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LOFOFORADOS

LOFOFORADOS

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Apuntes de Invertebrados No Artrópodos II (4º Biología UAH).
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Lofoforados: Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos.

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Brusca, R. C. & Brusca, G. J. Invertebrados (2ª edición).
CD de Zoología de invertebrados no artrópodos de la Universidad Complutense de Madrid.
http://paleopolis.rediris.es/Phoronida/
Apuntes de Invertebrados No Artrópodos II (4º Biología UAH).
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Lofoforados: Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos.

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Brusca, R. C. & Brusca, G. J. Invertebrados (2ª edición).
CD de Zoología de invertebrados no artrópodos de la Universidad Complutense de Madrid.
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Lofoforados: Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos | 161

LOS LOFOFORADOS:

FORONÍDEOS, BRAQUIÓPODOS Y BRIOZOOS
Los Lofoforados (Lophophorata; gr. “portadores de cresta”) o Tentaculados son una agrupación de tres filos de posición filogenética dudosa: Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos. A primera vista, los miembros de estos grupos parecen tener muy poco en común. Sin embargo, tiene varias semejanzas importantes. Están emparentados con los deuteróstomos y su estructura es trimetamérica, es decir, el cuerpo se divide en un prosoma anterior, un mesosoma medio y un metasoma posterior. Cada una de estas regiones posee una cavidad celomática independiente: procele, mesocele y metacele, respectivamente. El celoma es posiblemente enterocélico. Además, los Lofoforados tienen un tubo digestivo en forma de U, tienen escasa cefalización y, sobre todo, se caracterizan por la presencia de un órgano tentacular apical denominado lofóforo. Tienen exoesqueleto: tubos, conchas o habitáculos que segregan. Son animales bentónicos, sedentarios o sésiles. En conjunto, hay unas 5.400 especies actuales. Todas ellas acuáticas, y la mayoría marinas a excepción de unos pocos Briozoos de agua dulce. La posición filogenética de los Lofoforados, tanto aisladamente como en conjunto, es controvertida por la mezcla de caracteres protóstomos y deuteróstomos que presentan. Protóstomos Deuteróstomos Los protóstomos (Platelmintos, Nemertinos, Anélidos, Moluscos, Artrópodos y grupos relacionados) tienen segmentación espiral, el mesodermo se forma por proliferación de los blastómeros 4d y el celoma se produce por esquizocelia. El blastoporo embrionario origina la boca del adulto. En los deuteróstomos (Equinodermos, Hemicordados y Cordados) la segmentación es radial, el mesodermo aparece simultáneamente al celoma por un proceso de enterocelia. La boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario, sino que es de neoformación. Los Tentaculados presentan caracteres intermedios entre protóstomos y deuteróstomos.

162 | Alberto Fonte Polo Tradicionalmente se ha considerado a los Lofoforados como un filo o un superfilo que agrupa a Foronídeos, Braquiópodos y Briozoos. Pero según recientes pruebas moleculares (secuencias de ADN) se ha podido demostrar que los Lofoforados no constituyen un verdadero grupo monofilético.

Cladograma de Ax (1996).

Para Halanych (2004) los Lofoforados son un grupo parafilético.

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LOS FORONÍDEOS
Los Foronídeos (Phoronida; el nombre deriva del latín Phoronis, sobrenombre de Io, de la mitología griega) son un filo de Lofoforados marinos, bentónicos y sedentarios. Son vermiformes, y segregan un tubo quitinoso, que algunos autores interpretan como un exoesqueleto, aún a pesar de no estar unido al cuerpo del animal. Viven como individuos solitarios en tubos en los que están libres y pueden retraerse. El cuerpo está dividido en: epistoma, lofóforo y tronco. El lofóforo tiene entre 10 y 400 tentáculos, según la especie, de forma variable. El aparato excretor se compone de metanefrididos. El sistema nervioso es basiepitelial, y no hay cordones nerviosos como tales sino axones gigantes. Son dioicos o hermafroditas, con reproducción asexual. La segmentación es radial, y la larva característica de los Foronídeos es la larva Actinotroca. Se conocen sólo 10 especies pertenecientes a dos géneros distintos (Phoronis y Phoronopsis).

Lofóforo de Phoronopsis californica (izquierda) y de Phoronis australis (derecha).

ANATOMÍA EXTERNA El cuerpo de los Foronídeos está dividido en tres partes, cada una de las cuales posee su propia cavidad celomática:  El epistoma o prosoma (con el protoceloma): es la región anterior del cuerpo, y está reducida a una pequeña solapa dorsal, situada por delante de la boca.  El lofóforo o mesosoma (con el mesoceloma): es una corona de tentáculos que cumple las siguientes características: 1) rodea a la boca por no al ano, 2) es originada por el mesocele y 3) proviene de un animal trímero.  El tronco o metasoma (con el metaceloma): tiene forma cilíndrica y corresponde a la mayor parte del cuerpo. Su epidermis segrega las sustancias que forman el tubo. Tiene una dilatación basal, la ampolla, situada en el extremo del tronco opuesto al lofóforo, que sirve de anclaje del animal en el fondo del tubo. El tronco es muy extensible, puede estirarse o encogerse a voluntad del animal, pues el lofóforo por sí mismo no tiene capacidad retráctil; la ampolla siempre permanece anclada en el fondo del tubo.

164 | Alberto Fonte Polo

Izquierda, aspecto general externo de un Foronídeo (Phoronis architecta); derecha, detalle de la región superior en vista longitudinal.

El lofóforo se emplea para la alimentación, la respiración y la protección del animal. Los tentáculos son huecos, ya que alojan una extensión del celoma. Inicialmente tiene forma de herradura, y progresivamente se complica para contener mayor número de tentáculos en el mínimo espacio posible, primero con los dos extremos en forma de espiral y dispuestos helicoidalmente después. Este aumento de la complejidad del lofóforo está relacionado con el tamaño de las distintas especies, de forma que a especies mayores, lofóforos más complejos. Entre los brazos del lofóforo se encuentran dos órganos glandulares relacionados con la reproducción denominados órganos lofoforales, en las hembras se denominan glándulas nidamentarias y actúan como áreas de incubación.

Esquema de la evolución en la complejidad de la forma del lofóforo. (A) Modelo discoidal o en herradura, (B) modelo en espiral y (C) modelo helicoidal.

Foronídeos | 165

La boca pertenece al lofóforo, el ano está a la misma altura que la boca pero por fuera de la corona de tentáculos, y pertenece al tronco. A ambos lados del ano se abren los nefridioporos del aparato excretor.

Foronídeo visto desde el extremo lofoforal.

ANATOMÍA INTERNA

Esquema en vista longitudinal de la anatomía interna de un Foronídeo donde se han representado los principales órganos internos.

166 | Alberto Fonte Polo La capa más externa de la pared del cuerpo es la epidermis, se trata de un epitelio plano monoestratificado formado por tres tipos celulares: células epidérmicas, glandulares y sensoriales. En el tronco hay diversas células glandulares productoras de moco y de quitina. La epidermis del lofóforo está densamente ciliada. Bajo el epitelio y la fina membrana basal, se encuentra la musculatura, dispuesta en dos capas: una circular más externa y otra longitudinal, más interna. Esta última, en el tronco, es muy potente y está dividida en paquetes de disposición radial. Bajo la musculatura está la somatopleura. En el tronco, aparecen unos mesenterios que delimitan cuatro compartimentos en la cavidad metacelomática: dos orales y dos anales (en cada caso, uno a la izquierda y otro a la derecha). Contando el número de haces musculares presentes en cada compartimento del celoma del tronco, se confeccionan unas fórmulas musculares, que son de gran importancia taxonómica. El celoma tiene tres partes: un procele en el interior del epistoma; un mesocele anterior en forma de anillo, que se prolonga en el interior de los tentáculos del lofóforo, y un metacele que ocupa el tronco. Hay un diafragma, o septo, que separa el metacele del mesocele y procele. Ontogénicamente el metacele es una cavidad continua, con un único mesenterio medio ventral. Sin embargo durante el desarrollo embrionario se forman nuevos mesenterios (mesenterios medianos oral y anal, y mesenterios laterales derecho e izquierdo) que dan lugar a cuatro espacios longitudinales (celomas orales derecho e izquierdo, y celomas anales derecho e izquierdo).

Tronco de un Foronídeo en sección transversal.

El tubo digestivo tiene forma de U. La boca está cubierta por la solapa o reborde del peristoma, y de ella parte la rama descendente, con un largo esófago que recorre el tronco hasta llegar a un estrecho preestómago (en esta zona, que está muy capilarizada, aparece la gónada). En la ampolla terminal el tubo digestivo se ensancha en un estómago, donde se produce la digestión extracelular. Desde el estómago, la

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rama ascendente del tubo digestivo consta de un intestino donde se realiza la absorción de nutrientes, luego aparece un corto recto que desemboca en el ano, situado fuera del lofóforo en la región anterior. La corriente exhalante que abandona el lofóforo entre los tentáculos arrastra las heces. Los Foronídeos son suspensívoros mucocilares. Capturan las partículas en suspensión orientando el lofóforo extendido frente a la corriente. Ésta penetra por el centro del lofóforo y sale entre los tentáculos. Un mecanismo mucociliar se encarga de transportar las partículas hacia la boca, mientras que las células sensoriales de los tentáculos seleccionan el alimento.

Detalle de la región superior e inferior, en vista longitudinal.

El sistema circulatorio es cerrado, y consta de un vaso doble (vaso lofoforal) en forma de herradura en la región anterior, que envía y recibe sangre de los tentáculos, donde tiene lugar el intercambio gaseoso (respiración). De él parte un vaso eferente a lo largo del tronco, que desemboca en un plexo estomacal en la ampolla y parte del intestino. A continuación sube a lo largo del tronco un vaso aferente que finaliza en el vaso lofoforal, cerrando el circuito. Del vaso lofoforal aferente salen vasos tentaculares hacia los tentáculos del lofóforo, en cada tentáculo hay dos vasos que se fusionan en el extremo apical. La sangre contiene células portadores de hemoglobina.

Esquema del sistema circulatorio de un Foronídeo, y detalle de la región lofoforal donde se ha representado el doble vaso sanguíneo lofoforal.

168 | Alberto Fonte Polo El aparato excretor consta de dos metanefridios situados en la parte alta del tronco, cada uno de los cuales presenta dos nefrostomas (a veces uno más reducido que el otro) que se abren en el metacele. Los nefridioporos se encuentran a cada lado del ano. Los nefridios también son las vías de salida de los gametos. El sistema nervioso, de tipo basiepitelial, es bastante Metanefridio de un Foronídeo. difuso. La mayor parte del sistema nervioso está asociado a la pared del cuerpo, con un carácter intraepidérmico o inmediatamente subepidérmico. Consiste principalmente en un anillo nervioso anterior, con un ganglio (campo nervioso), por debajo del lofóforo. El anillo nervioso envía nervios a los tentáculos. Y del ganglio salen uno o dos axones gigantes según las especies, que discurren por la pared del tronco cerca de los mesenterios laterales, para la contracción rápida del animal en el tubo. En las especies que poseen dos fibras gigantes, la derecha se origina en el lado izquierdo del anillo nervioso y se extiende hacia el lado opuesto del organismo, y viceversa, es decir, se produce un quiasma entre los dos axones gigantes

Sistema nervioso de los Foronídeos.

SISTEMA REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO En unas pocas especies se ha documentado la reproducción asexual por fisión o mediante una variedad de gemación. Los Foronídeos pueden regenerar partes del cuerpo perdidas.

Foronídeos | 169

Existen especies dioicas y también algunas hermafroditas. En cualquier caso, la gónada es única. Las gónadas son transitorias, y se forman a partir de áreas engrosadas del preestómago alrededor del plexo hemal. Los gametos se liberan al metacele y alcanzan el exterior a través de los metanefridios. La fecundación y los primeros estados del desarrollo se producen bajo la protección del lofóforo. La fecundación es generalmente externa, aunque en algunas especies es interna. En estas últimas, los órganos lofoforales de los machos producen espermatóforos que son transferidos a los tentáculos de las hembras, donde se rompen y liberan los espermatozoides. Y se cree que el esperma penetra en el celoma del lofóforo mediante lisis de la pared tentacular, para después abrirse paso hasta el celoma del tronco a través del septo que separa el mesocele del metacele para producirse la fecundación. La segmentación es radial, y la larva que se produce se denomina actinotroca. Es una larva planctotrófica que presenta un penacho apical ciliado sobre el ganglio nervioso, un gran lóbulo preoral que protege la boca y un grupo de tentáculos larvarios ciliados que, excepto en una especie, no dan lugar a los del adulto. El extremo posterior de la larva está provisto de un círculo ciliado alrededor del ano, la telotroca, de función locomotora. Las actinotrocas desarrollan una vida enteramente pelágica durante dos a tres semananas. Pues, la actinotroca sufre una metamorfosis compleja y rápida, en algunos minutos, para transformarse en el juvenil que pasa a la vida sedentaria y secreta un tubo dentro del substrato.

Esquema de la larva actinotroca.

170 | Alberto Fonte Polo En un momento determinado, la larva, mediante el órgano apical, reconoce un sustrato adecuado y comienza su metamorfosis. Lo primero que ocurre es la evaginación rápida del saco metasomático que arrastra al tubo digestivo larvario, que va adquiriendo forma de U a la vez que la boca y el ano se aproximan. Los protonefridios larvarios se pierden y surgen nuevos metanefridios. Posteriormente, aparecen nuevos tentáculos que sustituyen a los larvarios.

(A) Larva actinotroca. (B) Evaginación del saco metasomático. (C) y (D) Etapas de la metamorfosis. (E) Foronídeo juvenil.

LOS BRAQUIÓPODOS
Los Braquiópodos (Brachiopoda; del griego brachium, brazo, y poda, pie) son un filo de lofoforados marinos, bentónicos, solitarios y sésiles. Se conocen vulgarmente como “conchas lámpara” o “lámparas de mar” porque la forma de algunas especies recuerda a las antiguas lámparas de aceite. Superficialmente recuerdan a los moluscos bivalvos, por poseer un manto y una concha formada por dos valvas, y como tales fueron considerados hasta el siglo XIX; cuando se incluía a los Braquiópodos dentro de los bivalvos, se consideraba que el lofóforo eran los ctenidios. Es un grupo residual, actualmente hay unas 350 especies, pero se conocen más de 12.000 especies fósiles. Tienen una concha bivalva, con una valva dorsal y otra ventral. Tienen un aparato digestivo en forma de U, pero a veces sin ano. El aparato excretor es metanefridial, el sistema circulatorio es abierto, el sistema nervioso está muy concentrado. No tienen reproducción asexual, la mayoría de las especies son dioicas, sólo hay aproximadamente 6 especies hermafroditas. Tienen uno o dos pares de gónadas. El desarrollo embrionario es indirecto, y conduce a la formación de una larva innominada.

Braquiópodos | 171

Braquiópodos representativos: los Inarticulados Lingula y Discinisca, y el Articulado Terebratula.

ANATOMÍA EXTERNA La concha se origina de una manera parecida a como ocurre en los Pelecípodos. Es segregada por el manto, y está formada por dos valvas. Generalmente la forma de la concha recuerda a una lámpara de aceite, aunque los Lingúlidos tienen conchas parecidas a las de las navajas (molusco bivalvo). Las valvas son dorsal y ventral (a diferencia de los Bivalvos, en los que son izquierda y derecha), y se encuentran unidas por su extremo posterior. La unión de las dos valvas se produce de dos maneras distintas, lo que queda reflejado en la sistemática clásica del grupo: clase Articulados, las valvas se articulan mediante una charnela con dos dientes que encajan en sendas fosetas; clase Inarticulados, no poseen charnela, la unión de las valvas se lleva a cabo mediante músculos. Recientemente se ha visto que estos grupos no son monofiléticos, aunque esta distinción entre Articulados e Inarticulados se sigue usando con fines prácticos. En los Articulados la apertura y cierre de la concha se produce por acción muscular. Hay dos pares de músculos abductores, el par de músculos abductores posteriores se sitúa próximo a la charnela y es de menor tamaño que el par de músculos abductores anteriores; ambos van desde la valva ventral hasta un pequeños saliente de la valva dorsal, y se encargan de la apertura de las valvas. Los músculos aductores, cuando se contraen, cierran las valvas de la concha. En la valva dorsal hay impresiones de dos pares de músculos aductores, mientras que en la ventral solo se observa la impresión muscular de un par músculos aductores, medianos y muy próximos. En la valva ventral también se aprecian las impresiones de los músculos pedunculares, un par en la parte media y un solo músculo cerca de la abertura de la concha. Estos músculos se encargan de contraer y expandir el pedúndulo. Con el pedúnculo los Braquiópodos se fijan al sustrato, y pueden girar para orientarse hacia la corriente del agua.

172 | Alberto Fonte Polo

Concha de los Braquiópodos Articulados.

Esquema de la inserción de los músculos en la concha de los Braquiópodos Articulados.

En los Inarticulados el cierre de las valvas es muscular, pero la apertura tiene lugar por movimientos del cuerpo, que provocan aumento de presión en el líquido celomático. No hay músculos abductores, pero sí aductores y pedunculares. Al no poseer charnela, las valvas tienen mayor movilidad. Hay músculos rotadores oblicuos que permiten rotar ligeramente a una valva sobre la otra, y músculos divaricadores que hacen un movimiento de traslación lateral de una valva respecto a la otra. La concha de la mayor parte de las especies de Braquiópodos consta de tres capas:  Periostraco: es una delgada capa externa, está básicamente compuesto de quitina.  Capa laminar: formada por carbonato cálcico dispuesto en láminas paralelas al manto.  Capa prismática: formada por prismas de carbonato cálcico dispuesto perpendicularmente u oblicuamente al manto. En los Braquiópodos, el CaCO3 no suele cristalizar en forma de aragonito.

Braquiópodos | 173

Sección longitudinal del borde de manto y de la concha de un Braquiópodo Articulado.

En los Linguliformes hay algunas diferencias: debajo del periostraco aparece una capa fina de fosfato cálcico cristalizado en forma de apatito. Y por debajo, una capa interna también de apatito, que forma capas que alternan con láminas de quitina. En cualquier caso, hay una serie de canales celulares denominados cecas, que parten del manto y que atraviesan las distintas capas de la concha. Estos canales recuerdan a los estetes de las ceramas de los Poliplacóforos. Se ha demostrado la existencia de células secretoras en las cecas, pero se desconoce si hay células sensoriales. Las conchas de muchos Braquiópodos presentan orificios, llamados puntuaciones, que se extienden desde la superficie interna hasta cerca del periostraco. Según haya o no orificios, las conchas podrán ser puntuadas o impuntuadas. El cuerpo es trímero y ocupa la parte posterior del espacio interno de la concha. Comprende un pequeño epistoma por encima de la boca, un mesosoma representado por el lofóforo, y el tronco o masa visceral. La estructura general del lofóforo varia de un taxón a otro. Originariamente, en la fase juvenil, tiene forma de U, y se dice que es trocolofo. Al estar restringido dentro de la concha, los brazos del lofóforo se transforman en complicadas espirales. El lofóforo está soportado en los Articulados por una estructura derivada de la cara interna de la valva dorsal, denominada braquidio, mientras que en los Inarticulados se mantiene por la presión interna del líquido celomático.

Esquema de la valva dorsal de la concha de un Braquiópodo Articulado donde se observa el braquidio.

174 | Alberto Fonte Polo

Distintos modelos de lofóforo de los Braquiópodos.

El tronco o masa visceral ocupa solamente la parte posterior del espacio existente entre las dos valvas. Sus paredes dorsal y ventral se adhieren a la superficie interna de las valvas, y la anterior y laterales quedan libres. La pared del cuerpo emite dos repliegues de gran tamaño, uno dorsal y otro ventral, denominados lóbulos del manto, o simplemente, manto. Ambos lóbulos tapizan la superficie interna anterior (dorsal y ventral) de las valvas y delimitan un amplio espacio o cavidad paleal que está ocupada principalmente por los brazos del lofóforo. Del reborde del manto salen sedas quitinoides; las sedas de una valva se entrelazan con las de la otra y, de este modo, se forma un prefiltro que evita que entren a la cavidad paleal partículas de gran tamaño que pueden lesionar los tentáculos del lofóforo. Estas sedas se originan en un surco del borde del manto en el que hay quetoblastos.

Braquiópodos | 175

En la mayoría de los Braquiópodos existe un órgano de fijación al sustrato llamado pedúnculo, que sale al exterior a través de un foramen que hay en un saliente (palíntropo) de la valva ventral; aunque en los Lingúlidos el pedúnculo tiene una función excavadora. Puede faltar en algunas especies, por ejemplo, en Crania la valva ventral se cementa directamente sobre el sustrato. ANATOMÍA INTERNA

Esquema de una vista lateral de un Braquiópodo donde se han representado los principales órganos internos.

La pared del cuerpo tiene una epidermis, que es un epitelio monoestratificado con tres tipos de células: de sostén, glandulares y sensoriales. En la zona del manto que secreta la concha predominan las células secretoras de carbonato cálcico o de fosfato cálcico, según la especie, y en los tentáculos del lofóforo abundan las células ciliadas y secretoras de mucus. Por debajo del epitelio aparece la musculatura parietal, primero una capa de musculatura anular, y por debajo una capa de musculatura longitudinal. No se observa una somatopleura de forma neta. El sistema digestivo de los Braquiopodos tiene forma de U. La boca se abre entre las dos hileras de tentáculos del lofóforo y da paso a un corto esófago que se dirige hacia la valva dorsal; éste desemboca en un estómago sobre el que hay dos glándulas digestivas pequeñas (una dorsal y otra ventral), donde se realiza la digestión, y termina en un intestino que se abre en un ano situado en la cavidad paleal en los Inarticulados, pero que es ciego en los Articulados. Los Braquiópodos son animales suspensívoros filtradores, y la alimentación se produce a través del lofóforo. Cuando se alimentan, los Braquiópodos generan, con los

176 | Alberto Fonte Polo cilios del lofóforo, una corriente inhalante de agua que entra por el lado ventral y sale de la concha por el lado dorsal. A su paso por la concha, el lofóforo filtra el fitoplancton (diatomeas básicamente) y las partículas de detrito de las cuales se alimenta. Todas las partículas grandes que atraviesan el filtro de sedas y entran a la cavidad paleal, son eliminadas directamente con las corrientes exhalantes, sin entrar en el tubo digestivo, son las llamadas pseudoheces.

El celoma se compone de tres partes separadas por un septo o disepimento. En el epistoma de los Inarticulados hay un procele, pero en los Articulados no hay ninguna cavidad, pues el procele se oblitera durante el desarrollo embrionario. En el mesosoma aparece un mesocele, con una cavidad mesocélica basal de la que parten cavidades hacia los tentáculos. En el metasoma hay un metacele, del tubo digestivo salen mesenterios discontinuos que lo ligan a la pared del cuerpo. El disepimento que separa el mesocele del metacele es también incompleto, y a su través pasan vasos sanguíneos.

Esquema de la circulación del agua en el interior de la concha de un Braquiópodo.

Dibujo en vista superior de un Braquiópodo.

El aparato circulatorio es abierto, casi sin vasos. Consta de un corazón con una única cámara, situado dorsalmente sobre el estómago, que envía vasos anteriores hacia el lofóforo y posteriores hacia el resto del cuerpo. En la hemolinfa, el pigmento respiratorio, contenido en células sanguíneas (celomocitos), es la hemeritrina. El sistema excretor se compone de uno o dos pares de metanefridios sencillos, con los nefrostomas situados junto al estómago, con cortos nefroductos y nefroporos que vierten a ambos lados de la cavidad paleal, si hay dos pares se disponen muy próximos entre sí. El desecho nitrogenado es el amoniaco.

Braquiópodos | 177

El sistema nervioso está formado por un ganglio dorsal y otro ventral de mayor tamaño, unidos por un anillo periesofágico. De los ganglios salen radialmente nervios al lofóforo, los músculos y los lóbulos del manto. Los bordes exteriores del manto llevan una serie de sedas de posible naturaleza sensorial, probablemente de tipo táctil. SISTEMA REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO La mayoría de los Braquiópodos son dioicos, sin apenas dimorfismo sexual. Tienen dos o cuatro gónadas, que se desarrollan sobre los mesenterios próximos a los metanefridios; los gametos quedan libres en la cavidad celomática, de donde son recogidos por los nefridios que se encargan de expulsarlos al exterior a través de los nefridioporos. La fecundación es externa y se realiza simultáneamente con la puesta. Los huevos quedan libres en el agua excepto en unas pocas especies incubadoras, que retienen los óvulos en el lofóforo. El desarrollo presenta caracteres típicos de los deuteróstomos, como la segmentación radial, total e igual, que conduce a una celoblástula, la gastrulación por embolia, la formación del mesodermo y el celoma por enterocelia, a partir de evaginaciones del Desarrollo embrionario de los arquénteron, y el origen del ano a partir del Braquiópodos Articulados. blastoporo, con la boca formada de novo. Los Braquiópodos poseen una larva nadadora planctotrófica denominada, según algunos autores (Brusca & Brusca), larva lobulada. En los Articulados la larva presenta tres lóbulos: apical, medio y posterior; en los Inarticulados tiene solo dos lóbulos.

Larva de los Braquiópodos y su metamorfosis.

178 | Alberto Fonte Polo SISTEMÁTICA Sistemática tradicional:  Clase Inarticulados (= Ecardines): valvas sin charnela, unidas solamente por músculos. Lofóforo sin esqueleto de soporte. Tubo digestivo completo, con ano. Pedúnculo (sin él en algunas especies) generalmente con músculos y luz celomática. o Orden Atremados: con un largo pedúnculo posterior; excavan en la arena o fango. Concha de fosfato cálcico. Ejemplo: Lingula. o Orden Neotremados: sin pedúnculo y fijados a objetos sumergidos. No hay verdadero foramen. Concha de carbonato cálcico. Ejemplos: Discinia y Crania.  Clase Articulados (= Testicardines): valvas con charnela. Generalmente con pedúnculo (pero sin músculos ni luz celomática). El tubo digestivo es ciego, sin ano. Valva dorsal con braquidio. Valva ventral con foramen. Concha calcárea. Un solo orden actual. o Orden Telotremados: Gen. Terebratella. Sistemática actual:  Subfilo Linguliformes (Linguliformea): concha de apatito. Sin articulación. Sin braquidio. Tubo digestivo completo, con ano. Ejemplo: Lingula.  Subfilo Craniiformes (Craniiformea): concha calcárea. Sin articulación. Sin braquidio. Con ano. Concha fijada al sustrato. Sin pedúnculo. Ejemplo: Crania.  Subfilo Rinconeliformes (Rhynchonelliformea): concha calcárea. Con articulación. Sin ano. Con foramen y pedúnculo. Con braquidio. Ejemplos: Terebratula y Gryphus.

LOS BRIOZOOS
Los Briozoos (Bryozoa; del griego bryon, musgo, y zoon, animal) o Ectoproctos (Ectoprocta; del griego ecto, fuera, y procta, ano) son un filo de animales coloniales, con zooides de pequeño tamaño, y con un esqueleto externo (zoecio). El lofóforo, circular o en forma de herradura, puede retraerse dentro del zoecio. El tubo digestivo tiene forma de U; con la boca dentro del lofóforo, y el ano cerca de la boca pero por fuera del lofóforo. Sin aparato circulatorio ni metanefridios. El sistema nervioso está poco desarrollado, hay un ganglio central y cordones periféricos. Los zooides son generalmente hermafroditas, aunque en algunos casos hay machos y hembras en la colonia. Tienen reproducción asexual y sexual, y la segmentación es de tipo radial. Hay varias larvas, pero la más representativa es la larva cifonautes. Los Briozoos son animales acuáticos, la mayoría marinos. Se conocen unas 5.000 especies actuales y 4.000 fósiles.

Briozoos | 179

SISTEMÁTICA Dentro del filo Briozoos se reconocen tres clases: Clase Filactolemados (Phylactolaemata): son los únicos de agua dulce, y se caracterizan por poseer el lofóforo en herradura, colonias monomórficas que pueden ser masivas o arborescentes con zoecio gelatinoso o membranoso (flexible). Son los únicos que presentan epistoma. Tienen capacidad de formar estatoblastos. Ejemplos: Plumatella, Cristatella, Pectinatella, etc.

Izquierda, zooide de Plumatella sp.; derecha, colonia móvil de Cristatella mucedo, reptando sobre un tallo vegetal.

Clase Estenolemados (Stenolaemata): son marinos. Los zooides son prácticamente cilíndricos, con zoecio calcificado (rígido). Salvo algunas pocas especies, las colonias son monomórficas. Lofóforo circular. Sin epistoma. Solo un orden actual: Ciclostomados (Cyclostomata). Ejemplo: Crisia.

Colonia de Crisia eburnea, e imagen de los zooides tubulares de C. elongata.

Clase Gimnolemados (Gymnolaemata): son marinos. Las colonias son polimórficas, estoloníferas, incrustantes o discoidales. Los zooides presentan forma de saco, de caja o de cilindros cortos. El zoecio puede ser membranoso, gelatinoso o completamente calcificado. Lofóforo circular. Sin epistoma. Es la clase con mayor número de especies, y está constituida por dos órdenes:  Orden Ctenostomados (Ctenostomata): el zoecio es flexible, membranoso o gelatinoso. Los zooides tienen forma de pequeño tonel. Orificio de salida del

180 | Alberto Fonte Polo lofóforo terminal y generalmente con unos pliegues a modo de opérculo, que reciben el nombre de collar. Ejemplos: Bowerbankia, Zoobothryon, etc. Orden Queilostomados (Cheilostomata): el zoecio es calcificado y rígido. Los zooides tienen forma de caja o saco, constituyendo una colonia incrustante o discoidal. Orificio de salida del lofóforo frontal y cerrado por un opérculo. Ejemplos: Electra, Bugula, Membranipora, etc.

Fragmento de una colonia de Bowerbankia gracilis.

Colonia de Electra verticillata, y detalle de sus zooides.

Colonias arborescentes de Bugula plumosa, y detalle de los zooides de Bugula stolonifera.

ANATOMÍA EXTERNA Las colonias están constituidas por numerosísimos individuos, los zooides, de dimensiones microscópicas. Cada uno de estos zooides secreta un esqueleto externo, el zoecio, que puede ser gelatinoso, membranoso o calcificado.

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Formas coloniales en los Briozoos: (A) colonia laminar erecta de Flustra foliacea (Queilostomado), (B) colonia ramificada de Bugula turbinata (Queilostomado), (C) lóbulos gelatinosos de Alcyonidium gelatinosum (Ctenostomado). Formas de zooides en los Briozoos Queilostomados: (D) Electra pilosa, con la membrana frontal desprotegida, sin ovicelas; (E) Cribrilina punctata, se han fusionado espinas formando un escudo protector de la membrana frontal, permitiendo los poros el libre paso del agua; (F) Schizoporella unicornis, con la pared frontal calcificada, con pseudoporos, ovicelas y una avicularia frontal.

Tipos de zooides: la colonia, que en su conjunto recibe el nombre de zoario, puede ser masiva, arborescente, estolonífera, incrustante o discoidal. Aunque hay colonias monomórficas (Filactolemados; algunos Estenolemados), en las que todos los zooides son equivalentes, en la mayoría de los Briozoos, las colonias son polimórficas, distinguiéndose entonces varios tipos de zooides. Los autozooides son el tipo general, con lofóforo bien desarrollado, cuya función básica es la alimentación. En las colonias monomórficas todos los zooides son autozooides, y realizan todas las funciones. Cuando los zooides están modificados por especialización a una función concreta, el lofóforo se atrofia o desaparece y su aspecto cambia notablemente, son por lo tanto incapaces de alimentarse; en conjunto se denominan heterozooides y podemos distinguir: kenozooides, con misión de sujeción al sustrato, es el zooide fundador; vibracularias, con el opérculo en forma de largo flagelo y cuya misión es la limpieza de la colonia; avicularias, para la defensa de la colonia, con el opérculo con aspecto de pico de ave, provistos de una musculatura muy potente; gonozoides, heterozooides modificados para la reproducción. Estructura del zooide: cada zooide consta de dos porciones bien diferenciadas: el cístido, comprende el zoecio del zooide correspondiente, más las partes de la pared corporal asociadas, es decir, el epitelio, una fina membrana basal, la musculatura parietal (en los Filactolemados) y la somatopleura. Y el polípido, constituido por el lofóforo, todas las vísceras y, en los Filactolemados, también el epistoma. La abertura del cístido por la que se extiende el lofóforo suele llevar una tapa u opérculo.

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Distintos tipos de zooides: autozooide encargado de la alimentación (izquierda); heterozooides: vibracularia (centro) y avicularia (derecha).

ANATOMÍA INTERNA En los Filactolemados los límites que separan un zooide de otro son poco precisos, no hay septos que separen los metaceles de los distintos individuos. El lofóforo tiene forma de U, y la boca se sitúa entre las dos hileras de tentáculos ciliados.

Un zooide de un Filactolemado. El tubo digestivo aparece de color amarillo, el metacele en verde, y el epistoma en rojo.

Cada zooide presenta un cordón tubular de tejido, denominado funículo, que se extiende desde el extremo interno del tubo digestivo en forma de U hasta la somatopleura de la pared del cuerpo. Sobre el funículo se desarrollan los estatoblastos y las gónadas masculinas.

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La cavidad celomática del epistoma es un pequeño procele, el lofóforo tiene una cavidad celomática en la base (el mesocele) que envía un divertículo a cada tentáculo, en el tronco aparece el metacele. Hay un pequeño disepimento que separa el mesocele del metacele, con multitud de poros que ponen en comunicación ambas cavidades. La musculatura de la pared del cuerpo está bien desarrollada, la contracción de los músculos circulares provoca un aumento de la presión del líquido celomático; esto hace que el metasoma se comprima y salga al exterior el lofóforo. La contracción de los músculos retractores, que van desde la pared del cuerpo a la base del lofóforo, provoca la retracción del lofóforo en el interior de zoecio. Los Estenolemados (Ciclostomados) tienen zooides tubulares y erguidos, rodeados por zoecios fuertemente calcificados. La rigidez de la pared del cuerpo y la inexistencia de una musculatura bien desarrollada impide la utilización del sistema de compresión directa de los Filactolemados. En la parte superior, el zooide presenta una zona con la pared corporal invaginada, el atrio, es la única zona con musculatura desarrollada en la pared. Esto produce una compartimentación del metacele por medio del saco membranoso. El saco membranoso, unido mediante ligamentos a la pared del cuerpo y formado por una delgada cada de epitelio, divide al metacele en dos partes: un metacele interno, que contiene los órganos del tronco, y otro externo, entre la pared del cuerpo y los músculos dilatadores del atrio. El metacele externo se comunica con el resto de individuos, mientras que el metacele interno es propio de cada zooide.

Mecanismo de protracción y retracción del lofóforo en los Estenolemados.

La extensión del lofóforo implica la relajación de los músculos retractores y del esfínter atrial, así como la contracción de los dilatadores atriales. Los músculos contraídos presionan hacia afuera contra la pared atrial, desplazando el fluido hacia la región basal del metacele externo y por tanto extendiendo el lofóforo. La retracción del lofóforo tiene lugar cuando se contraen los músculos retractores, se relajan los dilatadores y se cierra el esfínter atrial.

184 | Alberto Fonte Polo Los Gimnolemados Ctenostomados poseen un zoecio flexible y sin calcificar, de consistencia gelatinosa, quitinosa o cariácea. Por lo tanto, la protracción del lofóforo se produce por contracción de los músculos transversales de la pared. La retracción del lofóforo se debe al típico músculo retractor, auxiliado por músculos parietales longitudinales. Cuando el lofóforo está retraído por completo, se contrae un esfínter que cierra la abertura y, en ciertas especies, abate un collar de placas sobre el extremo del zooide. La contracción de los músculos parietales transversos tira de las paredes del cístido hacia dentro, produciendo un incremento de la presión celomática que extiende el lofóforo. Hay poca comunicación entre los distintos metaceles, pues hay septos de separación.

Mecanismo de protracción y retracción del lofóforo en los Gimnolemados Ctenostomados.

Los Gimnolemados Queilostomados poseen zoecios calcificados y rígidos, normalmente tienen una forma parecida a una caja. Casi todos los Queilostomados tienen un opérculo calcificado que se cierra sobre la abertura cuando el polípido está retraído. En la parte superior del zoecio hay una membrana frontal flexible y sin calcificar. La contracción de los músculos protractores parietales tira de la membrana frontal hacia dentro, aumentando la presión celomática del metacele, y empujando el lofóforo hacia fuera. La retracción del lofóforo ocurre por la contracción de los músculos retractores del lofóforo, y la relajación simultánea de los protractores parietales. La membrana frontal es una zona vulnerable al ataque de posibles depredadores, por lo que muchas especies han desarrollado mecanismos de defensa adicionales. Algunas, tienen espinas duras que se extienden sobre la membrana y que en ciertos casos llegan a fusionarse hasta formar una especie de reja sobre la zona vulnerable. En otros casos, toda la superficie frontal está calcificada, excepto un pequeño poro que da paso en el interior a un saco cerrado denominado asca o saco

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compensatorio. Esta estructura es una invaginación flexible de la pared del cuerpo en la que se insertan los músculos protractores. La contracción de estos músculos tira de las paredes del asca, haciendo que el agua penetre por el poro y llene el asca. Así se ejerce presión sobre el metacele y el lofóforo se extiende. Para retraer el lofóforo los músculos retractores del lofóforo se contraen, y los músculos protractores del asca se relajan; el lofóforo se introduce dentro del polípido y sale el agua del asca.

Zoecios calcificados de Gimnolemados Queilostomados: a la izquierda, sin asca; a la derecha, con asca.

Mecanismo de protracción y retracción del lofóforo en los Gimnolemados Queilostomados. A y B, Anascóforos (sin asca); C y D, Ascóforos (con asca).

El tubo digestivo tiene forma de U, y la boca está incluida dentro del lofóforo (que puede ser de contorno circular o en herradura), y en los Filactolemados está cubierta por el epistoma. La boca conduce a una faringe o esófago, que constituye el tramo descendente del tubo digestivo. La porción descendente del estómago (porción cardiaca) está separada de la faringe por una válvula denominada cardias, de la porción central del estómago surge un ciego donde tiene lugar la digestión, y la porción ascendente del estómago (porción pilórica) está separada del intestino por un esfínter denominado píloro. Desde el estómago, sale un cordón, denominado funículo, que lo conecta con el peritoneo del cístido. El intestino termina en el ano, a la altura de la boca pero por fuera de la corona de tentáculos.

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Esquema del tubo digestivo de los Briozoos.

Como todos los lofoforados, los Briozoos son suspensívoros. Cuando el lofóforo está extendido, los cilios laterales de los tentáculos originan una corriente de agua que se dirige hacia la base del lofóforo para luego salir por los tentáculos. Los pequeños organismos quedan retenidos y son llevados a la boca por las corrientes ciliares de la superficie frontal interna de cada tentáculo. Circulación, intercambio gaseoso y excreción: el intercambio gaseoso tiene lugar por difusión a través de las paredes de las partes extendidas del polípido, en especial de los tentáculos del lofóforo. En los Briozoos no hay ningún aparato circulatorio, pero el líquido celomático proporciona un medio para el transporte interno. La circulación entre los zooides está facilitada por el celoma confluyente en los Filactolemados y por los poros de los cístidos en los demás grupos de Briozoos. Los celomocitos carecen de pigmentos respiratorios, por lo que los gases son transportados en solución por el líquido celomático. No existe ningún aparato excretor bien configurado. El amoníaco es eliminado por difusión a través de la superficie del cuerpo. En cambio, el ácido úrico se acumula en amebocitos fagocíticos del celoma. Los amebocitos cargados de desechos nitrogenados terminan degenerando y se acumulan formando los cuerpos pardos, que actúan como riñón de acumulación. La aparición de estos cuerpos está generalmente asociada al fenómeno de regresión del polípido, esto es, a la degeneración de los polípidos en condiciones adversas o de estrés sin que el cístido se vea afectado. El agua entra al interior del zoecio, limpia los desechos, y seguidamente se reconstruye un nuevo polípido. El sistema nervioso está formado por un gran ganglio cefálico por debajo del lofóforo, en posición dorsal y cerca de la faringe. Del ganglio cefálico salen radialmente nervios hacia las vísceras y a los tentáculos, y un anillo periesofágico. En los Filactolemados hay también un anillo epistomial. Los únicos receptores que se conocen son células táctiles en el lofóforo y los avicularios.

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Esquema del sistema nervioso de los Briozoos.

SISTEMA REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO Como en la mayoría de los animales coloniales la reproducción asexual es una parte indispensable del ciclo vital de los Ectoproctos, responsable del crecimiento de la colonia y de la regeneración de los zooides. Cada colonia comienza a partir de un único zooide fundador procedente de la reproducción sexual, denominado ancéstrula, que va produciendo los demás zooides por gemación. El patrón de gemación determina la forma de crecimiento de la colonia y es muy variable de una especie a otra. Pero además de la gemación, en los Briozoos de agua dulce (los Filactolemados) se producen unas formas de resistencia denominadas estatoblastos. Estas estructuras son extremadamente resistentes a la desecación y a la congelación. Algunos tienen espinas o ganchos superficiales con los que se unen pasivamente a los animales acuáticos o a la vegetación y son así dispersados. Cuando reaparecen las condiciones favorables, la gémula genera un nuevo zooide que actuará como ancéstrula de una nueva colonia.

(A)

(B)

(A) Proceso de gemación de la ancéstrula para originar los individuos de la colonia. (B) Estatoblastos de Filactolemados

Reproducción sexual: la mayoría de las especies de Briozoos son hermafroditas protándricos, de modo que cada zooide puede producir óvulos y espermatozoides, y las gónadas son simples acúmulos de células que suelen situarse sobre el funículo (los

188 | Alberto Fonte Polo testículos) o adheridos a la somatopleura (los óvulos). El número de gónadas, tanto femeninas como masculinas, es variable de una especie a otra. Las colonias de especies dioicas, como los Queilostomados, pueden estar formadas por individuos de un único sexo, o más comúnmente, de individuos machos y hembras. Los gametos salen de las gónadas, proliferan en el metacele, y emigran al mesocele antes de su liberación, No existen gonoductos. Algunas especies de Gimnolemados liberan al agua tanto óvulos como espermatozoides y la fecundación es externa. Los espermatozoides pasan a la luz celomática de los tentáculos, y salen al exterior horadando la pared de los tentáculos. Los óvulos salen por un pequeño poro situado sobre una prominencia conocida como órgano intertentacular. En los Briozoos en los que la fecundación es interna, los óvulos son retenidos por los zooides parentales y los espermatozoides entran con la corriente alimentaria y fecundan al huevo a la salida del celomoporo o dentro del denominado órgano intertentacular, donde es incubado el zigoto en las primeras etapas del desarrollo. La incubación puede ocurrir en: sacos embrionarios formados por invaginación de la pared del cuerpo, en cámaras externas formadas por una evaginación de la pared Ovicelas en una colonia de del cuerpo denominadas ovicelas, o en los propios Bugula. gonozoides. La segmentación del huevo es radial, holoblástica y casi igual, hasta producir una celoblástula. La gastrulación ocurre por epibolia. Existen distintos tipos de larvas, aunque muchas de las especies que frezan libremente presentan una larva nadadora característica, triangular y aplanada, llamada cifonautes o cifonauta. Poseen típicamente un anillo ciliado en la parte inferior, rodeando a la boca; el ano queda por fuera. Tienen tubo digestivo completo, en forma de U. Presentan además un órgano sensorial apical que utilizan para mantener el equilibrio, y un órgano piriforme de carácter quimiorreceptor que utilizan para buscar el sustrato adecuado al que se van a fijar. El órgano piriforme está conectado con el ganglio que está debajo del órgano sensorial apical. También tienen una glándula, el saco adhesivo, productora de secreciones que usan para adherirse al sustrato, para sufrir la metamorfosis.
Larva cifonautes de los Gimnolemados.

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