina y las protefnas fibrilares que rodean la depresién invaginada hacen que sus bor- c FIGURA 2-11. Mecanismo de la pinocitoss, des se cierren englobando las proteinas acopladas y una pequefia cantidad de Iiquido extracelular. Inmediatamente después, la porcién invaginada de la membrana se independiza de la superficie de la célula, formando una vesicula pinocitica en el interior del citoplasma celular. Sigue sin conocerse la causa de que la membra- na celular haga las contorsiones necesarias para formar las vesiculas pinociticas. Este proceso re- quiere energia del interior de la célula, que es su- ministrada por el ATP, una sustancia muy energé- tica que se describe mas adelante en este capitulo. ‘También necesita la presencia de iones calcio en el liquido extracelular, que reaccionan probablemen- te con los filamentos de proteina contréctil bajo las depresiones revestidas, para proporcionar la fuer- za necesaria para separar las vesiculas de la mem- brana celular. FAGOCITOSIS. La fagocitosis se produce de for- ma muy parecida a la pinocitosis, pero afecta a particulas grandes en vez de a moléculas. Sélo de- terminadas células tienen la capacidad de fagoci- tar, fundamentalmente los macréfagos tisulares y algunos leucocitos. La fagocitosis se inicia cuando una particule, tal como una bacteria, una célula muerta o restos ti- sulares, se une a los receptores de la superficie del fagocito. En el caso de las bacterias, éstas suelen estar ya unidas a un anticuerpo especifico, que es el que se ancla a los receptores del fagocito, arras- trando consigo a la bacteria. Esta mediacién de los anticuerpos se denomina opsonizacién y se descri- be en los Capitulos 33 y 34. La fagocitosis sigue los’siguientes pasos: 1. Los receptores de la membrana celular se unen 4 los ligandos de la superficie de la particula. 2. Los bordes de la membrana alrededor de los puntos de anclaje se evaginan en una fraccién de se- gundo para rodear toda la particula; a continuacién, cada vez més receptores de Ia membrana se acoplan progresivamente a los ligandos de la particula, suee- diendo todo esto répidamente, a modo de cremallera, para formar una vesicula fagocitica cerrada. 8. La actina y otras fibras contractiles del cito- plasma rodean la vesicula fagocitica y se contraen alrededor de su borde externo, empujando la vesicula hacia el interior. 4. Las proteinas contractiles independizan enton- ces la vesfcula, dejandola en el interior de la eélula, del mismo modo en que se forman las vesiculas pino- citicas. Digestidn en la célula de las sustancias extrafias pinociticas y fagociticas: funcién de los lisosomas Casi inmediatamente después de que una vesi- cula pinoeftica 0 fagocitica aparezea dentro de la célula, se unen a la misma uno o varios lisosomas para Vaciar sus hidrolasas dcidas en el interior de la vesicula, tal y como se muestra en la Figu- ra 2-12. De este modo, se forma una vesicula diges- tiva en la que las hidrolasas écidas comienzan a hidrolizar las proteinas, los hidratos de carbono, los Iipidos y otras sustancias de la vesicula. Los productos de la digestién son pequefias moléculas de aminodcidos, glucosa, fosfatos y otros, capaces, de difundir posteriormente a través de la membra- na de la vesicula hacia el citoplasma. Lo que queda de la vesicula digestiva, denominado cuerpo resi- dual, representa las sustancias no digeribles. En 1a mayoria de los casos, dicho cuerpo es finalmente excretado a través de la membrana celular me- diante un proceso denominado exocitosis, que es en esencia el opuesto a la endocitosis. Asi pues, los lisosomas pueden considerarse los 6rganos digestivos de las células. REGRESION TISULAR Y AUTOLISIS CELULAR. Los tejidos corporales a menudo experimentan una regresién a un tamafio menor. Esto sucede, por ejemplo, en el iitero tras un embarazo, en los misculos tras largos perfodos de inactividad y en las glindulas mamarias al final de 1a lactancia. Los lisosomas son responsables de gran parte de esta regresién. Se desconocen los mecanismos por Jos cuales la falta de actividad en un tejido provoca un aumento de la actividad de los lisosomas. Otra funcién especial de los lisosomas es la eli- minacién en los tejidos de las células 0 porciones de células daiiadas por el ealor, el frio, los traumatis- ‘mos, factores quimicos 0 cualquier otro factor. La lesi6n celular hace que se rompan los lisosomas. Las hidrolasas liberadas comienzan inmediata- mente a digerir las sustancias orgénicas circun- dantes. Si el dafio es leve, s6lo se elimina una por- cién de la célula y ésta, a continuacién, se repara. Si el dafio es importante, se digiere toda la célula, proceso denominado autdlisis. En este caso, la cé~ lula se elimina por completo, y normalmente se for- ma una nueva eélula del mismo tipo mediante re- FIGURA 2-12. Digostién de sustancias en las vesicuias pino- ccticas y fagoctticas por enzimas derivadas de los isosomas, Lacélula ysufuncion 21 produccién mitética de una célula adyacente para ocupar el lugar de la antigua. Los lisosomas contienen ademds agentes bacte- ricidas que pueden destruir las bacterias fagocita- das antes de que dafen a la célula. Estos agentes son la lisozima, que disuelve la membrana celular bacteriana, la lisoferrina, que capta el hierro y otros metales esenciales para el crecimiento bacte- riano, y écido a un pH aproximado de 5.0, que acti- va las hidrolasas e inactiva algunos de los sistemas metabilicos bacterianos. En determinados trastornos genéticos del cuer- po, los lisosomas carecen de algunas de las enzi- mas digestivas habituales, especialmente las nece- sarias para digerir los agregados lipidicos 0 los grénulos de gluedgeno. En tales situaciones, es fre- cuente que se acumulen cantidades extremas de li- pidos o de gluedgeno en las células de muchos érga- nos, en especial el higado, lo que provoca la muerte precoz de la persona afectada. Sintesis y formacién de las estructuras celulares por el reticulo endoplasmico y el aparato de Golgi Funciones especificas del reticulo ‘endoplasmico Yasseha destacado la gran extensién del reticulo endoplasmico y del aparato de Golgi, especialmen- te en las células secretoras. Estas estructuras es- tan formadas fundamentalmente por membranas de bicapa lipidica similares a la membrana celular, y sus paredes estn cargadas literalmente de enzi- mas proteicas que catalizan la sintesis de muchas de las sustancias necesarias para la eélula. ‘La mayor parte de la sintesis comienza en el re- ticulo endoplasmico. Los productos formados pa- san a continuacién al aparato de Golgi, donde son procesados antes de ser liberados al citoplasma. Primero describiremos los productos especificos que se sintetizan en cada porcién del reticulo endo- plsmico y del aparato de Golgi. LAS PROTEINAS ESTAN FORMADAS POR EL RETI- CULO ENDOPLASMICO RUGOSO. El reticulo endo- plasmico rugoso se caracteriza por poseer un gran niimero de ribosomas anclados a la superficie ex- terna de la membrana reticular. Como se describe en el Capitulo 3, las moléculas proteicas se sinteti- zan en las estructuras de los ribosomas. Los ribo- somas expulsan algunas de las moléculas protei- cas sintetizadas directamente al citosol, pero también liberan muchas més a través de la pared del reticulo endoplasmico hacia el interior de las, vesiculas y tibulos endoplasmicos, esto es, la de- nominada matriz endoplésmica. 22 Tratado de fisologla médica S{NTESIS DE LIPIDOS POR EL RETICULO ENDO- PLASMICO, ESPECIALMENTE POR EL RETICULO EN- DOPLASMICO LISO. El reticulo endoplasmico sin- tetiza también lipidos, en especial fosfol{pidos y colesterol. Estos se incorporan répidamente a la bicapa lipidica del propio reticulo endoplasmico, haciendo asf que éste se encuentre en continuo cre- cimiento. Esto ocurre fundamentalmente en la porcién lisa del reticulo endoplésmico. Para evitar que el retfculo endoplasmico crezea més allé de las necesidades de la célula, se des- prenden continuamente del reticulo endoplasmico liso pequefias vesiculas, denominadas vesiculas de reticulo endoplasmico (vestculas RE) 0 vesiculas de transporte; veremos més adelante que la mayor parte de estas vesiculas migra répidamente hasta el aparato de Golgi. OTRAS FUNCIONES DEL RET{CULO ENDOPLASMI- Co. Otras funciones importantes del reticulo en- doplasmico, en especial del liso, son las siguientes: 1. Suministra las enzimas que controlan la degra- dacién del glucdgeno cuando éste va a ser empleado para obtener energia. 2. Suministra un gran ntimero de enzimas capa- ces de eliminar sustancias que pueden dafiar la eélu- la, como algunos fairmacos. Esta destoxificacién se realiza mediante coagulacién, oxidacién, hidrélisis, conjugacién con Acido glucurénico u otras vias. Funciones especificas del aparato de Golgi FUNCIONES DE S{NTESIS DEL APARATO DE GOLGI. Aunque la principal funcién del aparato de Golgi es procesar sustancias ya formadas en el reticulo endoplasmico, también posee la capacidad de sin- tetizar ciertos hidratos de carbono que no pueden formarse en el reticulo endoplasmico. Esto es par- ticularmente asi en la formacién de grandes poli- meros de sacéridos unidos con pequefias cantida- des de protesna, los més importantes de los cuales son el dcido hialurénico y el sulfato de condroitina. Algunas de las numerosas funciones del Acido hia- lur6nico y el sulfato de condroitina en el organismo son: 1) son los principales componentes de los pro- teoglucanos secretados en el moco y en otras secre- ciones glandulares; 2) son los principales compo- nentes de la sustancia fundamental de los espacios intersticiales, actuando como relleno entre las fi- bras de coldgeno y las células, y 3) son los compo- nentes principales de la matriz, orgénica del cartf- lago y del hueso. PROCESAMIENTO DE LAS SECRECIONES ENDO- PLASMICAS POR EL APARATO DE GOLGI: FORMA. CION DE VESICULAS. La Figura 2-13 resume las principales funciones del reticulo endoplismico y del aparato de Golgi. A medida que las sustancias van siendo formadas en el reticulo endoplasmico, especialmente las proteinas, son transportadas a través de los tibulos hacia las porciones del reticu- FIGURA2-13._ Formacién de proteinas,ipidosy vesiculas ce- lulares por el reticulo endoplasmico y ol aparato de Golgi loendoplasmico liso situadas mas préximas al apa- rato de Golgi, En este momento, se desprenden continuamente pequefias vesiculas de transporte compuestas por pequefias envolturas de reticulo endoplasmico liso, que difunden hacia la capa mds profunda del aparato de Golgi. En el interior de dichas vesfculas se encuentran las proteinas y otros productos sintetizados en el reticulo endo- plasmico. Las vesiculas de transporte se fusionan instan- taneamente con el aparato de Golgi y vierten su contenido en los espacios vesiculares del aparato de Golgi. Aqui se afiaden nuevas moléculas de hi- dratos de carbono a las secreciones. Otra impor- tantisima funcién del aparato de Golgi es conden- sar las secreciones del reticulo endoplésmico en Paquetes muy concentrados. Las secreciones se van procesando y condensando a medida que se desplazan hacia ias capas mas externas del apara- tode Golgi. Por tiltimo, del aparato de Golgi se des- prenden de forma continua vesiculas pequefias y grandes, transportando en su interior las sustan- cias secretoras condensadas y difundiéndose a lo largo de toda la célula. Podemos hacernos una idea de la duracién de es- tos procesos de la forma siguiente: al baflar una célula glandular en aminodcidos radiactivos, se pueden detectar nuevas moléculas de protefnas ra- diactivas en el retfculo endoplasmico rugoso a los 3 65 minutos. Transcurridos 20 minutos, hay protef- nas recién formadas en el aparato de Golgi, y des- pués de 16 2 horas se secretan proteinas radiacti- vas desde la superficie de la célula. ‘TIPOS DE VESICULAS FORMADAS POR EL APARA- ‘TO DE GOLGI: VESICULAS SECRETORAS Y LISOSO- as. En una célula muy secretora, las vesiculas formadas por el aparato de Golgi son fundamental- mente vesiculas secretoras, que contienen sobre todo las sustancias proteicas que van aser secreta- das por la superficie de la membrana celular. Es- tas vesiculas difunden a la membrana celular y, posteriormente, se fusionan con ella y vacian sus sustancias al exterior mediante el mecanismo de- nominado exocitosis, que es en esencia el contrario a la endocitosis. La exocitosis es, en la mayoria de los casos, estimulada por la entrada de iones calcio al interior de la célula; el ion calcio interactiia con la membrana vesicular mediante un mecanismo no conocido para provocar su fusién con la mem- brana celular, seguida a continuacién por la exoci- tosis, es decir, la apertura de su superficie externa con extrusién de su contenido fuera de la célula, Por otra parte, algunas de las vesiculas estén destinadas a un uso intracelular. Por ejemplo, de- terminadas zonas especializadas del aparato de Golgi forman los lisosomas ya descritos. UTILIZACION DE LAS VESICULAS INTRACELULA- RES PARA REPONER LAS MEMBRANAS CELULARES. Otras vesiculas formadas por el aparato de Golgi terminan fusionéndose con la membrana celular 0 con las membranas de otras estructuras intracelu- lares, como las mitocondrias o el reticulo endoplis- mico. Esto aumenta la extensién de dichas mem- branas, reponiéndolas a medida que se destruyen. La membrana celular, por ejemplo, pierde gran parte de su sustancia cada vez.que forma una vesi- cula fagocitica o pinocitica, y son las vesiculas pro- cedentes del aparato de Golgi las que se encargan de reponer continuamente la membrana celular. En resumen, el sistema membranoso del reticulo endoplasmico y del aparato de Golgi representa un ‘6rgano altamente metabélico capaz de formar, tan- to nuevas estructuras celulares, como sustancias secretoras que serén expulsadas de la eélula. Extraccién de energia a partir de los nutrientes: funcién de la mitocondrias Las principales sustancias a partir de las cuales Jas células extraen la energia son los componentes alimentarios que reaccionan con el oxigeno, es de- cir, los hidratos de carbono, las grasas y las protef- nas. En el cuerpo humano, précticamente todos los hidratos de carbono son transformados en glucosa por el aparato digestivo y el higado antes de llegar alacélula. Del mismo modo, las proteinas son con- vertidas en aminodcidos y las grasas en dcidos grasos. La Figura 2-14 muestra la entrada en la élula del oxigeno y los componentes alimentarios: glucosa, dcidos grasos y aminodcidos. En el inte- rior de la célula, los componentes alimentarios reaccionan quimicamente con el oxigeno bajo la in- fluencia de diversas enzimas que controlan la velo- cidad de las reacciones y que, ademas, canalizan la energfa liberada en la direccién correcta. Los deta- Iles de todas estas funciones digestivas y metabili- cas se explican en los Capitulos 62 al 72. De forma esquemética, podemos decir que casi todas estas reacciones oxidativas se producen den- tro de las mitocondrias, y la energia liberada se Lacélula y su funcion 23 ° 00, Ho Membrana celular FIGURA 2-14, Formacién de trfesfato de adenosina (ATP) en la céiuia, que muestra que la mayor parte del ATP se sinte~ tiza en Ia mitoconeia emplea fundamentalmente para formar el com- puesto de alta energia denominado trifosfato de adenosina (ATP). Es el ATP, ¥ no los propios com- ponentes alimentarios, el que se utiliza en toda la célula para proporcionar energia para, préctica- mente, todas las reaceiones metabdicas intracelu- lares. Caracteristicas funcionales del ATP La formula del ATP és: NH x \c% Ny HO | Adenia DNS N 6 9 0. ct, —0-F-0~F-0~b-0 eee he he me oo 68 w\_ Festato Ce oh ou bose “Welt de adenosina El ATP es un nucledtido constituido por una base nitrogenada, la adenina, la pentosa ribosa y tres radicales fosfato. Los dos tltimos radicales fosfato estan conectados con el resto de la molécula mediante los denominados enlaces de fosfato de alta energta, representados en la formula anterior 24 Tratado de fisiologia médica por el simbolo ~. Cada uno de estos enlaces contie- ne aproximadamente 12 000 calorias de energia por mol de ATP en las condiciones fisicas del cuer- po, lo cual es muchas veces més que la energia al- macenada en los enlaces quimicos habituales de otros compuestos orgénicos. Por ello se les denomi- na enlaces «de alta energia». Ademas, el enlace de fosfato de alta energia es muy l4bil, de modo que puede escindirse instanténeamente a demanda cuando se requiera energia para otras reacciones celulares. Cuando el ATP libera su energia, se separa un radical de dcido fosférico y se forma el difosfato de adenosina (ADP). La energia derivada se usa, a su vez, para précticamente todas las funciones celula- res, como la sintesis de sustancias y la contraccién muscular. Para reconstituir el ATP celular a medida que se consume, la energia derivada de los nutrientes ce- lulares determina que el ADP y el dcido fosférico se combinen nuevamente para formar nuevo ATP, y todo el proceso se repite una y otra vez. Por ello, se conoce al ATP como la moneda energética de la eé- lula, ya que puede consumirse y rehacerse una vez tras otra en un proceso de tan s6lo unos pocos mi- nutos de duracién, PROCESOS QUIMICOS EN LA FORMACION DEL ATP: PAPEL DE LAS MITOCONDRIAS. Al entrar en lacélula, la glucosa es sometida a la accién de enzi- mas del citoplasma que la convierten en dcido pi- rivieo (proceso denominado glucélisis). Una pe- quena cantidad de ADP es transformada en ATP mediante la energia liberada por dicha conversién, pero tal cantidad representa menos del 5% del me- tabolismo energético global de la célula. La mayor parte, con diferencia, de la sintesis de ATP de la célula, aproximadamente el 95 %, se lle- va.a caboen las mitocondrias. El écido pirtvico de- rivado de los hidratos de carbono, los éeidos grasos de los Iipidos y los aminofcidos de las protefnas son transformados finalmente en el compuesto acetil-CoA en la matriz de la mitocondria. Esta sustancia se degrada a su vez, con el propésito de extraer su energia, mediante otra serie de enzimas de la matriz mitocondrial, a través de una secuen- cia de reacciones quimicas denominada ciclo del cido ettrico o ciclo de Krebs. Dichas reacciones quimicas se explican detalladamente en el Capitu- 10 67. Enel ciclo del dcido citrico la acetil-CoA se escin- deen sus componentes, dtomos de hidrégeno y dié- xido de carbono. El diéxido de carbono difunde al exterior de las mitocondrias y con el tiempo al ex- terior celular, para ser finalmente excretado del cuerpo a través de los pulmones. Los dtomos de hidrégeno, por el contrario, son muy reactivos y se combinan instantdaneamente con el oxigeno que ha difundido también hacia las mitocondrias. Esto libera una tremenda cantidad de energia, que es utilizada por las mitocondrias para convertir grandes cantidades de ADP en ATP. Los procesos de dichas reacciones son com- plejos, y requieren de la participacién de un gran numero de enzimas proteicas que forman parte in- tegral de las crestas membranosas que protruyen hacia la matriz mitocondrial. El hecho desencade- nante es la eliminaci6n de un electron del atomo de hidrégeno, con lo que se convierte en ion hidroge- no. El acontecimiento final es el movimiento de los iones hidrégeno a través de grandes proteinas glo- bulares denominadas ATP sintetasa, que pro- truyen a modo de monticulos en las membranas de las erestas mitocondriales. Por \iltimo, la ATP sin- tetasa es una enzima que utiliza energia a partir del movimiento de los iones hidrégeno para produ- cirla conversién del ADP en ATP, al tiempo que los, iones hidrogeno se combinan con el oxigeno para formar agua. E] ATP recién formado es transpor- tado fuera de las mitocondrias hacia todas las re- giones del citoplasma celular y del nucleoplasma, donde se utiliza para proporcionar energia a las di- ferentes funciones celulares. El proceso global de sintesis del ATP se denomi- na mecanismo quimiosmético de la formacién del ATP. Los detalles quimicos y fisicos de dicho meca- nismo se abordan en el Capitulo 67, y muchas de las funciones metabdlicas del ATP en el cuerpo se exponen en los Capitulos 67 al 71. ‘UTILIZACION DEL ATP PARA LA FUNCION CELU- LAR. El ATP se emplea para promover tres gran- des categorias de funciones celulares: 1) el trans- porte de membrana, 2) la sintesis de compuestos quimicos en la célula, y 3) el trabajo mecdnico. En Ia Figura 2-15 se ilustran ‘mediante ejemplos estos uusos del ATP: 1) como suministro energético para el transporte del sodio a través de la membrana celular, 2) para promover la sintesis proteica por los ribosomas, y 3) para proporcionar la energia necesaria durante la contraecién muscular. ‘Ademés del transporte de membrana del sodio, la energia suministrada por el ATP es necesaria para transportar los iones potasio, calcio, magnesio, cloruro, urato, hidrégeno y otros muchos y diversas sustancias orgénicas. El transporte de membrana es tan importante para la funcién celular que al- gunas células, como las células de los tubulos re- nales, utilizan hasta un 80% del ATP que forman en las células tinicamente para este propésito. ‘Ademés de las proteinas, las eélulas sintetizan fosfolipidos, colesterol, purinas, pirimidinas y un gran numero de otras sustancias. La sintesis de casi todos los compuestos quimicos requiere ener- gia. Por ejemplo, una sola molécula proteica podria estar formada por varios miles de aminodcidos unidos entre si mediante enlaces peptidicos; la for- macién de cada uno de estos enlaces requiere la Tuptura de cuatro enlaces de alta energia. Ast pues, por cada molécula proteica formada es nece- saria la energia de muchos miles de moléculas de ATP. De hecho, algunas células utilizan cerca del atioulo lendopldsmico ‘Contraceién muscular FIGURA 2-18. Utilzacién dol trfosfato de adenosina (ATP) Para proporcionar energia para tres funciones principales de la Célula: transporte de membrana, sintess proteica y contraceién muscular 75% de todo el ATP formado s6lo para sintetizar nuevos compuestos quimicos, en especial molécu- las proteicas. Esto es particularmente cierto du- rante la fase de crecimiento de las células. La ultima funcién importante del ATP es pro- porcionar energia para que las células especiales desarrollen un trabajo mecénico. En el Capitulo 6 veremos que cada contraccién de una fibra muscu- lar necesita consumir una enorme cantidad de ATP. Existen otras células que desarrollan un tra- bajo mecdnico distinto, especialmente mediante los movimientos ciliar y ameboide, que se describen al final de este capitulo. La fuente de energia para todos estos tipos de trabajo mecénico es el ATP. Asi pues, resumiendo, el ATP siempre est dis- ponible para liberar su energia rapidamente, y casi de forma explosiva, en cualquier lugar de la eélula que lo necesite. Para reponer el ATP utiliza- do por la célula, se degradan hidratos de carbono, grasas y proteinas mediante reacciones quimicas mucho mas lentas, y la energia liberada se emplea para sintetizar nuevo ATP. Mas del 95 % de este ATP se forma en la mitocondria, lo que justifica el nombre de «central eléctrica» de la eélula con el que se conoce a esta organela. Locomocién de las células El tipo de movimiento celular més importante que se produce en el cuerpo es, con diferencia, el de las células musculares especializadas de los misculos es- quelético, cardiaco y liso, los cuales constituyen casi 1 50% de toda la masa corporal. Las funciones espe- cializadas de dichas células se describen en los Capi- tulos 6 al 9. En otras células se producen otros dos tipos de movimientos, el movimiento ameboide y el ‘movimiento ciliar. La célula y su funcién 25 Movimiento ameboide El movimiento ameboide supone el desplazamiento de toda una eélula con respecto a su entorno. Un ejemplo es el movimiento de los leucocitos a través de los tejidos. Recibe su nombre del hecho de que las ‘amebas se mueven de esa forma y han proporcionado una excelente herramienta para la investigacién de este fenémeno. El movimiento ameboide comienza, de forma carac- terfstica, por la protrusién de un pseudépodo en uno de los extremos de la célula. El pseud6podo se proyec- ta lejos del cuerpo celular, a continuacién se ancla a una nueva érea tisular y, por tiltimo, el resto de la célula es atraida hacia el pseud6podo. La Figura 2-16 representa el proceso, mostrando una eélula elongada ‘cuyo extremo de la derecha es un pseudépodo protru- yendo. La membrana de este extremo de la célula se ‘mueve continuamente hacia delante, y la membrana del extremo izquierdo de la célula lo sigue continua- mente a medida que se desplaza la célula, MECANISMO DEL MOVIMIENTO AMEBOIDE. La Fi- gura 2-16 muestra el principio general del movimien- to amoboide. Bésicamente, es el resultado de una for- macién continua de nueva membrana en el extremo de avance del pseudépodo y de una absorcién conti- nua de la membrana en las porciones media y poste- rior de la célula, Ademds, son esenciales otros dos efectos para el movimiento de la eélula hacia delante. EI primero es el anclaje del pseudépodo a los tejidos circundantes para poder fijar su posicion adelantada, mientras que el resto del cuerpo celular es tracciona- do hacia el punto de anclaje. Este anclaje es efectuado por receptores proteicos que revisten el interior de las vesiculas exoeiticas. Una vez convertidas en parte de la membrana del pseudépodo, las vesiculas se abren de forma que su interiog se vuelve hacia el exterior, y los receptores sobresalen hacia fuera y entran en con tacto con los ligandos de los tejidos cireundantes. Enel extremo opuesto de la célula, los receptores se separan de sus ligandos para formar vesiculas endo- citieas. A continuacién, en el interior celular, estas vesiculas se desplazan hacia el extremo pseudopodal de la célula, donde se utilizan para formar nueva membrana del pseudépodo. E] segundo factor esencial para el movimiento es conseguir la energia necesaria para traccionar del ‘cuerpo celular en la direccién del pseudépodo. Experi- ‘mentos recientes sugieren lo siguiente como respues- ta.a esto: En el citoplasma de todas las células existe una cantidad moderada o grande de la proteina actina, Movimiento dela cétula

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