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tejido conjuntivo

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República Bolivariana De Venezuela Ministerio Del Poder Popular Para La Educación Superior UNEFM Tucacas-Falcón

Alumnos: Ender Hernández Rossana Vásquez Ruth Vásquez Doralis Silva Liliannys Landaeta Deibis Díaz Sección: #3 Profesor: Rafael Paz Materia: Morfofisiología Tema: Tejido Conjuntivo

Los tejidos conjuntivos son los responsables del establecimiento y el mantenimiento de la configuración corporal. Esta función mecánica viene dada por un conjunto de moléculas (Matriz) que conectan y unen las células y los órganos dando de esta manera el soporte al cuerpo. Desde el punto de vista estructural, los componentes del tejido conjuntivo se pueden clasificar en tres partes: Células, Fibras Y Sustancia Fundamental. A diferencia de lo que ocurre con otros tipos de tejidos (Epitelial, muscular y nervioso), que están formados principalmente por células, el constituyente básico del tejido conjuntivo es la matriz extracelular.

En el curso de la tercera semana del desarrollo en la gástrula tridérmica humana, se forma un tejido característico del embrión, conocido con el nombre de MESÉNQUIMA o TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO. Desde el punto de vista morfológico este tejido está formado por células estrelladas, con múltiples prolongaciones que se ponen en contacto con las de las células vecinas y que se hallan incluidas en abundante cantidad de substancia intercelular amorfa, por ellas segregada. muestran núcleos ovoideos, con cromatina finamente distribuida y citoplasma basófilo, por la presencia de numerosos ribosomas libres. El mesénquima se ubica en el embrión, rodeando los esbozos de los diferentes órganos que se están desarrollando a expensas de las tres hojillas fundamentales. De esta manera, representa como un tejido de relleno que separa y une, al propio tiempo, lo órganos embrionarios entre sí; por lo cual, se justifica el nombre de TEJIDO CONJUNTIVO o CONECTIVO EMBRIONARIO que se le ha dado. El término MENSÉNQUIMA (de mesos = medio y enchyma = infusión) se empleó porque en un principio se pensaba que sus células provenían exclusivamente del mesodermo. Ahora se admite también su origen, aunque en menor proporción, a expensas del ectodermo y del endodermo.

El mesénquima no realiza una función puramente mecánica en el embrión. además de ello, tiene una función nutritiva; puesto que, por difusión a través de su abundante sustancia

intercelular amorfa, se realizan los intercambios de materiales alimenticios y de deshecho que garantizan el progreso del desarrollo

CÉLULAS MENSENQUIMÁTICAS INDIFERENCIADAS. Entre las variadas líneas de diferenciación que pueden seguir las células mesenquimáticas, destacan cuatro tipos de células, por cuya ulterior actividad se forman cuatro clases de tejido del adulto. Estas células son: Los fibroblastos, de cuya actividad deriva la formación del tejido conjuntivo. a) Los crondroblastos o células precursoras del tejido cartilaginoso. b) Los osteoblastos o células capaces de formar tejido óseo y c) Los hemacitoblastos, ahora también llamadas células UFC, que constituyen los elementos precursores de los tejidos hemocitopoyéticos.

*Fibroblastos: Sintetizan las proteínas colágeno y elastina, además de los glucosaminoglucanos, los proteoglucanos y las glucoproteínas de adhesión múltiple que forman parte de la matriz extracelular. Estas células también están implicadas en la producción de factores de crecimiento, que controlan el crecimiento y la diferenciación celulares. Los fibroblastos son células más abundantes del tejido conjuntivo y son capaces de modular su capacidad metabólica, lo que se refleja en su propia morfología. Las células con una actividad intensa de síntesis se denominan fibroblastos, mientras que las células metabólicamente quiescentes se llaman fibrocitos. Los fibroblastos poseen un citoplasma abundante con numerosas prolongaciones. Su núcleo es ovoideo, grande y poco cromático, con una cromatina dina y un nucléolo prominente. El citoplasma muestra cantidades abundantes de retículo endoplasmático rugoso y un complejo de golgi bien desarrollado. *Macrófagos: Fueron descubiertos y caracterizados inicialmente gracias a su capacidad de fagocitosis. Poseen características morfológicas muy variables que dependen de su estado de actividad funcional y del tejido en el que se localizan. Tienen un diámetro de 10 a 30 µm y generalmente poseen un núcleo ovoideo o con forma de riñón localizado en la periferia de la célula. Cuando se inyectan colorantes vitales como el azul trípano o tinta china en animales de experimentación, los macrófagos fagocitan y acumulan el colorante en su citoplasma, en forma de gránulos o de vacuolas visibles al microscopio. *Mastocitos: Es una célula redondeada, grande y con un citoplasma repleto de gránulos que se tiñen intensamente. El núcleo es pequeño, esférico y de localización central; a menudo es difícil de observar debido a que está cubierto por los gránulos citoplasmáticos Sus gránulos de secreción son electrodensos y heterogéneos, y contienen mediadores químicos como histamina y glucosaminoglucanos (Hepamina o sulfato de condroitimina) *Células Plasmáticas: Son elementos celulares grandes y ovoideos que poseen un citoplasma basófilo que refleja su riqueza en retículo endoplasmático rugoso. El complejo de golgi y los centriolos se localizan en una región próxima al núcleo que muestra un aspecto claro en las preparaciones histológicas convencionales. El núcleo de las células plasmáticas es esférico y excéntrico, y tiene grumos de cromatina que se alternan de forma regular con áreas claras, en una disposición que recuerda a los radios de una rueda de carro. Las células plasmáticas son poco abundantes en el tejido conjuntivo normal, excepto en las zonas donde penetran bacterias y proteínas extrañas, como la mucosa intestinal. *Células Adiposas: Son elementos celulares del tejido conjuntivo que se especializan en el almacenamiento de energía en forma de triglicéridos (grasas neutras).

*Leucocitos: O glóbulos blancos son constituyentes normales de los tejidos conjuntivos, procedentes de la sangre mediante migración (diapédesis) a través de las paredes de los capilares y las vénulas. La diapédesis aumenta en gran medida durante los procesos de invasión local por microorganismos, dado que los leucocitos son células especializadas en la defensa contra estos microorganismos. La inflamación es una reacción celular y vascular contra sustancias extrañas que en la mayor parte de los casos son bacterias patógenas o bien sustancias químicas irritantes.

Las fibras del tejido conjuntivo están formadas por proteínas que se polimerizan formando estructuras muy alargadas. Los tres tipos principales de fibras de tejido conjuntivo son las fibras colágenas, las fibras reticulares y las fibras elásticas. Las fibras colágenas y las fibras reticulares están constituidas por la proteína colágeno, mientras que las fibras elásticas están formadas principalmente por la proteína elástica. La distribución de estos tres tipos de fibras varía en las distintas formas de tejido conjuntivo. En realidad hay dos sistemas de fibras: el sistema colágeno, constituido por las fibras colágenas y reticulares, y el sistema elástico, formado por las fibras elásticas elaunínicas y oxitalánicas. En muchas ocasiones, las propiedades del tejido vienen dadas por el tipo predominante de fibra, tal como ocurre con el tejido elástico que es una variedad de tejido conjuntivo que muestra una gran elasticidad debido a su gran riqueza en fibras elásticas.

La sustancia intercelular del tejido conjuntivo está constituida por un componente fibrilar, representado por fibras colágenas, elásticas y reticulares y por un componente amorfo que, a modo de una jalea viscosa, llena los espacios entre las células y las fibras.

Microfotografía de Tejido Conectivo Areolar. Co: fibras colágenas; EF: fibras elásticas; GS: sustancia fundamental

Ambos componentes de la sustancia intercelular, fibrilar y amorfa, son sintetizados y segregados por los fibroblastos. Considerada desde el punto de vista de su composición química, la sustancia intercelular amorfa es, fundamentalmente, una solución acuosa de ÁCIDO HIALURÓNICO. Contiene además, en su fase dispersa, otros constituyentes en pequeñas proporciones: condroitinsulfatos y proteínas solubles algunas de ellas con actividad enzimática.

En el tejido conjuntivo del adulto, que habitualmente se denomina TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO, los fibroblastos representan las células más abundantes y, al propio tiempo, más importantes; por cuanto ellas son las encargadas de elaborar la sustancia intercelular característica del tejido. El tejido conjuntivo de adulto se constituye a consecuencia de la actividad fibroblástica Desde el punto de vista morfológico, estudiado con el M/L, el fibroblasto no difiere grandemente de una célula mesenquimática; siendo casi imposible, por este procedimiento, diferenciarlas. Como la célula mesenquimática: El fibroblasto muestra prolongaciones múltiples, un citoplasma basófilo y un núcleo ovoideo, con cromatina finamente distribuida y nucleolo evidente.

Obsérvese que estos son detalles morfológicos característicos de las células que producen activamente proteínas. En efecto, en las microfotografías electrónicas, se comprueba que, como sucede en las células glandulares epiteliales: Los fibroblastos, desde el punto de vista ultraestructural, contienen abundantes sáculos de superficie rugosa (RER), complejos de golgi bien desarrollados, vesículas de transferencia

entre el RER y el golgi y vesículas secretorias entre este último organelo y la superficie celular. La estructura (aspecto al M/L) y ultraestructura (aspecto al M/E) que hemos descrito, corresponden a las que muestra el fibroblasto cuando está produciendo activamente sustancia intercelular. Si esta actividad cesa casi por completo, como es la regla que suceda en el adulto, el fibroblasto cambia su aspecto y se le denomina entonces Fibroblasto maduro, fibroblasto adulto o fibrocito.

El fibrocito, es un fibroblasto casi inactivo, caracterizado por presentar una cantidad de citoplasma tan pequeña, que en las preparaciones corrientes teñidas con h/e y observadas con m/l aparecen como núcleos. Ahora tiende a admitirse, que el fibrocito es una célula diferenciado y, por consiguiente, incapaz de dividirse y de desdiferenciarse nuevamente hacia fibroblasto.

Figura de un Fibrocito de la submucosa de un bronquio. El citoplasma es escaso y las células son fusiformes. El RER es muy escaso, y esto indica que no se están sintetizando proteínas en forma activa. De esta manera, la regeneración del tejido conjuntivo después de un traumatismo u otra causa cualquiera, supone siempre como paso previo, la diferenciación de células mesenquimáticas en fibroblastos activos. Estas células mesenquimáticas que persisten en el tejido conjuntivo del adulto para garantizar su regeneración (células madres), se ubican habitualmente alrededor de los pequeños vasos, razón por la cual han sido llamadas también CÉLULAS PERIVASCULARES.

Se pueden establecer algunas diferencias entre los fibroblastos, que son células secretoras, y las que hemos llamado células secretoras de naturaleza epitelial o células glandulares. En primer lugar, mientras las células glandulares realizan la extrusión a través de su polo apical (células exocrinas) o de su polo basal (células endocrinas); los fibroblastos lo hacen por toda su superficie. En segundo término, mientras los productos de secreción de las células glandulares alcanzan, a través de los conductos excretores, las superficies corporales (células exocrinas) o pasan directamente al torrente sanguíneo (células endocrinas); los productos de secreción fibroblástica se acumulan a su alrededor, pasando así a convertirse en sustancias intercelulares. Finalmente, mientras en las células glandulares las vesículas secretorias condensan su contenido y se acumulan en zonas definidas del citoplasma, formando los llamados gránulos de secreción visibles al M/L; las vesículas secretorias fibroblástica expulsan su contenido por exocitosis a medida que se van forman, por lo cual no se visualizan gránulos en el citoplasma.

El ácido hialurónico, como los condroitinsulfatos son polisacáridos complejos del grupo de los PROTEINPOLISACÁRIDOS; lo que indica que los polisacáridos constituyentes están unidos covalentemente a una cadena polipeptídica, pero la parte principal de la molécula la forman los azúcares. Estos compuestos se denominaban antiguamente MUCOPLISACÁRIDOS.

1º.- La etapa inicial para la formación de proteinpolisacáridos es la síntesis de cadenas polipeptídicas, a nivel de los polirribosomas asociados al RER.

Estas proteínas representan el núcleo sobre el cual son construidos los polisacáridos. Cada polipéptido contiene de 60 a 65 grupos serilo y sobre cada grupo serilo se sintetiza una cadena lineal heteropolisacárida, es decir, formada por diferentes tipos de monosacáridos. La síntesis de las cadenas heteropolisacárida sobre los grupos serilo del polipéptido se realiza a nivel del Golgi, gracias a la existencia en las paredes de los saculos de un sistema de glicosiltransferasas. Las glicosil-transferasas son enzimas que utilizan como sustrato los derivados UDP de los monosacáridos correspondientes: UDP-xilosa, UDP-galactosa, UDP-glucuronato, etc. Las cadenas heteropolisacáridas se inician siempre, sobre cada grupo serilo, por la síntesis de un tetrasacárido constituido por xilosa-galactosa-galactosa-glucuronato. Luego, la cadena crece por adición alterna de residuos de acetilgalactosomina y glucuronato, hasta que son añadidos cientos de pares de residuos. 2º.- Una vez sintetizadas, las moléculas de ácido hialurónico son empacadas en vesículas secretorias que, de un modo eventual, contactan con el plasmalemma y expulsan su contenido por exocitosis. 3º.- En el medio extracelular, las moléculas de ácido hialurónico se disuelven en el líquido intersticial, adoptando cada molécula la forma de un escobillón, con un núcleo peptídico central al que van unidas las cerdas de heteropolisacáridos. No pueden establecerse asociaciones entre las cerdas por la abundancia de cargas negativas que poseen; lo cual, al propio tiempo, les permite enlazar gran número de moléculas de agua. Se piensa que la elasticidad comunicada a los tejidos por los proteinpolisacáridos resulta de la perdida del agua retenida por las cerdas, cuando están sometidas a compresión. El agua sale hasta que las fuerzas de repulsión entre las cadenas cargadas negativamente equilibra la fuerza externa de compresión. Cuando esta fuerza externa cesa, el agua se mueve de nuevo para ocupar su lugar entre las cadenas heteropolisacáridas. Por otra parte, esta abundante cantidad de agua que contiene la sustancia intercelular amorfa, habitualmente conocida con el nombre de LÍQUIDO INTERSTICIAL o LÍQUIDO TISULAR, es lo que permite el intercambio de sustancias por difusión (disolviéndose en el agua) entre las células y la sangre capilar. Por ello: Desde el punto de vista funcional, la sustancia intracelular amorfa no proporciona ningún apoyo a las células como lo hacen las fibras; su papel se circunscribe a comunicar

elasticidad al tejido y a garantizar el transporte de los materiales alimenticios y de deshecho. Igualmente, la elevada proporción de líquido en la sustancia intercelular amorfa determina el que dicha sustancia no se coloree en las preparaciones corrientes teñidas con H/E, apareciendo las zonas por ella ocupadas como espacios vacíos. Para teñir los proteinpolisacáridos deben emplearse colorantes metacromáticos, como el azul de toluidina que los colorea de rojo; o bien, usar colorantes espéciales, que se fijen a los grupos ácidos de las cadenas heteroplisacáridas. Entre estos últimos se han utilizados el AZUL ALCIAN y la técnica del HIERRO COLOIDAL de Hale. Ambos le tiñen de azul. Con la edad disminuye proporcionalmente, la cantidad de sustancia amorfa en relación a la sustancia intercelular fibrilar. “Esto explica, al menos parcialmente, que la piel en los individuos de edad avanzada aparezca como más delgada y tienda a formar arrugas, por su relativa deshidratación”. Por esto, han dicho algunos, que los jóvenes son siempre MÁS AGUADOS que los viejos.

Es una mezcla compleja y altamente hidratada de moléculas aniónicas (Glucosaminoglucanos y Proteoglucanos) y de glucoproteínas de multiadhesión . esta compleja mezcla molecular es incolora y transparente. Rellena los espacios que quedan entre las células y las fibras del tejido conjuntivo y, debido a que es viscosa, actúa simultáneamente como lubricante y como barrera frente a la penetración de microorganismos invasores. Cuando se fija adecuadamente para el análisis histológico, sus componentes presentan agregación y precipitan en los tejidos en forma de un material granular que se puede identificar en las electromicrografías.

Hasta tanto se descubrió que en los animales muy jóvenes el colágeno era soluble y se pudo, en consecuencia, determinar de modo preciso su constitución química, no llegó a entenderse como los fibroblastos intervenían en la síntesis y ensamblaje de las fibras del tejido conjuntivo. Ahora sabemos que: Los fibroblastos sintetizan y segregan moléculas solubles de una glicoproteína denominada PROCOLÁGENO. Ya en el medio extracelular, por acción de una PEPTIDASA, el procolágeno pierde un péptido adicional que posee y se transforma en TROPOCOLÁGENO que, por polimerización, forma las fibrillas colágenas. Recientemente se ha aislado el precursor soluble de las fibras elásticas en cerdos mantenidos con una dieta deficiente en cobre y se adelantan estudios para establecer los detalles exactos de su síntesis. Sin embargo, de una manera general, suele admitirse un mecanismo similar para los tres tipos de fibras: El fibroblasto sintetiza un precursor soluble y una peptidasa. Después de la extrusión la enzima le quita al precursor una cadena polipeptídica adicional que posee, con lo cual queda transformado en moléculas capaces de asociarse espontáneamente para formar las fibras. Veamos en detalle, como se realiza la síntesis de las fibras colágenas: EL PROCOLÁGENO ES EL PRECURSOR BIOSINTÉTICO DEL COLÁGENO. Para formar la molécula de procolágeno se sintetizan a nivel de los ribosomas asociados al RER dos tipos de cadenas polipeptídicas denominadas proalfa 1 y proalfa 2, las cuales difieren ligeramente entre sí por la secuencia aminoácida. En cada cadena se distinguen, por su estructura primaria, dos segmentos: Un segmento principal que es el más largo y se caracteriza porque en cada serie de 3 a.a., el primero es un a.a. cualquiera, el segundo es lisina o prolina y el tercero es siempre glicocola.

Un segmento adicional o péptido adicional que es más corto, con una secuencia a.a. diferente, la cual contiene enlaces disulfuro. c) Una característica de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 es que mientras se están sintetizando a nivel del RER, son hidroxilados por acción enzimática la mayoría de los residuos de prolina y lisina, que quedan así transformados, respectivamente, en hidroxiprolina e hidroxilisina. d) No se conoce cual es la función exacta de los residuos de hidroxiprolina. Sin embargo, se sabe que si ellos no se forman, las fibras colágenas se constituyen defectuosas. Esto es lo que sucede en el escorbuto, enfermedad producida por carencia de vitamina C, la cual es indispensable para que actúe la hidroxilasa. e) Al llegar al Golgi, el sistema de las glicocil-transferasas fija pequeñas cadenas polisacáridas a los residuos de hidroxilisina. El número de estas cadenas es variable de un tejido al otro (6 en el tendón, 110 e la cápsula del cristalino); pero siempre la cadena polipeptídica representa la parte principal de la molécula, por lo cual constituyen ejemplos de glicoproteínas. f) Además de la glicosilación, en los sáculos del Golgi se forman las moléculas de PROCOLÁGENO por la reunión de tres cadenas, dos proalfa 1 y una proalfa 2, en una hélice triple muy compacta. Se piensa que el acercamiento de las cadenas para formar la triple hélice es regido por el péptidoadicional; el cual, además, impide que las moléculas de procolágeno se unan entre sí para formar fibras dentro de la célula. Finalmente, las moléculas de PROCOLÁGENO son incluidas en vesículas secretorias para ser expulsadas por exocitosis.

En resumen, podríamos afirmar que: La actividad fibroblástica en relación con la formación de fibras colágenas consiste: a) en segregar una peptidasa y b) en la síntesis e hidroxilación de cadenas proalfa 1 y proalfa 2 a nivel del RER; las cuales, en el golgi, son sometidas a un proceso de glicosilación, para luego reunirse dos cadenas proalfa 1 y una cadena proalfa 2 en triple hélice compacta, formando la molécula de procolágeno, que es finalmente segregada. Todo el resto del proceso de formación de fibras tiene lugar fuera de la célula, en el seno de la sustancia intercelular: El péptido adicional de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 que forman la molécula de procolágeno es eliminado por la acción de una peptidasa, segregada igualmente por el fibroblasto, denominada procolágeno peptidasa. En cuanto los péptidos adicionales son escindidos enzimaticamente, la triple hélice queda constituida exclusivamente por las cadenas polipeptídicas principales, que ahora se

denominan alfa 1 y alfa 2 y la molécula toda también cambia de nombre, llamándosele TROPOCOLÁGENO. LA MOLÉCULA DE TROPOCOLÁGENO ES UNA TRIPLE HÉLICE COMPACTA DE DOS CADENAS ALFA 1 Y UNA CADENA ALFA2, QUE TIENE LA FORMA DE UNA VARILLA RIGIDA DE 2.800 A DE LONGITUD POR 15 A DE ESPESOR. Esta forma de varilla rígida la adquiere el tropocolágeno por existencia de múltiples enlaces entre las tres cadenas que constituyen la molécula, los cuales hacen a la triple hélice una estructura muy estable. Además, cada molécula se comporta como si tuviese una cabeza, representada por su extremo carboxilo Terminal, y una cola, a cuyo nivel el ácido glutámico se cicla, de manera que no tiene extremo amino Terminal. El núcleo heterocíclico formado por el ácido glutámico se llama PIROGLUTAMATO. LAS MOLÉCULAS DE TROPOCOLÁGENO SE ASOCIAN ESPONTÁNEAMENTE PARA FORMAR MICROFIBRILLAS. Las moléculas se colocan ordenadamente en filas; pero, en cada fila, no contactan entre sí, quedando siempre un espacio vacío de alrededor de 400 A, entre la cabeza de una molécula y la cola de la siguiente. Luego, comienzan a unirse mediante enlaces covalentes intermoleculares las filas entre sí, dependiendo el calibre de la microfibrilla del número de filas que se unan. Habitualmente, el calibre de las microfibrillas de colágeno oscila entre 200 y 1000 A. Además, cuando las filas se reúnen no lo hacen demanera que queden registradas sino en forma escalonada, desplazándose cada fila un cuarto de molécula en relación con la fila precedente. Esta disposición de las filas (escalonadas en un cuarto de longitud de molécula de trpocolágeno) explica la PERIODICIDAD que las microfibrillas muestran en el M/E. En efecto, las microfibrillas en las microfotografías electrónicas presentan una estriación transversal debido a la alternancia de bandas claras y oscuras. Una banda clara y una oscura constituyen un PERIODO, que mide en la fibra intacta más o menos 700 A400 A el disco oscuro determinado por los espacios vacíos entre las moléculas y 300 A, el disco claro, que corresponde a las zonas donde no existen dichos espacios. LAS MICROFIBRILLAS DE TROPOCOLÁGENO SE DISPONEN EN HACES PARA FORMAR LAS FIBRAS COLÁGENAS Y LAS FIBRAS RETICULARES.

Los haces de microfibrillas que forman las fibras colágenas llegan a tener un calibre de 0,3 a 0,5 micras, por lo cual son visibles con el M/L (el límite de visibilidad con el M/L es 2000 A, o sea, 0,2 micras).

El tejido conjuntivo del adulto (tejido conjuntivo propiamente dicho) se caracteriza por presentar numerosos tipos de células, que varían en cantidad y variedad, según la clase de tejido conjuntivo que se considere según las condiciones fisiológicas y/o patológicas del mismo. Estas células pueden ser clasificadas según diferentes criterios. Un primer criterio para hacerlo es ordenarlas tomando en consideración el origen de las células. - Por su origen, se diferencian dos grupos de células: a) La población celular residente o células fijas son aquellas que se originan por diferenciación de las células mesenquimáticas, en el seno mismo del tejido conjuntivo. Entre estas células se incluyen, además de las propias células mesenquimáticas, los fibroblastos, las células cebadas y los adipocitos o lipocitos. b) La población celular transitoria o células libres son aquellas que se originan en otros tejidos del cuerpo y vehiculizadas por la sangre, invaden secundariamente el tejido conjuntivo, atravesando por diapédesis las paredes de los pequeños vasos. De hecho, las células libres están primariamente representadas por los glóbulos blancos o leucocitos sanguíneos: linfocitos, monocitos y granulocitos neutrófilos, eosinófilos y basófilos. c) Pero, además, deben incluirse en ellas ciertas células, productos de la diferenciación de algunos tipos de leucocitos, una vez que han abandonado el torrente sanguíneo: - Las células PLASMÁTICAS o PLASMOCITOS, originadas por diferenciación de los LINFOCITOS B. - Las células de RECHAZO DE INJERTO que provienen de la diferenciación de LINFOCITOS T y - Los MACRÓFAGOS o HISTIOCITOS, que son células en las cuales se transforman los MONOCITOS al penetrar en el interior del tejido conjuntivo.

b) Un segundo criterio de clasificación es ordenarlas en base a la función que la célula realiza: Según su función se distinguen 4 tipos de células en el tejido conjuntivo: a) células con función citoformadoras; b) células con función fibroformadoras; c) células con función metabólica o troficas y d) células que intervienen en la defensa del organismo. En el siguiente cuadro vamosa presentar una clasificación de todas las células del tejido conjuntivo, tomando como base los dos criterios antes enunciados. Considerado desde el punto de vista de su fisiología, el tejido conjuntivo del adulto cumple en el organismo diferentes actividades: La función mecánica, la función nutritiva y la función de defensa orgánica, son las tres principales actividades fisiológicas asignadas al tejido conjuntivo propiamente dicho. La función mecánica se evidencia a través de su capacidad para: 1º Resistir a las tracciones, por las fibras colágenas que posee. 2º Servir de apoyo a las células, mediante los enrejados de fibras reticulares y

3º Hacer posible que algunos órganos readquieran su posición primitiva cuando son desplazados de ella, sin necesidad de contraer fibras musculares, sino mediante la elasticidad de sus fibras de elastina. La función nutritiva se cumple mediante tres actividades fundamentales: 1º Por la difusión de materiales alimenticios y de deshecho en el líquido intersticial de su sustancia intercelular amorfa. 2º Por la capacidad de algunas de sus células (adipocitos o lipocitos) para servir como depósito de grasas neutras. 3º Porque envueltos en una atmósfera de tejido conjuntivo transcurre en el interior de los órganos los vasos sanguíneos, que traen las sustancias alimenticias y el oxigeno y acarrean el bióxido de carbono y los materiales de deshecho, hacia los emuntorios orgánicos. En lo que se refiere a su capacidad para la defensa, entiéndase que: El tejido conjuntivo ubicado subyacente a las membranas epiteliales de revestimiento, representa la segunda barrera defensiva del organismo. A la totalidad de los cambios celulares, vasculares y humorales que se originan en el seno del tejido conjuntivo como respuesta a los agentes agresores, que tienen por finalidad detener y destruir dichos agentes y reparar los dalos que puedan haber ocasionado, se designa en patología con el nombre de INFLAMACIÓN. El tejido conjuntivo cumple siempre en mayor o menor cuantía, con todas las funciones que acabamos de enumerar. Sin embargo según su ubicación y las necesidades del organismo, él debe ejercer con máxima eficacia una o más de ellas; para lo cual, lógicamente, debe modificar de modo paralelo su estructura fundamental. La estructura del tejido conjuntivo varía según su localización; en relación, básicamente, con la función principal que le esté asignada. De esta manera, considerado desde el punto de vista morfológico, se distinguen en el adulto diferentes variedades del tejido conjuntivo. Los principales de estas variedades son:
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El Tejido Conjuntivo Laxo. El Tejido Conjuntivo Denso. El Tejido Conjuntivo Elástico. El Tejido Conjuntivo Reticular. El Tejido Adiposo.

Desde el punto de vista morfológico el conjuntivo laxo se caracteriza por presentar una proporción equilibrada de células, fibras y sustancia intercelular amorfa. Puede afirmarse que es un tejido relativamente rico en células, entre las cuales pueden encontrarse todo los tipos incluidos en las llamadas células fijas y células móviles. Sin embargo salvo raras excepciones, el 90 % de sus células son Fibrocitos. Posee los tres tipos de fibras antes señaladas, con un predominio de fibras colágenas, que forman ases finos, ondulados, que transcurren en todos los sentidos. Tiene una abundante sustancia intercelular amorfa que, en las preparaciones corrientes teñidas con H/E, aparece como espacios vacíos, con numerosos capilares sanguíneos en su interior.

Fotomicrografía de tejido conectivo laxo (areolar) que muestra fibras de colágena (C) y elásticas (E) y algunos de los tipos de células comunes al tejido conectivo laxo Estructuralmente el conjuntivo laxo se reconoce por sus células numerosas, sus haces colágenos finos y su abundante vascularización.

Otro aspecto que interesa conocer de esta variedad de tejido conjuntivo es su distribución en el organismo.

- Representa la variedad de tejido conjuntivo más ampliamente distribuida en el organismo.

- Forma el corion de todos los epitelios de revestimiento, tanto de los que tapizan las superficies exterior e interior del cuerpo, como de los endotelios y mesotelíos. - Forma por sí solo o contribuye a formar, el tejido de sostén o estroma de la mayoría de los órganos. - Rodea las fibras musculares y nerviosas periféricas para constituir los llamados ENDOMISIO y ENDONEURO, respectivamente. - Rodea los vasos sanguíneos formándoles la túnica adventicia. Adventicia

- Rellena los espacios entre los órganos, facilitando su disección anatómica. * Desde el punto de vista fisiológico, dado que posee una proporción adecuada de todos y cada uno de los elementos estructurales del tejido conjuntivo, realiza todas las funciones asignadas a este tejido en el organismo: mecánica, metabólica y de defensa - Es un tejido elástico, flexible y resistente a las tracciones por sus fibras elásticas y colágenas. - Forma la lámina reticular de la membrana basal que actúa como un soporte de las células epiteliales. - Sus fibras reticulares se desarrollan igualmente alrededor de diferentes tipos celulares (endotelios de las capilares sinusoides, células adiposas, células parenquimatosas de los órganos, etc.) para prestarles sostén mecánico. - Y finalmente, por sus variados tipos celulares, en su seno se realizan las funciones citóformadora, fibroformadora, metabólica y de defensa a que antes hicimos referencia.

Se denomina tejido conjuntivo denso a la variedad de tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizada por el desarrollo predominante de las fibras colágenas de la sustancia intercelular, sobre todos los otros elementos estructurales. TEJIDO CONJUNTIVO DENSO ORDENADO

Desde el punto de vista morfológico el conjuntivo denso se distingue por ser un tejido pobre en células, con escasa vascularización, que muestra pequeñas cantidades de sustancia intercelular amorfa separando abundantes y gruesos haces colágenos. La pobreza en células y vasos y los gruesos haces colágenos representan los detalles estructurales que autorizan su diagnóstico. La disposición de los haces colágenos se toma como criterio para clasificar el tejido, distinguiéndose dos tipos: el tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular y el tejido conjuntivo denso ordenado o regular. Se llama tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular aquel en el cual los haces colágenos se disponen entremezclados, siguiendo trayectos diversos. Junto a los haces colágenos, existen en menor proporción fibras elásticas y fibras reticulares.

Las células, escasas, están predominantemente representadas por fibrocitos, pero pueden encontrarse cualquiera de los tipos existentes en el conjuntivo laxo. Este último detalle estructural se explica por que el conjuntivo denso irregularse ubica siempre a continuación de un tejido conjuntivo laxo; representado, si se quiere, una condensación de dicho tejido. La condensación se realiza de un modo gradual y alcanza un grado mayor o menor, según la zona del organismo en la que se ubique. Por ello, los términos laxo y denso deben tomarse como relativos; siendo posible encontrar entre un tejido francamente laxo y un tejido francamente denso, todas las gradaciones imaginables. Como ejemplos de tejidos conjuntivos densos irregulares pueden citarse: la capa profunda de la dermis de la piel y del corion de algunos órganos, el perineuro y el epineuro de los nervios periféricos, el perimisio y el epimisio de los músculos, así como las cápsulas de los órganos y de las articulaciones. Se llama tejido conjuntivo denso ordenado o regular aquel en el cual los haces colágenos representan las únicas fibras existentes y se disponen paralelas entre sí. Además de ser paralelos, los haces colágenos pueden reunirse para formar membranas o estructuras a modo de cordones. De allí, que se diferencien, a su vez, la variedad membranosa y la variedad tendinosa.

1°) En la variedad membranosa, que se encuentra en las fascias o aponeurosis superficiales y en el estroma de la córnea, los haces colágenos forman a modo de láminas y la membrana fibrosa, en su totalidad, se constituye por la superposición de varias láminas. En cada lámina los haces son paralelos, pero de una lámina a la siguiente suelen cambiar su dirección. Las láminas se reúnen entre sí por tejido conjuntivo denso irregular. 2°) En la variedad tendinosa cuyo ejemplo lo representan los tendones de inserción de los músculos, las fibras colágenas paralelas forman pequeños haces denominados HACES PRIMARIOS, en cuyo interior no se observan células. Cada haz primario está separado del vecino por fibrositos dispuestos en hilera, de los cuales se ven sólo los núcleos, aplanados y fuertemente teñidos. Estos fibrocitos reciben habitualmente el nombre de CÉLULAS TENDINOSAS o del ENDOTENDÓN. Los haces primarios se agrupan a su vez en HACES SECUNDARIOS. Un haz secundario es un conjunto de haces primarios separados de los vecinos por tejido conjuntivo laxo, que forma el llamado PERITENDÓN. Un tendón queda así constituido por la reunión de haces secundarios, dependiendo su calibre del número de haces que se agrupan para formarlo. En su periferia, el tejido conjuntivo laxo de peritendón se condensa para originar una capa que lo envuelve en su totalidad, permitiendo individualizarlo de las estructuras vecinas. Esta capa, formada por tejido conjuntivo denso-irregular, se denomina EPITENDÓN. * Considerado desde el punto de vista histofisiológico, el desarrollo predominante de fibras colágenas es indicativo que el tejido conjuntivo denso está estructuralmente dispuesto para soportar fuerzas de tracción. De hecho, la intensidad y la dirección de las fuerzas que normalmente debe soportar el tejido, son los factores determinantes del desarrollo y disposición de las fibras, originando las diferentes variedades que desde el punto de vista morfológico pueden distinguirse.

Se denomina tejido conjuntivo elástico a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho que se caracteriza por un desarrollo predominante de las fibras elásticas. Corte de Arteria Aorta, donde se observa Tejido elástico de tipo Ligamentoso

De acuerdo con la disposición que adopta la elastina, se distinguen dos tipos de tejidos elásticos: el tipo ligamentoso o fibrilar y el tipo membrana fenestrada. - En el tejido elástico de tipo ligamentoso, la elastina constituye gruesas fibras de trayecto rectilíneo, que se ramifican y anastomosan entre sí, formando haces paralelos. Las fibras elásticas muestran un calibre aún superior al de los gruesos haces colágenos del tejido conjuntivo denso y se hallan separadas por una mínima cantidad de conjuntivo laxo, en el cual las células predominantes son los fibrocitos. Los fibrocitos del conjuntivo laxo interfibrilar se ven como núcleos desnudos y, a consecuencia de la disposición paralela de las fibras, tienden a disponerse en hileras. Por ello, es fácil confundir cortes teñidos con H/E de tejido elástico ligamentoso, con cortes de tendón si no se observan con detenimiento. Recuerde que las fibras elásticas se diferencian de las colágenas por teñirse de rojo brillante con la eosina, al paso que las segundas lo hacen de rosado. El empleo de métodos específicos de coloración (Weigert, Orceína, Tricrómicos) resuelve siempre el problema de modo seguro. Son ejemplos de este tipo de tejido elástico: el ligamento cervical posterior y los ligamentos amarillos de las vértebras. - En el tejido elástico tipo membrana fenestrada, la elastina forma láminas agujereadas que se disponen superpuestas unas sobre otras. Los espacios entre láminas están llenos de sustancia fundamental amorfa, con un contenido mayor de condroitinsulfatos que el que suele tener en las restantes variedades del tejido conjuntivo propiamente dicho. Incluidas en esta sustancia amorfa, transcurren delgadas fibrillas elásticas y colágenas, que unen las láminas entre sí; existiendo además células, cuya naturaleza ha sido diversamente interpretada. Para algunos autores (Banks, 1974) representan fibroblastos y células musculares lisas; de las cuales, los primeros, como sucede en otras zonas del organismo, sintetizan el precursor soluble de la elastina. Para otros (Ham, 1975; Poirier, 1978), constituye un tipo especial de células derivadas de las células mensenquimáticas y caracterizadas por: Su forma estrellada, con prolongaciones múltiples. Producir los precursores solubles del colágeno y de la elastina, así como los proteinpolisacáridos de la sustancia intercelular amorfa.

Contener en su citoplasma míofibrillas no estriadas, por lo que se asemejan a las células musculares lisas. Conservar algunas capacidades evolutivas; entre ellas, la de diferenciarse en condroblastos y osteoblastos. Los autores franceses denominan a estas células MUSCULARES LISAS RAMIFICADAS. Por su función, estructura y capacidad de diferenciación podrían ser llamadas, con más propiedad, FIBROMIOBLASTOS. El tejido elástico de tipo membrana fenestrada existe en el organismo, de modo exclusivo, formando la túnica media de las grandes arterias. Desde el punto de vista fisiológico, el tejido elástico se caracteriza, como la elastina que fundamentalmente le constituye, por su elasticidad: esto es, su capacidad para recobrar de modo espontáneo las dimensiones primitivas, cuando cesa la fuerza que les distiende. La elasticidad de las paredes de las grandes arterias tiene trascendente importancia en la mecánica circulatoria. Hace posible la SÍSTOLE ARTERIAL y contribuye a mantener la presión sanguínea durante la DIÁSTOLE (presión arterial mínima o diastólica). Estos conceptos serán revisados con mayor amplitud en el tema correspondiente (véase Aparato Circulatorio).

El tejido adiposo o tejido graso es el tejido de origen mesenquimal (un tipo de tejido conjuntivo) conformado por la asociación de células que acumulan lípido en su citoplasma: los adipocitos. El tejido adiposo, por un lado cumple funciones mecánicas: una de ellas es servir como amortiguador, protegiendo y manteniendo en su lugar los órganos internos así como a otras estructuras más externas del cuerpo, y también tiene funciones metabólicas y es el encargado de generar grasas para el organismo

Corte de tejido adiposo blanco (tinción con hematoxilina-eosina: obsérvese el aspecto vacuolado de las células que han perdido su contenido lipídico durante la preparación histológica) El protoplasma y el núcleo quedan reducidos a una pequeña área cerca de la membrana. El resto es ocupado por una gran gota de grasa. El tejido adiposo, que carece de sustancia fundamental, se halla dividido por finas trabéculas de tejido fascicular en lóbulos. La grasa de las células se encuentra en estado semilíquido y está compuesta fundamentalmente por triglicéridos. Se acumula de preferencia en el tejido subcutáneo, la capa más profunda de la piel. Sus células, lipocitos, están especializadas en formar y almacenar grasa. Esta capa se denomina, panículo adiposo y es un aislante del frío y del calor. Actúa como una almohadilla y también como un almacén de reservas nutritivas. Este tipo de tejido cumple funciones de rellenado, especialmente en las áreas subcutáneas. También sirve de soporte estructural. Finalmente tiene siempre una función de reserva. La grasa varía, es de diferente consistencia, líquida o sólida. El crecimiento de este tejido se puede producir por proliferación celular (crecimiento hiperplásico), en donde aumenta el número de adipocitos por división mitótica o por acumulación de una mayor cantidad de lípidos en las células ya existentes (crecimiento hipertrófico). Durante la niñez y la adolescencia el crecimiento es, generalmente, hiperplásico y en el individuo adulto hipertrófico.

Más abundante en el feto y en los primeros meses de vida, tiene como función la producción de calor. Los lípidos se acumulan en el citoplasma en forma de gotas de mediano tamaño, generalmente rodeadas de mitocondrias, y el núcleo tiene una localización menos excéntrica que en el tejido unilocular. Hay una gran cantidad de mitocondrias en el citoplasma, a las que se debe el color marrón. Las células se disponen alrededor de los vasos sanguíneos y las mitocondrias carecen del aparato celular para transformar la energía liberada por la oxidación de los ácidos grasos en ATP por lo que ésta se transfiere en forma de calor a la sangre.

Es una variedad de tejido conjuntivo especializado que forma una malla tridimensional estable, que otorga un soporte estructural a las células migratorias de órganos relacionados directamente con los leucocitos de la sangre como son el bazo (Fig.1), los ganglios linfáticos (Figs. 2 y 3) y la médula ósea hematopoyética. Las células reticulares, que corresponden a fibroblastos especializados, que secretan las microfibrillas de colágeno III las que se asocian en manojos formando las fibras reticulares. Estas se disponen formando una malla fibrilar (Fig. 4) fina a lo largo de la cual se ubican las células reticulares, cuyos procesos envuelven las fibras reticulares (Fig. 5) y a la escasa sustancia fundamental. El sistema trabecular formado por la asociación de fibras y células genera matriz con características de esponja en la cual células y fluídos pueden desplazarse (Fig.6).

Figura 5

Figura 6

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