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Microbiologia General

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Bajo el apelativo de hongos inferiores reunimos a un vasto grupo de hon-
gos cuyos cuerpos vegetativos carecen de septos y son uninueleados por
muy ramificadas que puedan estar las hifas; se habla de un talo cenocfti-
co. La mayorfa de hongos inferiores forma las esporas en el interior de
esporangios. Las formas primitivas adaptadas a la vida acu esporas y gametos moviles. En el transito de las formas acu mas anfibias y terrestres mas evolucionadas solo se encuentran muy oca-
sionalmente estadios moviles.

Quitridiomicetos. Los quitridiomicetos son hongos preponderantemente
acuaticos; tambien se encuentran algunos representantes en el suelo. Son
microsc6picos. La pared celular parece estar formada principalmente por
quitina. Muchos de dichos hongos parasitan las algas planctonicas y las
plantas acu Synchytrium endobioticum tiene que mencionarse par
ser el parasito mas importante economicamente de las plantas cultivadas,
el causante de los tumores de las patatas. Rhizophidium pollinis parasita
los granos de polen del genero Pinus y es una de las especies preferidas
para hacer demostraciones.

Oomicetos. Los oomicetos son hongos acu:iticos y terrestres que se mul-
tiplican asexualmente mediante zoosporas flageladas. Saprolegnia y
Leptomitus son los conocidos "mohos del agua" y viven en el agua. Los
peronosporales ya pueden vivir en medio terrestre. Son parasitos obliga-
dos cuyo cicIo biol6gico transcurre totalmente en plantas superiores. No
obstante, aun forman zoosporas. Entre ellos se encuentran algunos de los
parasitos mas devastadores: Phytophthora infestans es el causante de la

5.3 Ficomicetos (hongos inferiores) 177

podredumbre seca en las hojas y tuberculos de las patatas y Plasmopara
viticola es el causante del mildiu de la vid.

Saprolegnia esta muy extendido y puede aislarse y cultivarse con facilidad.
Poniendo un cebo puede conseguirse facilmente un cultivo de enriqueci-
miento: se caloca como cebo una mosca muerta con las alas y las patas bien
extendidas en la superficie de una capsula que se ha lienado con agua de un
estanque y al cabo de pocos dfas la mosca se halla cubierta por hifas yespo-
rangios. Con el microscopic puede seguirse sin ninguna dificultad la for-
maci6n de los esporangios y el "deslizamiento" de las z06sporas (Fig. 5.4).

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r

Fig. 5.4 Cicio biologico de Saprotegnia sp. a) Hila somatica, b) esporangio con
z06sporas primarias, c) z06spora primaria, d) zoosp6ra encapsulada, e) germina-
ci6n, I) z06spora secundaria, g) z06spora encapsulada, h) germinaci6n, i) oogonio
con oosleras eslericas y anteridios, k) como en i) perc se presenta el corte transver-
sal de los anteridios con los tubos copuladores introducidos en el oogonio, I) germi-
naci6n de una 06spora (segun ALEXOPOULOS C.J.: EinfUhrung in die Mykologie.
Fischer, Stuttgart 1966).

178 5. Los hongos (Fungi = Mycota)

Es interesante la diplania existente en Saprolegnia y otros generos proxi-
mos. Aparecen consecutivamente dos estados moviles. Las zoosparas pri-
marias que han surgido del esparangio se enquistan despues de moverse
durante un primer perfodo de tiempo. Estos cistos dan lugar a una segun-
da zoospora que a su vez vuelve a encapsularse despues de moverse
durante un cierto perfodo. Unicamente este cisto forma un tubo germina-
tivo y despues hifas.

La reproduccion sexual se efectua por contacto directo de los gametan-
gios, esto es, del anteridio con el oogonio. La mayorfa de Saprolegniaceas
son hermafroditas u homotalicas: los anteridios y oogonios que se unen
entre sf se forman en un mismo cuerpo vegetativo. Los oogonios son esfe-
ricos, con paredes gruesas y con varias celulas germinales (oosferas). Los
anteridios son mas pequefios, se forman en el extrema de las hifas y cuan-
do estan maduros se unen, ya sea uno 0 varios, al oogonio. De los anteri-
dios salen tubos copuladores que atravesando la pared del oogonio se diri-
gen a las oosferas. Cada uno de los nucIeos se dirige a un nucIeo femeni-
no y se fusiona con el para formar el nucIeo zigotico. Despues de la feeun-
dacion cada una de las oosferas se rodea de una pared gruesa y se con-
vierte en una oospora. Despues de un perfodo de vida latente bastante
largo gennina la espora formando un tubo germinativo; en ese momenta
tiene lugar la division reductora. EI cicIo biologico se cierra con la forma-
cion de nuevos esporangios.

Zigomicetos. El nombre de zigomicetos se debe al tipo de reproduccion
sexual, especialmente a la formacion de zigosporas. El cenozigoto 0
zigospora se forma par fusion de dos gametangios (gametangiogamia) que
a modo de puente 0 yugo (griego, zygos) unen entre sf las dos hifas pater-
nas (Fig. 5.6). Los zigomicetos constituyen el grupo de ficomicetos mas
evolucionado y mejor adaptado a la vida terrestre. Se distribuyen en tres
ordenes: mucorales, entomoftorales y zoopagales, si bien aquf solo se
hablara de los primeros.

Los mucorales viven en materia organica en descomposicion; algunos
son coprofitos, esto es, su sustrato preferido 10 constituyen los excremen-
tos; el estiercol de caballo y el jugo obtenido a partir del mismo ha cons-
tituido el sustrato de estudios de gran valor. Nombres como Mucor muce-
do,
el moho blanco del estiercol, Rhizopus nigricans, el moho del pan, R.
oryzae, R. arrhizus, R. rouxii, Phycomyces blakesleeanus, CilOanephora
cucurbitarum, Blakesleea
y otros no solo son conocidos por los micolo-
gos, sino tambien por los qufmicos y los biotecnologos debido al papel
que desempefian en la industria.

El crecimiento de los hongos es par 10 general muy escaso en condiciones
anaerobicas y solo prosigue durante un perfodo breve. Al terminarse el
oxfgeno atmosferico los hongos se transforman en fermentadores; muchos

5.3 Ficomicetos (hongos inferiores) 179

hongos forman entonces acido lactico 0 etano\. Tambien adoptan una
nueva forma de crecimiento; Mucor racemosus forma en condiciones
anaer6bicas un micelio gemular y las celulas j6venes se reproducen al
igual que las levaduras por gemaci6n.

La propagaci6n de las mucorfneas es muy rapida, tanto por medio de las
esporangi6sporas producidas en gran numero como por el rapido creci-
miento de las hifas. Rhizopus stolonifer (= R. nigricans) forma p. ej. esto-
lones que pueden extenderse a distancias superiores a algunos centfmetros.

La reproducci6n asexual se efectua por formaci6n de esporangios y de
esporangi6sporas. A partir del micelio con crecimiento exuberante se ele-
van verticalmente dos ramas laterales, quedan delimitadas por una pared
transversal y se hinchan en la parte superior formando una cabezuela. Se
separa una zona externa de mucho contenido y una zona interna de esca-
so contenido; algunas zonas son separadas por una pared celular que se
aboveda en el interior del esporangio y que se denomina columela. En la
zona externa puede haber cientos 0 miles de nucleos, alrededor de los cua-
les se dispone un poco de citoplasma y se convierten en esporangi6sporas.
Algunas mucorfneas forman pequeiios esporangios en esporangi6foros
ramificados llamados esporangiolos que s610 presentan unas pocas espo-
ras 0 a veces una sola.

Fig. 5.5 Esporangi6foro del Ficomiceto Pi/obo/us.

La flecha indica la direcci6n en que sera impulsado el
esporangio (sp) tras la ruptura de la vesicula situada
debajo del esporangio (sb). c = zona citoplasmatica rica
en carotenoides; a = zona de ruptura (de NULTSCH, W.:
Botanica General, Ediciones Omega, SA, Barcelona,
1975).

EI esporangio de Pi/obolus tiene una forma algo distinta (Fig. 5.5). La hifa
portadora del esporangio se hincha debajo de este formando una vesicula;
esta hinchaz6n hace que el esporangio se situe a modo de gorra. Al
aumentar la cantidad de agua en el interior se origina una hipertensi6n y
cuando el esporangio esta maduro el esporangi6foro se rompe por la
columela y lanza el esporangio (incluida la columela) a una altura de
hasta 2 m (de ahf el nombre Pilobolus = lanzador de proyectiles). Pi/obolus
tiene ademas muy buena punterfa. EI esporangi6foro presenta fototropis-
mo positivo y crece dirigiendose hacia la luz, situando por 10 tanto al espo-

180 5. Los hongos (Fungi = Mycota)

GAMETANGIOGAMIA

esporangi6foro
con esporangios

esporas

~ )

progametangios

\ ~

progametangios

!

( ~

gametangios

!

I ~ I

cenozigoto joven

zig6spora con
esporangio en germinaci6n

esporangi6foro
con esporangios

m , ~ , o ~

r

>G""''''''''

1o

o 0

00 08

esporas

Fig. 5.6 Cicio biol6gico de Rhizopus nigricans.

rangio en direcci6n a la fuente luminosa. Pilobolus s610 crece en medios
de cultivo con extractos de excrementos. EI factor requerido es copr6ge-
no. un factor de crecimiento del grupo de las sideraminas.

La reproduccion sexual y el cicio biologico se presentan en el caso de
Rhizopus nigricans (Fig. 5.6). Las esporangi6sporas Iiberadas son pluri-
nucleadas. Germinan en condiciones adecuadas y se forma un micelio
aereo muy ramificado. En aquellos puntos en que los estolones entran en
contacto can el suelo se forman rizoides que penetran en elsustrato. A
continuaci6n se forman inmediatamente uno 0 varios esporangi6foros. En
R. nigricans s610 tiene lugar la reproducci6n sexual cuando se encuentran
dos micelios fisiol6gicamente distintos y compatibles, esto es una cepa (+)
Yotra (-). AI aproximarse esos dos micelios se forman ramas copuladoras
que se hinchan y dan lugar a progametangios que se enriquecen en cito-
plasma y nucleos y finalmente se separan de las hifas portadoras por la

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